Sunteți pe pagina 1din 90

UNIVERSITATEA DE TIINE AGRICOLE

I MEDICIN VETERINAR
"ION IONESCU DE LA BRAD" - IAI

FACULTATEA DE AGRICULTUR

Prof. univ. dr. Asist. univ. dr.


Carmenica Doina JITREANU Alina Elena MARTA

FIZIOLOGIA PLANTELOR
(SUPORT DE STUDIU I.D.)
MODULUL I

2014
CUPRINS

INTRODUCERE 4
Unitatea de nvare 1 - REGIMUL DE AP AL PLANTELOR 6
Obiectivele i competenele profesionale specifice (U.I. 1) 6
1.1. Rolul fiziologic al apei 6
1.2. Coninutul de ap al plantelor 7
1.3. Strile i formele de ap din plant 8
1.4. Absorbia apei de ctre plante 9
1.4.1. Rdcina ca organ de absorbie a apei 9
1.4.2. Schimbul de ap dintre celula vegetal i mediul extern 12
1.4.3. Influena diferiilor factori asupra absorbiei apei din sol 17
Rezumat (U.I. 1) 18
Lucrare de verificare Unitatea de nvare nr. 1 18
Bibliografie (U.I. 1) 18
Unitatea de nvare 2 - REGIMUL DE AP AL PLANTELOR 19
Obiectivele i competenele profesionale specifice (U.I. 2) 19
2.1. Circulaia apei n corpul plantei 19
2.1.1. Calea de circulaie a apei 19
2.1.2. Forele care determin urcarea apei n plant 20
2.2. Eliminarea apei din plante 23
2.2.1. Definiia i importana transpiraiei 23
2.2.2. Tipurile de transpiraie 23
2.2.3. Influena factorilor interni asupra transpiraiei 24
2.2.4. Influena factorilor externi asupra transpiraiei 26
2.2.5. Gutaia 27
Rezumat (U.I. 2) 29
Lucrare de verificare Unitatea de nvare nr. 2 29
Bibliografie (U.I. 2) 30
Unitatea de nvare 3 - NUTRIIA MINERAL A PLANTELOR 31
Obiectivele i competenele profesionale specifice (U.I. 3) 31
3.1. Metode de studiere a nutriiei minerale 32
3.1.1. Metodele analitice 32
3.1.2. Metoda sintetic 34
3.1.3. Metoda agronomic 35
3.1.4. Metoda trasorilor (izotopilor) radioactiv 35
3.2. Absorbia i circulaia elementelor minerale n plante 36
3.2.1. Rdcina ca organ de absorbie 36
3.2.2. Sursa de elemente minerale n absorbia radicular 38
3.2.3. Influena factorilor externi asupra absorbiei srurilor 39
minerale din sol
3.2.4. Circulaia elementelor minerale n plante 40
3.2.5. Absorbia extraradicular 41
Rezumat (U.I. 3) 42
Lucrare de verificare Unitatea de nvare nr. 3 42
Bibliografie (U.I. 3) 42
Unitatea de nvare 4 - NUTRIIA MINERAL A PLANTELOR 44
Obiectivele i competenele profesionale specifice (U.I. 4) 44
4.1. Rolul fiziologic al elementelor minerale 44
4.1.1. Azotul 44
4.1.2. Fosforul 48
4.1.3. Potasiul 49
4.1.4. Fierul 51
4.2. Bazele fiziologice ale aplicrii ngrmintelor 52
Rezumat (U.I. 4) 54
Lucrare de verificare Unitatea de nvare nr. 4 54
Bibliografie (U.I. 4) 55
Unitatea de nvare 5 - FOTOSINTEZA 56
Obiectivele i competenele profesionale specifice (U.I. 5) 56
5.1. Definiia i importana fotosintezei 56
5.2. Organele i organitele fotosintezei 57
5.3. Pigmenii fotosintetici 60
5.3.1. Plasarea n cloroplaste 60
5.3.2. Extragerea i separarea pigmenilor 60
5.3.3. Compoziia chimic a pigmenilor 61
5.3.4. Proprietile fizice i chimice ale pigmenilor 62
Rezumat (U.I. 5) 63
Lucrare de verificare Unitatea de nvare nr. 5 63
Bibliografie (U.I.5) 63
Unitatea de nvare 6 - Fotosinteza 65
Obiectivele i competenele profesionale specifice (U.I. 6) 65
6.1. Mecanismul fotosintezei 65
6.2. Fotorespiraia 71
6.3. Alte tipuri fotosintetice la plante 73
Rezumat (U.I. 6) 77
Lucrare de verificare Unitatea de nvare nr. 6 78
Bibliografie (U.I.6) 78
Unitatea de nvare 7 - FOTOSINTEZA 79
Obiectivele i competenele profesionale specifice (U.I. 7) 79
7.1. Influena factorilor externi asupra fotosintezei 79
7.1.1. Lumina 79
7.1.2. Bioxidul de carbon (CO2) 81
7.1.3. Temperatura 82
7.1.4. Apa 83
7.1.5. Nutriia mineral 83
7.2. Variaiile circadiene i sezoniere ale intensitii proceselor 84
de fotosintez
Rezumat (U.I. 7) 85
Lucrare de verificare Unitatea de nvare nr. 7 85
Bibliografie (U.I. 7) 86
Rspunsuri la testele de autoevaluare 86
BIBLIOGRAFIE 87
INTRODUCERE

