BIOFIZICA RECEPIEI AUDITIVE

1. Introducere
2. Sistemul auditiv periferic, aspecte biofizice
Urechea extern, funcii
Urechea medie i amplificarea semnalului acustic
Urechea intern, generaliti
3. Analiza semnalului n urechea intern. Mecanica cohlear
4. Traducerea semnalului acustic, mecanisme biofizice
5. Aspecte bioelectrice ale excitaiei auditive

Introducere

Vibraiile mecanice ale mediului nconjurtor care au frecvenele

cuprinse ntre 16 - 20.000 Hz produc n analizorul auditiv uman senzaia de
sunet. Sunetele reprezint mrimi subiective care stau la baza percepiei
auditive. Prin intermediul sistemului auditiv, n particular, i al celorlalte
organe de sim, n general, omul stabilete o comunicare cu mediul
exterior. De aceea, undele acustice din domeniul de frecven specificat
anterior constituie pentru analizorul auditiv semnale acustice. Ele vor fi
supuse unui ir de prelucrri informaionale, n urma cruia vor rezulta
senzaiile auditive de zgomot, muzic sau vorbire articulat. n acest fel,
comunicarea pe care omul o stabilete cu mediul nconjurtor cu ajutorul
sistemului auditiv poate fi caracterizat drept o comunicare audio-verbal. n
cadrul acestei comunicri elementul obiectiv este reprezentat de fenomenul
fizic, respectiv unda acustic, iar elementul subiectiv de ctre senzaia
de sunet. Mrimile fizice, obiective, sunt denumite mrimi acustice, iar
cele subiective, legate de percepia auditiv, sunt denumite mrimi sonore.
Generarea senzaiei auditive reprezint etapa final a lanului complex
de prelucrri i transformri ale semnalului acustic de la intrarea acestuia n
analizorul auditiv i pn la nivelul cortexului, unde ajung impulsurile
nervoase rezultate n procesul de traducere a vibraiilor mecanice n influx
nervos. Conform unei mpriri clasice, analizorul auditiv const din dou
sisteme principale:
1) sistemul auditiv periferic
2) sistemul auditiv central
Sistemul auditiv periferic (fig.
din http://www.iurc.montp.inserm.fr/cric51/audition/ ) conine urechea
extern i urechea medie, care sunt adaptate funciei de transmitere a
semnalului acustic i urechea intern, care asigur analiza vibraiilor acustice
i traducerea semnalului acustic n influx nervos. Sistemul auditiv
central conine cile nervoase, care asigur transmiterea influxului nervos, i
ariile auditive, la nivelul crora este analizat informaia i generat senzaia
auditiv. n cele ce urmeaz se vor discuta numai aspectele biofizice ale
funcionrii sistemului auditiv periferic

Sistemul auditiv periferic, aspecte biofizice

Dup cum s-a menionat anterior, sistemul auditiv periferic asigur trei
funcii principale:
1) transmiterea vibraiei acustice
2) analiza semnalului acustic
3) traducerea semnalului acustic n influx nervos.

1) Funcia de transmitere a semnalului acustic se realizeaz n

sistemul auditiv periferic pe dou ci: calea aerian, n care intervin urechea
extern i urechea medie, i calea osoas, care are un rol secundar n audiia
natural, dar care prezint un mare interes n practica clinic i audiologic.
2) Funcia de analiz a semnalului acustic este asigurat de ctre
diferitele compartimente ale urechii interne i implic mecanisme complexe
de tip pasiv i activ, ncepnd cu oanaliz Fourier la nivelul
membranei bazilare i terminnd cu amplificarea activ a semnalului la
nivelul celulelor ciliate externe ale organului lui Corti.
3) Funcia de traducere, realizat la nivelul urechii interne de ctre
celulele ciliate din organul lui Corti se refer la transformarea energiei
mecanice de vibraie n energia bioelectric prin intermediul unor
procese electrochimice complexe, iar transmiterea informaiei auditive la
nivelul cortexului prin influx nervos este asigurat de celulele ciliate
interne.

Urechea extern i funciile acesteia

Urechea extern este alctuit din pavilion i conductul (meatul) auditiv

extern. La captul intern al conductului auditiv extern se afl timpanul care
separ urechea extern de urechea medie.
 Pavilionul particip la trei funcii: 1) protecia urechii; 2) localizarea
surselor sonore; 3) amplificarea semnalului sonor.
1) Pavilionul asigur protecia mecanic a conductului auditiv extern
fa de diferitele agresiuni: ocuri, cureni de aer, ptrunderea unor corpi
strini etc.
2) Funcia de localizare a surselor sonore se bazeaz pe diferenele
care exist ntre cmpurile acustice la intrarea n conducturile auditive ale
celor dou urechi.
3) Funcia de amplificare i are originea n special n efectele de
focalizare i rezonan datorate reliefului pavilionului. Conca, n special, are
(prin concavitatea sa accentuat) un efect de focalizare a razelor sonore, care
duce la o cretere a nivelului sonor cu civa decibeli. Aceast cretere este
funcie de frecvena i incidena undelor acustice. Amplificarea prin
rezonan este de fapt rezultatul aciunii ansamblului pavilion-conduct auditiv
extern.

Conductul auditiv extern (CAE)

Conductul auditiv extern este un canal de form aproximativ cilindric,

sinuos, cu o lungime medie de 25 mm i avnd un diametru cuprins ntre 5 i
10 mm. mpreun cu conca, CAE reprezint (din punct de vedere acustic) un
tub umplut cu aer, care are o extremitate deschis i cealalt nchis prin
membrana timpanic (tub nchis). El acioneaz ca un rezonator Helmholtz
amortizat, care ndeplinete urmtoarele funcii: transform undele acustice
sferice n unde plane, constituie sediul unor unde staionare i prezint o
rezonan specific. Att msurtorile experimentale, ct i calculul teoretic,
au artat c frecvenele de rezonan ale ansamblului conc CAE i ale CAE
singur sunt de aproximativ 2.500 Hz, respectiv 3.400 Hz (figura).

