SUMAR

Cuvânt înainte …………………………………………………………. 5

Evoluţia conceptului de simbioză ………………………………….. 9
Pornind de la primele începuturi …………………………. 9
Aspecte moderne …………………………………………. 14
Semnificaţia biologică a simbiozei ……………………... 17
Transmiterea simbiozelor în generaţii …………………... 19
Reglarea numărului de simbionţi ……………………….. 20
Simbioza şi evoluţia ………………………………………… 20
Fenomenul de asociere şi semnificaţia
sa evolutivă …………………………………………………………… 23
Asocierea indivizilor din aceeaşi specie
(asocierea intrafamilială) ………………………………… 25
Simbioze clasice şi complexe ……………………………………... 29
Simbioza şi formarea de organe noi …………………………….. 31
Simbioza dintre unele bacterii
bioluminiscente şi animale ……………………………….. 31
Simbioza dintre fungii de ambrozie şi
insecte cu formarea de organe noi ……………………. 33
Digestia celulozei de către animale nu se
poate realiza decât prin fenomenul de
simbioză ……………………………………………………………….. 38
Nu trăim singuri în biosferă …………………………………………. 41
Asocierea indivizilor unicelulari şi edificarea
coloniilor şi a organismelor pluricelulare ………………………… 48
Asocierea intraspecifică a bacteriilor …………………. 49
Asocierea intraspecifică a algelor şi
formarea de colonii ……………………………………….. 52
Asocierea indivizilor unicelulari
intraspecifici în vederea evitării unor
momente de criză ale speciei …………………………... 55
Asocierea intraspecifică şi formarea de
colonii la unele animale ………………………………….. 59
3
 Asocierea fără contact fizic şi
semnificaţia evolutivă a acesteia ………………………. 63
Rolul asocierii în trecerea de la Protozoare la
Metazoare …………………………………………………………….. 64
Asocierea intraspecifică la unicelulare
oferă un model de constituire a
indivizilor pluricelulari ………………………………………. 64
Rolul simbiozei în macroevoluţie ………………………………….. 68
Dimensiunile biosemiotice ale asocierii şi
într-ajutorării …………………………………………………………… 70
Concluzii ……………………………………………………………….. 79
Bibliografie …………………………………………………………….. 92

4
 CUVÂNT ÎNAINTE

Se împlinesc 150 de ani de la fundamentarea teoriei

evoluţiei de către Charles Darwin, prin magistrala sa lucrare
Originea speciilor. Succesul a fost de-a dreptul fulminant şi fără
teama de a greşi prea mult, putem afirma că a avut o
recunoaştere universală. Teoria evoluţiei a produs transformări
radicale în gândirea biologică şi filosofică şi a provocat o
dezvoltare exponenţială a cercetărilor biologice. Toate
acumulările din embriologie, paleontologie, citologie,
genetică etc. se cereau a fi încadrate în conceptul
evoluţionist, ceea ce a condus la apariţia a multiple teorii, de
nuanţă darwiniană sau lamarckiană (deoarece teoria
transformistă a lui J.B. Lamarck a fost redescoperită şi
reconsiderată de mulţi biologi după fundamentarea teoriei
evoluţiei de către Darwin). Genetica a avut o dezvoltare
particulară după descoperirea lucrărilor lui Gregor Mendel şi
confirmarea legilor eredităţii de către Thomas Morgan. O
adevărată revoluţie în genetică şi în genere în biologie a fost
provocată de descifrarea structurii acizilor nucleici, în 1953, şi
de apariţia biologiei celulare ca disciplină biologică şi a
biochimiei ca disciplină de graniţă.
Toate acestea au impus cu necesitate conturarea unei
teorii care să sintetizeze toate acumulările din gândirea
evoluţionistă şi să elucideze mecanismele evoluţiei ca
fenomen cosmic.
Astfel a apărut, la mijlocul secolului al XX-lea, Teoria
Sintetică a Evoluţiei (T.S.E.), care mai domină şi astăzi gândirea
evoluţionistă. T.S.E. nu s-a ridicat împotriva darwinismului ci,
dimpotrivă, a preluat coloana sa vertebrală – teoria selecţiei
naturale.
T.S.E. a adus câteva modificări benefice pentru
gândirea evoluţionistă. Însă ea nu mai acordă nici
suprapopulaţiei şi nici luptei pentru existenţă rolul de factori
5
majori ai evoluţiei. În plus, T.S.E. consideră că obiectul selecţiei
naturale nu este individul ci populaţia, ceea ce este benefic şi
foarte important pentru înţelegerea mecanismelor evoluţiei.
Cu toate acestea, T.S.E. continuă să explice unele mecanisme
ale evoluţiei într-o manieră controversată. Este vorba de
următoarele aspecte:
- de ritmul evoluţiei, nefiind acceptate salturile majore
determinate de macromutaţii; mergându-se pe linia lui Darwin
se considera că ritmul evoluţiei este lent, fără a accepta, totuşi
dictonul admis de acesta „natura non facit saltum”;
- de microevoluţie şi macroevoluţie, care sunt
considerate ca fiind controlate de aceeaşi factori; dacă prin
microevoluţie înţelegem mecanismele care controlează
diversitatea intraspecifică şi apariţia de noi specii,
macroevoluţia reprezintă apariţia taxonilor superiori (regnuri,
încrengături, clase, ordine, etc.). Este greu de acceptat că
micromutaţiile generează în aceeaşi măsură apariţia
heterogenităţii intraspecifice şi a unor specii noi, pe de o parte,
iar pe de altă parte apariţia şi evoluţia taxonilor superiori;
- de faptul că T.S.E. a provocat apariţia şi dezvoltarea
periculoasă a reducţionismului sub multiplele sale faţete, ceea
ce constituie un flagel periculos al biologiei contemporane.
Toate aceste neajunsuri ale T.S.E. au creat impresia unui impas
al evoluţionismului (N. Botnariuc, 1998).
Impasul reprezintă o realitate, dar nu este vorba de
impasul evoluţionismului ca atare, ci de impasul T.S.E. ca teorie
a evoluţiei. Evoluţionismul are nevoie acum de un model mai
bun.
În acest context se încadrează demersul nostru teoretic. Nu
suntem de acord cu marginalizarea sau chiar eliminarea
suprapopulaţiei şi a luptei pentru existenţă ca factori ai
evoluţiei, dar nici cu supraestimarea acestora în maniera
gândirii darwiniene.
Pe de o parte, considerăm că lupta pentru existenţă
reprezintă o realitate a evoluţiei care nu poate fi subestimată,

6
iar pe de altă parte, vrem, să arătăm că nu doar competiţia,
ci şi într-ajutorarea intra- sau interspecifică între indivizi
contribuie cel puţin la fel de mult la fenomenul evoluţiei.
Simbioza, sau viaţa împreună, este strategia evolutivă
asupra căruia vom insista deoarece o considerăm
răspunzătoare de saltul uriaş realizat de fenomenul vital de la
PROKARYA la EUKARYA, precum şi de apariţia unor celule,
ţesuturi, organe şi chiar specii noi, precum şi a unor taxoni
superiori noi. Doar prin selecţie naturală acest salt nu ar fi fost
posibil.
Conform teoriei endosimbiozei în serie, fundamentată
de Lynn Margulis şi larg acceptată în zilele noastre, celula
eucariotă s-a format dintr-o colonie de celule procariote care
îşi desfăşoară existenţa în ecosistemul oferit de o citoplasmă
comună. Acest mod de a gândi solicită o nouă ontologie în
explicarea fenomenelor vitale.
Simbioza a generat o nouă emergenţă, concretizată în
apariţia de ţesuturi noi, de organe noi, de specii şi chiar taxoni
superiori noi.
Trecerea de la unicelularitate la pluricelularitate a
urmat strategii evolutive diferite:
- asocierea indivizilor unicelulari şi formarea de
colonii ca sisteme biologice complexe, cu
integralitate ridicată;
- asocierea indivizilor unicelulari (celulelor) şi
formarea de organisme pluricelulare ca sisteme
individuale unitare;
- asocierea indivizilor unicelulari din specii diferite şi
formarea de organisme simbionte care
funcţionează ca fiinţe independente cu
integralitate mult sporită.
Simbioza înseamnă asocierea şi convieţuirea unor
organisme, în primul rând a unor organisme din specii diferite.

7
 Fenomenul de asociere a indivizilor din specii diferite
sau din aceeaşi specie este mult mai răspândit şi prezintă o
semnificaţie evolutivă majoră.
Deşi parte a gândirii evoluţioniste, evoluţia prin asociere
şi într-ajutorare nu a primit până acum recunoaşterea pe care
o merita. Ea lipseşte nu numai din teoria lui Darwin, ci şi din
cadrul teoretic al T.S.E.
În lucrarea de faţă ne propunem să corectăm acest
neajuns şi să punem în lumină modul în care asocierea şi într-
ajutorarea indivizilor ca fenomen biologic (asocierea
interspecifică şi asocierea intraspecifică sau familială)
conduce la apariţia de celule noi, de organe noi, de specii şi
chiar de taxoni superiori noi.
Reafirmăm astfel că nu doar competiţia (lupta pentru
existenţă), ci şi asocierea şi într-ajutorarea reprezintă fatori
majori ai evoluţiei.
Dorim să demonstrăm că asocierea şi într-ajutorarea
prezintă două laturi perfect funcţionale:
- asocierea indivizilor din specii diferite (asocierea
interspecifică sau simbioză; am putea eventual să
acceptăm chiar termenul de simbioză
interspecifică);
- asocierea indivizilor din aceeaşi specie şi formarea
de colonii sau de organisme pluricelulare
(asocierea intraspecifică sau asocierea
intrafamilială; mergând pe aceeaşi idee am putea
accepta termenul de simbioză intraspecifică).

Sincere mulţumiri soţiei mele pentru sprijinul acordat pe

parcurs şi pentru discuţiile interesante pe care le-am avut
asupra temei tratate şi fiului meu, Georgian-Tiberiu, pentru
ronusul moral pe care mi l-a întreţinut şi pentru supervizarea
lucrării.
Gheorghe Mustaţă

8
 EVOLUŢIA CONCEPTULUI DE SIMBIOZĂ

„Suntem simbionţi ce trăiesc pe

o planetă simbiotică”.
Lynn Margulis

Pornind de la primele începuturi

După 150 de ani de la apariţia Originii speciilor, încă

suntem obişnuiţi ca atunci când punem în discuţie un
mecanism al evoluţiei să considerăm gândirea lui Charles
Darwin drept literă de lege. Faptul că Darwin a considerat că
lupta pentru existenţă reprezintă un factor fundamental al
evoluţiei, întrajutorarea între indivizii unei specii sau a unor
specii diferite nefiind pusă în discuţie, plasează teoria
simbiotică într-o poziţie de frondă.
Pe de altă parte, în timpurile noastre pare a fi tot mai
larg acceptată teoria endosimbiozei în serie, fundamentată
de Lynn Margulis, privind originea bacteriană a unor organite
celulare ale celulelor eucariote. Acceptând originea
simbiotică a unor organite, este deja un pas în a accepta rolul
simbiozei în evoluţie.
Fenomenul de simbioză a intrat în topul cercetărilor
biologice moderne. Din fenomene izolate, orientate în special
către lumea lichenilor şi a nodozităţilor de la leguminoase,
simbioza a fost descoperită pretutindeni şi îmbracă diferite
aspecte. O dată cu lansarea conceptului de simbioză de
către Anton de Bary (1879) au început discuţii controversate şi
polemici, fenomenul fiind înţeles în mod diferit de către unii
biologi, de la simbioza mutualistă până la parazitism.
De fapt, încă din 1868, botanistul suedez Simon
Schwendener a propus ipoteza privind originea duală a
lichenilor - din alge şi din fungi. James M. Crombie (1874)
9
considera că lichenii au la baza structurii lor o unire nenaturală
între algele umede şi fungi, primele fiind captive, ultimii
funcţionând ca stăpâni şi despoţi.
De Bary a înţeles prin simbioză existenţa unor fiinţe care
trăiesc împreună formând un organism unitar. El a fost nevoit
să accepte ideea că simbioza este un fenomen biologic care
oscilează între mutualism şi parazitism.
Termenul de mutualism a fost introdus de Pierre Joseph
van Beneden (1873) prin lucrarea „A World of the Social Life of
Lower Animals”.
Vorbim aşadar despre trei procese: parazitism,
comensalism şi mutualism. Paraziţii sunt organisme care prin
profesiunea lor trăiesc pe seama vecinilor şi a căror slujbă
unică constă în a atrage avantaje doar pentru ei, fiind în
acelaşi timp prudenţi să nu deranjeze prea mult organismul
gazdă. Comensal este organismul care primeşte produse de la
masa vecinilor împărţind în acelaşi timp cu ei propriile sale
produse. În fine, mutualismul este caracteristic animalelor care
trăiesc unele cu altele fără a duce o viaţă parazitară sau
comensală.
Karl Brandt (1881) a cercetat şi a numit grupele de
alge Zoochlorella şi Zooxantella, care trăiesc în simbioză cu
unele specii de animale demonstrând că acestea nu se
găsesc întâmplător în corpul acestor animale, ci trăiesc în
simbioză, având avantaje reciproce.
A.B. Frank (1885) a lansat ipoteza simbiozei fungilor cu
plantele superioare şi formarea de mycorrhize (micorize).
Câţiva ani mai târziu, Roscoe Pound considera în
lucrarea Symbiosis and Mutualism (1893) că în timp ce
mutualismul poate fi asociat cu simbioza, este posibil ca
simbioza să nu fie asociată cu mutualismul, fiind foarte critic la
adresa lui Frank, pentru pretenţia sa de a interpreta simbioza în
termenii mutualismului şi de a considera că fungii micorizanţi
nu primesc nimic de la plante. Patrick Geddes (1882)
avansează teoria acomodării reciproce a partenerilor în

10
simbioză, contribuind astfel la conturarea conceptului de
simbioză ca o asociere a unor parteneri care au avantaje
reciproce.
A.F.W. Schimph (1883) a denumit corpurile clorofiliene
drept cloroplaste şi le compară cu unele organisme care se
autoreproduc. A sugerat că cloroplastele ar putea fi
simbionte, însă nu a dezvoltat această idee.
R. Altmann (1890) a elaborat o tehnică de colorare a
organitelor pe care le-a numit granule citoplasmatice, sau
bioblaste. Altmann a elaborat conceptul său în lucrarea The
Elementary Organisms and Their Relationship in the Cell (1890,
1894) atribuind bioblastelor un rol foarte important în
funcţionarea vieţii şi în secreţiile celulare. Altmann considera
că bioblastele sunt de diferite naturi şi că fiecare îşi are
proprietăţile sale. El afirma că celulele nu sunt organisme
elementare, nu sunt unităţi indivizibile ale vieţii ci sunt colonii
de bioblaste. Astfel că Altmann parafrazându-l pe Wirchow
(„omnis celulla e celulla”) considera că „omne granulum e
granulo”.
Gottlieb Haberlandt (1891) a susţinut că cloroplastele
sunt la origine simbionţi. Astfel, el aprecia că celulele verzi din
indivizii de Convoluta au devenit organite elementare ale
celulelor pigmentare.
Zoologul japonez Shôsaburô Watasé (1893) susţinea
ideile lui Schimper şi Haberland conform cărora cloroplastele
trebuie să fie privite ca nişte alge.
De altfel A.S. Famitsyn încă din 1891 a lansat ipoteza că
celulele eucariote sunt rezultatul simbiozei cu celule mai
simple. El aprofundează unele aspecte privind simbiogeneza şi
considera că acest fenomen biologic a avut o importanţă
ridicată în evoluţia organismelor. Presupunerile lui Famitsyn s-au
dovedit mai târziu a avea un suport real, însă ele au apărut
înainte de vreme, într-un teren arid. Konstantine Sergeevich
Merezhovskii (1855-1921)şi Andrei Sergeevich Famitsyn au
fundamentat în Rusia teoria evoluţionară a simbiozei. Boris

11
Michailovich Kozo-Polyanski (1890-1957) a sugerat în 1920 că
cilii sunt organite simbiotice, iar Merezhovskii a afirmat acelaşi
lucru despre cloroplaste, nu însă şi despre mitocondrii.
Simbioza şi mutualismul au provocat dezbateri susţinute
la sfârşitul secolului al XIX-lea şi începutul secolului al XX-lea
dezbateri între cei care apreciau că principiile biologice se pot
aplica şi la societatea umană.
Într-o perioadă animată de emergenţa discursului
marxist, mutualismul a fost plasat explicit sau implicit în opoziţie
cu războiul lui Hobbes dus de „toţi împotriva tuturor” 1 . Van
Beneden (1877), Peter Kropotkin (1880) şi alţi biologi s-au opus
acestui mod de gândire şi concepţiei conform căreia evoluţia
şi progresul social ar rezulta în urma luptei nemiloase pentru
obţinerea avantajelor individuale.
În Evolution and Ethics (1893) Thomas Huxley încerca să
justifice consideraţiile sale afirmând că moralitatea umană nu
se supune legilor naturii deoarece nu există un scop moral în
natură; pentru a trăi nu ai nevoie de etică, iar lupta pentru
existenţă este adesea necinstită din punct de vedere etic.
Thomas Huxley (1888) afirma că:
„Lumea animală este la acelaşi nivel cu spectacolul
gladiatorului. Creaturile sunt tratate corect şi învăţate să lupte
cel mai puternic, cel mai rapid şi cel mai abil, va putea trăi
pentru a lupta mâine. Nu spectatorul este cel care face
semnul cu degetul în jos, şi nu se acordă, iertare”.
Huxley mai afirma că:
„Cel mai slab şi cel mai prost este pus la zid, în timp ce,
cel mai solid şi mai încăpăţânat, care a luptat cel mai bine va
supravieţui. Viaţa este o luptă liberă şi, mai presus de limite şi
relaţii temporare de familie, războiul Hobbesian al tuturor
împotriva tuturor este o stare normală a existenţei”.

1 Thomas Hubbes considera, în tratatul său Levithanul (1651), că natura este un

loc unde toţi duc un război împotriva tuturor. Astfel, fără un guvern puternic
(Leviathan Atotputernic) oamenii vor trăi ca animalele fără moralitate, cultură,
agricultură etc.
12
 Anarhistul rus Peter Kropotkin în best-seller-ul său Mutual
Aid. A Factor of Evolution (1880), nu este de acord că
societatea umană poate fi comparată cu „spectacolul
gladiatorului” şi se ridică împotriva distincţiei dintre amoralul
natural şi moralitatea umană din mediul social. Kropotkin
afirma că „factorul cel mai important pentru menţinerea vieţii,
pentru conservarea fiecărei specii şi pentru evoluţia lor este
ajutorul mutual”.
Herbert Spencer (1892), teoretician al darwinismului
social, a extins domeniul de aplicabilitate al selecţiei naturale
din biologie în ştiinţele sociale. Inspirat de teoriile evoluţioniste
(Darwin şi Lamarck), Spencer compara funcţionarea societăţii
cu cea a unui organism superior. În cadrul acestei teorii el
privea simbioza biologică ca pe un precursor evolutiv al
diviziunii sociale a muncii. Conceptul modern de simbioză se
bazează pe o conceptualizare de sens opus. De data
aceasta, nu fenomenul biologic este considerat ca forţă
normativă pentru existenţa socială ci invers, simbioza este
privită ca metaforă socială. Astfel, organismele superioare s-ar
fi dezvoltat pe baza principiului „diviziunii fiziologice a muncii”,
ele fiind expresia mutualismului celulelor constituente. La un
nivel inferior, celulele eucariote ar fi produsul emergent al unei
„societăţi” de organite celulare de origine procariotă.
O multitudine de indivizi (celule) constituie prin relaţiile
lor un supraindivid. În acest sistem de dependenţă mutuală
direct proporţional cu intensitatea procesului de diviziune a
muncii are loc creşterea interdependenţei, indivizii devenind
din ce în ce mai intim asociaţi. C.O. Whitman (1891) considera
că: „individualizarea superioară este asociată cu o
dependenţă mutuală superioară”. Organismul emergent se
constituie ca un fel de societate a organismelor de rang
inferior, principiul organizării sale fiind dat de “diviziunea
muncii” (distribuirea funcţiilor) acestora din urmă. De altfel,
însuşi Darwin aprecia că: „fiecare vieţuitoare este un

13
microcosmos, un mic univers” în timp ce noi putem spune
împreună cu Jan Sapp (1994) că socialul construieşte individul.
Metafora prin care se consideră că organismul
emergent reprezintă un fel de societate a organismelor în
cazul simbiozei nu este lipsită de un suport real. Simbionţii
produc enzime care sunt esenţiale pentru organismul gazdei.
În unele cazuri gazda răspunde invaziei prin dezvoltarea unor
organe speciale care găzduiesc organismele simbionte (vezi
structura tubului digestiv la insectele xilofage şi la vertebratele
ierbivore). Acesta ar fi mecanismul prin care organele s-au
format filogenetic.
Wallin (1927) nu a dovedit că formele superioare sunt
simpli descendenţi, ori au evoluat din câteva specii de
bacterii. Nu este vorba doar de o descendenţă istorică ce
poate să ne sugereze o anumită configuraţie a unui arbore
filogenetic al organismelor eucariote, ci şi de fenomenul de
simbioză care aduce avantaje semnificative în apariţia de
structuri noi, de specii şi taxoni superiori noi etc. Wallin aduce
ca argument în acest sens faptul că bacteriile sintetizează
multe substanţe pe care le sintetizează şi organismele
superioare (plante, peşti, oameni). El a intuit faptul că
fenomenul de simbioză a avut un rol important în evoluţia
organismelor. Aceasta s-ar putea explica prin faptul că
mitocondriile sunt bacterii.

Aspecte moderne
Lynn Margulis (1998) a ridicat simbioza de la o simplă
ipoteză în ceea ce priveşte fenomenul de endosimbioză la
nivelul unui concept care deschide o nouă perspectivă în
înţelegerea evoluţiei. Simbioza capătă statutul unui factor al
evoluţiei, iar după părerea noastră este unul dintre factorii
principali ai macroevoluţiei.

14
 Simbioză înseamnă o coabitare de lungă durată în
care două sau mai multe specii trăiesc în imediata apropiere
dobândind beneficii reciproce din interacţiunile lor.
Pentru F. Moreau (1960) simbioza este condiţia în care
două organisme trăiesc unul aproape de celălalt, uneori chiar
unul în interiorul celuilalt, în anumite cazuri într-un regim de
bună înţelegere (simbioză armonioasă), dar cel mai adesea
într-un conflict permanent, care le permite, totuşi, o
supravieţuire pe termen lung. Simbioza apare ca o structură
stabilă, durabilă, sau ca un stadiu de boală cronică.
Alice Săvulescu (citată de Zamfirache şi Toma, 2000) a
folosit o metaforă perfect adecvată situaţiei: Ca şi căsătoria la
oameni simbioza impune în permanenţă, la plante, concesii
mutuale!”.
T.H. Morgan (1926) considera că simbioza este limita
spre care tinde unitatea a două organisme diferite, când
acţiunile lor specifice se echilibrează, iar René Dubos (1945)
accentua faptul că simbioza (mutualistă şi parazitară) implică
o stare permanentă a relaţiei. Dubos şi Kessler (1964)
considerau că fiecare particularitate specializată nou
apărută, precum şi pierderile de funcţii măresc gradul de
specificitate a relaţiei şi dependenţa reciprocă a celor doi
parteneri, aşa cum vom vedea în tipurile de simbioză puse în
discuţie.
Se conturează clar faptul că evoluţia simbiozei în timp
a fost asociată cu modificări structurale, biochimice şi
fiziologice.
F.J.R. Taylor (1983) credea că, colonizarea celulelor de
către organisme reprezintă multe trăsături unice, comparative
cu ale unor habitate... Ecologia somatică oferă exemple în
care unele celule, organe sau organisme pot oferi habitate
optime pentru existenţa altor organisme (Mustaţă Gh., 2006).
Dacă unele organite ale celulelor eucariote reprezintă colonii
de procariote care trăiesc într-un habitat prielnic existenţei lor,
trebuie să înţelegem că organismele tuturor animalelor

15
metazoare, inclusiv omul, oferă nesfârşite habitate în care pot
trăi diferite specii de microbiote. Noi accentuăm latura
ecologică a procesului de simbioză şi nu suntem de acord cu
opinia lui F.G.R. Taylor care apreciază că simbiozele
intracelulare pot fi considerate ca infecţii nepatogene.
Termenul de infecţii nepatogene ni se pare nepotrivit atâta
timp cât speciile care ocupă anumite habitate formează
biocenoze bine conturate care nu numai că nu deranjează
gazda, dar o şi ajută.
Ivan Wallin (1927) considera că fenomenul de
simbioză reprezintă un factor care poate conduce la apariţia
unor noi specii.
Dyer (1989) încearca să schiţeze etapele integrării
simbiotice şi anume:
- două organisme heterospecifice se asociază;
- presiunea selecţiei asigură dezvoltarea armonioasă
a celor doi parteneri;
- structurile sau funcţiile redundante dispar;
- simbiontul modificat devine tot mai dependent de
partener.
Considerăm că asocierea organismelor
heterospecifice nu se realizează la întâmplare. Chiar în situaţia
în care se accentuează unele manifestări de parazitism,
partenerii se asociază prin recunoaştere reciprocă fiind
interesaţi de acoperirea unor procese fiziologice care nu sunt
eficiente din diferite cauze . Simbioza nu are la bază altruismul
unui partener 2 , ambii parteneri fiind interesaţi de obţinerea
unor beneficii proprii (Alexander, 1971).
Desigur că selecţia favorizează o astfel de asociere
atunci când colaborarea dintre parteneri este armonioasă şi
chiar şi atunci când este mai puţin armonioasă dar rezolvă, pe
baza diviziunii muncii fiziologice, aspecte esenţiale legate de

2Aşa cum precizează Alexander (1971), simbionţii nu sunt altruişti; ei

nu se asociază în primul rând pentru bunăstarea partenerului, ci mai
ales pentru propriul lor avantaj.
16
funcţionalitate şi de adaptare. Tocmai principiul diviziunii
muncii fiziologice face ca unele funcţii redundante să dispară.
Prezintă mai mare valoare adaptativă preluarea unei funcţii
de către un partener care are mecanismele fiziologice mai
bine puse la punct decât dacă aceeaşi funcţie este
îndeplinită de ambii parteneri, fiecare cu limitările sale
specifice. Aceste aspecte au fost demonstrate de
experimentele efectuate pe Amoeba proteus, care a fost
infestată cu bacterii, care după mai multe generaţii au
devenit simbionţi, având loc o diviziune a muncii fiziologice.
Funcţiile redundante dispar atunci când modificările
devin atât de profunde încât afectează şi substratul genetic.
Aceste modificări au drept rezultat creşterea dependenţei în
existenţa celor doi parteneri. Acest aspect îl putem întâlni în
multiple forme de simbioză.

Semnificaţia biologică a simbiozei

Simbioza este eficientă atunci când modificările
morfofiziologice permit partenerilor o mai bună adaptare şi un
potenţial crescut în reproducere şi mai ales atunci când
evoluează spre o coordonare la nivel genetic. Unele gene sunt
activate la un partener în funcţie de necesităţile
parteneriatului.
Simbioza poate însemna ajutor mutual dar şi
exploatare mutuală, atunci când apare fenomenul de
parazitism. Exploatarea poate fi consimţită sau acceptată
atunci când întregul devine mai viabil.
Suntem de acord cu Dubos şi Kessler (1963) când
consideră că alegerea în simbioză nu este întâmplătoare, ci
presupune existenţa anumitor condiţii:
- o compatibilitate care asigură toleranţa reciprocă;;
- existenţa unor factori de intercondiţionare, unii fiind
selectivi;

17
 - simbioza poate fi iniţiată de existenţa unor factori
neprielnici ai mediului, care impun o înviorare a
metabolismului sau a unor procese fiziologice;
- specificitatea prezintă o semnificaţie ridicată în
iniţierea simbiozei; este ca şi cum partenerii ar
conştientiza că asociatul este superior pe anumite
direcţii, tocmai pe acelea în care el este
defavorizat;
- specificitatea redusă este expresia unei
promiscuităţi simbiotice excesive( se acuză aici
micorizele de tot felul)
Unii autori consideră că micorizele ar constitui un astfel
de exemplu. Ciupercile ar asigura apa şi sărurile minerale
plantelor în schimb ele nu ar câştiga nimic.
Tindem să credem, mai curând, că nu se cunosc
relaţiile intime dintre ciuperci şi plante în apariţia şi
funcţionalitatea micorizelor decât să acceptăm că o
multitudine de plante (unele grupe extrem de importante) ar
funcţiona în natură pe baza unor relaţii de promiscuitate.
Simbioza aduce avantaje partenerilor :
- asigură un interschimb de nutrienţi; a fost introdus
termenul de nutriţionism pentru a accentua acest
aspect important al fenomenului de simbioză.
Albert Schneider (1894) numeşte nutricism forma de
simbioză în care unul dintre parteneri îl alimentează
pe celălalt fără a primi un avantaj (micorizele);
- asigură dispozitive de recunoaştere, de apărare şi
de favorizare a prădătorilor în obţinerea hranei (un
exemplu îl constituie existenţa şi funcţionalitatea
organelor bioluminiscente de la unele specii marine
prădătoare;
- dezvoltă capacitatea de protecţie;
- asigură avantaje ecologice precum valorificarea
eficientă a unor habitate şi capacitatea de
supravieţuire.

18
 Reisser şi Wiessner (1894) consideră că simbioza ar fi
avantajoasă nu doar din raţiuni fiziologice, ci şi ecologice.
Asocierea partenerilor formează un tampon care asigură
rezistenţa partenerilor în condiţii de mediu necorespunzătoare.

Transmiterea simbiozelor în generaţii

Asocierea între parteneri nu are semnificaţie evolutivă
dacă nu prezintă mecanisme de transmitere
transgeneraţională. Urmărind diferite tipuri de simbioze putem
constata că astfel de mecanisme există şi diferă de la un caz
la altul.
În cazul celulelor eucariote transmiterea se realizează
direct, prin diviziune celulară. La multe plante transmiterea se
asigură prin seminţe, ca la Psychotria bacteriophyla). O altă
modalitate se realizează prin infecţie (conform datelor
experimentale obţinute pe unele specii de Amoeba). La
protozoare şi spongieri algele simbionte sunt acumulate prin
fagocitoză. La Convoluta roscoffensis şi la alte specii algele
sunt înghiţite ca hrană, dar nu sunt digerate. La unele insecte
există formaţiuni anatomice specializate situate între intestin şi
vagin, care adăpostesc simbionţii, aşa cum vom vedea mai
departe. La multe specii simbionţii sunt depuşi la suprafaţa
ouălor, iar larvele neonate consumă după eclozare corionul şi
astfel acumulează partenerii simbiotici. De exemplu, la
Coplosoma scutellatum femela depune între ouă câte un
cocon în care se găsesc simbionţi. Larvele eclozate se hrănesc
cu conţinutul acestor coconi şi astfel îşi asigură simbionţii
necesari. La unele animale există fenomenul de coprofagie.
Consumându-şi propriile excremente animalele refac
microbiota de la nivelul tubului digestiv necesară pentru
digestia celulozei.

19
 Reglarea numărului de simbionţi
Se poate adesea întâmpla ca simbionţii să se multiplice
foarte mult şi să deranjeze gazda. Astfel zoochlorelele şi
zooxantelele pot să se înmulţească supranumerar. În astfel de
situaţii există mecanisme care controlează multiplicarea
simbionţilor:
- reglarea digestivă a simbionţilor supranumerari ;
- reglarea prin cultivare (forming mecanisms), ca în
cazul furnicilor cultivatoare de ciuperci.;
- reglarea ecologică; în funcţie de nutrienţii
disponibili din mediu; se realizează fie prin
expulzarea simbionţilor supranumerari fie prin
inhibarea creşterii numerice a acestora (în situaţia
în care creşterea algelor este limitată de nutrienţi).

Simbioza şi evoluţia
Unii dintre primii naturalişti care au subliniat rolul
simbiozei în evoluţie a fost Ivan E. Wallin (1883-1969). Wallin a
susținut că noile specii sunt rezultatul simbiozei. În lucrarea sa
Symbioticism and the Origin of Species, Wallin a folosit
termenul de simbioticism, prin care înţelegea: „stabilirea unui
complex microsimbiotic, cum ar fi simbioza dintre animale şi
bacterii”.
Wallin aprecia că simbioza este crucială pentru
înţelegerea originii şi evoluţiei speciilor, că însăşi ideea de
specii necesită şi implică fenomenul de simbioză.
Niles Eldridge şi Stephan Jay Gould, fondatorii teoriei
echilibrului punctat, considerau că simbiozele sunt adevărate
reflectoare care luminează zonele întunecate din firul evoluţiei.
Ei s-au folosit de simbioză în explicarea unor procese care ţin
de „echilibrul punctat”. În acest sens sunt citate experimentele
efectuate de Theodosius Dobzhansky pe Drosophila
(Sapp,1994)
Experimentele efectuate pe unele specii ale genului
Amoeba au elucidat multiple aspecte care apar în formarea

20
unor asocieri de tip simbiotic Unele bacterii se instalează in
celula de Amoeba şi devin endosimbionte, după care încep
să realizeze o diviziune a muncii fiziologice. Din aceste
experimente putem deduce că simbioza este un proces de tip
lamarckian. Simbioza dovedeşte că poate avea loc o
moştenire a caracterelor dobândite. Sunt dobândite o serie de
gene ale bacteriilor care funcţionează împreună cu cele ale
gazdei. Prin simbiogeneză organismele dobândesc nu numai
unele trăsături, ci pe toate cele oferite de setul de gene
asimilat. Unii autori consideră că simbiogeneza este o formă
de neo-lamarckism.
Astfel simbiogeneza trebuie văzută ca o schimbare
evolutivă realizată prin moştenirea seturilor de gene ale celor
doi parteneri
Simbioza aduce căi noi pentru entităţi mai mari şi mai
complexe. Noi considerăm că simbioza reprezintă un factor
important în procesul de macroevoluţie.
Lynn Margulis (1998) dezvoltă ideile lui Reisser şi
Wiessner (1984) privind semnificaţia ecologică a simbiozei.
Urmărind simbioza lui Convoluta roscoffensis cu algele
Platymonas sau a lui Plachobranchus, Mastigias etc. ea
consideră că aceste animale împreună cu algele formează
ecosisteme în miniatură expuse razelor solare.
„Aceste două fiinţe sunt atât de intim legate atunci
când se află în dificultate, încât nici o privire mai detaliată la
microscop nu ar putea demonstra unde se termină animalul şi
unde începe alga” .
Prin algă, în acest context, trebuie să înţelegem, de
fapt, multitudinea de indivizi algali (celule) care fac corp
comun cu ţesuturile gazdei.
Lynn Margulis arată că:
„Noi, animalele, toate cele 30 milioane de specii,
suntem emanaţii ale microcosmosului. Lumea microbilor, sursa
apariţiei lor în sol şi în apă, toate sunt aspecte care pot furniza
informaţii despre propria noastră supravieţuire. O temă

21
importantă de discuţie este aceea a microbilor care se
dezvoltă ca individualitate membre ale unei comunităţi şi care
interacţionează ca actori independenţi”
Lynn Margulis (1998) facilitează înţelegerea rolului
ecologic al simbiozelor punând în discuţie existenţa unei
spume apoase descoperită în Massachusetts care nu
reprezintă altceva decât corpuri sferice gelatinoase în care
trăiesc alge din genul Ophrydium. De asemenea, ea pune în
discuţie Kefirul, băutura nutritivă a caucazienilor, care e un
ecosistem în care trăiesc simbiotic peste 25 de specii de
bacterii şi de drojdii.
Lynn Margulis (1998) accentuează „tendinţa generală a
vieţii individuale” de a se uni şi de a forma un întreg nou, la un
nivel superior de organizare.
De altfel chiar Wallin(1927) considera că bacteriile au
fost blocurile de construcţie , „materialul primordial” pentru
organismele superioare, în care au fost incorporate şi
modificate.
Trei factori majori apar în teoria evoluţionară a lui Wallin
(1927):
- simbioticismul ca principiu fundamental care
controlează originea speciilor;
- selecţia naturală, care guvernează diversitatea
vieţii pe Pământ;
- un factor necunoscut care a fost responsabil de
direcţia evoluţiei.
Wallin se îndoia de faptul că simpla influenţă a mediului
poate produce modificări evolutive ale fiinţelor. El se întreabă
cum ar putea mediul să influenţeze formarea unor noi produse
biochimice ajungând la concluzia că pentru aceasta era
necesară simbioza

22
 FENOMENUL DE ASOCIERE ŞI SEMNIFICAŢIA
SA EVOLUTIVĂ

În înţelegerea strategiilor evolutive ale vieţii trebuie să

pornim de la paşii urmaţi de aceasta în emergenţa sa. Planeta
a fost populată în Precambrian, mai bine de două miliarde de
ani de organisme unicelulare aparţinând palierului evolutiv al
procariotelor.
Apariţia şi diversificarea bacteriilor fotosintetice a fost
destul de timpurie, la începutul Archeanului, ceea ce a
condus la acumularea de oxigen în atmosfera planetei Terra.
La începutul Proterozoicului au apărut primele bacterii
fotosintetice aerobe. Acumularea de oxigen în natură, ca
urmare a activităţii bacteriilor fotosintetizatoare, a provocat un
impact imens organismelor anaerobe. Pentru a face faţă
impactului provocat de schimbarea condiţiilor de mediu au
fost folosite strategii evolutive diferite. Unele procariote
anaerobe au suferit modificări genetice majore şi au devenit
procariote aerobe, putându-şi desfăşura existenţa în condiţii
noi. Acestea erau libere în apa Oceanului Planetar. Foarte
multe procariote anaerobe au dispărut, nefăcând faţă acţiunii
toxice a oxigenului. Multe specii de procariote anaerobe s-au
retras în medii neoxigenate sau cu o concentraţie foarte
scăzută a oxigenului.
Unele specii de procariote mai mari, care se hrăneau
prin fagocitoză cu procariote vii înglobau şi indivizi aerobi.
Prezenţa procariotelor aerobe în corpul lor era benefică,
asigurându-le rezistenţă în prezenţa oxigenului. Unele celule
procariote aerobe nu erau digerate şi continuau să
supravieţuiască în interiorul gazdei. De la supravieţuire au
trecut la convieţuire şi au devenit astfel endosimbionte,
câştigul fiind pentru ambele părţi (gazdă şi endosimbionţi).
Aceste procariote au deveni organite şi anume mitocondrii. Şi

23
astfel, prin fenomenul de endosimbioze succesive s-au format
celulele eucariote.
Saltul evolutiv major al vieţii, de la procariote la
eucariote a fost asigurat de fenomenul de simbioză.
Deci, simbioza, sau viaţa împreună, a constituit o
strategie evolutivă majoră pentru depăşirea impactului
provocat de acumularea de oxigen pe Terra.
Fenomenului de asociere interspecifică (simbioza)
trebuie să i se acorde rolul de factor evolutiv major în trecerea
de la procariote la eucariote. Dar fenomenul de simbioză nu
are doar această semnificaţie evolutivă.
În cazul lichenilor asocierea unor indivizi din specii
diferite determină apariţia unor fiinţe noi. Asocierea dintre alge
şi ciuperci conduce la formarea unor fiinţe noi, a unor specii
de licheni, care pot fi încadrate în taxoni superiori diferiţi.
Simbioze complexe întâlnim la Myxotricha paradoxa şi
la diferite specii de ciliate (Paramaecium aurelia etc.).
Simbioza impune formarea de organe noi, cu funcţii
diferite, care asigură depozitarea şi funcţionalitatea
simbionţilor. În acest sens menţionăm diferenţierea unor celule
în bacteriocite sau micetocite şi formarea unor organe
speciale, micetangii cu structuri şi poziţii diferite, în funcţie de
fiecare specie, care asigură convieţuirea parteneriilor. În
formarea de organe noi se ajunge la realizarea unor structuri
cu totul particulare ale tubului digestiv pentru a oferi nu numai
spaţiul de depozitare, ci şi de funcţionare a microbiotei
celulozolitice.
Unele organe generate de fenomenul de simbioză
impresionează prin complexitatea structurii şi a funcţionalităţii
(farul mobil de la cefalopode, organe bioluminiscente de la
peşti etc.).
Pentru supravieţuire în condiţiile impactului ecologic
provocat de acumularea de oxigen pe Terra una dintre
strategiile evolutive aleasă de unele specii de organisme

24
unicelulare a fost asocierea indivizilor intraspecifici şi
convieţuirea împreună.