Fiziologia vegetal este o ramur a tiinelor biologice care se ocup cu


studiul proceselor vitale din plante. Viaa plantelor reprezint forma superioar de
micare a materiei concretizat n organisme vii, plante i animale. Cunoaterea
particularitilor proprii proceselor vitale din plante prezint o deosebit
importan teoretic i practic.
Din punct de vedere teoretic, fiziologia vegetal este o tiin biologic
fundamental, care studiaz mecanismele ce controleaz modul de organizare i
funcionare a organismelor vegetale. La nivelul societii umane, plantele prezint
o importan deosebit deoarece, prin intermediul agriculturii, ofer sursa de
hran i alte mijloace necesare traiului i posibilitatea crerii unui ambient
favorabil, prin amenajarea de spaii verzi. La nivelul biosferei, n lanul trofic al
ecosistemelor naturale, plantele constituie categoria productorilor, singurele
organisme capabile s absoarb substane minerale i energia din mediul abiotic i
s le transforme n forme organice, proprii materiei vii.
Din punct de vedere practic, fiziologia vegetal este una din tiinele de baz
n cultura plantelor. Ea sintetizeaz cunotinele pe baza crora sunt elucidate i
controlate procesele vitale din plante, n scopul cerut de practic. nc de la
nceputul secolului trecut, K. A. Timiriazev spunea: "Omul de tiin studiaz
viaa plantelor n scopul de a aciona pentru transformarea ei n conformitate
cu cerinele i nevoile practicii".
Astfel, fiziologia vegetal st la baza ramurilor practice ale tiinelor
agricole cum sunt Fitotehnia, Legumicultura, Pomicultura, Viticultura,
Floricultura i Arboricultura. Ea contribuie la utilizarea nsuirilor genetice
favorabile, n special de productivitate i rezisten la stress n ameliorarea
plantelor, la valorificarea nsuirilor pedologice i agrochimice ale solurilor, n
procesele de nutriie a plantelor de cultur etc. Pe drept cuvnt, fiziologia vegetal
este considerat "mecanica fin a agriculturii raionale".
Fiziologia vegetal nva pe specialistul agricol s considere viaa plantelor
n mod funcional, ca un organism viu, cu o activitate dinamic, care realizeaz
permanente schimburi materiale i de energie cu mediul nconjurtor i, n acelai
timp, sintetizeaz fr ntrerupere substan organic vegetal, respectiv hran
pentru om i animale.
Obiectivul fundamental al fiziologiei plantelor este acela de a participa la
procesul de sporire a produciei vegetale pe calea valorificrii ntregului potenial
biologic de producie al plantelor. Pentru aceasta, sunt necesare temeinice
cunotine despre cerinele plantelor fa de factorii de mediu. O important
sarcin a fiziologiei vegetale este aceea de a cunoate cerinele plantelor fa de
ap i hran n diferite faze de vegetaie. Aplicarea judicioas a surplusului
nutritiv, prin utilizarea ngrmintelor chimice, va contribui la creterea i
dezvoltarea plantelor.
n fiziologia plantelor se cunosc substane care stimuleaz creterea n
lungime a celulelor. O foarte bun substan de acest gen este giberelina, care
poate fi utilizat la stropirea cnepii i a puieilor de pomi n pepinier, pentru a
fora creterea acestora n primul an i, deci, a reduce timpul de edere a puieilor
n pepinier. O important descoperire n domeniul fiziologiei plantelor este
efectul stimulator al nrdcinrii butailor cu ajutorul auxinelor. Sarcina
fiziologiei este aceea de a stabili experimental, pentru diferite specii, timpul de
4
expunere n soluie a butaului, gradul de maturare a lstarului, precum i
concentraia soluiei cu care se obin cele mai bune rezultate.
n vederea completrii i extinderii cunotinelor n domeniu, peste cadrul
acestui material de studiu, recomandm consultarea lucrrilor de fiziologie
enumerate la bibliografie.
Acest material a fost conceput ca suport de studiu al disciplinei de
Fiziologie vegetal pentru studenii agronomi i horticultori de la forma de
nvmnt la distan, i este structurat n 14 uniti de nvare (U.I.):
Reg imul d e a p , N ut ri i a mi n er al , Fot os int ez a, Res pi r ai a
p l ant elo r , Cr et er ea p l an t elo r , Dez vo lt ar ea pl an t el or . Dintre aceste
U.I., primele apt e vor fi parcurse n semestrul I al anului universitar, iar
celelalte ase n semestrul al II-lea.
Intervalul de timp necesar pentru studiul individual (S.I.) i pentru
activitile asistate (A.A.) este precizat pentru fiecere unitate de nvare.
Timpul necesar pentru studiul individual depinde, ns, i de volumul
cunotinelor anterioare i de capacitatea de asimilare a fiecrui student, putnd
fi, aadar, mai lung sau mai scurt dect cel indicat. Activitile asistate (A.A.) se
vor desfura n cadrul laboratorului de Fiziologie vegetal, la datele i orele
programate de ctre conducerea Departamentului I.D.
Fiecare unitate de nvare cuprinde mai multe teste de autoevaluare i o
lucrare de verificare. Rezolvarea testelor de autoevaluare din cuprinsul fiecrei
uniti de nvare i verificarea corectitudinii rspunsurilor date asigur o mai
bun fixare a cunotinelor dobndite n timpul studiului, precum i auto -
verificarea i ndreptarea eventualelor erori sau lacune.
Eluarea activitii studenilor se va efectua att pe parcursul semestrului
ct i la finalul acestuia. Evaluarea pe parcursul semestrului se va consta n:
aprecierea gradului de nsuire a cunotinelor i a capacitii de analiz i
sintez, prin note acordate pentru lucrrile de verificare pe care studenii le vor
trimite tutorelui la datele indicate (20% din nota final); aprecierea gradului de
implicare n activitile asistate: prezen, participare la discuii, schimb de idei
(20% din nota final). Evaluarea la finalul semestrului va consta ntr-un examen
scris, sub forma unui test de verificare a cunotinelor, cu ntrebri din ntreaga
materie parcurs n timpul semestrului (60% din nota final).

