Ministerul Educaiei Naionale

Universitatea din Bacu

Centrul pentru nvmnt la Distan
Specializarea: Biologie
Adresa: Calea Mreti, 157, Bacu, 600115, Telefon/Fax: 0234/571814
web: http://www.ub.ro/cidd

FIZIOLOGIA ANIMALELOR I A OMULUI

PARTEA A II-A

Autor: Battes Klaus Werner

Biblioteca CIDD

Biologie CIDD Bacu

Nr. ...................... din ......./ ....../ ..............

 Unitatea de curs 1
Mecanismele circulaiei trateaz circulaia lichidelor (hidrolimf, snge) din
organismele animale. Mecanismele se refer la lichide circulante; inim; sistemul vascular.
Se precizeaz evoluia acestor sisteme de la nevertebratele monocelulare la cele
metazoare inferioare i cele superioare (artropode). La vertebrate sunt tratate difereniat
mecanismele pentru animalele acvatice (n principal peti) i cele terestre (reptile, psri i
mamifere n special la om)

Unitatea de curs 2 i 3 trateaz n aceeai manier mecanismele digestive i ale

respiraiei ncepnd cu nevertebratele monocelulare i terminnd cu omul.
La mecanismele digestive se trateaz n mod special mecanismele secreiei i ale
motricitii tractusului digestiv la mamifere i om, mecanismele absorbiei la om i evoluia
funciei digestive n seria animal.
La mecanismele respiraiei se trateaz de asemenea funcia respiraiei n seria animal
ca i mecanismele ventilaiei cu particularitile acestora n funcie de mediul de via i de
nivelul de organizare al organismului animal.

n unitatea de curs 4 mecanismele homeostaziei sunt prezente principalele

mecanisme homeostatice din organismul animal (mamifere) cu referire la mecanismele
secreiei evoluia acestora n seria animal i principalele mecanisme fiziologice ale
excreiei la mamifere (filtrarea glomerular; resorbia i secreia tubular; mecanisme de
concentrare n contra curent la reglarea metabolismelor intermediare (ap i sruri minerale,
glucide, lipide, proteine); homeostazia termoreglrii, echilibrul acido-bazic; mecanismele de
imuno-protecie i hemostaz.

n unitatea 5 i 6 sunt prezentate principalele mecanisme ale reproducerii cu

exemplificri la mamifere n special la om

2
 CUPRINS

Unitatea de curs 1. MECANISMELE NUTRITIEI................. ..................................................................... 7

A. MECANISMELE CIRCULATIEI........................................................................ 7
I. Lichidul circulant.............................................. ................................................................. 7
1.1. Hidrolimfa, hemolimfa-sange.................................................. ....................................................... 7
1.2. Sangele si functiile sale............................................... ........................................................ 7
1.2.1.Componentele sangelui................................... ........................................................................ 7
1.2.1.1. Plasma sangvina........................... .................................................................................. 8
1.2.1.2.Elementele figurate................................................... ....................................................... 10
1.2.1.2.1. Elementele figurate rosii......................................................................... 11
1.2.1.2.2. Elementele figurate albe......................................................................... 13
1.2.1.2.3. Trombocite ........................................................................ 13
II. SISTEMUL VASCULAR........................................................... ................................................. 14
2.1. Sistemul vascular la nevertebrate................................................... ................................................. 14
2.2. Sistemul vascular la vertebrate................................................. .................................................. 15
2.2.1. Inima.................................................................................................... ....................................... 18
2.2.1.1 Structura generala a inimii ....................................................................... 18
2.2.1.2. Metabolismul muschiului cardiac........................................................................ 19
2.2.1.3. Proprietatile miocardului........................................................................ 20
2.2.1.3.1. Excitabilitatea miocardului....................................................................... 20
2.2.1.3.2. Automatismul cardiac........................................................................ 20
2.2.1.3.3. Variatiile de volum si presiune .............................................................. 21
2.2.1.3.4. Variatiile electrice (EKG) ...................................................................... 22
2.2.1.3.5. Circularia sangelui prin inima........................................................................ 24
2.2.1.3.6. Parametrii functionali ai inimii ..................................... 24
2.2.1.4. Reglarea functionarii inimii ........................................................................ 25
2.2.1.4.1. Reglarea nervoasa....................................................................... 25
2.2.1.4.2. Reglarea umoralo-hormonala......................................................................... 26
2.2.1.4.3. Reglarea neuro-hormonala......................................................................... 26
2.2.1.4.4. Influenta ionilor..................................................................... 26
2.2.2.Circulatia sangelui ...................................................................... 27
2.2.2.1. Parametrii circulatiei....................................................................... 27
2.2.2.2. Circulatia arteriala....................................................................... 28
2.2.2.2.1. Oscilatiile presiunii......................................................................... 28
2.2.2.2.2.Pulsul arterial....................................................................... 28
2.2.2.3.Circulatia capilara......................................................................... 29
2.2.2.4.Circulatia venoasa......................................................................... 29
2.2.2.5.Circulatia limfei.............................................................. ............................................. 30
2.2.3. Reglarea circulatiei............................................................... ........................................... 30
2.2.3.1. Fenomene vasomotorii......................................................................... 30
2.2.3.2. Sistemul nervos integrator....................................................................... 31
2.2.3.2.1. Influente nervoase directe....................................................................... 32
2.2.3.2.2.Influente nervoase reflexe....................................................................... 32
2.2.3.2.3.Influente umorale si hormonale ..................................................................... 32
2.2.3.3. Integrarea functiilor circulatorii....................................................................... 32
Unitatea de curs 2. MECANISMELE DIGESTIEI....................................................................... 35
III. Digestia intracelulara...................................................................... 35
IV. Digestia la metazoare........................................................ .................................................... 36
4.1. Enzimele digestive...................................................................... 36
4.2. Digestia la nevertebrate................................................................... .......................................... 37
4.2.1. Glanda intestinala mediana..................................... ................................................................ 37
4.2.2. Aparatul digestiv la bivalve...................................................................... 37
4.2.3. Membranele peritrofice........................................................................ 38
4.3. Digestia la vertebrate....................................................................... 38
4.3.1. Particularitati ale digestiei la vertebrate................................................................... 38
4.3.1.1. Structura aparatului digestiv la vertebrate.................................................................. 38
4.3.1.2. Stomacul la mamifere........................................................................ 38
4.3.1.3. Digestia la logomorfe........................................................................ 39
4.3.2. Procesele secretorii ale ale tubului digestiv (la om) .................................................... 40

3
 4.3.2.1. Saliva...................................................................... 40
4.3.2.2. Sucul gastric....................................................................... 41
4.3.2.3. Sucul intestinului subtire........................................................................ 43
4.3.2.4. Sacul pancreatic......................................................................... 44
4.3.2.5. Bila........................................................................ 44
4.3.2.6. Sucul intestinului gros....................................................................... 45
4.3.2.7. Integrarea proceselor secretorii digestive............................................................... 45
4.3.3. Procesele motorii ale tubului digestiv (la om) ............................................................. 46
4.3.3.1. Motricitatea bucala........................................................................ 47
4.3.3.1.1. Masticatia...................................................................... 47
4.3.3.1.2. Deglutitia...................................................................... 47
4.3.3.1.3. Suptul...................................................................... 47
4.3.3.2. Motricitatea stomacului........................................................................ 47
4.3.3.2.1. Miscarile peristaltice........................................................................ 47
4.3.3.2.2. Miscarile tonice....................................................................... 48
4.3.3.2.3. Evacuarea gastrica....................................................................... 48
4.3.3.2.4. Voma....................................................................... 49
4.3.3.3. Motricitatea intestinului subtire........................................................................ 49
4.3.3.3.1. Miscari pendulare........................................................................ 49
4.3.3.3.2. Miscari tonice locale......................................................................... 49
4.3.3.3.3. Miscari peristaltice....................................................................... 49
4.3.3.3.4. Valvula ileo-cecala....................................................................... 49
4.3.3.4. Motricitatea intestinului gros......................................................................... 49
4.3.3.4.1. Formarea si compozitia materiilor fecale ............................................... 50
4.3.3.4.2. Actul defecatiei...................................................................... 51
4.3.4. Integrarea proceselor digestive....................................................................... 51
V. Mecanismele absorbtiei....................................................................... 52
5.1. Absorbtia bucala........................................................................ ...... 52
5.2. Absorbtia gastrica........................................................................ ...... 52
5.3. Absorbtia intestinala........................................................................ .. 52
5.3.1. Factorii absorbtiei intestinale............................................... .......................................... 52
5.3.2. Absorbtia principiilor alimentare...................................................... ..................................... 53
5.3.2.1. Absorbtia glucidelor............................................................ ............................. 53
5.3.2.2. Absorbtia proteinelor........................................................... ................................ 54
5.3.2.3. Absorbtia lipidelor................................................................. .......................... 54
5.3.2.4. Absorbtia apei si a sarurilor minerale....................................................................... 56
Unitatea de curs 3.
V.MECANISMELE RESPIRAIEI......................................................... ................... ............................... 57
VI. Schimbul de gaze dintre organism si mediu............................... ........................................... 57
6.1. Tipuri de respiratie in seria animala.................................................... ............................................. 57
6.1.1. Respiratia tegumentara.......................................................... ..................................................... 57
6.1.1.1. Respiratia tegumentara la nevertebrate..................................................................... 57
6.1.1.2. Respiratia tegumentara la vertebrate........................................................................ 57
6.1.2. Respiratia branhiala........................................................... ........................................................ 58
6.1.2.1. Respiratia branhiala la moluste........................................................................ 58
6.1.2.2. Respiratia branhiala la crustacei...................................................................... 58
6.1.2.3. Respiratia branhiala la pesti...................................................................... 59
6.1.2.4. Branhia fizica................................................................... ........................................... 60
6.1.3. Respiratia intestinala................................................................. ................................................. 60
6.1.4. Vezica inotatoare la pesti.................................................................. ......................................... 60
6.1.5. Respiratia traheala..................................................................... .............................................. 61
6.1.6. Respiratia pulmonara......................................................... ....................................................... 62
6.1.6.1. Respiratia pulmonara la nevertebrate ......................................... 62
6.1.6.2. Respiratia pulmonara la vertebrate...................................................................... 62
6.1.6.2.1. Respiratia pulmonara la pasari ................................................. 63
6.1.6.2.2. Respiratia pulmonara la mamiferele acvatice............................................. 63
6.1.6.3. Mecanica ventilatiei la om........................................................................ 64
6.1.6.3.1. Mecanismul ventilatiei...................................................................... 64
6.1.6.3.2. Parametrii ventilatiei pulmonare .................................................................. 66
VII. Transportul gazelor. functia respiratorie a sangelui.................................. ........................................... 67
7.1. Factorii ce determina schimbul de gaze................................................ ................................................ 67
7.2. Marimea schimbului de gaze................................................................. ................................................ 69
7.3. Functia respiratorie a sangelui............................................................. .............................................. 69

4
 7.3.1. Capacitatea oxiforica a sangelui...................................................................... 70
7.3.2. Transporul CO2........................................................................ .......................................... 70
7.3.3. Anoxie si asfixie........ ........................................... .................................................................... 72
7.4. Reglarea si integrarea functiei respiratorii............................. ............................................ 73
7.4.1. Reglarea functiei respiratorii....................................................................... 73
7.4.1.1. Automatismul centrului respirator........................................................................ 74
7.4.1. 2. Rolul sistemului nervos....................................................................... 74
7.4.1.2.1. Influente nervoase reflexe....................................................................... 74
7.4.1.2.2. Reflexul respirator pulmonare ................................................................... 74
7.4.1.2.3. Aferente proprioceptive....................................................................... 74
7.4.1.2.4. Influente cu origine in centrii nervosi ........................................................ 74
Unitatea de curs 4. MECANISMELE HOMEOSTAZIEI................................................. 77
VIII. Mecanismele excretiei....................................................................... .......................................... 77
8.1. Principalele substante excretate........................................................... .......................................... 77
8.2. Excretia in seria animala........................................................................ ........................................ 78
8.2.1. Excretia la protozoare....................................................................... ......................................... 78
8.2.2. Excretia la nevertebratele pluricelulare....................................................................... 78
8.2.2.1. Protonefridia........................................................................ 78
8.2.2.2. Metanefridia...................................................................... 79
8.2.2.3. Glandele antenare la crustacei...................................................................... 80
8.2.2.4. Tuburile lui Malpighi la insecte....................................................................... 81
8.2.3.Excretia la vertebrate....................................................................... 81
8.2.3.1. Nefronul in seria vertebratelor...................................................................... 82
8.2.3.2. Structura nefronului (la om) ..................................................................... 83
8.2.3.3. Mecanismele excretiei...................................................................... 84
8.2.3.3.1. Filtrarea glomerulara....................................................................... 85
8.2.3.3.2. Resorbtia tubulara........................................................................ 85
8.2.3.3.3. Secretia tubulara...................................................................... 87
8.2.3.3.4. Mecanismele de concentrare in contracurent ............................................. 88
8.2.3.3.5. Travaliul renal...................................................................... 88
8.2.3.4. Integrarea si reglarea functiei renale..................................................................... 88
8.2.3.5. Mictiunea................................................................. ................................................ 89
8.2.3.6. Mecanisme excretoare extrarenale....................................................................... 90
IX. Metabolismul....................................................................................... .................................................. 91
9.1. Metabolismul intermediar .................................................................. .................................................. 93
9.1.1. Homeostazia apei si a sarurilor minerale............................................... ................................ 93
9.1.1.1. Mecanismele osmotice la nevertebrate......................................................................... 93
9.1.1.2. Mecanismele osmotice la vertebrate........................................................................ 93
9.1.1.2.1. Mecanismele osmotice la peti................................................................... 93
9.1.1.2.2. Mecanismele osmotice la mamifere ....................................................... 93
9.1.1.3. Integrarea si reglarea circuitului apei si sarurilor................................................. 96
9.1.2. Homeostazia principiilor alimentare....................................................... ......................... 98
9.1.2.1. Homeostazia glucidelor (glicemia) ...................................................................... 98
9.1.2.2. Homeostazia lipidelor (lipamia) ...................................................................... 100
9.1.2.3. Homeostazia proteinelor (proteinemia) ...................................................................... 101
9.1.2.4. Interconversia principiilor alimentare........................................................................ 103
X. Homeostazia energetica......................................................................................... ......................... 103
10.1. METABOLISMUL ENERGETIC........................................................................ .................. 103
10.1.1. Masurarea cheltuielilor energetice........................................................................ ............... 103
10.1.2. Marimea cheltuielilor energetice........................................................................ ...................... 104
10.2. Termoreglarea........................................................................ ....................................... ...................... 107
10.2.1. Poikilotermia...................................................................................................... ...................... 108
10.2.2. Homeotermia........................................................................ ........................... ...................... 109
10.2.2.1.Termoreglarea........................................................................ .......... ...................... 109
10.2.2.1.1. Termogeneza........................................................................ ................ 109
10.2.2.1.2. Termoliza.......................................................................................... 109
10.2.2.1.3. Mecanismul termoreglarii........................................................................ 110
10.2.2.1.4. Heterotermia...................................................................... 112
10.2.2.1.5. Hipotermia provocata........................................................................ 113
10.2.2.2. Mecanismul de control al bilantului energetic si a aportului alimentar.................. 113
10.2.3. Nevoile alimentare ale omului si animalelor................................................................. 114
10.2.3.1. Regimuri alimentare....................................................................... 115
10.2.3.2. Nevoile plastice....................................................................... 115

5
 10.2.3.2.1. Nevoia in proteine...................................................................... 115
10.2.3.2.2. Nevoia in lipide ................................. 116
10.2.3.2.3. Nevoia in saruri si vitamine si alte substante............................................ 117
10.2.3.2.4. Nevoia in glucide....................................................................... 118
10.2.3.3. Ratia alimentara........................................................................ ................. 118
10.2.3.4. Inanitia si subnutritia........................................................................ ...... 119
XI. Homeostazia acido-bazica...................................................................... ..................... ...... 119
11.1. pH-ul........................................................................ ........................... ..................... ...... 119
11.2. Sistemele tampon ale echilibrului acido-bazic.............................................................. ...... 121
11.2.1.Sistemul tampon al bicarbonatilor........................................................................ ... 121
11.2.2.Echilibrul acido-bazic...................................................................... ............................. 122
11.2.2.1.Acidoze metabolice........................................................................ ..................... 124
11.2.2.2.Alcaloze metabolice......................................................................... 124
11.2.2.3.Perturbari respiratorii....................................................................... 124
XII. Homeostazia sangvina........................................................................ 125
12.1. Imunoprotectia........................................................................ ......... 125
12.1.1. Imunitatea nespecifica........................................................................ ..... 125
12.1.1.1. Mecanismele imunitatii nespecifice....................................................................... 125
12.1.2. Imunitatea specifica........................................................................ .. 126
12.1.2.1. Imunitatea hormonala........................................................................ .... 127
12.1.2.2. Imunitatea celulara........................................................................ . 128
12.1.3. Alergia (socul anafilactic) ........................................................................ ... 128
12.2. Hemostazia (coagularea sangelui) ......................................................... ............. ... 129
Unitatea de curs 5. MECANISMELE REPRODUCERII .............................. ............. ... 131
XIV. Mecanismele reproducerii in seria animala............................. ............. .. 131
14.1. Reproducerea la crustacei................................................................. ............. ..... 132
14.2. Reproducerea la insecte........................................................................ ............. ..... 132
14.3. Reproducerea la vertebrate..................................................................... ............. ... 132
14.3.1. Particularitatile reproducerii la pasari....................................................................... 132
14.3.2. Particularitatile reproducerii la mamifere si om............................................................ 132
14.3.3. Fiziologia reproducerii la om........................................................................ 132
14.3.3.1. Fiziologia aparatului genital masculin........................................................................ 132
14.3.3.2. Fiziologia aparatului genital feminin...................................................................... 134
14.3.3.3. Copulatia......................................................................... 136
14.3.3.4. Fecundatia si gestatia...................................................................... 136
14.3.3.5. Parturitia...................................................................... 137
14.3.4.Particularitati fiziologice ale fatului si noului nascut..................................................... 138
BIBLIOGRAFIA ..................................................................... ............. .. 139

6
 Unitatea de curs 1.
MECANISMELE NUTRITIEI

A. MECANISMELE CIRCULATIEI
Sistemul circulator asigura doua functii principale in economia organismului animal pluricelular si anume:
- integrarea interna prin mesageri chimici nespecifici (produsi ai catabolismului) si specifici (hormoni);
- schimbul permanent de apa, substante solvate si gaze respiratoare intre mediul intern celular si cel
extern extracelular si extracorporal, in ambele sensuri.
Sistemul circulator este constituit din doua componente principale: lichidele circulante si aparatul
cardiovascular.
Acestea au aparut relativ devreme in seria evolutiva animala, incepand cu spongierii (hidrolimfa ce circula
printr-un sistem de canalicule); sistemul gastrovascular de la celenterate si viermi inferiori.
Lichidul circulant primeste o functie speciala odata cu aparitia pigmentilor respiratori si a elementelor
figurate. Evolutia progresiva se face prin perfectionarea mecanismelor biofizice, biochimice si biologice ale
acestuia in stransa interdependenta cu conditiile de mediu ambientale.
Aparatul vascular suporta o evolutie progresiva prin aparitia si individualizarea vaselor cu pereti proprii;
aparitia unui organ pulsatil al lichidului circulant, incepand cu vasul primitiv cu proprietati contractile ritmice
(viermi) pana la inima complexa a mamiferelor (om); aparitia si diferentierea sistemelor de capilare; aparitia
circulatiei respiratoare si a uneia generale.
Concomitent a aparut si s-a dezvoltat un sistem regulator a functiei circulatoare si de integrare in unitatea
functionala a organismului animal.

I. LICHIDUL CIRCULANT
1.1. HIDROLIMFA, HEMOLIMFA- SANGE
Hidrolimfa- prezenta la organismele animale inferioare (spongieri, celenterate, echinoderme) nu este un
lichid circulant propriu zis cu o compozitie constanta. Hidrolimfa care circula prin canalicule speciale sau prin
sistemul gastro-vascular nu se deosebeste prea mult de apa din exteriorul organismului animal. Asigura schimbul
de materie si energie a mediului intracelular cu mediul de viata.
Hemolimfa- este lichidul circulant de la nevertebratele mai evoluate (crustacei, insecte, moluste), este
incolora, usor opalescenta- albastruie (hemocianina crustaceelor), sau rosie (hemeritrina unor viermi) cu o
compozitie precisa si diferita de mediul exterior corporal. Lichidul circulant, hemolimfa este in continua miscare
datorita existentei unor organe pulsatile propulsoare.
Mediul intern al vertebratelor, format din sange, limfa si plasma interstitiala, are o compozitie precisa cu
atat mai constanta cu cat organismul este mai evoluat. Culoarea difera. Sangele este rosu datorita pigmentului
hemoglobina. Limfa este incolora si usor oplescenta datorita continutului mare in lipide. Acest lichid circulant
este intr-o continua miscare datorita dezvoltarii unor organe contractile bine individualizate (inima).

