Sunteți pe pagina 1din 14

5-PROPRIETATI ELECTRICE ALE MEMBRANELOR.

POTENTIALUL DE REPAOS SI DE ACTIUNE.

Proprietatile electrice ale membranelor

Trei proprietati importante:


1. Rezistenta membranara
2. Capacitatea membranara
3. Rezistena interna, axiala, a proceselor celulare lungi (axoni, dendrite).

Rezistenta membranara
n termeni electrici, un canal ionic se comporta ca un conductor sau ca un rezistor
(deoarece conductanta= 1/rezistenta);
Fiecare canal poate fi modelat ca un
rezistor sau ca un conductor avand o
Conductanta data (cnd canalul este
deschis);
n circuit, canalul se afla n serie cu o baterie EK, cu voltajul egal cu
potenialul de echilibru al ionului, reprezentnd partea chimica a
gradientului de concentratie;
Mai multe canale se pot reprezenta
ca si conductori dispusi n paralel, iar
conductantele se nsumeaza.
g = g k + gNa + gCl.
R= 1/ g
[g] = -1 cm-2

Curentul prin canalul ionic se supune legii lui Ohm:


V = I x R sau I = V/R = g x V;
n cazul unui canal ionic (ex. de K+) ecuatia devine: IK = (Vm-EK);

1
Capacitatea membranara
Bistratul lipidic se comporta ca un izolator electric care permite acumularea si separarea
sarcinilor electrice pe suprafetele sale, comportndu-se ca un condensator cu o capacitate
Cm; Capacitatea este cu atat mai mica cu cat membrana este mai groasa.
Sarcina electrica separata de membrana este direct proporionala cu potenialul de
membrana:
q = Cm x Vm; unitatea de masura pentru Cm este faradul (F)

Rezistenta axiala a proceselor celulare

Circuitul echivalent al unui axon. Sagetile reprezinta curentul prin axon n timpul
aplicarii unui curent constant n punctul x=0. Pe masura ce curentul aplicat se deplaseaza
de-a lungul axonului (ri), o parte din curent se scurge prin rm. Procesul se repeta, astfel
nct pe masura ce distanta creste curentul scade.
r0 = rezistena fluidului extracelular, ri = rezistenta axoplasmei,
rm = rezistena membranei, cm = capacitatea membranei.

Cint RT Cint
RT ln zFE E ln
Cext zF Cext
Formula NERNST

2
Se poate determina potentialul de membrana daca se cunoaste concentratia ionica de o
parte si de cealalta a membranei.
Sub actiunea acestei forte electrochimice, diferite substante/ ioni, pot traversa membrana
prin transport pasiv sau activ.

Aplicatie: calculul potentialului de membrana pentru ionul de Na+ si K+

Compozitia chimica a fluidului intra si extra cellular

3
Potentiale electrice ale membrane
Potentialele electrice pot lua nastere datorita:
1. Difuziei ionilor prin membrana ca rezultat al diferentei de concentratie pe cele doua fete ale
membranei.
2. Transportul activ al ionilor prin membrana
Aceste fenomene creaza o distributie inegala a sarcinilor electrice la exterior fata de interior.

Daca membrana este permeabila pentru diferiti ioni, potentialul de difuziune depinde de:
1. Sarcina electrica a ionilor.
2. Permeabilitatea membranei pentru fiecare ion in parte ( coeficient de permeabilitate P).
3. Concentratia fiecarui ion in cele doua compartimente separate de membrana.

Potentialul electric al membranei poate fi calculat conform relatiei Goldman-Hodgkin-


Katz .

RT PK C ext K PNa C ext Na PCl C int Cl


Vm ln
F PK C int K PNa C int Na PCl C ext Cl
Goldmann-Hodgkin-Katz

Cl- este in echilibru pe celedoua fete ale membranei (CintCl ~ CextCl ) deci acesti termeni
pot fi neglijati.
Na+ and K+ au contributii diferite deoarece coeficientul de permeabilitate al
membranei (in repaos) prezinta valori diferite pentru cei doi ioni PK > PNa (PK ~ 50 PNa )

4
ELEMENTE DE NEUROBIOFIZICA

Potential de repaos
Toate celulele (nu doar cele excitabile) au un potential de repaos datorat sarcinii electrice
a membranei celulare, interiorul celulei fiind negativ in raport cu exteriorul.
Valoarea lui depinde de tipul celulei, dar pentru majoritatea celulelor excitabile este de ~
-70 Mv.
Potentialul de repaos apare ca urmare a:
Actiunii pompei de Na K, care pompeaza doi ioni de K+ si trei de Na+ in interiorul celulei.
Difuziei facilitate a ionilor .