5
Unitatea de nvare 1 - REGIMUL DE AP AL PLANTELOR
Cuprins (U.I. 1) Pag.
Obiectivele i competenele profesionale specifice (U.I. 1) 6
1.1. Rolul fiziologic al apei 6
1.2. Coninutul de ap al plantelor 7
1.3. Strile i formele de ap din plant 8
1.4. Absorbia apei de ctre plante 9
1.4.1. Rdcina ca organ de absorbie a apei 9
1.4.2. Schimbul de ap dintre celula vegetal i mediul extern 12
1.4.3. Influena diferiilor factori asupra absorbiei apei din sol 17
Rezumat (U.I. 1) 18
Lucrare de verificare Unitatea de nvare nr. 1 18
Bibliografie (U.I. 1) 18

Obiectivele i competenele profesionale specifice (U.I. 1)


Aceast unitate de nvare are ca obiective principale nelegerea de ctre
studeni a rolului fiziologic al apei, a coninutului i formelor de ap din plante i
cunoaterea mecanismelor de absorbie a apei.
Principalele obiective ale U.I. 1 sunt:
s cunoasc formele de ap din sol i accesibilitatea acesteia pentru plante;
s cunoasc strile i formele de ap existente n corpul plantei,
s neleag mecanismul absorbiei apei prin rdcini i modul cum se realizeaz
absorbia extraradicular a apei;
s neleag care sunt schimburile de ap dintre celula vegetal i mediul extern

Durata medie de studiu individual - 4 ore

Instruciuni (U.I. 1)
Aceast unitate U.I. 1 necesit 4 ore de studiu individual (S.I.), la care se
adaug alte 2 ore de activiti asistate (A.A.). n cuprinsul acestei uniti de
nvare sunt inserate 2 teste de autoevaluare (rspunsurile corecte la aceste teste
sunt date la finalul modulului I) i o lucrare de verificare. Aceasta din urm se va
transmite pe adresa disciplinei, n format electronic sau prin pot, pn la
sfritul celei de-a II-a sptmni din semestrul I.

1.1. ROLUL FIZIOLOGIC AL APEI

Apa este un component indispensabil pentru viaa plantelor, reprezentnd,


n acelai timp, un factor important pentru repartiia ecologic a acestora.
Cercetrile efectuate de specialiti n acest domeniu, ca Hopkins W.G.,
(1995), Salisbury i Ross (1991), Schwabe W.W. (1971) relev importana
fiziologic a apei n viaa plantelor:
a. apa reprezint solventul pentru substanele minerale i unii compui
organici solubili;
b. asigur transportul substanelor dizolvate prin vasele lemnoase, liberiene,
apoplast i simplast;

6
c. concur la realizarea strii de turgescen, care favorizeaz procesele
biofizice la nivel celular i prin aceasta, confer poziia erect la plantele ierboase;
d. asigur mediul pentru desfurarea unor reacii de biosintez i de
biodegradare a unor substane din plant;
e. particip la procesul de cretere a plantelor;
f. contribuie la evitarea supranclzirii esuturilor, care ar putea surveni n
urma cldurii degajate n timpul metabolismului sau a aciunii soarelui din timpul
verii;
g. particip la procesul de fotosintez cu protonii i electronii rezultai din
procesul de fotoliz a apei;
h. ndeplinete, n viaa plantelor, un rol ecologic nsemnat, determinnd, ca
i ali factori (lumina, temperatura), repartizarea vegetaiei pe globul terestru.
Lipsa apei din sol pentru perioade relativ scurte de timp (2-12 zile), n
funcie de specie, nu are urmri drastice asupra plantelor, datorit redistribuirii
apei din esuturile acestora, n special din rdcini.
Scderea coninutului de ap al plantelor duce la nhibarea procesului de
cretere, a vitezei de translocare a asimilatelor i a intensitii procesului de
fotosintez. Deshidratarea celulelor produs de secet are ca efect biodegradarea
unor componente celulare, ce produc modificri n structura, compoziia i
funciile membranelor plasmatice (Boldor O. i colab. 1981). Meninerea
integritii membranelor plasmatice reprezint o adaptare a soiurilor rezistente la
stresul hidric.
Creterea deficitului hidric determin ofilirea plantelor. Aceast ofilire este
nsoit, de cele mai multe ori, de nglbenirea frunzelor, de apariia de necroze pe
marginea acestora i reducerea taliei. Seceta determin senescena frunzelor de la
baza plantelor, cderea acestora, reducerea suprafeei foliare i a transpiraiei
totale.
Excesul de ap din sol determin saturarea celulelor plantelor cu ap i
nchiderea hidropasiv a stomatelor. Ca urmare, se reduce absorbia apei i a
substanelor minerale din sol, translocarea substanelor asimilate, fotosinteza i
activitatea enzimatic.
Simptomele externe ale excesului de ap constau n nglbenirea frunzelor,
ofilirea plantelor i ncetarea creterii. n cazul fructelor, excesul de ap se
manifest prin apariia de crpturi la Licopersicum esculentum, Cerasius avium,
Persica vulgaris, Prunus domesticas etc.

1.2. CONINUTUL DE AP AL PLANTELOR

Coninutul de ap al plantelor este variabil cu specia de plant, cu vrsta,


cu organul vegetal, esutul i starea fiziologic.
Algele conin cea mai mare cantitate de ap (94-98%), n timp ce la
plantele superioare, fructele crnoase (tomate, castravei) conin aproximativ 95%
ap. Cantiti nsemnate de ap se gsesc i n organele vegetative de rezerv
(rdcini, tuberculi), care conin peste 85% ap, iar frunzele, n jur de 80-85%.
Cele mai mici cantiti se gsesc n seminele uscate (12-14%), precum i n
muchii i lichenii uscai la aer (5-7%). n esuturile cu activitate vital intens,
cum sunt meristemele, parenchimurile, vasele liberiene, apa se afl n cantitate
mai mare dect n esuturile mecanice de susinere.