Urechea medie i amplificarea semnalului acustic

Urechea medie este o cavitate de mici dimensiuni - cca. (1552 )

3
mm - n care se gsete aer i care poate comunica cu faringele prin
intermediul trompei lui Eustache. Urechea medie este n contact cu urechea
extern i cu urechea intern, fiind separat de prima prin membrana
timpanic, iar de cea de-a doua prin intermediul ferestrelor oval i rotund.
 Transmiterea semnalului acustic n urechea medie este realizat cu
ajutorul unui lan de oscioare: ciocanul, nicovala i scria, care acioneaz ca
un sistem de prghii prin care micrile timpanului sunt transmise ferestrei
ovale.
Timpanul este o membran elastic circular, avnd un diametru de
aproximativ 1 cm, situat la captul intern al conductului auditiv extern i
dispus oblic n raport cu direcia general a acestuia.
Membrana timpanic, care acioneaz ca un receptor de presiune, este
insensibil la variaiile de vitez, dar este foarte sensibil la variaiile de
presiune. Ea intr n vibraie datorit undelor staionare care se formeaz n
conductul auditiv extern.
Msurarea deplasrii maxime a membranei timpanice arat c la
pragul de audibilitate ea variaz ntre 10-7 m pentru frecvenele joase i 10-
11
m (0,1 ) la frecvena de 3.000 Hz. Deci, pentru frecvenele nalte ea este
de ordinul de mrime al dimensiunilor atomului de hidrogen. Cu alte cuvinte,
n apropierea pragului de audibilitate, amplitudinea medie a micrilor
timpanului este de ordinul nanometrilor.
Variaiile de presiune acustic, care se situeaz ntr-un domeniu
caracterizat de o valoare inferioar de 20 Pa (la pragul de audibilitate) i de
valori superioare n jurul a 20 Pa (pragul dureros), sunt mult mai mici dect
valoarea presiunii atmosferice ( 105 Pa)(figura). De aceea, este foarte
important ca presiunile aerului de-o parte i de alta a membranei timpanice
s fie egale, pentru a permite ca micrile timpanului s se efectueze doar
sub influena presiunii acustice. Egalizarea presiunilor se face n mod reflex n
cursul deglutiiei, cscatului sau strnutului prin deschiderea orificiului
faringian al trompei lui Eustache, orificiu care n mod normal este nchis.

Lanul de oscioare i adaptarea de impedan

Cele trei oscioare, ciocanul, nicovala i scria, asigur transmiterea

vibraiei sonore de la timpan la fereastra oval. Funcia lanului timpano-
osicular este aceea de a adapta impedanajoas a mediului aerian la
impedana nalt a mediului lichid al urechii interne. Ciocanul, care este cel
mai lung dintre oscioare, are capul ncastrat n membrana timpanic, astfel
nct micrile timpanului vor fi preluate i transmise nicovalei i scriei.
Talpa scriei ptrunde n fereastra oval, pe care o etaneizeaz cu ajutorul
unui inel de fibre elastice (ligamentul inelar).
Cele trei oscioare se comport ca un sistem de prghii prin a crui
aciune scade amplitudinea vibraiilor, dar se realizeaz o mrire a forei la
nivelul ferestrei ovale (figura). Ciocanul i nicovala se rotesc ca un tot unitar
n jurul unei axe care trece prin apofiza scurt a nicovalei i de-a lungul prii
timpanice a ciocanului. Deoarece, atunci cnd sunt msurate n raport cu
aceast ax, mnerul ciocanului este o prghie mai lung dect apofiza lung
a nicovalei, la nivelul scriei fora se mrete de cca. 1,3 ori.
Dar aciunea cea mai important a sistemului timpano-osicular const
n amplificarea presiunii acustice datorit raportului mare dintre aria
timpanului i cea a ferestrei ovale. Se poate arta c n absena sistemului de
adaptare a impedanelor, numai o miime din energia undelor acustice ar fi
transferat urechii interne, restul fiind reflectat. Prin creterea presiunii la
nivelul ferestrei ovale se maximizeaz transferul de putere din exterior spre
interior. Dac se neglijeaz pierderile de putere prin frecare se poate calcula
un raport teoretic al presiunilor acustice la nivelul ferestrei ovale i
timpanului, raport care reprezint funcia de transfer H a urechii medii:

unde pe , Fe , Se reprezint, respectiv, presiunea la nivelul timpanului, fora

exercitat de apsarea pe membrana timpanic i suprafaa timpanului, iar
pi, Fi, Si - presiunea, fora de apsare i suprafaa n cazul ferestrei ovale. Aria
membranei timpanice este n jurul valorii de 64 mm 2, iar talpa scriei are
aproximativ 3,2 mm2. Deoarece nu ntreaga arie a timpanului contribuie la
transmiterea vibraiei acustice datorit variaiei cu frecvena a micrilor
diferitelor poriuni ale acesteia, se estimeaz aria eficace la 60-70% din aria
total. De aceea, raportul ariilor Se/Si poate avea valori ntre 13 i 16. n
acest caz funcia de transfer are valori ntre: 131,3 = 17 i 161,3 = 21.