1.2. SANGELE SI FUNCTIILE SALE

Hemolimfa nevertebratelor si sangele vertebratelor desi difera prin compozitia biochimica si constanta
parametrilor acesteia, joaca un rol similar in economia fiziologica a organismului. Aceste functii se pot grupa in:
- transportul substantelor alimentare absorbite la nivelul peretelui digestiv la celulele corpului;
- transportul produsilor de catabolism celular deversati in lichidul extracelular la sistemele excretoare;
- transportul oxigenului de la epiteliile respiratorii la celulele corpului si transportul bioxidului de carbon
de la acesta la epiteliile de schimb (respirator, tegument);
- integrarea interna a organismului prin transportul metabolitilor si al hormonilor;
- reactii de imunitate celulara si serologica, participand la asiguarea imunitatii naturale a organismului
animal.
- functie termoreglatoare, prin inmazinarea si transportul de la organe termongene (ficat, muschi, rinichi)
la restul corpului asigurand uniformizarea termica a acestuia.

1.2.1. Componentele sangelui

Datorita cantitatii constante a masei si a copozitiei, relativ constante, sangele poate fi considerat ca un
tesut lichid format din elemente figurate (componenta celulara) si substanta fundamentala intercelulara (plasma
sangelui) (Fig. 1).
Masa sangvina este relativ constanta la grupe sistematice (specii) de animale, cu atat mai ridicat cu cat
acesta este mai evoluat. Astfel, la crap aceasta reprezinta 1.8%, la broasca 3.5%, la sobolan 4.5%, la caine 6-9%
iar la om 7-8% din masa corporala. Daca ne referim la 1 gram de substanta vie, pestii contin 13mm3, pasarile 48
mm3, iar mamiferele 65 mm3de sange.

7
 SNGE

ELEMENTE FIGURATE PLASMA SANGUIN

ERITROCITE LEUCOCITE TROMBOCITE FIBRIN SER SANGUIN

LIMFOCITE GRANULOCITE MONOCITE

GRANULOCITE GRANULOCITE GRANULOCITE

NEUTROFILE EOSINOFILE BAZOFILE

Fig. 1 Schem cu principalele componente ale sngelui (dup K. Lffer, 1991)

Din masa totala a sangelui numai o parte (pana la 90%) circula activ prin sistemul vascular, restul fiind
continut in organe cavitare cu structura diverticulara (splina, unele vase abdominale, in plexuri subcapilare din
tegument). Raportul dintre masa sangelui circulant si cel stagnant variaza in functie de starea fiziologica si
activitatea diferitelor sisteme functionale.
La om, in repaos, sangele este repartizat 10% in sistemul coronarian; 30% in rinichi; 20% in organele
abdominale; 40% in sistemul muscular. In efortul fizic debitul circulator creste in muschii activi, plamani, inima,
rinichi si creier, organele de depozitare si musculatura pasiva fiind golite de sange. Masa totala a sangelui
poate reduce in inanitie, in anemii grave, la tranpiratii abundente si de lunga durata.
Sangele este compus 45% din elemente figurate si 55% din plasma sangvina. Acestea din urma cresc
cantitativ la vertebratele inferioare si la nevertebrate (Fig. 2).

Fig. 2 Compoziia sngelui (dup Silbernagel i Despopoulos, 1991)

1.2.1.1. Plasma sangvina (mediul intern)

Plasma se obtine prin sedimentara elementelor figurate (prin centrifugare sau gravitational). Are o culoare
galbuie. Prezinta o serie de proprietati fizice, chimice si biologice legate de o compozitie complexa si constanta,
indeplinind functii majore esentiale pentru viata organismului animal.
Presinea osmotica- concentratia moleculara totala este riguros constanta la mamifere si pasari, fiind data
de totalitatea sarurilor minerale continute in mediu (9 g/l). Aceasta concentratie este mentinuta constanta printr-
un mecanism reglator complex care implica mecanismul excretor, cel respirator, cel digestiv si uneori cel
muscular. Aceasta presiune osmotica mentine gradientii chimici dintre mediile intra si extracelulare (Fig. 3).
Animalele acvatice prezinta unele particulariati legate de mediul de viata. La nevertebratele acvatice
dulcicole, mediul intern este mentinut mult mai concentrat decat mediul extern apos prin eliminarea unei urine
hipotonice in cantitati mari. La nevertebratele acvatice marine, concentratia mediului intern este aproape egala
cu cea a apei marine. Vertebratele inferioare dulcicole (pesti, batracieni) sunt in situatia nevertebratelor
dulcicole. Teleosteenii marini, in schimb, au un mediu intern mult mai diluat decat apa marina, mediu pe care-l
mentin prin prin eliminarea unei cantitati reduse de apa si a unor cantitati importante de saruri prin branhii. Spre

8
deosebire de teleosteeni, selacienii marini au un mediu intern cu o concentratie moleculara egala cu cea a apei de
mare, prin reglarea cantitatii de uree din sange.

Fig. 3 Compoziia ionic a lichidelor corporale la om (dup Silbernagel i Despopoulos, 1991)

Homeostazia osmotica a mediului intern la animalele acvatice cand concentratia mediului extern se
modifidca pune probleme deosebite de adaptare si supravietuire.
Presiunea coloid-osmotica: coloizii plasmatici (proteinele) dau o presiune osmotica partiala, relativ redusa
(cca. 30 mmHg). Are rol in prevenirea plasmei interstitiale in torentul sangvin. Aceasta presiune se mai numeste
si presiune coloid-osmotica.
Echilibrul ionic al plasmei: in plasma sangvina raportul dintre diferiti ioni minerali este contstant. La
vertebrate (in special pasari, mamifere), acest raport este 100 Na+/2K+ si la 2Ca++/Mg++. La insecte, potasiul este
de cca. 3 ori mai mare decat sodiul.
Aceasta concentratie moleculara (echilibru ionic) este deosebit de important in asigurarea excitabilitatii
normale a tesuturilor (in special cel neuro-muscular); in realizarea permeabilitatii selective a membranelor, a
gradului de inhibitie cu apa, in activitatea unor sisteme enzimatice.
Reactia ionica-pH-ul: aceasta este aproape neutral. La om, mamifere, variaza intre 7.34 si 7.45; la celelalte
vertebrate variaza intre 7.3 si 7.6. Insectele au pH-ul usor acid (6.4-6.8), datorita prezentei acizilor aminati.
Animalele acvatice marine au pH-ul mediului intern putin scazut fata de cel al apei marine. Animalele acvatice
dulcicole prezinta variatii mai ample ale pH-ului in interdependenta cu pH-ul apei.
pH-ul este mentinut activ in limite relativ restra2HCO3-nse prin mecanisme chimice si biochimice
(mecanismele tampon ale bicarbonatilor si fosfatilor si amfolitilor ) si prin mecanisme biologice (sistem
respirator, ficatul si sistemul excretor). Reactia clasica de tamponare este data de relatia:
Ca(HCO3)2 Ca++ + 2HCO3-
2HCO3- H2 + CO2
Compozitia salina a sangelui:
Na- 144 mmol/l 3.25 g/l
K- 4.5 mmol/l- 1.72 g/l
Ca- 2.2-2.5 mmol/l- 1.02 g/l
Mg- 0.71-0.82 mmol/l- 0.2 g/l
Cl- 100-110 mmol/l- 5 g/l
HCO3-- 11-25mmol/l- 0.55 g/l
PO4-3- 1.5-1.8 mmol/l- 0.03 g/l
Proteinemia este data de concentratia totala a proteinelor plasmatice din ser. La mamifere proteinemia este
de cca. 64-83 g/l din care serum- albumine 48 g/l; globuline 23 g/l si fibrinogen 3 g/l. Pe langa acesti
constituienti de baza serul mai contine aminoacizi, hormoni, enzime, a caror concentratie poate varia in limite
largi.
Proteinele plasmatice, datorita combinatiilor labile pe care le formeaza cu lipide (lipoproteine), glucide
(glucoproteine), hormoni (hormoni tiroidieni) sau cu metale grele (fierul, cuprul, zincul) este un vehicul ideal de
trasport in sange.
Prezenta gama-globulinelor asigura un rol important in imunoprotectia serului sanguin (Fig. 4).
De asemenea, sangele reprezinta vehiculul principal pentru substantele azotate neproteice de tipul ureei,
acizilor urici, creatininei etc, in transportul de la locul producerii la sistemele excretoare (renal si tegumentar).

9
 Fig. 4. Electroforeza pe folie acetat la serul de vac
(stnga albumine, dreapta globuline) (K. Leffer, 1991)

Proteinemia sangelui:
PST (proteine serice totale)- 65-80 g/l- 100%
Albumine 35-45 g/l- 60%
Globuline 15-20 g/l- 24%
1 2.6-3.2 g/l 4%
2 5.2-6.4 g/l 8%
7.8-9.6 g/l 12%
10.4-12.8g/l 16%
A 2.25 g/l
M 1.15 g/l
D 0.03 g/l
E 0.0002g/l
G 11.00 g/l

Glicemia este data de concentratia glucidelor (a glucozei) din plasma. Ea este o constanta si are valoare de
cca. 1 g/l. Are un rol esential in reglarea metabolismului glucidic celular.
Lipemia este data de totalitatea compusilor lipoidici din ser (gliceride, acizi grasi, colesterol, licitine apoi
liproteine). Au un rol esential in metabolismul energetic.
Lipide plasmatice:
Lipide totale (LT) 8 g/l
Trigliceride 0.8 g/l
Fosfolipide 2 g/l
Colesterol 2.4 g/l
Acizi grasi 0.5 g/l
Lipoproteine 2.75 g/l

1.2.1.2. Elementele figurate

Acestea sunt foarte diferite ca forma, marime, numar dar mai ales rol la diferitele grupe de animale.
Hemolimfa nevertebratelor contine celule cu forme variabile, nucleate, cu rol similar globulelor albe de la
vertebrate, numite amilocite. Numarul lor variaza in limite largi, in functie de specie, conditii fiziologice etc. In
general, acest numar este de la mii la zeci de mii (pe ml). La vertebrate deosebim globule rosii- eritrocitele si
hematiile, globulele albe, sau leucocitele, si trombocitele sau plachetele sangvine (Fig. 5).

10
 Fig. 5 Elementele figurate la om
(1- hematie; 2- neutrofil; 3- euzinofil; 4- bazofil; 5- monocit; 6- trombocit; 7-8 limfocite

1.2.1.2.1. Elementele figurate rosii

Globulele rosii pot fi nucleate (la pesti, batracieni, reptile, pasari si unele mamifere) si sunt denumite
eritrocite; sau anucleate (la majoritatea mamiferelor si la om) si sunt denumite hematii. Ele formeaza un sistem
functional extrem de important si unitar. Prezenta hemoglobinei face posibila incarcarea usoara cu oxigen si
bioxid de carbon in functie de tensiunea acestora, din mediul intern sau celule, asigurand transportul acestor gaze
la si de la tesuturi la si de la tesutul respirator. Forma discoidala, turtita a eritrocitelor ca si cea de piscot a
hematiilor ofera o suprafata mare de schimb a celor doua gaze in timp scurt. La om, suprafata totala a hematiilor
este de cca. 3000 m2.
Intre forma, marimea si numarul elementelor figurate rosii (deci suprafata totala la un animal) si conditiile
de viata si activitate exista o relatie directa. Astfel, la crap, cu o activitate locomotorie redusa, numarul
eritrocitelor este de cca. 500.000/ml, avand un diametru de cca. 30. La Trachurus sp., specie marina pelagica cu
o activitate motorie mare in ape bine oxigenate, numarul eritrocitelor este de cca. 4,5 mil./ml, cu un diametru de
7-8.
Animalele homeoterme (pasari, mamifere) au un metabolism energetic mult mai intens decat la celelalte
vertebrate in general poikiloterme, numarul elementelor figurate rosii este mai mare si au o dimensiune mai
redusa. La mamifere, suprafata totala a hematiilor din 1 mm3 are valori foarte apropiate (7.24 mm2 la pisica; 7.55
mm2 la iepure, 7.52 mm2 la caine; 7.35 mm2 la om). Numarul lor variaza si in functie de tensiunea oxigenului din
mediu. Astfel, la om, la nivelul marii, numarul este de 4.5mil./ml, la 500 m altitudine 5.3 mil./ml, la 1560 m
altitudine-6.5 mil./ml, la 4440-7.4 mil./ml etc. De asemenea, numarul scade odata cu varsta (6 mil./m. La sugari
si 5 mil./ml la adult).
Din cele prezentate rezuta ca elementele figurate
rosii indeplinesc o functie respiratorie. Elementele
figurate rosii au o permeabilitate selectiva pentru saruri si
apa, functionand ca niste osmometre microscopice.
Aceasta capacitate osmotica este limitata de rezistenta
membranei celulare, asa numita rezistenta globulara.
Aceasta este cuprinsa intre concentratii de 2.8 s 4.2 g%.
Deci, elementele figurate rosii au o functie osmo si
ionoreglatoare.
Elementele figurate rosii au o incarcatura electrica
negativa ce asigura mentinerea acestora in suspensie
(impiedica formarea de dopuri in vasele mici). Au o viata
scurta, in medie de 30 de zile (max. 100-120 zile). In
fiecare minut se distrug si iau nastere cca. 200000 de
celule pe 1 ml de sange. Elementele figuate rosii contin in
structura lor macromolecule cu proprietati antigenice-
aglutinogeni. Acetia se pot grupa in 3 categorii:
-factorii A, B si 0;
-factorul Rh (Rhesus)
-factorul MN (SP)
Grupele sangvine: Luand in considerare factorii din
prima grupa, oamenii se impart in 4 categorii distincte,
numite grupe sangvine, si anume:
- grupa 0- cu cca. 46% din oameni fara aglutinogen;
- grupa A- cu cca. 42% din oameni cu aglutinogen A;
- grupa B- cu cca. 9% din oameni cu aglutinogen B;
- grupa AB- cu cca 3% din oameni cu aglutinogen A si
B.
Plasma sangelui contine substante cu caracter de
anticorpi numite aglutinine care reactioneaza specific cu
aglutinogenul din elementele figurate rosii, dand reactii de Fig. 6 Grupele sangvine din
aglutinare (care sunt cauza accidentelor mortale in sistemul ABO la om
transfuziile facute intre indivizi incompatibili) (Fig. 6).

11
 In plasma indiviziolor aceste aglutinine sunt reprezentate astfel:
- grupa 0 aglutinine alfa si beta;
- grupa A aglutinine beta;
- grupa B aglutinine alfa;
- grupa AB nu contin aglutinine.

GRUPA SANGVINA AGLUTINOGEN AGLUTININA

(I) 0 -
(II) A A
(III) B B
(IV) AB AB -

In transfuziile de sange, trebuie tinut cont ca aglutinogenii si aglutininele de acelasi tip sa nu se

intalneasca (A cu alfa si B cu beta) pentru a preintampina coagularea. Aceste transfuzii trebuiesc facute dupa
regula compatibilitatilor prezentata in tabelul de mai jos:

Aglutinogeni in Aglutinine din plasma (PRIMITOR)

globulele rosii
I= II= III= IV=0
(DONATOR)
I=0 + + + +
II=A - + - +
III=B - - + +
IV=AB - - - +

Factorul Rh: Pe langa aglutinogenii prezentati la grupele sangvine, hematiile de om mai contin un
aglutinogen Rhesus, prezent la peste 85% din populatia umana alba. Acestia sunt Rh+, restul de 15% sunt Rh-.
Indivizii Rh+ contin aglutinine anti Rh iar cei Rh- nu contin aceasta aglutinina anti Rh. In mod normal, in
transfuzii, Rh+ donator, Rh- primitor, sangele nu coaguleaza datorita lipsei aglutininei anti Rh la primitor. Daca
insa inainte a avut loc o transfuzie cu sange Rh+ in acest primitor prin reactia antigen-anticorp ia nastere o
aglutinina anti Rh care devine aglutinat pentru hematiile Rh+. Acest fenomen se intampla in cazul sarcinilor unei
femei cu Rh- de la un tata Rh+. La prima sarcina nu se intampla nimic, doar ca la ruperea placentei (la nastere),
elementele figurate Rh+ din sangele fatului intra in circulatia sangvina a femeii Rh-, realizand aparitia
aglutininei anti Rh care produc la a doua sarcina aglutinare in sangele fatului cu rezultate deosebit de negative.
Factorii MN (SP): In afara sistemului 0AB exista si aglutinogeni slabi, care provoaca reactii de aglutinare
fara importanta pentru transfuzii. Existenta acestora, face ca numarul grupelor sangvine sa depaseasca la om
cifra de 30. Acestea au importanta genetica si in medicina legala. Exista grupe sangvine si la alte animale. Astfel,
caii au 4 grupe, la oi exista 3 grupe. S-au gasit grupe sangvine si la pesti (Fig. 7).

Fig. 7 Sensibilizarea i incompatibilitatea la factorul Rh (dup Silbernagel i Despopoulos, 1991)

12
 1.2.1.2.2. Elementele figurate albe
Leucocitele sau globulele albe sunt prezente in sangele tuturor vertebratelor in proportie de 600-700 ori
mai putin decat elementele figurate rosii. In circuitul sangvin au forma sferica; pe suport au o forma neregulata
schimbatoare.
Formula leucocitara reprezinta proportiile intre diferitele tipuri celulare, fiind un criteriu imporant in
aprecierea starii de sanatate. La om, formula leucocitara este constituita din : limfocite 27.5%, monicite 5.0%,
neutrofile 65.0%, enzimofile 2.0% si bazofile 0.5%. Numarul leucocitelor poate varia inre 4 si 11000/ml cu
variatii orare, diurne, periodice (mensuale, sezoniere). Variatiile numerice pot fi puse in legatura cu radiatiile
solare, alimentatia, starea generala de sanatate etc.
Proprietatile si functiunile cele mai importante la care participa leucocitele sunt:
- mecanismele de aparare impotriva agentilor patogeni figurati (microorganisme) sau nefigurati
(antigene) patrunsi in mediul intern;
- procesele de regenerare tisulara;
- metamorfoza unor nevertebrate.
Aceste caracteristici se datoresc faptului ca leucocitele se pot deplasa activ la suprafata endoteliului
vascular prin miscari amiboidale prin emiterea pseudopodelor (1 /s); pot trece prin acest endoteliu in plasma
interstitiala prin fenomenul numit diapedeza; pot ingloba celule moarte, lezate si bacterii si le pot digera,
fenomen numit fagocitoza; pentru digestia acestora pot sintetiza diastaza (hidrolaze); pot sintetiza anticorpi care
participa la lupta serologica impotriva agentilor patogeni.

1.2.1.2.3. Trombocitele
Trombocitele sau plachetele sangvine sunt celule mici (2-4 ), anucleate, dispuse in fisicuri (la mamifere)
sau celule nucleate (la restul vertebratelor); acestea contin o cantitate importanta de protrobo-plastinogenaza,
prin care, datorita fragilitatii foarte ridicate,
au capacitatea de a se aglutina foarte
repede. Joaca un important rol in
coagularea sangelui; de asemenea asigura
prima bariera in invazia microbiana din
organism.
Hemato si leucoliza:
Hematoliza (distrugerea elementelor
figurate rosii) se face de sistemul reticulo-
endotelial al splinei si prin celulele
endoteliale ale ficatului. Hemoglobina este
scindata in fier si globina. Fierul, fixat in
feritina este reutilizat pentru neoformarea
unor molecule noi de hemoglobina si de
hematii. O parte a hemului de hemoglobina
se trasforma in pigment biliar- bilirubina.
Leucoliza (distrugerea leucocitelor) are loc
in tesutul conjunctiv prin celulele
macrofage ale sistemului reticulo-
endotelial din splina si ficat, dupa ce a
activat 5 zile. Un numar mare de leucocite
strabat epiteliile de suprafata si cad in
mediul exterior. Si trombocitele sunt
distruse de catre macrofagele sistemului
reticulo-endotelial.
Hemato si leocopoeza asigura, in
opozitie cu hemato si leucoliza, cantitatea
normala a elementelor figurate.
Hematopoeza la embrion si fat se
realizeaza in mezoblast, ficat etc.; la adult
procesul se realizeaza exclusiv in maduva
rosie din oasele late (stern, coaste,
vertebre) ca si in diafiza oaselor lungi (Fig.
8).

Fig. 8 Schema formrii i distrugerii

eritrocitelor la om (dup Silbernagel i
Despopoulos, 1991)

13
 Leucopoeza la fetus si adulti se face in organele limfoide (ganglioni limfatici, splina, timus, amigdale).
Reglarea hemato-leucopoeziei se face printr-un regim alimentar adecvat (cu fier, cupru si glucide in
cantitati adecvatre; prezenta unor aminoacizi esentiali ca prolina, treonina, fenilalanina pentru formarea gruparii
proteice a hemoglobinei; de asemenea este necesara prezenta vitaminei B12 si a acidului folic si a vitaminei C.
Hipoxia creste numarul de hematii (vezi poliglobulia de altitudine).
Insuficientele tiroidiene reduc, prin reducerea metabolismului general, eritropoeza; o hipersecretie de
hormon ACTH si o hiperactivitate a cortexului suprarenal duce la poligobulie.
Rinichiul secreta un factor stimulator al hematopoezei- eritropoetina deversat in ser in anemie etc.
Cetrii nervosi integratori ai hematopoezei se gasesc in hipotalamus si substanta reticulata bulbara. Acestia
analizeaza gradul de oxigenare al tesuturilor, in functie de care regleaza secretia factorilor stimulatori ai
eritropoezei, iar pe de alta parte adapteaza ventilatia pulmonara, circulatia sangvina si golirea rezervelor de sange
in circulatia generala.