7
Organele tinere, cu activitate intens, au un coninut mult mai ridicat de
ap dect organele btrne sau aflate n stare de repaus (tab. 1).
Coninutul de ap al plantelor sau organelor vegetale variaz n cursul zilei
n funcie de evoluia factorilor climatici. n cursul verii, pe durata a 24 de ore,
frunzele au un coninut maxim de ap n a doua jumtate a nopii, iar coninutul
minim se nregistreaz n cursul dup amiezii. Aceeai fluctuaie se nregistreaz
att n cazul rdcinii, ct i al tulpinii, cu meniunea c valorile maxime i
minime apar ceva mai trziu dect la frunze.
n afara fluctuaiilor diurne, se mai semnaleaz i variaii anuale a
coninutului de ap. Coninutul maxim se nregistreaz n timpul primverii i
nceputul verii, dup care urmeaz o scdere evident n cursul lunilor iulie i
august, datorit secetei atmosferice.

Tabelul 1
Coninutul de ap n diferite organe ale plantelor (%)
(Peterfi i Slgeanu, 1972)

Organul Specia Coninutul de ap (%)


tomate 94 95
Fructe
castravei 94 95
salat 94 95
Frunze varz 92 93
ceap 94 95
morcov 87 91
Rdcini tuberizate
ridiche 92 93
Tuberculi cartof 74 80
Tulpini lemnoase arbori 40 45
Cariopse cereale 12 14

n septembrie-octombrie apare o uoar cretere, ca apoi, n timpul iernii,


cnd plantele se afl n stare de repaus, coninutul de ap s fie minim n toate
organele.

1.3. STRILE I FORMELE DE AP DIN PLANT

Apa din corpul plantelor se gsete, n mod normal, n dou stri: lichid i
gazoas, dar n timpul iernii, o putem gsi i n stare solid, sub form de ghea.
Apa n stare lichid se gsete n toate organele plantei, ca o
component de baz. Apa lichid intr n cantiti mari n compoziia tuturor
celulelor, ea constituind un mediu intern continuu, ce face legtura ntre diferitele
organe i esuturi ale plantelor.
n constituia corpului plantelor, apa lichid se gsete sub dou forme:
ap liber i ap legat. Prezena acestor forme de ap n citoplasm asigur
dispersia coloizilor plasmatici, precum i dizolvarea unor substane organice i
minerale.
Apa liber este reinut cu fore slabe n corpul plantelor, circul foarte
uor, att n interiorul celulei, ct i de la o celul la alta, asigurnd starea de
turgescen a celulei. Ea se gsete la nivelul membranelor celulare scheletice, n
vacuole, n citoplasm i n vasele conductoare i nu intr n peliculele apei de
hidratare a micelelor coloidale. Apa liber constituie mediul n care au loc
procesele biochimice, participnd n mod direct la desfurarea acestora.

8
Temperaturile sczute pn la 100C produc nghearea apei libere, determinnd o
rezisten sczut a plantelor la temperaturi sczute.
Apa legat este reinut n plante cu fore mari. Aceast ap este greu
pierdut de ctre plante, deoarece fiind format din molecule imobile, lipsite de
proprietatea de a difuza, nu au capacitatea de evaporare. Forele de absorbie i de
adsorbie care o rein provin de la coloizii hidrofili ai citoplasmei, care manifest
proprietatea de hidratare. Ea nghea la temperaturi mai sczute de 100C, nu
circul n celule sau n plante, nu ia parte la procesele biochimice i nici la
dizolvarea substanelor organice sau anorganice.
n condiii nefavorabile de mediu, cnd activitatea vital a plantelor se
reduce mult, cantitatea de ap liber scade, iar cea a apei legate crete, ceea ce
determin o rezisten mai mare a plantelor.
Din punct de vedere cantitativ, raportul dintre cele dou forme de ap este,
n toate cazurile, n favoarea apei libere, aceasta asigurnd supravieuirea plantelor
n condiii de stres (nghe, secet, salinitate) (Alexandrina Murariu, 2002).
Apa n stare gazoas, sub form de vapori, exist n spaiile
intercelulare i n toate spaiile aerifere ale esuturilor. Sub form de vapori, apa
este eliminat prin transpiraie, mai intens prin ostiolele stomatelor.

Test de autoevaluare 1

1. Care este importana fiziologic a apei n viaa plantelor?


2. Care este coninutul de ap al plantelor?
3. Care sunt simptomele externe ale deficitului hidric?
4. Care sunt simptomele externe ale excesului hidric?
5. Sub ce stri se gsete apa n corpul plantelor?
6. Care sunt formele de apa din corpul plantelor?

1.4. ABSORBIA APEI DE CTRE PLANTE

1.4.1. RDCINA CA ORGAN DE ABSORBIE A APEI

Plantele prezint un organ specializat la funcia de absorbie a apei, care este


rdcina. La plantele terestre rdcina absoarbe apa din sol, ndeplinind n acelai
timp i funcia de fixare a plantei.
Ramificarea rdcinii. Absorbia optim a apei din sol este favorizat de
caracteristicile morfo-fiziologice i anatomice ale rdcinii.
Mrirea suprafeei de absorbie, realizat prin mrirea suprafeei de contact
cu particulele solului se face prin proprietatea rdcinii de a se ramifica. Astfel,
rdcina principal, provenit din radicula embrionului se ramific n rdcini
secundare, teriare etc.
Raportul de dezvoltare dintre rdcina principal i rdcinile secundare d
natere diferitelor tipuri morfologice de rdcini i reprezint un caracter de
specie. Astfel, unele plante au rdcini pivotante, n care rdcina principal este
puternic dezvoltat, iar rdcinile secundare sunt reduse, de exemplu inul, sfecla,
trifoiul i lucerna. La graminee i la plantele perene prin bulbi sau bulbo-tuberculi
rdcina principal dispare, fiind nlocuit de rdcini fasciculate adventive.