Conform datelor experimentale, funcia de transfer a urechii medii are

o mrime aproape constant n domeniul de frecvene important pentru auz
(16 9000 Hz).
Prin intervenia lanului timpano-osicular este evitat interfaa aer-
lichid, interfa care prezint un factor de transmisie foarte sczut. Dar, dei
acest sistem duce la o amplificare de presiune, acionnd ca o pres
hidraulic, i la o cretere a forei, datorit efectului de prghie, nu se
produce i o amplificare a energiei. Din contra, punerea n micare a
sistemului de oscioare absoarbe 40% din energia incident, ceea ce
corespunde unei atenuri de cca. 3 dB. Disfunciile lanului timpano-osicular
au ca rezultat producerea unor surditi de transmisie i pot fi puse n
eviden cu ajutorul audiogramelor n conducere aerian.
Urechea medie nu are un rol de transmisie pur pasiv. Att muchiul
ciocanului, ct i muchiul scriei - stapedius - se pot contracta, limitnd
amplitudinea de deplasare a oscioarelor i diminund nivelul de amplificare,
deci transmiterea de energie urechii interne. n acest fel,
prin reflexul stapedian se realizeaz protecia urechii interne. Fereastra
oval transmite lichidelor urechii interne micrile lanului timpano-osicular.
Semnalul acustic se propag prin canalul vestibular (rampa vestibular),
trece prin helicotrem i se ntoarce spre urechea medie prin rampa
timpanic la al crei capt se afl fereastra rotund. Fereastra rotund are
un rol de membran de expansiune pentru lichidele incompresibile ale
urechii interne. Micrile platinei scriei nu s-ar putea efectua liber dac
rampa vestibular ar fi un spaiu coninnd lichid, nchis printr-un capt rigid.
Elasticitatea ferestrei rotunde d posibilitatea realizrii deplasrilor coloanei
de lichid, induse de micrile scriei.
Conducerea osoas reprezint un proces de transmitere a undelor
acustice spre urechea intern prin intermediul esutului osos. n audiia
natural a sunetelor care provin din mediul nconjurtor, conducia sunetului
pe cale osoas nu are o importan practic deoarece cantitatea de energie
care ajunge la urechea intern n acest mod are un nivel n medie cu 60 dB
mai sczut dect n cazul celei transmise prin lanul timpano-osicular.

Urechea intern, generaliti

Urechea intern este plasat ntr-un sistem complex de caviti i

canale, numit labirintul osos. La rndul su, labirintul osos este divizat n
dou pri: labirintul posterior, n care se afl organele echilibrului
(vestibulul i canalele semicirculare) i labirintul anterior, care
formeaz cohleea sau melcul, n care se gsesc organele auzului.

Cohleea este un tub osos care are o lungime de aproximativ 3 cm,

nfurat n helix (fig. din http://www.iurc.montp.inserm.fr/cric51/audition/ ) spiral (elice
spiral), efectund dou ture i jumtate n jurul unei coloane centrale osoase
numit columel. Tubul este crestat pe toat lungimea sa de ctre o lam
osoas plan, numit lama spiral, care pornete din columel. n interiorul
columelei se afl fibrele nervului cohlear, care provin din ganglionul spiral al
lui Corti, aflat ntr-un canal din lama spiral (figura). Lama spiral se continu
cu o poriune membranoas, numit membrana bazilar, care este ntins
ntre lama spiral i ligamentul spiral extern. La baza tubului, lama spiral are
o lime mai mare iar membrana bazilar este mai ngust, n timp ce, n
partea superioar, lama spiral devine din ce n ce mai ngust iar membrana
bazilar se extinde. La extremitatea apical se afl o deschiztur,
numit helicotrem, care permite comunicarea ntre cele dou
compartimente. Compartimentul aflat sub lama spiral este numit rampa
timpanic (canalul timpanic) i conine un lichid numit perilimf. La captul
dinspre casa timpanului se gsete fereastra rotund. Compartimentul de
deasupra lamei spirale este, la rndul su, separat n alte dou
compartimente, prin membrana lui Reissner. Partea sa superioar,
coninnd de asemenea perilimf, se numete rampa vestibular (canalul
vestibular) i la captul ei dinspre casa timpanului se gsete fereastra
oval. ntre rampa timpanic i rampa vestibular se afl cel de-al treilea
compartiment, canalul cohlear sau labirintul membranos. Canalul cohlear
este mrginit n partea superioar de membrana lui Reissner, iar n partea
inferioar de membrana bazilar, aflat n prelungirea lamei spirale. n
interiorul canalului cohlear se afl endolimfa.
Membrana bazilar are o form trapezoidal (fig.
din http://www.iurc.montp.inserm.fr/cric51/audition/ ), cu o lime de aproximativ 0,15 mm
la baz i de aproximativ 0,45 mm la apex i este alctuit din cca. 42.000 de
fibre transversale aflate ntr-o substan fundamental omogen. Membrana
bazilar variaz continuu n dimensiuni, de la baz, unde este groas i
ngust, spre apex, unde este larg i subire. Deoarece grosimea ei nu este
constant ci diminueaz spre apex, apare un gradient de rigiditate care-i
confer proprieti mecanice speciale.

Organul lui Corti. Pe membrana bazilar se afl situat organul lui

Corti (fig. din http://www.iurc.montp.inserm.fr/cric51/audition/ ), alctuit dintr-un
ansamblu de celule ciliate i decelule de susinere, crora li se adaug
nite celule de tip special numite pilierii lui Corti. Acestea din urm
alctuiesc o formaiune special numit tunelul lui Corti, umplut cu un
lichid nrudit cu perilimfa, numit cortilimf (exist totui unele controverse
privind compoziia ionic a cortilimfei). Celulele ciliate, n numr de cca.
19.000 n cohleea uman, reprezint receptorul neurosenzorial al sistemului
auditiv. Celulele ciliate, care sunt de dou tipuri, celule ciliate
externe i celule ciliate interne, sunt flancate de celule de susinere
interne i externe, decelule Deiters, celule Claudius i celule Hensen.
Celulele ciliate, inervate de fibre nervoase aferente i eferente, sunt
aranjate de-a lungul membranei bazilare n patru coloane lungi: o coloan de
celule ciliate interne, n numr de cca. 3.500, i trei (uneori patru) coloane de
celule ciliate externe, n numr de 13.000-16.000. irurile de celule ciliate
externe i, respectiv, de celule ciliate interne se afl de-o parte i de alta a
pilierilor lui Corti.

