UNIVERSIDAD PONTIFICIA BOLIVARIANA

CENTRO DE CIENCIA BSICA

BIOQUMICA. METABOLISMO DE LPIDOS (RESUMEN)

1. Valor energtico de los lpidos

Los lpidos, al ser ms reducidos que los carbohidratos, acumulan un mayor

contenido energtico que los carbohidratos. Frente a las 4 Kcal/gr de los
carbohidratos, los lpidos acumulan unas 9 Kcal /gr. Esta es la razn, junto con
su hidrofobicidad y su relativa poca reactividad, que facilita su almacenamiento.
Constituyen la mayor reserva energtica de los animales. Los lpidos se
degradan por la repeticin consecutiva de cuatro pasos hasta acetil-CoA
mediante la ruta metablica conocida como la -oxidacin. El acetil-CoA puede
seguir oxidndose mediante el ciclo de Krebs y la respiracin hasta CO 2 y agua
o puede servir como precursor para otras rutas biosintticas.

Los lpidos suponen una media del 40% de los requerimientos energticos de
los seres humanos (aunque no se aconseja que este valor sobrepase el 30%),
y muchos animales. Las plantas los utilizan como reserva energtica en las
semillas, pero no dependen de ellos como fuente energtica.

Las clulas pueden obtener los cidos grasos de distintas fuentes: grasas
consumidas en la dieta, grasas acumuladas en las clulas como gotas de grasa
o grasas sintetizadas en un rgano que son transportadas a otro. Los
vertebrados, por ejemplo, usan las tres fuentes: obtienen grasas de la dieta, de
los depsitos en las clulas especializadas del tejido adiposo y el hgado
convierte el exceso de carbohidratos de la dieta en grasa que se exportan a
otros tejidos.
Los triacilglieroles son los principales lpidos que actan como reserva
energtica. Antes de ser absorbidos, las sales biliares sintetizadas en el
hgado y almacenadas en la vescula biliar, los convierten en micelas finamente
dispersadas para que sean ms ascesibles a la accin de las lipasas, que los
degradan a cidos grasos que se degradan por la b-oxidacin y glicerol, que
conecta con la ruta glucoltica.

2. Activacin de los cidos grasos y entrada en la mitocondria

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Las enzimas de la degradacin de los cidos grasos en las clulas animales se
encuentran localizadas en la matriz mitocondrial. Los cidos grasos no pueden
pasar directamente del citoplasma al interior de la mitocondria, para ello deben
sufrir una activacin:

O O
R C OH + ATP + CoA-SH R C SCoA + AMP + P Pi

Los acil-CoA tiosteres formados no pueden atravesar la membrana interna

mitocondrial. Los grupos acilos deben ser transferidos (gracias a la carnitina
transferasa I) a una molcula de carnitina, que facilita la difusin a travs de la
membrana mitocondrial utilizando el transportador acil-carnitina/carnitina que
funciona como una lanzadera (Figura 1).

Figura 1.

Activacin de los cidos grasos y

entrada en la mitocondria.

Una vez en el interior de la matriz mitocondrial el grupo acilo es transferido

nuevamente a una molcula de CoA-SH y se separa de la carnitina, gracias a
la carnitina aciltransferasa II. El transporte mediado por carnitina de los cidos
grasos es el paso limitante de la oxidacin de cidos grasos.

3. -oxidacin de los cidos grasos

La Figura 2 representa la visin general del proceso de degradacin oxidativa

de los cidos grasos. Esquemticamente, se muestra la activacin y transporte

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al interior de la mitocondria de un cido graso y la posterior oxidacin hasta
acetil-CoA con la produccin acoplada de energa en forma de poder reductor.

Figura 2.

Visin general de la
oxidacin de cidos grasos.

En el proceso de oxidacin mitocondrial, el cido graso se escinde en

fragmentos de dos tomos de carbono (acetil-CoA) para lo que son necesarios
4 pasos enzimticos sucesivos que se repiten (n/2 1) veces, siendo n el
nmero de tomos de carbono del cido graso. Los cuatro pasos son los
siguientes (Figura 3):

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 Figura 3.

Pasos enzimticos de la oxidacin de cidos

grasos.

a. Deshidrogenacin ligada a FAD, catalizada por la enzima acil-CoA

deshidrogenasa. Consiste en introducir un doble enlace entre los carbonos y
del cido graso.

b. Adicin de agua al doble enlace formado, catalizado por la enoil-CoA

hidrolasa.

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c. Deshidrogenacin ligada a NADH, catalizada por la hidroxiacil-CoA-
deshidrogenasa.

d. Tiolisis por CoA-SH, catalizada por la -ceto liasa, que introduce un nuevo
grupo CoA-SH al primitivo carbono , rindiendo un acetil-CoA con dos tomos
de carbono menos y una molcula de Acetil-CoA.

Los cidos grasos insaturados y de nmero impar de tomos de C, se

degradan por este mismo mecanismo con pequeas modificaciones.

4. Balance y energtica

Tomemos como ejemplo para el balance energtico la degradacin de cido

palmtico, cido graso saturado que tiene 16 tomo se carbono.

La degradacin por -oxidacin rendir:

7 CoA-SH 7FADH 2 / 7 NADH

O O
CH3 (CH2)14 C CoA 8 CH3 C CoA

Los 8 Acetil-CoA seguirn oxidndose mediante el ciclo de Krebs, por lo que se

obtendrn: 24 NADH, 8 FADH2 y 8 GTP.

El poder reductor generado en la -oxidacin y en el ciclo de Krebs pasar a la

cadena respiratoria y se obtendr:

Ciclo de
-oxidacin Total Respiracin
Krebs
NADH 7 24 31 93 ATP
FADH2 7 8 15 30 ATP
GTP - 8 8 8 ATP
131 ATP

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Si descontamos los 2 ATP que se gastan durante la activacin del cido graso
(uno equivale a la rotura del enlace P-P i), podemos concluir que la degradacin
total de un molcula de cido palmtico rinde 129 ATP.

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