Lamlioration des plantes pour ladaptation aux milieux arides. Ed. AUPELPUREF.

John Libbey
Eurotext. Paris 0 1991, pp. 6.5-73.

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Stratgie dimplantation dun systme
despces adaptes aux conditions daridit
du pourtour mditerranen
P. DUTUIT, Y. POURRAT, V.L. DODEMAN
Groupe des semences artificielles, universit Paris-Sud. facult de pharmacie,
laboratoire de botanique, Tour El-Znd, 92290 Chatenay-Malabry, France

Rsum

Les ressourcesalimentaires deszones arides et semi-aridesdu pourtour mditerranen

diminuent continuellement. Il est urgent de lutter contre cette dsertification par la
rimplantation despcesadaptes ces rgions.
Notre stratgie de repeuplement considre ces zones arides et semi-arides comme
un ensemble compos de diffrentes formes dagricultures : loasis ou le verger
(palmier dattier, olivier, amandier, pistachier), llevage sur des parcours steppiques
base de vgtation naturelle (Atriplex) auxquelles nous avons ajout une culture
haut rendement, rsistant la scheresse(jojoba).
Notre dmarche allie les connaissancescologiques et biotechnologiques. II nous
semble que seul un projet embrassant la fois plusieurs espceset plusieurs
techniques, fond sur des objectifs sociaux et commerciaux, sera efficace dans ce
domaine du repeuplement des zones arides et semi-arides.

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 P. Dutuit, Y. Pourrat, V.L. Dodeman

Introduction

Les ressources alimentaires des zones arides, en particulier les surfaces destines
au pturage, diminuent continuellement. Ce phnomne rsulte dune chane de
facteurs indissociables : accroissement de la population, augmentation conscutive
des besoins alimentaires court terme, mise en culture incontrle des zones
utilisation jusque-l pastorale et corrlativement appauvrissement et perte du sol
par rosion, dplacement des animaux sur des rgions voisines et dgradation de
la couverture vgtale par le surpturage. A cette dgradation concourent gale-
ment les intermittences de priodes de scheresseextrme, comme cela a t le cas
au Sahel depuis une vingtaine dannes.
Ces processus de dsertification ne touchent pas que les pays situs au sud de
la Mditerrane; de grandes tendues au sud de lEurope ny chappent pas (sud
et sud-est de lEspagne, sud du Portugal entre autres).
Ces conditions cologiques des zones arides et semi-arides imposent une
dynamique de plus en plus intense en matire de lutte contre la dsertification. Le
travail de notre groupe a t de trouver des solutions de clonage, de multiplication
et de rimplantation despces intressant ces rgions.
Nous avons considr les zones arides et semi-arides comme un ensemble
compos de diffrents types dagriculture qui se complmentent : lagriculture
doasis intensive, haute utilisation de main-duvre (quivalent du verger dans
les rgions du sud de lEurope), base de la sdentarisation de la population dans
les zones dsertiques au sud de la Mditerrane et llevage sur de vastes zones
de parcours steppiques, base de vgtation naturelle. Nous avons voulu intgrer
un troisime lment, sous la forme de cultures haut rendement qui rsistent
la scheresse,ncessitent peu de technicit, occupent de la main-duvre et peuvent
sinstaller dans les zones semi-dsertiques en dehors des oasis ou des vergers. Dans
les rgions du sud de lEurope, ces cultures peuvent simplanter sur des rgions
actuellement inexploites depuis la disparition progressive du pturage.

Stratgie

Notre stratgie de repeuplement des zones arides et semi-arides comprend des

espces telles que le Phoenix ducfylifera, principale ressource conomique de
lagriculture des oasis, IAtriplex halimus, plante fourragre steppique, le jojoba
(Simmondsia chinensis). plante introduite culture intensive qui pourrait prsenter
un grand intrt conomique de part et dautre de la Mditerrane, et des espces
fruitires : lamandier, le pistachier et lolivier.
Pour permettre cette approche globale de la dsertification, il a sembl
ncessaire dassocier notre groupe des chercheurs aux comptences varies
couvrant les biotechnologies vgtales, le comportement des plantes vis--vis des
agressions du milieu et lcologie du terrain.
Pour chaque espce choisie, nous avons propos :
l une approche cologique
- mise au point de ltat actuel des connaissances avec valuation des
possibilits dimplantation ou de rimplantation et des perspectives conomiques;

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 Espces adaptes aux conditions daridit du pourtour mditerrannen

- relev des caractristiques du milieu pour chaque rgion (climatiques,

daphiques, cologiques, etc.);
- slection in situ des plantes performantes (plantes hautement productives,
rsistantes aux agressions du milieu, etc.).
l une approche biotechnologique
- clonage in vitro et constitution de lignes;
- apport de plus-values aux types prslectionns par transformation ou
hybridation somatique;
- mise au point de semencesartifcielles;
- tude du comportement des plantes obtenues en milieu contrl;
- retour sur le terrain des plantes amliores et recherche des meilleurs
systmes de culture.