Celulele ciliate externe, avnd un corp celular de

form cilindric (25-45 m nlime i 6 -7 m diametru), se gsesc ntr-o
structur lax, care le permite s se deformeze (figura(fig.
din http://www.iurc.montp.inserm.fr/cric51/audition/ )). Deasupra celulelor receptoare se
ntinde o membran care const dintr-o matrice de substane fibrilare i dintr-
un strat subire amorf, gelatinos, numit membrana tectoria. La marginea
exterioar a canalului cohlear se gsete o zon numit stria vascular, cu
rol trofic important. O celul ciliat extern posed de-a lungul pereilor ei
verticali membrane cu soluii de continuitate, realiznd jonciuni membranare
cu celulele ciliate externe vecine. La polul apical al celulelor ciliate externe,
care se scald n endolimf, se gsete o cuticul (1 - 2 m grosime) (fig.
din http://www.iurc.montp.inserm.fr/cric51/audition/ ) strpuns de un mnunchi de
prelungiri ale celulelor ciliate avnd forma unor bastonae cilindrice,
numite stereocili. Stereocilii sunt grupai n form de W de aa manier nct
lungimile cililor difer de la un rnd la cellalt, cilii din acelai rnd avnd
aceeai lungime.
 Numrul cililor variaz de la o celul la alta (106 - 122), iar cilii cei mai
lungi sunt n contact cu membrana tectoria (ncastrai n aceasta). Densitatea
membranei tectoria este identic cu densitatea endolimfei astfel nct, n
repaus, ea nu exercit nici o for asupra cililor. n structura stereocililor s-au
pus n eviden proteine contractile (actin, miozin etc.), n special n
rdcinile cililor. Nucleul celulelor ciliate externe se afl n zona bazal. Sub
cuticul i sub nucleu se gsesc mitocondrii. Corpul celular al celulelor ciliate
externe se scald, n partea inferioar, n lichidul perilimfatic. Inervarea
celulelor ciliate externe este caracterizat de prezena n mare majoritate a
conexiunilor eferente.

Celulele ciliate interne se gsesc ntr-o structur celular mai dens,

fiind situate mai aproape de membrana bazilar dect celulele ciliate
externe, i sunt nconjurate de celule de susinere interne (figura) (fig.
din http://www.iurc.montp.inserm.fr/cric51/audition/ ). Lateral fa de celulele ciliate
interne exist celule bordante. Celulele ciliate interne au un corp celular
ovoid (35m lungime). Pe suprafaa lor superioar se afl un strat cuticular
de 1 - 2 m n care sunt implantai cca. 60 - 100 stereocili (figura). Nucleul
celulelor ciliate interne este central, iar sub cuticul se gsete reticulul
endoplasmic. n regiunea de deasupra nucleului se afl complexul Golgi i
lizozomi, n cea de sub nucleu se gsesc ribozomi i mitocondrii.
Ansamblul suprafeelor cuticulare ale celulelor ciliate constituie lama
reticular. Aceast lam las s treac numai stereocilii i formeaz o
barier etan ntre celulele ciliate i cortilimf pe de-o parte i endolimfa
propriu-zis n cealalt parte. n acest fel, n endolimf ptrund numai
stereocilii (figura micrografie electronic).
Corpul celular al celulelor ciliate interne conine un mare numr de
mitocondrii, indicnd o activitate metabolic intens. Stereocilii formeaz un
trunchi de con oblic (sunt dispui n palisad), avnd un aranjament
hexagonal. Stereocilii sunt aranjai n mod regulat, seciunea fasciculului fiind
aproximativ circular. De-a lungul unui diametru al cercului lungimea
stereocililor crete progresiv, iar n direciile perpendiculare pe acest
diametru lungimile cililor sunt egale, astfel nct, fasciculul are un plan de
simetrie bilateral. Spre deosebire de stereocilii celulelor ciliate externe, cei ai
celulelor ciliate interne nu intr n contact cu membrana tectoria. La polul lor
bazal, celulele ciliate interne realizeaz legturi sinaptice cu terminaii
nervoase aferente (95%) ieferente.

Funciile celulelor ciliate

Celulele ciliate au, n raport cu alte tipuri de celule senzoriale, dou

proprieti remarcabile: extrema lor sensibilitate i viteza deosebit de mare
cu care opereaz. Cercetrile din ultimele dou decenii, n special cele de
electrofiziologie, au artat c, cele dou tipuri de celule ciliate, externe i
interne, ndeplinesc funcii distincte. Dei acestea nu sunt complet
clarificate, mai ales n cazul celulelor ciliate externe, se admite c:
- Celulele ciliate interne reprezint veritabilii receptori, care
asigur traducerea semnalelor care poart informaia auditiv n
influx nervos, dei traducerea mecano-electric are loc i n celulele ciliate
externe. Pentru aceasta pledeaz i numrul mare de fibre aferente cu care
fac sinaps celulele ciliate interne.
- Celulele ciliate externe prezint proprieti motrice datorate
proteinelor contractile pe care le conin, prin care contribuie la
amplificarea cohlear a semnalului acustic i la mecanismul de analiz
realizat de urechea intern.

