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Eritrocito

Los eritrocitos estn presentes en la sangre y transportan el ox-


geno al resto de las clulas del cuerpo.

1 Descripcin
El eritrocito es un disco bicncavo de entre 5 y 7,5 m de
dimetro, de 1 m de grosor y de 80 a 100 fL de volumen.
La clula ha perdido su ARN residual y sus mitocondrias,
as como algunas enzimas importantes; por tanto, es inca-
paz de sintetizar nuevas protenas o lpidos. Su citoplasma
Eritrocitos de diversos grupos de vertebrados.
contiene en mayor parte el pigmento hemoglobina, que
les concede su caracterstico color rojo y es el responsa-
ble del transporte de oxgeno.
Los eritrocitos (del griego rojo, y bol- Ahora bien, esta descripcin se aplica a los eritrocitos de
sa) tambin llamados glbulos rojos o hemates, son mamferos, pues en el resto de vertebrados, salvo algunas
las clulas ms numerosos de la sangre. La hemoglobina excepciones, los eritrocitos carecen de la forma bicnca-
es uno de sus principales componentes, y su funcin es va y acostumbran ser ms grandes que los descritos ante-
transportar el oxgeno hacia los diferentes tejidos del riormente. Esto se debe a que los glbulos rojos del resto
cuerpo. Los eritrocitos humanos, as como los del res- de vertebrados todava poseen ncleo.
to de mamferos, carecen de ncleo y de mitocondrias,
por lo que deben obtener su energa metablica a travs Los eritrocitos derivan de las clulas madre compro-
de la fermentacin lctica. La cantidad considerada nor- metidas denominadas hemocitoblasto. La eritropoyetina,
mal en la especie humana ucta entre 4 500 000 (en la una hormona de crecimiento producida en los tejidos re-
mujer) y 5 400 000 (en el hombre) por milmetro cbi- nales, estimula la eritropoyesis (es decir, la formacin de
co (o microlitro) de sangre, es decir, aproximadamente eritrocitos) y es responsable de mantener una masa eri-
1000 veces ms que los leucocitos. El exceso de glbulos trocitaria en un estado constante. Los eritrocitos, al igual
rojos se denomina policitemia y su deciencia se llama que los leucocitos, tienen su origen en la mdula sea.
anemia.[1] [2] La concentracin eritrocitaria varia segn el sexo, la edad

1
2 2 LOS ERITROCITOS EN LOS MAMFEROS

y la ubicacin geogrca. Se encuentran concentracio-


nes ms altas de eritrocitos en zonas de gran altitud, en
varones y en recin nacidos. Las disminuciones por de-
bajo del rango de referencia generan un estado patol-
gico denominado anemia. Esta alteracin provoca hipo-
xia tisular. El aumento de la concentracin de eritrocitos
(policitemia) es menos comn.
La hemlisis es la destruccin de los eritrocitos enve-
jecidos y sucede en los macrfagos del bazo e hgado.
Los elementos esenciales, globina y hierro, se conservan
y vuelven a usarse. La fraccin hemo de la molcula se
cataboliza a bilirrubina y a biliverdina, y nalmente se ex-
creta a travs del tracto intestinal. La rotura del eritrocito Eritrocitos de mamferos tpico: (a) visto desde la supercie; (b)
a nivel intravascular libera hemoglobina directamente a la en el perl, formando rouleaux; (c) dictada esfrica por el agua;
sangre, donde la molcula se disocia en dmeros y , los (d) rindi crenate por la sal. (c) y (d) normalmente no se produ-
cuales se unen a la protena de transporte, haptoglobina. cen en el cuerpo.
Esta transporta los dmeros al hgado, donde posterior-
mente son catabolizados a bilirrubina y se excretan. tratando de liberar sus reservas de eritrocitos mediante
frmacos, pero esta prctica pone en riesgo al sistema car-
diovascular, dado que ste no est preparado para sopor-
2 Los eritrocitos en los mamferos tar sangre cuya viscosidad sea superior a la considerada
normal.

2.1 Eritrocitos humanos


Los eritrocitos tienen una forma oval, bicncava, apla-
nada, con una depresin en el centro. Este diseo es el
ptimo para el intercambio de oxgeno con el medio que
lo rodea, pues les otorga exibilidad para poder atravesar
los capilares, donde liberan la carga de oxgeno. El di-
metro de un eritrocito tpico es de 6-8 m. Los glbulos
rojos contienen hemoglobina, que se encarga del trans-
porte de oxgeno y del dixido de carbono. Asimismo, es
el pigmento que le da el color rojo a la sangre.