Distributia ionilor
Pompa de NaK produce o concentratie de Na de 10 ori mai mare in exteriorul celulei fata
de interiorul ei si in acelasi timp, o concentratie de K de 30 de ori mai mare la interior
decat la exterior.
Concentratiile de Cl- si Ca2+ sunt mentinute si ele la valori ridicate la exteriorul celulei
(cu exceptia unor compartimente intracelulare separate de membrane interne care pot
pastra concentratii ridicate de Ca).

Depolarizarea membrane
Exista stimuli care pot reduce valoarea sarcinii electrice acumulata pe fetele membranei:
a) stimuli mecanici, sonori, electrici care activeaza portile de Na,
b) neurotransmitatori (acetilcolina).
In fiecarea caz , difuzia facilitata a sodiului in celula reduce valoarea potentialului de
repaos pana la un prag (aproximativ -50 mV la neuroni) , la care este generat potentialul
de actiune.

5
Exemplificare in cazul celulei nervoase. In stare de repaos, interiorul membranei axonului este
negativ fata de exterior (A). Pe masura ce potentialul de actiune se instaleaza, (B), polaritatea se
schimba. Dar difuzia rapida a K la exterior repolarizeaza imediat membrana ca si in starea de
repaos (C). Spotul inregistrat pe osciloscop descrie figura corespunzatoare celor trei evenimente.

Potentialul de actiune
Daca un agent exterior, numit stimul, produce intr-o zona a membranei excitabile o
depolarizare a acesteia, potentialul de membrana sufera modificari caracteristice, iar
succesiunea lor se numeste potential de membrana.
Ca si stimuli se folosesc impulsuri de curent aplicati prin intermediul unor microelectrozi.

Potentialul de actiune: faze

0. Starea de repaos. 1.Depolarizarea pana la valoarea de prag sau mai jos. 2. Faza ascendenta. 3.
Spike (varf) in care membrana este polarizata invers. 4. Faza descendenta, repolarizarea. 5.
Hiperpolarizarea.

Caracteristici ale potentialului de actiune


Daca depolarizarea initiala nu ajunge la valoarea de prag (stimuli subliminali) , nu se va
putea produce potential de actiune. Exista astfel un prag de excitatie.
Legea totul sau nimic: Daca depolarizarea este suficienta, o crestere in intensitate a
stimulilor nu va produce o crestere a valorii potentialului de actiune. Toti stimulii
supraliminali vor produce potentiale de actiune identice, indiferent de intensitatea lor.

Perioada refractara absoluta si relative

6
PRA dupa initierea potentialului de actiune, intr-un interval de timp foarte scurt, este imposibil
sa se initieze un al doilea potential de actiune, oricat de intens ar fi stimulul. Coincide cu faza
ascendenta si inceputul fazei descendente. Dupa expirarea acestui interval se poate produce un
alt potential de actiune dar cu stimuli care depasesc mult valoarea pragului. PRR are o durata
variabila, este perioada pana la revenirea completa a excitabilitatii. La neuronii umani PRR este
de 0,001-0,002 s, adica neuronul poate transmite 500-1000 impulsuri /sec.

Mecanisme- rezumat

Masuratori directe si indirect


Prin masuratori directe se pot determina:
- Curentul total de membrana
- Curentii de Na si K
- Potentialul de actiune, pragul de depolarizare, amplitudinea, faza ascendenta si
descendenta.
Prin masuratori indirecte se pot determina:
- PRA si PRR.
- Permeabilitatea maxima pentru Na.

Caracteristicile stimulilor electrici


Reobaza- intensitatea maxima a unui stimul care avand durata infinit de mare, poate
determina un raspuns electric al membranei.
Cronaxia- durata minima a unui stimul care avand intensitate egala cu dublul reobazei,
poate determina un raspuns electric al membranei.