Analiza semnalului n urechea intern. Mecanica cohlear

Presiunea exercitat asupra ferestrei ovale de ctre talpa scriei d

natere unor unde care se propag de-a lungul membranei bazilare,
stimulnd celulele ciliate din organul lui Corti. Celulele ciliate interne trimit
apoi semnale care codific frecvena, intensitatea i durata sunetului.
n cazul unor unde de presiune foarte lente, cum ar fi cele produse de
schimbrile de altitudine sau de infrasunete, are loc o deplasare a lichidului
perilimfatic ntre cele dou rampe, vestibular i timpanic, prin helicotrem,
pn la fereastra rotund ale crei micri sunt n contrafaz cu cele ale
ferestrei ovale, compensndu-le. Pentru semnalele acustice din domeniul
sonor (16 - 20.000 Hz), intr n vibraie membrana bazilar, a crei deformare
depinde de frecvena vibraiei acustice. S-au emis diferite ipoteze privind
modul n care vibraiile membranei bazilare sunt asociate cu frecvenele
semnalelor acustice.

Ipoteza rezonanei

Cea mai veche ipotez privind modul n care funcioneaz membrana

bazilar este ipoteza rezonanei. Structura special a membranei bazilare,
cu forma trapezoidal (fig. dinhttp://www.iurc.montp.inserm.fr/cric51/audition/ ), mai
ngust la baz i mai larg la apex i cu cele 42.000 de fibre transversale, a
determinat pe Ohm s elaboreze o teorie prin care s explice capacitatea de
discriminare a nlimilor tonale de ctre analizorul auditiv, teoria zonal.
Teoria zonal a fost ulterior dezvoltat de ctre Helmholtz, care a
asemnat funcionarea membranei bazilare cu aceea a unei harpe, ale crei
corzi intr n vibraie prin rezonan cu o frecven care depinde de lungimea
acestora, deci de poziia pe care ele o ocup n lungul membranei bazilare
(figura). Astfel, la baz, unde membrana este mai ngust, ea intr n
rezonan cu frecvenele nalte, iar la apex, unde este mai larg, cu
frecvenele joase. Acest fenomen poart numele
de localizare sau tonotopie cohlear.
Teoria Ohm-Helmholtz se mai numete i teoria rezonanei i,
conform acestei teorii, vibraia fiecrei fibre se face independent de a
celorlalte fibre.
Unele aspecte ale teoriei rezonanei rmn valabile, ns att datele
experimentale, ct i teoria arat c mecanismele de discriminare a
frecvenelor sunt mai complexe.

Teoria undei cltoare

Un model mai complet care st la baza explicrii dependenei

dintre localizarea pe membrana cohlear i frecvena undei acustice
incidente i care, spre deosebire de cel al lui Helmholtz (model static), are
un caracter dinamic, este modelul lui von Bksy. Von Bksy a demonstrat
c vibraiile membranei bazilare nu dau natere unor unde staionare, ca n
cazul corzilor unei harpe i c, ntruct fibrele membranei bazilare sunt
cuplate anatomic i sunt slab tensionate, nu pot vibra independent. El a
elaborat teoria undei cltoare (a undeipropagate). Un element
important n propagarea undei cltoare este reprezentat de gradientul
de rigiditate care exist n lungul membranei bazilare, extremitatea dinspre
baz fiind mai rigid dect cea dinspre apex.
Trasnd curbele de rezonan ale membranei bazilare, von Bksy a
constatat c n urma vibraiei mecanice a acesteia se realizeaz un spectru
spaial de frecvene, etalat pe lungimea ei. Dar aceste curbe sunt foarte
largi, suprapunndu-se pe poriuni ntinse, astfel nct, analiza efectuat de
ctre membrana bazilar printr-un mecanism pasiv are ca rezultat o
tonotopie (localizare) rudimentar, foarte ndeprtat de fineea rezoluiei
pe care o demonstreaz studiile electrofiziologice i psihoacustice. Se poate
spune, deci, c membrana bazilar efectueaz o analiz
Fourier aproximativ a sunetelor complexe, n care nfurtoarele a dou
unde cltoare (figura) se suprapun parial, att spaial ct i temporal.
Explicaia rezoluiei nalte a sistemului auditiv, care poate permite
discriminarea n frecven pn la = 1 Hz, n zona central cmpului
auditiv, a fost posibil numai dup ce s-au evideniat mecanismele active.

Mecanismele de discriminare a frecvenelor pe membrana

bazilar. Rolul celulelor ciliate externe

Conform datelor actuale, exist dou tipuri de mecanisme care stau la

baza analizei semnalului acustic i anume:
1) mecanisme pasive
2) mecanisme active.
 Mecanismele pasive pot fi puse n eviden i pe cohlee prelevate de la
cadavre, n timp ce mecanismele active implic prezena unor proces vitale
intacte.

Mecanismele pasive rezult din proprietile mecanice i

hidrodinamice ale membranei bazilare i ale lichidelor urechii interne. Prin
acestea se efectueaz analiza Fourier la nivelul membranei bazilare.