2.1.1 Valores considerados normales de eritrocitos


en adultos

Mujeres: 4 - 5 x 106 /L (microlitro) de sangre


Eritrocitos nucleados en la sangre de la rana.
Hombres: 4,5 - 5,5 x 106 /L (microlitro) de sangre
Los eritrocitos de los mamferos no poseen ncleo cuan-
do llegan a la madurez, es decir, pierden su ncleo celular 2.1.2 Maduracin de los eritrocitos
y por lo tanto su ADN; los anbios, reptiles y aves tie-
nen eritrocitos con ncleo. Los eritrocitos tambin pier- Dada la necesidad constante de reponer los eritrocitos,
den sus mitocondrias y utilizan la glucosa para producir las clulas eritropoyeticas de la mdula sea se cuentan
energa mediante el proceso de gluclisis seguido por la entre las de crecimiento y reproduccin ms rpidas de
fermentacin lctica. todo el cuerpo. Por tanto, como cabria esperar, su madu-
Los eritrocitos son producidos continuamente en la racin y produccin resultan muy afectadas en casos de
mdula sea de los huesos largos, aunque en el embrin, el deciencias nutricionales importantes.
hgado es el principal productor de eritrocitos. El bazo ac- Para la maduracin nal de los eritrocitos se necesitan en
ta como reservorio de eritrocitos, pero su funcin es algo particular dos vitaminas: la vitamina B12 y el cido fli-
limitada en los humanos. Sin embargo, en otros mamfe- co. Ambas son esenciales para la sntesis del ADN por-
ros, como los perros y los caballos, el bazo libera grandes que las dos, de forma diferente, resultan necesarias para
cantidades de eritrocitos en momentos de estrs. Algu- la formacin de trifosfato de timidina, uno de los com-
nos atletas han tratado de explotar esta funcin del bazo ponentes esenciales del ADN. Por lo tanto, la carencia de
2.3 Composicin de la membrana 3

vitamina B12 o de cido flico originan una disminucin Eritrocito, nalmente, cuando ya carece de ncleo y
de la produccin de ADN y, en consecuencia, determina mitocondrias. Tiene capacidad de transporte (gases,
un fracaso de la maduracin y divisin nuclear. hormonas, medicamento, etc.).
Asimismo, las clulas eritroblsticas de la mdula sea,
adems de no proliferar con rapidez, originan sobre todo A medida que la clula madura, la produccin de hemo-
eritrocitos de mayor tamao que el normal denominados globina aumenta, lo que genera un cambio en el color
macrocitos, con una membrana muy delgada, irregular y del citoplasma en las muestras de sangre teidas con la
oval, en lugar del disco bicncavo habitual. Estas clulas tincin de Wright, de azul oscuro a gris rojo y rosceo.
mal formadas, tras entrar en la sangre circulante, trans- El ncleo paulatinamente se vuelve picntico, y es expul-
portan oxgeno con normalidad, pero debido a su fragili- sado fuera de la clula en la etapa ortocromtica.
dad, su vida se acorta de la mitad a una tercera parte. PorLa membrana del eritrocito en un complejo bilipdico
eso, se dice que el dcit de vitamina B12 o de cido f- protenico, el cual es importante para mantener la defor-
lico produce un fracaso de la maduracin eritropoyetica. mabilidad celular y la permeabilidad selectiva. Al enve-
Existen otras causas que alteran la maduracin de los eri- jecer la clula, la membrana se hace rgida, permeable y
trocitos, como la deciencia de hierro y otras anoma- el eritrocito es destruido en el bazo. La vida media pro-
las genticas que conducen a la produccin de hemo- medio del eritrocito normal es de 100 a 120 das.
globinas anormales. Todos estos problemas conducirn a
alteraciones de los eritrocitos, por alteracin de la mem-
brana, el citoesqueleto u otros. 2.3 Composicin de la membrana
La membrana del eritrocito tiene varios roles que ayu-
2.2 Etapas de desarrollo morfolgico dan en la regulacin supercial de la deformacin, e-
xibilidad, adhesin a otras clulas y reconocimiento in-
Las etapas de desarrollo morfolgico de la clula eritroide munolgico. Estas funciones son altamente dependien-
incluyen (en orden de madurez creciente) las siguientes tes de su composicin, lo cual dene sus propiedades.
etapas: La membrana del eritrocito est compuesta de tres capas:
el glicoclix al exterior, que es rico en carbohidratos; la
Clula madre pluripotencial. bicapa lipdica que contiene varias protenas transmem-
branales adems de sus constituyentes lipdicos principa-
Clula madre multipotencial. les; y el citoesqueleto membranal, una red estructural de
Clula progenitora o CFU-S (unidad formadora de protenas localizado en la supercie interna de la bicapa
colonias del bazo). lipdica. La mitad de la masa de la membrana del eri-
trocito en humanos y la mayora de los mamferos son
BFU-E (unidad formadora de brotes de eritrocitos). protenas, la otra mitad son lpidos, principalmente fos-
CFU-E (unidad formadora de colonias de eritroci- folpidos y colesterol.
tos), que luego formar los proeritroblastos.
Proeritroblasto: Clula grande de citoplasma abun- 2.3.1 Lpidos de membrana
dante, ncleo grande con cromatina gruesa, nuclo-
los no muy bien denidos (20-25 micras). La membrana del eritrocito est compuesta por una bi-
capa lipdica, similar a la que se encuentra prcticamente
Eritroblasto baslo: Ms pequeo que el ante- en todas las clulas humanas. Esta bicapa lipdica est
rior (16-18 micras), citoplasma baslo, cromatina compuesta de colesterol y fosfolpidos en proporciones
gruesa y grumosa, aqu se inicia la formacin de la iguales en peso. La composicin lipdica es importante
hemoglobina. debido a que dene muchas propiedades fsicas como la
Eritroblasto policromatlo: Mide 10-12 micras, el permeabilidad y la uidez. Adems, la actividad de varias
citoplasma empieza a adquirir un color rosa por la protenas de membrana es regulada por la interaccin con
presencia de hemoglobina, aqu se presenta la lti- los lpidos de la bicapa. A diferencia del colesterol que se
ma fase mittica para la formacin de hemates, no encuentra distribuido de manera uniforme entre las mo-
posee nuclolos y la relacin ncleo/citoplasma es nocapas interna y externa, los 5 fosfolpidos principales
de 4:1. estn dispuestos de forma asimtrica:
En la monocapa externa
Eritroblasto ortocromtico: Mide 8-10 micras, tiene
cromatina compacta y el ncleo empieza a desapa-
recer. Fosfatidilcolina