Justification du choix des espces

LAtriplex halimus

Importance cologique
Dans les rgions mditerranennes arides et semi-arides, le problme de la
dsertification se manifeste principalement par le recul de zones boises (soit par
exploitation non contrle, soit par incendie ou autres ravages) et par la perte de
vgtation de zones steppiques vocation pastorale. Le repeuplement base de
buissons fourragers constitue une excellente solution. En effet, ces plantes
possdent un systme racinaire trs dvelopp qui leur permet dutiliser les rserves
deau du sol de faon exhaustive et de former un rseau dense susceptible dagrger
le sol et de le rendre rsistant lrosion [6].
En outre, les formations base de buissons fourragers forment une bonne
couverture vgtale feuillage dense qui protge le sol des agressionsclimatiques,
sources drosion (pluie, vent, grle, etc.). Ils ont une croissance rapide, ncessitant
peu de soins dans les premiers stades de dveloppement, et leur exploitation peut
donc commencer rapidement.
Dans ce contexte, 1Atriplex halimus joue un rle trs important dans le
repeuplement des rgions arides et semi-arides mditerranennes.

Importance conomique
LAtriplex halimus est utilis fondamentalement comme plante fourragre. Son
feuillage persistant, riche en protines, est trs apprci durant la longue priode
de scheresseestivale alors que les espces herbaces ont disparu. Une bonne
formation dAtriplex halimus peut produire jusqu cinq tonneshectare de matire
sche par an sur des sols dgrads ou salins inutilisables pour dautres cultures.
Il est aussi utilis comme plante mdicinale dans la pharmacope traditionnelle.

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 P. Dutuit, Y. Pourrat, V.L. Dodeman

Le palmier dattier

Importance cologique
Le palmier dattier est caractristique de la flore de nombreuses rgions chaudes
et dsertiques de tous les continents. On peut nanmoins le trouver dans les rgions
chaudes tempres.
Dans les oasis, son couvert vgtal a toujours permis la culture de plantes
vivrires, quelles soient fruitires, maraichres ou cralires.
Quoique originaire des rgions dsertiques, le palmier dattier a besoin de
beaucoup deau mais cest sa rsistance a des scheresses durables (plusieurs
annes) qui en fait ce symbole vivant du dsert.
Un champignon du sol, le Fusarium oxysporum j1 alhedinis. provoque chez le
dattier une fusariose (le bayoud) qui entrane sa mort; cette attaque cryptogamique
a fait disparatre les palmiers dattiers de nombreuses oasis. Le phnomne de
dsertification sest ainsi accentu par un dsquilibre profond des cosystmes de
nombreuses palmeraies.

Importance conomique
Le palmier dattier est une plante utilise dans la consommation humaine et
animale, en pharmacie, en cosmtique, en biscuiterie, en menuiserie et pour le
chauffage.
Il joue un rle indniable dans le maintien des groupes humains au sein des
zones arides. Cest un stabilisateur de lconomie saharienne. Ce sont environ
4,5 millions de personnes qui, au travers du monde, vivent de la culture du palmier
dattier.
La production mondiale des dattes est estime a 2,5 millions de tonnes par an
et se situe au quatrime rang des productions fruitires tropicales et subtropicales.
Les plus grands pays producteurs sont lArabie Saoudite, lIran, lEgypte et le
Pakistan. On peut dire que pratiquement toute la production est autoconsomme.
LEurope et lAmrique du Nord ne consomment quune toute petite part de la
production.
Le bayoud a dtruit dix millions de dattiers au Maroc, o il nen reste plus que
quatre millions. Les palmeraies du sud-ouest de lAlgrie sont atteintes et les autres
pays producteurs de dattes sont menacs. Limpact de cette maladie se situe donc
sur le plan conomique, cologique et social. La quantit de plants ncessaires pour
le repeuplement des palmeraies reprsente un chiffre daffaire considrable [7].