Mecanismele active, controversate i nc neelucidate complet,

sunt declanate de ctre mecanismele pasive, care duc la propagarea undei
n membrana bazilar. Unitatea de baz a amplificrii cohleare printr-un
mecanism activ este celula ciliat extern. n cursul propagrii undei
cltoare sunt stimulate celulele ciliate care se afl deasupra acelei regiuni a
membranei bazilare care vibreaz cu amplitudine maxim. Vibraia
membranei bazilare produce o deplasare relativ a lamei reticulare n raport
cu membrana tectoria (figura).
Datorit acestor micri, stereocilii celulelor ciliate externe sufer o
nclinare i o forfecare, n urma crora are loc excitarea celulei ciliate
prin deschiderea canalelor de K+ de la polul apical al stereocililor, urmat
de depolarizarea celulei. Excitarea celulelor ciliate externe duce la
schimbri rapide n lungimea acestora, asociate cu declanarea unui aa-
numit mecanism motor n membrana bazolateral a fiecrei celule. Analiza
structural a celulelor ciliate externe a evideniat existena unei mari
concentraii de particule intramembranare, organizate n domenii
semicristaline regulate n care distana dintre centrele particulelor este de
cca. 13 nm. Acestea sunt unitile generatoare de for, compuse din
proteine motoare, care detecteaz modificrile de potenial
transmembranar i sufer tranziii conformaionale sau rearanjri. Fiecare
particul ar putea reprezenta un complex proteic senzorimotor (fig.
dinhttp://www.iurc.montp.inserm.fr/cric51/audition/ ), care detecteaz modificrile de
potenial. Una dintre proteinele motoare implicate, care a fost identificat n
ultimul deceniu, este numit prestin.
Activitatea motoare a celulelor ciliate externe se exercit n faz cu
micarea excitatoare, provocnd o rigidizare a planului celular i o
amplificare a amplitudinii de deplasare a membranei tectoria ntr-o zon
restrns a cohleei.
Prin amplificarea micrii datorit celulelor ciliate externe, maximul de
amplitudine caracteristic vibraiei membranei bazilare este transformat ntr-
un vrf ngust i nalt, astfel nct are loc att o cretere a rezoluiei n
frecven, ct i o intensificare de cca 100 de ori a semnalului acustic.
Amplificarea cohlear ajunge la 40 dB. Pentru anumite frecvene,
discriminarea ajunge pn acolo nct este excitat o singur celul ciliat.
Aceast amplificare selectiv este foarte accentuat pentru frecvenele
nalte i mai redus pentru cele joase.
 Maximul de amplitudine corespunde unei frecvene precise
numit frecven caracteristic a irului de celule considerat. n acest fel,
membrana bazilar mpreun cu celulele ciliate externe pot face o analiz
Fourier mai fin a sunetelor complexe.

mbtrnirea, nivelele sonore ridicate, drogurile ototoxice sau anoxia

duc la alterarea celulelor ciliate externe i n special a
stereocililor(figuri: 1, 2, 3). Leziunile sau disfunciile celulelor ciliate externe
se traduc printr-o atenuare sau chiar o dispariie a mecanismelor active.
Audiometric, n aceste cazuri se pune diagnosticul de surditate
neurosenzorial cohlear:presbiacuzie, surditate traumatic, surditate
ototoxic etc. n absena mecanismelor active subzist doar mecanismele
pasive, fapt care are dou consecine importante de ordin psihoacustic:
ridicarea pragului de audibilitate, prin scderea amplitudinii de vibraie a
membranei bazilare i diminuarea selectivitii n frecven, prin creterea
lrgimii vrfului de rezonan.
Prin protezare auditiv este posibil compensarea primei consecine,
printr-o amplificare convenabil a stimulului sonor. Cea de-a doua
consecin, reducerea selectivitii n frecven, nu poate fi compensat prin
amplificare. n protezare se ncearc, n acest caz, amplificarea selectiv a
unor frecvene i ameliorarea raportului semnal/zgomot la ieirea din
protez, avnd ca scop, n special, mbuntirea nelegerii vorbirii. n acest
sens, o importan deosebit o are dezvoltarea protezelor numerice.

Transmiterea difereniat a semnalului acustic de la celulele ciliate

externe la celulele ciliate interne.

Ca urmare a micrii relative a membranei tectoria, amplificat prin

contracia celulelor ciliate externe, stereocilii celulelor ciliate interne, care n
mod normal (n stare de repaus) nu ating membrana tectoria, vor intra n
contact cu aceasta i anume, n zona precis n care se situeaz maximul de
amplitudine al undei. n urma acestei aciuni mecanice, celula ciliat intern
va fi excitat printr-un mecanism specific, dnd natere unui influx nervos
care se propag pe cile aferente spre sistemul nervos central. n acest fel,
nlimea tonal sub care se percepe frecvena semnalului acustic este
codificat spaial, fiecare component a semnalului acustic fiind trimis sub
forma unor poteniale de aciune ntr-o anumit regiune a cortexului auditiv.
 Otoemisiunile
n anul 1978 Kemp a evideniat existena unor emisiuni acustice din
cohlee, numite otoemisiuni (fig.
din http://www.iurc.montp.inserm.fr/cric51/audition/ ), care se pot produce
spontan, ca rspuns la stimulri acustice cu intensiti sub pragul de excitare
neuronal sau n urma excitrii cohleei cu un curent electric. Domeniul de
frecven al otoemisiunilor se situeaz n zona mijlocie a cohleei i este
limitat la civa KHz (figura). Faptul c otoemisiunile sunt prezente la
persoanele otologic normale a dus la propunerea folosirii lor n explorarea
funcional cohlear, pentru a obine informaii suplimentare, care s le
completeze pe cele furnizate de potenialele evocate auditive, mai ales n
domeniul frecvenelor medii. Se constat c n surditile cohleare
otoemisiunile dispar.