Reticulocito: Casi diferenciado en eritrocitos madu- Esngomielina


ros. La presencia de reticulocitos en sangre perifri-
ca) indica el buen funcionamiento de la mdula sea. En la monocapa interna
4 2 LOS ERITROCITOS EN LOS MAMFEROS

Fosfatidiletanolamina en colesterol y esngolpidos estn asociados a protenas


de membrana especcas, como la protena G.[3][4]
Fosfoinositol
Fosfatidilserina
2.4 Metabolismo energtico del eritrocito
La distriucin asimtrica de los fosfolpidos en la bicapa
El metabolismo de los eritrocitos es limitado, debido a la
es el resultado de la funcin de algunas protenas trans-
ausencia de ncleo, mitocondria y otros orgnulos subce-
portadoras de fosfolpidos tanto dependientes como in-
lulares. Aunque la unin, el transporte y la liberacin de
dependientes de energa. Las ipasas son protenas que
oxgeno y dixido de carbono es un proceso pasivo que
mueven fosfolpidos de la monocapa externa a la inter-
no requiere energa, existe una variedad de procesos me-
na, mientras que las llamadas opasas hacen la operacin
tablicos dependientes de energa que son esenciales para
inversa, en contra del gradiente de concentracin de ma-
la viabilidad de la clula.
nera dependiente de energa. Adems, estn las protenas
escramblasas que mueven fosfolpidos en ambas direc- Las vas metablicas ms importantes para el eritrocito
ciones al mismo tiempo, por sus gradientes de concen- maduro necesitan glucosa como sustrato. Estas vas se re-
tracin e independientes de energa. Todava est en dis- eren a:
cusin la identidad de las protenas de mantenimiento de
membrana en los eritrocitos. gluclisis
El mantenimiento de la distribucin asimtrica de fosfo-
ruta de la pentosa fosfato
lpidos en la bicapa es crtica para la integridad y funcio-
nalidad de la clula debido a varias razones: va de la hemoglobina reductasa