II. SISTEMUL VASCULAR

Odata cu aparitia mediului intern cu compozitie specifica si relativ constanta, se constata existenta unor
dispozitive structurale care-l contin si ii asigura miscarea. Ansambul acestor dispozitive constituie aparatul
circulator. Acesta este constituit din vase, pe traiectul carora apare un aparat contractil- inima. In seria animala
aparatul circulator difera atat ca structura cat si ca mod intim de functionare. Variabilitatea aparatului vascular
este legata de modul diferit de dezvoltare si de viata al speciei, in consecinta de tipul de aparat respirator,
excretor, ca si de dezvoltarea masei corporale si de intensitatea metabolismului. Organizarea morfologica a
sistemului vascular asigura scurgerea sangelui din regiuni cu presiune ridicata (aorta) spre cea cu presiune joasa
(vena cava). In regnul animal deosebim doua tipuri principale de circulatie:
- deschisa (lacunara) in care sistemul circulator este format din vase cu pereti proprii (aorte, vene) si din
lacune. Aici lichidul circulator vine in contact direct cu celulele diferitelor tesuturi, unde are loc schimbul de
substante. Ea este caracteristica nevertebratelor.
- inchisa, in care sistemul circulator este format din vase cu pereti proprii care se leaga fara intrerupere unele
de altele. Lichidul circulant nu mai vine in contact direct cu celulele tesuturilor, schimbul de substante
facandu-se prin limfa. Limfa interstitiala si cea din vasele limfatice se amesteca in final cu sangele. Acest tip
de sistem circulator e mai rar la nevertebrate si este specific tuturor vertebratelor. Aparitia inimii este legata
de nevoia invingerii unor rezistente in circulatie (aparitia campurilor masive de capilare).

2.1. SISTEMUL VASCULAR LA NEVERTEBRATE

Sistemele vasculare la nevertebrate s-au dezvoltat in cateva directii distincte si anume:
- sistemul primitiv inchis, de la viermi, format din vase longitudinale cu anastomoze transversale;
- sistemul lacunar la artropode si insecte unde dezvoltarea aparatului circulator este dependenta de
dezvoltarea celui respirator. Apare inima situata de obicei dorsal, avand o forma alungita-tubulara. In
reginea abdominala apar doi pereti despartitori (diafragme) care delimiteaza o serie de lacune mari,
denumite sinusuri. Circulatia se face dorsal, dinapoi-inainte, inima pulseaza limfa in aceasta aorta pana in
regiunea capului; de aici, printr-un sinus ventral- hemolimfa circula in sens invers; intre cele 2 sinusuri,
hemolimfa circula prin sinusul perivisceral de la sinusul perineural la cel pericardiac (insecte).
- Sistemul lacunar al molustelor- se caracterizeaza prin prezenta unei inimi tricamerale (2 auricule si un
ventricul) irigata de hemolimfa purificata si oxigenata. Aceasta circula printr-un sistem lacunar mare (intre
organe) si mici (in organe si chiar in grosimea membranelor). Apar organe pulsatile- inimi branhiale- care
pompeaza limfa in sistemul branhial. Frecventa de contractie a organelor pulsatile este mai redusa decat la
vertebrate (15-20/minut la moluste; 20-40/minut la artropode). Frecventa contractiilor depinde de
temperatura mediului si de nivelul travaliului efectuat la organismul animal (la Helix sp. la 5C frecventa
contractiilor este de 4/min, la 25C-30/min si la 30C ajunge la 54 min) (Fig. 9).

14
 Fig. 9 Schema sistemului vascular la nevertebrate (din Penzlin H., 1991)

2.2. SISTEMUL VASCULAR LA VERTEBRATE

Evolutia aparatului circulator prezinta particularitati morfo-fiziologice specifice legate de modul de viata
al animalului, indeosebi de tipul aparatului respirator. O evolutie evidenta si constanta la numarul cavitatilor
inimii si locul acesteia in ansamblul arborelui circulator.
Pentru vertebratele acvatice, cu respiratie branhiala inima este bicamerala si plasata pe traiectul venos,
intre capilarizarea corporala si cea branhiala. Inima are un sinus ce precede atriul si un bulb care urmeaza
ventriculului (pesti). La vertebratele adaptate partial la viata terestra (amfibieni, reptile), respiratia branhiala este
inlocuita cu cea pulmonara, completata uneori de cea cutanata. Apare mica circulatie, prin inima tranzitand 2
feluri de sange, oxigenat si neoxigenat. Aceasta devine tricamerala cu 2 atrii si 1 ventricul (Fig. 10).

Fig. 10 Schema sistemului vascular la vertebrate(din H., 1991)

La vertebratele tipic terestre (pasari mamifere) inima devine tetracamerala. Circulatia mica (pulmonara)
este perfect individualizata.

15
 Cel mai complex sistem circulator si cel mai bine individualizat este la mamifere (om). Organizarea
morfologica a acestuia consta in existenta a doua cai paralele mari- arteriala si venoasa (cu presiune ridicata si
respectiv joasa). Intre aceste doua cai sunt dispuse in paralel un numar de cai circulatorii. Acestea pot fi simple
(cu un pat capilar- cap, brate, picioare); complicate (cu 2 paturi capilare in serie, rinichiul cu capilare
glomerulare si capilare tubulare) si portale (capilarele splinei sunt in paralel cu cele ale mezenterului iar acestea
sunt in serie cu capilarele sinusoidale ale ficatului.
Volumul de sange care circula prin paturile vasculare este diferit de la unul la altul, in functie de
activitatea lui. Cantitatea de sange ce se gaseste la un moment dat in diferitele categorii de vase este diferita, mai
mare in vene decat in artere (vezi tabelul de mai jos- repartitia la om).

VOLEMIE OM
Pat pulmonar Pat sistemic
Artera pulmonara-400 ml Aorta-100 ml
Capilare pulmonare-60 ml Artere- 450 ml
Venule-140ml Capilare- 300 ml
Vene pulmonare- 700 ml Venule-200 ml
Total: 1000 ml Vene- 2050 ml
Inima- 250 ml Total 3100 ml
Sange in organe depozit- 550ml
Total pat pulmonar: 1250 ml Total pat sistemic: 3650 ml
TOTAL VOLEMIE: 4900 ml
Sange venos: 3210
Sange arterial: 1690

Vasele sangvine prezinta proprietati functionale care asigura circulatia sangelui cu totul diferita de
circulatia lichidelor prin tubulatura rigida. Peretii vaselor prezinta elasticitate, facand posibila extinderea vaselor
cu inmagazinarea unei tensiuni elastice ce asigura continuitatea fluxului sangvin. Se amortizeaza variatiile in
presiune generate de contractia inimii (Fig. 12).

Fig. 12 Experiena lui Marey privind importana vaselor cu perei elastici n circulaia sngelui;
1- recipient de sticl; 2- ntreruptor; 3- tub cauciuc; 4- tub sticl; 5,6- vase colectoare
(dup Jitaru i anta, 1970)

Musculatura neteda asigura un anumit grad de contractibilitate peretilor vasculari, modificand activ
lumenul acestora. Astfel se asigura controlul activ al distribuirii sangelui in aria vasculara corespunzatoare. Are
un rol important in activitatea sfincterelor precapilare asigurand o anumita ritmicitate contractiilor si sensibilitate
la intindere.
In arterele mari predomina fibrele elastice de coelastina si colagen care le confera o mare elasticitate dar
sunt mai putin contractile. Arteriolele si arterele mici au musculatura neteda mai bine reprezentata, ele avand mai
ales un caracter contractil cu rol in mecanismul reglator al debitului sangvin. Capilarele, desi nu au nici fibre
elastice si nici fibre musculare netede, datorita celulelor Rouget au un anumit grad de contractibilitate. Venele,

16
ca si arterele sunt mai mult elastice decat contractile. Raportul numeric reprezinta diametrul interior/grosimea
peretelui (Fig. 13). De asemenea, exista raporturi determinate intre lumenul diferitelor categorii de vase si
suprafata lor interna. Astfel, suprafata totala de sectiune a arterelor este de 16 ori mai mare decat a aortei (64/4
cm2); cele 40 miliarde de capilare au o suprafata de 700 de ori mai mare (la o irigare de 25%). La sistemul venos
situatia este similara. Suprafata venelor este cu cca. 50% mai mare decat a arterelor, de unde si viteza de curgere
a sangelui in vene este cu cca. 30% mai mica (Fig. 14).

Fig. 13 Diametrul i structura peretelui la principalele tipuri de vase sangvine (dup Berne R. i Lewy M., 1988)

Fig. 14 Numrul, diametrul i volumul diferitelor zone ale sistemului vascular la om

(dup Silbernagel i Despopoulos, 1991)

17
 Suprafata interna a vaselor se mareste pe masura ramificarii trunchiurilor mari si cresterii numarului
ramurilor rezultate, marindu-se rezistenta la inaintare a sangelui. Cresterea cea mai mare a rezistentei la inaintare
se inregistreaza la trecerea de la artere la arteriole, reducand puternic presiunea sanguina.

2.2.1. Inima
2.2.1.1. Structura generala a inimii
Orice tip de inima (dar in mod deosebit la vertebrate) are la exterior un sac fibros numit pericard cu rol de
protectie si de favorizare a mobilitatii. Acesta este format dintr-un strat visceral ce adera la exterior si un strat
parietal spre interior.
Miocardul (muschiul inimii), macroscopic, este alcatuit din inele musculare fixate pe un schelet fibros.
Miocardul arterial este separat de cel ventricular, legatura facandu-se prin fascicolul atrioventricular.
Endocardul imbraca inima in interior.
Inima este un organ musculos, cavitar cu rol de pompa in special respingatoare (Fig. 15).

Fig. 15 Structura inimii la mamifere i circulaia sngelui prin ea

(dup Bullock B. i Rosendahl P., 1992)

Microstructura miocardului consta din fibre musculare striate, care la microscopul optic apar
anastomozate, prezentand striuri scalariforme. Aceste striuri reprezinta limita celulelor miocardice, aceasta
nefiind un sincitiu.
Fascicolele musculare din inima au o anumita asezare, de ea depinzand modul cum se realizeaza sistola
cardiaca. Arhitectura acestora are o variabilitate mare la nevertebrate si vertebratele inferioare. De la crocodili la
pasari si mamifere, fibrele musculare sunt asezate spiralat, fiind incrucisate perpendicular intr-un strat extern si
unul intern.
Jonctiunea atrioventriculara: Asa cum s-a aratat, intre atrii si ventricule nu exista continuitate de fibre
musculare. Totusi inima functioneaza ca un tot unitar, procesul de excitatie trecand din atrii in ventricule.
Aceasta legatura este data de un tesut muscular cu o structura speciala, constituind un tesut specific conducator.
Sistemul este constituit din nodulul sino-atrial (Keith-Flack) situat la jonctiunea venei cave cu auriculul drept;
nodulul atrio-ventricular (Aschoff-Tawara) plasat in auriculul drept aproape de jonctiunea cu ventriculul drept.
Acesta se continua cu fasicolul Hiss (tesut conducator) care se bifurca si continua pe ambele fete ale septului
interventricular. Fiecare cordon se ramifica abundent pe fata interna a miocardului, dand reteaua lui Purkinje
(Fig. 16).

18
 Fig. 16 Structura esutului nodal (dup Bullock B. i Rosendahl P., 1992)

Aceasta este formata din celule speciale binucleate, celulele lui Purkinje, bogate in sarcoplasma si sarace
in miofibrile. Au un rol esential in realizarea automatismului cardiac.
Irigarea si enervarea intrinseca a inimii: La vertebratele inferioare nu s-a evidentiat un sistem circulator
propriu al inimii (pesti, batracieni). Sistemul coronarian apare la reptile odata cu ingrosarea peretelui ventricular.
Elementele nervoase din miocard sunt fibre vegetative, fibre senzitive ce provin din plexurile extracardiace;
celulele nervoase sunt neuroni ganglionari parasimpatici, fiind
aglomerati in jurul tesutului nodal si in septul atrio-ventricular
(mamifere). La unele nevertebrate poikiloterme apar ganglioni
foarte bine individualizati (Fig. 17).

Fig. 17 Inervaia extrinsec a inimii (dup Babsky F.B. i

colab., 1975); I- inim; B- bulb; CI- centru inhibitor; TS- trunchi
simpatic; A- fibre aferente; S- fibre simpatice; CS- sinus
carotidian; Mc- mduv cervical; V- fibre vagale eferente; D-
nerv depresor; D1- fibre aferente de la atriu drept i vena cav

2.2.1.2. Metabolismul muschiului cardiac

Functionarea ritmica neintrerupta a cordului a dus la o organizare adecvata a mecanismelor biochimice si
biofizice de producere a energiei; aceasta se produce la un nivel ridicat, fara intrerupere si fara a contracta o
datorie in oxigen, datorita existentei unui sistem oxidativ mai dezvoltat ca in muschi.
Sursele energetice sunt glucidele, atat glucoza, dar spre deosebire de fibra musculara si acidul lactic;
concomient se utilizeaza si acizii grasi. Daca glicemia scade sub un anumit nivel, se ard exclusiv grasimi. Sursa
energetica chimica sunt compusii macroenergici (ATP) dar mai ales fosfocreatina care se regenereaza pe baza
acidului lactic produs in efort in muschi.

19
 In tabelul de mai jos se prezinta substratul energetic al miocardului la om (dupa Rosca D.)

Hidrati de carbon Alti metaboliti

Glucoza- 17.9% Acizi grasi- 57.0%
Piruvat- 0.5% Aminoacizi- 5.6%
Acid lactic- 16.4% Cetone- 4.3%
TOTAL: 34.9% TOTAL: 76.9%

Consumul energetic este mare, atestat si de numarul mare de mitocondrii din fibrele musculare cardiace
care contin o cantitate importanta de ioni de magneziu. Acest fapt este atestat de nivelul redus al oxigenului din
sangele venos coronarian (3.9-6.9 cmcO2/100 ml sange) in raport cu sangele venos din artera pulmonara (8-13
cmcO2/100 ml sange). Miocardul este foarte sensibil la hipoxie si anoxie (vezi infarctul cardiac). In evolutia
filogenetica, la vertebratele superioare (pasari, mamifere) creste necesarul in energie pentru muschiul cardiac.
Astfel, fata de inima de broasca, care necesita 1 cmcO2/g/h (activitate moderata), la mamifere consumul creste de
4-5 ori.
2.2.1.3. Proprietatile miocardului
2.2.1.3.1. Excitabilitatea miocardului
Excitabilitatea miocardului este
cunoscuta si ca functia batmotropa. Miocardul
este un tesut excitabil, fiind in esenta
conditionat de polarizarea electrica a
membranelor musculare. Potentialul de
membrana este de -90 mV. Potentialul de
actiune indus de diferiti stimuli (electric,
mecanic, chimic) difera de al celulei nervoase
si musculare. In prima faza, se produce
inversarea rapida a potentialului de membrana
de la -90 mV la +30 mV, ca apoi sa revina
imediat la 12-20 mV, timp de 200-300 ms,
dupa care se produce repolarizarea (Fig. 18).
Excitabilitatea prezinta variatii ciclice.
Excitarea in timpul sistolei nu produce
modificari in evolutia ciclului. Excitarea in
timpul diastolei induce aparitia unei contractii
suplimentare (extrasistola), urmata de un
repaos compensator egal ca timp cu un ciclu
complet dupa care se reiau bataile normale.
Inaltimea sistolelor suplimentare este
cu atat mai mare cu cat stimulul cade mai spre
sfarsitul perioadei de diastola. In fig. se
prezinta perioadele refractare absolute si
relative in timpul unui ciclu cardiac.
Excitabilitatea miocardului variaza in
contractie. In timpul sistolei, scaderea
excitabilitatii este totala (a), constituind
Fig. 18 Excitabilitatea cardiac cu mecanismele perioada refractara absoluta. In timpul
atomice care determin particularitile acesteia diastolei, excitabilitatea se reface treptat in asa
(dup Penzlin H., 1991) fel incat la sfarsitul perioadei revine la normal.
Pentru scurt timp excitabilitatea creste
peste normal (r). In diastola inima se afla intr-o perioada refractara relativa. Existenta perioadelor refractare, in
special a celei absolute duce la refacerea (odihna) muschiului. Acesta nu poate fi tetanizat. Variatiile
excitabilitatii miocardului se datoresc proceselor biochimice, bioelectrice si de permeabilitate ce au loc in timpul
contractiei.

2.2.1.3.2. Automatismul cardiac

Orice inima complet denervata continua sa se contracte ritmic. O inima de animal poikiloterm (peste,
broasca) scoasa din organism si irigata cu ser fiziologic oxigenat, continua sa se contracte aproape in acelasi ritm
ca si in organism (solutia de perfuzie trebuie sa aiba o compozitie salina si presiune osmotica asemanatoare
sangelui si sa contina glucoza).
Aceasta activitate ritmica se datoreste unui automatism propriu. Diferitele parti ale cordului au grade
diferite de automatism (atriile mai mari decat ventriculele). La mamifere, automatismul maxim se inregistreaza
in atriul drept la varsarea venelor cave, iar cel mai scazut in peretele ventricular. Automatismul la vertebratele

20
inferioare este mai mare decat la mamifere (in vitro timpul maxim de functionare a fost de 33 de zile la
broasca si cateva ore la caine).
La vertebratele inferioare (broasca) automatismul se datoreste unor ganglioni si fibre nervoase concentrate
in ganglionul lui Remack (in sinusul venos); ganglionii Ludwig (in peretele interarterial) si ganglionii Bidder (in
peretele atrio-ventricular). Ligaturarea diferitelor zone ale inimii (ligaturile lui Stannius) atesta acest fenomen.
La ligatura I se contracta ritmic numai sinusul (s), atriile si ventriculul se opresc in diastola. La ligatura II
ventriculul incepe sa bata din nou. La ligatura III, sinusul si atriile bat normal, iar ventriculul mai rar (aloritmie)
(Fig. 19).

Fig. 19 Automatismul cardiac demonstrat prin

ligaturile lui Stanius pe inima de broasc (a- centri
automatismului cardiac: A- atriu; V- ventricul; B- bulb;
SV- sinus venos; b- Ligaturile sinoatriale: I- ligatur
sinoatrial; II- atrioventricular) (dup Bielig, 1931; din
Pezlin H., 1991)

In situatia I actioneaza ca inductor al contractiei ganglionul Remack, care imprima frecventa de contractie
intregului cord. Al doilea centru care induce un automatism mai lent se gaseste in ganglionii Bidder. Ganglionul
Ludwig nu prezinta nici un automatism, el avand o actiune reglatoare a frecventei si fortei contractiilor cardiace
si chiar oprirea acestora. La mamifere, tesutul muscular embrionar impreuna cu celulele nervoase ganglionare
care dau tesutul nodal joaca un rol primordial in automatismul cordului.
Impulsul normal de contractie ia nastere in ganglionul sino-atrial de unde difuzeaza in peretele atriului
drept si stang. Contractia incepe in zona de varsare a venelor cave si a venelor pulmonare. Sistola atriului sang
incepe cu o intarziere de 0.02 s fata de cel drept, datorita timpului de parcurgere a impulsului mai lung in atriul
drept fata de cel stang. In 0.013 s unda de excitatie ajunge la nodulul atrio-ventricular de unde trece in fascicolul
lui Hiss, apoi in cele doua ramuri ale acestuia pana la varful inimii, unde difuzeaza in reteaua lui Purkinje.
Incepe sistola ventriculara, dupa incheierea sistolei atriale.
Daca se indeparteaza primul nodul (sino-atrial), contractiile continua dar la un ritm mai scazut.
Automatismul cardiac are o origine polifiletica, miogena, nervoasa, hormonala. In 1942, Proser considera
ca molustele si vertebratele au un automatism de origine miogena (impulsurile se transmit prin celule musculare
cardiace embrionare- care formeaza sistemul nodulilor), iar artropodele un automatism de origine neorogena (in
inima artropodelor se gasesc intotdeauna celule nervoase intracardiace). La organismele adulte din prima
categorie, totusi, fenomenul este mio-neurogen, pe langa tesutul muscular embrionar aparand (intr-o faza
tardiva) prelungiri nervoase de la ganglionii ce inerveaza cordul. Ca excitanti naturali, ai automatismului cardiac
sunt nominati -automatinele- substante elaborate de tesutul nodal care are o actiune specifica asupra acestuia.
Automatismul cardiac asigura activitatea circulatorie a organismului in repaos, fara influentele nervoase si
hormonale extrinsece. Acestea sunt necesare in efort pentru adaptarea nevoilor circulatorii crescute.
Ciclurile cardiace la inima tetracamerala de mamifere: Inima pulseaza intermitent avand o perioada de
contractie (sistola) alternand cu perioade de relaxare (diastola). O contractie completa formeaza un ciclu cardiac
sau o evolutie cardiaca. Sistola asigura golirea inimii iar diastola umplerea acesteia cu sange. Evolutia unui ciclu
cardiac cuprinde o secventa ampla de fenomene mecanice, biochimice si biofizice.