9
Plantele lemnoase au rdcini rmuroase, ngroate, n care rdcina principal
este egal ca mrime cu rdcinile secundare. Uneori, la plantele lemnoase exist
o specializare a rdcinilor rmuroase n rdcini lungi, cu rol de fixare i rdcini
scurte, cu rol de absorbie, de exemplu la pin (fig. 1).
Morfologia
rdcinii este
determinat genetic.
Astfel, capacitatea
rdcinii de a se
ramifica prezint
particulariti
specifice n timpul
ciclului ontogenetic.
Cercetrile efectuate
cu C14 demonstreaz
c ramificarea
rdcinii la cereale
nceteaz la nflorire;
cantitatea de asimilate
Fig. 1 Tipuri morfologice de rdcini: translocate la rdcini
A rdcin pivotant la cnep (Canabis sativa); este foarte mic n
B rdcin fascicular la mohor (Setaria glauca); timpul nspicrii. La
C rdcin rmuroas la mr (Malus pumila var. leguminoase, de
domestice) exemplu la soia i
nut ramificarea rdcinii continu i dup nflorire, dar ntr-un ritm mai redus.
Potenialul de adncire n sol este de asemenea specific, fiind de 65 cm la
mazre, 113 cm la gru, 190 cm la lupin i 10 m la mr. Rdcinile de lucern i
via de vie ptrund foarte adnc n sol. Potenialul de adncire a rdcinii n sol
mai profund de 30 cm constituie un caracter urmrit n ameliorare n sporirea
rezistenei la secet. Astfel, la fasole liniile rezistente la secet au rdcini ce
ajung la 1,2 m, iar cele sensibile au rdcini ce ajung numai la 0,8 m. Caracterele
de rezisten la secet sunt controlate de gene din sistemul radicular.
Morfologia rdcinii este controlat i de gradul de aprovizionare cu ap din
sol. ntr-un sol cu ap suficient ramificarea rdcinii este redus, superficial.
Astfel, umiditatea ridicat din sol determin o adncire a rdcinilor de gru i
lupin numai pn la 80 cm. Pinul i stejarul care triesc n turbrie i n luncile
mltinoase i distribuie rdcinile
n straturile superficiale ale solului.
n zonele uscate, ramificarea
rdcinii este puternic, spre sursa
de ap. Se spune c rdcinile
"alearg n sol dup ap".
Apa din sol exercit un efect
morfogenetic asupra rdcinii
plantelor. Astfel, la plantele din
zonele umede, volumul rdcinii
este redus, poate ajunge numai 10 Fig. 2 Particulariti n rspndirea pe orizontal
% din volumul plantei, pe cnd la a rdcinilor de cartof (dreapta) i pe vertical
plantele de deert, volumul rdcinii a celor de sfecl (stnga)
poate ajunge la 90 % din volumul
plantei. La o aprovizionare optim
cu ap, volumul rdcinii reprezint 50 % din volumul plantei. (fig. 2)

10
Perii absorbani. Dei este puternic ramificat, rdcina prezint o zon
specializat la funcia de absorbie a apei care este vrful rdcinii. Acesta se
extinde pe o lungime de 4-7 mm n zona apical a tuturor ramificaiilor rdcinii.
Zonele vrfului rdcinii sunt: piloriza, vrful vegetativ, zona neted, zona perilor
absorbani i zona aspr. Vrful rdcinii reprezint zona de cretere n care au loc
cele trei etape de cretere celular: n zona meristematic are loc diviziunea, n
zona neted - alungirea, iar n zona perilor absorbani are loc diferenierea
celulelor rdcinii n rizoderm, scoar i cilindru central. Zona perilor absorbani
reprezint zona rdcinii specializat la funcia de absorbie a apei (fig. 3).
Perii absorbani sunt celule ale rizodermei puternic alungite, cu lungimea de
8-15 mm i diametrul 10 . Perii sunt unicelulari, au o membran subire, alctuit
din caloz i substane pectice, cu o mare capacitate de gelificare i aderen la sol
i cu o mare permeabilitate. Citoplasma reprezint un strat periferic, subire n
care se gsete nucleul cu poziia
apical. Coninutul celulei este ocupat
de o vacuol mare, cu suc vacuolar
concentrat, n care apa este absorbit
prin fenomenul de endosmoz.
Numrul perilor absorbani este n
general de 220-420/mm2. Ei mresc
suprafaa rdcinii de 12 ori la mazre i
realizeaz o suprafa total a rdcinii
de 130 de ori mai mare dect a prii
aeriene la gru. La plantele lemnoase
numrul perilor absorbani poate fi de
730/mm2 la frasin, 880/mm2 la stejar i
1200/mm2 la arar.
Lungimea perilor absorbani poate
fi de 0,2 mm la rapi sau 2,3-3 mm la
gru. S-a calculat c la secar lungimea
total a perilor absorbani este de 10.000
km. Creterea perilor absorbani este
influenat de coninutul de ap i
elemente minerale din sol. Lungimea
acestora este invers corelat cu
Fig. 3 Seciune longitudinal prin coninutul de ap i coninutul de fosfor
vrful rdcinii de orz din sol la rapi i este redus de
(Hordeum vulgare concentraia sczut de calciu, dar
pil. piloriza; 1 vrful vegetativ; mrit de concentraia sczut de NO3-
2 regiunea neted; 3 regiunea
la gru.
pilifer; c.c. cilindru central;
Durata de via a perilor
p periciclu; end endoderm
absorbani este scurt, de 2-3 zile, dar
poate ajunge la 10 sptmni la grul de
toamn. La unii arbori, de exemplu la
pin, absorbia apei se face i n zona
aspr, prin lenticele.
Funcia de absorbie a apei n zona
perilor absorbani este favorizat de
structura anatomic a rdcinii din
aceast zon, difereniat n parenchim absorbant la nivelul scoarei i n vase
conductoare lemnoase la nivelul cilindrului central.