Los macrfagos reconocen y fagocitan eritrocitos ciclo de RapoportLuebering


que tienen expuesto la fosfatidilserina en la super-
cie externa. Por lo cual mantener a la fosfatidilserina Estas vas contribuyen con energa, al mantener:
en la monocapa interna es esencial para la supervi-
vencia de la clula en sus encuentros frecuentes con
el potasio intracelular alto, el sodio intracelular bajo
macrfagos del sistema retculo-endotelial, especial-
y un calcio intracelular muy bajo (bomba de catio-
mente en el bazo.
nes);
Destruccin prematura de eritrocitos talasmicos y
hemoglobina en forma reducida;
falsiformes han sido ligados a la desorganizacin de
la asimetra lipdica llevando a la exposicin de la elevados niveles de glutatin reducido;
fosfatidilserina en la monocapa externa.
integridad y deformabilidad de la membrana.
Una exposicin de fosfatidilserina puede potenciar
la adhesin de los eritrocitos a las clulas endotelia-
les vasculares, evitando ecazmente el trnsito nor- 2.4.1 Va EmbdenMeyerhof o gluclisis anaerbi-
mal por la microvasculatura. Por ello es importante ca
mantener a la fosfatidilserina en la monocapa inter-
na de la bicapa para asegurar un ujo sanguneo nor- Proporciona ATP para la regulacin de la concentracin
mal en micro-circulacin. intracelular de cationes (Na+ , K+ , Ca2+ , Mg2+ ) a travs
de bombas de cationes. El eritrocito obtiene energa en
La fosfatidilserina y el fosfatidilinositol-4,5- forma de ATP del desdoblamiento de la glucosa por es-
bifosfato (PtdIns(4,5)P2) pueden regular la funcin ta va. Los eritrocitos normales no tienen depsitos de
mecnica de la membrana, debido a sus interac- glucgeno. Dependen por completo de la glucosa am-
ciones con las protenas del citoesqueleto como la biental para la gluclisis. La glucosa penetra a la clula
espectrina y la protena 4.1R. Estudios recientes mediante difusin facilitada, un proceso que no consume
sealan que la unin de la espectrina a fosfati- energa. Es metabolizada a lactato, donde produce una
dilserina promueve la estabilidad mecnica en la ganancia neta de dos moles de ATP por un mol de gluco-
membrana. El PtdIns(4,5)P2 mejora la unin de sa.
la protena 4.1R a la glicoforina C pero disminuye
su interaccin con la banda de protena 3, y de
este modo puede modular la unin de la bicapa al 2.4.2 Ciclo de las pentosas
citoesqueleto.
Proporciona nicotinamida-adenina dinucletido fosfato
La presencia de estructuras especializadas llamadas y glutatin reducido para reducir oxidantes celulares.
balsas lipdicas en la membrana de los eritrocitos han si- Aproximadamente el 5 % de la glucosa celular ingresa a
do descritas en estudios recientes. Estas estructuras ricas la va oxidativa de las pentosas, un sistema auxiliar para
5

producir coenzimas reducidas. El glutatin reducido pro- transportada hacia los rganos del cuerpo, se llama
tege a la clula contra muchas lesiones producidas por oxihemoglobina. Cuando la hemoglobina se une al CO2
agentes oxidantes permanentes. Los oxidantes dentro de para ser eliminada por la espiracin, que ocurre en los
la clula oxidan los grupos sulfhidrilo (-SH) de la hemo- pulmones, recibe el nombre de desoxihemoglobina. Si
globina, a menos que los oxidantes sean reducidos por el la hemoglobina se une al monxido de carbono (CO),
glutatin reducido. Es por esto que es crucial en el eritro- se forma entonces un compuesto muy estable llamado
cito la funcin de esta va. carboxihemoglobina, que tiene un enlace muy fuerte con
el grupo hemo de la hemoglobina e impide la captacin
del oxgeno, con lo que se genera fcilmente una anoxia
2.4.3 Va de la hemoglobina reductasa que conduce a la muerte.

Protege a la hemoglobina de la oxidacin va la NADH La hemoglobina tambin transporta productos residuales