2.2.1.3.3. Variatiile de volum si presiune

Acestea se pot determina prin sonde cardiace Chveau-Marey sau prin masurarea tonusului muschiului
cardiac, sub forma cardiogramelor. La o inima de vertebrat primitiv (broasca, peste) ciclul cardiac incepe cu:
- contractia sinusului venos
- sistola atriala
- diastola atriala
- sistola ventriculara
- repaos total
La o inima de mamifer (om adult), durata unei revolutii cardiace este de 0.8 s din care o sistola atriala- 0.1
s; diastola atriala- 0.7 s; sistola ventriculara- 0.3 s; diastola ventriculara- 0.5 s. Luat per total, timpul de contractie
este egal cu cel de repaos. In mod real inima se gaseste mai mult timp in repaos decat in activitate. La marirea
frecventei de contractie, scade durata diastolei. In sistola, tonusul peretelui cardiac creste ca si presiunea interna.
Prin evacuarea sangelui se reduce si volumul, iar culoarea devine rosie palida. In diastola, tonusul scade,
volumul revine la initial, iar culoarea devine rosie aprinsa.

21
 Semnele externe ale functionarii inimii: Zgomotele cardiace sunt 2 la fiecare ciclu complet si ele constau
intr-un zgomot sistolic dat de vibratia valvulelor atrioventriculare la inchiderea brusca a lor, la demararea sistolei
ventriculare si intr-un zgomot diastolic la inceputul diastolei ventriculare, dar de masa de sange din aorta cand
cade inapoi in valvulele sigmoide. Aceste doua zgomote jaloneaza durata sistolei ventriculare. Socul apexian se
datoreste miscarii inimii de la stanga la dreapta si dinapoi inaine in timpul sistolei ventriculare, cand varful
inimii atinge cosul pieptului si il deformeaza usor in zona spatiului 5 intercostal (Fig. 20).

Fig. 20 Ciclurile cardiace. Variaiile de volum i presiune. EKG i zgomotele cardiace

(dup Bullock B. i colab., 1992)

2.2.1.3.4. Variatiile electrice (EKG)

Apar in urma contractiilor musculare in miocard. Unda de contractie este precedata de potentialul de
actiune care poate fi inscris grafic, constituind electrocardiograma. Variatiile negative ale potentialului de
actiune se transmit in toata masa musculara a corpului fiind suficienta legarea electrozilor pe extremitatile
corporale (brat stang- picior stang; pe ambele brate; brat drept- picior stang) (sistemul clasic- Eintnoven cu
proiectia in plan frontal). Fenomenele electrice de depolarizare se deruleaza in spatiul tridimensional, inima fiind
un organ cavitar tridimensional. Astfel, se pot inregistra proiectia biocurentilor pe trei planuri (sagital, frontal,
orizontal) dar nu concomitent.
Aspectul si interpretarea EKG: Aceasta este o succesiune de unde pozitive si negative fata de linia
izoelectrica. Sunt notate cu P, Q, R, S, T si corespund diverselor etape din desfasurarea curentilor de actiune a
masei atriale si ventriculare. ECG este o curba polifazica formata din complexul auricular P si cel ventricular
QRST. Acesta la randul lui este format din complexul rapid QRS si cel lent T. Undele P, R, T au o directie
pozitiva, iar Q si S una negativa (Fig. 21).

22
 Unda P reprezinta depolarizarea atriului, incepand cu nodulul sino-atrial, fata interna a ambelor atrii,
grosimea peretilor de la endocard spre pericard. Urmeaza repolarizarea atriilor.

Fig. 21 Electrocardiograma la om. P- depolarizarea atriilor; PQ- interval;

QRS- complexul de depolarizare ventricular; T- repolarizarea atriilor

Segmentul PQ este o linie izoelectrica ce corespunde cu repolarizarea atriilor si transmiterea impulsului

(unde de excitare) la nucleul atrio-ventricular, fascicolul Hiss, reteaua Purkinje, miocardul ventricular. Incepe cu
septul interventricular si se incheie la baza ventriculului stang.
Segmentul QRS este dat de trecerea undei de depolarizare prin masa ventriculara, asa numitul complex
ventricular. Segmentul Q reprezinta inceputul depolarizarii septului interventricular; segmentul R reprezinta
depolarizarea ventriculului drept; segmentul S reprezinta depolarizarea ventriculului stang. Segmentul S-T indica
momentul cand depolarizarea a disparut (moment izoelectric). Segmentul T reprezinta momentul repolarizarii
ventriculare (Fig. 22, 23).

Fig. 22 Propagarea impulsului nervos n electrocardiograma normal la om (Silbernagel i Despopoulos, 1991)

23
 Fig. 23 Tipuri de electrocardiograme n lumea animal(dup Penzlin H., 1991)

2.2.1.3.5. Circulatia sangelui prin inima

Inima functioneaza ca doua corpuri de pompe interpuse intre trunchiurile venoase mari (vene cave,
pulmonare) din care aspira sangele si trunchiurile arteriale (artera aorta, artera pulmonara) in care impinge
sangele. Desi mecanic inima dreapta poate functiona independent de cea stanga, ele formeaza o unitate
funcionala bine sincronizata. Fluxul sangvin este perfect directionat in ambele jumatati ale inimii dinspre vene
spre artere datorita sistemului de valvule (atrio-ventriculare si cele de la baza trunchiului arterial) si a felului cum
evolueaza ciclul cardiac (sistola-diastola atriala; sistola-diastola ventriculara)
Umplerea si golirea atriilor (drept) incepe cu diastola atriului si se face prin aspiratie atriala datorata
presiunii negative ce ia nastere la marirea volumului acestuia pe seama tensiunii elastice din fibrele musculare
atriale, acumulata in sistola; prin aspiratie toracica si prin coborarea peretelui atrio-ventricular in contractia
ventriculara.
Sangele venos este impins in atrii datorita fluxului sangvin din vene. De asemenea, umplerea cu sange a
auriculului mai este conditionata de aspiratia ventriculara in a doua parte a diastolei atriale.
Golirea atriului se face in cursul sistolei, pe baza diferentei de presiune dintre acesta si ventricul (pana la
2.5 mm Hg). Refularea sangelui in vene este impiedicata de prezenta unei mase de sange in aceste vene si de
contractia care incepe chiar in zona de anastomoza a acestor vene cu atriul.
Umplerea si golirea ventriculelor este un fenomen mult mai complex decat la atrii. Umplerea se face in
diastola ventriculara si are o faza pasiva, aspiratia sangelui din atriu facandu-se prin aparitia unei presiuni
negative in ventricul prin revenirea elastica a peretelui acestuia in pozitia decontractata. De asemenea, are un rol
important si aspiratia toracica. In acest moment valvele bi si tricuspide (atrio-ventriculare) sunt deschise iar cele
semilunare si sigmoide (din trunchiurile arteriale) sunt inchise.
Faza activa are loc in timpul sistolei atriale; are loc marirea volumului ventricular prin extinderea fibrelor
miocardice.
Golirea ventriculelor se face pe baza energiei mecanice dezvoltata in contractie de fibrele musculare,
care intrece rezistenta opusa de coloana de sange ce umple trunchiul arterial si tensiunea peretelui elastic al
acestuia.
Cat timp valvele sunt inchise, sangele nefiind comprimabil, contractia ventriculelor este izometrica. Forta
de contractie a musculaturii cardiace este transmisa sangelui sub forma de presiune hidrostatica.
Cand presiunea intraventriculara depaseste presiunea intraarteriala (peste 25 m Hg pentru ventriculul drept
si peste 75 mm Hg pentru ventriculul stang), valvele semilunare si respectiv sigmoide se deschid si sangele este
impins in artere. Contractia musculaturii devine auxotonica. Presiunea sangelui creste pana la 50 mm Hg in
arterele pulmonare si 150 mm Hg in artera aorta.

2.2.1.3.6. Parametrii functionali ai inimii

Frecventa ciclurilor cardiace este influentata de un numar insemnat de factori. La animalele poikiloterme,
temperatura are o influenta decisiva. La broasca la 20C, frecventa este de 40-60 batai pe minut; la 1-2C este de
cateva batai pe ora.
La animalele homeoterme, frecventa este o caracteristica de specie. Este invers proportionala cu talia.
Astfel, elefantul are 25-28 batai/minut; leul 40; oaia 70-80; cainele 80-100; iepurele 120; vrabia 140 etc. La
aceeasi specie, frecventa variaza cu varsta (copilul are 134, iar adultul 70 batai/minut); cu starea fizologica
(marmota vara are 90 iar in hibernare 10 batai/min.) si cu efortul muscular (calul in repaos are 40, la pas 55, la
trap 78, iar la galop 98 batai/minut).
Debitul cardiac: La fiecare contractie, la om, inima pulseaza in artere cca. 70 ml sange (volum sistolic).
La o frecventa de 70 contractii pe minut, sangele pompat intr-un minut este de 4900 ml. Acesta este minut-
volumul inimii. Acesta se modifica in functie de activitatea oranismului, dupa nevoile de oxigen si metaboliti

24
etc. Cresterea se face prin marirea frecventei cardiace. La sportivi, animale de povara, marirea minut-volum-
inima se face prin marirea volumului sistolic. La om, aceasta poate ajunge la 200-250 ml.
Travaliul inimii. La impingerea sangelui in sistemul arterial, la fiecare ciclu cardic, ventriculul stang
efectueaza un travaliu mecanic prin care se invinge rezistenta coloanei de sange sub presiune. Se calculeaza dupa
formula:
Tr=QR+mv2/2g, unde: Q = volumul sistolic
m = masa sangelui deplasat (in g)
v = viteza medie a sangelui in aorta
R = presiunea arteriala medie
Randamentul inimii este de cca. 16-17%. Cheltuiala energetica zilnica a inimii la om este de cca. 140
kcal. Din cei 200-300 l O2 consumati de un om in 24 de ore 28-29 l revin inimii, adica cca. 8-9%.
Legea cordului arata ca forta de contractie a ventriculelor este in functie de alungirea fibrelor musculare
cardiace, la sfarsitul diastolei; cu cat acestea vor fi mai alungite cu atat sistola ventriculara va dezvolta o forta de
ejectare mai mare.

2.2.1.4. Reglarea functionarii inimii

In dezvoltarea ontogenetica intr-o anumita faza se stabileste o legatura intre activitatea automata ritmica a
inimii si mecanismul neuro-endocrin reglator integrator. Din acest moment activitatea automata a inimii se
modifica in permanenta in cooncordanta cu nevoile circulatorii ale organismului.

2.2.1.4.1. Reglarea nervoasa

Frecventa si debitul cardiac sunt reglate prin reflexul Beinbridge, un mecanism de control cu efect
retroactiv-negativ (Fig. 24).

Fig. 24 Reglarea activitii cardiace (a) reflexul Bainbridge;

b) readucerea presiunii sngelui la tensiune mare) (Silbernagel i Despopoulos, 1991)

25
 Reglarea are loc prin reflexe a caror origine este in receptori atrio-ventriculari. Extensia receptorilor din
atriul stang, arterele si venele pulmonare ca si a celor din ventricule, reduce frecventa cardiaca. Idem, extensia
receptorilor din vene prin perfuzie duce la marirea frecventei cardiace.
Inervatia extrinseca a inimii este de natura vegetativa simpatica si parasimpatica. Inervatia parasimpatica
consta in ramificatii a pneumogastricului care se termina la tesutul nodal sau la ganglionii intracardiaci. Inervatia
simpatica consta din fibre simpatice cu origine in segmentele toracice 1-4 ale maduvei spinarii, cu sinapsa in
ganglionii stelati; fibrele postganglionare lungi ajung la inima fie prin nervii vagi fie direct.
Actiunea este antagonica, parasimpaticul este inhibitor iar simpaticul stimulator. In functie de
predominanta unuia sau altuia se modifica activitatea inimii. Impulsurile parasimpatice vagale sunt totusi
dominante.
Impulsurile parasimpatice-vagale au o actiune inotropa si cronotropa negativa asupra inimii. Excitarea
acestuia (la broasca, caine etc.) opreste temporar functionarea inimii (rareste frecventa cardiaca)- efect cronotrop
si amplitudinea contractiilor- efect inotrop; slabeste tonicitatea peretelui cardiac- efect tonotrop negativ. Efecte
similare se obtin si la utilizarea acetilcolinei. In general, efectul se resimte numai la nivelul atriilor si al tesutului
nodal, mai putin la nivelul ventriculelor. In ontogeneza apare dupa mielinizarea fibrelor.
Impulsurile simpatice: Excitarea fibrelor simpatice mareste frecventa si amplitudinea contractiilor
cardiace (efect cronotrop si inotrop pozitiv). Controlul permanent extrinsec al activitatii cariace se probeaza prin
faptul ca sectiunea vagilor duce la cresterea frecventei si amplitudinii contractiilor, inima fiind numai sub
influenta stimulatoare a simpaticului. Sectionarea nervilor simpatici are ca efect o scadere a frecventei si
amplitudinii contractiilor, inima fiind numai sub influenta inhibitoare a vagului. De asemenea, se inregistreaza
un tonus vagal continuu, ca factor reglator principal al activitatii cardiace.

EFECT
cronotrop ionotrop tonotrop
SNPS (-) (-) (-)
SNS (+) (+) (+)
Frecventa cardiaca Amplitudine contractia Tonusul cardiac
Tonus vagal continuu ca factor reglator principal

Centrii nervosi cardioinhibitori si cardioacceleratori: In bulb exista un centru cardioinhibitor iar in primele
segmente toracice ale maduvei un centru cardioaccelerator.
Caile aferente sunt reprezentate de nervi senzitivi cu origine in baroreceptorii si chemoreceptorii din
zonele reflexogene sinocarotidiene si cardio-aortica, ca si in receptorii din zona de anastomoza a cavelor cu atriul
drept sau direct in receptori din peretele ventricular. Centrii bulbari sunt la randul lor subordonati unui sistem
superior cortico-hipotalamic.

2.2.1.4.2. Reglarea umoralo-hormonala

Adrenalina, noradrenalina, in concentratii fiziologice, maresc frecventa si amplitudinea contractiilor
cardiace. La fel tiroxina. Acetilcolina are, din contra, un efect inhibitor la vertebrate si moluste; la artropode
efectul este de stimulare. Din punct de vedere al actiunii acestor substante, ele pot fi grupate in
simpaticomimetice si parasimpaticomimetice.

2.2.1.4.3. Reglarea neuro-hormonala

Actiunile extrinseci nervoase sau umorale nu se fac separat si nici independent unele de altele. Ele
alcatuiesc un sistem unitar de reglare neuro-hormonala a inimii. Impulsurile nervoase reglatoare de la nervi se
transmit fibrelor musculare cardiace prin mediatori chimici, de tipul acetilcolinei pentru parasimpatic si de tipul
noradrenalinei pentru fibrele simpatice. In acest sens este edificator experimentul lui Loewi facut pe inima de
broasca. Doua inimi izolate de broasca sunt perfuzate cu o canula comuna dubla umpluta cu ser fiziologic
Ringer. La o inima s-a lasat vagul. Acesta, excitat, opreste inima inervata si activitatea celeilalte, aceasta prin
acetilcolina eliberata la inima inervata si trecuta prin ser la a doua inima.

2.2.1.4.4. Influenta ionilor

In exces, ionii metalici din ser, actioneaza specific asupra activitatii inimii. Astfel:
- Na+ are o actiune inhibitoare depresiva;
- K+, in functie de doza, este stimulator sau inhibitor al activitatii cardiace. In exces opreste inima in
diastola;
- Ca++ mareste amplitudinea contractiei cardiace;
- Mg++ inhiba activitatea cardiaca; in doze mari produce tahicardie si brohicardie.

26
 2.2.2. CIRCULATIA SANGELUI
Ne vom referi, in cele ce urmeaza, la circulatia sangelui la mamifere. Sangele neoxigenat din ventriculul
drept ajunge prin arterele pulmonare in patul vascular pulmonar de unde se intoarce ca sange oxigenat prin
venele pulmonare in inima stanga. Aceasta este circulatia pulmonara sau mica circulatie.
Sangele oxigenat pompat de ventriculul stang trece prin artera aorta, artere etc., in tot organismul (organe
si tesuturi) de unde se intoarce prin sistemul venos sub forma de sange neoxigenat in inima dreapta.Aceasta este
circulatia sistemica sau marea circulatie.

2.2.2.1. Parametrii circulatiei

Circulatia permanenta este intretinuta prin activitatea ritmica, neintrerupta a inimii. Acesta este un sistem
foarte perfectionat si sigur. Astfel in 70 de ani, o inima de om realizeaza 7 miliarde de cicluri fara oprire. Un
motor cu aprindere interna ar trebui sa functioneze fara intrerupere pe o distanta de 6.5 mil. km.
Parametrii ce caracterizeaza circulatia sangelui sunt:
- continuitatea: Sangele circula in sistemul de vase ca o coloana continua cu viteza variabila sau uniforma
cu toate ca inima pompeaza discontinuu sangele in aorta. Acest fapt se datoreste elasticitatii peretilor
aortei si arterelor mari. La acestea tensiunea elastica inmagazinata in sistola se elibereaza in timpul
diastolei sub forma de presiune hidrostatica, transformand debitul inermitent al inimii in unul continuu
(al aortei) (vezi experimentul Marey);
- durata circulatiei consta in timpul necesar pentru ca sangele sa parcurga intreaga circulatie (mica si
mare). Determinarea se face prin injectarea unor coloranti netoxici intr-un organ masurandu-se timpul
de reaparitie al acestuia. Durata este diferita in functie de specie; cu cat talia este mai mare, cu atat
durata este mai lunga. Daca durata se exprima in cicluri cardiace, atunci indiferent de talie, ea reprezinta
cca. 27 cicluri (vezi tabelul de mai jos);

Specia Durata in sec. Pulsul Durata in cicluri cardiace

Cal 30.5 55 28.8
Om 23.0 72 27.6
Caine 16.7 96 26.7
Pisica 7.0 115 26.0

- presiunea: daca se lezeaza arterele, sangele tasneste cu atat mai tare cu cat artera este mai mare; din
vene sangele picura fara a tasti. Deci, sangele circula cu presiune cu atat mai mica cu cat ne departam
de ventriculul stang. Presiunea arteriala, in arterele principale, este cu atat mai mare cu cat animalul este
mai evoluat; la pasari si mamifere fiind mult mai mare decat la vertebratele inferioare si la nevertebrate
(vezi tabelul de mai jos):
-
Specia Presiune (mm Hg) Specia Presiunea (mm Hg)
Cal 120-180 Serpi 80
Bou 150-170 Broasca testoasa 20-40
Caine 140-160 Caracatita 48-60
Pisica 150 Bivalve (scoica de apa) 3
Cobai 110
Gaina 180

Aceste cresteri ale presiunii arteriale sunt puse in legatura cu dezvoltarea puternica la pasari si mamifere a
sistemului de arteriole si capilare in diverse arii vasculare. Energia cinetica primita de la ventricule se pierde
treptat prin frecarea straturilor de sange intre ele, dar mai ales prin frecarea acestuia de peretii vaselor. Cu cat
suprafata de contact este mai mare cu atat energia pierduta este si ea mai mare. Astfel, presiunea scade din artera
aorta de la 120 mm Hg la 80 mm Hg la trecerea in arteriole. La trecerea in capilare presiunea este de 35 mm Hg.
Scaderea aceasta mare a presiunii se datoreste cresterii suprafetei arteriolelor fata de artere. La iesirea din
capilare, presiunea sangelui atinge in medie 10 mm Hg. In sistemul venos, datorita frecarii sangelui de peretii
vaselor, presiunea ajunge in venele cave la 1-3 mm Hg.
- viteza de circulatie a sangelui: variaza in functie de lumenul vaselor tranzitate. La om, in artera aorta,
viteza sangelui atinge 350-400 mm/s; in arteriole (a caror lumen total este de cca. 10 ori mai mare ca al
arterei aorte), viteza se reduce la 0.5-1.0 mm/s. In vene viteza creste cu cat ne apropiem de inima, pe
masura reducerii lumenului total al sistemului circulator venos. In vena cava viteza este de 1.2 ori mai
mica decat in aorta. Cu toata viteza diferita de circulatie debitul ce tranziteaza sistemul vascular este
acelasi. In fig. 25 se prezinta schematic corelatia intre presiunea si viteza de circulatie a sangelui in
functie de suprafata interna si lumenul total in artere, arteriole, capilare, venule si vene.

27
 Fig. 25 Parametrii circulaiei sangvine; P- presiune; V- viteza de circulaie n funcie de lumenul tubului
(LT) i suprafaa intern (SI) n. Artere(A+A), arteriole (a), capilare (c), venule (v) i vene (V+VC)
(dup Roca D.I., 1977)

2.2.2.2. Circulatia arteriala

Circulatia arteriala se caraterizeaza prin oscilatii pulsatorii ale presiunii si vitezei sangelui.