11
1.4.2. SCHIMBUL DE AP DINTRE CELULA VEGETAL
I MEDIUL EXTERN

ntre celula vegetal i mediul extern exist un permanent schimb de


substane i energie. n cadrul acestui schimb, celula absoarbe din mediu ap,
substane minerale i energie luminoas i cedeaz de asemenea ap, substane
minerale i energie caloric. Schimbul de ap dintre celul i mediul extern se
realizeaz printr-un proces care prezint un aspect fizic i un aspect fiziologic.
Aspectul fizic este condiionat de permeabilitatea membranelor i se
realizeaz prin fenomenele fizice de difuziune, imbibiie i osmoz, n
conformitate cu gradientul de concentraie. El constituie aa-numita absorbie
pasiv.
Aspectul fiziologic se realizeaz pe baza unui consum de energie eliberat n
respiraie, mpotriva gradientului de concentraie, n conformitate cu necesitile
metabolice ale celulei. El constituie aa-numita absorbie activ.

Difuziunea, imbibiia i osmoza

Difuziunea este fenomenul de interptrundere omogen a dou substane


miscibile, de concentraii diferite, puse n contact direct. Difuziunea se datorete
energiei cinetice moleculare. Legile difuziunii se refer la sensul i viteza de
difuziune.
Sensul difuziunii este de la mediul cu o concentraie mai mare spre mediul
cu o concentraie mai mic, pn la egalizarea concentraiei. Viteza de difuziune
este invers proporional cu mrimea particulelor care difuzeaz.
n plante difuziunea determin ptrunderea apei i substanelor minerale
prin membrana celular, precum i ptrunderea gazelor CO2 i O2 n ostiolele
stomatelor, camera substomatic i spaiile intercelulare din celulele mezofilului.

Imbibiia este fenomenul de interptrundere a moleculelor de ap printre


moleculele unei alte substane. n urma imbibiiei are loc creterea n volum i
greutate a acesteia. Imbibiia se datorete energiei cinetice a moleculelor de ap,
precum i proprietii diferiilor radicali chimici ai substanei, numii radicali
hidrofili de a lega apa n mod reversibil.
Dintre componentele celulare, substanele proteice ale protoplasmei prezint
cel mai ridicat grad de imbibiie, datorat unui mare numr de radicali hidrofili
liberi, cum sunt -NH2, - COOH, -OH. Glucidele complexe, amidonul i celuloza
se mbib mai puin, avnd un numr mai redus de radicali hidrofili, iar lipidele nu
se mbib deloc, deoarece conin numai radicali hidrofobi.
Imbibiia are o importa deosebit n procesul de germinaie a seminelor
stnd la baza absorbiei apei de ctre acestea. Seminele cu rezerve proteice se
mbib mult mai mult (80-90%) dect seminele care conin rezerve glucide
(20-30%). De asemenea, substanele pectice din tegumentul seminal se mbib
foarte puternic.

Osmoza este fenomenul de amestecare a dou soluii de concentraii diferite


separate printr-o membran semipermeabil sau fenomenul de ptrundere a
solventului unei soluii printr-o membran semipermeabil.
Osmoza este un caz particular de difuziune. Ca i difuziunea, osmoza se
realizeaz pn la egalizarea concentraiilor, dar contrar difuziunii, osmoza se
efectueaz de la soluia mai diluat spre soluia mai concentrat, deoarece
ptrunde numai apa. Osmoza se datorete unei fore numit for sau presiune

12
osmotic. Valoarea acesteia depinde de diferena de concentraie dintre cele dou
soluii.
Osmoza poate fi pus n eviden cu ajutorul unui dispozitiv numit
osmometrul Pfeffer (fig. 4). Osmometrul Pfeffer este alctuit dintr-un vas poros,
n porii cruia se depune o membran semipermeabil, preparat pe cale chimic.
Membrana semipermeabil este reprezentat de un precipitat de ferocianur de Cu
i se obine din ferocianur de K i sulfat de Cu.
Osmometrul Pfeffer este folosit la punerea n eviden a osmozei i la
msurarea presiunii osmotice a diferitelor soluii. Pentru aceasta, n vas se pune o
soluie de zaharoz sau NaCl 20%, apoi se nchide vasul cu un dop de cauciuc
prelungit cu un tub de sticl legat de un manometru cu mercur. Osmometrul se
pune ntr-un vas cu ap. Dup un timp se constat c nivelul mercurului din
manometru se modific datorit mririi volumului soluiei din osmometru.
Deoarece soluia extern este mai diluat, avnd un caracter hipotonic, apa intr n
osmometru prin fenomenul de osmoz, numit endosmoz. n cazul n care soluia
extern osmometrului este mai concentrat dect cea intern, avnd un caracter
hipertonic, apa iese din osmometru prin fenomenul de osmoz, numit exosmoz.
Cu ajutorul manometrului cu mercur se poate msura valoarea presiunii osmotice
a soluiei din osmometru.
Absorbia apei de ctre celula vegetal se face prin fenomenul de osmoz.
Celula vegetal este asemntoare unui osmometru Pfeffer. Vasul poros este
permeabil, similar membranei celulare, membrana semipermeabil este similar
membranelor citoplasmatice, plasmalema i tomoplastul, iar soluia din
osmometru este similar sucului vacuolar. Presiunea osmotic a celulei este dat
de diferena de concentraie dintre sucul
vacuolar i soluia extern.