Traducerea semnalului acustic, mecanisme biofizice

Funcia de traducere a semnalului mecanic n semnal electric se

realizeaz att la nivelul celulelor ciliate externe, ct i la nivelul celulelor
ciliate interne. Dar, conform datelor actuale,traducerea semnalului
acustic n influx nervos care poart spre cortex informaia
auditiv se efectueaz numai n celulele ciliate interne. Celulele ciliate
interne sunt, prin aranjamentul lor spaial, n contact att cu endolimfa din
canalul cohlear, prin suprafaa lor apical, ct i cu perilimfa din rampa
timpanic, prin partea lor bazal. Cele dou lichide intracohleare au
concentraii ionice diferite. n endolimf, concentraiile (fig.
din http://www.iurc.montp.inserm.fr/cric51/audition/ ) ionilor de K+ i Na+ sunt
asemntoare cu cele din interiorul celulelor i anume, concentraiile de
K+ sunt mari i cele de Na+ mici, n timp ce n perilimf situaia este invers.
Potenialul de membran este modificat n urma micrii fasciculului de
stereocili iar rspunsul este dependent de direcie. Dac vrful fasciculului se
mic pe axa de simetrie bilateral spre cilii cei mai lungi (figura) se produce
o depolarizare de pn la -40 mV. Dac fasciculul este deplasat pe aceeai
ax, dar n direcia opus, se produce o hiperpolarizare, iar potenialul
transmembranar crete pn la -65 mV. Depolarizarea, respectiv
hiperpolarizarea, se datoreaz deschiderii, respectiv blocrii suplimentare, a
unor canale ionice care se gsesc n zona apical a celulelor ciliate externe i
care las s treac dinspre exterior spre interiorul celulei ionii pozitivi cu
dimensiuni mai mici de 6 . Este vorba n special de ionii de K + care au
concentraii mari n endolimf.
 Mecanismul de deschidere a acestor canale a putut s fie descris ca
urmare a unor cercetri relativ recente de electrofiziologie, n special pe baza
lucrrilor lui Hudspeth i ale colaboratorilor, care au artat c n vfurile
stereocililor se gsesc canale ionice. S-a observat n microscopie electronic
existena unor filamente, numite legturi apicale (tip links) (fig.
dinhttp://www.iurc.montp.inserm.fr/cric51/audition/ ) care leag vrfurile cililor de corpul
cililor vecini, mai nali. S-a constatat c dac aceste filamente sunt lezate, se
inhib deschiderea canalelor ionice. Hudspeth a fcut urmtoarea ipotez,
susinut de ctre datele experimentale: Legturile apicale sunt conectate la
porile canalelor ionice, pe care le pot manevra n funcie de nclinarea cililor
(figura). Prin nclinarea ntr-o parte sau cealalt, fluxul de ioni care ptrund n
celul poate fi mrit sau micorat. n acest fel, se poate spune c celulele
ciliate interne utilizeaz un mecanism asemntor aciunii unui resort pentru
a deschide canalele ionice, la nclinarea cililor. Un asemenea mecanism evit
procesele chimice lente. De aceea rspunsul celulelor ciliate interne este
foarte rapid, astfel nct ele pot fi excitate de pn la 20.000 de ori pe
secund. Este gritoare comparaia cu sistemul vizual, a crui funcionare se
bazeaz pe o cascad de reacii chimice i n care rezoluia este de numai 24
imagini pe secund. S-a calculat c celulele ciliate sunt att de sensibile,
nct o deflexie de ordinul diametrului atomului de hidrogen este suficient
pentru a face s apar rspunsul celular.

Deflexia stereocililor spre cilii cei mai nali este nsoit de scderea
rezistenei transmembranare. Prin deschiderea canalelor ionice de la polul
apical al cililor, n celul intr un flux de ioni pozitivi. Intrarea ionilor de K + n
celul duce la depolarizarea ei. La nclinarea stereocililor n sens invers, se
produce o hiperpolarizare a celulei. Intrarea ionilor de K + n celul sub efectul
deformaiei mecanice duce la depolarizarea celulei. Depolarizarea se propag
n ntreaga celul, pn n zona bazal. n poriunea bazal a membranei se
afl canale de Ca2+ iar n apropierea lor se gsesc vezicule cu
neurotransmitori. Depolarizarea duce la deschiderea canalelor de Ca+
+
sensibile la variaiile de potenial, cu intrarea consecutiv a ionilor de Ca ++.
Creterea concentraiei ionilor de Ca ++ duce la accentuarea depolarizrii i
antreneaz fuzionarea veziculelor cu neurotransmitori cu membrana
presinaptic. La fuzionarea veziculelor cu membrana, neurotransmitorii
sunt eliberai n spaiul sinaptic i declaneaz apariia i propagarea
potenialului de aciune pe fibra nervoas. Creterea nivelului de Ca ++ duce,
pe de alt parte, la activarea unor canale de K+ aflate n membrana
bazolateral a celulei, care sunt Ca ++ dependente. Ionii de K+ ies din celul i
celula se repolarizeaz.

Aspecte bioelectrice ale excitaiei auditive

 Tehnicile electrofiziologice permit nregistrarea activitii electrice
asociate funcionrii sistemului auditiv. n funcie de nivelul la care se
efectueaz msurtorile se disting:
- potenialele nregistrate la nivelul lichidelor intracohleare
- potenialele nregistrate la nivelul celulelor ciliate
- potenialele nregistrate la nivelul fibrelor aferente ale nervului
cohlear
- potenialele globale, la nivelul nervului cohlear.

Poteniale electrice la nivelul lichidelor cohleare

n absena oricrei stimulri, ntre diferitele pri ale cohleei exist

diferene de potenial permanente. Rampa timpanic, care conine perilimf,
are practic acelai potenial cu esuturile nconjurtoare i lichidele corpului.
Rampa vestibular, n care se afl de asemenea perilimf, este uor pozitiv
n raport cu cea timpanic (o diferen de potenial de +2 - +5 mV). Canalul
cohlear, care conine endolimf, are n raport cu rampa timpanic o
polarizare pozitiv, avnd fa de aceasta o diferen de potenial de 80 - 100
mV. Analiza ionic a endolimfei a artat c aceasta are practic compoziia
unui lichid intracelular, n care concentraia ionilor de potasiu este mult mai
mare dect aceea a ionilor de sodiu: K+ = 150 mM, Na+ = 7 mM. Perilimfa
are, n schimb, o compoziie ionic asemntoare cu aceea a lichidului
cefalorahidian: K+ = 7 mM, Na+ = 140 mM. O serie de observaii au artat
c potenialul canalului cohlear este datorat existenei unui transport activ cu
sediul n stria vascular, transport la baza cruia se afl pompa ionic
electrogenic Na+, K+-ATPaza.