2.2.2.2.1. Oscilatiile presiunii

La om la fiecare sistola ventriculara, o cantitate de sange este pompata in artera aorta sau artera
pulmonara. In artera aorta prezenta unei cantitati de sange de la sistola anterioara face ca presiunea sa creasca la
140-150 mm Hg; acum se produce o deformare elastica a peretelui arterial concomitent cu cresterea tensiunii
elastice a acestuia. Aceasta se face in 0.2 s (in 2/3
din sistola ventriculara). La sfarsitul sistolei si in
diastola ventriculara sangele este impins in artere si
arteriole pe seama tensiunii elastice inmagazinate.
La inceputul sistolei, presiunea in artera aorta este
de 75-90 mm Hg. Astfel, in artere, presiunea
sangelui variaza intre o valoare maxima- presiune
sistolica si una minima, presiune diastolica. Aceste
variatii alcatuiesc elementul variabil al presiunii
arteriale. La om, valorile pentru presiunea sistolica
sunt de 110-140 mm Hg, iar cea diastolica de 60-90
mm Hg.
In conditii normale, presiunea arteriala nu
coboara sub 60 mmHg, acesta fiind elementul
constant al presiunii arteriale. Impreuna alcatuiesc
oscilatiile de ordinul I. Presiunea arteriala depinde si
de activitatea pulmonara care da oscilatiile de
ordinul II. O anumita ritmicitate in functionarea
organelor interne abdominale (intestin, ficat, rinichi)
Fig. 26 Oscilaiile presiunii sngelui n sistemul induce oscilatii de ordinul III in presiunea arteriala
arterial la om (dup Roca D.I. 1977) (Fig. 26).

2.2.2.2.2. Pulsul arterial

Acesta reprezinta oscilatiile ritmice ale tensiunii peretelui arterial. Acesta poate fi perceput prin palparea
unei artere care trece peste un planseu osos. Inscrierea grafica se face prin sfigmograme. Acestea reprezinta
intotdeauna un brat ascendent, faza anacrota si unul descendent, faza catocrota. In faza catocrota apare o unda
secundara- dicrotul.
Faza anacrota este produsa de crestera presiunii sangelui; faza catocrota de scadere a acestei presiuni;
dicrotul este dat de masa sangelui ce cade peste valvele sigmoide (semilunare) si le inchide la sfarsitul fiecarei
sistole ventriculare. Viteza de propagare a pulsatiilor peretelui muscular este de 6-9 m/s, viteza de 17 ori mai
mare decat vitaza sangelui.
Presiunea arteriala este data de 4 factori:
1. activitatea contractila a inimii, cresterea debitului cardiac duce la cresterea presiunii arteriale;
2. elasticitatea peretilor arterelor mari (se modifica numai in timp indelungat);

28
 3. modificarea lumenului arterelor intr-o arie musculara mare poate influenta presiunea arteriala daca nu
apar modificari de sens contrar in alte arii vasculare. Cele mai importante din acest punct de vedere sunt
arteriolele din musculatura scheletica si din organele abdominale;
4. scaderea masei sangelui circulant, la hemoragii mari si medii afecteaza acest parametru ca si cresterea
acestuia in conditiile in care sangele din organele rezervor trec brusc in circulatie.
Ca si presiunea, viteza prezinta oscilatii in functie de activitatea ritmica a inimii. In sistola, viteza este
maxima (400 mm/s) si minima in diastola (350 mm/s) (in aorta). Aceste variatii dispar pana la nivelul
arteriolelor si al capilarelor, unde viteza de curgere este constanta.

2.2.2.3. Circulatia capilara

Circulatia sangelui in capilare este conditionata de circulatia acestuia in arteriole si venule, dar si de
intensitatea metabolismului din tesuturi.
Lumenul capilarelor variaza intre 4-5 si 40-60 (capilarele din glomerulul renal). Lungimea maxima este
de 1 mm. Peretele este format dintr-un endoteliu unistratificat. Acesta poate fi acoperit de un periteliu contractil
format din fibre vegetative, fie de un strat discontinuu de celule (cu capacitate contractila), celulele lui Rouget.
Numarul capilarelor depinde de mobilitatea organismului animal (de intensitatea metabolismului energetic). La 1
mm3 de tesut muscular, la broasca gasim 100, la om 400, la soarece 600 capilare. Numarul total de capilare este
de cca. 40-50 miliarde (600 m2). De obicei, muschii activi sunt mai vascularizati decat cei inactivi. In organele in
repaus, in capilare circulatia este foarte lenta, capilarele fiind partial inchise. In organele in activitate circulatia
devine activa in tot tesutul, capilarele crescand si diametrul lumenului asigurandu-se aportul necesar in oxigen si
substante nutritive. In repaos, numai 25% din capilare sunt in activitate, deci o suprafata de cca. 120-200 m2. In
capilare sangele nu circula cu viteza uniforma in tot lumenul acestuia; sangele din centru circula mai repede (cu
eritrocite) ca cel de langa perete (cu leucocite). In capilarele inguste eritrocitele se deformeaza la trecere.
Presiunea este de 35 mm Hg la intrare si 10-12 mm Hg la iesire.
Viteza este de cca. 0.8 mm/s (om), de 500-1000 ori mai redusa decat in aorta.
Permeabilitatea capilara. Schimbul de substante dintre sange si tesuturi se face prin peretele capilar si este
conditionat de:
- structura peretelui capilar;
- presiunea hidrostatica diferita la sange si lichidul intercelular;
- presiunea coloid-osmotica (oncotica) a plasmei sangvine;
- natura concentratiei componentilor sangelui si lichidului intercelular;
- factori hormonali;
- influente reglatoare ale sistemului nervos.
Schimbul se poate face direct prin celule
(apa, gaze, uree, glucoza, electroliti), prin
cimeatul intercelular (apa, gaze, uree, electroliti,
proteine plasmatice, microbi, celule sangvine);
prin diapedeza (fagocitele).
Intre tesuturi si sange exista un schimb
continuu si rapid de apa; intr-un minut 73% din
apa plasmei se schimba. Schimburile dintre
sange si lichidul interstitial pericelular se fac prin
jocul presiunilor hidrostatice si osmotice de-a
lungul traiectului capilarelor. In portiunea
arteriolara, presiunea hidrostatica de cca. 32
mmHg din sange, mai mare decat presiunea
oncotica (de cca. 25 mmHg) face ca apa si
substantele solvite sa treaca din sange in tesuturi.
In portiunea venoasa a capilarelor presiunea
hidrostatica scade la 12 mm Hg, cea oncotica
crescand la 27 mm Hg face ca plasma
interstitiala sa treaca in sange.
Din toata plasma filtrata o parte (10%) nu
se mai intoarce in circulatia sangvina ci trece in
capilarele limfatice, formand limfa (Fig. 27).
Fig. 27 Mecanismele circulaiei capilare
2.2.2.4. Circulatia venoasa (Silbernagel i Despopoulos, 1991)
Din capilare, sangele trece in sistemul
circulator venos prin care ajunge la inima. Venele sunt vase cu un perete mai subtire decat la arterelor cu fibre
elastice si musculare mai putine. Din acest motiv sunt putin elastice si contractile. Pe peretele intern al venelor,
in special din membre, exista valvule venoase, care lasa sangele sa treaca numai inspre inima. Presiunea sangelui
de 10-12 mm Hg la iesirea din capilare; se reduce la 1-3 mm Hg la venele cave datorita frecarii de pereti.
Viteza creste si ea de la 0.8 mm/s la cca. 300 mm/s.

29
 Pulsul venos, vizibil numai la vena jugulara dreapta se datoreste activitatii atriului drept; in sistola
acestuia are loc un reflux de sange in vena cava superioara, socul mecanic ajungand pana la vena jugulara.
Circulatia in vene este asigurata de conlucrarea a mai multor factori:
- forta de vis-a-tergo: este restul de presiune ramas in sange dupa iesirea din capilare, care si singura ar
putea asigura revenirea acestuia in inima;
- aspiratia cardiaca: este data de inima prin faptul ca aceasta functioneaza ca o pompa aspiro-
respingatoare;
- aspiratia toracica face ca in inspiratie presiunea negativa din venele cave sa creasca cu 3-4 mm Hg in
raport cu venele periferice, ceea ce duce la o aspiratie a sangelui venos din acestea in venele cave;
- apasarea viscerelor de catre diafragma: in inspiratie ajuta circulatia sangelui din venele organelor in
venele mari;
- contractia musculaturii: in special cea scheletica comprima peretele venelor profunde sau a venelor ce
trec printre muschi si asigura golirea acestora de sange;
- activitatea pulsatila a venelor periferice de la unele animale (liliac, venele din aripi);
- gravitatia ajuta circulatia venoasa din cap si gat.

2.2.2.5. Circulatia limfei

Sistemul circulator limfatic este o anexa a sistemului circulator sangvin. Rolul sau consta in reducerea in
torentul sangvin a substantelor din lichidul intercelular, care nu pot strabate endoteliul capilarelor sangvine sau a
lichidelor absorbite.
Capilarele limfatice foarte anastomozate patrund in spatiile intercelulare ale tesuturilor ca degetele unor
manusi. Acestea se continua cu vase colectoare mai mari, prevazute cu valvule care asigura circulatia spre inima.
Pe traiectul acestor vase se gasesc ganglionii limfatici. Aceste vase se aduna in marea vena limfatica (sistemul
limfatic drept supradiafragmatic si cefalic) si in canalul toracic (sistemul limfatic subdiafragmatic).
Compozitia limfei este variabila; este un lichid alburiu, incolor, in timpul digestiei ia un aspect laptos. Se
coaguleaza insa mult mai lent ca sangele. Contine numai limfocite, cca. 8000 mm3, care provin din circulatia
sangvina si care au trecut in sistemul limfatic prin diapedeza. Compozitia este asemanatoare cu cea a serului
sangvin si a lichidului interstitial. Capilarele limfatice din intestin se cheama vase chilifere si ele contin pana la
14% grasimi (acizii grasi, grasimi neutre, colesterol).
Cantitatea de limfa ce se formeaza in 24 de ore este de 0.5 l la caine, 1-3 l la om si 9.5 l la vaca.
Circulatia limfei este determinata de aceleasi mecanisme ca in circulatia venoasa (forta vis-atergo; aspiratia
toracica, contractia diafragmului si a muschilor scheletici) dar aici mai intervin si contractia ritmica a unor
formatiuni speciale: inimi limfatice, care apar la unele animale (batracieni).

2.2.3.REGLAREA CIRCULATIEI
2.2.3.1. Fenomene vasomotoare
Vasele sistemului vascular nu au un lumen fix, invariabil; acesta se poate modifica in functie de
necesitatile organismului. Aceste modificari se definesc a fi fenomene vasomotoare si constau in reducerea
lumenului- fenomene vasoconstrictoare si in marirea lumenului- fenomene vasodilatatoare.
Fenomenul vasomotricitatii poate fi urmarit prin:
- masurarea temperaturilor vaselor mici;
- urmarirea variatiilor de presiune in artere si urmarirea activitatii inimii;
- masurarea variatiilor de volum a organelor terminale (pumn, antebrat, rinichi, splina) prin intermediul
pletismografelor.
Factorii vasomotricitatii: Acestia sunt agenti capabili sa modifice intr-un sens sau altul tonusul peretilor
vasculari, inducand fenomenele vasomotoare. Dupa natura lor pot fi grupati in:
- factori cu influenta locala (metaboliti);
- factori hormonali, cu influenta specifica;
- factori nervosi.
Influentele locale, prin actiunea unor metaboliti se fac simtite mai ales la nivelul capilarelor. Acizii
organici (carbonic, lactic, piruvic, acetic) si histamina induc o capilaro-dilatatie.
Influentele hormonale: Adrenalina si noradrenalina provoaca vasoconstrictie generalizata la nivelul
arteriolelor din tegument, rinichi, tub digestiv, plaman, splina. Din contra, asupra arteriolelor coronariene are un
efect dilatator; in muschi, in concentratii mici este vasoconstrictor; in concentratii mari vasodilatator.
Vasopresina are o actiune vasoconstrictoare asupra tuturor arteriolelor cu o durata mult mai lunga decat a
adrenalinei.
Hormonii corticalei suprarenale au un rol important in mentinerea tonusului capilar.
Bradikimina are efect vasodilatator termic; este secretat de glandele sudoripare active in termoreglare.
Influentele nervoase: La peretii arteriolelor in permanenta vin impulsuri vasoconstrictoare si
vasodilatatoare nervoase.
Impulsurile vasoconstrictoare ajung prin fibre postganglionare simpatice la nivelul arteriolelor, de la
celulele nervoase din coarnele laterale ale maduvei toracice si lombare. Sectionarea simpaticului la un iepure
duce la o inrosire a capului si urechii inervate de acesta; o excitare a acestuia duce la o paloare a zonei datorita

30
influentelor vasoconstrictoare. Impulsurile nervoase isi au originea intr-un centru bulbar vasoconstrictor. O
separare a maduvei de acest centru bulbar induce o vasodilatatie generalizata si o reducere a presiunii areteriale.
Acest centru vasoconstrictor este puternic excitat de acidoza sangelui (concentratii ridicate ale sangelui in
CO2 si in ioni de hidrogen) fie direct, fie prin intermediul chemoreceptorilor. De asemenea, acest centru se
gaseste sub influenta unor centri hipotalamici si cerebrali.
Impulsurile vasodilatatoare se transmit prin fibre parasimpatice, in special la limba, glandele salivare,
organele genitale,vezica si rect; isi au originea in segmentul craniobulbar si pelvin. Se mai gasesc fibre
vasodilatatoare si in radacinile senzitive dorsale ale nervilor rahidieni. Fibrele senzitive au pe traiect si ramuri ce
se termina in peretele arteriolelor. Excitatia termica a tegumentului se transmite centripet pana ajunge la aceasta
ramificatie prin care ajunge la arteriola, inducand vasodilatatia (reflexul de axon).

2.2.3.2. Sistemul nervos integrator

Centrii vasomotori bulbari se gasesc in activitate continua transmitand impulsuri vasoconstrictoare si
vasodilatatoare la peretii vaselor.
Intr-o activitate fiziologica medie, impulsurile vasoconstrictoare predomina, musculatura neteda din
peretii vasculari gasindu-se intr-o stare conractata (tonus muscular vascular). Centrii vasomotori sunt supusi unor
influente continue:
- de natura nervoasa directa din partea centrilor superiori bulbului;
- de natura nervoasa directa reflexa cu origine in receptori;
- de natura hormonala;
- de la organele vegetative prin sistemul nervos vegetativ (Fig. 28).

Fig. 28 Mecanismele de reglare nervoas a circulaiei sangvine (RA- receptori de ntindere n vena cav;
RB- receptori de ntindere n atrii; RD- receptori din artera aort i artera carotid; Rv- frecvena cardiac
(Silbernagel i Despopoulos, 1991)

31
 2.2.3.2.1. Influente nervoase directe
Acestea vin din hipotalamus sau scoarta cerebrala. Excitarea centrilor hipotalamici (planseul si peretii
laterali ai ventriculului III) duc la o vasoconstrictie generalizata, usurand realizarea unor functii mari, cum ar fi
termoreglarea, metabolismul hidric, mentinerea echilibrului hemocirculator in diferite stari fiziologice (somn,
veghe, efort fizic).
De asemenea, centrul respirator bulbar influenteaza centrii vasomotori bulbari. In inspiratie centrul
vasomotor este stimulat;in expiratie, inhibat.

2.2.3.2.2. Influente nervoase reflexe

Ele isi au originea in arii reflexe ale arborelui vascular, in diferite organe ca si in toate suprafetele
senzitive ale corpului. Caile aferente senzitive ale sistemului cerebro-spinal sau ale sistemului vegetativ duc la
centrii vasomotori din bulb. Reflexele vasomotoare sunt declansate de excitatii mecanice, chimice si termice.
Reflexe vasomotorii cu un caracter mai special sunt cele ce isi au originea in presoreceptorii si chemoreceptorii
din tunica mijlocie a unor vase mari (corpusculi senzitivi Pacini si Krause). Acesti corpusculi senzitivi sunt
grupati in zone reflexogene. Astfel, zona cardioaortica la nivelul carjei aortice, ca si alte zone, la artere mari
intestinale si renale. Reflexele cu origine in aceste zone reflexogene influenteaza pe langa centrii vasoconstrictori
din bulb si centrii cardiaci ca si cei adrenalino-secretori, dand reflexe cardiovasculare generalizate.

2.2.3.2.3. Influente umorale si hormonale

Produsi ai metabolismului, in special CO2, influenteaza activitatea centrilor vasomotori in sensul celor
amintite mai sus. Hormonii au la fel efecte importante asupra centrilor vasomotori, avand efecte adrenergice sau
colinergice.

2.2.3.3. Integrarea functiilor circulatorii

Aceasta se face prin integrarea unui sumum de homostazii partiale, cum ar fi: homeostazia presiunii
arteriale, homeostazia activitatii cardiace (reflexul Bainbridge). Controlul dominant integrator este realizat de
centrii nervosi hipotalamo-corticali (sistemul limbic) prin actiunea centrilor bulbari cardio-reglatori si
vasomotori ca si prin alte mecanisme cu actiune asupra receptorilor si efectorilor (Fig. 29).

Fig. 29. Schema global a sistemului de integrare a mecanismului cardiac

i vasomotor n reglarea presiunii arteriale (dup Roca D.I., 1977)

Reglarea circulatiei in vasele sangvine: Are rolul:

- sa asigure cu sange suficient organele si tesuturile corpului atat in repaus cat si in activitatea de
integrare in mediu;
- sa mentina la cote optime activitatea cardiaca si presiunea sangvina (homeostazia activitatii cardiace);

32
 - sa repartizeze sangele in organe active pe seama organelor nesolicitate (inima nu poate asigura irigarea
la maximum a tuturor organelor concomitent).
Reglarea se face prin varierea diametrului vaselor- variind tonusul fibrelor musculare netede. Deosebim 4
stari principale ale vaselor: contractie maxima, tonus in repaus, tonus bazal (la denervarea vaselor), dilatare
maxima.
Modificarea lumenului se face prin mecanisme de:
- autoreglare locala, prin care se mentine o irigare constanta a unui tesut la modificarile presiunii
sangvine sau o adaptare a circulatiei sangvine la necesitatile metabolice variabile ale organului. Ea
poate fi: miogena- o dilatare a vaselor datorita presinii sangelui, si este urmata, reflex, de o contractie
(in rinichi si creier); hipoxie- duce la o vasodilatatie; cresterea concentratiei produsilor de catabolism
(CO2, ADP, AMP etc.)- creste presiunea prin vasoconstrictie;
- reglare hormonala- prin hormoni tisulari (kalidinina, bradikinina, histamina- ce provoaca vasodilatatie;
arngiotensina II- ce provoaca vasoconstrictie); si prin hormoni propriu-zisi;
- reglare nervos-vegetativa- in principal simpatica (centrii vegetativi medulari, fibre preganglionare,
fibre postganglionare, receptori alfa, prezenti preponderent in tegument si rinichi, apoi in tubul digestiv
si cord (50% receptori alfa si 50% receptori beta); reglare parasimpatica- centrii cardio-bulbari si
centrii pelvini, fibre preganglionare, ganglioni murali, receptori 2, prezenti preponderent in
musculatura striata, inima si tub digestiv.

33
34
 Unitatea de curs 2.
MECANISMELE DIGESTIEI

Digestia se petrece in tubul digestiv; este un proces mecanic (fizic), fiziologic si biochimic prin care
alimentele brute sunt transformate in substane mai simple, asimilabile si utilizabile in metabolismul intermediar.
Alimentele, numite principii alimentare, sunt substane complexe formate biochimic din proteine, lipide,
glucide de origine animala sau vegetale. Pe lng acestea, in componenta alimentelor intra si sruri minerale,
apa, vitamine. In digestie, aceste substane in general insolubile si greu difuzibile sunt desfcute in substane
solubile uor difuzibile. Moleculele mari proteice sunt scindate in aminoacizi, lipidele in acizii grasi si glicerol,
glucidele in oze (pentoze si hexoze); sub aceasta forma ele fiind absorbite. Resturile alimentare nedigerate sunt
eliminate la exterior sub forma de fecale. Digestia alimentelor se realizeaza numai in prezenta sucurilor digestive
care asigura hidroliza acestora pe de o parte si datorita activitatii motoare specifice a tubului digestiv. Astfel,
digestia poate fi privita ca rezultatul interactiunii dintre principiile alimentare (compozitie chimica si stare fizica)
si sucurile digestive cu proprietatile lor, la nivelul diferitelor segmente ale tubului digestiv.
Datorita acestei stranse interrelatii, hrana este un factor esential in dirijarea procesului digestiv si prin
aceasta a intregului metabolism al organismului. Ea asigura legatura materiala cea mai importanta a
organismului cu mediul sau inconjurator.
Dupa modul de digestie in raport cu celulele secretoare deosebim:
- Digestia intracelulara- numai la protozoare si spongieri (in sens strict); hrana este preluata din mediu
prin fagocitoza si pinocitoza; digerarea se face la nivelul vacuolei digestive; enzimele hidrolitice sunt
cantonate in lizozom, care fuzioneaza cu membrana vacuolei digestive.
- Digestia intra si extracelulara- este prezenta la celenterate, platelminti, nemertieni, anelide, moluste;
particulele alimentare preluate in intestin sunt fagocitate de fagocite (amoebocite vagaboande) care
migreaza din corp in tubul digestiv, fagociteaza hrana, dupa care reintra in corpul animalului, unde se
realizeaza digestia intracelulara.
- Digestia extraintestinala- combina digestia intracelulara cu cea extracelulara, se elimina sucurile
digestive in afara corpului care se injecteaza in corpul victimelor (paianjeni, Dytiscus). La echinoderme,
digestia tegumentara se realizeaza prin migrarea celomocitelor pe suprafata tegumentului, unde secreta
hidrolaze, asigurandu-se o digestie partiala a alimentelor, care sunt absorbite prin epiderma.
- Digestia extracelulara- este caracteristica vertebratelor, se caracterizeaza prin diferentierea anatomica si
functionala a tubului digestiv, care e deschis la ambele capete, si la care apar glande speicializate cu
secretii enzimatice digestive. Apar adaptari si specializari a glandelor ce pot produce acid sulfuric,
venin, anticoaguline, substante lipicioase pentru prinderea prazii sau pentru fabricarea cuiburilor,
hormoni, cum este tiramina, ce asigura schimbarea culorii la cefalopode.
La nevertebrate apare hepatopancreasul (la crustacee) care secreta enzime digestive pentru toate
principiile alimentare. Acesta este echivalent cu enteronul celenteratelor si cecumul piloric de la steaua de mare
si Amphioxus. La nevertebrate se intalnesc si alte enzime digestive, fata de vertebrate, cum ar fi celulaze si
hemicelulaze pentru digestia celulozei si hemicelulozei, pectina pentru digestia chitinei, xilan si lichenina etc.
Nutritia in seria animala este foarte diferita, in functi de conformatia aparatului bucal si de mecanismul
fiziologic de preluare a hranei, adaptata naturii fizice si chimice a alimentelor. Exista mai multe tipuri de nutritie
dupa marimea particulelor alimentare.
Animalele microfage inglobeaza particule mici in raporta cu marimea corpului. Aici deosebim animalele
filtrante (crustacei mici, lamelibranhiate, unele specii de pesti, blena etc.) si animalele care sug lichide organice
(sange, sucuri vegetale, continut intestinal) (hirudinee, lipidoptere, viermi paraziti etc.).
Animalele macrofage care pot ingloba bucati mult mai mari de alimente. Aici deosebim animalele ce
inghit hrana intreaga (actinii, asteride, unii pesti, amfibieni, ofidieni, unele pasari acvatice, delfinul etc.);
animalele ce mesteca hrana in diferite portiuni ale tubului digestiv (in stomac- crocodilul; pasarile granivore; in
esofag- ofidienii ce consuma oua; in gura- rumegatoarele etc.); animalele care sfasie hrana inaine de a o ingiti
(felinele, pasarile carnivore, coleoptere, cefalopode, echinoderme etc.). Animalele care maruntesc hrana la
exteriorul corpului cu ajutoul unor sucuru digestive si apoi o ingurgiteaza (larvele de Lampyris, Dytiscus etc.).
Animale ce se hranesc parental (viermii paraziti).