Asocierea indivizilor din aceeaşi specie (asocierea

intrafamilială)

Nu este vorba de asocierea unor indivizi unicelulari din

aceeaşi specie, diseminaţi în apă, ci de nesepararea celulelor
fiice rezultate în urma diviziunii mitotice şi convieţuirea
acestora prin asociere. Toate formele coloniale, fie că este
vorba de colonii formate din indivizi unicelulari sau din indivizi
pluricelulari pornesc de la o celulă ou. Celulele fiice rezultate în
urma diviziunii mitotice nu se separă formând colonii alcătuite
din 2, 4, 8, 16 etc. celule, în funcţie de numărul de diviziuni
succesive care au loc fără separarea celulelor rezultate, aşa
cum întâlnim în cazul Volvocalelor.
La început coloniile sunt homonome. Cu cât numărul
de celule este mai mare cu atât are loc diferenţierea
morfofuncţională, conform principiului diviziunii muncii
fiziologice şi formarea de colonii heteronome.
În cazul coloniilor formate din indivizi pluricelulari şi
putem observa un proces asemănător. La formele primitive
(incipiente) coloniile sunt homonome. În evoluţie are loc
diferenţierea morfofuncţională a indivizilor şi diviziunea muncii
fiziologice. Diferenţierea morfofuncţională este atât de
puternică la unele colonii de sifonofore încât indivizii dau
impresia unor organe specializate ale coloniei (gastrozoizi,
nectozoizi, filozoizi, gonozoizi etc.).
Asocierea intrafamilială şi formarea de colonii
reprezintă o strategie evolutivă care a asigurat supravieţuirea
speciilor în condiţii de criză şi realizarea unei emergenţe care a
facilitat progresul biologic al speciilor respective.
În cazul lui Dictyostelium mucuroides constatăm că în
ciclul biologic apare un stadiu care impune asocierea

25
indivizilor şi formarea unor organe de rezistenţă pentru
depăşirea perioadelor de criză pentru specie.
Asocierea intraspecifică urmată de unele diferenţieri
morfofuncţionale ale indivizilor reprezintă o strategie evolutivă
folosită pe scară largă în lumea eucariotelor.
O altă strategie folosită de organismele unicelulare
pentru a depăşi impactul ecologic provocat de oxigenarea
planetei îl reprezintă, cu siguranţă, asocierea indivizilor
intraspecifici şi formarea de indivizi pluricelulari.
Suntem din nou nevoiţi să subliniem faptul că această
asociere se realizează prin nesepararea celulelor fiice care
provin prin diviziunea mitotică a aceluiaşi ou şi convieţuirea lor
împreună. Ar fi greşit să înţelegem că indivizi unicelulari
aparţinând aceleiaşi specii s-ar fi putut aduna şi forma structuri
celulare asemănătoare celor de la specia Dictyostelium
mucuroides. Ontogeneza metazoarelor ne probează faptul că
în toate cazurile se porneşte de la o celulă ou, iar organismul
pluricelular se edifică prin nesepararea celulelor fiice şi
convieţuirea lor alipite, urmată de diferenţierea
morfofuncţională şi de diviziunea muncii fiziologice.
Formarea indivizilor pluricelulari este un fel de simbioză
intraspecifică, numai că asocierea nu se face prin alăturare, ci
prin nedespărţire.
Asocierea celulelor fiice şi formarea de indivizi
pluricelulari ar urma o cale asemănătoare cu simbioza:
- asocierea două sau mai multe celule (indivizi
unicelulari) aparţinând aceleaşi specii;
- presiunea selecţiei asigură o dezvoltare armonioasă
a partenerilor;
- se realizează diviziunea muncii fiziologice;
- nu se realizează structuri sau funcţii redundante;
- partenerii asociaţi (celulele)devin tot mai
dependenţi unii de alţii;
- coabitarea este permanentă;

26
 - celulele diferenţiate sunt grupate în ţesuturi şi
organe specializate pentru anumite funcţii.
O strategie evolutivă de tip special, care ar putea fi
încadrată în sfera largă a simbiozei o reprezintă ceea ce am
numit simbioza ecologică, sau formarea de ecosisteme
somatice noi bine conturate şi funcţionale.
Este vorba despre faptul că organismele pluricelulare
pot oferi medii de viaţă unor organisme unicelulare sau şi altor
microorganisme care sunt încadrate în ceea ce numim
microbiotă.
Ecologia somatică ne probează că şi fiinţele umane
sunt populate de o microbiotă, care formează adevărate
ecosisteme în interiorul corpului nostru.
În acest sens probăm existenţa unor bioskene,
merocenoze şi ecosisteme (bucale, gastrice, intestinale, la
nivelul colonului etc.), care ar putea fi încadrate în aşa-
numitele biomuri, toate desfăşurându-şi existenţa în organismul
uman. În mod asemănător putem diferenţia diferite tipuri de
ecosisteme somatice în tubul digestiv al animalelor ierbivore
rumegătoare sau nerumegătoare (ecosistemul ruminal).
Este cunoscut faptul că animalele nu au capacitatea
de a digera celuloza. Cu toate acestea foarte multe animale,
sunt fitofage, unele sunt xilofage, iar altele xilofage de vârf
(termitele, carii etc.). Aceste animale pot consuma o hrană
bogată în celuloză deoarece digerarea acesteia este făcută
de microbiota simbiontă pe care o adăpostesc în corpul lor.
Termitele trăiesc în simbioză cu flagelate mastigote şi
hipermastigote care, la rândul lor, au simbionţi bacterieni
celulozolitici. Pentru depozitarea simbionţilor sunt organe
specializate. Chiar tubul digestiv al multor animale este
structurat în funcţie de microbiota celulozolitică.
Tubul digestiv al omului este populat de o microbiotă
autohtonă foarte bogată, deşi este o fiinţă omnivoră. Această
microbiotă autohtonă şi-a găsit mediul de viaţă în tubul
digestiv al omului, în diferite compartimente. Depinde în

27
existenţa sa de om, însă şi omul a început să depindă de
prezenţa şi de funcţionalitatea acesteia. Ca o dovadă a
acestui adevăr este faptul că în lipsa microbiotei autohtone
fiinţa umană nu se dezvoltă normal şi nu poate supravieţui. Nu
există fiinţe umane germ free (gnotobionte).
S-ar părea că prezenţa microbiotei autohtone nu este
obligatorie. Totuşi, ca urmare a unui proces de evoluţie
existenţa fiinţei umane s-a legat de prezenţa acestei
microbiote. Cu alte cuvinte nu trăim singuri în universul viu. Ni
se pare normal acest aspect.
Această simbioză ecologică pare să se fi format după
edificarea organismelor pluricelulare. Odată edificate acestea
au oferit medii de viaţă microbiotei. Găsindu-şi mediul de viaţă
în diferite structuri organice ale organismelor pluricelulare
microbiota respectivă (prin microbiotă în cazul de faţă trebuie
să înţelegem toate speciile de microorganisme care
populează un anumit mediu, cu toate interrelaţiile dintre ele)
pare a fi interesată de starea de sănătate a gazdei, acţionând
ca organisme probiotice. Este vorba de exact ceea ce dorim
să prezentăm noi în această lucrare privind edificarea
organismului uman. În evoluţia fiinţei umane microbiota
simbiontă a devenit parte integrantă a corpului uman.
Iată încă un argument forte care demonstrează că
asocierea ca fenomen biologic reprezintă un factor major al
evoluţiei.
Asocierea indivizilor din aceeaşi specie se poate realiza
şi fără contact fizic între aceştia. La animalele sociale, în
special la insecte (termite, furnici, albine etc.) ca urmare a
asocierii poate avea loc o diferenţiere morfofuncţională a
indivizilor şi formarea de caste. Poate avea loc şi fenomenul de
polietism prin modificări morfofuncţionale. Coloniile de păsări şi
de mamifere, cârdurile de păsări migratoare, bancurile de
peşti, muşuroaiele de furnici, termitierele pot funcţiona ca
adevărate superorganisme. De altfel Jasper Hoffmeyer
consideră că organismul uman este un roi de roiuri de celule.

28
 SIMBIOZE CLASICE ŞI COMPLEXE

Termenul de simbioză în sensul său originar,

corespunzând conceptului de mutualism se învaţă din şcoala
elementară şi se exemplifică prin existenţa lichenilor şi a
nodozităţilor de la leguminoase în care sunt găzduite bacteriile
fixatoare de azot. Acestor tipuri clasice de simbioze li s-a
adăugat apoi micorizele, fără de care multe plante superioare
nu ar putea supravieţui.
În învăţământul liceal cunoştinţele despre simbioză sunt
mult îmbogăţite ajungându-se la cunoaşterea unor elemente
de subtilitate: faptul că celulele eucariote nu reprezintă
altceva decât colonii de procariote care trăiesc
endosimbiotic în nişte procariote mai mari. Este pusă în discuţie
existenţa organelor bioluminiscente de la unele animale
marine abisale, care reprezintă rezultatul unei simbioze dintre
unele bacterii bioluminiscente şi gazdele lor.
Descoperirea unor simbioze complexe a uimit chiar pe
unii mari specialişti în domeniu. Au fost necesare cercetări
extrem de minuţioase şi experimente de laborator pentru a
elucida structura speciei Myxotricha paradoxa sau a farului
mobil de la unele cefalopode.
Nu ne vom opri asupra fenomenului de endosimbioze
succesive care a condus la apariţia celulelor eucariote
problema fiind foarte bine cunoscută de specialişti.
De asemenea, nu ne vom opri nici asupra lichenilor şi
nici a micorizelor, ci vom pune în discuţie unele simbioze
complexe şi unele care sunt edificatoare în ceea ce priveşte
rolul simbiozei ca factor al evoluţiei.
Myxotricha paradoxa pare un adevărat organism
paradoxal (Fig. 1). El trăieşte în partea terminală a intestinului
de la termite şi este o fiinţă simbiotică care ajută la digerarea
celulozei. Corpul său este acoperit cu cili de diferite mărimi,
dispuşi uniform, care execută mişcări sincrone. Astfel, animalul
29
se mişcă cu rapiditate în tubul digestiv al termitei. În partea
anterioară a corpului, el prezintă 4 flageli care servesc tot la
mişcare. În interiorul corpului trăiesc bacterii celulozolitice
simbiotice. Cu ajutorul acestor endosimbionţi organismul
realizează digestia celulozei. Cercetările au demonstrat însă
că cilii care execută mişcări sincrone sunt, de fapt, bacterii
spirochete care trăiesc ca exosimbionţi pe Myxotricha
paradoxa. Mai mult decât atât, spirochetele nu se prind de
corpul gazdei în mod direct, ci prin intermediul altor bacterii
care se fixează pe suprafaţă formând dispozitive de tip
„mufă”. După Dyer (1989) aceste bacterii au rolul unor senzori
de suprafaţă. Cele două tipuri de spirochete, care diferă prin
mărimea lor, sunt probabil două specii diferite de bacterii.
Flagelii sunt organite simbiotice ale celulelor eucariote.
Simbioze complexe întâlnim la diferite specii de ciliate.
Încă din 1938, Sonneborn a identificat factorul K la un
tip de Paramecium denumit killer. Ulterior s-a constatat că
factorul K este, de fapt, o bacterie - Caedibacter
taeniospiralis - care secretă un principiu toxic cu efect letal
asupra tulpinilor sensibile (Preer, 1974).
Cercetările genetice au demonstrat că tulpinile de P.
aurelia cu endosimbionţi de tip K conţin un corp de incluzie
proteic R – a cărui sinteză este codificată de o genă
plasmidială bacteriană. Astfel, capacitatea tulpinilor de P.
aurelia de a elibera factorul K este controlată genetic de
citoplasmă.
Situaţia se complică mult la P. aurelia atât timp cât
există mai mulţi endosimbionţi bacterieni care îi populează
corpul şi anume:
- Caedibacter, numit factor K, care conţine corpi de
incluziune R cu efect killer pentru tulpinile sensibile;
- Pseudocaedibacter, cu tulpini multiple, fără efecte
toxice şi letale.
- Tectobacter, denumit factor δ, cu efect killer slab.

30
 - Lyticum, denumit factor λ, cel mai mare
endosimbiont, care induce liza rapidă a tulpinilor sensibile
(după G. Zanea, 1994).

SIMBIOZA ŞI FORMAREA DE ORGANE NOI

Complexitatea unor organe generate de existenţa

fenomenului de simbioză este impresionantă. Vom lua ca
exemplu organele bioluminiscente de la unele animale
precum peştii Anomalops şi Photoblepharon care intră în
simbioză cu bacterii bioluminescente ca Photobacterium
phosphorum, P. fischeri şi P. leiognathi.

Simbioza dintre unele bacterii bioluminiscente şi

animale

După cum precizează Nealson (1979) există unele

specii de bacterii bioluminescente aparţinând genului
Photobacterium (P. phosphoreum, P. fischeri, P. leiognathi),
care trăiesc în simbioză cu diferite specii de peşti. Structura şi
poziţia organelor bioluminescente este diferită de la o familie
de peşti la alta. Chiar dacă Photobacterium phosphoreum se
întâlneşte la mai multe familii de peşti (Macroceridae,
Merluciidae, Moridae, Opisthopractidae, Trachichthyidae),
poziţia şi structura organelor bioluminescente diferă de la o
familie la alta (fig. 2).
Aşa-numitul proces de simbioticism pare a fi o reacţie
indusă de specia simbiotică, însă rezolvată în chip diferit de
fiecare familie de peşti în parte. Una şi aceeaşi specie de
bacterie nu determină formarea aceluiaşi tip de organ
bioluminescent indiferent de specia de peşti, ceea ce
înseamnă că diferenţa specifică o face reacţia gazdei.

31
 Organele bioluminescente pot avea funcţii diferite
pentru gazde:
- culoare de avertizare împotriva duşmanilor;
- mijloc de recunoaştere între sexe;
- momeală pentru atracţia şi captura prăzii;
- facilitarea activităţii în noaptea eternă a abisului
marin.
Dacă vom urmări structura aşa-numitului ochi
telescopic de la Octopus vulgaris, sau de la Euprymera morsei
vom vedea că el are un aspect globular şi că în partea
anterioară este transparent funcţionând ca un cristalin cu
cromatofori de diferite culori (eriofori, xantofori, melanofori)
(Fig. 3). Partea posterioară a acestui organ globular prezintă
un tapet negru format din celule pigmentare. Sub acestea se
găsesc şiruri de celule argintii care acoperă alte celule cu o
structură complexă, de tipul celulelor nervoase retiniene, care
căptuşesc partea internă a ochiului.
În legătură cu această structură se găseşte şi un organ
cu formă şi funcţie de oglindă. Această oglindă este alcătuită
din celule pigmentare opace, în faţa cărora sunt aşezate
celulele argintii care reflectă lumina.
Sursa de lumină a ochiului-far este formată din câteva
structuri diferite. Lumina este produsă de celulele stratului
intern, unde se găsesc bacteriile bioluminiscente. Lumina este
apoi reflectată de celulele stratului mijlociu, amplificată de
oglindă şi proiectată în afară prin cristalin. Bacteriile
bioluminescente se înmulţesc rapid şi îşi procură energia din
sângele oferit de bogata reţea de capilare sanguine care irigă
structurile oculare.
Acesta este un exemplu în care simbioza produce
sofisticare tehnologică naturală cu evidente avantaje
evolutive.
Una dintre paradigmele care au dominat gândirea
biologică este teoria acţiunii conjugate a hazardului şi a
necesităţii în evoluţie. Ideea că astfel de structuri ca cele

32
menţionate mai sus, se pot realiza prin simpla acţiune a
hazardului este naivă.
Deşi nu avem o explicaţie suficientă pentru formarea
lor, simbioza este un candidat redutabil. Simbioza este
generatoare de structuri noi, care permit cucerirea unor medii
noi până atunci inaccesibile. Ce animale prădătoare s-ar fi
putut adapta abisului oceanului fără prezenţa de organe
bioluminescente? Organe bioluminescente se găsesc la
organisme de pe diferite paliere evolutive: Noctiluca miliaris
(Protozoare), diferite specii de meduze (Coelenterata),
crustacee, tunicate, peşti. Ceea ce este de-a dreptul
impresionant şi enigmatic pentru noi este faptul că, la
animalele superioare structurile bioluminiscente sunt din ce în
ce mai complexe. Octopus vulgaris, bunăoară, este o specie
care are o structură a ochiului de tip vertebrat.

Simbioza dintre fungii de ambrozie şi insecte, cu

formarea de organe noi

Un caz particular de simbioză se realizează între fungii

de ambrozie şi insecte. Schmidberger (1836) a descris sub
denumirea de ambrozie învelişul alb strălucitor al galeriilor
săpate în lemn de unele insecte xilofage. Mai târziu s-a
constatat că în proces sunt implicate unele ciuperci.
Este de fapt vorba de obiceiul unor insecte de a
„cultiva” fungi care servesc pe de o parte ca hrană, iar pe de
altă parte ajută la degradarea fibrelor de celuloză din
structura lemnului astfel încât acesta poate fi consumat şi
valorificat de insecte. Vorbim astfel de insecte cultivatoare de
fungi. Schedl (1959) foloseşte termenul de xilomicetofagie
pentru acest mod de nutriţie, iar Boker (1963) foloseşte
termenul mai eufonic de „ambrozie”.
Dintre insectele de ambrozie putem menţiona:
- Scolytidae şi Platypodidae (Coleoptere);

33
 - Odontotermes, Macrotermes, Microtermes
(Isoptere);
- Cyphomirmex, Trachymyrmex (Formicidae).
Fungii de ambrozie mai cunoscuţi sunt:
- Ascomycetes: Ceratocystis, Cladosporium,
Cephalosporium, Penicillium, Botrydiploia,
Endomyces, Endomycopsis, Monilia, Candida etc.
- Fungi imperfecţi: Ambrosyamyces, Ambrosiella.
În mod obişnuit o specie de insecte cultivă o singură
specie de fungi de ambrozie, iar culturile sunt menţinute în
stare pură prin diferite mecanisme:
- folosirea unor secreţii cu acţiune antimicrobiană;
- antagonismul fungilor cu microorganismele care îi
contaminează;
Dintre cuplurile cele mai cunoscute de insecte şi fungi
de ambrozie menţionăm:
- Cyphomyrmex rimoseus – Tyridomyces formicarum;
- Apterostygma mayri – Auricularia sp.;
- Acromyrmex disciger – Leucocoprinus sp.
Simbioza îşi pune amprenta atât asupra insectelor cât şi
asupra fungilor. Astfel fungii, care în mediul de cultură au
formă miceliană, atunci când sunt cultivaţi de insecte devin
levuriformi, celule asemănătoare levurilor, formând o structură
densă în cazul gândacilor de ambrozie; sferule acoperite de o
secreţie în cazul termitelor sau hife cu extremităţi globulare în
cazul furnicilor.
Frech şi Roeper (1972, citaţi de G. Zarnea, 1994) făcând
experimente cu Xyleborus dispar şi Ambrosiella hartigii au
demonstrat că forma tipică ambrosială apare numai în
prezenţa femelelor de Xyleborus dispar.
Ca urmare a simbiozei au apărut deci modificări
structurale şi funcţionale importante la ambii parteneri. Sporii
fungilor de ambrozie sunt adăpostiţi şi întreţinuţi în timpul iernii
în structuri specializate numite micangii sau micetangii, care se
găsesc numai la femele şi care sunt puse în legătură cu unele

34
glande speciale. Aceste structuri au fost numite „containere
fungice” şi se găsesc pe anumite organe în funcţie de specie;
pe protorace, la baza coxelor, la baza mandibulelor sau
maxilelor (fig. 4) etc. Containerele fungice apar sub forma
unor pliuri sau cavităţi puse în legătură cu glande speciale a
căror secreţie are funcţii multiple:
- adeziunea mecanică a sporilor;
- acţiune antimicrobiană;
- rol în nutriţia sporilor.
Asociaţia insectelor cu fungii de ambrozie este o formă
de mutualism simbiotic, o ectosimbioză. Câştigurile sunt
reciproce:
- insectele oferă fungilor mediul propice pentru
hrănire pregătind „patul” pentru cultivare (lemnul
este fertilizat cu secreţii şi dejecţii);
- asigură transportul fungilor de la un arbore la altul;
- realizează însămânţarea sporilor;
- stimulează germinarea sporilor;
- asigură eliminarea unor agenţi patogeni prin
secreţiile speciale ale glandelor;
- asigură trecerea fungilor de la forma miceliană la
cea ambrozială;
- asigură condiţii perfecte de temperatură, umiditate
şi aerare.
Fungii de ambrozie asigură următoarele avantaje
insectelor:
- convertesc lemnul inaccesibil pentru insecte într-o
biomasă hrănitoare;
- reprezintă un factor de creştere;
- produc steroli care sunt esenţiali pentru împupare;
- larvele şi adulţii devin dependenţi de masa fungică.
Fungii de ambrozie plătesc un anumit tribut în această
asociere, o mică parte din biomasa fungică fiind consumată
de larve şi de adulţi. Ţinând însă seama de faptul că este

35
vorba de o populaţie de fungi, atunci pierderile nu sunt
importante în raport cu câştigurile.
Simbioza dintre microorganisme şi insecte este larg
răspândită fiind de cele mai multe ori legată de funcţia de
nutriţie.
Microorganismele sunt adăpostite în structuri speciale,
mai mult sau mai puţin complexe (bacteriocite sau
micetocite). Micetocitele sunt grupate în micetoame plasate
în organe speciale. La Hylopins (Curculionidae) micetoamele
se găsesc în epiteliul mezodermal (fig. 5), la Cimex lectularius
(Heteroptera) se găsesc la nivelul celui de al treilea segment
abdominal, lângă corpii graşi, iar la Apion pisi (fig. 6) în tuburile
lui Malpighi. La Anobiidae microorganismele simbiotice sunt
localizate la nivelul intestinului mijlociu al larvei (fig. 7 şi 8).
Semnificativ este faptul că pentru transmiterea
simbionţilor în generaţiile următoare s-au perfectat, în timpul
evoluţiei, diferite modalităţi:
- în situaţia în care simbionţii se află în legătură cu
tubul digestiv aceştia pot trece în tubul digestiv, iar
de aici într-un exudat al femelei aderând la
suprafaţa ouălor. Larvele neonate se hrănesc cu
chorionul ouălor şi se infectează;
- la Coptosoma scutellatum femela formează, printr-
un proces de secreţie a intestinului mici pachete de
bacterii simbiotice pe care le depun între două
perechi de ouă. Larvele neonate se hrănesc cu
conţinutul acestora şi se infectează.
În cazul în care micetoamele sunt situate în afara
intestinului simbionţii pot fi eliberaţi şi ajung pe calea limfei la
ovar. De acolo ei sunt preluaţi de celule epiteliale speciale şi
transferate la celula-ou.
La cerambicide, anobiide şi siricide simbionţii migrează
din structurile intestinului, la pupă, în sacii intersegmentali sau în
unele zone ale tractului genital la femelă (vagin, receptaculul

36
seminal, etc.) iar de aici trec pe chorionul ouălor. Larvele se
contaminează prin consumarea chorionului.
Două aspecte sunt foarte importante: faptul că aceste
structuri se găsesc numai la femele şi obişnuinţa larvelor de a
consuma chorionul ouălor pentru infectare. Se poate întâmpla
ca la larvele neonate mascule să ajungă simbionţi la nivelul
organelor genitale. Pe măsură ce larva se maturizează
simbionţii din organele genitale se dezintegrează. La larvele
femele odată cu maturizarea simbionţii se multiplică şi astfel
celulele-ou pot conţine numeroşi simbionţi.
În ceea ce priveşte simbioza dintre insecte şi
protozoarele Polymastigine şi Hypermastigine, la termite
acestea sunt adăpostite şi întreţinute într-o dilataţie saciformă
a intestinului terminal. Aceasta poate ajunge până la 1/3 din
greutatea corporală a insectei (fig. 9). Pentru a putea digera
celuloza flagelatele trebuie să aibă, la rândul lor,
endosimbionţi bacterieni.
Flagelatele sunt transferate generaţiei următoare prin
infectarea nimfelor, care se hrănesc cu picături de materii
fecale exudate de la adulţi.
O adaptare cu totul particulară constă în aceea că
hormonul ecdisona (C27 H44 O6) sintetizat de glandele
pretoracice şi de celulele neurosecretoare din creierul
insectei, implicat în metamorfoză induce şi procesul de
formare a chiştilor de protozoare şi controlează ciclul sexual al
acestora. Acest fapt a fost dovedit la Cryptocercus
punctulatus.
La animale simbionţii au rol important în nutriţie.
Dacă la Rhodnius prolixus (hemipter hematofag) sunt
îndepărtaţi simbionţii (Nocardia rhodnii) se formează insecte
aposimbiotice, adică lipsite de germeni, care cresc lent,
prezintă aripi deformate şi sfărămicioase şi nu se reproduc.
Consecinţele majore ale deficitului nutriţional al insectelor
aposimbiotice este apariţia fenomenelor de reproducere
alterată. Îndepărtarea simbionţilor este urmată de atrofierea

37
ouălor, de perturbarea ciclului de reproducere şi de blocarea
formării ovarelor.
După Bucher (1955), citat de G. Zanea (1994), la
Strictococcus silvestri dezvoltarea organismelor femele are loc
numai din ouă care au venit în contact cu simbionţii specifici,
în timp ce masculii se dezvoltă doar din ouă neinfectate.
S-a constatat că simbionţii pot furniza gazdei unii
aminoacizi precum: tirozina, fenil alanina, valina, izoleucina şi
arginina, care lipsesc la organismele aposimbiotice. Simbionţii
mai pot furniza gazdei unele vitamine şi un echipament
enzimatic: biotină, acid pantotenic, acid folic, acid nicotinic
precum şi celulaze, pectinaze, hemicelulaze, lipaze, proteaze
etc.
S-a stabilit că simbionţii pot fi implicaţi în metabolismul
excretor al insectelor. De exemplu, ei pot converti unii produşi
toxici de metabolism, ca ureea, acidul uric şi xantina în
amoniac (NH3) la afide, care nu au tuburile lui Malpighi, locul
unde se produce conversia.

DIGESTIA CELULOZEI DE CĂTRE ANIMALE NU SE POATE

REALIZA DECÂT PRIN FENOMENUL DE SIMBIOZĂ

Se pune întrebarea, cum au reuşit termitele şi alte

animale xilofage să-şi procure energia necesară corpului prin
consumul de lemn, cunoscut fiind faptul că nici un animal nu
poate digera celuloza. Răspunsul este simplu: prin simbioză.
Termitele nu ar putea supravieţui în lipsa simbionţilor din lumea
protozoarelor. Termitele trăiesc în simbioză cu multe specii de
Flagelate, Polymastigine şi Hypermastigine. Pentru adăpostirea
şi întreţinerea acestor simbionţi termitele au organe speciale
situate în structura tubului digestiv. Ceea ce este şi mai
interesant aici este faptul că aceste flagelate nu ar reuşi să

38
digere celuloza dacă nu ar trăi, la rândul lor, în simbioză cu
unele bacterii celulozolitice (fig. 10).
Formarea la unele insecte care trăiesc în simbioză cu
ciupercile de ambrozie a unor structuri specializate în
adăpostirea şi întreţinerea sporilor de ciuperci nu poate fi pusă
în legătură decât cu convieţuirea împreună a speciilor. Aceste
structuri nu se realizează decât la femele şi diferă ca poziţie şi
structură de la o specie la alta.
Relaţiile dintre speciile simbiotice devin extrem de
complexe, stând la baza unor comportamente ecologice şi
etologice. Simbioticismul asigură formarea de celule, ţesuturi,
organe şi organisme noi, însă nu numai atât. Organele noi sunt
uneori atât de importante încât permit purtătorilor să
cucerească un mediu ecologic care nu le-ar fi fost accesibil în
lipsa lor sau un anumit mod de nutriţie şi de comportament cu
totul particular. Mamiferele ierbivore consumă plante, ale
căror celule conţin foarte multă celuloză. A nu valorifica
celuloza din hrana vegetală înseamnă a irosi energia şi a
devaloriza o sursă de hrană extrem de bogată. Animalele nu
pot digera celuloza decât în convieţuire cu unele specii de
microorganisme capabile să realizeze aceasta, deci numai în
prezenţa unor simbionţi. Există multiple specii de
microorganisme care reuşesc digere celuloza (bacterii,
protozoare, fungi) Specii diferite, folosind căi metabolice
diferite, care solicită condiţii ecologice diferite. Diferenţele în
structura şi funcţionalitatea diferită a tubului digestiv sunt
determinate tocmai de biodiversitatea microbiotei.
La animalele carnivore, omnivore şi insectivore, care
consumă hrană de origine animală, uşor de digerat, tubul
digestiv este drept. Stomacul are o structură simplă şi o
secreţie puternic acidă, care nu permite multiplicarea multor
microorganisme (fig. 11). Cu toate acestea, stomacul este
populat de o microbiotă caracteristică. Digestia hranei este
realizată de enzimele gazdei şi numai o mică parte a

39
alimentelor este prelucrată de microorganisme, mai ales în
colon.
La ierbivorele rumegătoare (ovine, bovine) stomacul
are o structură compusă .Stomacul anterior este format din trei
compartimente, care reprezintă expansiuni ale esofagului:
rumen (burduf, ierbar), reticulum (ciur) şi omasum (foios,
psalterium) şi stomacul adevărat sau abomasum (cheag sau
închegător). Burduful, ciurul şi foiosul au un epiteliu de tip
esofagian (fig. 12). Hrana înghiţită este înmagazinată în rumen,
la nivelul căruia are loc digestia celulozei şi a altor polizaharide
complexe insolubile. Rumenul este populat cu o comunitate
complexă de microorganisme (bacterii anaerobe, protozoare
ciliate şi flagelate şi unele specii de fungi anaerobi). Dintre
bacteriile cele mai comune menţionăm speciile: Bacteroides
amylogenes, B. amylophilus, B. ruminicola, Butyriovibrio
fibrisolvens, Lachnospira fibrisolvens, Methanobacterium
ruminantium, Ruminococcus albus etc. (Wolin, 1981; Williams,
1986) (fig. 13).
Dintre ciliate menţionăm pe Dasytricha ruminantium,
Isotricha prostoma, Parabundleia ruminantium, Ophryoscolex,
Diplodinium, Entodinium, Metadinium etc. În repaos animalele
regurgitează hrana prelucrată de microroganisme, o rumegă
şi apoi o înghit iarăşi. O parte din hrană trece direct în
omasum, iar altă parte trece întâi în reticulum şi apoi în
omasum (fig. 14).
Funcţiile microbiotei ruminale sunt multiple. La
rumegătoare, ciliatele utilizează eficient amidonul din hrană şi
glucidele solubile, fiind astfel benefice pentru gazdă deoarece
reduc fermentaţia bacteriană care ar conduce la
acumularea de acid lactic şi la o scădere nocivă a pH-ului.
Pe de altă parte ciliatele consumă un număr foarte
mare de bacterii. Coleman (1963) apreciază că ciliatele
consumă singure într-un minut circa 1% din populaţia
bacteriană. Are loc astfel o convertire a substanţelor organice.
S-a stabilit că circa 75% din protozoare sunt digerate. Bueno şi

40
Escuola (citaţi de G. Zarnea, 1994) apreciază că în rumenul
vacilor mature se găseşte circa 1 Kg de celule bacteriene.
Ierbivorele nerumegătoare au un tub digestiv de „tip
cecal” (cal, rozătoare, elefant etc.) (fig. 15). Aceste animale
prezintă un stomac de tip acid în care majoritatea bacteriilor
sunt omorâte sau inhibate şi un cecum foarte bine dezvoltat.
Materialele nedigerabile pentru gazdă sunt fermentate în
cecum şi în regiunea superioară a colonului. În acest caz
celulele microbiene din cecum nu sunt digerate de gazdă
deoarece se găsesc în zona distală faţă de locul în care
acţionează enzimele digestive ale gazdei.
Tipul cecal este mai puţin eficient decât cel ruminal,
deoarece doar 20-30% din celuloză este digerată.
Microorganismele sunt eliminate prin fecale. Pentru a anula
ceva din handicapul apărut se instalează fenomenul de
cecotrofie sau coprofagie. Este bine cunoscut faptul că iepurii
îşi consumă o parte din excremente. În modul acesta se
realizează o reînsămânţare cu speciile simbiotice şi se
recuperează unele dintre substanţele digerate care n-au fost
absorbite.

NU TRĂIM SINGURI ÎN BIOSFERĂ

Brian Goodwin (1994) vorbeşte despre o biologie

cognitivă. Conform acestui mod de gândire organismul
trebuie văzut ca un sistem cognitiv care operează pe baza
recunoaşterii sinelui şi a mediului.
Analizând din punct de vedere sistemic lumea vie
înţelegem că există o ierarhie organizatorică a sistemelor,
ilustrată de complicarea gradată a structurilor (celule-ţesuturi-
organe-sisteme de organe) în aşa-numitele nivele de
integrare, pe de o parte şi o ierarhie ecologică concretizată

41
prin existenţa nivelelor de organizare (individ-populaţie
(specie), biocenoză, biosferă), pe de altă parte.
Dacă dorim să elucidăm pe deplin noţiunea de individ,
atunci trebuie să aplicăm principiile caracteristice nivelelor de
organizare atât pentru organismele unicelulare cât şi pentru
cele pluricelulare, deoarece cerinţele ecologice sunt aceleaşi.
Poziţia ecologică a organismelor unicelulare este clară
în cazul speciilor unicelulare solitare. Situaţia începe să se
complice în cazul speciilor coloniale şi a celor pluricelulare.
Diferenţierea structurală a celulelor în cazul organismelor
coloniale şi a celor pluricelulare demonstrează existenţa unei
integralităţi superioare. Cu cât aceasta creşte, cu atât se
pierde independenţa celulelor. Complicaţia apare atunci
când celulele pierd complet statutul de individ şi devin o parte
componentă a unui sistem superior (colonie sau metazoar).
Relaţiile intercelulare devin simbiotice deoarece
celulele trăiesc împreună. În cadrul sistemului pe care îl
formează, celulele comunică între ele şi îşi conjugă acţiunile
sau şi le opun, însă toate funcţiile lor sunt orientate spre
realizarea programelor sistemice. Diferenţierea structurală şi
funcţională a celulelor la organismele superioare este de-a
dreptul impresionantă şi este determinată de diviziunea
fiziologică a muncii. Ceea ce este şi mai important este faptul
că, alături de celulele proprii ale corpului, pătrund în organism
microorganisme care populează diferite organe (în special
tubul digestiv) şi care trăiesc împreună cu gazda preluând
adesea unele funcţii. O parte din microbiota care pătrunde în
organism devine parte constituentă a acestuia şi îndeplineşte
funcţii importante devenind vitale pentru organism; este
microbiota autohtonă.
Microbiota normală (autohtonă) se localizează în
organism în anumite habitate pe care le colonizează.
Microbiota normală a tubului digestiv are o mare biodiversitate
care nu este întâmplătoare.

42
 După Savage (1977, 1986) microbiota normală trebuie
să prezinte anumite caracteristici:
- prezenţă constantă în organismele animale;
- capacitatea de a coloniza în mod treptat
habitatele specifice la animalele tinere;
- capacitatea de a se asocia cu epiteliul mucoaselor
din regiunea colonizată;
- menţinerea densităţii la un anumit optim în
comunităţile ajunse la climax;
Într-un organism, microbiota poate fi autohtonă pentru un
habitat şi alohtonă pentru altul, pe care îl tranzitează.
Din momentul în care mai multe specii de
microorganisme îşi găsesc mediul de viaţă în interiorul altui
individ sau chiar la exteriorul său, atunci înseamnă că aceste
specii şi-au găsit habitatul optim. Coexistenţa mai multor
specii în acelaşi habitat conduce la formarea unor relaţii de
competiţie sau de ajutor reciproc între ele. În acelaşi timp ele
formează o relaţie mutuală cu gazda. Atunci când aceste
relaţii se petrec în interiorul unui organism, vorbim despre o
ecologie aparte, cu un statut special, pe care Leo Buss (1987)
a denumit-o Ecologie somatică.
Fătul uman este steril in utero, însă se infectează cu
aşa-numitele organisme pionier în timpul trecerii prin vagin şi
apoi prin contact cu lumea exterioară. Corpul va fi populat, în
mod succesiv, de o multitudine de microorganisme care devin
treptat parte a ecologiei interne. Din punct de vedere
ecologic corpul nostru este constituit din numeroase
ecosisteme care sunt integrate la rândul lor în aşa-numitele
biomuri ale organismului, aflate sub directa coordonare a
întregului – homosfera. Flora digestivă este un bun exemplu.
Tractusul digestiv oferă condiţii de viaţă foarte diferite
pentru microbiotă de la un segment la altul. Fiecare dintre
segmentele sale - cavitate bucală, stomac, intestin subţire,
intestin gros - reprezintă un habitat bine conturat, cu
caracteristici proprii, în care se pot instala multiple specii

43
formând ecosisteme distincte, care se pot influenţa reciproc şi
care formează aşa-numitul biom digestiv.
În cavitatea bucală, placa dentară poate constitui un
ecosistem de tip special, o bioskenă 3 . Mai multe bioskene ar
putea fi grupate într-un biochorion 4 sau merocenoză 5 .
Biotopul acestui ecosistem este format din substratul
organic (mucoasa bucală, limbă, dinţi) şi secreţiile glandelor
salivare. Pe placa dentară se fixează foarte multe bacterii. Ele
nu se fixează direct pe smalţ, ci pe un film organic sau biofilm
format de o peliculă de mucină salivară. Pe mucină se fixează
bacteriile autohtone. Bacteriile ajung să formeze 60-70% din
volumul biofilmului plăcii dentare. Pe un dinte neperiat se
acumulează până la 109 bacterii/mg umed. Microbiota din
bioskena plăcii dentare se opune instalării unor bacterii
patogene protejând organismul. Dacă biofilmul devine grosier,
atunci acesta se etajează într-un strat aerob la suprafaţă şi
unul anaerob la bază (fig. 16). Pe acest biofilm are loc legarea
selectivă a bacteriilor şi stabilirea unor interacţiuni specifice.
Mai multe bioskene ar putea fi grupate într-un biochorion sau
merocenoză, toate acestea intrând în alcătuirea unui
ecosistem integral – cavitatea bucală.
Ecosistemul gastric este mai puţin prielnic. Mediul este
format de sucul gastric, cu un pH foarte acid, 1,5-2, şi acţiune
antimicrobiană . Totuşi, chiar şi în cavitatea gastrică se
stabilesc microorganisme acido-tolerante cum sunt:
Lactobacillus, Candida, Torulopsis, Bifidobacterium,
Clostridium, Actinobacillus etc. (fig. 17).
Ecosistemul intestinului subţire se diferenţiază net de cel
gastric, în primul rând prin pH-ul alcalin şi prin cele trei secreţii:

3 Termen introdus de Andrei Popovici Bâznoşanu, 1937, 1969 prin care înţelege
cel mai mic tip de ecosistem, cum ar fi o frunză populata de afide cu tot
complexul de entomofagi care le controlează existenţa
4 Termen introdus de Beklemişev, 1951 şi Ramenski, 1952, reprezintă o grupare

de fiinţe în jurul unui nucleu (organism) central (un cadravru, un trunchi putred
sau chiar un arbore izolat)
5 Mai multe bioskene la un loc

44
intestinală, pancreatică şi biliară. Bila are un rol antimicrobian
important, care se manifestă într-o influenţă inhibitoare asupra
microbiotei. La nivelul intestinului subţire se găsesc specii ale
genurilor: Lactobacillus, Bifidobacterium, Streptococcus,
Actinobacillus, Bacteroides etc. (fig. 18).
Ecosistemul intestinului gros este cel mai favorabil
instalării unor microorganisme datorită faptului că nu există nici
o secreţie cu funcţie antimicrobiană. În prima jumătate a
colonului se instalează microorganismele de fermentaţie, iar în
a doua jumătate cele de putrefacţie. Numărul bacteriilor
poate ajunge până la 1011 g f (grame furaj). Bacteriile
reprezintă la un carnivor 40-50% din greutatea fecalelor.
Microbiota intestinului gros este importantă pentru
funcţionarea organismului deoarece prezintă funcţii multiple,
între care menţionăm (fig. 19);
- sinteza unor vitamine (K, acidul folic, acidul
nicotinic, biotina, riboflavina, piridoxina, tiamina şi
acidul pantoteic);
- stimulează mecanismele de apărare ale gazdei;
- împiedică implantarea în intestin a unor
microorganisme patogene;
- degradarea unor alimente care nu pot fi atacate
de complementul normal de sucuri digestive;
- favorizează eliminarea fecală a colesterolului etc.
Pornind de la intestinul steril al fătului, colonul este
invadat după naştere de microbiota autohtonă.
Flavobacterium se fixează şi se dezvoltă la densitate maximă
după opt zile; urmează enterococii care se instalează după 2-
3 zile, apoi intră în acţiune bacteriile coliforme care ajung la
densitate maximă după 10-14 zile. Bacteroides se instalează în
mod spectaculos după a 17-a zi (fig. 20). Speciile de bacterii
se găsesc într-o strânsă competiţie împărţindu-şi habitatul.
S-a constatat că în momentul naşterii cavitatea bucală
a copilului începe să fie populată, în mod succesiv, de diferite

45
bacterii. A fost surprinsă o anumită eşalonare a acestora (fig.
21).
Aşa cum am văzut, tractusul digestiv este
compartimentat, chiar puternic compartimentat, oferind
habitate foarte diferite între ele. Microbiota se instalează în
aceste habitate putând deveni o microbiotă autohtonă, care
stabileşte relaţii de simbioză mutualistă cu gazda sa.
Colonizarea acestor habitate oferite de gazdă nu se
poate realiza fără existenţa unor mecanisme care să
contracareze tendinţa de eliminare de către gazdă a unor
microorganisme:
- eliminarea mucociliară;
- fluxul unidirecţional al lichidelor pe suprafaţa celulelor
epiteliale;
- activitatea peristaltică a tubului digestiv;
- procesul de îndepărtare periodică a celulelor
epiteliale senescente (turnover);
- agenţi antimicrobieni;
- competiţia cu alte microorganisme.
Celulele epiteliului digestiv prezintă receptori specifici şi
mecanisme prin care resping unele substanţe străine şi
microorganisme. Însă unele microorganisme s-au adaptat de-
a lungul milioanelor de ani de convieţuire şi au adoptat unele
strategii de evitare a barierelor impuse de gazdă. În acest sens
vorbim de existenţa unei anumite „înrudiri” imunologice a unor
microorganisme şi mucoasa tubului digestiv (fig. 22). Se
realizează o similaritate antigenică a microorganismelor din
tubul digestiv şi celulele gazdei. Aceste microorganisme au pe
suprafaţa membranelor unele proteine asemănătoare cu ale
gazdei prin care sunt recunoscute ca „self” (propriu) înşelând
vigilenţa acesteia (Tao şi Lee, 1978 citat de G. Zanea, 1994).
Microorganismele autohtone, localizându-se în
organism şi devenind caracteristice unui anumit habitat, devin
organisme probiotice. Lilly şi Stilwell (1965) au introdus
conceptul de organisme probiotice pornind de la cercetările

46
făcute pe Tetrahymena pyriformis, care favorizează creşterea
lui Stylonychia pyriformis.
Fuller (1989) dezvoltă acest concept şi consideră că
orice organism adăugat alimentelor, care afectează benefic
organismul gazdei este probiotic. Se cunoaşte astăzi faptul că
multe preparate probiotice conţin diferite specii de bacterii
(Lactobacillus acidophilus, L. bulgaricus, L. lactis, L. salivarius,
Streptococcus thermophilus etc.).
Pentru a fi considerate probiotice, organismele trebuie
să îndeplinească anumite condiţii:
- lipsa de patogenitate şi de toxicitate;
- capacitatea de a supravieţui şi de a fi activ în
habitatul în care se localizează;
- asigurarea unor efecte benefice pentru gazdă;
- stabilitate pe terme lung;
Dintre efectele pozitive asupra gazdei menţionăm:
- împiedicarea instalării unor microroganisme patogene
prin competiţie pentru nutrienţi şi alte mecanisme patogene;
- modificarea metabolismului unor microbionţi,
scăzându-le competivitatea;
- producerea de metaboliţi cu acţiune antimicrobiană;
- stimularea imunităţii gazdei prin creşterea activităţii
macrofagelor sau a imunoglobulinelor;
- stimularea dezvoltării gazdei prin îmbunătăţirea
conversiei hranei;
- protecţia faţă de infecţiile intestinale;
- inhibarea celulelor tumorale;
- supresia bacteriilor care produc enzime
răspunzătoare de eliberarea de substanţe cancerigene din
complexe inofensive;
- supresia nitroreductazei implicată în sinteza
nitrozaminelor (Golden, Gorbach, 1984, Fuller, 1989);
- sinteza de substanţe bioactive: vitamina B, vitamina
K, acidul folic, acidul nicotinic, biotina, riboflavina, piridoxina,
tiamina, acidul pantoteic etc.;

47
 - favorizarea eliminării fecale a colesterolului.
Organismele simbiotice sunt organisme probiotice
deoarece sunt „interesate” în funcţionarea normală a gazdei
pentru a avea o existenţă cât mai lungă (fig. 23). Cercetările
experimentale au demonstrat că microbiota probiotică
autohtonă este necesară pentru dezvoltarea normală a
organismului, din moment ce animalele germ free nu se
dezvoltă normal şi nu supravieţuiesc.
Conceptul de animal germ free sau axenic a fost
introdus de Pasteur (1885) care considera că viaţa animalelor
ar fi imposibilă în absenţa microorganismelor care ajută la
digestia alimentelor. Animalele axenice prezintă particularităţi
care, într-adevăr, demonstrează că nu-şi pot continua ciclul
biologic în lipsa microbiotei autohtone caracteristice. La
animalele menţinute în stare de germ free în condiţii
experimentale s-au constatat următoarele:
- ficatul, intestinul subţire şi ganglionii limfatici sunt mai
mici decât la animalele normale (convenţionale);
- cecumul cunoaşte o dezvoltare masivă; la şobolani
ajunge până la 25-30% din greutatea corpului, faţă de 8,6% la
animalele normale, provocând în final moartea organismului;
- metabolismul bazal şi fluxul sanguin se diminuează cu
25%;
- numărul de limfocite este redus;
- dejecţiile sunt lipsite de fermentaţie şi putrefacţie;
- guşa, intestinul gros şi chiar oasele sunt mai mici la puii
de găină axenici;
Dacă animalele axenice sunt contaminate cu diferite
bacterii autohtone (Escherichia coli, Bacillus acidophilus,
Proteus vulgaris, Streptococcus fecalis etc.) atunci ele îşi revin
la normal.
Aşadar, edificarea organismului nu se realizează numai
prin celulele proprii, ci şi printr-un “dialog ecologic” cu
organisme simbionte. Dimensiunea ecologică se
concatenează cu o dimensiune comunicaţională. Această

48
„simbioză” între biologie şi comunicare, cu mecanismele si
legile ei, este obiectul de studiu al unei discipline de graniţă
numită biosemiotică.