7
Propagarea potentialului de actiune
In fibrele musculare si cele nervoase amielinice, transmiterea potentialului se face din
aproape in aproape. Stimularea intr-o zona produce generarea in acel loc a unui potential
de actiune.
Schimbarea polaritatii membranei in zona excitata , in cursul potentialului de varf (spike)
determina curenti ionici (HERMANN) care depolarizeaza membrana in zonele invecinate
celei excitate, pana la valoarea de prag.Acestea vor genera la randul lor alte potentiale de
actiune, care vor fi transmise prin curenti Hermann zonelor vecine, etc

Propagarea potentialului de actiune. Curenti Hermann

Viteza de propagare este constanta, proportionala cu diametrul fibrei nervoase. Propagarea se


face in ambele sensuri.

Propagarea in fibre nervoase mielinice


Fibrele mielinice conduc rapid potentialul de actiune chiar si la diametre mici. Teaca de
mielina fiind groasa, confera membranei o capacitate electrica mica si impermeabilitate
absoluta pentru ioni.
Strangulatiile Ranvier sunt unicele locuri unde membrana fibrei mielinice are
proprietatile unei membrane excitabile. Astfel, potentialul de actiune nu se transmite la
fel de-a lungul fibrei, ci saltator, de la un nod la altul.

8
Transmiterea saltatorie in fibra nervoasa

1. Propagarea intra-neuronala a informaiei poteniale de aciune (impulsuri nervoase).


2. Propagarea inter-neuronala transmiterea sinaptica (eliberare de neuromediatori)

Regiunile funcionale ale neuronului

1. Arborizaia dendritica culegerea de informaii


2. Soma, sau corpul neuronal procesarea informaiei
3. Conul axonal declanarea excitaiei
4. Axonul propagarea informaiei
5. Terminaiile neuronale transferul de informaie catre alta celula

Sinapsa structura care permite schimbul de informaie ntre doi neuroni (inter-neuronala)

9
Rezilierea - sinapselor chimice
Potentialului de actiune care ajung butoanele sinaptice, n general, cauza un
neurotransmitator care urmeaz s fie eliberate n fanta sinaptic.

Neurotransmitorii sunt molecule mici, care pot deschide canale de ioni n celul
postsinaptic; cele mai multe axonilor au acelai neurotransmitor la toate Termini lor.

Sosirea a potenialului de aciune se deschide canale de calciu sensibile la tensiune din


membrana presinaptic; influxul de calciu provoac vezicule pline cu neurotransmitator
pentru a migra la suprafata celulelor i eliberarea continutul lor in cleft.This sinaptice
proces complex este inhibat de neurotoxine toxin botulinic i Tetanospasmina, care
sunt responsabile pentru tetanosului si botulismului, respectiv.

Sinapsele electrice
Unele sinapse renuna la "intermediarul" a neurotransmitator, i conectai celulele
presinaptice i postsynaptic mpreun.

Cnd un potenial de aciune ajunge la o asemenea sinaps, curenii ionici care se vars n
celula presinaptice poate traversa bariera dintre cele dou membrane celulare i intr n
celul postsinaptic prin pori cunoscute ca conexine.

Astfel, curenii ionici ale potenialului de aciune presinaptic poate stimula direct celula
postsinaptic. Sinapse electrice permit transmiterea mai rapid, deoarece nu necesit
difuzarea lent a neurotransmitatorilor din fanta sinaptic. Prin urmare, sinapselor
electrice sunt utilizate ori de cte ori de rspuns rapid i coordonarea calendarul sunt
cruciale, la fel ca n reflexele de evacuare, retina de vertebrate, i inima.

10
Sinapselor electrice ntre celulele excitabile permite ionilor s treac direct de la o celula la alta,
si sunt mult mai rapid dect sinapselor chimice.

O reea neuronala simpla reflexul rotulian


La reflexul rotulian participa 2 neuroni:
a) Neuronul senzitiv un receptor al
fusului muscular, detecteaza alungirea muchiului n urma lovirii tendonului terminaia
senzitiva genereaza poteniale de aciune care se propaga de-a lungul axonului periferic i apoi a
axonului motor pna n maduva spinarii.
b) Neuronul motor localizat n cornul ventral al maduvei n urma excitarii sale de catre
neuronul senzitiv genereaza poteniale de aciune care se propaga de-a lungul axonului pna la
placa motorie dintre terminaia axonala i fibrele muchiului quadriceps.

Complexitatea sistemului nervos


1011 neuroni
-1 neuron conexiuni cu ali 104 neuroni
- doar 10% dintre celulele din creier sunt neuroni.
-90% sunt celule gliale
(oligodendrocite, astrocite i celule microgliale)

Tehnici electrofiziologi
Tehnicile electrofiziologice realizeaza masurarea modificarilor de voltaj extracelular sau
intracelular la nivelul unui singur neuron, sau chiar masurarea directa a curentului ionic prin
membrana neuronala.