III. DIGESTIA INTRACELULARA

Acest mod de digestie este generalizat la organismele animale unicelulare si unele celenterate, unii viermi,
protozoare, dar este prezent si la metazoarele superioare, care inglobeaza celulele cu proprietati speciale
(fagocitoza leucocitelor si amibocitelor etc.). Digestia intracelulara se deosebeste net de degradarea
protoplasmatica din procesul de catabolizare a substantelor proprii in metabolismul intermediar. Mecanismul
digestiei intracelulare comporta 3 etape distincte:
1. incorporarea hranei si formarea unei vacuole digestive; se face prin oricare regiune a membranei
periplasmatice (amoeba; amibocitele din hemolimfa nevertebratelor; leucocitele din sangele

35
 vertebratelor etc.) sau printr-un organit
specializat- citofaringe, plasat intr-o
regiune determinata a suprafetei corpului
(parameci, Stentor etc.) unde particulele
alimentare sunt ghidate prin bataia unor
cili vibratili sau flageli; sau prin
inglobarea acestor particule in
pseudopode (niste prelungiri
protoplasmatice foarte ramificate- la
rizopodele care consuma diatomee). In
interiorul acestei vacuole digestive se vor
produce toate procesele digestive care ca
si in cazul metazoarelor este
extraprotoplasmatica
2. digestia propriu-zisa se face prin varsarea
hidrolazelor lizozomale sau a celor
sintetizate in ergastoplasma in vacuola
digestiva. Aici au loc fenomene mecanice
(fragmentarea vacuolei), chimice
(schimbarea pH-ului acid in pH bazic) si
biochimice (hidroliza principiilor
alimentare);
3. absorbtia substantelor digerate, care trec
in celula, iar resturile nedigerate sunt
eliminate la exterior, prin exocitoza. Cel
mai vechi tip de digestie a fost descris la
spongieri si celenterate. Particulele
alimentare circula odata cu apa prin
canalele corpului, de unde sunt preluate
Fig. 30 Digestia i excreia la parameci de celulele endodermului (cuanocite) sau
(dup Kuhn K. i colab., 1983) de celulele libere (amibocite) si digerate
intraceluar. Produsii rezultati trec de la
celula la celula (Fig. 30).

IV. DIGESTIA LA METAZOARE

4.1. ENZIME DIGESTIVE
Acestea sunt toate hidrolaze.
S1-S2+H2OS1OH+S2H
Carbohidraze- enzime ce hidrolizeaza glucide.
-amilaze hidrolizeaza amidonul; ele pot fi de mai multe feluri, si anume: amilaza, care hidrolizeaza
amidonul (rupe legaturile la mijlocul moleculei) pana la nivel de oligozaharide (glucoza); amilaza, ce
hidrolizeaza amidonul, rupand legaturile de la capetele moleculei. De regula, hidrolizeaza amidon vegetal.
amilaza este prezenta la toatea animalele vertebrate si nevertebrate.
- glucozidazele- sunt prezente mai ales la erbivore si omnivore. Ele pot fi maltaze, care transforma
maltoza in 2 molecule de glucoza (alfa glucozidaza); zaharaze, care transforma zaharoza in glucoza si fructoza
(se mai numeste si invertaza); si lactaze, care transforma lactoza in glucoza si galactoza.
- glucozidazele care pot fi celobiaze, betafructofuranozidaze si alfagalactozidaze (la insecte);
-chitinaze- descompun chitina insectelor (N-acetil glucozamina)
Proteaze- ce hidrolizeaza legaturile peptidice dintre aminoacizi din moleculele proteice. Ele pot fi:
- endopeptidaze (proteinaze) care hidrolizeaza legaturile peptidice dintre aminoacizii din interiorul
moleculei proteice. Ele pot fi de mai multe feluri: pepsina, tripsina, chemotripsina si catepsina
intracelulara. Sunt sintetizate sub forma inactiva (zymogene), care prin pierderea unor peptide se
activeaza;
- exopeptidaze hidrolizeaza legaturile dintre aminoacizii de la capetele lantului proteic. Ele pot fi:
carboxipeptidaze, care hidrolizeaza legaturile carboxil din cadrul moleculei proteice, sau
aminopeptidaze, care hidrolizeaza legaturile aminice (NH2) din cadrul moleculei proteice;
- dipeptidaze care hidrolizeaza numai dipeptide la aminoacizi.
Lipaze- ce hidrolizeaza trigliceridele la monogliceride, si acestea la glicerol si acizi grasi. Ele pot fi:
- procolipaze bucale si lipaze gastrice- cu actiune foarte slaba, dar care se gasesc in toata lumea animala;
- lipaze pancreatice- ce asigura digestia a 70-90% din totalul lipidelor ingerate;
- fosfolipaza (lecitinaza) si colinesteraza (lipaza nespecifica)- ce asigura digestia lecitinelor si
colesterolului.

36
 4.2. DIGESTIA LA NEVERTEBRATE
4.2.1. Glanda intestinala mediana
Aceasta reprezinta principala producatoare de enzime (la moluse, arahnide, artropode) si este echivalentul
hepatopancreasului de la vertebratele inferioare. Ea reprezinta locul principal de resorbtie a hranei digerate, care
se face fie direct, fie prin fagocitoza. De asemenea, reprezinta si un organ de depozitare a rezervelor alimentare,
energetice si plastice. Enzimele din glanda intestinala sunt varsate in stomac, unde are loc digestia extracelulara.
In diverticulele stomacului intra doar particulele foarte fine, unde ele sunt resorbite sau fagocitate. Particulele
mari sunt impinse in intestinul posterior si eliminate. Insectele, anelidele si celenteratele nu au glanda intestinala
(Fig. 31).

Fig. 31 Digestia la gasteropode (Pleurobranchaea sp.)

(punctat este sucul digestiv, iar n negru hrana ingerat) (dup Penzlin H., 1991)

4.2.2. Aparatul digestiv la bivalve

Stomacul unor bivalve contine o formatiune specifica, numita stilet de cristal, format din mucoproteine.
Prin miscarea de rotatie a acestuia si frecarea capatului de un scut chitinos din interiorul stomacului, se
realizeaza amestecarea si omogenizarea hranei ingerate cu enzimele digestive continute in aceasta formatiune
(alfa amilaza). Acest mecanism este cuplat cu un altul de sortare a particulelor alimentare pe dimensiuni diferite
(Fig. 32).

Fig. 32 Digestia la bivalva (Donax trunculus) ( din Penzlin H., 1991)

37
 4.2.3. Membranele peritrofice
Aceste membrane peritrofice sunt prezente la numeroase artropode, dar si la unele vertebrate. Aceste
membrane imbraca amestecul nutritiv din intestinul mediu sub forma unei pelicule subtiri de natura
glucoproteica, ce se mai cheama si matrix, si care este format din foarte multe microfibrile. Aceasta pelicula e de
fapt un ultrafiltru prin care nu pot trece particulele grosiere nedigerate de enzimele digestive, si care sunt
eliminate in final la exterior.

4.3. DIGESTIA LA VERTEBRATE

La organismele superioare (vertebrate) tubul digestiv se diferentiaza in functie de caracterul alimentatiei si
de particularitatile biologice ale vietii organismului animal. Tubul digestiv este structurat pe trei segmente
principale:
1. segmentul anterior din care se diferentiaza o cavitate bucala cu glandele anexe (salivare);
faringele si esofagul din care se diferentiaza gusa sau un stomac fals;
2. segmentul mediu din care se diferentiaza stomacul, duodenul, intestinul subtire impreuna cu
glandele sale anexe (ficat pancreas etc.)
3. segmentul posterior din care se diferentiaza intestinul gros si rectul.
In fiecare din aceste compartimente se produc procese distincte digestive avand ca suport structuri
diferentiate. Cu toate acestea, tubul digestiv reprezinta o unitate functionala unica complexa in care partile se
interconditioneaza reciproc.
La mamifere si om tubul digestiv se caracterizeaza prin:
- un aparat glandular secretor specific;
- o circulatie sangvina foarte abundenta;
- o inervatie vegetativa dubla;
- o musculatura neteda dispusa longitudinal si transversal cu proprietati motoare ritmice automate;
- o mucoasa acoperita cu un epiteliu extraordinar de activ metabolic si mitotic (indicele mitotic este de
60-75%) (timpul de reinnoire a mucoasei intestinului subtire:1.3-1.9 zile). Celulele epiteliale cad in
lumenul intestinal si prin enzime (catepsine) participa activ la procesele digestive.

4.3.1. Particularitati ale digestiei la vertebrate

4.3.1.1. Structura aparatului digestiv la vertebrate
Din punct de vedere morfofunctional, tubul digestiv la vertebrate are 3 portiuni cu structuri si functii
diferite. In tabelul de mai jos se prezinta la principalele grupe sistematice cele mai importante structuri morfo-
functionale ale tubului digestiv.

Grup Intestin anterior Intestin mediu Intestin posterior

sistematic Gura Esofag Stomac Intestin subtire Intestin gros Rect
Pesti + + +* + +
Batracieni + + + + + +
Reptile + + + + + +
Pasari + +** +*** + + +
Mamifere + + +**** + + +
*
- cecuri pilorice la salmonide; valvula spirala la selacieni
**
- gusa
***
- stomac triturator si stomac glandular
****
- stomac la monogastrice si la poligastrice

4.3.1.2. Stomacul la mamifere

Stomacul la mamifere poate fi format din unul sau mai multe compartimente.
Monogastricele au un stomac format dintr-un singur compartiment; el este prezent la carnivore si la
omnivore. Poligastricele au 2 pana la 4 compartimente in stomac. Animalele digastrice prezinta 2 compartimente
la stomac, cum este cazul la hamster; trigastricele cu trei compartimente (camila si lama); tetragastricele, cu
patru compartimene, la rumegatoare si hipopotami (Fig. 33).
La aceste rumegatoare cele 4 compartimente se grupeaza in prestomac (format din 3 compartimente:
retea, rumen si foios- omasus) si stomac propriu-zis glandular, denumit si cheag (abomasus).
Reticulul si rumenul reprezinta asa-numita camera de fermentatie, in care celuloza din vegetale este
descompusa de bacteriile celulozolitice si de protozoare. Descompunerea celulozei se face pana la nivel de acid
acetic, acid formic, acid propionic si acid butiric, care sunt asimilati direct. Alaturi de acesti compusi mai iau
nastere cantitati importante de bioxid de carbon si amoniu-amoniac. Acesta impreuna cu ureea, sub actiunea
microorganismelor realizeaza proteosinteza gastrica. Din aceasta camera de fermentatie hrana vegetala este
regurgitata in gura, rumegata si inghitita in foios si in cheag unde are loc digestia propriu-zisa asemanatoare
digastricelor. Spre deosebire de monogastrice, unde digestia microbiana este postgastrica, la rumegatoare
digestia microbiana este pregastrica (Fig. 34).

38
 Fig. 33 Diferite tipuri de stomac (dup Krger, din Jitaru i colab, 1970)
(- alb- zona glandelor cardiale; - punctat zona glandelor fundice; - haurat zona glandelor pilorice)

Fig. 34 Stomac de rumegtor (oaie) (dup Penzlin H., 1991)

4.3.1.3. Digestia la iepuri (logomorfe)

La aceste animale hranirea reprezinta urmatoarele caracteristici: animalul produce 2 tipuri de fecale, un tip
normal, inchis la culoare, de consistenta tare, ce sunt produse ziua, si care reprezinta fecalele finale, si fecale
cecotrofe, umede, imbibate de mucus, de culoare alba, produse in cecumul foarte dezvoltat al iepurilor. Aceste
fecale cecotrofe sunt reconsumate de animal, fenomenul purtand denumirea de coprofagie. Importanta acestei
coprofagii consta in faptul ca fecalele cecotrofe contin o bogata flora microbiana care asigura digestia
microbiana la aceste organisme (Fig. 35).

Fig. 35 Formarea i traiectul cecotrofelor n digestia la logomorfe (iepuri) (dup Penzlin H., 1991)

39
 4.3.2. Procesele secretorii ale tubului digestiv (la om)
4.3.2.1. Saliva
Saliva este secretata in cavitatea bucala de urmatoarele perechi de glande:
1. glandele parotide secreta o saliva fluida si limpede
2. glandele submaxilare dau o saliva usor vascoasa, filanta si usor opalescenta
3. glande sublinguale cu o saliva vascoasa si opalescenta
4. celulele glandulare mucoase raspandite neuniform in mucoasa cavitatii bucale. La unele animale
formeaza o glanda- glanda palatina.
Saliva obtinuta in cavitatea bucala este rezultata din
amestecul secretiilor tuturor acestor glande si se numeste
saliva totala (saliva mixta). Saliva se poate obtine cu ajutorul
unor capsule speciale (om) iar la animale prin montarea de
fiste salivare acute (temporare) sau cronice (permanente).
Aspectul fizic al salivei rezida in faptul ca aceasta este un
lichid incolor, transparent, usor filant cu o reactie alcalina
usoara si o densitate de 1.002-1.006.
Cantitatea de saliva secretata depinde de cantitatea
alimentelor si de continutul in apa al acestora. Astfel, un cal
secreta 0.5-0.6 l saliva/ora la ingurgitare de fan; 0.75-0.80 l
saliva/ora pentru ovaz; 0.26-0.30 l/ora pentru iarba si 0.175-
0.20 l/ora pentru sfecla (Fig. 36).
Compozitia biochimica a salivei: Contine 94-96% apa;
Fig. 36 Fistula salivar la cine pentru 2-3% substante minerale; 2-3% substante organice. Ca
colectarea salivei (dup Babsky E. i colab., minerale gasim clorura de sodiu si potasiu, carbonatii de
1975) calciu (care dau alcalinitatea), bicarbonatii de calciu, fosfatii
de calciu si magneziu (care asigura calitatile in tamponare).
Ca substante organice gasim mucina (care-i da vascozitatea), sulfocianura de sodiu si potasiu, ptialina sau
amilaza salivara (care hidrolizeaza in mediu alcalin glucidele pana la maltoza), urme de uree si la stimulare
parasimpatica bradikimina (polipeptida). Saliva mai contine celule epiteliale exfoliate si microorganisme din
flora bucala (Fig. 37).

Fig. 37 Structura unui acin salivar din glanda submandibular

(dup Braun, 1934, din Berne R. i colab., 1988)

Substantele nealimentare (fara gust) determina secretia de tip parotidian (fluida fara mucina).
Substantele alimentare determina secretia unei salive bogate in mucus si diastaze de tip submaxilar.
Substantele acide detrmina secretia unei salive apoase si fluide puternic alcalina.
Adaptarea secretiei salivare la cantitatea alimentelor se face in timp foarte scurt. Durata secretiei este
conditionata de viteza de secretie si timpul de secretie.

40
 Mecanisemele secretiei: Secretia salivara este discontinua la majoritatea animalelor de regula facandu-se
in perioada de alimentare. La om, ea este continua, ca si la bovine (56 l/24h). Secretia de saliva este determinata
de impulsuri vegetative simpatice si parasimpatice.
Parasimpaticul (nervul auriculo-temporal si coarda timpanului) induce vasodilatatie. Creste de 6-8 ori
debitul sangvin si de 2-3 ori consumul in oxigen (la glandele parotide).
Simpaticul induce secretia unei cantitati reduse de saliva sub maxilara si sublinguala, bogata in mucus,
ioni de K si Ca (Fig. 38).

Fig. 38 Mecanismele secreiei de saliv (Silbernagel i Despopoulos, 1991)

Excitantii naturali care declanseaza sau intensifica secretia salivara sunt alimentele introduse in cavitatea
bucala. In receptorii gustativi si mecanici su termici ce reprezinta organele senzoriale isi are originea reflexul
neconditionat al salivatiei, prezent la pui. Pe baza acestui refelx neconditionat, la adulti, apar reflexe conditionate
ale salivatiei la vederea alimentelor, mirosul acestora sau la zgomote legate de pregatirea alimentelor.
Rolul salivei in organism este mai complex prin faptul ca:
- umezeste continuu mucoasa bucala;
- inmoaie alimentele si usureaza masticatia (prin apa continuta);
- prin continutul in mucina asigura aglutinarea alimentelor in boluri alimentare usor de inghitit
- solva o parte a alimentelor facand posibila perceperea gustului delansand mecanismele reflexe ale
secretiei salivare;
- incepe procesul de hidroliza al glucidelor sub influenta ptialinei;
- regleaza aciditatea sucului gastric si constituie un factor de aparare fata de substantele prea acide sau
bazice ajunse in cavitatea bucala;
- are un rol excretor pentru ioduri, bromuri si unii coloranti; in saliva se regaseste plumbul, mercurul si
antimoniul ca si ureea.
Diferitele tipuri de saliva prezinta importanta in gustarea alimentelor (saliva submaxilara); in umezirea
mucoasei si inmuierea alimentelor (saliva parotidei); in aglutinarea bolului alimentar si in deglutie (saliva
sublinguala).

4.3.2.2. Sucul gastric

Acesta este secretat de glandele speciale din peretele stomacal (Fig. 39). Aceste glande se mpart in:
- glande fundice- tubulare, constituite din: celule principale secretoare de diastaze gastrice si din celule
marginale (bordante) secretoare de acid clorhidric;
- glande pilorice, de tip acinos, secreta mucus care usureaza deplasarea alimentelor in stomac;
- celule mucigene propriu-zise a caror secretie protejeaza mucoasa gastrica de actiunea diastazelor
proteolitice proprii (Fig. 40).
Recoltarea se face prin intermediul sondelor gastrice (la om) sau prin fistule gastrice acute sau cronice (la
animale). In acest sens Pavlov a pus la punct o tehnica a fistulei gastrice cronice combinata cu esofagotomia si
tehnica fistulei cronice a micului stomac realizate la caine (Fig. 41, 42).
Aspectul fizic: Sucul gastric este un lichid limpede, incolor, inodor, usor filant, cu reactie acid (pH-ul de
1.4-1.8) si o densitate de 1.001-1.010.
Cantitatea secretata depinde de natura si cantitatea alimentelor ingurgitate.
Compozitia chimica contine 97% apa si 3% substanta uscata, formata din substante anorganice (cloruri de
potasiu, sodiu, amoniu; sulfati si fosfati in cantitati reduse) si substante organice (compusi proteici, proteaze,
acid lactic, glucoza, acid creatin-fosforic, ATP, uree, acid uric etc.). Cele mai importante sunt diastazele
proteolitice si anume pepsina, care in mediul acid hidrolizeaza proteinele la albumoze si peptone; labfermentul
(cimozina) care transfoma laptele in cazeinat de calciu in prezenta ionilor de Ca; lipaza gastrica ce actioneaza
slab asupra lipidelor din lapte si acidul clorhidric cu actiune digestiva (transforma pepsinogenul inactiv in
pepsina activa) si antiseptica.