ASOCIEREA INDIVIZILOR UNICELULARI ŞI EDIFICAREA

COLONIILOR ŞI A ORGANISMELOR PLURICELULARE

Timp de peste un miliard de ani Terra a fost populată

doar de fiinţe unicelulare, de Bacterii sau Procariote. Deşi
structura lor celulară nu este pe deplin formată, aceasta nu
înseamnă că ele sunt rebuturi ale evoluţiei. Structura lor
funcţională este mai mult sau mai puţin adaptată condiţiilor lor
de viaţă. Drept dovadă este faptul că au continuat să existe în
succesiunea ecosistemelor de la începutul timpului biologic
până astăzi.

Asocierea intraspecifică la nivelul bacteriilor

Mulţi autori considerau că în Precambrian, viaţa nu ar fi
făcut nici un pas înainte. Aceasta nu poate fi decât o impresie
deoarece viaţa nu poate fi „îngheţată” evolutiv, rămânând la
o anumită structură funcţională, ci se găseşte într-o continuă
devenire (emergenţă).
Alături de o emergenţă la nivelul palierului evolutiv al
procariotelor, din punct de vedere ecologic putem surprinde o
diferenţiere remarcabilă a acestora în producători,
consumatori şi descompunători.
Producătorii, s-au organismele autotrofe, s-au
specializat pe două direcţii: fotoautotrofe şi chemoautotrofe.
Unele procariote au acumulat pigmenţi porfirinici şi au
căpătat capacitatea de a realiza fotosinteza, iar altele au
devenit chemoautotrofe, valorificând energia furnizată de
anumite substanţe minerale. Organismele autotrofe au început
să fabrice substanţe organice din substanţe anorganice.
49
 Consumatorii s-au specializat în consumul de substanţe
organice. La început au consumat substanţele organice
abiogene existente în „supa organică” a Oceanului Planetar,
apoi au trecut la consumul organismelor vii, acţionând în
calitate de prădători. Alte procariote s-au specializat tot la o
nutriţie heterotrofă, însă de tip saprofit, consumând
organismele moarte sau substanţele organice moarte
particulate, căpătând funcţia de descompunători.
În felul acesta s-a pus la punct un sistem biologic
funcţional, care a pus în mişcare circuitul bio-geo-chimic
planetar, care va exista cât va exista viaţa pe planetă.
Circuitul bio-geo-chimic este generat de viaţă, dar
asigură permanenţa vieţii pe planetă.
Prin specializarea, diversificarea şi proliferarea
organismelor fotosintetizatoare a început să se acumuleze
oxigenul în natură. Acesta avea o acţiune letală asupra
procariotelor anaerobe. Putem considera că viaţa pe Terra a
suferit un impact ecologic major. Diversitatea vieţii era pusă în
pericol. De asemenea circuitul bio-geo-chimic.
Se pare că ieşirea din acest impas ecologic a putut fi
realizată prin fenomene de simbioză, care au condus în final la
apariţia organismelor eucariote, viaţa cunoscând un salt
evolutiv major, care a permis o evoluţie fără limite.
Cu siguranţă că endosimbionţii reprezentau procariote
din diferite specii, ceea ce a condus la formarea de organite
celulare cu funcţii diferite. Aşa cum am văzut, mitocondriile au
structuri diferite, ceea ce demonstrează originea lor în
procariote, din specii diferite.
Deşi ne repetăm la nesfârşit, nu putem să nu întărim din
nou ipoteza că fenomenul de asociere reprezintă un factor cu
importanţă majoră în procesul de evoluţie.
Ar fi nefiresc să nu observăm un alt mecanism folosit de
organismele unicelulare pentru a face mai bine faţă
impactului ecologic provocat de acumularea de oxigen şi de
schimbările majore ale mediului şi anume, asocierea indivizilor

50
unicelulari din aceeaşi specie şi formarea de colonii sau de
indivizi pluricelulari. Este vorba de două direcţii evolutive care
au la bază asocierea indivizilor unicelulari şi convieţuirea lor,
fiind vorba de o convieţuire de tip special – de un fenomen de
simbioză intraspecifică, sau asociere familială.
Asocierea indivizilor unicelulari din aceeaşi specie şi
formarea de colonii a condus, prin simbioza intraspecifică, la
diferenţieri morfofuncţionale ale indivizilor prin procesul de
diviziune a muncii fiziologice. Acest aspect ne dovedeşte că,
într-adevăr asocierea indivizilor unicelulari din aceeaşi specie,
convieţuirea lor şi formarea de colonii sau de indivizi
pluricelulari prezintă o importanţă deosebită în procesul de
evoluţie.
Nu se putea rămâne doar la acest palier evolutiv (la
organisme unicelulare solitare). Era necesară o emergenţă, un
salt morfofuncţional care să permită o mai eficientă
transformare şi folosire a mediului de viaţă.
Se pare că această emergenţă a organismelor
complexe se datorează simbiozei. Procariote mai mici,
specializate pe anumite direcţii au devenit parteneri cu
procariote mai mari, trăind în interiorul acestora şi convieţuind
împreună, fenomen denumit endosimbioză. Au rezultat celule
cu o structură mai complexă şi cu capacităţi fiziologice şi
ecologice mult sporite. Se consideră adesea că celulele
eucariote reprezintă colonii de bacterii care îşi duc viaţa
împreună depinzând unele de altele.
Noul palier celular evolutiv nu presupune anularea sau
eliminarea palierului inferior, ci permite convieţuirea lor. Lumea
vie s-a împărţit astfel în două supraregnuri PROCARYA şi
EUCARYA.
Asocierea se poate realiza şi pe altă cale, prin
apropierea fizică mai mult sau mai puţin intimă şi formarea
unor colonii alcătuite din indivizii aceleiaşi specii. Roiurile de
insecte, bancurile de peşti, coloniile de pinguini etc. nu

51
reprezintă altceva decât colonii ale unor indivizi din aceeaşi
specie, fără un contact fizic direct.
Coloniile nu sunt atât de caracteristice pentru bacterii,
totuşi, asocierea unor celule (indivizi bacterieni) poate fi pusă
în evidenţă la tot pasul şi în lumea acestora. Biosemiotica ne
probează existenţa comunicării la toate fiinţele vii. Se pare că
apropierea între indivizi şi convieţuirea împreună este benefică
chiar şi pentru bacterii. Gruparea celulelor bacteriene se
realizează în funcţie de modul de diviziune şi de tendinţa
celulelor de a rămâne lipite unele de altele. Astfel putem
întâlni coci solitari, dar şi diplococi (Diplococcus pneumoniae),
tetracoci (Micrococcus tetragenus), sau cocii se pot alipi în
şiraguri formând streptococi (fig. 24).
Astfel ei îşi măresc virulenţa şi acţionează în mod
sincron. Astfel de grupări întâlnim şi în cazul bacililor (fig. 25).
Foarte interesantă este asocierea în cazul bacteriei
Caulobacter bacteroides. Celulele bacteriene se asociază
prin intermediul unui peduncul, care are la capăt un disc
adeziv (fig. 26).
După diviziune celula fiică este flagelată şi devine
liberă. Ea ar putea trăi separat, fără nici o asociere. Totuşi, nu
se întâmplă aşa. Celula fiică se orientează către celula mamă,
îşi pierde flagelul şi începe să-şi formeze un peduncul cu care
se alipeşte de alte celule.
Când într-un mediu de cultură se găsesc mai multe
celule fiice, se întâmplă ca acestea să roiască în mediu
împrăştiindu-se, după care încep să se orienteze unele către
altele alipindu-se prin discurile adezive ale pedunculilor.
Asocierea se realizează ca un răspuns la chemarea unei celule
iniţiatoare. Limbajul este, cu siguranţă, chimic. Nu numai atât.
Celulele îşi cunosc poziţia în spaţiu şi localizează şi punctul de
adunare, în funcţie de gradientul chimic. Rolul asocierilor este
adaptativ. Unirea a doi sau a mai multor indivizi din aceeaşi
specie sau din specii diferite reprezintă mai mult decât o sumă.
Întregul posedă valenţe ecologice şi fiziologice pe care nu le

52
au părţile luate separat. Aceast fenomen este o strategie
valorificată pe toate palierele evolutive.

Asocierea intraspecifică a algelor şi formarea de

colonii
Este deosebit de interesant modul în care se formează
coloniile în grupa Volvocalelor (Chlorophyceae).
Chlamydomonas angulata este o algă unicelulară care
trăieşte în apele dulci stătătoare. La această specie nu se
asociază niciodată celulele între ele. Pleurococcus vulgaris
formează o colonie (asociere) doar din două celule. Acestea
sunt asemănătoare şi rămân alipite prin plasmodesme, deci au
şi o comunicare fizică. Dacă celulele se separă, ele continuă
să trăiască independent şi fiecare reface câte o colonie
formată doar din două celule. La Gonium sociale coloniile sunt
formate din patru celule şi se comportă la fel. La Eudorinella
sp. şi Stephanosphaera sp. coloniile sunt formate din 8 celule,
la Pandorina morum şi Volvolina ehrenbergi din 16 celule, iar la
Eudorina elegans şi la unele specii de Platydorina din 32 de
celule (fig. 27). Aceste colonii se formează în funcţie de
numărul de diviziuni mitotice efectuate. la Volxox şi la
Janetosphaera coloniile sunt formate din 4000-6000 de celule
(fig. 28).
La coloniile cu un număr mic de celule, 2-16, acestea
sunt asemănătoare. Cu cât creşte numărul de celule, cu atât
apare o diferenţiere morfofuncţională a acestora.
Deja la colonia cu 16 celule putem evidenţia un ax
morfologic, ceea ce înseamnă un prim pas pe calea integrării
coloniale. Celulele din partea anterioară vor prelua funcţia de
mişcare şi de orientare a coloniei. La coloniile cu 32 de celule
numărul stigmelor scade din partea anterioară către cea
posterioară. Deja în partea anterioară un număr de 4 celule se
înmulţesc mai greu. Diferenţierile morfofuncţionale devin din
ce în ce mai accentuate cu creşterea numărului de celule, la
Volvox globator şi V. aureus colonia comportându-se

53
asemenea unui individ pluricelular, fără a ajunge însă la acest
stadiu.
Unele aspecte ni se par a fi paradoxale. Dacă
asocierea aduce avantaje, atunci de ce unele specii s-au
oprit la un număr de 2, 4 sau 8 celule într-o colonie? După o
existenţă de peste 200 de milioane de ani, ele nu au optat
pentru colonii mai complexe. Se pare că aceste asocieri
reduse le sunt suficiente pentru pretenţiile lor de viaţă.
Un alt aspect este interesant. Dacă toate celulele unei
colonii, asemenea celulelor unui organism pluricelular se
formează prin diviziune mitotică, atunci de ce are loc această
diferenţiere morfofuncţională? Cu siguranţă că aici intră în
funcţiune principiul diviziunii fiziologice a muncii impusă de
simbioză.
Teoria sistemică a a conceptualizat că orice sistem
biologic are trei categorii de programe: proprii, inferioare şi
superioare. Celulele libere, ca sisteme biologice, au asemenea
programe, ele reprezentând nivelul individual. Prin programele
proprii îşi asigură supravieţuirea, prin cele inferioare
coordonează funcţionalitatea componentelor celulare.
Supravietuirea este un mecanism care presupune
coordonarea componentelor celulare, iar în ceea ce priveşte
programele superioare (ale coloniei, sau populaţiei sau
speciei) celulele se supun acţiunii lor. Asociindu-se în colonii
celulele pierd anumite calităţi, în schimb întregul capătă
calităţi noi pe care nu le au părţile componente. Intrând în
structura coloniei celulele încep să depindă în existenţa lor
unele de altele şi de întregul din care fac parte şi suferă
diferenţieri morfofuncţionale.
La coloniile cu celule puţine fiecare celulă îşi păstrează
forma, funcţionalitatea şi capacitatea de a se reproduce.
Odată cu creşterea numărului de celule colonia începe să
aibă o polaritate şi să se comporte ca un întreg. Polarizarea
este asigurată prin participarea constantă a unor celule, care
vor avea flageli mai puternici. Mişcarea fiind făcută pe direcţia

54
luminii optime flagelii vor fi mai dezvoltaţi şi cromatoforii şi
petele ocelare (stigmele). Celulele de la polul sexual au atât
flagelii cât şi cromatoforii mai reduşi, în schimb preiau funcţia
de reproducere.
Această strategie are o explicaţie la nivelul expresiei
genice. Indivizii coloniei au aceeaşi structură genetică, însă
genele se exprimă diferenţiat. Indivizii plasaţi la polul anterior
au activate genele care controlează dezvoltarea şi activitatea
flagelilor, a cromatoforilor şi a stigmelor, alte gene fiind
inhibate, în timp ce indivizii de la polul sexual au blocate
aceste gene şi activate genele care favorizează
reproducerea. Este ceea ce numim diviziunea fiziologică şi
genetică a muncii determinată de o aşa-numită ecologie
somatică. În acest ecosistem somatic circulă mesaje
moleculare care se distribuie diferenţial celulelor participante
conducând la executarea unor programe genetice diferite
pornind de la aceeaşi constituţie genetică. Se poate spune că
informaţia este “interpretată”, termen discutabil care
sugerează că activarea programelor genetice nu este în
întregime automată, ci permite o „libertate interpretativă”.
În întregul pe care îl formează colonia, toţi indivizii
trăiesc împreună şi depind în existenţa lor unii de alţii. În funcţie
de raportul dintre celule şi poziţia lor în cadrul coloniei, celulele
pierd anumite calităţi şi execută programe diferite. Celulele
învaţă să-şi cunoască poziţia în cadrul întregului, să-şi execute
programele, însă nu sunt străine de programele executate de
celulele din zonele învecinate şi de activitatea de la nivelul
întregului. Este ca şi cum celulele s-ar informa reciproc, ca şi
cum ar realiza în mod permanent un dialog semiotic.
Diferenţierea morfofuncţională a celulelor şi comportamentul
celular se găsesc permanent sub controlul întregului. Acesta îşi
impune programele prin care controlează existenţa şi
funcţionalitatea părţilor componente.
Formarea coloniilor de microorganisme se bazează pe
interacţiuni cooperante în cadrul populaţiei. Interacţiunea

55
cooperantă presupune comunicarea între parteneri, ceea ce
înseamnă dialog semiotic.

Asocierea indivizilor unicelulari intraspecifici în vederea

evitării unor momente de criză ale speciei
La Protistele unicelulare, ca şi la bacterii, perioada de
criză a speciei este trecută prin formarea de spori de diferite
naturi. Întâlnim însă, tot la Protiste, situaţii în care perioada de
criză pentru specii este depăşită prin asocierea celulelor şi
formarea unor structuri de rezistenţă.
Asocierea celulelor şi diferenţierea lor morfofuncţională
pentru formarea structurilor de rezistenţă reprezintă un
exemplu tipic de simbioză intraspecifică.
Un caz particular întâlnim la specia Dictyostelium
discoideum (din încrengătura Rhizopoda). Această specie
formează populaţii de celule masive care ocupă anumite
spaţii prielnice pentru hrană şi supravieţuire. Indivizii sunt
unicelulari. Celulele sunt extrem de simplu structurate,
ameboide, la limita de jos a vieţii. Celulele sunt izolate, totuşi
aceşti indivizi unicelulari nu sunt solitari, sunt gregari. Nu au
contact fizic, dar asta nu înseamnă că nu comunică între ei,
că nu îşi simt prezenţa fizică. Comunicarea se face prin
semnale chimice. Se consideră că emiterea de enzime
extracelulare de către unii membri ai coloniei ar face
substratul accesibil pentru toţi membrii coloniei. Se realizează
prelucrarea mediului, realizarea aşa-numitului Umwelt, care
favorizează existenţa indivizilor şi a coloniei în întregul său.
Interacţiunile cooperante prezintă importanţă ecologică şi
adaptativă, făcând posibilă apariţia de structuri particulare şi
chiar organisme noi (în cazul lichenilor).
Indivizii de Dictyostelium discoideum se divid în mediul
lor de viaţă dând naştere la zeci, sute sau chiar mii de
generaţii formând toţi indivizi amoeboizi. Când hrana se
împuţinează sau când anumiţi factori ai mediului devin
defavorabili, apare un fenomen de agregare, care conduce

56
la formarea unor spori de rezistenţă. Una dintre celulele
coloniei, care a perceput situaţia creată, lansează un semnal
de alarmă, un semnal de chemare pentru agregare. Semnalul
este chimic, o substanţă, o acrasină, care este percepută de
semenii din apropiere, care răspund la chemare şi care emit şi
ei acelaşi semnal pentru indivizii din apropiere. Şi aşa, din
aproape în aproape, sunt mobilizaţi mii de indivizi. Într-o
colonie se pot constitui mai multe centre de agregare.
Celulele se adună şi se aşează unele peste altele,
formând o masă gelatinoasă, alungită (Fig. 29). Am greşi dacă
am crede că celulele se adună în dezordine. Agregatul
capătă o anumită formă, iar celulele se mişcă în diferite
direcţii. Ai putea crede că mişcarea este haotică. Nimic nu
este haotic în structura şi funcţionalitatea acestora. Are loc o
separare a celulelor în funcţie de anumite criterii, subtile pentru
noi, care vor conduce la diferenţierea morfofuncţională a
celulelor. O aglomerare de celule de formă sferică este
ridicată treptat pe o tijă verticală. Aceste celule vor forma
celulele germinative ale sporului. Tija este formată de un
anumit tip de celule, care se alipesc, sintetizează celuloză şi
formează o teacă de rezistenţă, după care aceste celule mor.
Sfera cu celulele germinative este, de asemenea, protejată de
celulele periferice care sintetizează celuloză. În timpul formării
tijei şi a sporului de rezistenţă celulele par într-o veşnică
mişcare şi selectare. Aceste mişcări asigură separarea celulelor
în funcţie de rolul lor în edificarea structurii salvatoare. Am
putea crede că aceste celule diseminate pe mediul fertil erau
predeterminat diferenţiate pentru anumite funcţii şi structuri?
Ar fi greu de presupus acest lucru. Atunci ce se întâmplă?
Cercetările au demonstrat că celulele comunică între ele prin
semnale chimice de tipul acrasinelor şi că sunt opt tipuri de
acrasine care reprezintă semnale pentru ordonarea întregului.
Sintetizarea şi emiterea lor trebuie să fie coordonată de un
program al întregului.

57
 Dialogul semiotic iniţiat de prima celulă se intensifică şi
se diversifică din ce în ce mai mult prin sinteza acestor
acrasine cu semnificaţie diferită. Este ceva asemănător cu
celulele „pace maker” ale inimii, care iniţiază contracţiile
acesteia. Dialogul semiotic dintre celule continuă pe parcursul
întregului proces de edificare a sporilor. Diferenţierea celulelor
se face în funcţie de încărcătura acestora cu acrasine.
La o specie cu o structură aflată la limita de jos a vieţii,
pare incredibil să asistăm la o asemenea dinamică a celulelor.
Am riscat şi am afirmat că celulele învaţă să-şi
cunoască propria poziţie şi relaţiile cu vecinii. Mergem mai
departe cu presupunerile şi riscăm să apreciem că întregul
este la curent cu tot ce se întâmplă în timpul edificării structurii
sale. Astfel, dacă se practică o secţiune la limita dintre partea
anterioară şi cea posterioară a formaţiunii care prefigurează
viitoarea structură de rezistenţă vom constata că activitatea
celulară nu încetează, dimpotrivă se intensifică. Cele două
jumătăţi se reorganizează şi dau naştere la două structuri
perfect asemănătoare, însă mai mici. Coerenţa dialogului
semiotic dintre celule nu este blocată. Fiecare jumătate se
restructurează şi îşi formează partea lipsă. Dacă jumătatea
anterioară are deja formată sfera cu celulele germinative
trebuie să-şi edifice o tijă. Partea inferioară trebuie însă să-şi
dinamizeze activitatea celulelor şi să formeze sfera
generatoare din celulele care erau destinate altor structuri.
Tindem să credem că între cele două structuri ar putea să
apară unele diferenţieri de calitate, dar s-ar putea să nu avem
motive de îngrijorare.
Celulele de Dictyostelium discoideum se pot hrăni şi
reproduce cu o eficienţă remarcabilă ca celule individuale.
Iată însă că apare un moment de criză în care populaţia este
pusă sub semnul întrebării. Ar trebui să ne întrebăm de ce
perioada de criză nu este trecută de fiecare individ în parte
printr-un proces de închistare? Natura a ales o soluţie mai
bună. Mai bună pentru specie sau populaţie? Chiar dacă unii

58
indivizi au fost sacrificaţi fiind lipsiţi de capacitatea de
reproducere şi fiind folosiţi la edificarea unor structuri de
rezistenţă, celulele germinative vor fi protejate de acţiunea
factorilor nocivi externi şi vor duce mai departe existenţa
speciei. Soluţia a fost aleasă prin convieţuirea împreună a unor
indivizi. Simbioza intrapopulaţională reprezintă o strategie
evolutivă care permite apariţia unor organe noi şi care face
posibilă existenţa şi evoluţia unor specii şi chiar taxoni superiori
noi în trecerea printr-o perioadă de impact ecologic, sau în
ocuparea unor noi medii de viaţă total diferite (terestru, aerian
etc.).
Ed. O. Wilson (1980) considera că: „termenul de colonie
implică faptul că membrii săi sunt uniţi din punct de vedere
fizic sau diferenţiaţi în caste reproductive şi caste sterile, care
prezintă ambele caracteristici”.
Deci, colonia poate fi formată şi din indivizi nelegaţi
fizic între ei. În această situaţie este necesară o diferenţiere a
indivizilor şi apariţia castelor. Societatea astfel formată este
atât de bine organizată încât se comportă ca un
supraorganism.
Ce se întâmplă la Dictyostelium discoideum? Am folosit
noţiunea de colonie pentru indivizii amoeboizi care îşi duc
existenţa pe pământul umed. Nu sunt uniţi fizic şi nu prezintă
nici caste. Îşi duc existenţa zeci sau sute de generaţii în
această formă, ca la un moment dat să se asocieze şi să
formeze o structură cu funcţie de salvare a speciei în
momente de criză. Ce reprezintă formele de rezistenţă, sporii?
Sunt formaţiuni pluricelulare sau colonii? Cum de se produce
această diferenţiere morfofuncţională a celulelor şi mai ales
de ce? Am înţeles că este vorba de punerea în aplicare a unui
program de ieşire din criză care aparţine aceluiaşi întreg.
Numai printr-o acţiune comună indivizii acestei specii pot face
faţă factorilor nocivi ai mediului sau lipsei de hrană. Asocierea
intraspecifică oferă nesfârşit mai multe posibilităţi de depăşire
a impasului. Simbioza impune aplicarea principiului diviziunii

59
muncii fiziologice şi constatăm că se realizează perfect chiar la
organisme apropiate de limita inferioară a vieţii.

Asocierea intraspecifică şi formarea de colonii la unele

animale
Constatăm că asocierea intraspecifică generează
diferenţierea morfofuncţională a indivizilor, apariţia de organe
noi şi chiar de specii noi.
Nuanţăm din nou faptul că termenul de colonie poate
avea o semnificaţie şi o încărcătură diferită în funcţie de
grupul de organisme la care ne referim: una înţelegem printr-o
colonie de spongieri sau de cnidari şi alta printr-o colonie de
pelicani.
Membrii unei colonii pot fi uniţi din punct de vedere
fizic, aşa cum întâlnim la spongieri, cnidari, briozoare, tunicate
etc., sau pot fi independenţi şi diferenţiaţi în caste.
Vom pune în discuţie unele colonii formate din indivizi
pluricelulari.
Întărim din nou ideea că în cazul coloniilor formate din
organisme unicelulare trebuie să fim constanţi în a aprecia că
celulele coloniei sunt indivizi asociaţi.
Şi în cazul coloniilor formate din indivizi pluricelulari
putem constata aplicarea perfectă a principiului diviziunii
muncii fiziologice impuse de fenomenul de asociere. La
coloniile primitive de cnidari indivizii sunt asemănători
morfofuncţional. Coloniile pot fi de tip monopodial sau
simpodial (fig. 30). Întregul este dat de cavitatea gastrică
comună. La Eudendrium ramosum toţi indivizii sunt
asemănători şi îndeplinesc aceleaşi funcţii (fig. 31). Nu a avut
loc o diferenţiere morfofuncţională a acestora. Faptul că
aceste colonii formează un tot unitar, că au o cavitate
gastrică comună determină diferenţierea morfofuncţională a
indivizilor şi diviziunea muncii fiziologice. Indivizii unei colonii
formează o societate funcţională. Într-o societate de indivizi
acţionează două principii: diferenţierea şi integrarea. Cu cât

60
diferenţierea este mai mare cu atât integrarea colonială este
mai bine conturată.
După cum diferenţierea nu se poate realiza decât în
interesul integrării, tot aşa integrarea nu poate prinde contur
decât printr-o diferenţiere multiplă. Aşa ne explicăm
diferenţierea polipilor de la cnidari în gastrozoizi, dactilozoizi,
acantozoizi, gonozoizi etc., cum întâlnim la Hydractinia
echinata (fig. 32), la Halistema pictum (fig. 33) sau la Stephalia
corana.
Strategia sistemelor coloniale a animalelor pluricelulare
pare a fi asemănătoare cu strategia constituirii metazoarelor
prin asocierea, în acelaşi mod, a nenumăraţi indivizi, care însă
sunt unicelulari. Prin diviziunea muncii în cadrul întregului se
trece la formarea de ţesuturi şi de organe noi.
Comportamentul coloniei este foarte complex. Zooizii,
perfect integraţi funcţiilor întregului se comportă ca nişte
organe ale unui organism unic.
Să luăm cazul lui Halistemma pictum (Siphonophore)
(fig. 33). Pneumatoforul (sifonozoidul) realizează mişcarea pe
verticală a coloniei; urmează seria nectozoizilor, care au
aspectul unor meduze şi care asigură mişcarea pe orizontală,
prin propulsie pe diferite direcţii; pe stolon se găsesc serii de
indivizi grupaţi în formaţiuni numite cormidii. O cormidie este
formată din filozoizi, gastrozoizi, dactilozoizi şi paploni, care dau
naştere la unele tentacule lungi, prehensile. Cormidiile sunt
bine organizate, iar la unele specii se pot desprinde şi pot
deveni independente formând aşa-numitele eudoxii (fig. 34).
Cât de spectaculoase pot fi Physalia physalis (fig. 35) şi
Stephalia corona (fig. 36), la care cormidiile sunt
ultracentralizate sub pneumatofori şi nectozoizi.
Diferenţierea şi asamblarea indivizilor sunt atât de
perfecte, încât unii indivizi par a reprezenta organe
specializate ale întregului, care funcţionează ca un tot bine
individualizat.

61
 Putem afirma, fără teama de a greşi prea mult, că la
sifonofore corpul (colonia) este format din organe
reprezentate de organisme individuale. La metazoarele
solitare organele se formează pe baza foiţelor embrionare. La
formele coloniale heteronome aşa-numitele organe se
formează pe altă cale, însă funcţia finală este aceeaşi. Trebuie
să înţelegem că nevoia de organe devine o necesitate pentru
realizarea progresului morfofiziologic şi în genere pentru
progresul biologic.
Ceea ce este interesant este faptul că tot la Cnidari şi
anume la Anthozoa, deşi unele colonii pot fi formate din
milioane de indivizi (Madreporari), diviziunea muncii fiziologice
nu se mai realizează prin diferenţierea polipilor, ci prin
formarea de noi organe. Fiecare polip îşi păstrează funcţia de
nutriţie chiar dacă tubul digestiv comunică de la un polip la
altul. Se formează un faringe căptuşit de ectoderm. Pentru
asigurarea circulaţiei lichidelor într-un anumit sens acesta
prezintă un şanţ ciliat numit sifonoglif (fig. 37A). Cavitatea
gastrică prezintă multiple septe de origine endodermică, însă
marginile septelor dorsale au două benzi longitudinale
prevăzute cu cili lungi, care delimitează un şanţ şi prezintă
celule de origine ectodermică provenite din ectodermul
faringian (fig. 37B). Muşchii longitudinali şi cei transversali sunt
de origine endodermică, asemenea gonadelor. La
Hexacoralieri septele prezintă la partea lor inferioară câte un
filament prehensil, lung şi subţire, bogat în celule cnidoblaste
(fig. 38). Acest filament se aseamănă cu cel de la
Siphonophore şi îndeplineşte aceeaşi funcţie. Pot ieşi afară prin
orificiul buco-anal sau prin nişte orificii speciale numite cinclide.
Ceea ce trebuie să surprindem aici este faptul că filamentele
prehensile de la sifonofore şi cele de la polipii hexacoralieri
sunt formaţiuni analoage, nu au aceeaşi origine (la sifonofore
este vorba de un polip metamorfozat, cu funcţie prehensilă, în
timp ce la hexacorali este un organ specializat, care
îndeplineşte aceeaşi funcţie). Este un fenomen de

62
convergenţă biologică. Viaţa împreună impune o diviziune a
muncii fiziologice. Aceasta conduce la formarea unor organe
noi. O anumită funcţie trebuie să fie individualizată şi
îndeplinită. Realizarea ei se poate produce prin modificarea
unor organisme sau prin crearea de organe noi.
Colonia este asemănătoare cu o societate de indivizi
care, de la un anumit nivel de organizare morfofuncţională
poate îndeplini funcţiile unui organism sau ale unui
superorganism. Ce reprezintă de fapt briozoarul Cristatella
mucedo? (fig. 39) Este o colonie de indivizi diferenţiaţi
morfofuncţionali? Desigur, dar ce mai contează aceasta când
vezi întregul în mişcare, în dinamica sa?
Viaţa împreună, indiferent de căile pe care le urmează
asigură progresul biologic.

Asocierea fără contact fizic şi semnificaţia evolutivă a

acesteia
Punând în discuţie formarea coloniilor la organismele
unicelulare şi la cele pluricelulare trebuie să mergem mai
departe şi să aprofundăm unele aspecte. Ed. O. Wilson (1980)
considera că: „termenul de colonie implică faptul că membrii
săi sunt uniţi din punct de vedere fizic sau diferenţiaţi în caste
reproductive şi caste sterile, care prezintă ambele
caracteristici”.
Asocierea ca fenomen biologic nu presupune
apropierea fizică obligatorie între indivizi. Prin asociere indivizii
încep să depindă în existenţa lor unii de alţii şi de întregul din
care fac parte. La insectele sociale, spre exemplu, indivizii
asociaţi pot forma o societate, care funcţionează ca un
întreg, ca un superorganism. Una este să urmăreşti unele furnici
separate şi alta muşuroiul de furnici ca un întreg.
Witt Wilson (1980) considera că organismele sociale se
caracterizează prin posesia în comun a unor caracteristici:
- indivizii din aceeaşi specie cooperează în îngrijirea
puilor;

63
 - există o diviziune a muncii, cu indivizi mai mult sau
mai puţin sterili, ce lucrează în contul partenerilor
de cuib fecunzi;
- există o suprapunere a cel puţin două generaţii ale
stadiilor de viaţă capabili să contribuie la munca
coloniei, astfel încât progenitura îşi ajută părinţii într-
o anumită perioadă a vieţii lor.
Acestor condiţii corespund unele insecte sociale
(termite, furnici, albine şi unele viespi), dar şi unele păsări şi
mamifere care trăiesc în colonii, stoluri, cârduri etc.
La unele insecte sociale asocierea a condus la apariţai
castelor sau la fenomenul de polietism (îndeplinirea succesivă
a unor munci diferite în funcţie de vârsta, fără diferenţieri
morfologice evidente).
Castele şi polietismul deschid o paletă largă a diviziunii
muncii, iar specializarea pe o anumită direcţie capătă
aspectul unei profesiuni.
Şi în aceste situaţii reiese cu claritate rolul asocierii în
procesul de evoluţie.

ROLUL ASOCIERII ÎN TRECEREA DE LA PROTOZOARE

LA METAZOARE

Asocierea intraspecifică la unicelulare oferă un model

de constituire a indivizilor pluricelulari

Simbioza intraspecifică reprezintă o strategie evolutivă

care conduce în mod obligatoriu la diferenţierea
morfofuncţională a indivizilor parteneri (fie că este vorba de
indivizi unicelulari sau pluricelulari), la formarea de noi celule,
organe, organisme, specii sau taxoni superiori, ca urmare a
procesului de diviziune a muncii fiziologice.

64
 Urmărind aspectele puse în discuţie ne dăm seama că
simbioza intraspecifică de la organismele unicelulare poate
constitui un model pentru înţelegerea apariţiei organismelor
pluricelulare.
Depăşirea stadiului unicelular s-a realizat prin asocierea
indivizilor unicelulari şi convieţuirea împreună, depinzând tot
mai mult unii de alţii în existenţa lor şi de existenţa întregului ca
un tot unitar. Depăşirea stadiului unicelular şi realizarea unui
salt evolutiv major s-a realizat prin asociere intraspecifică pe
două căi evolutive diferite:
- asocierea unor indivizi unicelulari şi formarea de
colonii la început homonome şi apoi heteronome;
- asocierea unor indivizi unicelulari şi formarea unor
indivizi pluricelulari, cu diferenţieri morfofuncţionale
deosebit de mari.
Forma de viaţă colonială a avut o semnificaţie
importantă în procesul de evoluţie.
Coloniile se formează prin asocierea unor indivizi din
aceeaşi specie (unicelulari sau pluricelulari) şi convieţuirea
împreună în interes reciproc.
Trecerea de la Protozoare la Metazoare nu se putea
realiza decât prin asocierea indivizilor unicelulari şi formarea de
colonii. În evoluţia coloniilor totdeauna se porneşte de la
forme homonome (cu indivizi nediferenţiaţi morfofuncţional) şi
se ajunge la colonii heteronome (cu indivizi puternic
diferenţiaţi morfofuncţional ca urmare a procesului de
diviziune a muncii fiziologice impus de viaţa în comun).
La Protozoare coloniile pot fi sesile sau libere,
homonome sau heteronome.
Este deosebit de interesantă evoluţia fenomenului de
colonizare la flagelatele din grupa Choanomastigota
(Choanoflagellata) din încrengătura Zoomastigota
(Zooflagellata).
Dacă la Codonosiga botrytis şi la Codonocladium
umbellatum (fig. 40) coloniile sunt sedentare, homonome şi sub

65
formă de umbelă, la Proterospongia choanjuncta indivizii sunt
de tip coanoflagelat, homonomi dar asamblaţi într-o masă
gelatinoasă.
În ontogeneza acestei specii se trece printr-un stadiu
choanoflagelat solitar, care este sedentar. Această formă
trece într-o formă liberă prin desprinderea de substrat şi prin
pierderea pedunculului de fixare.
Colonii asemănătoare găsim şi la speciile genului
Sphaeroeca.
Această formă liberă şi motilă, zooplanctonică, trece
prin diviziune într-o formă colonială, care este de asemenea
motilă. Dacă celulele coloniei sunt diseminate pot trăi liber şi
fiecare dă naştere unei colonii (fig. 41).
Dacă la Proterospongia choanjuncta colonia este
homonomă, fiind formată numai din celule choanocite, la
Proterospongia haeckeli a avut loc o diferenţiere
morfofuncţională a celulelor, alături de celulele choanocite
găsindu-se în masa gelatinoasă comună şi celule
amoeboidale şi de alte forme.
Coloniile de Proterospongia haeckeli au fost luate în
discuţie în privinţa trecerii de la Protozoare la Metazoare.
A Lameer (1932), A. Remane (1950), R. Codreanu
(1963) susţin ipoteza că în trecerea de la Protozoa la Metazoa
un rol important l-ar fi avut choanoflagelatele coloniale.
Pornind de la colonii homonome de tip Proterospongia
choanjuncta sau Sphaeroeca, prin diferenţierea
morfofuncţională a celulelor s-a putut ajunge la colonii de tip
Proterospongia haeckeli. Iar prin diferenţierea şi mai
accentuată a celulelor s-ar fi ajuns la structuri coloniale
asemănătoare cu stadiul fagocitela (parenchimela) din
ontogeneza metazoarelor primitive (Spongieri, Cnidari,
Plathelminthes).
Prin ordonarea celulelor pe două straturi ar fi putut
apare în evoluţie formaţiuni asemănătoare larvelor planuloide

66
de la grupele menţionate mai sus. Aceste formaţiuni au fost
denumite metazoare planuloide.
În funcţie de modul lor de viaţă s-ar fi putut diferenţia
două direcţii evolutive diferite (fig. 42).
Ontogeneza speciei Proterospongia choanjuncta ne
aduce aminte de ontogeneza speciei Dictyostelium
discoideum. Şi aici sesizăm trecerea de la faza solitară la cea
colonială şi formarea unor structuri care depind în existenţa lor
unii de alţii.
Asocierea şi apariţia fenomenului de asociere
intraspecifică a determinat, ca urmare a diviziunii muncii
fiziologice, diferenţierea morfofuncţională a celulelor şi apariţia
coloniilor de tip Proterospongia haeckeli.
Prin accentuarea diferenţierii morfofuncţionale şi prin
creşterea integrităţii coloniale s-a deschis calea în evoluţie la
structuri de tipul fagocitelei şi a planulei, sau a aşa-zisului
metazoar planuloid.
De aici deducem că fenomenul de asociere
intraspecifică a deschis în evoluţie două direcţii majore:
- trecerea de la organismele unicelulare la colonii
homonome şi apoi heteronome, cu o integralitate
din ce în ce mai crescută;
- trecerea de la organisme unicelulare la organisme
pluricelulare, care nu mai plafonează evoluţia;
- formarea de colonii din indivizi pluricelulari
(homonome sau heteronome) cu structuri
morfofuncţionale diferenţiate şi specializate sau cu
apariţia de caste diferit funcţionale.

67
 ROLUL SIMBIOZEI ÎN MACROEVOLUŢIE

Tindem să credem că fenomenul de simbioză

reprezintă un factor important în fenomenul de
macroevoluţie. Timp de 1000 de milioane de ani, şi mai bine,
Pământul era vieţuit doar de Procariote. Ele s-au diferenţiat
atât de mult şi s-au adaptat la condiţiile schimbătoare ale
mediului reuşind să ajungă până în zilele noastre de la
începutul timpului biologic. Prin fenomene de endosimbioză
succesivă s-au format celulele de tip eucariot. Organite de
tipul mitocondriilor, plastidelor şi flagelilor (cililor) reprezintă
bacterii care trăiesc endosimbiotic. Marea variabilitate a
procariotelor care au trecut la viaţa endosimbiotică ne explică
şi marea variabilitate structurală şi funcţională a celulelor
eucariote.
Prin fenomene de endosimbioză în serie lumea vie s-a
împărţit în două mari supraregnuri: PROKARYA şi EUKARYA.
Eucariotele însă sunt puternic diversificate. Ar forma
patru sau chiar mai multe regnuri. Este vorba deci, tot de
taxoni superiori. Nu este exclus ca realizarea acestor taxoni să
fi fost mult influenţată de natura procariotelor endosimbiote.
Urmărind clasificarea lumii vii în regnuri prezentată de
Lynn Margulis şi K.V. Schwartz în Five Kingdoms (2000)
constatăm că încrengăturile regnului Protoctista sunt grupate
în funcţie de structura mitocondriilor. Astăzi este cunoscut
faptul că mitocondriile se diferenţiază mult între ele în funcţie
de structura cristelor. Sunt mitocondrii care au cristele sub
formă de discuri, altele au cristele aplatizate, iar foarte multe
grupe au cristele tubulare.
Ceea ce este foarte interesenat de subliniat este faptul
că există organisme care nu au mitocondrii. Aceste grupe de
organisme, Archaeprotista şi Microspora n-au realizat acest tip
de endosimbioză. Am găsit astfel calea evolutivă pentru
diferite genuri de organisme precum Trichomonas, Pelomyxa,
68
Trichonympha, pe de o parte şi, Nosema, Glugea şi
Encephalitozoon, pe de altă parte. Aceasta nu înseamnă că
nu sunt eucariote. Însemnă că prezenţa mitocondriilor n-a fost
chiar absolut obligatorie, fiind găsită o cale de evoluţie chiar în
lipsa acestora. Pe de altă parte prezenţa cloroplastelor
(plastidelor) de la plante ne explică desprinderea unei direcţii
evolutive care a condus la apariţia unui taxon superior – regnul
Plantae.
Faptul că mitocondriile se diferenţiază prin structura şi,
desigur, prin funcţionalitatea lor, putem urmări gruparea unor
încrengături de Protiste pornind de la această caracteristică.
Putem vorbi de aşa-numitele Discomitochondria, care
prezintă mitocondrii cu criste sub formă de discuri. Aici
încadrăm încrengăturile Discomitochondria (Flagellates,
Zoomastigotes, Zooflagellates), dar şi încrengăturile
Xenophyophora, Granuloreticulosa, Rhizopoda, Rhodophyta şi
Gamophyta (fig. 43). Granuloreticulosa pare a avea afinităţi
filogenetice cu Xenophyophora. Semnificativ este aici faptul
că lipsesc flagelii. Rhodophyta urmează o linie evolutivă
independentă. Rhizopoda şi Gamophyta se desprind dintr-un
trunchi comun.
Grupele cu criste tubulare au între elementele
structurale comune şi alveolele bine evidenţiate. Ciliophora,
Dinomastigota, Apicomplexa şi Chlorophyta au fost grupate în
funcţie de caracteristicile structurale ale mitocondriilor.
Trebuie să menţionăm că având afinităţi filogenetice
cu Cholorphyta plantele par a-şi avea disjuncţia din acestea.
Cea mai mare direcţie evolutivă este aceea a grupelor
care au mitocondrii cu criste aplatizate. La începutul arborelui
genealogic aici apar unele grupe primitive precum
Haplospora, Paramyxa şi Cryptomonadina şi Haptomonada.
În sprijinul ideii că fenomenul de simbioză a avut o
importanţă majoră în formarea unor taxoni superiori putem
nominaliza o serie de încrengături care prezintă heteroconte
(flageli cu o structură particulară). Prezenţa flagelilor, structura

69
lor şi chiar poziţia pe care o ocupă la nivelul corpului prezintă
semnificaţii sistematice importante.
Dacă bacteriile ca endosimbionţi ne determină să
gândim apariţia unor taxoni superiori la nivelul încrengăturilor,
atunci trebuie să ţinem cont de faptul că simbioza a făcut
posibilă apariţia unor taxoni superiori a unor grupe ecologice
de organisme. Este suficient să analizăm structura şi
funcţionalitatea tubului digestiv la animalele xilofage şi la cele
ierbivore ca să surprindem cât de mult structura acestuia este
influenţată de natura microbiotei simbionte. Noi vom încerca
să mai aducem unele argumente în acest sens.