Le jojoba

Importance cologique
Le jojoba est un arbuste originaire du dsert du Sonora, au sud-ouest des
Etats-Unis et au nord-ouest du Mexique.
Cette espceest particulirement intressante par son port arbustif, son feuillage
persistant, un dveloppement racinaire en profondeur, sa rsistance de longues
priodes de scheresse,sa longue dure de vie, et enfin par le fait quelle ne
ncessite que peu dentretien [Il.

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 Espce.~ adaptes aux conditions daridit du pourtour mditerrannen

Ces facteurs font que le jojoba est une plante stabilisatrice des sols, contribuant
ainsi empcher la dsertification. Elle peut servir pour implanter des ceintures
autour des villes, crer des haies le long de routes ou autour de champs cultivs
en lisire du dsert, favoriser la fixation de dunes.
Nous sommes en prsence dune espce qui, moyennant un minimum de
techniques dimplantation et dentretien dans les premiers stades de son dve-
loppement, peut constituer un apport de trs longue dure la lutte contre
lavancement du dsert.

Un autre aspect de limportance cologique du jojoba tient au fait que son huile
peut remplacer en partie les lubrifiants classiquesdrivs du ptrole. Dans le cadre
de la tendance mondiale actuelle mnager les rserves fossiles, cette source
dhuile vgtale se prsente comme une alternative prometteuse qui semble tre le
principal dbouch de ce produit.
Enfin, il ne faudrait pas oublier un dernier aspect de lintrt cologique du
jojoba : Ihuile, par sa similitude de composition et dutilisation avec le (( sper-
macti >) ou blanc de baleine (huile extraite du cerveau des cachalots), peut le
remplacer efficacement et viter ainsi lextermination de cette espce animale qui,
bien que protge, continue dtre chassede faon sauvage.

Importance conomique
De la graine de jojoba, on extrait 40 60 % de cire liquide dpourvue de
triglycrides, soit par pression mcanique, soit par solvant. La production dun
hectare de jojoba quivaut environ la quantit de cire extraite de 75 baleines.
Cette huile possde, en particulier, la proprit remarquable de conserver une
viscosit constante quelle que soit la temprature et prsente conjointement de
nombreux avantages. Cette cire a, dores et dj, de larges applications potentielles
ltat liquide ou solide (obtenu par hydrognation).
Les farines, issuesdes tourteaux obtenus aprs extraction de la cire, peuvent tre
utilises pour lalimentation animale puisquelles contiennent 20 30 % de
protines.

On peut situer, lheure actuelle, les surfaces plantes en jojoba dans le monde,
entre 30 000 et 40 000 hectares. Le plus grand accroissement des superficies est
attendu de lAmrique du Sud; beaucoup de plantations initiales, issuesde graines
tout-venant, seront replantes en matriel vgtal plus productif issu de clonage.
Le rendement potentiel, pleine maturit, du matriel amlior issu de multipli-
cation vgtative est estim trois tonnes de graines par hectare. Des progrs
considrables sont attendus des mthodes de rcolte et dextraction de Ihuile [5].
On peut estimer que les investissements effectus, pendant les cinq premires
annes, 35 000 40 000 F/ha, entretien compris, seront normalement amortis avant
la dixime anne. II est raisonnable de penser que dici une dizaine dannes, il
sera ncessaire de disposer dun minimum de 200 000 hectares de jojoba pour
satisfaire la demande mondiale qui crot chaque anne.

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Lamandier, lolivier et le pistachier

Importance cologique
Les arbres fruitiers tels que lolivier, lamandier et le pistachier jouent un rle
important dans lquilibre de lcosystme semi-dsertique. Le verger, par sa longue
dure de vie, est un lment de fixation de la population et permet dabriter des
cultures vivrires ncessaires la consommation court terme.
Par rapport a dautres espces,ils utilisent de faon trs efficace leau du sol
et du sous-sol. Par leur systme racinaire trs dvelopp, ils participent a la
stabilisation et la conservation du sol (cas du pistachier sur sols sableux en
Tunisie). Ces arbres ont t plants, au vue de leur grande capacit dadaptation,
sur des terrains de mauvaise qualit, inaptes toutes autres cultures (sols pauvres,
forte pente, etc.).