41
 Fig. 39 Poriunile stomacului i gradele de umplere ale acestuia
(Silbernagel i Despopoulos, 1991)

Fig. 41 Cine cu fistul gastric cronic (stnga) i cine cu

micul stomac (dreapta) (dup Roca D.I., 1977)

Fig. 40 Structura glandelor fundice

stomacale la om (dup anta i
Jitaru, 1970)
A- Sectiune prin glanda fundica, 1-
celule mucigene, 2-celule zimogene,
3-celule secretoare, B- 1-celule
secretoare de HCl, 2-canalul
intercellular, 3-canalul glandei

Fig. 42 Mecanismul secreiei gastrice

(Silbernagel i Despopoulos, 1991)

42
 Secretia are loc numai in digestie, in lipsa alimentelor glandele se gasesc in repaus. Excitantul natural al
secretiei il constituie alimentele in contact cu receptorii gustativi si cu mucoasa gastrica. Secretia declansata
dureaza ore intregi. Secretia sub controlul sistemului nervos se face prin reflex neconditionat si prin reflex
conditionat. Reflexul neconditionat se produce la contactul alimentelor cu receptorii gustativi bucali si prin
contactul chimic si mecanic cu chemoreceptorii mucoasei stomacului. Astfel, un balon umflat in stomac prin
presiune mecanica asupra peretelui duce la aparitia reflexului. Reflexul conditionat este declansat la vederea si
mirosul alimentelor sau la auzul pregatirii acestora (Fig. 42).
Secretia chimica se face in afara reflexelor nervoase, pe cale umorala, prin sange, prin intermediul unor
mesageri chimici (gastrina). Introducerea de alimente prin fistula, intr-un stomac denervat induce aparitia
secretiei gastrice dupa 60-80 minute. Cantitatea totala de suc gastric este data de sumarea tuturor cantitatilor
secretate, prin diferite mecanisme (nervoase, hormonale, directe). Dupa 5-6 minute, dupa ingestia, secretia creste
atingand maximul la 15-20 minute. Fiecarui fel de aliment ii conrespunde un anumit fel de secretie. Factorii ce
stimuleaza secretia de suc gastric sunt (Fig. 43, 44):
- peptonele (produsi ai digesitei albuminoidice)
- substante extractive, solubile din carne, legume
- solutia slaba de alcool etilic
- apa, saliva, solutiile acide slabe
- histamina
Factorii inhibitori ai secretiei gastrice sunt: lipidele neutre (in primele 2-3 ore), acidul oleic, bicarbonatul
si solutiile concentrate de saruri etc.
Rolul sucului gastric: Solva si inmoaie alimentele; incepe digestia proteica; are actiune antiseptica.

Fig. 43 Mecanismele secreiei gastrice Fig. 44 Reglarea secreiei de HCl

(Silbernagel i Despopoulos, 1991) (Silbernagel i Despopoulos, 1991)

4.3.2.3. Sucul intestinului subtire

Acesta este constituit din: sucul intestinal propriu-zis, sucul pancreatic si bila secretata de ficat.
Suclul intestinal propriu-zis este secretat de glandele tubulare ale lui Liberkhn raspandite pe toata
lungimea intestinului, celulele secretoare ale lui Paneth si glandele Brnner prezente numai in regiunea
duodenala. Acestea secreta un suc alcalin, bogat in mucus si enterokinaza.
Obinerea se face prin sonde intestinale (om) sau prin fistule intestinale acute sau cronice (Tiry-Vella) (la
animale).
Aspectul fizic: Sucul intestinal este un lichid opalescent cu un miros aromatic cu reactie alcalina (datorita
continutului in NaCO3H si KCO3H), filant (datorat mucusului abundent), cu pH-ul de cca. 8.3 (la om).
Compozitia chimica: Sucul intestinal contine foarte multa apa, substante minerale (coloranti, cloruri,
fosfati), substante organice (mucus), celule descuamate si diastaze. Aceste diastaze joaca un rol foarte important
in digestia proteinelor (erepsina care continua si termina actiunea pepsinei gastrice si a tripsinei pancreaitce;
enterokinaza care activeaza tripsinogenul pancreatic la tripsina activa; nucleaza hidrolizeaza nucleoproteinele;
cantitati mici de amiolaza, maltaza, invertaza si lactaza care completeaza actiunea ptialinei salivare si a amilazei
pancreatice).

43
 Mecanismele de secretie: Secretia sucului intestinal este declansata de excitarea mecanica a mucoasei
intestinale de catre chimusul gastric. Cantitativ, la om se secreta cca. 2 l/24 ore. De asemenea, substantele
chimice (sucul gastric, condimentele, hidrolizatele preoteice, lactoza) determina secretia unui suc intestinal
abundent. Mecanismul de secretie este unul reflex local realizat pe cale nervoasa (n. intestinali) sau pe cale
umorala. Sucul intestinal este adaptat naturii si compozitiei alimentelor (ingurgitarea de amidon duce la cresterea
csantitatii de amilaza; sucul pancreatic creste cantitatea de enterokinaza).
Rolul sucului intestinal consta in:
- neutralizarea aciditatii chimusului gastric
- continua si termina proteoliza poli si dipeptidelor pana la nivelul de amino-acizi
- continua si desavarseste hidroliza glucidelor pana la stadiul de oze.

4.3.2.4. Sucul pancreatic

Sucul pancreatic este secretat de pancreasul exocrin (o anexa a tubului digestiv la vertebrate). Secretia
pancreasului ajunge in intestin prin canalul Wirsung si canalul Santorini. Se recolteaza prin intermediul fistulelor
pancreatice sau cu ajutorul unei sonde introduse in duoden (la om).
Aspect fizic: Este un lichid incolor, transparent, vascos cu reactie alcalina (pH cuprins intre 7.8 si 8.9)
datorita bicarbonatului de sodiu.
Compozitie chimica: Contine foarte multa apa, substante minerale (carbonati, fosfati, cloruri) si substante
organice (mucus si diastaze). Dintre diastaze cea mai importanta este tripsina (transforma proteinele in peptone,
polipeptide si chiar aminoacizi), secretata sub forma inactiva de tripsinogen. Ea este activata de enterochinaza
intestinala.
Lipaza pancreatica hidrolizeaza lipidele neutre in
glicerina si acizi grasi, fiind cea mai activa enzima
lipolitica din tractusul digestiv. Ea este activata in
intestinul subtire in prezenta sarurilor biliare.
Amilaza pancreatica transforma amidonul in
dextrine si maltoza. Pancreasul secreta si maltaza,
lactaza si nucleaza.
Mecanismul secretiei: Secretia este intermitenta,
incepe la 2-3 minute dupa introducerea alimenteleor in
gura si continua cateva ore, pana la incheierea digestiei
inestinale. Durata, felul secretiei si calitatea sunt
adaptate si adecvate compozitiei chimice a alimentului
ingurgitat. Cantitatea secretata zilnic (la om) este de cca.
1200 ml. Mecanismul nervos de reglare se face prin
reflexe neconditionatre si conditionate similare ca in
reglarea secretiei gastrice. Cantitatea de suc este redusa
dar bogata in diastaze (adaptata alimentelor).
Mecanismul umoral este declansat de patrunderea
chimusului gastric acid in duoden. Acidul clorhidric
actioneaza asupra mucoasei duodenale, care secreta o
substanta speciala, secretina, care trecuta in sange si
ajunsa la celulele acinului pancreatic determina secretia
sucului pancreatic. Se secreta un suc abundent cantitativ
dar sarac in enzime. Pe langa secretina se mai produce o
pancreatozimina, care induce formarea unui suc
Fig. 45 Mecanismul secreiei sucului pancreatic pancreatic foarte bogat in diastaze. Acelasi efect il au
(Silbernagel i Despopoulos, 1991) grasimile, sucurile de fructe etc. asupra secretiei de
sucuri digestive (Fig. 45).
Rolul sucului pancreatic este important in digestia lipidelor (90%) dar si a proteinelor (65%). Participarea
la digestia glucidelor este de numai 30%.

4.3.2.5. Bila
Este secretata in mod continuu de celulele hepatice si este un produs de excretie (eliminarea de pigmenti
biliari), dar si de secretie. Intre perioadele de digestie bila este acumulata in vezica biliara, de unde se poate varsa
in duoden prin canalul cistic si canalul coledoc prin sfincterul lui Oddi. In vezica biliara bila se concentreaza de
4-10 ori dand bila cistica. La unele animale vezica biliara lipseste (cal, elefant, tapir, rinocer, soarece etc.). Bila
este secretata de celulele hepatice, de unde este colectata prin canalele interceluare, intralobulare si canalul
hepatic, se varsa in intestinul subtire. Colectarea se face prin fistulizarea cronica a vezicii biliare.
Aspectul fizic: Apare ca un lichid filant (contine mucina) de culori diferite (galben rosietic la carnivore;
verde inchis la erbivore si pasari; incolora la cobai). De asemenea, bila hepatica este clara- galben aurie, aproape
isotonica cu sangele spre deosebire de bila vezicala, tulbure cu resturi celulare si colorata.

44
 Compozitia chimica: Bila este formata
din foarte multa apa, acizi si saruri, pigmenti
biliari, colesterol, lecitina, mucina, saruri de
potasiu, sodiu si calciu. Acizii biliari
(taurocolic si glicocolic) se gasesc sub forma
de saruri minerale. Culoarea bilei este data de
pigmentii biliari bilirubina si biliverdina.
Substantele colagoge sunt substantele
ce determina secretia bilei (bila, produsii de
digestie proteica si lipoidica, apele minerale
etc.). Glucidele, ajunarea, anestezia, inhiba
secretia bilei. Excitantii naturali ai secretiei de
bila sunt: varsarea in intestin si trecerea in
sange a acizilor biliari sau a bilei cistice;
trecerea chimusului gastric acid in duoden (sau
a altor lichide acide); excitarea receptorilor
gastrici de alimentele patrunse in stomac;
vederea si mirosirea alimentelor creste secretia
de bila (Fig. 46).
Cantitatea secretata este diferita la om
15 ml/kg/zi; la caine 13; la oaie 25; la iepure
136; iar la cobai 175 ml. Varsarea bilei in
intestin este determinata de trecerea
chimusului gastric in duoden si ea se
realizeaza prin contractia vezicii si relaxarea Fig. 46 Metabolismul i eliminarea bilirubinei
sfincterului lui Oddi, sub influenta (Silbernagel i Despopoulos, 1991)
impulsurilor vagale. Contractiile cu o
frecventa de 6/minut continua 3-4 ore, pana la golirea completa. Exista o stimulare umorala, prin colicistokinina
secretata in peretele intestinal.
Rolul bilei: prin acizii biliari actioneaza lipaza pancreatica si intensifica actiunea diastazelor proteolitice si
amilolitice; emulsioneaza si mentine in aceasta stare grasimile usurand activitatea lipazei, ajuta la absorbtia
grasimilor; neutralizeaza chimusul gastric acid; asigura absorbtia vitaminelor liposolubile, in special vitamina K;
stimuleaza motricitatea intestinala.
4.3.2.6. Sucul intestinului gros
Desi peretele intestinal are multe glande tubulare nu putem vorbi de un suc intestinal propriu-zis. El
contine apa si substante uscate, formate din foarte multe bacterii, celule descuamate si resturi alimentare
nedigerate.
4.3.2.7. Integrarea proceselor secretorii digestive
Aparatul secretor digestiv la animalele superioare este un aparat glandular complex, caracteristic, aparut
in cursul unui proces evolutiv indelungat. In forma cea mai simpla este reprezentat prin celule secretorii cuprinse
in epiteliul mucoasei digestive; ulterior apar formatii tubulare sau globuare (acin), prin infundarea mucoasei in
submucoasa in special in stomac si intestin; intr-un stadiu mai evoluat, aparatele glandulare se transforma in
formatiuni complexe secretorii (glande mari) legate de tubul digestiv prin canale secretoare (glande salivare,
ficatul, pancreasul la vertebrate; hepatopancreasul la nevertebrate).
Sucurile digestive sunt in permanenta adaptate cantitativ si calitativ la cantitatea si natura alimentelor.
Adaptarea activitatii glandelor digestive la natura alimentelor comporta:
1. adaptarea acuta a activitatii secretorii in actul alimentarii (intre cantitatea de saliva si umiditatea,
temperatura si natura alimentelor ingerate exista o relatie stransa)
2. adaptarea cronica a activitatii secretorii la regimuri alimentare cronice (regimul cu multa carne creste
continutul sucului gastric in proteaze, cum cel glucidic creste continutul in amilaze). In conditii naturale,
schimbarea sezoniera a regimului alimentar va duce cu siguranta la modificari sezoniere in activitatea
secretorie a glandelor digestive; se modifica raportul diastazic in sucurile digestive (vezi tabelul de mai jos).
Se poate modifica insusi caracterul secretor al acestor glande.

Fermenti
Specia de insecta
Proteaza Lipaza Amilaza
Dytiscus (carnivor) 12.00 5.60 10.00
Hydrophulus (polifag) 6.10 10.70 56.07
Geotrupes (coprofag) 4.80 6.00 43.60
Melolontha (fitofag) 1.00 37.20 38.70

45
3. De asemenea, regimul alimentar principal determina si particularitatile morfo-functionale ale tractusului
digestiv. Acesta este mult mai lung la erbivore decat la omnivore si la acestea mai lung decat la carnivore.
Tabelul reprezinta continutul in fermenti la saliva unor insecte in functie de tipul nutritiv (in unitati
conventionale).
Pot apare modificari profunde in caracterul secretiei cum ar fi:
- la unele moluste (Dolium gigas) glandele salivare secreta o solutie de acid sulfuric (3%) pentru
perforarea exoscheletului calcaros;
- la nevertebratele hematofage (lipitori, insecte, capuse) glandele salivare secreta anticoaguline;
- la cefalopode, aceste glande secreta o substanta cu caracter homonal- tiramina, cu rol in schimbrea
culorilor corpului;
- la unele insecte (viermii de matase) glandele salivare produc matasea;
- la vertebrate (amfibieni, reptile, pasari si mamifere) glandele salivare produc un mucus lipicios cu
ajutorul caruia prind hrana cu limba;
- la unele pasari, saliva lipicioasa ajuta la construirea cuibului (randunica);
- la unii serpi (veninosi) aceste glande salivare s-au transformat in glande veninoase.
Mecanismele digestive: Excitantii naturali sunt alimentele ce actioneaza chimic si mecanic asupra
receptorilor din tubul digestiv. Acestia stau la baza reflexelor neconditionate secretorii, cu care animalele se
nasc. Sucurile secretate sunt adaptate naturii alimentelor.
In cursul vietii s-au format mecanismele reflexe conditionate, pe baza unor legaturi corticale intre centrul
excitantului alimentar si centrul secretor.
Secretia reflex contidionata numita si secretie psihica nu este adaptata naturii alimentelor. Ea este
uniforma pentru toate alimentele. Durata secretiei nu depaseste o ora. In general, mecanismele nervoase
determina secretia la 5-7 minute, dupa excitarea alimentara; ea este numita secretia exploziva (Fig. 47).

Fig. 47 Integrarea funciilor secreiei la nivelul tubului digestiv la om (dup Roca D.I., 1977); A -
secreia reflex necondiionat, gl.s-glande salivare; st-stomac; p-pacreas; a- aliment; Rv-receptor vizual; c.v.s.-
centru vizual salivar; B - secreia reflex condiionat, R-receptori gustativi, Rg-receptori gastrici; fa-fibre
aferente; c.s.b.-centrul secretor bulbar; fes, feg, fep-fibre aferente salivare, gastrice, pancreatice

Mecanismele chimice: se realizeaza pe cale umorala; ele determina secretia la 1-2 ore dupa realizarea
excitatiei alimentare; mai sunt numite si secretie intarziata.
Secretia sucurilor digestive este un proces fiziologic (nu o simpla filtrare a sangelui). In secretie, irigarea
cu sange creste, consumul de oxigen este mai mare iar metabolismul mult mai intens; apar modificari in structura
protoplasmei celulelor glandulare.

4.3.3. Procesele motorii ale tubului digestiv

Asigura maruntirea alimentelor, inaintarea de-a lungul tubului digestiv si amestecul intim cu sucurile
digestive; usureaza absorbtia produsilor de digestie si asigura eliminarea resturilor fecale.
Activitatea motoare este strans legata de activitatea secretoare a tubului digestiv.

46
 4.3.3.1. Motricitatea bucala
La nivelul segmentului bucal se desfasoara urmatoarele activitati motoare: masticatia, suptul si deglutitia.

4.3.3.1.1. Masticatia
Masticatia consta in maruntirea alimentelor in gura prin apropierea si departarea ritmica a celor doua
maxilare ca urmare a contractiei muschilor maseteri, temporali si pterigoidieni. La masticatie concura si
contractia limbii (muta bolul alimentar in spatiul bucal) si a muschilor fetei prin inchiderea orificiului bucal.
Maruntirea se face prin intermediul dintilor. Dentitia (numarul si felul dintilor) la mamifere difera foarte mult din
functie de regimul alimentar (carnivor, omnivor, erbivor) si de modul de viata al organismului. In masticatie ia
nastere bolul alimentar.

4.3.3.1.2. Deglutitia
Deglutitia ajuta la transmiterea bolului alimentar in esofag si stomac (inghitirea). Este un act mecanic
foarte complex format din 3 momente succesive:
- momentul bucal (act voluntar)
- momentul faringian (act reflex involuntar)
- momentul esofagian (act reflex involuntar)
In momentul bucal, baza limbii este lipita de palatul moale; la momentul faringian, la trecerea bolului
alimentar din cavitatea bucala in faringe, epiglota si glota inchid ermetic caile respiratorii pana la trecerea bolului
alimentar in esofag, cand incepe momentul esofagian al deglutitiei (Fig. 48).

Fig. 48 Mecanismul deglutiiei (dup Berne R. i colab., 1988)

4.3.3.1.3. Suptul
Suptul este un fenomen reflex neconditionat cu un mecanism foarte complex. Buzele se aplica etans pe
mamelonul sanului; cavitatea bucala se inchide etans prin contactul bazei limbii cu valul palatin. Prin miscari
ritmice de urcare si coborare a limbii, a maxilarului inferior si prin miscari ale obrajilor se realizeaza un vid de 3-
10 mm Hg in cavitatea bucala care provoaca aspiratia laptelui din mamela.

4.3.3.2. Motricitatea stomacului

La pasari si mamifere stomacul prezinta miscari ritmice atat in interiorul organismului cat si in afara
acestuia (daca e tinut in conditii fiziologice similare). Miscarile sunt:
- peristaltice, periodice- ce se propaga cu o unda de la cardia spre pilor;
- tonice, de contractare si relaxare stationara.
Miscarile sunt posibile datorita existentei celor trei straturi de muschi netezi (longitudinali, circulari si
oblici). Automatismul contractiilor peretelui gastric este intretinut de plexul lui Meissner si Auerbach.

4.3.3.2.1. Miscarile peristaltice

Acestea se fac intr-un ritm caracteristic si apar datorita contractarii musculaturii longitudinale si circulare.
La om sunt 3/minut; la pisica 6. Asigura inaintarea alimentelor de la cardia la pilor si asigura maruntirea
acestora. Alimentele proaspat ingerate sunt in mijlocul stomacului iar cele mai vechi, in contact intim cu peretele

47
stomacal. La ingurgitarea de alimente, stomacul isi mareste volumul fara a creste presiunea interioara (pana la o
limita, peste care apare senzatia de plin). Miscarile peristaltice au o evolutie spatiala si temporala caracteristica.
La inceput undele se propaga superficial, ca ulterior sa devina profunde, incepand cu regiunea antru, impingand
chilul gastric prin pilor in duoden.

4.3.3.2.2. Miscarile tonice

Prin ele se asigura contactul intim al mucoasei gastrice cu alimentele. Concura la golirea stomacului si se
datoresc contractiilor musculaturii oblice. Prin contractia musculaturii peretelui gastric se ajunge la presiuni de
pana la 140 mm Hg (in regiunea pilorului) si 40 mm Hg (in regiunea fundica). Miscarile motoare se produc
periodic, regulat, chiar daca in stomac nu exista alimente (1.5 ore la caine si 4-5 ore la om). Introducerea
alimentelor in stomac intensifica aceste miscari numai la vederea alimentelor.
Reglarea miscarilor se face in mod reflex prin SNV, parasimpatic, prin nervi vagi (influente stimulatoare)
si simpatic prin nervii splanchnici (influente inhibitoare ce vin de la centrul motor bulbar). La acestea se adauga
influentele umorale- adrenalina cu efect simpaticomimetic, si acetilcolina, colina si CO2 cu efect
parasimpaticominetic. Stomacul este PS (+) si S (-). Intre activitatea secretorie a stomacului si cea motoare exista
o stransa interdependenta; cu cat aciditatea sucului gastric este mai mare cu atat motricitatea stomacului este mai
mare.
Distensia peretelui intestinal si cresterea presiunii in stomac maresc frecventa descarcarilor vagale.
Interferentele cu origine in peretele gastric produc influxuri nervoase la pH < 3.0 si pH > 8.0, ce ajung prin
nervii splanchnici la maduva si duc la modificari in motricitatea peretelui. Dar datorita proiectiei acestor aferente
la nivelul unor centri din hipotalamus- ventromediali (centrii satietatii) si laterali (centrii foamei) si la nivelul
cortexului cerebral (sistemul limbic, insula si scizura lui Sylvius) apar modificari in comportamenul alimentar.
Activitatile nervoase superioare cu o componenta emotionala puternica (durere, melancolie, furie) poate intarzia
motricitatea gastrica timp de 24 de ore.