DIMENSIUNILE BIOSEMIOTICE ALE ASOCIERII ŞI

ÎNTR-AJUTORĂRII

Când vorbim de asociere nu trebuie să gândim, de

fiecare dată, că asocierea dintre indivizii unor specii diferite va
conduce în mod obligatoriu la formarea de noi organisme, ca
în cazul lichenilor. Relaţiile dintre speciile care se asociază sunt
uneori atât de subtile încât sunt greu de explicat pe baza
principiilor clasice. De aceea se apelează tot mai mult la
principiile biosemiotice.
Că o anumită specie de furnică a reuşit să pună la
punct, în evoluţia sa, întreaga tehnologie necesară înfiinţării şi
întreţinerii unei grădini de ciuperci, pe care să le folosească
pentru hrană pare a nu mai surprinde pe nimeni. Că o altă
specie de ciuperci, parazită, poate ajunge, adusă tot de
furnici în grădina de ciuperci şi să provoace pagube mai mici
sau mai mari poate găsi explicaţia cea mai firească. Dar a
gândi că furnicile cultivatoare de ciuperci vor combate
ciuperca parazită folosind lupta biologică pare a fi o poveste.
Şi totuşi, furnicile cresc pe corpul lor bacterii din genul
Streptomyces pe care le folosesc apoi pentru combaterea
70
biologică a ciupercii parazite. Nu ne putem explica toate
acestea dacă nu apelăm la biosemiotică.
Ca fenomen biologic asocierea presupune realizarea
unui amplu schimb de informaţii între partenerii hotărâţi să
ducă viaţa împreună. Cine gândeşte că partenerii unui proces
de simbioză se întâlnesc întâmplător sau că pot fi racolaţi nu
poate să probeze decât o gândire naivă. Suntem convinşi că
evoluţia nu maximizează doar complexitatea şi conţinutul
informaţional, ci şi interacţiunile semiotice şi chiar libertatea
semiotică.
Cu cât individul sau specia vor realiza un discurs
ecosemiotic mai convingător, cu atât libertatea faţă de
mediu va fi mai mare. Cu cât evoluţia favorizează
implementarea unor modele interactive, din ce în ce mai
rafinate, între specii, cu atât se deschide calea pentru o
multitudine de interacţiuni fizice şi funcţionale între specii.
Viaţa împreună a condus la apariţia castelor şi a
lucrătoarelor de dimensiuni diferite.
Trebuie să menţionăm că furnicile desfăşoară tot felul
de activităţi de îngrijire a ciupercilor şi de asigurare a condiţiilor
de temperatură (în jur de 25° C), de umiditate (50-60%), aerare
etc. Cum a fost posibilă această punere la punct a tehnologiei
de creştere a ciupercilor? De unde au învăţat furnicile
pretenţiile ciupercilor? Se pare că de la ciuperci.
Pornind de la un joc, de la stabilirea unor interrelaţii
între furnici şi ciuperci s-a ajuns la un discurs semiotic foarte
complex, care constituie mai curând o naraţiune decât un
dialog semiotic. Dialogul semiotic s-a complicat de-a lungul a
50 de milioane de ani. Logica discursului eco-semiotic a
favorizat creşterea complexităţii sale, iar selecţia naturală a
triat cele mai eficiente variante. S-au stabilit astfel relaţii de
mutualism simbiotic în care speciile care intră în contact încep
să depindă în existenţa lor tot mai mult unele de altele. Iată
însă că o ciupercă parazită, Escovopsis sp. (din Ascomycotina)
reuşeşte să se strecoare în grădina de ciuperci (adusă tot de

71
furnici, în mod întâmplător) şi începe să facă dezastre.
Grădinile sunt puse în pericol. Ce pot face furnicile pentru a
evita dezastrul? Antropomorfic gândind există o singură soluţie:
combaterea ciupercii parazite. Cum? Pe cale biologică. Pare
o glumă bună. Dar nu este o glumă. Furnicile crescătoare de
ciuperci se asociază cu bacterii din genul Streptomyces (din
Actionomycete). Este o nouă formă de simbioză. Streptomyces
este crescut pe corpul furnicilor grădinari, pe partea ventrală a
corpului, pe picioarele anterioare, pe propleure etc. Zonele de
creştere sunt puse în legătură cu glande speciale care asigură
hrănirea bacteriilor şi întreţinerea lor. Secreţiile lui Streptomyces
au proprietăţi antifungice (conţin streptomicină). Furnicile
purtătoare de Streptomyces trecând peste ciupercile atacate
de Escovopsis asigură eliminarea acestora ca urmare a
acţiunii streptomicinei.
Pe bună dreptate considera Gregory Bateson (1972)
că în procesul evolutiv putem desprinde uneori un aspect ludic
al interrelaţiilor. El considera că jocul propune o soluţie pentru
acele contexte în care actele care îl constituie au alt tip de
revelanţă decât aceea pe care ar fi avut-o un non joc. Jocul
naturii poate fi adesea tot atât de eficient ca şi selecţia
naturală.
Se pare că în urmă cu circa 50 milioane de ani o
specie de furnici a intrat în interacţiune cu o specie de fungi
din familia Lepiotacee (Agaricales). Furnici din tribul Attini (Atta
şi Acromyrmex) au iniţiat un joc menit să pună bazele creşterii
acestor ciuperci în muşuroiul lor. J. Belt şi F. Müller (1999) au
descifrat misterele furnicilor cultivatoare de ciuperci.
În primul rând au descoperit că aceste furnici
amenajează nişte „grădini” în care asigură toate condiţiile
ecologice pentru creşterea ciupercilor (spaţiu, umiditate,
temperatură, aerare şi un compost care oferă condiţii optime
de creştere). Autorii au descoperit că furnicile lucrătoare sunt
diferenţiate pe caste specializate pentru anumite munci. În
funcţie de specificul muncii diferă talia, structura şi forma

72
mandibulelor etc. Pentru pregătirea compostului sunt strânse şi
prelucrate frunzele unor arbori. Astfel aşa-numitele tăietoare,
cu mandibulele puternice şi ascuţite ca nişte lame taie frunzele
de la peţiol. Într-o noapte pot defolia 2-3 arbori. Frunzele
căzute sunt tăiate în bucăţi mai mari sau mai mici de către
tăietoare. Intră în acţiune lucrătoarele care cară bucăţile de
frunze la muşuroi. Acestea se numesc cărătoare sau furnici cu
umbrelă, după aspectul pe care îl dau cu bucăţile de frunze în
mandibule. Bucăţile cărate sunt prelucrate de aşa-numitele
tocătoare care le fărămiţează, le amestecă cu pământ şi le
fertilizează cu excremente şi diferite secreţii. După pregătirea
compostului intră în acţiune „grădinăresele” care fac
însămânţarea sporilor. Acestea au organe speciale în care
adăpostesc şi întreţin sporii. Furnicile grădinari controlează
cultura de ciuperci şi nu permit formarea pălăriei. Atunci când
începe să se formeze pălăria aceasta este tăiată şi în locul
tăieturii se formează o umflătură care elimină tot timpul o
secreţie hrănitoare care este consumată cu plăcere de furnici.
Trebuie să mai amintim că furnicile cărătoare au dimensiuni
diferite şi că fiecare cară bucăţi de frunze, mai mici sau mai
mari, în funcţie de puterea lor.
Ceea ce este paradoxal este faptul că Streptomyces
are acţiune antifungică selectivă. Are acţiune inhibitoare
asupra lui Escovopsis, în schimb are acţiune probiotică
(benefică) asupra ciupercilor din Leucopirini. Aceste ciuperci
prin secreţia lor ajută la hrănirea lui Streptomyces.
Astfel, în cazul speciei Acromyrmex octospinosus, care
cultivă în grădinile sale ciuperci din Leucospirini se realizează
trei tipuri de simbioză (fig. 41).
1. Între Acromyrmes octospinosum şi Leucopirini;
2. Între Acromyrmex şi Streptomyces sp.:
3. Între Streptomyces sp. şi Leucopirini.
Putem vorbi aici de o simbioză de gradul III.
Ne dăm seama că mutualismul simbiotic reprezintă un
fenomen biologic bazat pe dialogul semiotic stabilit în procesul

73
evoluţiei între două sau mai multe specii. Simbioza nu se
realizează decât între speciile care dezvoltă între ele un dialog
semiotic coerent, integrat perfect în semiosferă. Chiar şi în
situaţia în care, aparent, o specie ar constrânge-o pe alta în
vederea unei convieţuiri aducătoare de beneficii, realitatea
probează că este vorba de un discurs semiotic coerent, bazat
pe o gramatică generativă funcţională, care permite existenţa
sistemului la parametrii optimi.
Am văzut că viaţa împreună generează diviziunea
muncii. La insectele sociale se formează caste. Castele au
structuri diferite şi îndeplinesc numai anumite munci.
Am constatat că la furnicile cultivatoare de ciuperci
diviziunea muncii este deosebit de complexă. Numai tăierea şi
prelucrarea frunzelor arborilor necesare pentru pregătirea
compostului a dus la diferenţierea a multiple categorii de
furnici lucrătoare: „tăietoarele, croitoresele, cărătoarele sau
furnicile cu umbrelă, tocătoarele şi grădinăresele”. În ceea ce
priveşte particularităţile structurale ale mandibulelor acestor
categorii de lucrătoare pot să difere mult. Cele mai puternice
mandibule le au tăietoarele, iar cele mai ascuţite croitoresele.
În ceea ce priveşte furnicile cărătoare este cunoscut faptul că
aceste lucrătoare sunt de diferite mărimi.
Dacă muncile care trebuie executate nu sunt atât de
dificile şi pot fi îndeplinite de orice lucrătoare, atunci ele nu
mai sunt diferenţiate morfologic. Acest fenomen poartă
numele de polietism.
Aceste lucrătoare îndeplinesc munci succesive în
funcţie de vârstă. Însă dacă necesitatea o impune, în anumite
condiţii execută unele activităţi care sunt deja depăşite de
anumite lucrătoare, atunci ele vor reveni şi vor efectua
activităţi diferite.
Castele şi fenomenele de polietism deschid o paletă
largă în diviziunea muncii, în specializarea pe o anumită
direcţie. Castele şi fenomenul de polietism ne duc cu gândul

74
la diferenţierea indivizilor din coloniile heteronome
(Hydrozoare, Siphonophore, Briozoare).
Am repus în discuţie aici semnificaţia asocierii, fie că
este vorba de indivizi care aparţin unor specii diferite, fie că
indivizii asociaţi fac parte din aceeaşi specie. Considerăm că şi
unii şi alţii îşi trăiesc viaţa împreună. Trăind împreună se supun
principiului diviziunii muncii. Ca urmare a acestui principiu pot
apărea castele şi fenomenul de polietism.
E.R. Ulanowicz (1987) analizează foarte pertinent
dimensiunile ecologice ale simbiozei la speciile de Utricularia.
Utricularia contribuie în mare măsură la dezvoltarea
perifitonului, oferind algelor şi bacteriilor un suport pe care să
se prindă în masa apei. În urnele lui Utricularia pătrund unele
specii zooplanctonice (ciliate, flagelate, rotifere, copepode,
cladocere etc.). Urnele (otrăţelului) speciilor de Utricularia se
încarcă cu perifiton atât la exterior cât şi la interior. Utricularia
este o specie carnivoră. Zooplanctonul captat în urne nu mai
poate ieşi la exterior datorită unor peri care închid ieşirea. În
interiorul urnei speciile zooplanctonice sunt supuse digerării prin
intermediul unor enzime digestive secretate de celule
specializate. Substanţele descompuse sunt absorbite de pereţii
urnei. Zooplanctonul este format din multiple specii; unele
fitofage, iar altele zoofage. Cele fitofage se hrănesc cu specii
de alge care se găsesc în perifitonul intern al urnelor.
Deşi Utricularia se hrăneşte cu zooplanctonul pătruns în
urne, acesta nu este consumat rapid şi integral. Zooplancterii îşi
continuă o anumită perioadă existenţa. Speciile fitofage
valorifică biomasa oferită de perifitonul intern, care în timp se
regenerează. Speciile zoofage se hrănesc cu bacterii sau cu
alte specii din utricul între care şi unele specii fitofage.
Perifitonul se menţine la un nivel numeric chiar dacă este
consumat de zooplancteriii fitofagi. Zooplancterii zoofagi
consumă o parte din plancterii fitofagi, însă şi aceştia se pot
menţine la un nivel numeric prin două modalităţi: prin
pătrunderea altor indivizi din mediul extern şi prin reproducere.

75
Ulanowich considera că este vorba aici de un fenomen
special de un ciclu autocatalitic.
Organizarea ciclurilor autocatalitice la nivelul speciilor
diferă de autocataliza chimică, deoarece vieţuitoarele sunt
interdependente şi sunt adaptabile. Zooplancterii zoofagi pot
consuma atât plancteri fitofagi cât şi zoofagi mai mici, de
asemenea consumă şi din structurile rămase nedigerate ale
celorlalte specii. Şi zooplancterii zoofagi sunt menţinuţi la un
anumit nivel numeric prin aceleaşi mecanisme amintite mai
sus.
Astfel Ulanowicz descoperă sistemul de autoorganizare
la un ecosistem de dimensiuni reduse.
Ulanowicz surprinde caracterul centripet al unui astfel
de sistem. Atunci când se măreşte viteza cu care materia şi
energia pătrund într-un compartiment al acestui ecosistem
(cum ar fi perifitonul) capacitatea acestui compartiment de a
cataliza componentul următor, zooplanctonul fitofag sporeşte,
ceea ce se reflectă şi în creşterea lui Utricularia.
Sistemul autocatalitic se comportă ca un epicentru
spre care converg cantităţi din ce în ce mai mari de energie şi
substanţă, pe care sistemul le direcţionează spre el însuşi.
Caracterul centripet al sistemului ne conduce la ideea
individualităţii. Sistemul în totalitatea sa prinde contur. Ca să ne
convingă de aceste subtilităţi Ulanowicz apelează la gândirea
lui Karl Popper, care spunea: „Heraclitus a avut dreptate. Noi
nu suntem lucruri ci „flăcări”, sau mai prozaic: „suntem la fel ca
şi celulele, procese ale metabolismului, reţea de reacţii
chimice, sau suntem un furnicar de furnici care furnică” (Karl
Popper, citat de Jan Sapp, 1994).
Trebuie să acceptăm că speciile din ecosistemul
format de Ultricularia ard ca nişte flăcări pentru a-şi menţine
propria existenţă în sistem. Ele se comportă asemenea
reţelelor de reacţii chimice ale metabolismului, care se
autoîntreţin şi se autogenerează. Surprindem foarte bine aici
conceptul de organizare a vitalului în reţelele autopoietice.

76
 Făcând o translaţie a principiilor folosite de Ulanowicz
putem explica formarea, funcţionalitatea şi menţinerea
ecosistemului ruminal de la ierbivorele rumegătoare.
Cum animalele nu au capacitatea de a digera
celuloza au reuşit să depăşească acest handicap prin
simbioza pe care o realizează cu o bogată microbiotă.
În rumenul vitelor se formează un ecosistem deosebit
de complex (fig. 13). Bacteriile anaerobe descompun celuloza
şi alte glucide complexe insolubile, astfel că gazda poate
valorifica substanţele nutritive devenite accesibile. Microbiota
conţine şi ciliate şi flagelate şi chiar unii fungi. Ciliatele sunt
prădătoare. Ele nu digeră celuloza, nici flagelatele, în schimb
acestea consumă un număr mare de bacterii. Dacă nu ar
realiza acest consum bacteriile s-ar înmulţi exponenţial şi
fenomenul de fermentaţie ar lua proporţii. Ciliatele şi
flagelatele consumând bacterii realizează o conversie a
substanţelor organice. Ajungând în cheag (abomasum) hrana
împreună cu microbiota este supusă digerării de către
enzimele proprii ale gazdei. Deşi se consumă o biomasă uriaşă
de microbiote, ecosistemul se găseşte într-o continuă
funcţionare. Şi în acest caz, ca şi la Utricularia, are loc
organizarea unor cicluri autocatalitice realizându-se un
ecosistem bine conturat.
Fiind vorba de un proces de simbioză ar trebui ca
partenerii să se bucure de avantaje reciproce. Animalele
rumegătoare se bucură, în calitate de gazde, de convertirea
hranei de către microbiotă. Microbiota îşi găseşte mediul de
viaţă în care se succed mii de generaţii. Este adevărat că o
parte din microbiotă este omorâtă şi digerată de către gazdă,
dar trebuie să ne gândim aici că este vorba de populaţii
foarte mari de microbiote şi că acestea îşi găsesc mediul de
viaţă, pe care îl întreţin prin activitatea lor. Ca şi în cazul
ciupercilor de ambrozie microbiota simbiontă plăteşte un tribut
pentru asigurarea existenţei în ecosistemul ruminal.

77
 În ceea ce priveşte ierbivorele nerumegătoare
digerarea celulozei şi a celorlalte polizaharide complexe se
realizează în cecum, depăşind astfel zona enzimatică a tubului
digestiv. Ceea ce este interesant aici este faptul că unele
specii realizează o reînsămânţare a ecosistemului cecal cu
microbiota simbiontă.

78
 CONCLUZII

Fenomenul de simbioză este cunoscut de toţi, dar

înţeles şi interpretat în mod diferit. Conceptul de simbioză a
fost lansat de Anton de Bary în 1879. El înţelegea prin simbioză
viaţa împreună a unor organisme diferite, prin contact fizic,
sau unul în interiorul celuilalt, indiferent dacă asocierea se
desfăşoară în armonie sau apare chiar un fenomen de
parazitism.
Dacă la început simbioza a fost constatată şi
cercetată la licheni şi la leguminoase, treptat au fost
descoperite multiple cazuri de simbioză, iar astăzi se consideră
că este un fenomen larg răspândit. Simbioza este atât de
răspândită şi face parte din viaţa noastră, încât Lynn Margulis
(1998) a fost nevoită să considere că: „Suntem simbionţi ce
trăiesc pe o planetă simbiotică”.
De Bary a înţeles prin simbioză existenţa unor fiinţe care
trăiesc împreună formând un organism unitar. Dar a fost nevoit
să accepte faptul că relaţiile dintre parteneri pot fi foarte
diferite şi că pot oscila între mutualism şi parazitism. Dacă
Patrick Geddes (1882) avansează ipoteza acomodării
reciproce a partenerilor în simbioză, Roscoe Pound (1893)
considera că, în timp ce mutualismul poate fi asociat cu
simbioza, aceasta ar putea să nu fie asociată cu mutualismul
în toate cazurile. Aceasta pare să probeze că adesea
partenerii nu se bucură de aceleaşi privilegii. Nu ar putea fi
exclusă total această presupunere, însă considerăm că
fenomenul de simbioză asigură beneficii reciproce.
Alice Săvulescu consideră că lucrurile trebuie să fie
privite cu înţelegere: „Ca şi căsătoria la oameni simbioza
impune în permanenţă, la plante, concesii mutuale”.
Putem fi siguri că instituţia căsătoriei (convieţuirea
împreună a doi parteneri) a asigurat o evoluţie sclipitoare a
societăţii umane. Am fi însă naivi să credem că în toate
79
familiile domneşte armonia, bună înţelegerea şi principiul
beneficiilor reciproce. Conflictele pot ajunge uneori la
paroxism (certuri, bătăi, crime sau suicid). Este adevărat că o
căsătorie poate fi anulată prin divorţ. În cazul simbiozelor nu
există divorţ. Pe bună dreptate Dubos (1945) afirma că
simbioza este o stare de relaţie permanentă. Este limita către
care tinde unitatea a două organisme diferite, când acţiunile
lor se echilibrează reciproc.
Ceea ce s-a observat de la bun început este faptul că
fenomenul simbiozei se asociază cu modificări structurale,
biochimice şi fiziologice şi poate conduce chiar la apariţia de
noi specii şi de taxoni superiori.
Simbioza funcţionează pe baza principiului diviziunii
muncii fiziologice, fiind expresia mutualismului constituenţilor.
Fenomenul de simbioză a căpătat treptat o
încărcătură mai bogată, un spectru de cuprindere mai mare.
Pornind de la faptul că organismele pluricelulare sunt
organizate prin asocierea mai multor celule (indivizi
unicelulari), între care se stabilesc legături reciproce, s-a lansat
ipoteza că organismele superioare sunt dezvoltate pe baza
principiului diviziunii muncii fiziologice, fiind expresia
mutualismului constituenţilor.
Mai multe celule finalizează constituirea unui individ
complex (organism pluricelular), pe baza principiului de
diviziune a muncii. Se formează un sistem de dependenţă
mutuală, iar indivizii devin din ce în ce mai intim asociaţi,
formând un fel de societate.
Ch. Darwin a nominalizat între factorii evoluţiei
variabilitatea, ereditatea, suprapopulaţia, lupta pentru
existenţă şi selecţia naturală. Lupta pentru existenţă se
intensifică în condiţii de suprapopulare a unui habitat. După
Darwin există o luptă interspecifică şi una intraspecifică, ultima
având un rol esenţial în procesul de evoluţie. În cunoaşterea
naturii promovată de spiritul Renaşterii în care lumea vie era
dominată de linişte, armonie şi pace, Darwin descoperă lupta

80
pentru existenţă, primejdia care te pândeşte la tot pasul. Astfel
s-a ajuns la certificarea războiului lui Hobbes dus de „toţi
împotriva tuturor”.
Ne-am mai exprimat părerea că nu acceptăm nici
minimalizarea luptei pentru existenţă ca factor al evoluţiei, însă
nici supradimensionarea ei. Ar însemna că nu înţelegem nimic
din ceea ce se întâmplă în natură dacă am exclude lupta
pentru existenţă, dintre factorii evoluţiei.
În schimb dăm o semnificaţie tot mai ridicată
fenomenului biologic de asociere a indivizilor (din specii
diferite sau din aceeaşi specie) şi convieţuirea lor prin într-
ajutorare.
Asocierea indivizilor din specii diferite şi convieţuirea lor
mai mult sau mai puţin armonioasă este cunoscută sub
denumirea de simbioză. Simbioza ca fenomen biologic este
bine cunoscută încă din secolul al XIX-lea, însă abia în ultimele
decenii a fost apreciată corect şi pusă la locul său între factorii
evoluţiei prin teoria endosimbiozei în serie fundamentată de
Lynn Margulis şi larg acceptată, teorie care consideră că
celulele eucariote au provenit din celulele procariote prin
fenomene de endosimbioză în serie.
În felul acesta simbioza este recunoscută ca un factor
major al evoluţiei.
Prin simbioză înţelegem, în expresia curentă,
convieţuirea şi într-ajutorarea unor indivizi din specii diferite. Nu
putem însă să nu sesizăm că în natură are loc şi asocierea şi
într-ajutorarea şi a unor indivizi din aceeaşi specie. Această
asociere şi convieţuire nu se realizează prin unirea unor indivizi
unicelulari care aparţin aceleaşi specii şi care se găsesc
diseminaţi în mediul înconjurător. Asocierea se realizează prin
nedespărţirea celulelor fiice care provin din diviziunea mitotică
din celula mamă (celula ou) indifirent dacă este vorba de
formarea de colonii sau de indivizi pluricelulari.
Viaţa împreună impune anumite condiţii şi conferă
anumite avantaje partenerilor indifirent dacă este vorba de

81
asocierea unor indivizi din specii diferite sau din aceeaşi
specie:
- unirea a două sau a mai multor celule (indivizi
unicelulari);
- presiunea selecţiei asigură o dezvoltare armonioasă
a partenerilor;
- se realizează diviziunea muncii fiziologice;
- partenerii asociaţi devin dependenţi unii de alţii;
- coabitarea este permanentă.
În toate situaţiile asocierea şi într-ajutorarea prezintă o
semnificaţie majoră în procesul de evoluţie.
Vom fi de acord cu Jan Sapp (1994) că este vorba de
un proces de evoluţie prin asociere (Evolution by Association)
sau că fenomenul de asociere sau într-ajutorare reprezintă un
factor major al evoluţiei.
Prezentăm mai jos o schemă în care dorim să
surprindem cele două strategii folosite de evoluţie pentru
asociere şi într-ajutorare în emergenţa vieţii.
Am intenţionat să nominalizăm cele două strategii
folosite de evoluţia prin asociere ca fiind simbioza
interspecifică şi simbioza intraspecifică.
Pentru asocierea interspecifică am putea însă folosi şi
termenul consacrat de simbioză urmând ca pentru asocierea
intraspecifică să putem accepta termenul de asociere
intrafamilială (deoarece este vorba de o asociere prin
nesepararea celulelor fiice rezultate din diviziunea mitotică a
celulei ou). Am putea păstra şi termenul de simbioză
intraspecifică.
Asocierea organismelor nu se realizează la întâmplare,
fiind impuse anumite condiţii:
- o compatibilitate care asigură toleranţa reciprocă;
- existenţa unui dialog semiotic între parteneri;
- existenţa unor factori de intercondiţionare, unii
putând fi selectivi.

82
 Asocierea nu se realizează întâmplător. Nu este nici un
fenomen de altruism, în aşa fel încât un partener să lase de la
el, chiar şi cu pierderi, ca să-l ajute pe asociatul său.
Asocierea este determinată de existenţa unor factori
neprielnici şi/sau de necesitatea înviorării metabolismului sau a
numitor procese fiziologice. Antropomorfic gândind este ca şi
cum cei doi parteneri ar şti ce necazuri au şi în dialogul
semiotic se tatonează reciproc pentru a ameliora situaţia. Aici
este vorba de o specificitate care ar trebui să fie bine
nuanţată, tocmai pentru a putea ameliora situaţia vizată.
Fenomenul simbiozei nu poate pune sub semnul
întrebării existenţa unor avantaje pentru ambii parteneri. Chiar
dacă unii autori consideră că micorizele au o specificitate
redusă, că ciupercile nu câştigă nimic, fiind vorba de o
oarecare promiscuitate simbiotică, noi considerăm că în
natură relaţiile sunt bine conturate şi reglate cibernetic, fiind
excluse promiscuităţile. Micorizele ar trebui considerate ca
simbioze normale. Ciupercile micorizante nu pot fi acuzate de
parazitism. Dacă nu reprezintă simbioze, atunci ar trebui să fie
altceva. Ar putea reprezenta cel mai frapant fenomen de
altruism din natură? Trebuie să analizăm cu deosebită atenţie
acest fenomen, oricum nu sună logic expresia de
promiscuitate simbiotică.
Asocierea ca fenomen biologic aduce o serie de
avantaje partenerilor:
- asigură un schimb de nutrienţi;
- înviorează metabolismul;
- asigură dispozitive de protecţie;
- sporeşte capacitatea de supravieţuire;
- asigură avantaje ecologice în valorificarea unor
habitate.
Fenomenul de simbioză este foarte cunoscut. Noi
facem referiri doar la unele tipuri de simbioză mai particulare.
Merită o atenţie deosebită simbioza complexă pe care
o realizează Myxotricha paradoxa. Mobilitatea este asigurată

83
prin simbioza cu bacterii diferite. Pe de o parte este vorba de
două tipuri de flageli (de dimensiuni diferite), pe de altă parte
de cilii vibratili, care sunt formaţi prin asocierea a două specii
de bacterii diferite, una servind drept mufă. Mai există o specie
de bacterii care este endosimbiotică şi realizează digestia
celulozei.
Având afinităţi cu biosemiotica nu putem concepe
simbioza fără dialogul semiotic dintre parteneri. Ce fel de
dialog semiotic se poate realiza în cazul acestei „biocenoze”
complexe? Ar putea fi vorba de o adevărată reţea semiotică.
Este vorba, totuşi, de organisme foarte primitive. Cum a reuşit
M. paradoxa să atragă cele două tipuri de bacterii care s-au
asociat şi au format cilii ca dispozitive de mişcare? Când şi
cum s-au asociat simbiotic aceste bacterii? Rămân încă
enigme, dar funcţionează. Cilii execută mişcări sincrone.
Coordonarea mişcărilor nu se poate face fără existenţa unor
mecanisme bine puse la punct. Cine a determinat apariţia şi
funcţionalitatea acestor mecanisme? Cu siguranţă că
fenomenul de simbioză. Nu întâmplător Wallin (1924) a folosit
termenul de simbioticism considerând că simbioza, ca
fenomen biologic, generează apariţia de structuri noi, de
organe noi şi asigură şi cucerirea unor medii ecologice noi,
spunem noi.
Rămânem impresionaţi de numărul mare de simbionţi
pe care îi are Paramaecium aurelia, endosimbionţi bacterieni,
în afara organitelor. Paramaecium se prezintă ca o bioskenă
(ca o colonie de simbionţi).
Dacă prin simbioză înţelegem viaţa în comun a
organismelor, iar prin simbiogeneză (simbioticism) formarea de
ţesuturi, organe, organisme, specii şi chiar taxoni superiori noi
nu putem să nu rămânem impresionaţi de complexitatea unor
organe noi generate de fenomenul de simbioză.
Oricine studiază anatomia comparată a animalelor nu
poate să nu fie surprins de structura complexă a ochiului de la
caracatiţă (după modelul ochiului la vertebrate). De ce să ne

84
mirăm? Ca să ne imaginăm până la ce grad de complexitate
pot ajunge unele organe generate de fenomenul de simbioză
este suficient să amănunţim structura farului telescopic
bioluminiscent de la Euprymera morsei.
Fenomenul de simbioză provoacă apariţia unor organe
speciale pentru adăpostirea şi asigurarea funcţionalităţii
simbionţilor aşa cum putem urmări în structura şi plasarea
micetoamelor în cazul fungilor de ambrozie şi nu numai.
Am pus în discuţie funcţionalitatea şi eficienţa
micorizelor în lumea plantelor. Reluăm expresia folosită de L.
Margulis: „Suntem simbionţi care trăiesc pe o planetă
simbiotică”. Câţi ştiu câte plante superioare depind în
existenţa lor de ciupercile micorizante? Dar nu trăim şi noi prin
intermediul acestor plante pe seama micorizelor?
Terra este o planetă verde. În funcţie de substanţa
organică cu biomasa cea mai mare de pe Terra ar trebui să
spunem că această planetă este planeta celulozei.
Cine valorifică celuloza? Miliarde de animale fitofage.
Dar câţi oameni ştiu că animalele nu pot digera celuloza?
Existenţa fiinţelor fitofage n-ar fi posibilă fără simbioza cu
bacterii, protozoare sau fungi. Ni se limpezeşte ochiul minţii şi
constatăm că tubul digestiv al acestor animale este structurat
în funcţie de natura şi funcţionalitatea microbiotei celulozice
simbiotice.
Termitele sunt ca nişte escavatoare care lucrează în
lemn. Nu ar putea consuma lemnul şi valorifica energetic
dacă nu ar trăi în simbioză cu unele protozoare flagelate şi
dacă acestea nu ar avea ca endosimbionţi unele bacterii
celulozolitice.
Am pus în discuţie structura tubului digestiv la unele
grupe de animale pentru a înţelege semnificaţia fenomenului
de simbioză în procesul de evoluţie. Luând ca exemplu doar
mamiferele ierbivore ne dăm seama că acestea pot fi
împărţite în două categorii mari: rumegătoare sau
nerumegătoare. Ce semnificaţie are această împărţire?

85
Sistematică, ecologică sau etologică? Împărţirea este făcută
în funcţie de modul în care microbiota simbiontă reuşeşte să
asigure digestia celulozei, în compartimentele gastrice la
rumegătoare şi în cecum şi o parte din colon la
nerumegătoare.
Trebuie să medităm şi să constatăm ce semnificaţie
majoră are simbioza în procesul de evoluţie.
Considerăm că simbioza este un factor important în
procesul de macroevoluţie. Am subliniat faptul că EUKARYA s-
a desprins din PROKARIA ca urmare a unui fenomen de
endosimbioză în serie. Cu siguranţă că procariotele
endosimbiotice făceau parte din grupe sistematice diferite.
Este uşor de recunoscut faptul că mitocondriile se diferenţiază
între ele prin structura spaţială a cristelor (tubulare, sub formă
de discuri sau de lamele). În funcţie de tipul mitocondriilor s-a
realizat o anumită clasificare a Protoctistelor (Margulis şi
Schwartz, 2001).
În sprijinul ideii că fenomenul de simbioză a avut o
importanţă majoră în formarea unor taxoni superiori aducem
ca argument faptul că unele încrengături se diferenţiază în
funcţie de structura şi poziţia flagelilor.
Este cunoscut faptul că saltul în evoluţie este produs
prin apariţia de organe noi, de aromorfoze, care trebuie să
permită cucerirea unor noi medii de viaţă sau a unui mod de
viaţă nou, particular. Animalele vertebrate nu se puteau
desprinde total de mediul acvatic fără apariţia învelişurilor
embrionare (amniosul şi alantoida), după cum păsările nu
puteau cuceri mediul aerian fără transformarea membrelor
anterioare în aripi. Deci apariţia unor aromorfoze asigură
macroevoluţia.
Mamiferele rumegătoare sau selenodonte au multe
afinităţi structurale. Dentiţia este de tip special şi probează
indiscutabil că tilopodele (fam. Camelidae), elafoideele
(familiile: Tragulidae, Moschidae şi Cervidae) şi tauroidele
(fam.: Antilocapridae, Bovidae şi Giraffidae) au afinităţi

86
filogenetice. Aceste afinităţi sunt date, între altele, şi de
structura dinţilor, însă structura dinţilor este profund legată de
modul de nutriţie. În ceea ce priveşte nutriţia modul esenţial îl
constituie digerarea celulozei. Fără excepţie digerarea
celulozei la aceste animale se face prin intermediul
microbiotei simbionte.
Trebuie să înţelegem că tocmai natura şi structura
microbiotei simbionte a impus nu numai structura particulară a
stomacului (o aromorfoză de tip special), ci şi specializarea
dentiţiei pe o anumită direcţie, care să permită procesul de
rumegare.
Animalele nerumegătoare pot consuma aceeaşi hrană
ca cele rumegătoare, totuşi microbiota celulozolitică
simbiotică, necesită alte condiţii de întreţinere şi de
funcţionare impunând apariţia unui alt tip de aromorfoze: un
cecum hipertrofiat şi o dentiţie cu o structură diferită, şi totuşi
adaptată triturării hranei vegetale.
Este ca şi cum structura tubului digestiv şi a dentiţiei
sunt în serviciul simbionţior.
În apariţia unor organe noi sau în modificarea
organelor pe o anumită direcţie evolutivă simbioza are un rol
foarte important. Dacă mutaţiile sunt răspunzătoare de
microevoluţie, cu siguranţă că simbioza este un factor
important al macroevoluţiei.
Trebuie să înţelegem că noi nu trăim singuri în biosferă.
Nu este vorba de a trăi doar în relaţiile impuse de
caracteristicile ecosistemelor, ci chiar de structura noastră
intrinsecă. Celulele eucariote sunt colonii de celule procariote
care şi-au găsit un mediu de viaţă în plasma celulelor şi care
convieţuiesc împreună.
Asocierea este larg răspândită în natură şi reprezintă un
factor hotărâtor în procesul de evoluţie.
Dacă aproape două miliarde de ani Terra a fost
populată doar de organisme unicelulare, saltul evolutiv s-a
realizat prin alăturarea indivizilor unicelulari şi prin formarea de

87
colonii sau de indivizi pluricelulari. Emergenţa viului a fost
asigurată de asocierea indivizilor unicelulari.
Interesant este că s-au diferenţiat două căi de evoluţie
diferite: calea colonială şi calea formării indivizilor pluricelulari.
Ambele căi capătă caracteristicile unor fenomene de
asociere şi într-ajutorare deoarece celulele trăiesc împreună şi
are loc diferenţierea structurală şi funcţională a lor
determinată de principiul diviziunii muncii fiziologice.
Şi mai interesant este faptul că în edificarea
organismelor pluricelulare un rol important îl poate avea
microbiota simbiontă, care populează anumite habitate ale
organismului şi care depinde în existenţa sa de gazdă, dar şi
gazda de microbiotă.
Cercetările de ecologie somatică probează că nu
există în natură organisme germ free sau axenice. Chiar şi
corpul nostru este format, din punct de vedere ecologic, din
mai multe ecosisteme care sunt populate de microbiota
simbiontă, care contribuie chiar la edificarea organismului.
Organismul este format din mai multe ecosisteme care sunt
integrate, la rândul lor, în aşa-numitele biomuri, care se găsesc
cuprinse în structura întregului – homosfera (Mustaţă Gh.,
Mustaţă Tiberiu, 2001).
În acest sens am prezentat în lucrare diferite bioskene şi
reţele trofice caracteristice unor ecosisteme ale tubului
digestiv, populate de microbiota simbiotică, care are o funcţie
probiotică. Tocmai această funcţie probiotică demonstrează
faptul că este vorba de un fenomen de simbioză. Îndrăznim să
atragem atenţia că simbioza are două laturi: pe de o parte
este vorba de microbiota care se asociază probiotic cu
celulele organismului, iar pe de altă parte chiar de faptul că
celulele proprii sunt asociate şi diferenţiate conform principiului
diviziunii muncii fiziologice, în vederea edificării întregului.
Este vorba de o simbioză interspecifică şi de una
intraspecifică. Cum am putea numi altfel asocierea şi
convieţuirea împreună a celulelor corpului?

88
 Pentru elucidarea acestor probleme atât de complexe
se impune să apelăm atât la dimensiunile ecologice cât şi la
cele biosemiotice ale acestui fenomen biologic, ceea ce
implică o nouă orientare în gândirea biologică.
Dacă nu suntem singuri în univers şi dacă nu suntem
singurul stăpân al corpului nostru (al nostru şi al fiinţelor care ne
populează) atunci trebuie să avem grijă cum ne comportăm
cu corpul nostru comun, încât să nu provocăm dezechilibre
majore în ecosistemele noastre profunde, care depind de noi
şi care ne asigură existenţa.
Viaţa împreună a condus la apariţia castelor şi a
fenomenului de polietism la unele insecte sociale (termite,
furnici, albine). Ca fenomen biologic asocierea presupune
realizarea unui schimb amplu de informaţie între partenerii
hotărâţi să ducă viaţa împreună. Cine gândeşte că partenerii
unui proces de simbioză se întâlnesc întâmplător sau că pot fi
racolaţi, sau forţaţi pentru o astfel de viaţă probează o
gândire naivă.
Suntem convinşi că evoluţia maximizează atât
complexitatea cât şi conţinutul informaţional, dar şi
interacţiunile semiotice şi chiar libertatea semiotică.
Cum ne-am putea altfel explica măiestria furnicilor în
cultivarea ciupercilor, în domesticirea afidelor, „vaci” ale
furnicilor şi mai ales în folosirea luptei biologice în combaterea
ciupercilor parazite care le pun în pericol grădinile de
ciuperci?
Trebuie să depăşim gândirea clasică despre simbioză şi
să progresăm în amănunţirea dimensiunilor semiotice şi
ecologice ale acesteia.
Nu trebuie doar să descoperim că microbiota
simbiotică din rumenul ierbivorelor rumegătoare asigură
digerarea celulozei, a inulinei, a hemicelulozei şi a altor
hidrocarburi complexe, ci asemenea lui Ulanowicz trebuie să
descoperim existenţa, funcţionalitatea şi menţinerea
ecosistemului ruminal şi nu numai.