Importance conomique
Lolivier tient une part trs importante dans lconomie des pays circummditerra-
nens. On commercialise dans le monde quelques deux millions de tonnes dhuile
dolive, lItalie tant, avec 34 % du total, le plus grand producteur, suivi de
lEspagne avec 22 % [3]. Dans certains pays, lextension de la culture de lolivier
fait partie du programme de dveloppement conomique, tandis que dans dautres,
comme lEspagne, la saturation du march interne a fait ralentir la progression de
la culture.
Lamandier est une culture qui stend rapidement. Le march europen est en
progression rgulire mais la production des pays mditerranens est trs insuffi-
sante. En 1987, les pays de la CEE ont eux seuls import 100 000 tonnes
damandes dcortiques provenant des Etats-Unis. Lamandier est une culture peu
exigente, rentable et dbouchs srs. Les efforts vont actuellement lextension
des surfaces cultives dans le pourtour mditerranen et lamlioration du
rendement. Le verger traditionnel est peu productif et le volume de rcolte trs
irrgulier. Actuellement lEspagne est le deuxime pays producteur damandes
derrire les Etats-Unis [2].
Le pistachier est une culture qui a un grand avenir dans les rgions arides et
semi-arides mditerranennes. Dans ce cas galement, la production est insuffi-
sante pour rpondre la demande grandissante du march europen. La pro-
duction mondiale de pistaches est de 130000 tonnes, lIran tant le premier
producteur, suivi des Etats-Unis, de la Turquie et de la Syrie. Dans son aire
traditionnelle, le pistachier est relgu des zones marginales, sans irrigation. La
productivit est faible et irrgulire [4]. La slection de varits plus performantes
incitera les agriculteurs amliorer les pratiques culturales, y compris lirrigation.
La rentabilit actuelle tant forte, les perspectives daugmentation de la production
devraient inciter lextension des plantations.

Utilisation des biotechnologies dans la stratgie dimplantation des

espces
Les conditions damlioration rapide de la production vgtale passent par la
slection dindividus performants.

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 Espces adaptes aux conditions daridit du pourtour mditerrannen

Critres de slection

Dans le cadre dun programme de mise en valeur des zones arides et semi-arides,
les critres retenus sont :
l Les adaptations des conditions denvironnement donnes comme lalter-
nance de temprature, les conditions extrmes de temprature et dclairement, la
disponibilit en eau, la qualit des sols. A ces adaptations correspondent la
slection dindividus prsentant des rsistances diffrentes formes dagression
(scheresse,salinit, froid prolong...) et lobtention, dans le cas despcesdioques
(jojoba, palmier dattier, pistachier), dindividus mles et femelles avec des florai-
sons dune part synchrones et dautre part plus tendues.
l Les besoins agronomiques comme le contrle ncessaire du rapport mles/
femelles dans les plantations, la palatabilit, la production de biomasse et la
rsistance au pitinement dans le cas des fourragres (A. halimus), la slection de
ports adapts lutilisation agronomique (palmiers dattiers de petites tailles,
Atriplex touffus...).
Seule une tude de tous ces paramtres sur le terrain peut permettre le choix
des premiers spcimens. Cette tape est un pralable aux autres tudes biotech-
nologiques envisages. Cest par exemple, la mise au point de techniques per-
mettant la dtermination prcoce du sexe, mais aussi ce sont les tudes portant sur
les facteurs contrlant :
- la vitesse de croissance des jeunes plantes et en particulier de leurs racines;
- la quantit de fleurs par individu et corrlativement le nombre de graines par
individu, le pourcentage davortement ovulaire et dabscission florale;
- la qualit et la quantit dhuile produite (cas des olagineux : olivier, jojoba);
- la production des cyanoglucosides et leur prsence dans les tourteaux dans
le cas particulier du jojoba.