4.3.3.2.3. Evacuarea gastrica (mecanismul pilorului)

Pilorul dintre stomac si duoden previne revenirea chilului duodenal inapoi in stomac si limiteaza
cantitatea de chil gastric eliminat la fiecare unda peristaltica. Trecerea chilului gastric in duoden se face
discontinuu si dupa un timp de la ingerarea alimentelor. Reglarea evacuarii gastrice prin pilor se face in
momentul cand chilul gastric intra in contact cu mucoasa duodenala prin reflex enterogastric. Chilul puternic
acid din stomac actioneaza asupra mucoasei duodenale care printr-un arc reflex (vagal) determina inchiderea
ermetica a sfincterului piloric. Tot acum se varsa un mediator chimic in sange- enterogastron. Apoi prin cresterea
presiunii gastrice la urmatoarea unda peristaltica pana la fortarea pilorului, o noua cantitate de chil este expulzata
in duoden. Stimulii specifici sunt volumul si compozitia chilului. Acizii grasi, grasimile sunt inhibitori,
actionand prin intermediul enterogastronului; peptonele, aminoacizii inhiba reflex iar zaharurile inhiba reflex si
hormonal activitatea pilorului. SNV actioneaza in sens invers fata de peretele gastic: PS (-) si S (+)(Fig. 49).

III

I
II

Fig. 49 Motricitatea stomacului; I relaxare receptiva (umplere), II Faze ale stomacului distal (digestie), 1-
micri tonice de presare a chimusului gastric, 2-micri peristaltice i antiperistaltice de amestecare i mrunire
a chimusului, 3-contactul chimusului gastric cu peretele duodenal, III stomac proximal (evacuare)CCK-
colecistochinin, SIH-somatostatin, GIP-gastric inhibitory protein, SNC-sistem nervos central, S-sistem nervos
simpatic, PS-sistem nervos parasimpatic (prelucrare dup Silbernagel i Despopoulos, 1991)

48
 4.3.3.2.4. Voma
Voma este un act reflex cu caracter de aparare a organismului, legat de motricitatea stomacului. Se
produce la contactul direct al unor alimente alterate cu mucoasa gastrica, pe cale reflexa conditionata (la gandul
unor alimente) sau prin stimulare mecanica a mucoasei bucale posterioare (in urma umplerii exagerate a
stomacului). Voma presupune:
1. senzatia de greata care duce la intensificarea secretiei salivare;
2. respiratia devine profunda si neregulata;
3. diafragma coboara si se contracta concomitent cu muschii expiratori;
4. glota se inchide si ramane asa pana la eliminarea materiilor;
5. regiunea pilorica gastrica se contracta puternica in timp ce restul stomacului se relaxeaza;
6. apar si unde antiperistaltice;
7. sfincterul cardia este inhibat;
8. apar unde antiperistaltice in esofag;
9. prin coborarea diafragmei si contractia muschilor abdominali se preseaza asupra stomacului din care
este expulzat continutul prin gura.
La finalul procesului, diafragma urca si se destinde. Dar prin contractia muschilor abdominali si a celor
expiratori se elimina alimentele ramase in esofag.
Centrul coordonator se afla in formatia reticulata a bulbului (dorsal). Influxurile senzitive pot proveni
direct din peretele stomacului sau din alta regiune a tubului digestiv, de la aparatul vestibular (rau de transport),
de la inima sau alte organe. Manifestarile fiziologice insotitoare sunt: miohiaza; paloare; ameteli; transpiratie;
salivatie.

4.3.3.3. Motricitatea intestinului subtire

Intestinul la nevertebrate si vertebrate are posibilitatea realizarii unor contractii ritmice. Acestea pot fi:
miscari tonice locale, miscari pendulare si miscari peristaltice.

4.3.3.3.1. Miscari pendulare

Miscarile pendulare asigura amestecul alimentelor cu sucurile intestinale.

4.3.3.3.2. Mscarile tonice locale

Sunt contractii inelare ale musculaturii circulare; se produc la anumite niveluri ale tubului si sunt
stationare; numarul lor creste progresiv in digestia intestinala.

4.3.3.3.3. Miscari peristaltice

Ele apar cu unde de contractii ce se propaga de-a lungul intesitnului subtire de la duoden spre valvula ileo-
cecala (legea lui Bayliss si Starling). Chilul intestinal este impins de-a lungul intestinului.
Ca si la stomac, automatismul peretelui intestinal se datoreste prezentei in peretele intestinal a unor
plexuri nervoase Meissner si Auerbach excitate de substante provenite din digestie (acid lactic, CO2, acetilcolina
si colina formata aici).
Ea mai este supusa unor influente complexe neuro-umorale extrinseci. Efectele sunt similare cu cele
inregistrate la peretele gastric:
- nervii simpatici (splanchnici) sunt inhibitori ai tonusului muscular;
- nervii parasimpatici (vag) sunt stimulatori ai tonusului muscular. Distributia nervilor parasimpatici de-a
lungul tractusului digestiv se deosebete la diferitele grupe de vertebrate.
Actiunile hormonale modifica tonusul si motricitatea peretilor tubului digestiv. Adrenalina are o aciune
simpaticomimetica, iar acetilcolina si CO2 au o actiune parasimpaticomimetica.

4.3.3.3.4. Motricitatea valvulei ileo-cecale

Trecerea chilului intestinal din intestinul subtire in intestinul gros se face prin valvula ileo-cecala printr-un
mecanism asemanator cu cel de traversare a pilorului. La fiecare unda peristaltica a intestinului subtire se trece
prin valvula ileo-cecala, datorita presiunii, o cantitate de chil intestinal. Acesta, ajuns in intestinul gros, prin
actionarea asupra mucoasei peretelui intestinal, determina inchiderea valvei prin reflexul gastroileal. Aceste
reflexe locale sunt controlate prin reflexe extrinseci ale SNV care au punctul de plecare din receptorii mucoasei
intestinului subtire din jurul valvei ileo-cecale.

4.3.3.4. Motricitatea intestinului gros

Moricitatea intestinului gros (Fig. 50) este asemanatoare cu cea descrisa la intestinul subtire, existand o
musculatura neteda longitudinala si circulara. Chilul ajuns din ileon in colonul ascendent prin valvula ileo-cecala
este impins in sus prin miscari peristaltice lente. La contactul cu mucoasa colonului transvers se induc reflex
miscari antiperistaltice care imping inapoi chilul. Datorita tonusului ridicat al peretelui intestinal gros, acesta este
in contact direct strans cu chilul intestinal. Acum se face resorbtia apei si a sarurilor minerale. Acest fenomen se
repeta pana consistenta chilului atinge o anumita valoare, fiind apoi impins in colonul transvers si descenedent
sub forma de bol fecal.

49
 Fig. 50 Motilitatea intestinului subire (Silbernagel i Despopoulos, 1991)

Activitatea intestinului gros este automata si ritmica. Primeste si inervatii vegetative extrinsece:
- colonul ascendent- fibre parasimpatice vagale;
- colonul transves descendent si sfincterul anal- este inervat dublu prin parasimpaticul sacral (nervii
pelvini) si prin simpaticul lombar (fibre ale nervului hipogastric) (Fig. 51).

Fig. 51 Motilitatea intestinului

gros (Silbernagel i Despopoulos,
1991)
1 administrare de hran cu Ba SO4,
la ora 700; 2 dejunarea la orele 1200
golirea ilionului n colonul
ascendent; 3 contracii segmentare n
colonul ascendent (1215); 4-5 se
umple colonul transvers, care este
segmentat prin gtuituri multiple; 6-8
urmeaz mpingerea coninutului n
colonul sigmoid. Aceste micri
masive se declaneaz la alimentaie
prin reflexe gastrocolice datorit
unor hormoni intestinali specifici.

4.3.3.4.1. Formarea si compozitia materiilor fecale

Chilul intestinal dupa procesul de absorbtie intestinala (la nivelul intestinului subtire) trece prin valvula
ileo-cecala in intestinul gros. Dupa absorbtia apei si a sarurilor, din 1000 ml chil cat trece zilnic in intestinul gros
mai raman 130-150 ml de materii fecale.
Compozitia acestora consta in alimente nedigerate (fibe de celuloza, fibre tendionase, albumine, grasimi,
clorofila, saruri nedizolvate din lapte etc.) produsi de uzura din mucoasa intestinului (mucus, celule epiteliale,
colesterol, urobilina, acizi biliari, fermenti); bacterii vii sau moarte (30-50%), produsi de putrefactie bacteriana
proteica (fenol, infol, scatol); saruri minerale insolubile (fosfati neutri de calciu si magneziu, carbonat de fier)
(Fig. 52).

Fig. 52 Compoziia i structura fecalelor

(Silbernagel i Despopoulos, 1991)

50
 4.3.3.4.2. Actul defecatiei
Fecalele, pe masura ce se formeaza in colonul ascendent si transvers sunt impinse in colonul descendent,
in partea pelvina a acestuia, imediat langa rect. Acest fenomen duraza cca. 24 de ore. Cand cantitatea creste si
induce o destindere a intestinului se intensifica activitatea peristaltitca a colonului descendent, determinand
trecerea bolului fecal in rect, unde in contact cu mucoasa acestuia apare senzatia de a defeca.
Expulzarea bolului fecal este un act reflex complex care incepe cu un reflex constient voluntar, care are ca
punct declansator contactul fecalelor cu mucoasa rectului. Are loc contractia musculaturii abdominale si a
diafragmului, concomitent cu relaxarea sfincterelor anale (intern si extern). Centrii reflecsi ai defecatiei se gasesc
in maduva lombara si sacrala.
Din maduva lombara ies fibre simpatice ce ajung la plexul mezenteric inferior iar de aici prin nervul
hipogastric, transmite fibre in peretele intestinal in rect si anus. Induce o inhibare a motricitatii intestinului si
rectului si o crestere a tonusului sfincterului anal intern. Din maduva sacrala prin nervul pelvin ajung fibre
parasimpatice la intestin, rect si sfincterul anal. Induce o stimulare a motricitatii peretelui intestinal si a rectului
concomitent cu o reducere a tonusului sfincterului anal (Fig. 53).

Fig. 53. Mecanismul defecaiei; ML-maduv lombar, MS-mduv sacral, G.m.i-ganglion mezenteric inferior,
Ncl- nervii colonului lombar, Nhg-nervi hipogastrici, Np-nervi pelvici, Nr-nervi ruinoi, Sai-sfincter anal intern,
Sae-sfincter anal extern (dup anta i Jitaru, 1970)

4.3.4. Integrarea proceselor digestive

Unitatea functionala (secretoare si motorie) a sistemului digestiv este formata dintr-un numar de organe ce
se deosebesc morfologic (forma, marime, conexiuni vasculare, nervoase etc.) si functional (cu acte secretorii
motorii, digestive si de absorbtie specifice) si se realizeaza atat printr-un sistem hormonal bine diferentiat ca si
prin sistemul nervos vegetativ.
Sistemul de hormoni tisulari- kininele care contribuie la reglarea secretiilor gastrice este format din:
- gastrina- care stimuleaza secretia de suc gastric;
- enterogastronul- cu efect contrar;
- secretina si pancreozimina, stimuleaza secretia de suc pancreatic (fluid si respectiv bogat in enzime);
- colecistokinina, determina varsarea bilei in intestin;
- vilkinina- stimuleaza motricitatea vilozitatilor intestinale;
- enterocrinina, inhiba motricitatea jejum-ileumului etc.
Coordonarea si succesiunea riguroasa in activitatea compartimentelor tubului digestiv este asigurata de
legaturile nervoase reflexe si umorale, existente intre aceste compartimente si intre tubul digestiv si alte organe.
Legaturile reflexe dintre partile tractusului digestiv reprezinta o mare importanta pentru functionarea
unitara a acestuia. Aceste legaturi sunt deosebit de manifeste in asa numitele puncte nodale (regiunea pilorului
si regiunea ileo-cecala) cu importanta maxima in mersul normal al proceselor digestive.
Intreaga activitate a tractusului digestiv si a legaturilor acestuia cu alte organe este coordonata de
influentele corticale reflexe, conditionate cu origine in interoreceptrorii tubului digestiv in special in receptorii
punctelor nodale.
Automatismul tractusului digestiv asigura tranzitul digestiv al alimentelor (maruntirea mecanica si
hidrolitica si inaintarea lor).
Inervatia extrinseca tonica si dinamo-energetica a parasimpaticului (nervul vag si plexul hipogastric) si
antitonica si inhibitoare a simpaticului (nervul splanchnic si plexul solar) adapteaza activitatea tubului digestiv la
nevoile generale ale organismului in integrarea acestuia in mediu (Fig. 54).

51
 Fig. 54 Inervaia parasimpatic a tractusului digestiv la diferite grupe de vertebrate (dup Roca D.I., 1977)

V. MECANISMELE ABSORBTIEI
Alaturi de functia digestiva, tubul digestiv mai are o a doua functie importanta, absorbtia produsilor de
digestie, a apei si sarurilor minerale alimentare.
Acest proces activ, ce are loc la nivelul celulelor epiteliale, trece principiile alimentare, hidrolizate la
ultimii termeni solubili si difuzibili, impreuna cu apa si sarurile minerale din lumenul tubului digestiv in
circulatia mediului intern, prin care ajung la tesuturile si organele corpului. Absorbtia prin peretele tubului
digestiv reprezinta un caz particular al fenomenului general al permeabilitatii epiteliilor (piele, mucoase,
seroase).

5.1. ABSORBTIA BUCALA

Se face la nivelul epiletiului bucal mult mai incet decat in alte segmente ale tubului digestiv.

5.2. ABSORBTIA GASTRICA

Mucoasa gastrica absoarbe glucoza, peptonele, alcoolul, H2CO3, si mai putin apa si clorurile. Viteza de
resorbtie variaza in functie de specie.

5.3. ABSORBTIA INTESTINALA

5.3.1. Factorii absorbtiei intestinale
Exista un complex de factori ce influenteaza absorbtia intestinala. Acestia sunt:
- starea fizica si compozitia chilului intestinal
- suprafata de contact
- structura peretelui intestinal
- motricitatea vilozitatilor
- activitatea mecanica a intestinului
- influenta circulatiei
Starea fizica si compozitita chilului intestinal: Procesele de digestie sunt terminate cand produsii rezultati
se gasesc solviti in cantitate mare in lichidul intestinal.
Suprafata de contact este enorm de mare; ea s-a facut prin alungirea intestinului: aparitia unor apendici
inchisi (apendici pilorici la pesti); formarea de cute sau spirale (la selacieni); aparitia si dezvoltarea vilozitatilor
intestinale (in mod deosebit la pasari si mamifere). La om in duoden sunt 3600 vilozitati/cm2. Prin aparitia
acestor vilozitati suprafata interna a intestinului a crescut de la 0.65 m2 la 45 m2 (Fig. 55).
Structura peretelui intestinal: Celulele epiteliale prezinta numeroase microvilozitati la polul apical; foarte
multe mitocondrii cu o vascularizatie sangvina si limfatica extrem de bogata, prezinta plexuri nervoase.
Motricitatea vilozitatilor: In timpul digestiei si absorbtiei, vilozitatile prezinta miscari ritmice (alungiri si
contractii datorita musculaturii proprii- Brcke). Numarul miscarilor este de 3-5/minut la om, 6 la caine.
Miscarea este determinata de prezenta in chilul intestinal a histaminei, a peptonelor, a acizilor aminati si biliari.
Miscarile pot fi independente sau in grup. Miscarea vilozitatilor este stimulata de vilkimina secretata de mucoasa
intestinala sub actiunea chilului gastric.

52
 Fig. 55 Mrirea suprafeelor de contact dintre chilul intestinal i peretele acestuia
prin structuri speciale (viloziti) (dup Roca D.I., 1977)

Activitatea mecanica a tubului digestiv duce la existenta unei presiuni hidrostatice de cca. 4-6 mm Hg in
lumenul intestinului care faciliteaza absorbtia (desi este mai mica decat presiunea din capilare: 8-15 mm Hg).
Influenta circulatiei: Orice factor ce intensifica circulatia in capilare creste absorbtia si invers.

5.3.2. Absorbtia principiilor alimentare

5.3.2.1. Absorbtia glucidelor
Se absorb prin epiteliul intestinal sub forma de oze (hexoze sau pentoze). Prin epiteliu pot trece si
dizaharidele care apoi in celula epiteliala se descompun in oze.
In celulele epiteliale, ozele, in prezenta fosfatazei intestinale, a hormonilor corticosuprarenali si
hormonilor tiroidieni, sunt fosforilate. Sub aceasta forma ozele ajung in sange prin vena porta la ficat, unde sunt
transformate in glicogen. Fosforilarea se face in prezenta vitaminelor B si C, a ionilor de Na+, K+, Mg++ si a apei.
Unele monozaharide (galactoza si fructoza) sunt transformate in glucoza in celulele epiteliale.
Viteza de absorbtie a ozelor este diferita; daca viteza de absorbtie a glucozei se noteaza cu 100, galactoza
are 110; fructoza 40; xiloza 15; arabinoza 19. Dizaharidele (zaharoza si lactoza) injectate direct in sange, sunt
eliminate in totalitate prin urina (Fig. 56).

Fig. 56 Mecanismele absorbiei glucidelor

(Silbernagel i Despopoulos, 1991)

53
 5.3.2.2. Absorbtia proteinelor
Se face numai sub forma de aminoacizi. Absorbtia se face prin transfer activ impotriva unui gradient de
concentratie. Au fost identificate 3 mecanisme de transport:
- al aminoacizilor neutri;
- al aminoacizilor bazici (lizina, arginina, ornitina);
- al prolinei si dimetilglicinei.
Aminoacizii ajunsi in capilare trec in vena porta (concentratii de aminoacizi crescuta in digestie) si de aici
in ficat. Ar mai putea fi absorbite ca atare si unele polipeptide, din care in celulele epiteliale se sintetizeaza
albumine (Fig. 57).

Fig. 57 Mecanismele absorbiei proteinelor

(Silbernagel i Despopoulos, 1991)

5.3.2.3. Absorbtia lipidelor

Natura grasimilor depozitate de un organism depinde de natura grasimilor ingurgitate. Mucoasa intesintala
nu functioneaza fata de grasimi ca o bariera specifica. In digestia lipidelor, in lichidul intestinal apar glicerol,
acizi grasi, mono si digliceride (Fig. 58).

Fig. 58 Mecanismul general al digestiei lipidelor

(Silbernagel i Despopoulos, 1991)

Glicerolul se absoarbe ca atare. Acizii grasi, mono si digliceridele formeaza cu sarurile biliare micele
liposolubile care patrund in faza lipidica a celulelor epiteliale. Picaturi de gliceride cu catena mai lunga sunt
absorbite prin pinocitozala nivelul microvilozitatilor (picaturi de 0.065 ). Picaturile trebuie sa nu depaseasca
0.5 (Fig. 59).

54
 Fig. 59 Hidroliza lipidelor i formarea miceliilor
(Silbernagel i Despopoulos, 1991)

In celulele epiteliale se pot resintetiza molecule de trigliceride in prezenta ATP si CoA, condensate in
sisteme (vacuole) Golgi. Aceste formatiuni pot contine si colesterol, fosfolipide. Eliminate in plasma interstitiala
prin exocitoza, unde contituie chilomicronii (trigliceride invelite intr-o pelicula subtire de proteina), de aici trec
in chiliferele limfatice care devin lactescente, iar din sisemul limfatic in sange. O cantitate importanta de acizi
grasi liberi (10-20%) cu lant scurt, dupa fosforilare trec in plasma interstitiala prin difuzie iar de aici in capilarele
sangvine, in vena porta ca si glicerolul. Absorbtia lipidelor se face numai in prezenta hormonilor
corticosuprarenali si a vitaminelor A si B. In 24 de ore un om sanatos poate absorbi 100-150 g grasimi in
proportie de 95-98% (Fig. 60).

Fig. 60 Absorbia lipidelor (Silbernagel i Despopoulos, 1991)

55
 5.3.2.4. Absorbita apei si a sarurilor minerale
Apa se resoarbe atat in intestinul subtire cat si in cel gros (8-10 l in 24 de ore) prin procese de osmoza. De
obicei, chilul intesinal este mai diluat decat sangele, apa si sarurile minerale trecand in sange. Cand se
ingurgiteaza cantitati mari de Na2SO4 sau MgSO4, chilul devine mai concentrat decat sangele, din care se extrage
apa (fenomenul de purgatie).
Apa se absoarbe sub forma de solutii apoase izo sau hipotonice fata de sange, cu substante organice
(glucoza) sau saruri minerale. Dupa viteza de absorbtie solutiile saline se pot grupa in:
- foarte rapid absorbite (cloruri, bromuri, ioduri, formiati, acetati, propionati, butirati);
- absorbite relativ repede (nitrati, lactati, salicilati);
- absorbite foarte incet (sulfati, fosfati, malonati, succinati, malati, citrati etc.);
- neabsorbite (fluorurile si oxalatii).
Metalele grele se absorb si se elimina prin mucoasa intestinala. La nivelul intestinului gros se absorb si
multe gaze rezultate din fermentaia microbiana a bolului fecal, care in ficat sunt transformate in compui
sulfonati netoxici eliminai pe cale renala (Fig. 61).

Fig. 61 Reabsorbia apei i a Na+ din intestin (Silbernagel i Despopoulos, 1991)

56