89
 Tot aşa în medicina umană, dacă medicii nu vor învăţa
că intestinul gros (şi nu numai) al omului reprezintă un
ecosistem simbiotic foarte bine pus la punct şi funcţional, nu
vor şti niciodată să trateze pacienţii în aşa fel încât să nu
afecteze funcţionalitatea acestuia, care este atât de
benefică pentru organism.
Descoperirea celulei ca unitate structurală a
organismelor vii şi elaborarea teoriei celulare au constituit o
etapă revoluţionară în dezvoltarea biologiei, echivalentă cu
introducerea nomenclaturii binare de către Linne, cu
fundamentarea teoriei evoluţiei de către Charles Darwin şi cu
elucidarea structurii acizilor nucleici.
Descoperirea celulei şi a universului format de
organismele unicelulare prezintă o semnificaţie aparte în
dezvoltarea gândirii biologice şi filozofice şi a înţelegerii
fenomenelor vitale. Numai că, treptat, celula a dispărut din
preocupările noastre privitoare la înţelegerea organismelor
pluricelulare.
Nu mai privim organismul pluricelular ca o societate de
celule care îşi conjugă acţiunile pentru asigurarea
funcţionalităţii întregului şi a părţilor constitutive. Trebuie să
redescoperim celula din structura organismelor pluricelulare.
Am devenit orbi în ceea ce priveşte viaţa împreună a celulelor
şi existenţa şi funcţionalitatea organismelor pluricelulare prin
organizarea a vieţii împreună a celulelor pe baza principiului
diviziunii muncii fiziologice.
La 200 de ani de la lansarea teoriei transformiste de
către J.B. Lamarck şi la 150 de ani de la fundamentarea
magistrală a teoriei evoluţiei de către Charles Darwin
progresele biologiei au acumulat date impresionante care
demonstrează că asocierea şi într-ajutorarea reprezintă un
factor al evoluţiei.
Nu este vorba doar de trecerea de la PROKARYA la
EUKARYA, printr-un proces de endosimbioze succesive, ci şi de
faptul că asocierea determină diferenţierea morfofuncţională

90
a partenerilor asociaţi, formarea de celule, ţesuturi, organe,
specii şi chiar taxoni superiori noi.
Noi considerăm că simbioza este o strategie evolutivă
cu importanţă majoră în edificarea organismelor coloniale şi
pluricelulare.
Considerăm că asocierea şi într-ajutorarea este un
fenomen biologic aproape universal, care funcţionează pe
două direcţii evolutive diferite: interspecifică şi intraspecifică.

91
 BIBLIOGRAFIE

1. Alexander, M., 1971, Microbial Ecology, John Wiley ans

Sons Inc. New York
2. Altmann, Richard, 1890, Die Elementarorganismen,
Leipzig
3. Baker, J.M., 1963, Ambrosia beetles and their fungi with
particular reference to Platypus cylindrus Fab. Symposia of the
Society for General Microbiology, XIII, „Symbiotic associations”
Cambridge, Univ. Press, Londra, 232-265
4. Bateson, Gregory, 1972, Steps to on Ecology of Mind.
New York: Ballantine
5. Batra, S.W.T., Batra, L.R., 1967, The fungus garden of
insects. Sci. Amer. 217:112-120
6. Beneden, Pierre-Joseph, 1873, Un Mot sur la Vie Sociale
des Animaux Inférieurs, Bull. de l’Academie Royale de
Belgique, 2end ser., 36:779-796
7. Bonnier, Gaston, 1889, Synthese des Lichens, Annales
des Sciences Naturelles Botanique 7th ser., 1-34
8. Botnariuc, N.,1992, Evoluţionismul în impas? Ed. Acad.
Române
9. Bouvier, E.L., 1893, La Chlorophylle Animale et les
Phénomenes de Symbiose entre les Algues Vertes Unicellulaires
et les Animaux, Bull. de la Société Philomantique de Paris, 5:72-
149
10. Brand, Karl, 1881, Über das zusamenleben von Algen
und Tieren, Biologisches Centralblatt, 1:524-527
11. Brock, T.D., 1966, Principles of microbial ecology.
Prentence Hall. Inc. Englewood Cliffs. New Jersey
12. Brooks, M.A., 1964, Symbiotes and their nutrition of
medically important insects, Bull. Wld. Hlth., Org., 31:555-559
13. Buchner, Paul, 1965, Endosymbiosis of Animals with
Plant Microorganisms. New York Interscience, 3-7

92
14. Caullery, Maurice, 1922, Le Parasitisme et symbiose
(Paris: Librairie Osctave Doin)
15. Cleveland, L.R., 1920, Symbiosis among Animals with
Special Reference to Termites and Their Intestinal Flagellates,
Quarterly Review of Biology, 1:51-56
16. Codreanu, Radu, 1963, On the phylogeny of Metazoa
and origin of Deuterostomia, Proced XVI, Intern. Congr. Zool.
Washington, 2
17. Coleman, D.C., 1963, The growth and metabolism of
rumen ciliate protozoa. Symposia of the Society for General
Microbiology, XIII, Simbiotic associations, Cambridge, Univ.
Press, 298-324
18. Crombie, M. James, 1869, Programm für die
Rectorsfeier der Universität Basel, 4:1-42
19. Crombie, M. James, 1874, On the Lichen-Gonidia
Question, Popular Science Review, 13:260-277
20. Crombie, M. James, 1884, On the Algo-Lichen
Hypotehensis, Journal of the Linnean Society (Botany), 21:259-
283
21. De Barry, Anton, 1887, Comparative Morphology and
Biology of the Fungi Mycetozoa and Bacteria trans. Henry E.F.
Garnsey, rev. I. B. Balfour (Oxford: Clarendon Press) 456-459
22. Delage, Yves, 1896, La Structure du Protoplasme et Les
Théories sur l’Heredité et les Grands Problèmes de la Biologie
Générale Paris
23. Dubos, René, 1945, The Bacterial Cell. Cambridge,
Mass: Harward University Press
24. Dubos, R., Kessler, A., 1963, Integrative and
disintegrative factors in symbolic associations. Symposia of the
Society for General Microbiology, XIII, Symbolic associations
Oxford, Univ. Press. London, 1-11
25. Dubos, René, 1980, The Wooing of Earth. New
Perspective son Man’s Use of Nature, New York: Charles
Scribner’s Sons

93
26. Dyer, B.D., 1989, Simbiosis and organismal bondaries,
Amer. Zool., 28:1085-1093
27. Famintsyn, Andrei, 1881, Beitrag zur Symbiose von Algen
und Thieren, Memoire de l’Académie des Sciences de St.
Petersboug, 7th, 26 pt.
28. Famintsyn, A., 1892, Nochmals die Zoochlorellen,
Biologisches Centralblatt, 12:51-54
29. Famintsyn, A., 1907, Die Symbiose als Mitel der Synthese
von Organismen, Biologisches Centralblatt, 27:352-363
30. Famintsyn, Andrei, 1912, Symbiosis in the Evolution of
Organisms, Bull. de l’Académie Imperiale des Sciences de St.
Petersboug, 6th ser.,11, 51-68
31. Frank, A.B., 1877, Über die biologischen Verthältnisse
des Thallus eineger kurstenflechten, Beitrage zur Biologie der
Pflanze, 123-200
32. Frank, A.B., 1885, Über die auf Wurzelsymbiose
beruhende Ernährung gewisser Baüme durch unterrdische
Pilze, Berichte der Deutschen Botanischen Gesselschaft, 3:128-
145
33. Fuller, R., 1978, Epithelial attachament and other factors
controlling the colonization of the intestine of the gnatobiotic
chick by lactobacilli. J. Appl. Bacterial, 46:335-342
34. Fuller, R., 1989, Probiotics in man and animals. J. Appl.
Bacterial, 66:365-378
35. Geddes, Patrick, 1882, Further Researches an Animals
Containing Chlorophyll, Nature, 25:303-304
36. Gooday, G.M., Doomen, S.A., 1980, The ecology of
algal-invertebrate symbioses. Contemporany Microbial
Ecology, Acad. Press, Londra, 377-390
37. Goodwin, Brian, 1994, How the Leopard Changed its
Spots. Screbner, New York
38. Gordon, H.A., Pesti, L., 1971, The gnotobiotic annual as
a tool in the study of host microbial relationship. Bacterial Rev.,
35:390-429

94
39. Haberlandt, Gottlieb, 1891, Über den Bau und die
Bedeutung der Chlorophyllzellen von Convoluta Roscoffensis,
in Ludwig von Graff, Die Organization der Turbellaria Acoela,
Leipzig: Verlag von Wilhelm Engelmann, Science 71:577-578
40. Hertwig, Richard, 1902, Die Protozoen und die
Zelltheorie Archiv für Protistenkunde, 1:1-140
41. Hungate, R.E., 1978, Gut microbiology, In Microbial
ecology (Loutet, M.W, Miles, J.R., eds.) Springer-Verlag, Berlin,
258-264
42. Hungate, R.E., 1978, Gut microbiology. In Microbial
ecology (Lontit, M.W., Miles, J.R., eds.) Springer-Verlag, Berlin,
258-264
43. Huxley, T.H., 1911, Evolution and Ethics and Other Essay,
New York, Columbia University Press
44. Imms, D.A., 1957, A General Texbook of Entomology,
Methuen & Co. Ltd, London
45. Koch, A., 1960, Intracellular symbiosis in insects. Ann.
Rev. Microbial., 14:121-140
46. Kordong, V., Kenneth, 1998, Vertebrates. Comparative
anatomy, function, evolution. IInd. Ed. WCB/McGrav-Hill
Companies, Boston, New York
47. Kropotkin, Peter, 1915, Mutual Aid. A Factor of
Evolution. London: William Heinemann, popular edition, 13
48. Lameere, A., 1932, Origine du coelom. Arch. Zool.
Napoli, 30:321-354
49. Lanham, U.M., 1968, The Blochmann: hereditary
simbionts of insects. Biol. Rev. 43:269-280
50. Lilly, D.M., Stillwell, R.H., 1965, Probiotics: growth
promoting factors produced by microorganisms. Science
(SUA), 147:747-748
51. Luckey, T.D., 1965, Gnotobiologie evidence for
fonctions of the microflora. Ernährungsforschung, 10:192-250
52. Mackowiak, P.A., 1982, The normal microbial flora. New
Engl. J. Med., 307:83-93

95
53. Margulis, Lynn, 1981, Symbiosis in Cell Evolution, New
York, W.H. Freeman
54. Margulis Lynn, 1991, Symbiogenesis and Symbionticism,
in Lynn Margulis and René Fester eds. Symbiosis as a Source of
Evolutionary Innovation, Cambridge MIT Press, 1-14
55. Margulis Lynn, René Fester, 1991, Symbiosis in Evolution,
in Elizabeth C. Duddley ed.
56. Margulis Lynn, 1993, Symbiosis in Cell Evolution. Microbial
Communities in the Archean and Proterozoic Eons, 2end ed.
New York
57. Margulis Lynn, 1998, Symbiotic Planet (A new look at
Evolution), Best Biology Book of 1998, „Library Journal” New
York
58. Mérejkovsky, C., 1920, La Plante considérée comme un
complexe symbiotique, Bull. De la Société Naturelles, 17-98
59. Mereschkovsky, C., 1905, Über Natural und Ursprung der
Chromatophoren in Pflanzenreiche, Biologischen Centralblatt,
25:595-604
60. Minchin, E.A., 1915, The Evolution of the Cell, Report of
the Eighty-Fifth Meeting of the British Association for the
Advancement of Science, Septo. 7-11:437-464
61. Morgan, T.H., 1926, Genetics and the Physiology
Development, American Naturalist, 60:489-496
62. Muscatine, L., 1989, Adventures symbiosis. Amer. Zool.
29:1203-1208
63. Muscatine, L., Green, R.W., 1973, Chloroplast and algae
as symbionts in Moluscs. Int. Rez. Cytol. 36:137-169
64. Mustaţă, Gh., Mustaţă, Georgian-Tiberiu, 2001, Ecologie
somatică, Ed. Junimea, Iaşi
65. Mustaţă, Gh., Mustaţă, Mariana, 2006, Strategii
evolutive şi semiotice ale vieţii, Ed. Junimea, Iaşi
66. Pound, Roscoe, 1893, Symbiosis an Mutualism,
American Naturalist 27: 509-520
67. Reisser, W., 1984, Endosymbiotic Cyanobacteria and
cyanellae, Cellular Interaction, New York, 91-112

96
68. Reisser, W., Wiessner, W., 1984, Autotrophic eukaryotic
fresh-water symbionts. In Cellular Interactions. New York, 39-74
69. Reisser, W., Wiessner, W., 1984, Autotrophic eukaryotic
freshwater symbionts. In Cellular interaction (Linskens, H.F.,
Heslop – Harrison J.) Springer-Verlag
70. Remane, A., 1950, Entstehung der Metamerie der
Wirbellosen, Zool. Anz., ((Suppl.) 14:16-23
71. Sapp, Jan, 1994, Evolution by association. A History of
Symbiosis. Oxford Univ. Press, New York, Oxford
72. Savage, D.C., 1977, Microbial ecology of the
gastrointestinal tract. Ann. Rev. Microbial. 31:107-133
73. Savage, D.C., 1978, Microorganisms and the
gastrointestinal tract. Gastrointestinal microecology: one
opinion. Microbial ecology, berlin, 234-239
74. Savage, D.C., 1986, Gastrointestinal microflora in
mammalian nutrition. Ann. Rev. Nutr. 6:155-178
75. Schimper, A.F.W., 1883, Über die Entwicklung der
Chlorophyllkörner und Forbkörper, Botanische zeitung, 41:105-
114
76. Schimper, A.F.W., 1885, Unterschungen über die
Chlorophyllkörner und die ihnen homologen Gebilde,
Jarbücher für wissenschaft tliche Botanik, 16:1-247
77. Schneider, Albert, 1897, Texbook of Lichemology
(Lancaster, Pa: Willard N. Clute, 15-37
78. Schwendener, Simon, 1968, Unterschungen über den
Flechtenhallus, „Beirträge zur wissenchaftlichen Botanik”, 6:195-
207
79. Spencer, Herbert, 1892, The Principles of Ethics. New
York: D. Appleton and Co, 189
80. Zamfirache, Maria-Magdalena, C. Toma, 2000,
Simbioza în lumea vie, Ed. Univ. „Al.I. Cuza” Iaşi
81. Zarnea, G. 1994, Tratat de microbiologie generală. Ed.
Acad. Române, Bucureşti
82. Wallin, I.E., 1920, On the nature of Mitochondria, Amer.
Journal of Anatomy, 30:203, 229

97
83. Wallin, I.E., 1927, Symbioticism and the Origin of
Species, Baltimoreand Wilkins, 8
84. Watasé, S., 1893, Homology of the Centrosoma, Journal
of Morphology, 81:433-443
85. Watasé, S., 1893, On the Nature of Cell Organization,
Woods Hole Biological Lectures, 83-103
86. Williams, A.G., 1986, Rumen holotrich ciliate protozoa.
Microbiol. Rev., 50:25-49
87. Wilson, E.B., 1896, The Cell in Development and
Inheritance New York: Macmillan, 211
88. Wilson, E.B., 1925, The Cell in Development and
Heredity, New York, Macmilan, 738
89. Wilson, O. Edward, 1980, Sociobiologia. Ed. Trei,
Bucureşti, 289
90. Wolin, M.J., 1980, Biogeochemical cycles: their
complexity and their importance in the mineralization of
wastes. In Microbiology – 1980 (Schlessinger, D. ed.) Amer. Soc.
Microbiol., New York, 350-351

98
 GHEORGHE MUSTAŢĂ

THE EVOLUTION THROUGH

ASSOCIATION AND THE
EDIFICATION OF ORGANISMS

2009
IASSY
Scientific referents:
Prof.dr. Vasile CRISTEA, „Babeş-Boliay” University Cluj Napoca
Prof.dr. Mircea VARVARA, „Al.I. Cuza” University Jassy

Tehnoredactare şi grafică computerizată:

Elena-Alexandrina DUNICĂ

Book cover:
Photo 1: Jonathan and Angela Scott, published by Collins
Photo 2: www.emaramures.ro
Photo 3: www.descopera.ro
Photo 4: gradinamea.ro

2
 SUMMARY

Foreword …………………………………………………………….…. 5
The Evolution of the Concept of Symbiosis …………………….… 9
Starting from the first Beginnings ……………………….... 9
Modern Aspects ………………………………………........ 14
The Biological Significance of Symbiosis ...………......... 17
The Transmission of Symbioses in Generations …….......19
The Adjustment the Number of Symbionts ……………. 19
Symbiosis and Evolution ....………………………………... 20
The phenomenon of Association and its Evolutive
Significance .……………………………………………………......... 23
The Association of Individuals of the same
Species (Intrafamily Association) .………..........……… 25
Classic and Complex Symbioses ..……....................................... 29
Symbiosis and the Formation of new Organs ........................... 31
Symbiosis between some bioluminiscent
Bacteria and Animals ………………................................ 31
Symbiosis between the Fungi of Ambrosia
and Insects with the Formation of new Organs ......... 34
The Cellulose Digestion by Animals can not be
achieved except through the phenomenon of symbiosis ..… 39
We do not live alone in the Biosphere ………............................ 42
The Association of unicellular individuals and the
edification of colonies and of pluricellular organisms .……… 50
The Intraspecific Association at the Level
of Bacteria ………………………………………………….. 50
The Intraspecific Association of Algae and
the Formation of Colonies ...……………………………… 54
The Intraspecific Association of unicellular
individuals to avoid some moments of crisis of
the species .………………...................................………... 58

3
 The Intraspecific Association and the Formation
of Colonies in some Animals ...……………………........... 62
Association without physical contact and
its Evolutive Significance …....................... ………..……. 65
The Role of Association in the Transition from
Protosoans to Metasoans ...……………………………………….. 67
The Intraspecific Association in the unicellular
Individuals Offers Model for the Fformation
of pluricellular individuals ..………………................……. 67
The Role of Symbiosis in Macroevolution .………....................... 70
The Biosemiotic Dimension of the Association and
Mutual Aid …………......................………………………………..… 73
Conclusions ……………………….…..…………………………….... 82
Bibliography ……………………………....…………………………... 95

4
 FOREWORD

It is 150 years since the substantiation of the theory of

evolution by Charles Darwin, by his monumental work The
Origin of Species. The success was rightly fulminating, and
without fear of being too much wrong, we can say that it had
an universal recognition. The theory of evolution has produced
radical changes in the biological and philosophical thinking
and provoked an exponential development of biological
research. All accumulations of Embryology, Paleontology,
Cytology, Genetics etc. were asking to be placed in the
evolutionist concept, which led to the emergence of multiple
theories of Darwinian or Lamarckian nuances (because the
transformist theory of J.B. Lamarck was rediscovered and
reconsidered by many biologists after the substantiation of the
Theory of Evolution by Darwin). Genetics had a particular
development work after the discovery of the papers of Gregor
Mendel and the confirming of the laws of heredity by Thomas
Morgan. A real revolution in Genetics and Biology, in general,
was provoked by the deciphering of the structure of nucleic
acids, in 1953, and by the appearance of the Cellular Biology
as biological discipline and of the Biochemistry as a border
discipline.
All these have imposed with necessity the appearance
of a theory that should summarize all accumulations in the
evolutionist thinking, and to elucidate the mechanisms of
evolution as a cosmic phenomenon.
Thus, it has emerged, in the middle of the XXth century,
The Synthetic Theory of Evolution (S.T.E.), which still dominates
today, too, the evolutionist thinking. The S.T.E. was not against
Darwinism but, on the contrary, it has taken its vertebral
column - the theory of natural selection.
S.T.E brought some beneficial modifications to
evolutionist thinking. But it no longer gives to suprapopulation

5
and the struggle for existence the role of major factors of
evolution. In addition, S.T.E. considers that the object of the
natural selection is not the individual but the population, what
is beneficial and very important for the understanding of the
mechanisms of evolution. However, S.T.E. continues to explain
some mechanisms of evolution in a controversial manner. It is
the matter of the following aspects:
- Of rhythm of evolution, being not accepted the major
saltations determined by macromutations; going on the line of
Darwin it is considered that the rhythm of evolution is slow,
without accepting, however, the saying admitted by him that
“natura non facit saltum”;
- Of microevolution and macroevolution which are
considered as being controlled by the same factors; if by
microevolution understand the mechanisms that control
intraspecific diversity and the emergence of new species, the
macroevolution represents the emergence of superior taxa
(kingdoms, phylums, classes, orders, etc.). It is hard to accept
that micromutations generate in the same extent the
appearance of the intraspecific heterogeneity and of some
new species, on the one hand, the emergence and evolution
of superior taxa.
– By the fact that S.T.E. caused the emergence and the
dangerous development of reductionism in its multiple facets,
which constitutes a dangerous scourge of contemporary
Biology. All these shortcomings of S.T.E. have created the
impression of a deadlock of evolutionism (N. Botnariuc, 1998).
The deadlock is a reality, but it is not the deadlock of
evolutionism as such, but the deadlock of S.T. E. as theory of
evolution. Evolutionism now needs a better model.
In this context fits our theoretical step. We do not agree
with the marginalization or even elimination of the
suprapopulation and of the struggle for existence as factors of
evolution, but with no way to overestimate of these in the
manner of Darwinian thinking.

6
 On the one hand, we consider that the struggle for
existence is a reality of evolution that can not be
underestimated, and on the other hand, we want to show that
not only the competition, but also the intra-or interspecific help
between individuals contribute at least as much to the
phenomenon of evolution
Symbiosis, or the life together, is the evolutive strategy
on which we are going to insist because we consider it
responsible for the giant saltation realized by the vital
phenomenon from PROKARYA to EUKARYA, as well as the
emergence of some cells, tissues, organs and even new
species, as well as of some new superior taxons. Only through
natural selection that salt would not have been possible.
In accordance with the theory of endosymbiosis in
series, substantiated by Lynn Margulis and widely accepted
nowadays, the eukaryot cell formed from a colony of prokariot
cells operating its existence in an offered ecosystem by a
common cytoplasm. This way of thinking requires a new
ontology in the explaining of vital phenomena.
The symbiosis has generated a new emergence,
resulted in the appearance of new tissues, new organs, new
species and even new superior taxa. The transition from the
unicellular to pluricellular stage followed different evolutionary
strategies:
- The association of unicellular individuals and the
formation of colonies as complex biological systems,
with high integrality cu integralitate ridicată;
- The association of unicellular individuals (of cells) and
the formation of pluricellular organisms as unitary
individual systems;
- The association of unicellular individuals from different
species and the formation of symbiont organisms that
function as independent beings with much increased
integrality.

7
 Symbiosis means the association and the living together
of some organisms, first of some organisms from different
species.
The phenomenon of association of the individuals from
different species or from the same species is much more
distributed and presents a major evolutive significance.
Although part of the evolutionist thinking, the evolution
through association and mutual aid did not received so far the
recognition that they deserve. It lacks not only from Darwin's
theory, but also from the theoretical frame of the S.T.E.
In the present paper we intend to correct this
deficiency and to put in the light the mode in which the
association and the mutual aid of the individuals as biological
phenomenon (the interspecific or family association) lead to
the emergence of new cells, of new organs, of new species
and even superior taxons.
Thus, we reaffirm that not only the competition (struggle
for existence), but also the association and mutual aid
represent major factors of evolution.
We wish to demonstrate that the association and
mutual aid present two sides perfectly functional:
- The association of individuals of different species
(interspecific association or symbiosis, we could possibly
even accept the term of interspecific symbiosis);
- The association of individuals of the same species and
the formation of colonies or pluricellular organisms
(intraspecific association or intrafamily association),
going on the same idea we could accept the term of
intraspecific symbiosis.
My special thanks to my wife for her support
and interesting observations during our
conversation concerning to this theme. Same thanks
to my son, Georgian-Tiberiu, for his support and
supervision of whole work. He maintains my moral
tonus and encourages me to go further on.
Gheorghe MUSTAŢĂ
8
 THE EVOLUTION OF THE CONCEPT OF SYMBIOSIS

„ We are symbionts that live on a

symbiotic Planet”.
Lynn Margulis

Starting from the first Beginnings

After 150 years since the coming out of the Origin of

Species, we are still used when we put into discussion a
mechanism of evolution to consider that Charles Darwin's
thinking as a point of law. The fact that Darwin considered that
the struggle for existence was a fundamental factor of
evolution, the helping between the individuals of a species or
of different species being not put into discussion, it plases the
symbiotic theory in a position of rebelliousness.
On the other hand, in our times it seems to be more
widely accepted the theory of endosymbiosis in series,
substantiated by Lynn Margulis, referring to the bacterial origin
of some cellular organites of the eukaryote cells. Accepting
the symbiotic origin of some organites it is already a step in
accepting the role of symbiosis in evolution.
The phenomenon of symbiosis has entered the top of
modern biological research. Of isolated phenomena, oriented
particularly to the world of lichens and the nodosities in
leguminous plants, the symbiosis was discovered everywhere
and takes different aspects. Along with launching the concept
of symbiosis by Anton de Bary (1879) were controversial
discussions and polemics, the phenomenon being understood
differently by some biologists, from the mutual; symbiosis to
parasitism.
In fact, since 1868, the Swedish botanist Simon
Schwendener proposed the hypothesis on the dual origin of
lichens - from algae and fungi. James M. Crombie (1874)
considered that the lichens had at the base of their structure

9
an unnatural union between the wet algae and fungi, the first
being captive, the latters functioning as masters and despots.
De Bary understood by symbiosis the existence of some
beings that live together forming a unitary organism. He was
forced to accept the idea that symbiosis is a biological
phenomenon that oscillates between mutualism and
parasitism.
The term of mutualism was introduced by Pierre Joseph
van Beneden (1873) by the paper “A World of the Social Life of
Lower Animals”.
Therefore, we talk about three processes: parasitism,
mutualism and comensalism. Parasites are organisms that, by
their profession, live on behalf of neighbors and whose sole job
is to draw benefits only for them, being in the same time
prudents not to disturb too much the host. Commensal is the
organism that receives products from the meal of the
neighbors while sharing in the same time with them their own
products. Finally, mutualism is characteristic to animals that live
with each other without taking a parasitic or comensal life.
Karl Brandt (1881) investigated and named the groups
of Zoochlorella and Zooxantelella algae, which live in symbiosis
with some species of animals demonstrating that these are not
found accidentally in the body of these animals, but live in
symbiosis having reciprocal advantages.
A.B. Frank (1885) launched the hypothesis of the fungi
symbiosis with the superior plants and the formation of
mycorrhize.
A few years later, Roscoe Pound considers in the work
Symbiosis and Mutualism (1893) that while the mutualism may
be associated with the symbiosis, it is possible that the symbiosis
not to be associated with the mutualism, being very critical to
the address of Frank, for his pretention to inteprete the
symbiosis in terms of the mutualism and of considering that the
mycorrhizant fungi do not receive anyting from plants. Geddes
(1882) advances the theory of reciprocal accommodation of

10
the partners in the symbiosis, thus contributing to shaping the
concept of symbiosis as an association of some partners that
have reciprocal advantages.
A.F.W. Schimph (1883) named the chlorophyllian
bodies as chloroplasts and compare them with some
organisms that self-reproduct. He suggested that chloroplasts
could be symbiontic, but he has not developed this idea.
R. Altmann (1890) developed a technique of dyeing
the organites which he called them cytoplasmatic granules or
bioblastes. Altmann thought out his concept in his work The
Elementary Organisms and Their Relationship in the Cell (1890,
1894) attributing to bioblastes a very important role in the
functioning of life and in the cell secretions. Altmann considers
that the bioblastes are of different natures and that each has
its properties. He affirms that the cells are not elementary
organisms, are not indivisible units of life, but they are colonies
of bioblastes. So, Altmann, paraphrasing Wirchow (“omnis
celulla e celulla”) considers that “omne granulum e granulo”.
Gottlieb Haberlandt (1891) argued that the
chloroplastes are symbionts at the origin. Thus, he appreciated
that the green cells in the individuals of Convoluta became
elementary organites of the pigmentary cells.
The Japanese zoologist Shôsaburô Watasé Zoology
(1893) supported Schimper's ideas and Haberland that the
chloroplasts must be regarded as some algae.
Moreover, A.S. Famitsyn since 1891 has launched the
hypothesis that the eukaryote cells are the result of symbiosis
with the more simple cells. He studies thoroughly some aspects
of symbiogenesis and considers that this biological
phenomenon had a high importance in the evolution of
organisms. The assumptions of Famitsyn were proved later to
have a real support, but they have appeared before time, in
an arid ground. Konstantin Sergeevich Merezhovskii (1855-
1921) and Andrei Sergeevich Famitsyn substantiated in Russia
the evolutionary theory of symbiosis. Boris Michailovich Kožo-

11
Polyanski (1890-1957) suggested in 1920 that the cilia are
symbiotic organites and Merezhovskii said the same thing
about chloroplastes, but not on mitochondria.
Symbiosis and mutualism provoked sustained debates
at the end of the XIXth century and the beginning of the XXth,
debates between those who were appreciating that the
biological principles can be applied to human society, too.
In a period animated by the emergence of the Marxist
discourse, the mutualism has been placed explicitly or implicitly
in opposition to Hobbes's war led by “all against all”. Van
Beneden (1877), Peter Kropotkin (1880) and other biologists
resisted this method of thinking and to the concept that the
evolution and social progress would result from the hard fight
to obtain the individual advantages.
In Evolution and Ethics (1893) Thomas Huxley tries to
justify its considerations affirming that human morality is not
subject to the laws of nature because there is no moral
purpose in nature; to live you do not need ethics, and the
struggle for existence is often dishonest from ethical point of
view. Thomas Huxley (1888) stated that:
“The animal World about the same level the gladiator’s
show. The creature are fairly well-treated, and set to fight –
whereby the strongest, the swiftest, and the cunningest live to
fight another day. The spectator has no need to turn his
thumbs down, as no quarter is given”.
Huxley still affirms that:
„The weakest and stupidest went to the wall, while the
toughest and shrewdest, those who were best fitted to cope
with their circumstances survived. Life was a free fight, and
beyond the limited and temporary relations of the family, the
Hobbesian war of each against the normal state of existence”.
The Russian anarchist Peter Kropotkin in his best-seller
Mutual Aid. A Factor of Evolution (1880), does not agree that
the human society can be compared to “the show of the
gladiator” and stands against the distinction between the

12
natural and human morality from the social environment.
Kropotkin affirms that “suspect in it feature of the greatest
importance for the maintenance of life, the preservation of
each species, and its further evolution”.
Herbert Spencer (1892), a theoretician of the social
Darwinism, extended the domain of applicability of the natural
selection from Biology to social sciences. Inspired by the
evolutionist theories (Darwin and Lamarck), Spencer was
comparing the function of society with that of a superior
organism. Within this theory he considered the biological
symbiosis as an evolutionary precursor of the social division of
labor. The modern concept of symbiosis is based on a
conceptualisation of opposite sense. This time, not the
biological phenomenon is considered as normative force for
the social existence, but conversely, symbiosis is regarded as
social metaphor. Thus, the higher organisms would be
developed on the basis of the “physiological division of labor”
principle, they being the expression of the mutualism of
constituent cells. At a lower level, the eukaryot cells would be
the emerging product of a “society” of cellular organites of
prokaryot origin.
A multitude of individuals (cells) constitutes by their
relationships a supraindividual. In this system of mutual
dependence directly proportional to the intensity of division of
labor takes place the increase of interdependence, the
individuals becoming more and more intimately associated.
C.O. Whitman (1891) considers that “the superior
individualization is associated with a high mutual
dependence”. The emerging organism is constitued as a sort
of society of the organisms of lower rank, the principle of its
organization being given by the “division of labor” (the
distribution of functions) of the latter. Moreover, Darwin himself
appreciated that “each living being is a microcosmos, a small
universe”, while we can say together with Jan Sapp (1994) that
the social constructs the individual.

13
 The metaphor by which it is considered that the
emerging organism represents a sort of society of organisms in
the case of symbiosis, is not lacked by a real support.
Symbionts produce enzymes that are essential for the host
organism. In some cases, the host responds to invasion by
developing of some special organs that host the symbiont
organisms (see the structure of the digestive system in the
xylophagous insects and herbivorous vertebrates). That would
be the mechanism by which the organs were formed
phylogenetically.
Wallin (1927) did not prove that the superior forms are
simple descendants, or they evolved from a few species of
bacteria. It is not just a matter of a historical descendence that
can suggest us a certain configuration of a phylogenetic tree
of eukaryotic organisms, but also the phenomenon of symbiosis
that brings significant advantages in the emergence of new
structures, of new species and superior taxons etc.. Wallin
brings as argument in this sense the fact that the bacteria
synthesizes many substances that synthesize them the superior
organisms, too (plants, fish, human beings). He intuited the fact
that the phenomenon of symbiosis has played an important
role in the evolution of organisms. This could be explained by
the fact that the mitochondria are bacteria.

Modern Aspects
Lynn Margulis (1998) raised the symbiosis from a simple
hypothesis regarding the phenomenon of endosymbiosis to the
level of a concept that opens a new perspective in the
understanding of evolution. Symbiosis gets the status of a
factor of evolution, and in our view is one of the main factors
of macroevolution.
Symbiosis means a long-term cohabitation in which
two or more species live in immediate close obtaining
reciprocal benefits from their interactions. For Moreau F. (1960)
symbiosis is the condition in which two organisms live close to

14
one another, sometimes even one inside the other, in certain
cases in a regime of good agreement (harmonious symbiosis),
but more often in a permanent conflict, which allow them,
however, a long-term survival. Symbiosis appears as a stable,
sustainable structure, or as a chronic illness.
Alice Savulescu (cited by Zamfirache and Toma, 2000)
used a metaphor perfectly adequately to situation: “As the
marriage in people, symbiosis imposes permanently in plants,
mutual concessions”.
T.H. Morgan (1926) was considering that symbiosis was
the limit to which tends the unity of two different organisms,
when their specific actions are balancing, and René Dubos
(1945) stressed the fact that that symbiosis (mutualist and
parasitic) involves a permanent state of the relationship. Dubos
and Kessler (1964) were considering that each newly
appeared specialized feature as well as the loss of functions
increase the degree of specificity of the relationship and the
reciprocal dependence of the two partners, as we will see in
the types of symbiosis put into discussion.
It is clearly outlined the fact that the evolution of
symbiosis in time was associated with structural, biochemical
and physiological modifications.
F.J.R. Taylor (1983) believed that the colonization of
cells by organisms represents many unique features
comparatively to some habitats. The somatic Ecology offers
examples in which some cells, organs or organisms may
provide optimal habitats for the existence of other organisms
(Mustata Gh., 2006). If some organites of the eukaryotic cells
represent prokaryotic colonies living in a habitat favourably to
their existence, we must understand that the organisms of all
metazoan animals, human beings included, provide
interminable habitats in which different species of microbiota
can live.
We emphasize the ecological side of the symbiosis
process, and we do not agree with the opinion of F.G.R. Taylor

15
who appreciates that the intracellular symbioses can be
considered as nepathogenic infections. The term of
nepathogenic infection seems to us inconvenient as long as
the species occupying certain habitats forme the well outlined
biocoenoses that not only does not disturb the host, but they
help it.
Ivan Wallin (1927) considers that the symbiosis
phenomenon represents a factor that can lead to the
emergence of some new species.
Dyer (1989) tries to draw the symbiotic integration
stages, namely:
- Two heterospecific organisms are associated;
- The pression of selection ensures the harmonious
development of the two partners;
- The redundant structures or the functions disappear;
- The modified symbiont becomes more and more
dependent by the partner.
We consider that the associations of the heterospecific
organisms are not done at random. Even if the situation in
which some manifestations of parasitism are associated by
reciprocal recognition being interested in the coverage of
some physiological processes that are not efficient from
different causes. Symbiosis is not based on the altruism of a
partner 1 , both partners being interested in obtaining of some
proper benefits (Alexander, 1971).
Of course, selection favors such an association when
the collaboration between partners is harmoniously and even
when it is less harmoniously but it resolves, on the basis of
physiological division of labor, essential aspects connected
with the functionality and adaptation. Just the principle of
physiological division of labor makes that some redundant
functions disappear. It presents greater adaptive value the

As Alexander (1971) specifies that the symbionts are not altruistic;

1

They are not associated firstly for the welfare of the partner ,but
especially for their own advantage
16
remaking of a function by a partner that has better
physiological mechanisms than if the same function is
performed by both partners, each with its specific limitations.
These aspects have been demonstrated by the experiments
carried out on Amoeba proteus, which was infested with
bacteria, which after several generations have become
symbionts taking place a physiological division of labor.
The redundant functions disappear when the
modifications become so profound that affect the genetic
substrate, too. These modifications have as a result the
increase of the dependence in the existence of those two
partners. This aspect is met in multiple forms of symbiosis.

The Biological Significance of Symbiosis

Symbiosis is efficient when morpho-physiological
modifications permit to partners a better adaptation and an
increased potential in reproduction, and especially when it
evolves towards acoordination at the genetic level. Some
genes are activated in a partner depending on the necessities
of the partnership.
Symbiosis may mean mutual aid, but also the mutual
exploitation when the parasitism phenomen appears.
Exploitation can be consented or accepted when the whole
becomes more viable.
We agree with Dubos and Kessler (1963) when consider
that the choice in symbiosis is not random, but it presumes the
existence of certain conditions:
- a compatibility that ensures the reciprocal tolerance;
- The existence of some factors of inter-conditioning,
some being selective;
- The symbiosis can be initiated by the existence of
some unfavorable environmental factors, which impose a
refreshness of the metabolism or of some physiological
processes;

17
 -The specificity presents a high significance in the
initiation of symbiosis. It is as if the partners would realize that
the associate is superior on certain directions, just those in
which it is disadvantaged;
- The low-specificity is the expression of an excessive
symbiotic promiscuity (here there are blamed mycorrhiza of all
kinds).
Some authors consider that the mycorhiza would
constitute such an example. The fungi would provide water
and the mineral salts to plants and they would not win
anything in exchange.
We tend to think rather, that the intimate relationships
between fungi and plants are not known in the appearance
and functionality of the mycorrhiza than to accept that a
multitude of plants (some extremely important groups) would
fonction nature on the basis of some relationships of
promiscuity.
Symbiosis bring advantages to partners:
- It ensures an interchangeable of nutrients; it was
introduced the term of nutritionism to emphasis this important
aspect of the phenomenon of symbiosis. Albert Schneider
(1894) called it nutricism a form of symbiosis in which one
partner is feeding another without receiving an advantage
(mycorrhisa)
- It ensures devices of recognition, of defense and of
facilitating the pedation;
- It develops the protection capacity;
-It ensures ecological advantages-namely: the efficient
valorification of some habitats and the capacity of survival.
Reisser and Wiessner (1894) consider that symbiosis would be
advantageous not only from physiological reasons, but also
ecological. The association of the partners form a buffer that
ensures resistance of the partners in the inadequate
environmental conditions.

18
 The Transmission of Symbioses in Generations
The association between partners does not have
evolutive significance if it does not present transmission
mechanisms in generations. Watching different types of
symbiosis we can find that such mechanisms exist and they
differ from one case to another.
In the case of eukaryote cells, the transmission is
realized directly through cell division. In many plants the
transmission is ensured by seeds like in Psychotria
bacteriophyla. Another modality is realized through infection
(In conformity with the experimental data obtained with some
species of Amoeba). In Protozoa and Spongiae the symbiontic
algae are accumulated by phagocytosis. In Convoluta
roscoffensis and other species, the algae are swallowed as
food, but they are not digested. In some insects there are
specialized anatomical formations situated between intestine
and vagina. In many species the symbionts are put at the
surface of the eggs and the neonate larvae consume after
hatching the chorion and thus it accumulates the symbiotic
partners. Consuming their own excrements animals restore the
microbiota from the level of the digestive tube necessary for
the digestion of celulose. In Coplosoma scutellatum the female
deposits between eggs a cocoon each, in which there are
found symbionts. The hatched larvae feed on the content of
these cocoons and thus they ensure themselves the necessary
symbionts. In some animals there is the phenomenon of
coprophagy. Consuming their own dejections, they remake
the microbiota from the level of the digestive tube necessary
for the digestion of cellulose.

The Adjustment of the Number of Symbionts

It may often happen that symbionts can multiply very
much and to disturb the host. Thus Zoochlorellae and
Zooxanthellae can multiply supernumerary. In such situations

19
there are mechanisms that control the multiplication of
symbionts:
- The digestive regulation of the supranumerary
symbionts;
- Regulation by cultivation (mechanisms forming), as in
the case of ants cultivating fungi;
- The ecological regulation, depending on available
nutrients in the environment; it is achieved either by the
expulsion of the supranumerary symbionts or by the inhibition of
their numerical growth (in the situation in which the growth of
algae is limited by nutrients).

Symbiosis and Evolution

Some of the first naturalists who emphasized the role of
symbiosis in the evolution was Ivan E. Wallin (1883-1969). He has
advocated that the new species are the result of symbiosis. In
his paper „Symbioticism and the Origin of Species”, Wallin has
used the term of symbioticism, by which he understood: „the
establisment of a microsymbiotic complex such as the
symbiosis between animals and bacteria”.
Wallin was appreciating that the symbiosis was crucial
for the understanding of the origin and evolution of species,
that the idea itself of species requires and involves the
phenomenon of symbiosis.
Niles Eldridge and Stephan Jay Gould the founders of
the Theory of Punctuated Equilibrium, were considering that the
symbioses were real reflectors that light the dark zones in the
line of evolution. They have been used the notion of symbiosis
in explaining of some processes related to the “punctuated
equilibrium”. In this respect there are cited the experiments
conducted by Theodosius Dobzhansky on Drosophila (Sapp,
1994).
The experiments carried out on some species of the
genus Amoeba have clarified multiple aspects that appear in
the formation of some associations of symbiotic type. Some

20
bacteria are installed in the cell of Amoeba and become
endosymbionts after that they start to make a physiological
division of labor. Of these experiments we can deduce that
the symbiosis is a process of Lamarckian type. The symbiosis
proves that an inheritance of acquired characters may take
place. There are acquired a series of genes of the bacteria
that function together with those of the host. By symbiogenesis
the organisms acquire not only some features, but all those
offered by the set of genes assimilated. Some authors consider
that the symbiogenesis is a form of neo-lamarckism.
Thus, symbiogenesis has to be seen as an evolutionary
change realized through the inheritance of the sets of genes of
those two partners.
Symbiosis brings new ways for bigger and more
complex entities. We consider that the symbiosis is an
important factor in the process of macroevolution.
Lynn Margulis (1998) develops the ideas of Reisser and
Wiessner (1984) regarding the ecological significance of
symbiosis. Watching the symbiosis of Convoluta roscoffensis
with the algae Platymonas or of Plachobranchus, Mastigias
etc., she considers that these animals together with the algae
form ecosystems in miniature exposed to sun rays.
„Algae and worm make a miniature ecosystem
swimming in the sun. Indeed, these two beings are so intimate
that it is difficult, without very high-ower microscopy, to say
where the animal end and the algae begin” (Lynn Margulis,
1998, p. 10).
Lynn Margulis shows that:
„We animals, all thirty million species, of emanate from
the microcosmos. The microbial world, the source and
wellspring of soil and air informs our own survival. A major
theme of the microbial drama is the mergence of individuality
from the community interactions of once – independent
actors” (Lynn Margulis, 1998, p. 11).