y metahemoglobina reductasa. Se trata de una va alter- y el dixido de carbono de vuelta a los tejidos. Menos del
na a la va EmbdenMeyerhof, esencial para mantener 2 por ciento total del oxgeno, y la mayor parte del CO2 ,
al hierro hemo en el estado reducido Fe++ . La hemoglo- son mantenidos en solucin en el plasma sanguneo. La
bina con el hierro en estado frrico, Fe3+ , es conocida hemoglobina representa el 35 por ciento del peso del eri-
como metahemoglobina. Esta forma de hemoglobina no trocito. Un compuesto relacionado, la mioglobina, acta
logra combinarse con el oxgeno. La metahemoglobina como almacn de oxgeno en las clulas musculares.
reductasa, en unin con el NADH producido por la va
EmbdenMeyerhof, protege al hierro hemo de la oxida-
cin. Sin este sistema, el 2 por ciento de la metahemoglo- 4 Vase tambin
bina formada todos los das se elevara, con el tiempo, a
un 20-40 por ciento, con lo que se limitara gravemente Alteraciones de los eritrocitos
la capacidad transportadora de oxgeno en la sangre. Los
medicamentos oxidantes pueden interferir con la metahe- Anemia
moglobina reductasa y producir valores an ms elevados
Sangre
de metahemoglobina. Esto provoca cianosis.
Sistema circulatorio
2.4.4 Ciclo de RapoportLuebering Cmara de Neubauer

Este ciclo es parte de la va EmbdenMeyerhof, y tie-


ne por nalidad evitar la formacin de 3fosfoglicerato 5 Referencias
y ATP. El BPG (2,3-bisfosfoglicerato) est presente en
el eritrocito en una concentracin de un mol BPG/mol de [1] Arturo M. Musso: Eritrocitos y eritrocitopatas. Hemato-
hemoglobina, y se une con fuerza a la desoxihemoglobina, loga, Vol.18 N 2: 151-155, mayo - agosto 2014.
con lo que la hemoglobina se mantiene en estado desoxi-
genado y se facilita la liberacin de oxgeno. El incremen- [2] Guyton, A. C. Tratado de siologa mdica. ISBN 0-
to en la concentracin de difosfoglicerato facilita la libe- 7216-4394-9
racin de oxgeno a los tejidos mediante la disminucin [3] Mohandas N, Gallagher PG (noviembre de 2008).
en la anidad de la hemoglobina por el oxgeno. De es- Red cell membrane: past, present, and future. Blood
ta manera, el eritrocito cuenta con un mecanismo interno 112 (10): 3939-48. doi:10.1182/blood-2008-07-161166.
para la regulacin del aporte de oxgeno a los tejidos. PMC 2582001. PMID 18988878.

[4] Rodi PM, Trucco VM, Gennaro AM (junio de 2008).


Factors determining detergent resistance of erythrocy-
3 Hemoglobina te membranes. Biophysical Chemistry 135 (13): 14-8.
doi:10.1016/j.bpc.2008.02.015. PMID 18394774.
Es un pigmento especial que da a los eritrocitos su color
rojo caracterstico. Su molcula posee hierro, y su fun-
cin es el transporte de oxgeno. Est presente en todos 6 Enlaces externos
los animales, excepto en algunos grupos de animales in-
feriores. Participa en el proceso por el que la sangre lle-
va los nutrientes necesarios hasta las clulas del organis- Wikcionario tiene deniciones y otra informa-
mo y conduce sus productos de desecho hasta los rga- cin sobre eritrocito.Wikcionario
nos excretores. Tambin transporta el oxgeno desde los
pulmones (o desde las branquias, en los peces), donde la Wikimedia Commons alberga contenido multi-
sangre lo capta, hasta los tejidos del cuerpo. media sobre Eritrocito. Commons
Cuando la hemoglobina se une al oxgeno para ser
6 7 ORIGEN DEL TEXTO Y LAS IMGENES, COLABORADORES Y LICENCIAS

7 Origen del texto y las imgenes, colaboradores y licencias


7.1 Texto
Eritrocito Fuente: https://es.wikipedia.org/wiki/Eritrocito?oldid=99239394 Colaboradores: Joseaperez, Moriel, Dodo, Sms, Tano4595,
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y Annimos: 334

7.2 Imgenes
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38px-Question_book.svg.png 1.5x, https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/97/Question_book.svg/50px-Question_
book.svg.png 2x' data-le-width='252' data-le-height='199' /></a> Artista original: GNOME icon artists, Jorge 2701
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tes, with drawings of them to a uniform scale, and extended and revised tables of measurement. Artista original: G Gulliver - Proceedings
of the Royal Society of London
Archivo:Gray453.png Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/89/Gray453.png Licencia: Public domain Colabora-
dores: Henry Gray (1918) Anatomy of the Human Body (See Libro section below)
Artista original: Henry Vandyke Carter
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cencia: Public domain Colaboradores: [1] Artista original: Electron Microscopy Facility at The National Cancer Institute at Frederick
(NCI-Frederick)
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7.3 Licencia del contenido


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