Plasmoliza, deplasmoliza i
turgescena
Schimburile osmotice dintre celula
vegetal i mediul extern sunt puse n
eviden prin fenomenele de plasmoliz,
deplasmoliz i turgescen.

Plasmoliza este fenomenul de ieire


a apei din celul n cazul cnd esutul este
pus ntr-o soluie hipertonic. Ca urmare a
ieirii apei prin exosmoz, citoplasma se
desprinde de membrana celular, vacuola
Fig. 4 Osmometrul lui Pfeffer i micoreaz volumul, iar concentraia
v vas cilindric poros; sucului vacuolar se mrete. Plasmoliza are
c dop de cauciuc; r robinet; m loc n trei faze:
manometru; a vas cu ap; s
membran semipermeabil de
precipitaie; z soluie de zharoz

13
plasmoliza incipient, care const n desprinderea citoplasmei de membran
numai la colurile acesteia;
plasmoliza concav, care const n desprinderea parial a citoplasmei de
membran;
plasmoliz convex, care const n desprinderea total a citoplasmei de
membran (fig. 5).

Deplasmoliza este fenomenul invers plasmolizei, de intrare a apei n


celulele plasmolizate, n cazul cnd esutul este pus ntr-o soluie hipotonic. Ca
urmare a intrrii apei prin endosmoz, citoplasma se alipete de membrana
celular, vacuola i mrete volumul, iar concentraia sucului vacuolar scade. Apa
ptrunde n celul pn la starea de turgescen.
Fenomenul de plasmoliz prezint o importan fiziologic deosebit, fiind
utilizat ca un indiciu de viabilitate a celulei. Proprietatea de semipermeabilitate
este caracteristic numai protoplasmei vii, prin moarte protoplasma devine
permeabil.
Turgescena este starea fiziologic normal, de hidratare optim a celulei.
n celulele turgescente coninutul de ap
este maxim. Turgescena se datorete
elasticitii limitate a membranelor
celulare, care la un moment dat se opune
intrrii apei n celul, dei soluia extern
este hipotonic. Starea de turgescen
contribuie la susinerea mecanic a
esuturilor la plantele ierboase.
Forele care particip la absorbia
apei de ctre celule sunt presiunea
osmotic, presiunea membranei i fora
de suciune a celulei.

Presiunea osmotic i
presiunea de turgescen
Presiunea osmotic a celulei este
Fig. 5 Turgescena i plasmoliza numit i potenial osmotic i este dat de
concentraia sucului vacuolar. Ea se
datorete substanelor osmotic active din vacuol, cum sunt glucidele solubile,
srurile minerale i favorizeaz ptrunderea apei n celule. Presiunea osmotic
este influenat de factorii externi i interni.

Factorii externi sunt:


- umiditatea aerului i solului: cu ct aceasta este mai ridicat, presiunea
osmotic este mai sczut;
- temperatura: scderea temperaturii determin o mrire a presiunii
osmotice a celulelor prin acumularea glucidelor osmotic active, ceea ce duce la
scderea punctului de nghe al sucului vacuolar; creterea temperaturii determin
o mrire a presiunii osmotice a celulelor prin evaporarea apei libere;
- lumina: intensitatea luminoas ridicat mrete acumularea glucidelor
solubile prin fotosintez;
- salinitatea solului mrete presiunea osmotic a celulelor prin acumularea
de sruri minerale i glucide solubile.

14
Factorii interni sunt:
- specia i potenialul de adaptare ecologic: presiunea osmotic este mic
la plantele de ap, are valori medii la plantele mezofile i glicofile i valori foarte
mari la plantele de deert i de srtur;
- organul plantei: presiunea osmotic crete de la rdcin spre frunze;
- esutul: n rdcin presiunea osmotic crete n sens centripet, de la perii
absorbani spre cilindrul central;
- vrsta plantelor: presiunea osmotic crete de la celulele tinere la celulele
adulte.
Determinarea presiunii osmotice a celulelor nu poate fi fcut direct, cu ajutorul
osmometrului, ci se face prin metode indirecte. Aceste metode sunt fiziologice i
fizice.
Dintre metodele fiziologice face parte metoda plasmolitic, care const n
gsirea unei soluii foarte apropiate de concentraia sucului vacuolar, capabil s
provoace plasmoliza incipient la 50% dintre celule. Dintre metodele fizice face
parte metoda refractometric, care const n citirea la refractometru a
concentraiei sucului vacuolar extras prin presare din celule i metoda crioscopic,
care const n determinarea concentraiei sucului vacuolar la un aparat numit
crioscop, pe baza determinrii punctului de congelare a acestuia.

Presiunea de turgescen este denumit i presiunea membranei i


reprezint presiunea cu care membrana apas asupra citoplasmei. Ea se afl n
relaie invers cu presiunea osmotic a celulei, mrindu-se pe msura ptrunderii
apei n celul. La celulele turgescente, valoarea presiunii de turgescen este
maxim, ea fiind egal ca mrime i de sens contrar cu presiunea osmotic a
celulei.

Fora de suciune
Fora de suciune este fora activ a celulei, care determin ptrunderea
apei. Ea se modific n celule n funcie de gradul de aprovizionare cu ap, fiind o
rezultant a aciunii presiunii osmotice i a presiunii de turgescen.
La celulele mature fora de suciune (S) este considerat diferena dintre
presiunea osmotic (PO) i presiunea de turgescen (PT):

S = PO - PT

La celulele plasmolizate, n care PT = 0, S = PO; n timpul deplasmolizei,


S = PO - PT, iar la celulele turgescente, la care PO = PT, S = 0 (fig. 6).