21
 Lynn Margulis (1998) facilitates the understanding of the
ecological role of symbioses putting into discussion the
existence of an aqueous foam, discovered in Massachusetts,
which does not represent anything else but spherical
gelatinous bodies in which algae of the genus Ophrydium live.
At the same time, she puts into discussion the Kefir, a nutritional
drink of the Caucasians, which is an ecosystem in which over
25 species of bacteria and yeasts live symbiotically.
Lynn Margulis (1998) stresses the “general tendency of
the individual life” of uniting and forming a new whole at a
superior level of organization.
Otherwise, even Wallin (1927) considers that the
bacteria were the building blocks, “primary material” for the
superior organisms, in which they were incorporated and
modified.
Three major factors appear in the evolutionary theory
of Wallin (1927):
- Symbioticism as a fundamental principle that controls
the origin of species;
- Natural selection that governs the diversity of life on
Earth;
- An unknown factor that was responsible for the
direction of evolution.
Wallin was doubting that the simple influence of the
environment can produce evolutionary changes of living
beings. He was wondering how could the environment to
influence the formation of new biochemical products,
reaching the conclusion that for this it was necessary the
symbiosis.

22
 THE PHENOMENON OF ASSOCIATION AND ITS
EVOLUTIVE SIGNIFICANCE

In understanding the evolutionary strategies of life we

must start from the steps followed by this in its emergence. The
planet was populated in the Precambrian, more than two
billion years, by unicellular organisms belonging to the
evolutionary level of prokaryotes.
The emergence and diversification of photosynthetic
bacteria was quite early, at the beginning of Archaeyear,
leading to the accumulation of oxygen in the atmosphere of
the planet Earth. At the beginning of Proterozoic occurred the
first aerobic photosynthetic bacteria. The accumulation of
oxygen in nature as a result of the activity of photosynthesising
bacteria, provoked a huge impact to anaerobic organisms. To
cope with the impact provoked by the changing of
environmental conditions, different evolutionary strategies
were used. Some anaerobic prokaryotes undergone major
genetic changes and became aerobic prokaryotes, being
able to carry out their existence in new conditions. These were
free in the water of the planetary Ocean. Very many
anaerobic prokaryotes disappeared, being unable to resist the
toxic action of oxygen. Many species of anaerobic
prokaryotes were withdrawn in the enviroments with lack of
oxigen or with a very low concentration of oxygen.
These prokaryotes became organits, namely
mitochondria. Some species of larger prokaryotes, that feed
through phagocytosis with living prokaryotes were also
including aerobic individuals. The presence of the aerobic
prokaryotes in their body was beneficial, ensuring them the
resistance in the presence of oxygen. Some aerobic prokaryot
cells were not digested and continued to survive in the interior
of the host. From survival they past to the living together and
have become so endosymbionts, the benefit being for both
23
parts (host and endosymbionts). These prokaryotes have
become organites, namely mitochondria.
The major evolutionary saltation of life, from prokaryotes
to eukaryotes, has been assured by the phenomenon of
symbiosis.
So, symbiosis, or life together, constituted a major
evolutionary strategy for overcoming the impact provoked by
the accumulation of oxygen on Earth.
The phenomenon of interspecific association
(symbiosis) should be given the role of a major evolutionary
factor in the transition from prokaryotes to eukaryotes. But the
phenomenon of symbiosis has not only this evolutionary
significance.
In the case of lichens the association of some
individuals of different species determines the emergence of
new living beings. The associations between algae and fungi
leads to the formation of some new living beings, of some new
species of lichens which can be placed in different superior
taxons. Complex symbioses are found in Mixotricha paradoxa
and in different species of cilliata (Paramaecium aurelia etc.).
The Symbiosis imposes the formation of new organs,
with different functions, which ensures the storage and
functionality of symbionts. In this sense we mention the
differentiation of some cells in bacteriocites or micetocites and
the formation of some special organs, micetangia with
structures and different positions, depending on each species,
which ensure the living together of partners. In the formation of
new organs is reached to the realization of some structures
quite particular of the digestive tube to provide not only the
storage space, but also functioning of the cellulosolitic
microbiota .
Some organes generated by the phenomenon of
symbiosis impresse by the complexity of the structure and of
the functionality (the mobile lighthouse in cephalopods,
bioluminiscent organs from fish, etc.)

24
 For survival in the conditions of the ecological impact
caused by the accumulation of oxygen on Earth one of the
evolutionary strategies chosen by some species of unicellular
organisms was the association of intraspecific individuals and
the living together.

The Association of individuals of the same species

(intrafamily association )

It is not the matter of the association of some unicellular

individuals,disseminated into the water, but the unseparation
of daughter cells resulting from mitotic division and living
together of these through association. All colonial forms,
whether the colonies formed by unicellular individuals or
pluricellular individuals start from an egg cell. The daughter
cells resulting from mitotic division do not separate forming
colonies consisting of 2, 4, 8, 16 etc. cells, depending on the
number of successive divisions that occur without the
separation of cells resulted, as we meet in the case of
Volvocales.
At the beginning, the colonies are homonomous. The
greater the number of cells is the morfofunctional
differentiation occurs in accordance with the physiological
division of labor and the formation of heteronomous colonie.
In the case of colonies formed by pluricellular
individuals, we can observe a similar process. In the primitive
forms (incipient) the colonies are homonomous. In evolution,
the morfofunctional differention of individuals and the
physiological division of labor take place. The morfofunctional
differentiation is so strong in some colonies of siphonophores
that individuals give the impression of some specialized organs
of the colony (gastrosoids, nectosoids, filosoids, gonosoids
etc.).
The intrafamily association and the formation of
colonies represents an evolutionary strategy that ensured the

25
survival of species in the crisis conditions, and the realization of
an emergence that facilitated the biological process of the
respective species.
In the case of Dictyostelium discoideum we find that in
the biological cycle appears a stage which imposes the
association of individuals and the formation of resistance
organs to overcome periods of crisis for the species.
The intraspecific association followed by some
morfofunctional differentiations of individuals represents an
evolutive strategy used widely in the world of eukaryotes.
Another strategy used by the unicellular organisms to
overpass the ecological impact provoked by the oxigenation
of the planet is, for sure, the association of the intraspecific
individuals and the formation of pluericellular individuals.
We again have to emphasize that this association is
achieved by not separating the daughter cells derived by
mitotic division of the same egg and their living together. It
would be wrong to understand that the unicellular individuals
belonging to the same same species could have gather and
form cellular structures similar to those in Dictyostelium
discoideum species. The ontogenesis of metasoans proves us
that in all cases is started from an egg cell, and pluricellular
organism is edificed by not separating the daughter cells their
attached living together, followed by the morfofunctional
differentiation and by the physiological division of labor.
The formation of pluricellulary individuals is a sort of
intraspecific symbiosis, with the only difference that the
association is not made through annexation, but through not
separation.
The association of daughter cells and the formation of
pluricellular individuals should follow a similar path to the
symbiosis.
- Association of two or several cells (unicellular
individuals) belonging to the same species;

26
 - The pression of selection ensures a harmonious
development of partners;
- It is achieved the physiological division of labor;
- It is not realized redundant structures or functions;
- Associated partners (the cells) become more and
more dependent on each other;
- Cohabitation is not permanent;
- The differentiated cells are grouped into specialized
tissues and organs for certain functions.
An evolutionary strategy of special type, which could
be placed in the wide sphere of symbiosis is represented by
what we called ecological symbiosis, or the formation of new
somatic ecosystems well outlined and functional.
It's a matter about the fact that the pluricellular
organisms can offer life environments to some unicellular
organisms or other microorganisms that are placed in what we
call microbiota.
The Somatic Ecology proves us that the human living
beings as well are populated by a microbiota, forming true
ecosystems in the interior of our body.
In this sense we prove the existence of some bioskens,
merocoenoses and ecosystems (buccal, gastric, intestinal, at
the level of the colon etc.), which could be placed in the so-
called bioms, all of these carrying on their existence in the
human organism. Similarly we can distinguish different types of
somatic ecosystems in the digestive tube of herbivorous
ruminant or non-ruminant animals (ruminant ecosystem).
It is known the fact that animals do not have the ability
to digest cellulose. However, very many animals are
phytophagous, some are xylophagous, and other peak
xylophagous (termites, ipids, anobiids etc.). These animals can
consume a food rich in cellulose because the digestion of food
is made by the symbiontic microbiota. Termites live in symbiosis
with the mastigot and hipermastigot flagellata which, in their
turn, have celullosolitic bacterial symbionts. For the storage of

27
symbionts there are specialized organs. Even the digestive
tract of many animals is structured according to the
cellulosolitic microbiota.
The human digestive system is populated by a very rich
local microbiota, although it is a omnivorous living being. This
autochthonous microbiota found the life enviroment in the
digestive tube of man in different compartments. It depends,
in its existence, on man, but the man began to depend on the
presence and functionality of it. As an evidence of this truth is
the fact that in the absence of the autochthonous microbiota,
the human living being does not develop normally and can
not survive. There is no human germ free (gnotobionts).
It would appear that the authocthonous microbiota is
not obligatory. However, following a process of evolution, the
existence of the human living being was connected to the
presence of this microbiota. In other words, we do not live
alone in the universe. It seems normal this aspect.
This ecological symbiosis seems to have been formed
after the building of pluricellular organisms. Once built, these
offered life environments to the microbiota. Finding its life
environment in different organic structures of pluricellular
organisms, the respective microbiota (by microbiota in the
present case we have to understand all the species of
microorganisms that populate a certain environment, with all
the interrelationships among them) seems to be interested by
the health state of the host acting as probiotic organisms.
It is exactly the matter about what we want to present
in this work regarding the building of the human organism. In
the evolution of the human living being, the symbiontic
microbiota became an integral part of the human body.
Here's another strong argument that demonstrates that
the association, as biological phenomenon, represents a major
factor of evolution.
The association of individuals of the same species can
be achieved without physical contact between them. In social

28
animals, especially in insects (termites, ants, bees, etc.), as a
result of the association may take place a morfofunctional
differentiation of individuals and the formation of castes. It may
also occur the polyetism phenomenom through
morfofunctional modifications. The colonies of birds and
mammals, the migratory birds flocks, the schools of fish, the
anthills, the living places of white ants can function as true
superorganisms. Moreover, Hoffmeyer Jasper considers that
the human organism is a swarm of swarms of cells.

CLASSIC AND COMPLEX SYMBIOSES

The term of symbiosis in its original meaning,

corresponding to the concept of mutualism, is taught in
elementary school and exemplify by the existence of lichens
and of nodosities in leguminous plants in which the nitrogen
fixing bacteria are hosted. To such classic types of symbiosis
there were then added the micorrhisa, without which many
higher plants could not survive.
In secondary education the knowledge about
symbiosis are much enriched, going to the knowledge of some
elements of subtlety: that the cells of eukaryotes do not
represent anything else but colonies of prokaryotes living
endosymbiotic in some larger prokaryotes. It is put into
discussion the existence of the bioluminiscent organs in some
abysmal marine animals, which represent the result of a
bacterial symbiosis between bioluminiscent bacteria and their
hosts.
The discovery of some complex symbioses surprised
even some great specialists in the domain.There were
necesary very thorough researches and laboratory
experiments to elucidate the structure of the species
Mixotricha paradoxa or of the mobile lighthouse from some
cephalopods.
29
 We will not stop on the phenomenon of successive
endosymbioses which led to the emergence of eukaryotic
cells, the problem being very well known to specialists.
Also, we will not stop neither on the lichens and nor of
micorrhisa, but we will put into discussion some complex
symbioses and some that are edifying regarding the role of
symbiosis as a factor of evolution.
Mixotricha paradoxa seems a real paradox body (Fig.
1). It lives in the terminal part of the intestine in termites and is a
symbiotic living being that helps to the digestion of cellulose
celulose. Its body is covered with cillia of different sizes,
disposed uniformly performing synchronous movements. Thus,
the animal is moving quickly in the digestive tube of the
termite. In the anterior part of the body it presents 4 flagella
serving also to movement. In the interior of the body symbiotic
cellulosolitic bacteria live. With the help of these
endosymbionts, the organism performs the digestion of
cellulose. Research has, however, demonstrated that the cillia
executing synchronous movements are, actually, spirochet
bacteria living as exosymbionts on Mixotricha paradoxa. More
than that, the spirochets are not fasten by the host body
directly, but through other bacteria which fix on the host
surface forming devices of “coupling” type. According to Dyer
(1989) these bacteria have the role of some surface sensors.
The two types of spirochetes, which differ by their size, must be
probably two different species of bacteria. The Flagella are
symbiotic organits of the eukaryote cells.
Complex symbioses are found in different species of
cilliata.
Since 1938 Sonneborn K identified the K factor in a type
of Paramecium, called killer. Later it was found out that the K
factor is actually a bacterium Caedibacter taeniospiralis,
which secrets a toxic principle with a lethal effect on the
sensitive strains (Preer, 1974).

30
 Genetic researches have demonstrated that the strains
of P. aurelia with endosimbionts of K type contain a body of
proteic inclusion R - whose synthesis is coded by a bacterial
plasmidial gene. Thus, the capacity of the strains of P. aurelia
of releasing the K factor is controlled genetically by the
cytoplasm.
The situation is much complicated in P. aurelia as long
as there exist more bacterial endosymbionts which populate its
body, namely:
Caedibacter, called K factor, which contains R
inclusion bodies with killer effect for the sensitive strains;
- Pseudocaedibacter, with multiple strains, without toxic
and lethal effects;
- Tectobacter, named δ factor, with weak killer effect;
- Lyticum, called λ factor, the largest symbiont which
induces the quick decomposition of the sensitive strains
(according to G. Zarnea, 1994).

SYMBIOSIS AND THE FORMATION OF

NEW ORGANS

The complexity of some organs generated by the

existence of the symbiosis phenomenon is impressive. We shall
take as an example the bioluminiscent organellae in some
animals such as the fish Anomalops and Photoblepharon
entering in symbiosis with bioluminescent bacteria as
Photobacterium phosphorum, P. fischer and P. leiognathi.

Symbiosis between some Bioluminiscent Bacteria and

Animals

As Nealson(1979) states precisely there are some

species of bioluminiscent bacteria belonging to the genus
Photobacterium (P. phosphoreum, P. fischer, P. leiognathi),
31
living in symbiosis with different species of fish. The structure
and the position of bioluminescent organs is different from a
family of fish to another. Even if Photobacterium phosphoreum
is met in several families of fish (Macroceridae, Merluciidae,
Maridae, Opisthopractidae, Trachichthyidae), the position and
the structure of bioluminescent organs differ from one family to
another (Fig. 2).
The so-called process of symbioticism seems to be a
reaction induced by the symbiotic species, but resolved in
different way by each family of fish in part. The one and the
same species of bacterium does not determine the formation
of a similar bioluminiscent organ regardless the species of fish,
which means that the specific difference is given by the host
reaction.
Bioluminiscent organs may have different functions for
hosts:
- warning colour against enemies;
- a means of recognition between sexes;
- bait for the atraction and catch of the prey;
- the facilitation of activity in the eternal night of the
marine abyss.
If we shall observe the structure of the so–called
telescopic eye in Octopus vulgaris, or in Euprymera morsei we
shall see that it has a globular aspect and that in the anterior
part is transparent functioning as a cristalin with
cromatophores of different colours(eriophores, xantophores,
melanophores) (Fig. 3). The posterior part of this globular organ
presents a black tapestry formed of pigmentary cells. Under
these there are found rows of silvery cells covering other cells
with a complex structure, of the type of retinal nervous cells,
which line the internal part of the eye.
In connection with this structure there is also found an
organ with the shape and the function of a mirror. This mirror is
made up of opaque pigmentary cells, in front of which there
are placed the silvery cells reflecting the light.

32
 The light source of the lighthouse–eye is composed of a
few different structures. Light is produced by the cells of the
internal layer, where the bioluminescent bacteria are fiound.
Light is then reflected by the cells of the middle layer’s,
amplified by the mirror and projected out through the lens. The
bioluminescent bacteria multiply rapidly and procure their
food from the blood offered by the rich network of
sanguineous capillaries irrigating the ocular structures.
This is an example in which the symbiosis produces a
natural technological sophistication with evident evolutionary
advantages.
One of the paradigms that have dominated the
biological thinking is the theory of conjugated action of hazard
and the necessity in evolution. The idea that such structures as
those mentioned above can be achieved by simple action of
hazard is naive.
Although we do not have a sufficient explanation for
their formation, the symbiosis is a redoubtable candidate.
Symbiosis is generating of new structures that allow the
conquering of new media, until then inaccessible. What
predatory animals could have adapted to the ocean abyss
without the presence of bioluminescent organs?
Bioluminescent organs are found in organisms from different
evolutionary levels: Noctiluca miliaris (Protozoa), different
species of jellyfish (Coelenterata), crustaceans, tunicates, fish.
Which is downright impressive and unintelligible to us is that the
higher animals bioluminiscente structures are increasingly
complex. Octopus vulgaris, for example, is a species that has a
structure of vertebrate eye. What is downright impressive and
enigmatic for us is the fact that, in the superior animals, the
bioluminent structures are more and more complex.
Octopus vulgaris, for example, is a species with the eye
structure of vertebral type.

33
 Symbiosis between the Fungi of Ambrosia and Insects,
with the Formation of New Organs

A particular case of symbiosis is achieved between

fungi of ambrosia and insects. Schmidberger (1836) described
under the nomination of Ambrosia the brilliant white cover of
the galleries carved in wood by some xylophagous insects.
Later it was found that in the process are implicated some
fungi.
It actually comes from the habit of insects to “cultivate”
fungi that serve, on the one hand, as food, on the other hand,
to the degradation of cellulose fibers in the wood structure so
that it can be consumed and valued by insects. Thus, we talk
about „Fungus culturing insects”. Schedl (1959) uses the term
of xilomicetophagy for this mode of nutrtion, and Boker (1963)
uses the more euphonic term of „ambrosia”.
Among the insects of ambrosia we can mention:
- Scolytidae and Platypodidae (Coleoptera);
- Odontotermes, Macrotermes, Microtermes (Isoptera);
- Cyphomirmex, Trachymyrmex (Formicidae).
More known fungi of ambrosia are:
- Ascomycetes: Ceratocystis, Cladosporium,
Cephalosporium, Penicillium, Botrydiploia, Endomyces,
Endomycopsis, Monilia, Candida etc.
- Imperfect fungi: Ambrosyamyces, Ambrosiella.
Usually, a species of insect cultivates a single species of
fungi of ambrozia, and the cultures are maintained in pure
state through different mechanisms:
- The utilization of some secretions with antimicrobial
action;
- The antagonism of fungi with the microorganisms that
contaminate them. Among the most known couples of insects
and fungi of ambrosia, we mention:
- Cyphomyrmex rimoseus – Tyridomyces formicarum;
- Apterostygma mayri – Auricularia sp.;

34
 - Acromyrmex disciger – Leucocoprinus sp.
The symbiosis puts its imprint on both insects and fungi.
Thus, the fungi that in the culture medium have the micelian
shape when they are grown by insects, they become
levuriform, cells similar to levurs, cells similar to levurs, forming a
dense structure in the case of the beetles of ambrosia beetle;
- Sférules covered by a secretion in the case of termites;
- Hyphae with globular ends in the case of ants.
Frech and Roeper (1972, cited by G. Zarnea, 1994)
making experiments with Xyleborus dispar and Ambrosiella
hartigii have demonstrated that the typical ambrosial form
appears only in the presence of the females of Xyleborus
dispar.
So, as a result of the symbiosis structural and functional
modifications appeared which are important in both partners.
The spores of fungi of ambrosia are sheltered and maintained
during the winter in specialized structures named micangia or
micetangia, which are found only in females and are put in
connection with some special glands. These structures were
called „fungus containers” and are found on cerrtain organs
depending on species; on protorax, at the basis of coxae, at
the basis of mandibles or maxilae (Fig. 4) etc. The fungus
containers appear under the form of some folds or cavities in
connection with special glands whose secretion has multiple
functions :
- mechanical adhesion of spores;
- antimicrobial action;
- role în the nutrition of spores.
The association of insects with the fungi of ambrosia is a
form of symbiotic mutalism, a ectosymbiosis. Gains are
reciprocal:
- insects offer to fungi the proper environment for
feeding, preparing „the bed” for cultivation (The
wood is fertilized with secretions and dejections);

35
 - It ensures the transport of fungi from a tree to
another;
- It realizes the sowing of spores;
- It stimulates the germination of spores;
- It ensures the elimination of some pathogenic
agents hrough the special secretions of glands;
- It ensures the passing of fungi from the micelian form
to that ambrosial one;
- It ensures perfect conditions of temperature,
moisture and aeration.
The fungi of ambrosia provide the following
advantages to insects:
- They convert the inacessible wood for insects in a
nutrytious biomass;
- It represents a growing factor;
- They produce sterols that are essential for
impupation;
- Larvae and adults become dependent by the
fungic mass.
The fungi of ambrosia pay a certain tribute to this
association, a small part of the fungic biomass being
consumed by larvae and adults. But taking into account the
fact that it is about a population of fungi, then the losses are
not important in relation to earnings.
The symbiosis between microorganisms and insects is
widespread and it is often related to the function of nutrition.
Microorganisms are shelterd in special structures, more
or less complex (bacteriocytes or mycetocytes). The
mycetocytes are grouped into mycetoms placed in special
organs. In Hylopins (Curculionidae) the mycetoms are found in
the mezodermal epithelium (Fig. 5), in Cimex lectularius
(Heteroptera) are found at the level of the third abdominal
segment, near the fatty bodies, in Apion pisi (Fig. 6) in the
Malpighi tubes. In Anobiidae the symbiotic microorganisms are
located in the middle intestine of the larva (Fig. 7 and 8).

36
 It is significant the fact that for the transmition of
symbionts in the following generations, different ways have
perfected during evolution:
- In the situation in which the symbionts are in
connection with the alimentary canal, they can pass
into the digestive tract, and from here in an exudate of
the female and adhering to the surface of the eggs.
The newly hatched larvae feed on the chorion and
they are infected;
- In Coptosoma scutellatum the female forms, through
a process of secretion of the intestine small packets of
symbiotic bacteria that set them down between two
pairs of eggs. The newly hatched larvae feed on the
content and are infected.
In the case in which the mycetoms are situated outside
intestine the symbionts can be released and reach on the
lymph way to the ovary. From there, they are taken over by
special epithelial cells and transferred to the cell-egg.
In cerambicids, anobiids and siricids the symbionts
migrate from the intestine structures, in the pupa, in the
intersegmentary sacks or in some areas of the female genital
tract (vagina, seminal receptaculum, etc.), and from here they
pass on the chorion of the eggs. The larvae are contaminated
by the consumption of the chorion.
Two aspects are very important: the fact that these
structures are found only in females and the habit of larvae of
consuming the chorion of eggs for infection. It may be happen
that in the newly hatched male larvae to reach the symbionts
to the level of the genital organs. As the larva matures the
symbionts from the genital organs are desintegrating. In the
female larvae together with the maturation of symbionts they
multiply and in this way the egg-cells may contain numerous
symbionts
Regarding the symbiosis between insects and the
polymastigot and hipermastigot Protozoa, in termites these are

37
sheltered and maintained in a sack-like dilatation of the
terminal intestine. It can reach up to 1/3 of the body weight of
the insect (Fig. 9). To be able to digest the cellulose, the
flagellata must, in their turn, have bacterial endosymbionts.
The flagellata are transferred to the next generation by
the infection of nymphae, which feed on drops of faeces
exudated from adults.
An adaptation quite particular is that the ecdisona
hormone (C27 H44 O6) synthetized by the pretoracic glands and
by the neurosecretory cells in the insect brain, involved in
metamorphosis also induces the formation process of the
Protozoa cysts and controls the sexual cycle of these. This fact
has been proven in Cryptocercus punctulatus.
In animals, symbionts have important role in nutrition.
If in Rhodnius prolixus (hemipter hematophag) the
symbionts are removed (Nocardia rhodnii) aposymbiotic
insects are formed, that grow slowly, they present deformed
and frail wings and do not reproduce. The major
consequences of the nutritional deficit of the aposymbiotic
insects is the appearance of the alterated reproduction
phenomena. The removal of symbionts is followed by the
atrophy of eggs, by the perturbation of the reproductive cycle
and by the shutting off of formation of ovaries.
According to Bucher (1955), quoted by G. Zarnea
(1994), the development in Strictococcus silvestri of female
organisms take place only from eggs that have come into
contact with specific symbionts, while the males develop only
from uninfected eggs.
It was found that the symbionts can provide to the host
some amino acids such as tyrosine, phenyl alanine, valine,
isoleucine and arginine, which lack in the aposymbiotic
organisms. The symbionts still may provide to the host some
vitamins and enzymatic equipment: biotin, pantotenic acid,
folic and nicotinic acid as well as celulases, pectinases,
hemicellulases, lipases, proteases, etc..

38
 It was established that the symbiont may be involved in
the excretory metabolism of insects. For example, They can
convert some toxic products of metabolism, like urea, uric acid
and xanthine to (NH3) in aphids, which do not have Malpighi’s
tubes.

THE CELLULOSE DIGESTION BY ANIMALS CAN NOT BE

ACHIEVED EXCEPT THROUGH THE PHENOMENON OF
SYMBIOSIS

Ther question is asked. how could succeed the termites

and other xylophagous animals to procure the necessary body
energy through the consumption of wood, being known the
fact that no animal can digest the cellulose? The answer is
simple. The termites would not be able to survive in the
absence of symbionts from the world of Protozoa. Termites live
in symbiosis with many species of Flagellata, Polymastigina and
Hypermastigina. For the sheltering and the maintenance of
these symbionts, the termites have special organs situated in
the structure of the alimentary canal. What is most interesting
here is the fact that these Flagelatta would not be able to
digest cellulose if they were not live, in their turn, in symbiosis
with some celullosolitic bacteria (Fig. 10).
The formation in some insects that live in symbiosis with
the ambrosia fungi of some structures particulary special for
the sheltering and the maintenance of the fungi spores can
not be put but in connection but with the living together of
species. These structures are realized only in females and they
differ as position and structure from one species to another.
The relationships among the symbiotic species become
extremely complex, staying at the basis of some ecological
and ethological behaviours. Symbioticism ensures the
formation of cells, tissues, new organs and organisms, but not
only that. The new organs are sometimes so important that
39
they permit to the bearers to conquer a new ecological
environment that they would not have been accisible to them
in the absence of them or a certain mode of nutrition and
behaviour particularly special. Herbivorous mammals consume
plants whose cells contain a lot of cellulose. Not to value the
cellulose from the vegetal food means to waste the energy
and to devalorize a source of food extremely rich. Animals can
not digest the cellulose than in living together with some
species of microorganisms able to make it, so only in the
presence of symbionts. There are many species of
microorganisms that manage to make the digestion of
cellulose (bacteria, Protozoa, fungi), different species, using
different metabolic ways, which require different ecological
conditions. The differences in the structure and the different
functionality of the digestive tube are just determined by the
biodiversity of microbiota.
In carnivorous, insectivorous and omnivorous animals,
consuming food of animal origin, easely to digest, the digestive
tube is straight. The stomach has a simple structure and a
strong acid secretion which does not allow the multiplication
of many organisms (Fig. 11). Nevertheless, the stomach is
populated by a characteristic microbiota. The food digestion is
carried out by the host enzymes and only a small portion of
food is processed by microorganisms, especially in the colon.
In the ruminant herbivores (ovines, bovines), the
stomach has a composed structure. The fore stomach is
formed of three compartments, representing expansions of the
esophagus: rumen, reticulum and omasum, and the true
stomach or abomasum. The rumen, the reticulum and the
omasum have an epithelium of esophagian type (Fig. 12).
The swallowed food is stored in rumen, at the level of
which the cellulose digestion takes place and other insoluble
complex polysaccharides. The rumen is populated with a
complex community of microorganisms (anaerobic bacteria,
ciliate Protozoa, flagellates and some species of anaerobic

40
fungi). Among the most common bacteria we mention the
species: Bacteroides amylogenes, B. amylophilus, B. ruminicola,
Butyriovibrio fibrisolvens, Lachnospira fibrisolvens,
Methanobacterium ruminatium, etc. Ruminococcus albus.
(Wolin, 1981; Williams, 1986) (Fig. 13).
Among ciliates we mention: Dasytricha ruminantium,
Isotricha prostoma, Parabundleia ruminantium, Ophryoscolex,
Diplodinium, Entodinium, Metadinium etc.
At rest, the animals regurgitate the processed food by
microorganisms, they ruminate it and then swallow it again. A
part of the food passes directly into the omasum, and the
other part goes first in the reticulum and then in the omasum
(Fig. 14).
The functions of the ruminant microbiota are multiple. In
ruminants, the ciliates use efficiently the starch from the food
and the soluble carbohydrates, being thus beneficial to the
host because they reduce the bacterial fermentation which
would lead to the accumulation of lactic acid and at a
harmful decrease of the pH.
On the other hand, ciliates consume a large numbers
of bacteria. Coleman (1963) appreciates that the ciliates
consume in a minute around 1% of the bacterial population.
Thus, a conversion of organic substances take place. It was
established that about 75% of the protozoans are digested.
Bueno and Escuola (cited by G. Zarnea, 1994) estimate that in
the rumen of the mature cows is found around 1Kg of bacterial
cells.
Herbivorous nonruminant animalse have a digestive
tube of „caecal type” (horse, rodents, elephant, etc.)(Fig. 15).
These animals present a stomach of „acid type” in which the
majority of bacteria are killed or inhibited, and a well
developed caecum. The undigested materials for the host are
fermented in the caecum and the upper area of the colon. In
this case, microbial cells in the caecum are not digested by

41
the host because they are found in the distal area to the place
in which the digestive enzymes of the host act.
The caecal type is less efficient than the ruminant one.
Only 20-30% of cellulose is digested. Microorganisms are
eliminated through faeces. To annul something from the
disability appeared, the phenomenon of caecotrophy or
coprophagy is installed. It is well known the fact that the
rabbits consume a part of their dejecta. In this way a resowing
is making with the symbiotic species and it is recovered some
of the digested sub stances that were not absorbed.

WE DO NOT LIVE ALONE IN THE BIOSPHERE

Brian Goodwin speaks about a cognitive Biology.

Conformably to this mode of thinking, the body should be seen
as a cognitive system that operates on the basis of recognition
of the itself and the environment.
Analysing from the systemic point of view the living
world we understand that there is a organizational hierarchy of
systems, illustrated by the gradual complication of structures
(cells-tissues-organs, systems of organs) in the so-called
integration levels, on the one hand, and an ecological
hierarchy concretized by the existence of levels of organization
(individual-population (species), biocoenosis, biosphere), on
the other hand.
If we wish to fully elucidate the notion of individual,
then we have to apply the characteristic principles of the
levels of organization both for the unicellular organisms and for
the pluricellular organisms because the ecological
requirements are the same.
The ecological position of the unicellular organisms is
clear in the case of solitary unicellular species. The situation
begins to complicate in the case of the colonial and of those
42
pluricellular species. The structural differentiation in the case of
colonial organisms and of those pluricellular demonstrates the
existence of a superior integrality. The more this grows, the
more the independence of the cells is lost. The complication
appears when the cells lose completely the individual status
and become a component part of a higher system (colony or
metazoans).
The intercellular relathionships become symbiotic since
the cells live together. Within the system that forms, the cells
communicate among them and conjugate their actions or
oppose them, but all their functions are oriented towards the
realization of the systemic programs. The structural and
functional differentiation of cells in the higher organisms is
downright impressive, and is determined by the physiological
division of labor. What is even more important is the fact that.
alongside the body's own cells, microorganisms enter into
organisms that populate different organs (especially the
digestive tube) and that live together with the host often
taking over some functions. A part of microbiota which enters
the organism becomes a constituent part thereof and
performs important functions, becoming vital for the organism;
it is the autochthonous microbiota.
The normal microbiota (autochthonous) is localized in
the organism in certain habitats that colonize them. The normal
microbiota of the digestive tube has a high biodiversity that is
not incidental.
According to Savage (1977, 1986), the normal
microbiota must present certain characteristics:
- constant presence in animal organisms;
- the capacity of coloniozation the habitats gradually in
young animals;
- the capacity of associating with the epithelium of
mucous membranes in the colonized region;
- the maintenance of density at a certain optimum in
the communities reached to the climax.

43
 In an organism, the microbiota may be autochthtonous
for a habitat and alochthtonous for another, that coveys it in
transit.
From the moment in which several species of organisms
find their life environment in the interior of another individual or
even at its exterior, then it means that these species have
found their optimum habitat. The coexistence of several
species in the same habitat leads to the formation of some
relationships of competition or reciprocal help among them. In
the same time, they form a mutual relationship with the host.
When these relationships take place in the interior of a
organism, we speak about an apart ecology with a special
status, which Leo Buss (1987) termed it somatico Ecology.
The human foetus is sterile in the uterus, but it is infected
with the so-called pioneer organisms during the passage
through the vagina and then by contact with the external
world. The body will be populated succesively by a multitude
of microorganisms, which gradually become part of the
internal ecology. Ecologically, our organism is constituted of
many ecosystems that are integrated in their turn in the so-
called biomes of the organism under the direct coordination of
the whole-homosphere. The digestive flora is a good example.
The digestive tractus offers very different living
conditions for the microbiota from one segment to another.
Each of its segments the bucal cavity, stomach, small intestine,
large intestine represent a well-shaped habitat, with its own
characteristics, in which multiple species can install forming
distinct ecosystems which may influence each other and
which form the so–called the digestive biome.
In the buccal cavity, the dental plate may constitute
an ecosystem of special type, a biosken 2 . Several bioskens
might be grouped in a biochorion 3 or merocoenosis 4 .

2 Term introduced by Andrei Bâznoşanu, 1937, 1969 by which i tis

understood the smallest type of ecosystem, such as a leat populated

44
 The biotope of this ecosystem is composed of the
organic substrate (buccal mucous membrane, the tongue,
teeth) and the secretions of salivary glands. On the dental
plate very many bacteria are fixed. They are not fixed directly
on the enamel, but on an organic film or biofilm formed by a
pellicle of salivary mucus. On the mucus the autochthonous
bacteria are fixed. Bacteria reach to form 60-70% of the biofilm
volume of the dental plate. On an unbrushed tooth up to 109
bacteria/mg wet are accumulated. The microbiota of the
biosken of the dental plate opposes the installation of some
pathogenic bacteria protecting the organism. If the biofilm
becomes thicker, then it one observes the disposing of this in
an aerobic layer at the surface and an anaerobic one at the
base (Fig. 16). On this biofilm the selective binding of bacteria
takes place and the establishment of some specific
interactions.
The gastric ecosystem has less favourable. The medium
is formed by the gastric juicew, with a very acid pH 1.5-2, and
antimicrobial action. In the gastric cavity acido-tolerant
microorganisms are established such as: Lactobacillus,
Candida, Torulopsis, Bifidobacterium, Clostridium, etc.
Actinobacillus. (Fig. 17).
The small intestinal ecosystem differs distinctly from that
gastric one primarily by the alkaline pH and by those three
secretions: intestinal, pancreatic and biliary. The gall has an
important antimicrobial role, which is manifested in an
inhibitory influence on the microbiota. At the level of the small
intestine species of the following genera are found:

by afids with all the complex of entomophags controlling their

existence
3 Term introduced by Beklemişev, 1951 and Ramenski, 1952, represents

a group of living being around a central nucleus (organism, a corpse,

a rotten trunk or even and isolated tree)
4 Several bioskenes together

45
Lactobacillus, Bifidobacterium, Streptococcus, Actinobacillus,
Bacteroides, etc. (Fig. 18).
The large intestine ecosystem is the most favourable to
the installation of some micro-organisms because of the fact
that there is no secretion with antimicrobial function. In the first
half of the colon fermentation microorganisms are inastalled,
and in the second half those of putrefaction. The number of
bacteria can reach up to 1111 grames fodder. The bacteria in
a carnivore represent up to 40-50% of the weight of faeces.
The microbiota of the large intestine is important for the
functioning of the organism, because multiple functions
present, among which mention (Fig. 19).
- The synthesis of some vitamins (K, folic acid, nicotinic
acid, biotine, riboflavine, piridoxine, tiamine, and pantoteic
acid);
- It stimulates the host defence mechanisms;
- It hampers the instalation in the intestine of some
pathogenic microorganisms;
- the degradation of some foods which can not be
atacked by the normal content of digestive juices;
- It favours the faecal elimination of the cholesterol etc.
Starting from the foetus sterile intestine, the colon is
invaded after the birth by the autochthonous microbiota.
Flavobacterium is fixed and is developing at the maximum
density after eight days; it follows the enterococci that are
installed after 2-3 days, and then the coliform bacteria enter
into action which reach the maximum density after 10-14 days.
Bacteroides are installed spectacularly after a the 17th - day
(Fig. 20). The species of bacteria are found in a close
competition shareing their habitat.
It was found that in the moment of birth, the buccal
cavity of the child starts to be populated, successsively, by
different bacteria. There was surprised a certain spacing in
time of these (Fig. 21).

46
 As we have seen, the digestive tractus is
compartimented, even strongly compartimented, offering very
different habitats between them. The microbiota is installed in
these habitats that can become an autochthonous
microbiota, which establishes relathionships of mutual symbiosis
with its host.
Colonization of these habitats offered by the host can
not be achieved without the existence of some mechanisms to
counteract the tendency of elimination by the host of some
microorganisms:
- muco-cillary elimination;
- the unidirectional flow of liquids on the surface of the
epithelial cells;
- the peristaltic activity of the digestive tube;
- the process of periodic removal of senescent
epithelial cells (turnover);
- antimicrobian agents;
- competition with other microorganisms.
The digestive epithelium cells present specific receptors
and mechanisms by which they reject some foreign
substances and microorganisms. However, some
microorganisms have adapted to over millions of years of living
together and they have adopted some strategies to avoid the
barriers imposed by the host. In this sense, we speak about the
existence of certain immunological „relationship” of some
microorganisms and the digestive tube mucous membrane
(Fig. 22). There is realized an antigenic similarity of the
microroganisms in the digestive tube and the host cells. These
microorganisms have on the surface of membranes some
proteins similar to those of the host by which they are
recognized as „self” (own) deceiving the vigilance of it (Tao
and Lee, 1978, cited by G. Zarnea, 1994).
The autochthonous organisms locating themselves in
the organism and becoming characteristic to a certain
habitat, they become probiotic organisms. Lilly and Stilwell

47
(1965) introduced the concept of probiotic organisms starting
from the research made on Tetrahymena pyriformis, which
favors the growth of Stylonychia pyriformis.
Fuller (1989) develops this concept and considers that
any organism added to foods, affecting beneficially the host
organism is probiotic. Today it is known the fact that many
probiotic preparations contain different species of bacteria
(Lactobacillus acidophilus, L. bulgaricus, L. lactis, L. salivarius,
Streptococcus thermophilus, etc.).
To be considered probiotic, the organisms must carried
out certain conditions:
- lack of pathogenity and toxicity;
- the capacity of surviveing and of being active in the
habitat in which it is located;
- the ensuring of some beneficial effects for the host;
- a long term stability.
Among positive effects on the host, we mention:
- they hamper the installation of some pathogenic
microorganisms by competition for nutrients and other
pathogenic mechasnisms;
- the modifications of the metabolism of some
microbionts, decreasing their competivity;
- the production of metabolites with antiomicrobian
action;
- the stimulation of the host immunity by the increasing
of activity of macrophags or of imunoglobulines;
- the stimulation of the host development by improving
the food conversion;
- protection against intestinal infections;
- it ensures the inhibition of tumor cells;
- the suppression of tumoral cells;
- the suppression of bacteria that produce enzymes
responsble for the eliberation of cancerous substances in the
inoffensive complexes;

48
 - the suppression of the nitroreductase involved in the
suynthesis of nitrozamines (Golden Gorbach, 1984, Fuller, 1989);
- the synthesis of bioactive substances: vitamin B,
vitamin K, folic acid, nicotinic acid, biotin, riboflavin, piridoxin,
thiamine, pantoteic acid etc.;
- the favourisation of the faecal elimination of the
cholesterol.
The symbiotic organisms are probiotic organisms
because they are „interested” in the normal function of the
host to have a prolonged existence (Fig. 23).
Experimental researches have demonstrated that the
autochtonous probiotic microbiota is necessary for the normal
development of the organism, since the „germ free” animals
do not develop normally and do not survive.
The concept of germ free or axenic animal was
introduced by Pasteur (1885) who considered that the life of
animals would be impossible in the absence of micro-
organisms that help at the digestion of foods. Axenic animals
present peculiarities that, indeed, demonstrate that they can
not continue their biological cycle in the absence of the
charactheristic autochthonous microbiota. In the mentioned
animal in state of germ free, in experimental conditions, the
following were found out:
- the liver, the small intestine and the lymph ganglia are
smaller than in the normal animals (conventional);
- the caecum has a massive development, in rats it
reaches up to 25-30% of the body weight, compared to 8.6% in
normal animals, finally causing the death of the organism;
- basal metabolism and the blood flow decreased by
25%;
- the number of lymphocytes is reduced;
- dejecta are lacked of fermentation and putrefaction;
- the gissard, the large intestine and even the bones
are smaller in axenic chickens.

49
 If the axenic animals are contaminated with different
autochtonous bacteria (Escherichia coli, Bacillus acidophilus,
Proteus vulgaris, Streptococcus fecalis etc.) then the animals
return to their normal state.
So, the building of the organism is not carried out only
by own. Cells, but also by an „ecological dialogue” with
symbiontic organisms. The ecological demension is conjugated
with a communicable dimension. This symbiosis between
Biology and comunication, with its mechanisms and laws, is
thed study object of a border discipline called Biosemiotics.

THE ASSOCIATION OF UNICELLULAR INDIVIDUALS AND

THE EDIFICATION OF COLONIES AND OF
PLURICELLULAR ORGANISMS

For over one billion years the Earth was populated only
by unicellular living beings, bacteria or Procariotes. Although
their cellular structure is not fully formed, this does not mean
that they are waste of evolution. Their functional structure is
more or less adapted to their living conditions. As evidence is
that they have continued to exist in the succession of
ecosystems from the beginning of biological time until now.