Potenialele receptoare (potenialele celulelor receptoare)

n stare de repaus (n absena unei stimulri) celulele ciliate prezint

un potenial de repaus de aproximativ -60 mV n raport cu mediul
extracelular. n urma stimulrii acustice, prin ndoirea cililor celulelor ciliate
interne, se declaneaz mecanismul traducerii mecano-electrice prin care, n
urma deschiderii canalelor ionice i ptrunderii ionilor de potasiu n celul,
are loc o depolarizare a acesteia i apare un potenial receptor, diferena
de potenial fa de exterior cobornd la -40 mV.
Cu stimuli auditivi pot fi nregistrate dou tipuri de
poteniale: potenialul microfonic cohlear i potenialul de sumaie.
 Potenialul microfonic reprezint o activitate electric care precede
formarea influxului nervos. Potenialul microfonic se poate msura de-o parte
i de alta a membranei bazilare sau la nivelul ferestrei rotunde, n raport cu
un electrod indiferent. Potenialul microfonic nregistrat urmrete forma de
und a stimulului care i-a dat natere semnnd cu rezultatul unei nregistrri
cu ajutorul unui microfon.

Potenialul de sumaie se poate de asemenea msura la nivelul

ferestrei rotunde i al canalului cohlear i reprezint o variaie continu a
potenialului, care este prezent pe toat perioada stimulrii. Potenialul de
sumaie are o form care urmrete nfurtoarea temporal a stimulului.

Originea potenialelor receptoare microfonic i de sumaie

Aceste dou tipuri de poteniale se datoreaz activitii electrice a

celulelor ciliate externe i interne. Ambele tipuri de celule ciliate convertesc
deplasarea stereocililor lor, cauzat de micarea relativ a lamei reticulare i
a membranei tectoria, ntr-un curent de traducere care produce o modulare a
potenialului receptor al celulei.
Pe baza nregistrrilor intracelulare i prin utilizarea unor substane
ototoxice (cum ar fi canamicina) care distrug celulele ciliate externe s-au
adus unele clarificri privind originea potenialelor cohleare microfonice i
de sumaie (figura). Astfel, s-a putut arta c potenialul microfonic cohlear
este datorat n cea mai mare msur (90%) activitii celulelor ciliate
externe, n timp ce potenialul de sumaie este rezultatul unei activiti de
redresare a celulelor ciliate interne.

Activitatea electric a unei fibre nervoase. Curbe de acord

Tehnicile moderne de electrofiziologie au permis efectuarea de

msurtori precise la nivelul unei fibre aferente a nervului cohlear.
Potenialele electrice nregistrate n acest fel reflect activitatea de
traducere mecano-electric a unui numr foarte mic de celule sau chiar a
unei singure celule. Msurtorile electrice au evideniat dou tipuri de
activitate la nivelul fibrei nervoase: 1) o activitate spontan, care exist n
absena stimulului acustic; 2) o activitate de rspuns la aciunea stimulilor
acustici.
Activitatea spontan const n producerea unor trenuri de poteniale
de aciune, de amplitudine constant i distribuie temporal aleatoare.
Numrul de impulsuri pe secund variaz destul de mult de la o fibr la alta,
ntre 0,1 i 100, dar pentru o aceeai fibr rmne relativ constant.
Activitatea de rspuns la stimulul acustic se caracterizeaz printr-o
cretere a numrului de poteniale de aciune peste valoarea caracteristic
activitii spontane. Fibra rspunde la un stimul acustic atunci cnd valoarea
acestuia atinge o valoare prag. Pragul de rspuns al unei fibre este definit
ca fiind nivelul de stimulare acustic care produce o cretere decelabil a
numrului de poteniale de aciune n raport cu valoarea de repaus. Se
constat c pe msur ce intensitatea stimulului crete, numrul de impulsuri
n unitatea de timp va crete, dar c la un anumit nivel de stimulare,
numit nivel de saturaie, aceast cretere nceteaz. Diferena n dB dintre
valoarea pragului de rspuns i valoarea de saturaie reprezint dinamica
rspunsului fibrei respective.

Curbele de acord. Prin curb de acord a unei fibre nervoase se nelege

reprezentarea grafic a pragului de rspuns al fibrei n funcie de frecvena
sunetului. Se constat c graficul are o form caracteristic, de V, cu un vrf
ascuit, care corespunde valorii minime a pragului pentru o fibr dat.
Frecvena care corespunde acestei valori minime se numete frecvena
caracteristic sau optim a fibrei. Se observ c forma (alura) curbei de
acord este asemntoare cu cea a curbei de deplasare transversal a
membranei bazilare, astfel nct rspunsul diferitelor fibre traduce localizarea
(tonotopia) cohlear. ntr-adevr, valorile frecvenelor caracteristice difer n
funcie de partea cohleei inervat de fibrele respective i anume, pentru
fibrele care inerveaz zona bazal frecvenele caracteristice se afl n
domeniul frecvenelor nalte, iar pentru cele care inerveaz zona apexului
situaia este invers.
Dinamica de rspuns a unei fibre nu depete valoarea de 40 dB. De
aceea, pentru a codifica dinamica de 120 dB a urechii umane, exist mai
multe tipuri de fibre, cu praguri de rspuns diferite.

Activitatea electric global la nivelul nervului cohlear

Activitatea electric global, nregistrat cu ajutorul unor electrozi

plasai direct pe nervul cohlear, reprezint suma activitilor electrice ale
tuturor fibrelor care-l constituie. Ele reflect activitatea electric
a ansamblului celulelor ciliate.
Potenialul global conine mai multe unde succesive. Asemenea
nregistrri globale nu aduc aproape nici un fel de informaii privind
mecanismele fundamentale ale proceselor bioelectrice care stau la baza
excitaiei auditive.