Slection des individus performants et leur multiplication

Pour les espcescites, la slection sur le terrain aura un rle essentiel mais lapport
des techniques de biologie molculaire un tel programme damlioration est
vident. Les recherches devront porter par exemple sur les gnes contrlant le
mtabolisme des huiles et des cires ou, dans le cas du Jojoba, celui des cyanogluco-
sides. 11y a aussi, nous lavons vu, les rsistances la scheresseet le contrle de
la floraison.
Le clonage des individus performants sera tributaire de la culture in vitro et ce
clonage permettra, entre autre, dobtenir des plantations homognes.
On peut envisager de combiner plusieurs approches comme dans le cas de
lexploitation de la vigueur hybride. La production dhtrosis est un des moyens
les plus efficaces pour augmenter le rendement au champ. Or, la production
dhybrides suprieurs, chez les plantes dioques telles que le jojoba, nest pas facile
en raison de la difficult produire des lignes consanguines. De ce point de vue,
la production de plantes haplodes par voie androgntique et gynogntique
devrait nous permettre dobtenir ces lignes homozygotes et denvisager la
production dhybrides.
Les semencesartificielles (embryons somatiques ayant t enrobs de substances
permettant une hydratation suffisante mais non excessive, une bonne permabilit

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 P. Dutuit, Y. Pourrat, V.L. Dodeman

loxygne et une protection de lembryon) pourront tre utilises dans des

programmes de repeuplement (par exemple dans le cas des plantes fourragres
surptures qui ne fournissent que peu de graines, mais aussi dans les cas o lon
doit passer par Iembryogense somatique aprs des oprations de transformation
par intgration de gnes). Par rapport aux vitroplants classiques, la semence
artificielle prsente des avantages de stockage, de transport et dutilisation par le
producteur.

Conclusion

Sans doute, dans ce domaine comme dans dautres, tout le monde saccordera
le reconnatre, seul un intressement des populations concernes donne une chance
un projet daboutir. De ce point de vue, des organismes internationaux tels que
les ONG, peuvent aider dfinir et faire passer un message. Mais il est vident
que pour les Etats concerns, seul un projet susceptible dattirer les investisseurs
pourra bnficier dun soutien durable. Le systme despces retenu doit pouvoir
rpondre aux diverses attentes.
Par ailleurs, il ne faut pas perdre de vue que sur ce thme, un projet portant
dune part sur une seule espce, ou dautre part sur une seule technique (biologie
molculaire, culture in vitro, technique culturale...) a peu davenir long terme. On
peut mme affirmer quun programme scientifique, non sous-tendu par des
objectifs sociaux et commerciaux, sera dans ce domaine du repeuplement des zones
arides peu porteur dnergies cratrices. Paralllement le systme despces et les
technologies mises en uvre doivent apparatre comme un ensemble cohrent.
La formulation de cette stratgie a pour but de faciliter la mise en place dun
rseau international de comptences et de faire natre lide quun redressement
conomique nest possible que par le biais dune telle approche.

Rfrences

1. Benzioni A, Dunstone RL. (1986). Jojoba : adaptation to environmental stress and the
implications for domestication. The Quaterly Rev of Biol, 61, 2, 177- 199.
2. Felipe AJ. (1987). Observaciones sobre comportamiento frente a helodas tardias en
almendro. VII colloque du groupe de recherche et dtude mditerranenne pour le
pistachier et lamandier. Programme de recherche Agrimed. CEE, rapport EUR 11557.
Reus (Tarragone), Espagne. 17-19 juin, pp. 123- 130.
3. Giaccone R. (1987). Un patrimoine entretenir : lolivier. Ed. Socit agricole du Var.
Draguignan, 164 p.
4. Monastra F, Avanzato D, Lodoli E. (1987). Il pistacchio ne1 mondo confroto tra la
pistacchicoltura delle arce tradizionali e quella emergente degli Stati Uniti
VII colloque du groupe de recherche et dtude mditerranenne pour le pistachier et
lamandier. Programme de Recherche Agrimed. CEE, rapport EUR 11557. Reus
(Tarragone), Espagne. 17-19 juin, pp. 271-298.

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 Espces adaptes aux conditions daridit du pourtour mditerrannen

5. Schilling R. (1988). Le jojoba : situation et perspectives, in : IRHO-CIRAD ed. Bi-

bliographie, n 168, Montpellier.
6. Osmond C B, Bjorkman 0, Anderson DJ. (1980). Physiological process in plant ecology.
Toward a synthesis with Atriplex. In Ecological studies. 36, Springer-Verlag (Berlin),
468 p.
7. Zad M. (1989). Embryogense somatique chez le palmier dattier, Phoenix dactylifera.
Thse de doctorat universit Paris-Sud.

Remerciements

Nous remercions M. le Professeur Y. Demarly, prsident du comit du rseau de lAUPELF,

pour lencouragement quil a toujours bien voulu apporter notre travail.