Intraspecific Association at the Level of Bacteria

Many authors believed that in Precambrian, life would
not have made any step forward. This can not be but an
impression because life can not be “frozen” evolutionary,
remaining at a certain functional structure, but it is found in a
continuous becoming (emergence).
Together with an emerging at the level of the
evolutionary bearing of prokaryotes, from ecological point of

50
view, we can surprise a remarkable differentiation of these:
producers, consumers and decomposers.
Producers or autotrophic organisms have specialized in
two directions: photoautotrophs and chemoautotrophs.
Some prokaryotes have accumulated porphyrinic
pigments and have acquired the ability to perform
photosynthesis, and others have become chemoautotrophs,
valueing the energy provided by certain mineral substances.
The autotrophic organisms began producing organic
substances from inorganic substances.
Consumers have been specialized in the consumption
of organic substances. At the beginning they consumed the
abiogen organic substances existing in the “organic soup” of
the Planetary Ocean, then they passed to the consumption of
the living organisms, acting as predators. Other prokaryotes
have been specialized to a heterotrophic nutrition but of
saprophytic type, consuming the dead organisms or the
particular dead organic substances, getting the function of
decomposers.
In this way, a functional biological system was
constituted, which has set in motion the planetary bio-geo-
chemical circuit, which will exist as long as life will exist on the
planet.
The bio-geo-chemical circuit is generated by life, but it
ensures the permanence of life on the planet.
Through the specialization, diversification and
proliferation of photosynthetic organisms it has begun to
accumulate the oxygen in nature. It had a lethal action on the
anaerobic prokaryotes. We can consider that life on Earth has
suffered a major ecological impact. The diversity of life was put
in danger. Also the bio-geo-chemical circuit.
It seems that the exit from this ecological impasse could
be achieved through symbiosis phenomena, which led finally
to the emergence of eukaryotic organisms, life knowing a

51
major evolutionary saltation, which allowed an evolution
without limits.
Categorically, the endosymbionts were prokaryotes
from different species, which led to the formation of cellular
organites with different functions. As we saw, the mitochondria
had different structures, that demonstrate their origin in
prokaryotes from different species.
Although sometimes we repeat ourselves, we can not
but to strengthen again the hypothesis that the association
phenomenon represents factor with major importance in the
process of evolution.
It would be unnatural not to observe another
mechanism used by the unicellular organisms to support better
the ecological impact caused by the accumulation of oxygen
and by the major changes of the environment, namely, the
association of the unicellular individuals from the same species
and the formation of colonies or of pluricellular individuals. It is
a matter of two evolutionary directions that have at the base
the association of the unicellular individuals and their living
together, of a living together of special type of a phenomenon
of intraspecific symbiosis, or the family association.
The association of the unicellular individuals of the
same species and the formation of colonies led, by
intraspecific symbiosis, to the at morphofunctional
differentiation of individuals by the process of the physiological
division of labor. This aspect proves us that, indeed the
association of individuals of the same species, their living
together and the formation of colonies or pluricellular
individuals present a special importance in the process of
evolution.
It was not possible to remain just at this evolutionary
level (in solitary unicellular organisms). It was necessary an
emergence, a morfofunctional saltation to permit a more
efficient transformation and use of the life environment.

52
 It seems that this emergence of the complex organisms
is due to symbiosis. Smaller prokaryotes, specialized in certain
directions, have become partners with larger prokaryotes,
living inside of these and living together, a phenomenon called
Endosymbiosis.
There resulted cells with a more complex structure and
with much increased physiological and ecological capabilities.
It is often considered that the eukaryotic cells represent
colonies of bacteria that live go together depending on each
other.
The new evolutionary cellular level does not presume
the annulment or the elimination of the inferior level, but it
permits their living together. Thus, the living world was split in
two so suprakingdomd PROCARYA and EUCARYA.
Association can be achieved on the other way, too, by
physical approaching more or less intimately, and the
formation of some colonies composed of individuals from the
same species. Swarmps of insects, shoals of fish, colonies of
penguins etc. it does not represent anything else but the the
colonies of some individuals of the same species, without a
direct physical contact.
The colonies are not so characteristic for bacteria,
however, the association of some cells (Bacterial individuals)
can be put in evidence everywhere in the world of these.
Biosemiotics proves us the existence of communication in all
the living beings. It seems that the approaching between
individuals and the living together is beneficial even for
bacteria. The grouping of bacterial cells is carried out
depending on the mode of division and the tendency of cells
to remain attached to each other. Thus, we can encounter
solitary cocci but also diplococci (Diplococcus pneumoniae),
tetracocci (Micrococcus tetragenus) or the cocci can attache
to each other into rows forming streptococci (Fig. 24).

53
 Thus, they increase their virulence and act
synchronously. Such groups are also found in the case of bacilli
(Fig. 25).
Very interesting is the association in the case of the
bacterium Caulobacter bacteroides. The bacterial cells are
associated through a stalk, which has at the end an adhesive
disc (fig. 26).
After division, the daughter cell has flagellum and
becomes free. She could live separately, without any
association. However, it does not happen so. The daughter cell
is orientated towards the mother cell, loses its scourge and
begins to form its stalk with which is joint to other cells.
When in a culture medium several daughter cells are
found, it is happened that these to swarm in the environment,
dissipating themselves, after which they begin to orientate
some towards the others by joining themselves through the
adhesive discs of stalks. The association is achieved as a
response to the call of an initiator cell. The language is
certainly chemical. Not only that. The cells know their position
in the space and they also locate the assembly point,
depending on the chemical intensity of the message. The Role
of associations is adaptative. The union of two and several
individuals from the same species or different species is more
than a sum. The whole posses ecological and physiological
valences the parts taken separately do not have. This
phenomenon is a strategy revaluated on all the evolutive
levels.

The Intraspecific Association of Algae and the

Formation of Colonies

It is particularly interesting the mode in which the

colonies in the group of volvocales (Chlorophyceae) is formed.
Chlamydomonas angulata is an unicellular alga that lives in
standing freshwaters. In this species the cells are never

54
associated among them. Pleurococcus vulgaris forms a colony
(association) just of two cells. These are similar and remain
joined through plasmodesmata, so they have a physical
communication, too. If the cells are separated, they continue
to live independently and each rebuilds one colony, formed of
two cells. In Gomium sociale, the colonies are formed of four
cells and they behave in the same way. In Eudorinella sp. and
Stephanosphaera sp. the colonies are formed of 8 cells, in
Pandorina morum and Volvolina ehrenbergi of 16 cells, and in
Eudorina elegans and in some species of Platydorina of 32 cells
(Fig. 27). These colonies are formed depending on the number
of carried out mitotic divisions. In Volvox and in Janetosphaera
the colonies are formed 4000–6000 cells (Fig. 28).
In the colonies with a small number of cells, 2-16, these
are similar. The more the number of cells increases, the more a
morfofunctional differentiation of these appears.
Already in the colony with 16 cells we can make
evident a morphological axis, what means a first step towards
on the pass to colonial integration. The cells in the anterior part
will take over the movement and orientation function of the
colony. In colonies with 32 cells, the number of stimata
decreases from the anterior to the posterior part. Already in the
anterior part a number of 4 cells are multiplyed more difficult.
The morfofunctional differentiations become more and more
accentuated with the increasing of the number of cells, in
Volvox globator and V. aureus the colony behaves similar to a
pluricellular individual without still reaching that stage.
Some aspects seem to us to be paradoxical. If the
association brings advantages, why then some species have
been stopped at a number of 2, 4 or 8 cells in a colony? After
an existence of over 200 million years, they did not opted for
more complex colonies. It seems that these reduced
associations are sufficient for their pretensions of life.
Another aspect is interesting. If all the cells of a colony,
similar to cells of a pluricellular organisms, are formed by

55
mitotic division, then why does this morfofunctional
differentiation takes place? Sure here it enters into function the
physiological principle of labor division imposed by the
symbiosis.
The systemic theory has revealed that any biological
system has three categories of programs: proper, inferior and
superior. The free cells, as biological systems, have such
programs, they representing the individual level. Through its
own programs they ensure their survival, through those inferior,
they coordinate the functionalty of the cellular components.
Survival is a mechanism that presuposes the coordonation of
cellular components; as regards the superior programs (of the
colony, or of population, or species) the cells are subjected to
their action. Being associated in colonies, the cells lose certain
qualities, but, in exchange, the whole gets new qualities, the
component parts do not have. Entering into the structure of
the colony, the cells begin to depend on each other in their
existence, and to the whole of which they belong, and suffer
morfofunctional differentiations.
In the colonies with few cells each cell keeps its form,
the functionality and the ability of reproduction. Together with
the increase of the number of cells, the colony begins to have
a polarity and behaves as a whole. The polarization is ensured
through constant participation of some cells, which will have
stronger flagelli. The movement being made on the direction
of optimal light, the flagelli cromatophores and ocellar spots
(stigmata) will be more developed. The cells from the sexual
pole have both flagelli and more reduced cromatophores,
but they take over the function of reproduction.
This strategy has an explanation at the level of genic
expression. The individuals of the colony have the same
genetic structure, but the genes are expressed differentiately.
The individuals placed at the anterior pole have activated the
genes that control the development and the activity of the
flagelli, of the cromatophores and of the stigmata, other genes

56
being inhibited, while the individuals from the sexual pole have
these genes blocked and the activity of the genes that favor
the reproduction. It is what we name the physiological and
genetic division of labor determined by the so-called somatic
Ecology. In this somatic ecosystem, molecular messages
circulate which are differentiately distributed to the
participating cells, conducting to the fulfilment of some
different genetic programs, starting from the same genetic
constitution.
One may be said that infromation is „interpreted” a
doubtful term, which suggets that the activation of the genetic
programs is not entirely automatic, but it permits an
„interpretative liberty”.
In the whole formed by the colony, all the individuals
live together and depend in their existence on each other.
Depending on the ratio between cells and their position within
the colony, the cells lose certain qualities and execute
different programs. The cells learn to know their position within
the whole, to execute their programs, but they are not alien as
concern the programs executed by the cells from the
neighboring areas and the activity at the level of the whole. It
is as if the cells would inform each other, as if they would
perform permanently a semiotic dialogue. The morfofunctional
differentiation of cells and the cellular behavior are
permanently found under the control of the whole. This
imposes its programs through which it controles the existence
and functionality of the component parts.
The formation of colonies of microorganisms is based
on co-operative interactions within the population. The co-
operative interaction involves the communication between
partners, which means semiotic dialogue.

57
 The intraspecific association of unicellular individuals to
avoid some moments of crisis of the species

In the unicellular Prostista, as well as in bacteria, the

crisis period of a species is passed through the formation of
spores of different natures. In Protista, too, there are met
situations in which the crisis period is overpassed through the
association of cells and the formation of some resistant
structures.
The association of cells and their morfofunctional
differentiation for the formation of resistant structures is a
typical example of intraspecific symbiosis.
A particular case is known in the species Dictyostelium
discoideum Kingdom (Rhizopoda). This species forms
populations of massive cells occupying certain favorable areas
for food and survival. Individuals are unicellular. The cells are
very simple structured, ameboid-like, at the lower limit of life.
The cells are isolated, however, these unicellular individuals are
not solitary, they are gregarious. They do not have physical
contact, but that does not mean that they do not
communicate among them, that they do not feel their
physical presence. Communication is done through chemical
signals. It is considered that the issuance of extracellular
enzymes by some members of the colony that would make the
substrate accessible to all members of the colony. It is
achieved the processing of the environment, the realization of
the so-called Umwelt, which favors the existence of individuals
and of the colony in its whole. The co-operative interactions
present ecological and adaptive importance, making possible
the emergence of particular structures and even new
organisms (in the case of lichens).
The individuals of Dictyostelium discoideum are dividing
in their life environment, giving birth to dozens, hundreds or
even thousands of generations, forming all amoeboid
individuals. When the food is in a small quantity, or when

58
certain environmental factors become unfavorable, a
phenomenon of aggregation appears, which leads to the
formation of some resistant spores. One of the colony cells,
which perceived the created situation, launches an alarm
signal, a calling signal for aggregation. The signal is chemical,
a substance, an acrasin, which is perceived by the nearby
fellows, which respond to the call and emit the same signal for
the nearby individuals. And so, from close to close thousands
of individuals are mobilized. In a colony several centers of
aggregation can be constituted.
The cells are assembling and setting some upon others,
forming a gelatinous, elongated mass (Fig. 29). We make a
mistake if we believe that the cells assemble in disorder. The
aggregate gets a certain form, and the cells move in different
directions. You might think that the movement is chaotic.
Nothing is chaotic in their structure and functionality of these. A
separation of the cells takes place depending on certain
criteria, subtle to us, which will lead to the morfofunctional
differentiation of cells. An agglomeration of cells of spherical
form is gradually raised on a vertical stalk. These cells will form
the germinative cells of the spore. The stalk is made of a
particular type of cells, which become stuck together,
synthesize cellulose and forms a resistance sheath, after which
these cells die. The sphere of germinative cells is also protected
by the peripheral cells which synthesize cellulose. During the
stalk formation and of the resistance spore the cells seem in an
eternal motion and selection. These movements ensure the
separation of cells according to their role in building the saving
structure. We might think that these cells disseminated on the
fertile medium were predetermined differentiated for certain
functions and structures? It would be hard to suppose this. Then
what happens? Research has proved that the cells
communicate with each other through chemical signals of the
type of acrasins and that there are eight types of acrasins
representing signals for the ordering of the whole. Their

59
synthesis and issue must be coordinated by a program of the
whole.
The semiotic dialogue initiated by the first cell is
increasing and diversifying increasingly through the synthesis of
these acrasins with different significance. It is something similar
to “peace maker cells” of the heart, which initiate the
contractions of these. The semiotic dialogue among cells
continues on the course of the whole process of building the
spores. The differentiation of cells is made depending on the
load of these with acrasins.
In a species with a structure at the lower limit of life it
seems incredible to assist to such a dynamic of cells.
We have risked and stated that the cells learn to know
their own position and the relationships with the neighbors. We
get on with the supositions and risk to appreciate that the
whole is in the know with everything that happens during the
building of its structure. Thus, if it is practiced a section at the
limit between the anterior and back part of the formation that
prefigures the future structure of resistance, we shall find that
the cellular activity does not stop, on the contrary, they are
intensified. The two halves are reorganized and give birth to
two perfect similar structures, but smaller. The coherence of the
semiotic dialogue between cells is not blocked. Each half is
restructured and is forming its missing part. If the anterior half
was already formed, the sphere with the germinative cells must
build its stalk. But the inferior part must stimulate the activity of
cells and to form the generating sphere from the cells that
were destined to other structures. We tend to believe that
between those two structures might arise some differentiations
of quality, but it might not have motives for concern.
The cells of Dictyostelium discoideum can feed and
reproduce with a remarkable efficiency as individual cells.
Here, however, it appears a moment of crisis in which the
population is put under the sigh of question. We should ask
ourselves why the crisis period is not passed by each individual

60
in part through a process of isolation in a cyst? Nature has
chosen a better solution. Better for species and population?
Even if some individuals were sacrificed by being deprived of
their reproductive capacity and being used to the building of
some some resistance structures, the germinative cells will be
protected from the harmful external factors, and will carry on
the existence of species. The solution was chosen by the living
together of some individuals. Intrapopulational symbiosis is an
evolutive strategy that permits the emergence of some new
organs and makes possible the existence and the evolution of
some species, and even new superior taxons in passing a
period of ecological impact, or in ocupying of some new life
environments totally different (terestrial, aerian etc.).
Ed.O. Wilson (1980) considers that „the term of colony
implies the fact that its members are united physically or
differentiated into reproductive castes or sterile castes, which
present both characteristics”.
So, the colony may be also formed of individuals
unconnected physically between them. In this situation it is
necessary a differentation of individuals and the emergence of
castes. The society thus formed is so well organized that it
behaves like a supraorganism.
What happens in Dictyostelium discoideum? We used
the notion of colony for the amoeboid individuals which live on
the wet earth. They are not physically united and they do not
present castes. They live in this form dozens or hundreds of
generations, at one moment they associate and form a
structure with a saving function of species in moments of crisis.
What are the forms of resistance, the spores? Are they
pluricellular formations or colonies? How this morfofunctional
differentiation of cells is produced and especially why? We
understood that it was the matter of putting into application of
a programe of coming out of the crisis that belongs to the
same whole. Only through a common action the individuals of
this species may face the noxious factors of the environment or

61
the lack of food. The intraspecific association offers endless
more opportunities to overcome the deadlock. Symbiosis
imposes the application of the principle of physiological
division of labor and we find out that it is perfectly achieved
even in organisms close to the inferior limit of life.

The Intraspecific Association and the Formation of

Colonies in some Animals

We find that the intraspecific association generates the

morfofunctional differentiation of individuals, the emergence
of new organs and even the emergence of new species.
We make a nuance again about the fact that the term
of colony may have a significance and different load
depending on the group of organisms that we refer to: We
understand one thing by a colony of Sponges or Cnidaria and
another thing by a colony of pelicans.
The members of a colony can be physically united, as is
the case in Sponges, Cnidaria, Bryozoa, tunicates etc.. Or they
can be independent and differentiated in castes.
We will put into discussion some colonies formed of
pluricellular individuals.
We strengthen the idea again that in the case of
colonies formed of unicellular organisms, we must be constant
in assessing that the cells of colony are associated individuals.
And in the case of colonies formed of pluricellular
individuals we can find the perfect application of the principle
of physiological division of labor imposed by the association
phenomenon. In the primitive colonies of Cnidaria, the
individuals are similar morphofunctional. The colonies may be
of monopodial or sympodial type (Fig. 30). The whole is given
by the common gastric cavity. In Eudendrium ramosum all
individuals are similar and fulfill the same functions (Fig. 31).
There was not a morphofunctional differentiation. The fact that
these colonies forme a unitary whole, that they have a

62
common gastric cavity determine the morphofunctional
differentiation of individuals and the division of labor. The
individuals of a colony form a functional society. In a society of
individuals two principles act: differentiation and integratiomn.
The greater differentiation is, the better contured the colonial
integration is.
As the differentiation is not achieved but in the interest
of integration, so the integration can not take shape but
through a multiple differentiation. In this way we explain the
differentiation of polyps from Cnidaria in gastrozooids,
dactylozooids, acanthozooids, etc. gonozooids, as we find in
Hydractinia echinata (Fig. 32) in Halistema pictum (Fig. 33), orin
Stephalia corana.
The strategy of colonial systems of pluricelular animals
seems to be similar to the strategy of constitution of metazoans
by the association, in the same mode, of countless unicellular
individuals. By the division of labor within the whole is passed to
the formation of tissues and of new organs.
The colony behavior is very complex. The Zooids,
perfectly integrated to functions of the whole behave like
some organs of a unique organism.
Let’s take the case of Halistemma pictum
(Siphonophores) (Fig. 33). The pneumatophore (siphonozoid)
performes vertical movement of the colony; following the
series of nectozooids which have the look of some jellyfish, and
which provide horizontal movement, by propulsion on different
directions, on the stolon a series of individuals is found,
grouped in formations called cormidium. A cormidium is
formed of filozooids, gastrozooids, dactilozooids and paplons,
giving rise to some long, prehensile tentacles. Cormidiums are
well organized, and in some species they can be detached
and can become independent forming the so called
eudoxomes (Fig. 34). How spectacular can be Physalia physalis
(Fig. 35) and Stephalia corona (Fig. 36), in which the

63
cormidiums are ultracentralized under pneumatophores and
nectozooids.
The differentiation and assembly of individuals are so
perfect, that some individuals seem to represent specialized
organs of the whole, functioning as a well individualized whole.
We can affirm without the fear of being too much
wrong, that in sifonophores the body (the colony) is formed of
organs represented by individual organisms. In the solitary
metazoans, the organs are formed on the basis of embryonic
membranes. In the heteronomous colonial forms the so-called
organs are formed on other way, but the final function is the
same. We must understand that the need for organs becomes
a necessity for the realization of the morphophysiological
progress and, in general, for the biological progress.
What is interesting is the fact that in Cnidaria, namely in
Anthozoa, although some colonies may be formed of millions
of individuals (Madreporaria), the division of physiological labor
is no longer carried out through the differentiation of polyps,
but through the formation of new organs. Each polyp keeps its
nutrition function even if the digestive tube communicates
from one polyp to another. There is formed a pharynx lined by
ectoderm. To ensure the circulation of liquids in a certain sense
it has a ciliated groove called syphonoglyph (Fig. 37A). The
gastric cavity presents multiple septums of endodermic origin,
but the edges of the dorsal septums have two dorsal
longitudinal strips with long cilia, which delimit a groove and
present cells of ectodermic origin resulting from the
pharyngeal ectoderm (Fig. 37 B).
Longitudinal and cross muscles are of endodermic
origin, similar to gonads. In Hexacorallums the septums present
at their inferior part a prehensil, long and thin filament each,
rich in cnidoblast cells (Fig. 38). This filament is similar to that
from Siphonophores and performs the same function. They can
come out through the buco-anal orifice or through some
special orifices called cinclides. What we should surprise here is

64
the fact that prehensile filaments from Siphonophores and
those from the hexacoral polyps are analogous formations,
they have not the same origin (in Siphonophores, it is the
matter of a metamorphosed polyp, with a prehensil function,
while in Hexacorallums is a specialized organ that performs the
same function). It is a phenomen of biological convergence.
Life together imposes a division of physiological labor. This
leads to the formation of some new organs. A certain function
must be individualized and carried out. Its realization can be
produced through the modification of some organisms or
through creating of new organs.
The colony is like a society of individuals that, from one
level of morfofunctional organization, can perform the
functions of a organism or a superorganism. What is actually
the briozoan Cristatella mucedo? (Fig. 39). Is a colony of
morfofunctional differentiated individuals? Sure, but what does
it still matter, when you see the whole in movement, in its
dynamics?
Life together, regardless of the ways that they follow,
ensures the biological progress.

Association without Physical Contact and its Evolutive

Significance

Putting into discussion the formation of colonies in the

unicellular and the pluricellular organisms we have to go
further and to deepen some aspects. Ed.O. Wilson (1980)
considered that “the term implies the fact that its members are
united physically or differentiated in reproductive castes or
sterile ones, which present both characteristics”.
The Association as biological phenomenon does not
presume obligatory physical closeness between individuals.
Through association individuals begin to depend in their
existence on each other and of the whole to which they
belong. In social insects, for example, the associated

65
individuals may form a society, which functions as a whole, as
a superorganism. One is to follow some separated ants, and
another the anthill as a whole.
Witt Wilson (1980) considered that social organisms are
characterized by the possession of some common
characteristics:
- Individuals of the same species cooperate in the care
of the progeny;
- there is a division of labor, with more or less sterile
individuals that work on the account of fecund partners in the
nest;
- there is an overlap of at least two generations of life
stages capable of contributing to colony labor, so that the
progeny help their parents in a given period of their life.
Some social insects correspond to these conditions
(termites, ants, bees and some wasps), to some birds and
mammals that live in colonies, flocks, herds etc.
In some social insects, association led to the
emergence of castes or to the phenomenon of polyetism
(successive performance of some different works according to
age, without evident morfological differentiations).
Castes and the polyetism open a wide range of division
of labor and the specialization in a certain direction gets the
aspect of a profession.
These situations clearly show the role of association in
the process of evolution.

66
THE ROLE OF ASSOCIATION IN THE TRANSITION FROM
PROTOSOANS TO METASOANS

The intraspecific association in the unicellular animals

offers model for the formation of pluricellular individuals

The intraspecific association represents an evolutive

strategy leading necessarily to the morfofunctional
differentiation of partner individuals (whether it is a matter of
unicellular or pluricellular individuals), to the formation of new
cells, organs, organisms, species or superior taxons, as a
consequence of the process of physiological division of labor.
As a result of the aspects put into discussion we realize
that the intraspecific symbiosis in the unicellular organisms may
constitute a pattern for the understanding of the emergence
of pluricellular organisms.
The unicellular stage was exceeded through the
association of unicellular individuals and the life together,
depending more and more on eah other in their existence and
the exitence of the whole as an unitary whole. The realization
of the major evolutive saltation was done through intraspecific
symbiosis on two different evolutive paths:
- the association of some unicellular individuals and the
formation of colonies at the beginning homonomous and then
heteronomous;
- the association of some unicellular individuals and the
formation of some pluricellular individuasls, with particularly
great morfofunctional differentiations.
- the form of colonial life had an important significance
in the process of evolution.
The colonies are formed through the association of
some individuals from the same species (unicellular and
pluricellular) and the life together in reciprocal interest.

67
 In the evolution of colonies always is started from
homonomous forms (with non differentiated morfofunctional
individuals) and reach heteronomous colonies (with individuals
strongly differentiated morfofuncţional as a result of the
physiological division of labor imposed by life in common).
The evolution from Protozoans to Metazoans could not
be achieved but through the association of unicellular
individuals and the formation of colonies. In Protosoans the
colonies may be sessile or free, homonomous and
heteronomous.
It is particularly interesting the evolution of the
colonization phenomenon in the Flagellata of the group
Choanomastigota (Choanoflagellata) from the Phylum
Zoomastigota (Zooflagellata).
If in Codonosiga botrytis and in Codonocladium
umbellatum (Fig. 40) colonies are sedentary, homonomous
and under the form of umbrella, in Proterospongia
choanjuncta individuals are of coanoflgelate type,
homonomous but assembled in a gelatinous mass.
The species in ontogenesis passes through a solitary
choanoflagelate stage which is sedentary. This form goes into
a free form by the separation of substrate and by the loss of
fixation peduncle.
We also find similar colonies in the species of the genus
Sphaeroeca.
This free, mobile and zooplanctonic form passes
through divison in a colonial form, which is also mobile. If the
colony cells are diseminated, they can live freely and each
gives birth to a colony. (fig. 41).
If in Proterospongia choanjuncta the colony is
homonomous, being formed only from choanocyte cells, in
Proterospongia haeckeli a morfofunctional differentiation of
cells took place, alongside of choanocyte cells which are
found in the common gelatinous mass are also amoeboidal
cells and of other forms.

68
 The colonies of Proterospongia haeckeli have been
taken into discussion about the transition from the Protozoans
to Metazoans.
A Lameer (1932), A. Remane (1950), R. Codreanu
(1963) support the hypothesis that in the transition from
Protozoans to Metazoans an important role would have had
the colonial choanoflagellata.
Starting from the homonomous colonies of
Proterospongia choanjuncta or Sphaeroeca type, by
morfunctional differention of cells could reach to colonies
Proterospongia haeckeli type.
And by further more accentuated differentiation of
cells would have reached the similar colonial structures to
stage fagocitela (parenchimela) of the ontogenesis of
primitive metazoans (Sponges, Cnidaria, Plathelminthes). By
ordering of cells on two layers could have occur in evolution
formations similar to planuloid larvae from the groups
mentioned above. These formations were called planuloid
metazoans.
Depending on their mode of life there could have
differentiated two different evolutive directions (Fig. 42).
The ontogenesis of the species Proterospongia
choanjuncta reminds us of the species ontogenesis
Dictyostelium discoideum. And here we apprehend the
transition from the solitary phase to that colonial, and the
formation of some structures that depend on each other in
their existence.
Association and the emergence of intraspecific
association determined, as a result of the physiological division
of labor, morfofunctional differentiation of cells and the
emergence of colonies of Proterospongia haeckeli type.
By the accentuation of the morfofunctional
differentiation and by increasing of the colonial integrity was
opened the way in evolution to structures of the fagocitela
and planula, type or of the so-called planuloid metazoan.

69
 From here we deduce that the phenomenon of
intraspecific association opened in evolution two major
directions:
- the transition from unicellular organisms to
homonomous colonies and then heterronomous
colonies with a more and more increased integrality;
- the transition from unicellular organisms to pluricellular
organisms, which no longer limits evolution;
- the formation of colonies of pluricellular individuals
(homonomous and heteronomous) with differentiated
morfofunctional specialized structures or with the
appearance of different functional castes.

THE ROLE OF SYMBIOSIS IN MACROEVOLUTION

We tend to believe that the phenomenon of symbiosis

is an important factor in the phenomenon of macroevolution.
For 1000 million years and more, the Earth was only lived by
Prokaryotes. They have so much differentiated and have
adapted to changing environmental conditions succeeding to
reach up to our times from the beginning of biological time. By
successive phenomena of endosymbiosis the cells of
eukaryote type were formed. Organits of the type of
mitochondria, plastids and flagella (cilia) represent bacteria
that live endosymbiotically. The great variability of Prokaryotes
that have passed to the endosymbiotic life explains us also the
great structural and functional variability of eukaryotic cells.
By phenomena of endosymbiosis in series the living
world was divided into two large suprakingdoms:
PROKARYOTES and EUKARYOTES.
Eukaryotes are strongly diversified. It would form four or
even more kindoms. It is therefore also about higher taxons. It is

70
not excluded that the realization of these taxons to have been
much influenced by the nature of endosymbiotic prokaryotes.
Following the classification of the living world in
kingdoms by Lynn Margulis and K.V. Schwartz in the Five
Kingdoms (2000), we find that the branch subkingdoms of the
Protoctista kingdom are grouped according to the structure of
mitochondria. Today it is known the fact that mitochondria are
much differentiated between them depending on the
structure of cristae. There are mitochondria which have flatten
cristae, and many other groups have tubular cristae.
What is very interesting to note is the fact that there are
organisms that have not mitochondria. These groups of
organisms, Archaeprotista and Microspora have not realized
this type of endosymbiosis. Thus, they have found the evolutive
way for different genera of organisms such as Trichomonas,
Pelomyxa, Trichonympha, on the one hand, and Nosema,
Glugea and Encephalitozoon, on the other hand. This does not
mean that they are not eukaryotes. It means that the presence
of mitochondria was not just absolutely compulsory, being
found a way of evolution even in their absence. On the other
hand, the presence of chloroplasts (plastids) from plants
explains us the separation of an evolutionary direction leading
to the appearance of a higher taxon–the kingdom of Plants.
The fact that mitochondria are differentiated by
structures and, of course, by their functionality, we can follow
the grouping of some branch subkingdoms of Protista, starting
from this characteristic.
We can speak about the so called Discomitochondria,
presenting mitochondria with cristae in the form of discs. Here
there belong the branch subkingdoms Discomitochondria
(Flagellata, Zoomastigotes, Zooflagellata), and also the branch
subkingdoms Xenophyophora, Granuloreticulosa, Rhizopoda,
Rhodophyta and Gamophyta (Fig. 43). Granuloreticulosa
appears to have phylogenetic affinities with Xenophophora.
Here it is significant the fact that flagella are missing.

71
Rhodophyta follows an independent evolutionary line.
Rhizopoda and Gamophyta result from a common trunk.
We can talk about the so called Discomitochondria,
presenting mitochondria with cristae in the form of discs. Here
there belong the branch subkingdoms Discomitochondria
(Flagellata, Zoomastigophora, Zooflagellates), and also the
branch subkingdoms Xenophyophora, Granuloreticulosa,
Rhizopoda, Rhodophyta and Gamophyta (Fig. 43).
Granuloreticulosa appears to have phylogenetic affinities with
Xenophophora. Here it is significant the fact that flagella are
missing. Rhodophyta follows an independent evolutionary line.
Rhizopoda and Gamophyta result from a common trunk.
The groups with tubular cristae have, between the
common structural elements also the alveoli well visible.
Ciliophora, Dinomastigota, Apicomplexa and Chlorophyta
were grouped according to structural characteristics of
mitochondria.
We have to mention that having filogenetic affinities
with Cholorphyta, the plants seem to have their disjuntion from
it.
The biggest evolutionary direction is that of the groups
having mitochondria with flatten cristae. At the beginning of
the genealogical tree here some primitive groups appear such
as: Haplospora, Paramyxa and Cryptomonadina and
Haptomonada.
In the support of the idea that the symbiosis
phenomenon had a major importance in the formation of
some superior taxons we can nominate a number of branch
subkingdoms presenting heteroconts (flagella with a particular
structure). The presence of flagella, their structure and even
the position they occupy at the level of the body present
important systematic significances.
If bacteria as endosymbionts determine us to think the
emergence of some high taxons at the level of branch
subkingdoms, then we have to keep in mind the fact that the

72
symbiosis of some organisms has made possible the
emergence of some superior taxons of some ecological
groups of organisms. It is sufficient to analyse the structure and
the functionality of the digestive tube in the xylophagous
animals and in those herbivorous ones as to surprise how much
the structure of it is influenced by the nature of symbiontic
microbiota. We will try to bring some arguments to that sense.

THE BIOSEMIOTIC DIMENSIONS OF THE ASSOCIATION

AND MUTUAL AID

When we taslk about association, we should not think,

each time, that the association between individuals of some
different species will lead necessarily to the formation of new
organisms, as in the case of lichens. The relationships between
the species that are associated are sometimes so subtle that it
is difficult to explain them on the basis of classical principles.
Therefore it is appealed increasingly to biosemiotic principles.
That a particular species of ant was able to finalize in its
evolution, the whole technology necessary to the
establishment and the maintenance of a garden of fungi,
which use them for food seems to no longer surprise anyone.
That another species of fungi, parasite, can reach, brought
also by ants, in the garden of fungi to cause larger or smaller
damages, can find the most natural explanation. But to think
that the fungi-growing ants will combat the parasitic fungus
using the biological control seems to be a story. And yet, the
ants grow on their body bacteria of the genus Streptomyces
which they then use for the biological combat of the parasite
fungus. We can not explain all this if we do not appeal to
Biosemiotics.
As a biological phenomenon, association presumes the
realization of an ample exchange of information between the
73
partners decided to lead the life together. Who thinks that the
partners of a symbiosis process are incidentally met or that
they can be attracted, he can not prove but a naive thinking.
We are convinced that evolution does not maximize only the
complexity and the informational content, but also the
semiotic interactions and even the semiotic liberty.
The more the individual or the species will realize a
more convinsing ecosemiotic speech, the more the liberty to
the environment will be greater. The more the evolutuion
favors the implementation of some interactive models,
increasingly refined, between species, the more the way for a
multitude of physical and functional interactions between
species is opened.
Life together has led to the emergence of castes and
of workers of different sizes.
We have to mention that ants carry out all sorts of
activities of looking after of fungi and of insurance of
temperature conditions (about 25°C), humidity (50-60%),
aeration etc.. How was it possible the development of
technology to grow fungi? From where have the ants learned
the pretensions of fungi? It seems from fungi.
Starting from a game, from setting of some
interrelationships between ants and fungi it was reached to a
very complex semiotic speech, which is rather a narrative than
a semiotic dialogue. The semiotic dialogue was complicated
of over 50 million years. Logics of the eco-semiotic discourse
has helped the increase of its complexity, and natural selection
sorted the most efficient variants.
There were established such symbiotic relationships of
mutual aid in which the species entering into contact begin to
depend on in their existence more and more of others. Here is,
however, that a parasitic fungus, Escovopsis sp. (from
Ascomycotina) succeed to stail away in the garden of fungi
(brought also by ants incidentally) and it starts to make
disasters. The gardens are in danger. What can do the ants to

74
avoid the disaster?. Anthropomorphically thinking, there is only
one solution. The combat of the parasitic fungus. How? On a
biological way. It seems a good joke. But it is not a joke. The
fungi growing ants associate with the bacteria from the genus
Streptomyces (from Actionomycetes). It is a new form of
symbiosis. Streptomyces este reared on the body of gardener
ants, on the ventral part of the body, on the front legs, on
propleurae etc.. The areas of growth are put in connection
with special glands that provide the feeding of bacteria and
their maintenance. The secretions of Streptomyces have
antifungal properties (containing streptomycin). The bearing
ants of Streptomyces crossing over the fungi attacked by
Escovopsis ensure their elimination as a result of streptomycin
action.
With good reason Gregory Bateson (1972) considers
that in the evolutionary process we can sometimes detach a
ludic aspect of interrelationships. He considers that the game
proposes a solution for those contexts in which the acts that
constitutes it have another relevance than that would have a
non-game. The game of nature can often be as efficient as
natural selection.
It seems that with about 50 million years ago a species
of ants came into interaction with a species of fungi of the
family Lepiotacee (Agaricales). Ants from the tribe Attini (Atta
and Acromyrmex) have initiated a game designed to establish
the growth of these fungi in their anthill. J. Belt and F. Müller
(1999) have desciphered the mysteries of fungi growing ants.
First they discovered that these ants arrange some
“gardens” in which they ensure all the ecological conditions
for growth of fungi (space, moisture, temperature, aeration
and a compost which provides optimal conditions for growth).
The authors discovered that worker ants are differentiated in
castes specialized for certain works. The size, structure and the
form of mandibles differ depending on the specific work etc.

75
To prepare the compost the leaves of some trees are
collected and processed.
Thus, the so-called cutting workers, with the strong and
sharp like blades mandibles, cut the leaves from the petiole.
They can defoliate 2-3 trees in a night. The fallen leaves are cut
into larger or smaller pieces by cutting workers. Then it enters
into action the workers which carry the pieces of leaves to the
anthill. These are called carrying workers or ants with parasol,
after the appearance that they give with the pieces of leaves
in mandibles. The carried pieces are processed by the so-
called hacking workers which crumb them, mixing them with
earth and fertilize them with faeces and different secretions.
After preparing the compost come into action the “gardeners”
making the sowing of spores. They have special organs in
which they shelter and maintain the spores. The gardener ants
control the culture of fungi and do not allow the formation of
the hat. When it begins to form the hat, this is cut and instead
of the cut a swelling is formed that eliminates all the time a
nutritious secretion that is consumed with pleasure by ants. I
have to remember that the carying ants have different sizes
and that each carries pieces of leaves, larger or smaller,
depending on their power.
What is paradoxical is the fact that Streptomyces have
selective antifungal action. It has inhibitory action on
Escovopsis, but in exchange it has probiotic action (beneficial)
on fungi from Leucopirini. These fungi through their secretion
help the feeding of Streptomyces.
Thus, in the case of the species Acromyrmex
octospinosus, growing in his gardens fungi from Leucospirini
three types of symbiosis are realized (Fig. 41).
Between Acromyrmes octospinosum and Leucopirini;
1. Between Acromyrmex and Streptomyces sp.:
2. Between Streptomyces sp. and Leucopirini.
We can speak here of a symbiosis of III degree.

76
 We realize that the simbiotic mutualism represent a
biological phenomenon based on the semiotic dialogue
established in the process of evolution between two or several
species. Symbiosis is not carried out but between the species
that develop between them a coherent semioticdialogue,
perfectly integrated in the semiosphere. Even in a situation in
which, apparently, a species would constrain another in order
of living together for benefits, the reality proves that it is a
coherent semiotic discourse, based on a functional generative
grammar, which allows the existence of the system at optimal
parameters.
We saw that the life together generates the division of
labor. In the social insects castes are formed. Castes have
different structures and fulfill only certain works.
We found that in the fungi cultivating ants the division
of labor is particularly complex. Only the cutting and
processing of the leaves of trees necessary for the preparation
of compost led to the differentiation of multiple categories of
worker ants: the cutting workers, the dressmaker workers, the
carrying workers or the ants with parasol, the hacking workers
and the gardener workers. Regarding the structural
peculiarities of these categories of mandibles of these
categories of workers may vary a lot. The most powerful
mandibles have the cutting workers, while the sharpest ones
are in the dressmaker workers. Regarding the carrying ants it is
known the fact that these workers are of different dimensions.
If the works that has to be done are not so difficult and
they can be performed by any worker, then they are not
differentiated any more morphologically. This phenomenon is
called polyetism.
These workers perform successive works depending on
the age. But if the necessity imposes, in certain conditions, they
execute some activities that are already overfulfilled by certain
workers, then they will return and perform different activities.
Castes and the phenomena of polietism open a wide range in

77
the division of labor, in the specialization on a particular
direction. Castes and the polyetism phenomenon lead us with
the thought to the differentiation of individuals in the
heteronomous colonies (Hydrozoans, Siphonophores,
Briozoans).
We put again into discussion here the significance of
association, whether it is about of individuals belonging to
some different species, or that the associated individuals
belong to the same species. We consider that some or others
live their life together. The life together is subjected to the
principle of labor division. As a result of this principle castes and
the phenomenon of polyetism may appear.
E. R. Ulanowicz (1987) analyses highly relevant the
ecological dimensions of symbiosis in the species of Utricularia.
Utricularia contributes largely to the periphyton
developmentent, offering to algae and bacteria a support on
which to fix in the water mass. In the urns of Utricularia some
zooplankton species penetrate (Ciliates, Flagellata, Rotifera,
Copepoda, Cladocera etc). The urns of the Utricularia species
are loaded with peryphiton both at exterior and at interior.
Utricularia is a carnivorous species. The zooplankton captured
in urns can not get out to the exterior due to some hairs which
close the exit. In the interior of the urn the zooplankton species
are subject to digestion through digestive enzymes secreted by
specialized cells. The decomposed substances are absorbed
by the walls of the urn. The zooplankton is composed of
multiple species, some phytophagous and others zoophagous.
Those phytophagous feed on species of algae that are found
in the internal periphyton of urns.
Though Utricularia feeds on the zooplankton
penetrated in urns, this is not consumed quickly and fully. The
zooplankters continue their existence for a certain period. The
phytophagous species revaluate the biomass offered by the
internal periphyton which is regenerated in time. The
zoofagous species feed on bacteria or other species from

78
Utricularia among which some phytophagous species, too. The
perphyton is maintained at a numerical level even if it is
consumed by the phytophagous zooplankters. The
zoophagous zooplankters consume a part from phytophagous
plankters, but these, too, can maintaiin at a numerical level by
two modalities. Through the penetration of other individuals
from the external environment and reproduction. Ulanowich
considers that here it is a matter of a special phenomenon of
an autocatalytic cycle.
The organization of autocatalytic cycles at the level of
species differs from the chemical autocatalysis because the
living beings are interdependent and they are adaptable. The
zoophagous zooplankters can consume both phytophagous
plankters and smaller zoophagous plankters, and they also
consume from the remainedundigested structures of other
species. Also the zoophagous zooplankters are maintained at
a certain numerical level by the same mechanisms mentioned
above.
Thus, Ulanowicz discovers the system of self organization
in a ecosystem of reduced dimensions.
Ulanowicz surprises the centripetal character of a such
system. When the speed with which matter and energy
entering into a compartment of this ecosystem is increased
(such as periphyton) this ability of this compartiment to
catalyze the following component, the phytophagous
zooplankton increases, which it is reflected in the growth of
Utricularia, too.
The autocatalytic system behaves as an epicenter
towards which quantities of increasingly high energy and
substance converg, the system directs them to itself. The
centripetal character of the system leads us to the idea of
individuality. The system in its totality gets contour. To persuade
us of these subtleties Ulanowicz appeals to the thinking of Karl
Popper who wrote: “Heraclitus was right. We are not things but
"flames" or, more prosaically: "we are the same as cells,

79
processes of metabolism, network of chemical reactions, or we
are a formicary of ants that swarm” (Karl Popper, cited by Jan
Sapp, 1994).
We have to accept that the species in the ecosystem
formed by Ultricularia burn like flames to maintain their own
existence in the system. They behave like networks of
chemical reactions of metabolism, which automaintain and
autogenerat themselves. We surprise very well here the
concept of organization of vital in autopoietic networks.
Making a translation of the principles used by
Ulanowicz, we can explain the formation, the functionality,
and the maintenance of the ruminant ecosystem from the
ruminant herbivores.
As the animals do not have the ability to digest
cellulose, they succeed to overcome this handicap through
symbiosis that achieves it with a rich microbiota.
In the rumen of the cattle a particular complex
ecosystem is formed. (Fig. 13).
The anaerobic bacteria break down the cellulose and
other insoluble complex carbohydrates, so the host can turn
the accesible nutritive substances. The microbiota contains
both cilliates and flagellates and even some fungi. Cilliates are
predatory. They do not digest the cellulose, nor flagellates, but
they consume a large number of bacteria. If they would not
realize that consumption, the bacteria could multiply
exponentially and the phenomenon of fermentation would
take proportions. Cilliates and flagellates consuming bacteria
realyze the conversion of organic substances. Reaching in the
abomasum, the food together with the microbiota is subjected
to digestion by the host's own enzymes. Although a huge
biomass of microbiota is consumed, the ecosystem is in a
continuous functionality. And in this case, as in Utricularia, the
organizing of some autokatalitic cicles take place, the
ecosystem being well oputlined.