Tehnica de patch-clamp
Masurarea curenilor ionici prin membranele celulare
a) n configuraia whole-cell se masoara curentul macroscopic prin ntreaga membrana.
b) n configuraia excised-patch se masoara curentul microscopic printr-un numar redus de
canale sau chiar printr-un singur canal.

Imagistica de calciu

11
Imagistica de calciu (sau microfluorimetria de calciu) consta n ncarcarea celulelor cu un
indicator fluorescent pentru calciu un compus care i modifica spectrul de emisie
fluorescenta la creterea concentraiei intracelulare a ionilor de calciu. Cu ajutorul acestei
tehnici se masoara modificarile survenite n concentraia intracelulara de calciu n urma
stimularii neuronilor.

Imagistica de rezonana magnetic (MRI magnetic resonance imaging)


Tehnica de RMN funcional se folosete la punerea n evidena a regiunilor din creier care
participa la un anumit proces (de exemplu privirea unor fotografii, sau perceperea unui stimul
dureros, etc)

Biopoteniale
Biopotential: Un potenial electric care se msoar ntre punctele n celule, esuturi, i
organisme vii, i care nsoete toate procesele biochimice.
Descrie, de asemenea, transferul de informaii ntre i n cadrul celulelor.

Electrocardiografie (ECG)
Msuri galvanic activitatea electric a inimii
Bine cunoscute i primele msurtori tradiionale, de? Augustus Waller folosind capilare
electrometru (anul 1887)
Metod foarte utilizate pe scar larg n mediul clinic
Valoare de diagnostic foarte mare

ECG basics

12
ECG basics
Amplitudine: 1-5 mV
Lime de band: 0.05 - 100 Hz
Cele mai mari surse de erori de msurare:
artefacte de micare
50/60 Hz interferene powerline
Aplicaii tipice:
Diagnosticul de ischemie
aritmie
tulburri de conducere

Semnalul este msurat neinvaziv cu 9 electrozi

Electroencefalograf (EEG)
Msoar activitatea electric a creierului de pe scalp
Rezultatele semnalului msurat din activitatea de miliarde de neuroni
Amplitudine .001-0.01 mV
Lime de band: 0.5 - 40 Hz?
erori:
- Termic zgomot RF
- 50/60 linii electrice Hz
- Blink artefacte i similare
Aplicaii tipice:

13
- studii de somn
- detectare sechestru
- cartografiere corticala

Configurare de msurare EEG


10-20 Sistemul de plumb este cel mai larg acceptat clinic
Anumite caracteristici fiziologice sunt utilizate ca puncte de referin
Permite localizarea caracteristici de diagnostic n vecintatea electrodului
Adesea, un fir sau cauciuc disponibile ochiurilor de plas este folosit
Cercetarea creierului utilizeaza chiar 256 sau 512 plrii canal EEG

Electromiografia (EMG)
Msoar activitatea electric a fibrelor musculare activi
Electrozii sunt ntotdeauna conectate foarte aproape de muchi? Grup fiind msurat
Rectificat i integrat semnal EMG ofer indicaii dur? Activitii musculare
Electrozi ac poate fi folosit pentru a msura fibrele musculare individuale?
Amplitudine: 1-10 mV
Lime de band: 20-2,000 Hz?
Principalele surse de erori sunt 50/60 Hz i interferene RF?
Aplicatii: functiei musculare, boli neuromusculare, proteze
Electrooculography (EOG)
Potenialele electrice sunt create ca rezultat al micrii globilor oculari
Potenialul variaz n funcie de amplitudinea micrii
n multe feluri o msurare provocator cu o valoare clinic amplitudine: 0.01-0.1 mV
Lime de band: Surse primare de eroare DC-10 Hz includ potenialul pielii i
micare Aplicaii: Poziie ochi, stare de repaus, reflex vestibulo-ocular

Electroencefalografia (EEG)
Electroencefalografia pune n evidena activitatea electrica a neuronilor corticali
-undele de frecvena mica i amplitudine mare (delta, theta) indica o activitate
sincronizata a unui numar mare de neuroni apar n general n starea de somn
- desincronizarea undelor (creterea frecvenei i scaderea amplitudinii) este
caracteristica starii de veghe activa.

14