80
 Being the matter of a process of symbiosis, the partners
should enjoy mutual benefits. The ruminant animals enjoy, as
hosts, the food conversion by microbiota. The microbiota finds
its life environment in which thousands of generations succeed.
It is true that a part of the microbiota is killed and digested by
the host, but we must think here that it is about very large
populations of microbiota and that they find their life
environment that they maintain it through their activity. As in
the case of fungi with ambrosia the symbiontic microbiota
pays a tribute for the ensuring of existence in the ruminant
ecosystem.
As regards the nonruminant herbivores the cellulose
digestion and of other complex carbohidrates is performed in
the caecum, thus exceeding the enzimatic area of the
digestive tube. What is interesting here it is the fact that some
species perform a resowing of the caecal ecosystem with
symbiont microbiota.

81
 CONCLUSIONS

The phenomenon of symbiosis is known to everyone,

but understood and interpreted differently. The concept of
symbiosis was launched by Anton de Bary in 1879. He
understood by symbiosis the life together of some different
organisms by physical contact or one inside the other,
indifferently whether the association is carried on in harmony or
it appears even a phenomenon of parasitism.
If at the beginning the symbiosis was found out and
researched in lichens and leguminous plants, many cases of
symbiosis have been gradually discovered and it is considered
a widespread phenomenon today. Symbiosis is so widespread
and is part of our life, that Lynn Margulis (1998) had to consider
that: “We are symbionts living on a symbiotic planet”.
De Bary understood by symbiosis the existence of some
living beings which live together forming a unitary body. But he
was needed to accept that the relationships between partners
can be very different and that they can oscillate between
mutualism and parasitism. If Patrick Geddes (1882) advances
the hypothesis of the reciprocal accomodation of partners in
the symbiosis, Roscoe Pound (1893) considered that while the
mutualism may be associated with the symbiosis, it might not
be associated with the mutualism. This seems to prove that the
partners often do not enjoy the same privileges. It could not be
totally excluded that assumption, but we consider that the
phenomenon of symbiosis ensures mutual benefits.
Alice Savulescu believes that things should be viewed
with understanding: “In the same manner as marriage in
human beings the symbiosis imposes permanently in plants,
mutual concessions”.
We can be sure that the institution of marriage (living
together of two partners) ensured a sparkling evolution of
human society. We would be naive to believe that in all the
82
families reigns harmony, good understanding and the principle
of reciprocal benefits. Conflicts can sometimes reach
paroxysm (quarrels, beatings, crimes or suicide). It is true that a
marriage can be annulled by divorce. In the case of symbioses
there is no divorce. Rightly Dubos (1945) asserts that the
symbiosis is a state of permanent relationship. It is the limit
towards which the unity of two different organisms tend, when
their actions are mutually balanced.
What was observed from the outset is the fact that the
phenomenon of symbiosis is associated with structural,
biochemical and physiological changes and it may lead even
to the emergence of new species and of higher taxons.
Symbiosis functions on the basis of the physiological
principle of labor division, being the expression of the
mutualism of constituents.
The phenomenon of symbiosis got a richer load
progressively, a greater spectrum of coverage. Starting from
the fact that the pluricellular organisms are organized by the
association of several cells (unicellular individuals), among
which reciprocal connections are established, the hypothesis
was launched that the superior organisms are developed on
the basis of the division principle of physiological work being
the expression of the mutualism of constituents.
Several cells (unicellular individuals) finalize the
constitution of a complex individual (pluricelular organism), on
the basis of the principle of labor division a system of mutual
dependence is formed, and individuals become increasingly
intimately associated, forming a sort of society.
Ch Darwin nominated as factors of evolution:
variability, heredity, superpopulation, the struggle for existence
and natural selection. The struggle for existence is increasing in
the overcrowding of a habitat. According to Darwin there is an
interspecific fight and one intraspecific, the last having an
essential role in the process of evolution. In the knowledge of
nature promoted by the Renaissance spirit in which the living

83
world is dominated by stilness, harmony and peace, Darwin
discovers the struggle for existence, the danger that wait for
you at every step. In this way it was reached to the
certification of the war of Hobbes led of “all against all”.
We have expresed our oppinion that we do not accept
to minimize the struggle for existence as a factor of evolution,
but nor its outsized consideration. It would mean that we do
not understand anything of what happens in nature if we
exclude the struggle for existence, among the factors of
evolution.
Instead we give a higher significance to the biological
phenomenon of association of individuals (of different species
or of the same species) and their living together through
mutual aid.
The association of individuals of different species and
their living together, more or less harmonious, is known under
the naming of symbiosis. Symbiosis, as a biological
phenomenon, is well known since the nineteenth century, but
only in recent decades has been properly assessed and put
into its place among the factors of evolution by the theory of
endosymbiosis in series, substantiated be Lynn Margulis and
widely accepted, theory that considers that the eukaryotic
cells were derived from cells by phenomena of endosymbiosis
in series.
In this way, the symbiosis is recognized as a major factor
of evolution.
By symbiosis we understand, in current expression, the
living together and the mutual aid of some individuals of
different species. We can not but grasp that in nature the
association and mutual aid of some individuals of the same
species also take place.
This association and living together are not achieved
through the union of some unicellular individuals belonging to
the same species, and are found diseminated into the
environment. The association is achieved by the daughter cells

84
which are not separated and which result from the mitotic
division of the mother cell (or egg cell) indiffirently whether it is
a matter of the formation of colonies or pluricellular individuals.
The Life together imposes certain conditions and
confers certain advantages to partners indifferently whether
the association of some individuals is from different species or
from the same species of different species or of the same
species.
The union of two or several cells (unicellular individuals);
- the selection pressure ensures a harmonious
development of partners;
- it is achieved the physiological division of labor;
- the associated partners become dependent on each
other;
- Cchabitation is permanent.
In all cases the association and the mutual aid present
a major significance in the process of evolution.
We will agree with Jan Sapp (1994) that it is a process
of evolution by association (Evolution by association) or that
the phenomenon of association or mtual aid represent a major
factor of evolution.
We have intended to nominate the two evolutionary
strategies used by evolution by association as being the
interspecific and intraspecific symbiosis.
For interspecific association we could also use the
recognized term of symbiosis, and for the intraspecific
association we can accept the term of ntrafamily association
(because it is an association by not separating the daughter
cells resulting from the mitotic division of the egg cell). We
could keep the term of intraspecific symbiosis, too.
The association of organisms are not achieved at
random, certain conditions being imposed:
- one compatibility that ensures the reciprocal
tolerance;

85
 - the existence of a semiotic dialogue between
partners;
- the existence of some factors of interconditioning,
some of them can be selective.
The association is not carried out by chance. There is no
phenomenon of altruism so as to a partner should leave from
him, even with losses, to help his associate.
The association is determined by the existence of some
unfavorable factors and/or the necessity of enlivening of
metabolism or of some physiological processes.
Anthropomorphically thinking it is as if the two partners would
know what troubles have and in the semiotic dialogue they
explore reciprocally to improve the situation. Here it is the
matter of a specificity which should be well-nuanced, just to
be able to improve the situation in question.
The phenomenon of symbiosis can not put under the
sign of question the existence of some benefits for both
partners. Even if some authors consider that the mycorrhiza
have a reduced specificity, that the fungi do not win anything
being a problem of some symbiotic promiscuity, we believe
that in nature the relationships are well outlined and adjusted
cybernetically being excluded the promiscuities. The
mycorrhiza should be considered as normal symbioses. The
mycorrhizant fungi can not be accused of parasitism. If they
do not represent symbioses, then it should be something else.
Could they represent the most striking phenomenon of altruism
in nature? We should analize with particular attention this
phenomenony, anyway it does not sound logical the
expression of symbiotic promiscuity. Symbiosis as a biological
phenomenon bring.
Association as biological phenomenon brings a series
of advantages to partners.
- It ensures an exhange of nutrients;
- It enlives the metabolism;
- It ensures devises of protection;

86
 - It increases the capacity of survival;
- It ensures ecological advantages to a better
deveolpment of some habitats.
The phenomenon of symbiosis is very well known. We
will refer only to some more particular types of symbiosis.
It deserves a special attention the complex symbiosis
realized by Mixotricha paradoxa. The mobility is assured
through the symbiosis with different bacteria. On the one
hand, there is two types of flagelli (of different sizes) on the
other hand, the vibratile cilli which are formed by the
association of two different species of bacteria, one serving as
a coupling. There is still a species of bacteria that is
endosymbiotic and carries out the digestion of cellulose.
Having affinities with Biosemiotics we can not imagine
the symbiosis without the semiotic dialogue between partners.
What kind of semiotic dialogue can be achieved in the case
of this complex biocoenosis? It could be a real semiotic
network. It is a matter, however, of very primitive organisms.
How did M. paradoxa succeed to draw the two types of
bacteria which associated and formed cilli as devices of
movement? When and how these bacteria were associated
symbiotically? Enigmae still remain, but they function. The cilli
fulfil synchronous movements. The coordination of movements
can not be done without the existence of some good
mechanisms. Who determined the appearance and
functionality of these mechanisms? Sure the phenomenon of
symbiosis.
Not incidentally, Wallin (1924) used the term of
symbioticism considering that the symbiosis, as a biological
phenomenon, generates the emergence of new structures, of
new organs and also ensures the conquest of new ecological
environments, we say.
We remain impressed by the large number of symbionts
the Paramaecium aurelia has, bacterial endosymbionts,

87
outside of organits. The Paramaecium is presented as a
biosken (as a colony of symbionts).
If by symbiosis we understand the life in common of
organisms, and by symbiogenesis (syimbioticism) the formation
of tissues, organs, organisms, and by symbiogenesis
(symbioticism) the formation of tissues, organs, organisms,
species and even superior taxons, we can not remain but
impressed by the complexity of new organs generated by the
phenomenon of symbiosis.
Anyone who studies the comparative anatomy of the
animals can not be but surprised by the complex structure of
the octopus eye (on model of the eye in vertebrates). Why
should we wonder?
In order to imagine to what degree of complexity may
reach some organs generated by the phenomenon of
symbiosis it is sufficient to detail the structure of the
bioluminiscent telescopic eye from Euprymera morsei.
The phenomenon of symbiosis provokes the
appearance of some special organs for the shelter and the
ensuring of the functionality of symbionts as we can follow in
the structure and placement of mycetoma in the case of the
ambrosia fungi and not only.
We have put into discussion the functionality and
efficiency of mycorrhiza in the world of plants. We resume the
expression used by L. Margulis: "We are symbionts who live on a
symbiotic planet”. How many know how many superior plants
depend on in their existence by the mycorrhizant fungi? But do
we not also live through these plants on the account of
mycorrhiza? Terra is a green planet. Depending on the organic
substance with the largest biomass on Earth, we should say
that this planet is the planet of cellulose.
Who capitalizes the cellulose? Billions of phytophagous
animals. But how many people know that the animals can not
digest the cellulose? The existence of phytophagous living
beings would not be possible without the symbiosis with

88
bacteria, protozoans and fungi. We find that the digestive tube
of these animals is structured according to the nature and
functionality of the symbiotic cellulosic microbiota.
The termites are like strong instruments working in the
wood. They could not consume the wood and take the energy
if they would not live in symbiosis with some flagellata
protozoas, and whether they would not have as
endosymbionts some cellulosolitic bacteria.
We have put into discussion the structure of the
digestive tube in some groups of animals to understand the
significance of the phenomenon of symbiosis in the process of
evolution.
We consider that the symbiosis is an important factor in
the process of macroevolution. We stressed the fact that
EUKARYOTA have resulted from PROKARYOTA due to a
phenomenon of endosymbiosis in series. Sure that the
endosymbiotic prokaryotes were part of different systematic
groups. It is easily to recognize the fact that the mitochondria
differ between them by the spatial structure of cristae (tubular,
in the form of discs or blades). Depending on the type of
mitochondria a certain classification of Protoctista was realized
(Margulis and Schwart., 2001).
In the support of the idea that the phenomenon of
symbiosis had a major importance in the formation of superior
taxons, we bring, as an argument, that some phylla are
differentiated depending on the structure and the position of
flagelli.
It is known the fact the saltation in evolution is
produced by the emergence of new organs, of aromorphoses,
which should allow the conquest of new living environments or
a new way of life, particular. Vertebrate animals could not be
totally detached from the aquatic environment without the
embryonic wrappers (amnion and allantoid), as the birds could
not win the air medium without the transformation of the fore

89
limbs in wings. So the emergence of some aromorphoses
ensures the macroevolution.
The ruminant mammals or selenodonts have many
structural affinities. The dentition is of special type and proves
indisputably that the Tylopoda (Family Camelidae), clafoids
(Families: Tragulidae, Moschidae and Cervidae) and tauroids
(Families Antilocapridae, Bovidae and Giraffidae) have
phylogenetic affinities. These affinities are given, among others,
also by the structure of teeth, but the structure of teeth is
deeply related to the mode of nutrition. In relation to the mode
of nutrition, the essential mode is the digestion of cellulose.
Without exception the digestion of cellulose in these animals is
made through the symbiotic microbiota.
We must understand that just the nature and the
structure of the symbiontic microbiota imposed not only the
particular stomach (aromorphosis of special type), but also the
specialization of the dentition on a certain direction, allowing
the process of rumination.
The non-ruminant animals can consume the same food
as those ruminant ones, however, the symbiotic cellulosolitic
microbiota, that requires other conditions of maintenance and
operation have determined the emergence of another type of
aromorphoses: a hypertrophyated caecum and a dentition
with a different structure, and yet adapted to the trituration of
the vegetal food.
It is as if the structure of the digestive tube and of the
dentition are in the service of symbionts.
In the emergence of new organs or in the modification
of organs on a certain evolutionary direction the symbiosis has
a very important role. If the mutations are responsible for
microevolution, certainly that the symbiosis is an important
factor of macroevolution.
We have to understand that we do not live alone in the
biosphere. This is not the matter to live only in the relations
imposed by the characteristics of ecosystems, but even by our

90
intrinsic structure. The eukaryotic cells are colonies of
prokaryotic cells that have found a life medium in the plasma
of cells and live together.
The life together (symbiosis) is widespread in nature and
is a key decisive factor in the process of evolution.
If nearly two billion years the Earth was populated only
by unicellular organisms, the evolutionary saltation was made
by joining the unicellular individuals and by the formation of
colonies or pluricellular individuals. The emergence of the living
was assured by the association of unicellular individuals.
It is interesting that there were differenciated two
different evolutionary paths: the colonial path and the path of
the formation of pluricellular individuals. Both ways get the
characteristics of association and mutual aid, because the
cells live together and it takes place the structural and
functional differentiation of them determined by the principle
of physiological division of labor.
Even more interesting is the fact that in the building of
pluricellular organisms an important role may have the
symbiotic microbiota that populates certain habitats of the
organism and that depends, in its existence, on the host, but
also the host on microbiota.
The research of Somatic Ecology prove that in nature
there are not germ free or axenic organisms. Even our body,
too is made, ecologically, of several ecosystems that are
populated by symbiontic microbiota, contributing even to the
building of organism. The organism is composed of several
ecosystems that are integrated, in their turn, in the so-called
biomes, which are contained in the structure of the whole -
homosphere (Mustaţă Gh., Mustaţă Tiberiu, 2001).
In this sense we have presented in the paper different
bioskens and characteristic trophic networks of some
ecosystems of the digestive tube, populated by the symbiotic
microbiota, which has a probiotic function. Just this probiotic
function demonstrates the fact that it is a phenomenon of

91
symbiosis. We dare to draw the attention that symbiosis has
two sides: on the one hand, it is the microbiota that associates
probiotically with the cells of organism, and on the other hand,
even about the fact that the own cells are associated and
differentiated according to the principle of the physiological
division of labor, in view of the building of the whole.
It is a matter of an interspecific symbiosis and of
intraspecific one. How could we otherwise call the association
and the living together of the body cells?
To elucidate these so complex problems it is necessary
to appeal to both the ecological dimensions and to
biosemiotic ones of this biological phenomenon, which
involves a new orientation in the biological thinking
If we are not alone in the universe and if we are not the
only master of our body (our and of the living beings which
populate us), then we must take care how we behave with our
common body that not to provoke major imbalances in our
profound ecosystems, which depend on us and which ensure
the existence.
Life together has led to the emergence of castles and
of the polyetism phenomenon in some social insects (termites,
ants, bees). As a biological phenomenon the association
presupposes the realization of an ample exchange of
information between partners decided to live together. Who
thinks that the partners of a symbiosis process are found
incidentally or that they can be atracked or forced to such a
life proves a naive thinking.
We are convinced that the evolution maximizes both
the complexity and the informational content, but also the
semiotic interactions and even the semiotic liberty.
How could we otherwise explain the craftsmanship of
ants in cultivating the fungi, in the domestication of aphids,
“cows” of ants, and especially in using the biological control to
combat the parasite fungi which put in danger the gardens of
fungi?

92
 We must surpass the classical thinking about symbiosis
and to progress in detailing the semiotioc and ecological
dimensions of it. We should not only to discover that symbiotic
microbiota from the rumen of ruminant herbivores which
ensures the digestion of cellulose, of insulin, of hemicellulose
and of other complex hydrocarbons, but, similar to Ulanowicz,
we must discover the existence, functionality and the
maintaining of the ruminant ecosystem, and not only that.
Just as in the human medicine, if the doctors will not
learn that the large intestine (and not only) of the human
represents a perfect and functional symbiotic ecosystem, they
will never know to treat the patients so as to not affect its
functionality, which is so beneficial to organism.
The cell discovery as a structural unity of the living
organisms and the elaboration of the cellular theory have
constituted a revolutionary stage in the development of
Biology, equivalent to the introduction of the binary
nomenclature by Linnaeus, to the substantiation of the theory
of evolution by Charles Darwin and to the structure discovery
of nucleic acids.
The cell discovery and of the universe formed by the
unicellular organisms presents a unique significance in the
development of biological and philosophical thinking and
understanding of vital phenomena. With only difference that
the cell gradually disappeared in our preocupations referring
to our understanding of pluricellular organisms.
We do not consider the pluricellular organism any more
as a society of cells which conjugates its actions to ensure the
functionality of the whole and of constituent parts. WE have to
rediscover the cell in the structurevb of pluricellular organisms.
We have become blind as concerns the together of cells and
the existence and functionality of pluricellular organisms by
organizing the life together of cells on the basis of the principle
of physiological division of labor.

93
 On 200 years since the launch of the transformist
theory by J.B. Lamarck and 150 years since the masterly
substantiation of the evolution theory by Charles Darwin, the
progresses of Biology have accumulated impressive data
demonstrating that the association and the mutual aid
represents a factor of evolution.
It is not the matter of the transition from PROKARYA to
EUKARYA through a process of successive endosymbioses, but,
too, the fact that the association determines morfofunctional
differentiation of the associated partners, the formation of
cells, tissues, organs, species and even superior taxons.
We consider that symbiosis is an evolutionary strategy
with major importance in the building of colonial and
pluricellular organisms.
We consider that the association and the mutual aid is
an almost universal biological phenomenon, functioniong on
two different evolutive directions: interspecific and
intraspecific.

94
 BIBLIOGRAPHY

1. Alexander, M., 1971, Microbial Ecology, John Wiley ans

Sons Inc. New York
2. Altmann, Richard, 1890, Die Elementarorganismen,
Leipzig
3. Baker, J.M., 1963, Ambrosia beetles and their fungi with
particular reference to Platypus cylindrus Fab. Symposia of the
Society for General Microbiology, XIII, „Symbiotic associations”
Cambridge, Univ. Press, Londra, 232-265
4. Bateson, Gregory, 1972, Steps to on Ecology of Mind.
New York: Ballantine
5. Batra, S.W.T., Batra, L.R., 1967, The fungus garden of
insects. Sci. Amer. 217:112-120
6. Beneden, Pierre-Joseph, 1873, Un Mot sur la Vie Sociale
des Animaux Inférieurs, Bull. de l’Academie Royale de
Belgique, 2end ser., 36:779-796
7. Bonnier, Gaston, 1889, Synthese des Lichens, Annales
des Sciences Naturelles Botanique 7th ser., 1-34
8. Botnariuc, N.,1992, Evoluţionismul în impas?
Ed.Acad.Romane
9. Bouvier, E.L., 1893, La Chlorophylle Animale et les
Phénomenes de Symbiose entre les Algues Vertes Unicellulaires
et les Animaux, Bull. de la Société Philomantique de Paris, 5:72-
149
10. Brand, Karl, 1881, Über das zusamenleben von Algen
und Tieren, Biologisches Centralblatt, 1:524-527
11. Brock, T.D., 1966, Principles of microbial ecology.
Prentence Hall. Inc. Englewood Cliffs. New Jersey
12. Brooks, M.A., 1964, Symbiotes and their nutrition of
medically important insects, Bull. Wld. Hlth., Org., 31:555-559
13. Buchner, Paul, 1965, Endosymbiosis of Animals with
Plant Microorganisms. New York Interscience, 3-7

95
14. Caullery, Maurice, 1922, Le Parasitisme et symbiose
(Paris: Librairie Osctave Doin)
15. Cleveland, L.R., 1920, Symbiosis among Animals with
Special Reference to Termites and Their Intestinal Flagellates,
Quarterly Review of Biology, 1:51-56
16. Codreanu, Radu, 1963, On the phylogeny of Metazoa
and origin of Deuterostomia, Proced XVI, Intern. Congr. Zool.
Washington, 2
17. Coleman, D.C., 1963, The growth and metabolism of
rumen ciliate protozoa. Symposia of the Society for General
Microbiology, XIII, Simbiotic associations, Cambridge, Univ.
Press, 298-324
18. Crombie, M. James, 1869, Programm für die
Rectorsfeier der Universität Basel, 4:1-42
19. Crombie, M. James, 1874, On the Lichen-Gonidia
Question, Popular Science Review, 13:260-277
20. Crombie, M. James, 1884, On the Algo-Lichen
Hypotehensis, Journal of the Linnean Society (Botany), 21:259-
283
21. De Barry, Anton, 1887, Comparative Morphology and
Biology of the Fungi Mycetozoa and Bacteria trans. Henry E.F.
Garnsey, rev. I. B. Balfour (Oxford: Clarendon Press) 456-459
22. Delage, Yves, 1896, La Structure du Protoplasme et Les
Théories sur l’Heredité et les Grands Problèmes de la Biologie
Générale Paris
23. Dubos, René, 1945, The Bacterial Cell. Cambridge,
Mass: Harward University Press
24. Dubos, R., Kessler, A., 1963, Integrative and
disintegrative factors in symbolic associations. Symposia of the
Society for General Microbiology, XIII, Symbolic associations
Oxford, Univ. Press. London, 1-11
25. Dubos, René, 1980, The Wooing of Earth. New
Perspective son Man’s Use of Nature, New York: Charles
Scribner’s Sons

96
26. Dyer, B.D., 1989, Simbiosis and organismal bondaries,
Amer. Zool., 28:1085-1093
27. Famintsyn, Andrei, 1881, Beitrag zur Symbiose von Algen
und Thieren, Memoire de l’Académie des Sciences de St.
Petersboug, 7th, 26 pt.
28. Famintsyn, A., 1892, Nochmals die Zoochlorellen,
Biologisches Centralblatt, 12:51-54
29. Famintsyn, A., 1907, Die Symbiose als Mitel der Synthese
von Organismen, Biologisches Centralblatt, 27:352-363
30. Famintsyn, Andrei, 1912, Symbiosis in the Evolution of
Organisms, Bull. de l’Académie Imperiale des Sciences de St.
Petersboug, 6th ser.,11, 51-68
31. Frank, A.B., 1877, Über die biologischen Verthältnisse
des Thallus eineger kurstenflechten, Beitrage zur Biologie der
Pflanze, 123-200
32. Frank, A.B., 1885, Über die auf Wurzelsymbiose
beruhende Ernährung gewisser Baüme durch unterrdische
Pilze, Berichte der Deutschen Botanischen Gesselschaft, 3:128-
145
33. Fuller, R., 1978, Epithelial attachament and other factors
controlling the colonization of the intestine of the gnatobiotic
chick by lactobacilli. J. Appl. Bacterial, 46:335-342
34. Fuller, R., 1989, Probiotics in man and animals. J. Appl.
Bacterial, 66:365-378
35. Geddes, Patrick, 1882, Further Researches on Animals
Containing Chlorophyll, Nature, 25:303-304
36. Gooday, G.M., Doomen, S.A., 1980, The ecology of
algal-invertebrate symbioses. Contemporany Microbial
Ecology, Acad. Press, Londra, 377-390
37. Goodwin, Brian, 1994, How the Leopard Changed its
Spots. Screbner, New York
38. Gordon, H.A., Pesti, L., 1971, The gnotobiotic annual as
a tool in the study of host microbial relationship. Bacterial Rev.,
35:390-429

97
39. Haberlandt, Gottlieb, 1891, Über den Bau und die
Bedeutung der Chlorophyllzellen von Convoluta Roscoffensis,
in Ludwig von Graff, Die Organization der Turbellaria Acoela,
Leipzig: Verlag von Wilhelm Engelmann, Science 71:577-578
40. Hertwig, Richard, 1902, Die Protozoen und die
Zelltheorie Archiv für Protistenkunde, 1:1-140
41. Hungate, R.E., 1978, Gut microbiology, In Microbial
ecology (Loutet, M.W, Miles, J.R., eds.) Springer-Verlag, Berlin,
258-264
42. Hungate, R.E., 1978, Gut microbiology. In Microbial
ecology (Lontit, M.W., Miles, J.R., eds.) Springer-Verlag, Berlin,
258-264
43. Huxley, T.H., 1911, Evolution and Ethics and Other Essay,
New York, Columbia University Press
44. Imms, D.A., 1957, A General Texbook of Entomology,
Methuen & Co. Ltd, London
45. Koch, A., 1960, Intracellular symbiosis in insects. Ann.
Rev. Microbial., 14:121-140
46. Kordong, V., Kenneth, 1998, Vertebrates. Comparative
Anatomy, Function, Evolution. IInd. Ed. WCB/McGrav-Hill
Companies, Boston, New York
47. Kropotkin, Peter, 1915, Mutual Aid. A Factor of
Evolution. London: William Heinemann, popular edition, 13
48. Lameere, A., 1932, Origine du coelom. Arch. Zool.
Napoli, 30:321-354
49. Lanham, U.M., 1968, The Blochmann: Hereditary
Syimbionts of Insects. Biol. Rev. 43:269-280
50. Lilly, D.M., Stillwell, R.H., 1965, Probiotics: growth
promoting factors produced by microorganisms. Science
(SUA), 147:747-748
51. Luckey, T.D., 1965, Gnotobiologie evidence for
fonctions of the microflora. Ernährungsforschung, 10:192-250
52. Mackowiak, P.A., 1982, The normal microbial flora. New
Engl. J. Med., 307:83-93

98
53. Margulis, Lynn, 1981, Symbiosis in Cell Evolution, New
York, W.H. Freeman
54. Margulis Lynn, 1991, Symbiogenesis and Symbionticism,
in Lynn Margulis and René Fester eds. Symbiosis as a Source of
Evolutionary Innovation, Cambridge MIT Press, 1-14
55. Margulis Lynn, 1998, Symbiotic Planet (A new look at
Evolution), Best Biology Book of 1998, „Library Journal” New
York
56. Mérejkovsky, C., 1920, La Plante considérée comme un
complexe symbiotique, Bull. De la Société Naturelles, 17-98
57. Mereschkovsky, C., 1905, Über Natural und Ursprung der
Chromatophoren in Pflanzenreiche, Biologischen Centralblatt,
25:595-604
58. Minchin, E.A., 1915, The Evolution of the Cell, Report of
the Eighty-Fifth Meeting of the British Association for the
Advancement of Science, Septo. 7-11:437-464
59. Morgan, T.H., 1926, Genetics and the Physiology
Development, American Naturalist, 60:489-496
60. Muscatine, L., 1989, Adventures symbiosis. Amer. Zool.
29:1203-1208
61. Muscatine, L., Green, R.W., 1973, Chloroplast and algae
as symbionts in Moluscs. Int. Rez. Cytol. 36:137-169
62. Mustaţă, Gh., Mustaţă, Georgian-Tiberiu, 2001, Ecologie
somatică, Ed. Junimea, Iaşi
63. Mustaţă, Gh., Mustaţă, Mariana, 2006, Strategii
evolutive şi semiotice ale vieţii, Ed. Junimea, Iaşi
64. Pound, Roscoe, 1893, Symbiosis an Mutualism,
American Naturalist 27: 509-520
65. Reisser, W., 1984, Endosymbiotic Cyanobacteria and
cyanellae, Cellular Interaction, New York, 91-112
66. Reisser, W., Wiessner, W., 1984, Autotrophic eukaryotic
fresh-water symbionts. In Cellular Interactions. New York, 39-74
67. Reisser, W., Wiessner, W., 1984, Autotrophic eukaryotic
freshwater symbionts. In Cellular interaction (Linskens, H.F.,
Heslop – Harrison J.) Springer-Verlag

99
68. Remane, A., 1950, Entstehung der Metamerie der
Wirbellosen, Zool. Anz., ((Suppl.) 14:16-23
69. Sapp, Jan, 1994, Evolution by association. A History of
Symbiosis. Oxford Univ. Press, New York, Oxford
70. Savage, D.C., 1977, Microbial ecology of the
gastrointestinal tract. Ann. Rev. Microbial. 31:107-133
71. Savage, D.C., 1978, Microorganisms and the
gastrointestinal tract. Gastrointestinal microecology: one
opinion. Microbial ecology, berlin, 234-239
72. Savage, D.C., 1986, Gastrointestinal microflora in
mammalian nutrition. Ann. Rev. Nutr. 6:155-178
73. Schimper, A.F.W., 1883, Über die Entwicklung der
Chlorophyllkörner und Forbkörper, Botanische zeitung, 41:105-
114
74. Schimper, A.F.W., 1885, Unterschungen über die
Chlorophyllkörner und die ihnen homologen Gebilde,
Jarbücher für wissenschaft tliche Botanik, 16:1-247
75. Schneider, Albert, 1897, Texbook of Lichemology
(Lancaster, Pa: Willard N. Clute, 15-37
76. Schwendener, Simon, 1968, Unterschungen über den
Flechtenhallus, „Beirträge zur wissenchaftlichen Botanik”, 6:195-
207
77. Spencer, Herbert, 1892, The Principles of Ethics. New
York: D. Appleton and Co, 189
78. Zamfirache, Maria-Magdalena, C. Toma, 2000,
Simbioza în lumea vie, Ed. Univ. „Al.I. Cuza” Iaşi
79. Zarnea, G. 1994, Tratat de microbiologie generală. Ed.
Acad. Române, Bucureşti
80. Wallin, I.E., 1920, On the nature of Mitochondria, Amer.
Journal of Anatomy, 30:203, 229
81. Wallin, I.E., 1927, Symbioticism and the Origin of
Species, Baltimoreand Wilkins, 8
82. Watasé, S., 1893, Homology of the Centrosoma, Journal
of Morphology, 81:433-443

100
83. Watasé, S., 1893, On the Nature of Cell Organization,
Woods Hole Biological Lectures,
83-103
84. Williams, A.G., 1986, Rumen holotrich ciliate protozoa.
Microbiol. Rev., 50:25-49
85. Wilson, E.B., 1896, The Cell in Development and
Inheritance New York: Macmillan, 211
86. Wilson, E.B., 1925, The Cell in Development and
Heredity, New York, Macmilan, 738
87. Wilson, O. Edward, 1980, Sociobiologia. Ed. Trei,
Bucureşti, 289
88. Wolin, M.J., 1980, Biogeochemical cycles: their
complexity and their importance in the mineralization of
wastes. In Microbiology – 1980 (Schlessinger, D. ed.) Amer. Soc.
Microbiol., New York, 350-351

101
 A
Flagelia
The big
spirochetes
B

The small
spirochetes Bacteria

wood
Bacteria

Fig. 1 Complex symbiosis in the protozoan Mixov tricha paradoxa

from the intestine of the Australian termites (A) with the making evident of
the insertion of Spirochaetes (B). (According to Cleveland and Grimstone,
1964, from G. Zarnea, 1994)

Anomalopidae

Leiognathidae
Opisthoproctidae
Moridae Merlucciidae
Ceratioidae Apogonida
e
Monocentridae Trachichthyidae

Macrouridae
Acropomatidae

P. phosphoreum P. fischeri P. leiognathi Uncultivable Unindentified

Macrouridae Monocentridae Leiognathidae Creatioidae Acropomatidae
Merlucciidae Apogonidae Anomalopidae
Moridae
Opisthopractidae
Trachichthyidae

Fig. 2 Schematic representation of localizations, size and opening

towards the exterior of light organs in several families of Fish light
(„Ichtylicht”), which bear symbiotic luminescent bacteria, as
source of light. In Figure are put the known bacterian taxa as
being specifically associated with each group of Fish.
(According to Hastings and Nealson, 1979, from Zarnea G., 1994)

103
 A

3
4
Fig. 3 The structure of the lighthouse from Euprymna morsei. (A) the
animal with the open mantle (pallium); (B) The structure of
the lighthouse: 1. lens; 2. the space occupied by the
luminescent bacteria; 3. reflector; 4. sac with ink
( According to G. Zarnea, 1994)

Fungal spores

Glandular cells
Mandible

Fig. 4 The position of organs in which the spores are stocked

(According to Stainier, 1970, quoted by G. Zarnea, 1994)
104
 2
2

1
1

Fig. 5 The position of mycetocytes in Hylopins sp. in the epithelium:

1. epithelial cells; mycetocytes.

Mycetomes

Fig. 6 The position of mycetomes in Apion pisi

(According to G. Zarnea, 1994)

105
 1

Fig. 7 The localization of symbiotic microorganisms in Anobiidae

1. Dorcatoma sp.; 2. Ernobius sp.; 3. Anobium emarginatum;
4. Ptilinus sp. (According to G. Zarnea, 1994)

A
mycetomes B

Fig. 8 The localization of mycetomes in Stegobium paniceum:

(A) larva; (B) imago (According to G. Zarnea)

106
 oe

ec

mt

Fig. 9 The localization of endosymbionts in Archotermopsis (Termita):

oe – oesophaus; ec – enteric caeca; m – middle intestine;
mt – Malpighian tubes; h – hind intestine; r - rectum
(According to Imms, 1964)

A B

Fig. 10 (A) Trichonympha agilis Leidy.; (B) Spirotrichonympha crinita,

Ionescu and Murgoci
107
 oe oe

p
p sp

sp
A B

p oe
oe

sc
sc
C
D

Fig. 11 The stomach in some carnivorous and omnivorous mammals,

namely: (A) Dog; (B) Mus musculus; (C) Common Marten;
(D) Human; oe – oesophagus; p – pylorus; sc – cardiac region

oe

oe R A
R

o
wz p
R R B
A
A

Fig. 12 Different forms of stomach in ruminant mammals:

(A) cattle; (B) camels: A – abomasus; o – omasum; oe – oesofagus;
p – pylorus, R – herbarium

108
 Ruminococcus albus Butyriovibrio fibrisolves

Isotricha Ruminococcus Bacteroides

intestinalis flavefaciens succinogenes

Bacteroides Bacteroides Isotricha Selenomonas

amylophilus ruminicola prostoma ruminantium

Lachnospira Dasytricha Anaerovibrio

multiparus ruminantium lipolytica

Streptococcus Succinogenes Methanobrevibacter

bovis amylolytica ruminantium

Charonina Methanosarcina Buetschlia

vetriculi barkeri parva

Fig. 13 Ruminant microbiota

109
 (a)

Oesophagus
Reticulum

Pylorus
Omasum Gas
Abomasum

Fluid
(b) Mixt
(d) passage

(c) Remasticated

Fig. 14 The circulation of foods in ruminants

Caecum Stomach

Large intestine

Fig. 15 Caecum in Horse

110
 Streptococcus sanguis Streptococcus cricetus

Aerobic medium

Actinomyces viscosus

Bacterioides gingivalis Actinomyces naeslundi

Anaerobic medium

Fig. 16 The microbiota from the biosken – dental plate

(According to Gh. Mustaţă, T. Mustaţă, 2001)

Candida

Lactobacillus Torulopsis

Bifidobacterium Streptococcus

Clostridium

Veillonella Bacteroides

Peptostreptococcus

Actinobacillus

Fig. 17 Bacteria installed on the gastric mucous membrane and in the

lumen (According to Gh. Mustaţă, T. Mustaţă, 2001)
111
 Streptococcus

Lactobacillus Bifidobacterium

Clostridium

Veillonella

Staphylococcus Actinobacillus

Bacteroides

Fig. 18 Bacteria installed in the intestine

(According to Gh. Mustaţă, T. Mustaţă, 2001)

112
 Peptococcus

Streptococcus Peptostreptococcus

Fusobacterium Bifidobacterium Proteus

Propionibacterium Aminococcus Coprococcus

Butyrivibrio Megasphaera

Luminococcus

Pseudomonas Bacillus

Fig. 19 A part of the genera of bacteria which populate the humnan large
intestine ( According to Gh. Mustaţă, T. Mustaţă, 2001)

113
 Coliform
bacteria
Bacteroides
Flavobacterium Enterococs

Fig. 20 The instalation and evolution of different types of bacteria in the

large intestine (According to Gh. Mustaţă, T. Mustaţă, 2001)

114
 Streptococcus salivarius

Streptococcus mitior

I Lactobacillus Meisseria sp.

Staphylococcus

II Veillonella alcalescens

Fusarium sp.

Bacteroides gingivalis

III

Vibrio

Fusobacterium

Streptococcus mutans Actinomyces viscosus

IV Streptococcus sanguis

Fig. 21 The succession of bacteria in the foetus and their definitive

installation (According to Gh. Mustaţă, T. Mustaţă, 2001)

115
 •
•
•
•
•
•

•
•
•

•
•
•
•
•
•
•
•

Fig. 22 The role of probiotic species in the defence of the host organism.
(According to Gh. Mustaţă, T. Mustaţă, 2001)

116
Fig. 23 Probiotic germs in the competition with the pathogenic germs
and in activities with positive effects for organism
(According to Gh. Mustaţă, T. Mustaţă, 2001)

117
 (a)

(b)

(c)

(d)

(e)

Fig. 24 Variants of arrangement of cocci, depending on the division

plans: a. diplococci; b. streptococci; c. tetrad; d. charge; e.
staphylococcs (According to N. Topală, 1978)

Rickettsiae Large bacills in

Bacills chain
Capsulated
diplobacills

Fusiform bacills
Corynebacteria

Fig. 25 Bacteria in the form of rod

(According to N. Topală, 1978)

118
 Fig. 26 Colony of Caulobacter bacteroides
(According to Gh. Mustaţă and coll., 2004)

Fig. 27 (A) Gonium pectorale, colony viewed from above (1) and side (2);
p – protoplasm; n – nucleus; v – vacuoles; (B) – Pandorina morum,
a colony of 16 cells; (C) Eudorina (1), next (2) gametes in copulation
(According to E. Ghişa, 1964)

119
 5
4 1

A
3
2

Fig. 28 (A) Volvox aureus: 1 – colony fully developed with other six
daughter –colonies born on vegetative path; 2 – colony with
antherozoids; 3 – colony with 3 oospheres; 4 –a part from a
colony with a spermatogenic cell (antheridial); 5 – idem, with
an oogonial cell (oosphere ); 6 – form of antherozoids; 7 –free
antherozoids; (B) Volvox globator: a - sector in colony:
a –vegetative cells; b – antheridium; c – oogonium;
120
 d – fecundation (According to E. Ghişa, 1964)

germinated
spore

The body of
resistance

The outline of the

body of resistance

cellular aggregates

Fig. 29 Biological cycle of the species Dictyostelium discoideum

121
 (According to Gh. Mustaţă and C. Zarnea, 1984)

Fig. 30 Hydroid growth patterns. Oldest polyps shown in black;

youngest are clear. (A) monopodial growth, (B) sympodial
growth (According to Barnes, 1974)

Fig. 31 Homonomous colony of Hydrozooans – Eudendrium ramosum

122
 (According to Barnes, 1974)

B
A

Fig. 32 Heteronomous colonies: (A) Caryne, dimorphic hydroid in which

medusoids are formed directly on gastrozoids; (B) Hydractinia,
a tetramorphic hidroid (According to Barnes, 1974)

A B

Fig. 33 (A) Colony of Halistema pictum; (B) Colony of Muggiaea

123
eudoxome or free cormidium According to Barnes, 1974)

B
A

Fig. 35 Physalia physalis, the Portuguese man of war, a

siphonophore. (A) adult, (B) detail from colony
(According to Barnes, 1974)

Fig. 36 Stephalia corona (According to Barnes, 1974)

124
 A

Fig. 37 The structure of the polyp in hexacorals: (A) longitudinal section

through polyp; (B) transversal section through polyp at the level
of the pharynx; (C) mesenterial filament
( According to Barnes, 1974)

125
 Fig. 39 Colonies of Cristatella mucedo
(According to Radu Gh. V., 1958)

Fig. 40 The choanoflagellate: A. Codonocladium umbellatum;

B. Proterospongia haeckeli

126
Fig. 41 Life cycle of the Proterospongia choanjuncta

Cnidarians

Turberariats

Ancestral
Turbelariata

Ancestral
planuloid
sponges

Parenchimella

PROTEROSPONGIA

Fig. 42 A posible phylogeny of the Metazoan

127
Fig. 43 A possible phylogeny of the Protoctista kingdom
(According to V. Radu, 1967)

128
 A

B
C

Fig. 38 Urticina crassicornis: (A) longitudinal section, Cinclides and

acontia are seen; (B) transversal section at the level of
the pharynx; (C) transversal section below the pharynx
(According to V. Radu, 1967)

129
 Acromyrmex octospinosus

Leucopirini

Escovopsis
(Ascomycotina)

Streptomyces

Fig. 44 Symbiotic mutualism of higher degree

(According to GH. Mustaţă, T. Mustaţă, 2001)

130