15
Fig. 6 Schema K. Hoffler care prezint
valoarea forei de suciune celular funcie de
creterea volumului celulei de la starea de
plasmoliz la turgescen maxim

Fora de suciune variaz cu vrsta celulelor, fiind mai ridicat la celulele


tinere dect la cele adulte i prezint o dinamic diurn, fiind mai ridicat n
timpul amiezii dect dimineaa i seara.
Determinarea forei de suciune a celulelor poate fi efectuat prin metode
fiziologice, care constau n gsirea unei soluii izotonice, cu aceeai concentraie
cu cea a sucului celular. Aceasta se face prin introducerea unor poriuni de esut
identice n soluii de concentraii diferite, dar foarte apropiate ntre ele. Datorit
schimburilor osmotice dintre esutul vegetal i soluii, are loc modificarea
dimensiunilor acestuia i a concentraiei soluiilor respective. Soluia izotonic
este considerat ca fiind soluia n care, datorit absenei schimburilor osmotice,
att dimensiunea esutului vegetal, ct i concentraia soluiei externe rmn
neschimbate.
Presiunea osmotic i fora de suciune a celulelor au o mare importan
fiziologic, contribuind la absorbia apei de ctre rdcin i transportul ei ctre
organele aeriene. Din punct de vedere practic, aceste fore constituie indici
fiziologici care relev starea de hidratare a organelor plantei. Determinarea acestor
indici reprezint baza fiziologic a aplicrii irigaiilor.

Test de autoevaluare 2

1.Enumerai tipurile morfologice de rdcini


2. Care sunt zonele vrfului rdcinii?
3. Ce sunt perii absorbani ?
4. Ce sunt difuziunea, imbibiia i osmoza?
5. Care sunt fazele plasmolizei?

16
1.4.3. INFLUENA DIFERIILOR FACTORI ASUPRA
ABSORBIEI APEI DIN SOL

Absorbia apei din sol este influenat de factori externi i interni.


Factorii externi.
Temperatura solului. Absorbia apei ncepe la 00C la plantele cu sistem
radicular superficial i la -50C la arbori; se intensific pn la 250-320C, apoi
scade treptat, iar la 400C nceteaz. Solurile reci, dei bine aprovizionate cu ap,
sunt "fiziologic uscate". La temperaturi sczute, absorbia apei este inhibat, nct
la 50 se absoarbe numai 25% din apa absorbit la 250C. Acest fenomen se
datorete scderii cu 50 % a permeabilitii protoplasmei, scderii capacitii de
imbibiie i mririi vscozitii acesteia, precum i reducerii mobilitii soluiei
solului.
Lumina stimuleaz absorbia apei prin rdcin intensificnd transpiraia,
att prin creterea temperaturii, ct i prin deschiderea stomatelor. Prin
fotosintez, lumina furnizeaz substanele organice, sursa de energie metabolic n
respiraia rdcinii.
Concentraia soluiei solului. Absorbia apei fiind n esen un fenomen de
osmoz, depinde de raportul de concentraie cu soluia solului. O bun absorbie
se realizeaz la o concentraie a soluiei solului de 1-5 i o presiune osmotic a
acesteia de 0,1-2 atm. Plantele de srtur, numite halofite au o toleran ridicat
la concentraia soluiei solului, datorat unui potenial osmotic ridicat, realizat n
special prin ptrunderea diferiilor ioni minerali n vacuol. Dintre plantele de
cultur, sfecla de zahr prezint o toleran mai mare fa de concentraia soluiei
solului, datorat originii acestei specii n halofita Beta maritima. Dintre plantele
floricole, crizantema prezint o toleran ridicat la concentraia soluiei solului.
Aeraia solului. Absorbia apei este optim la o aeraie ce determin o
concentraie de 16-18% O2 n sol. Sub concentraia de 5 % O2, pe un sol inundat
sau compact, absorbia apei este inhibat deoarece respiraia rdcinilor devine
anaerob. Alcoolul etilic intoxic rdcina, iar CO2 scade permeabilitatea
rdcinii i intoxic planta. Fenomenul se ntlnete n zonele inundate sau n
orae, pe solurile acoperite cu pavaj. n acest caz se produce un dezechilibru ntre
absorbie i transpiraie, care duce la ofilirea plantelor. Durata maxim de
rezisten la lipsa oxigenului provocat de inundaii este de 1-3 zile la unele
cucurbitacee, 4-6 zile la fasole i cartof i 8-10 zile la gru i porumb.
Reacia soluiei solului (pH). n general, absorbia rdcinii este optim la
pH neutru. Modificarea pH-ului, mai ales alcalin reduce permeabilitatea
membranelor celulare, frnnd absorbia apei. Dintre plantele de cultur, valoarea
pH-ului optim pentru absorbie este de 5 la cartof, 6 la trifoi, 6-7 la gru i 7-8 la
lucern. La Rhododendron absorbia apei este favorizat de pH-ul acid al soluiei
solului.

Factorii interni.
Intensitatea transpiraiei. Absorbia pasiv a apei este stimulat de mrirea
intensitii transpiraiei.
Dinamica diurn a absorbiei apei n timpul creterii. La plantele de
trandafir cultivate n soluii nutritive absorbia apei prezint un maxim n timpul
zilei.
Dinamica ontogenetic a absorbiei apei. La plantele de Gladiolus sp.,
absorbia apei este maxim la formarea inflorescenelor.

17
Rezumat (U.I. 1 - Regimul de ap al plantelor)
Apa este un component indispensabil pentru viaa plantelor, reprezentnd,
n acelai timp, un factor important pentru repartiia ecologic a acestora.
Coninutul de ap al plantelor este variabil cu specia de plant, cu vrsta, cu
organul vegetal, esutul i starea fiziologic.
Plantele prezint un organ specializat la funcia de preluare a apei din sol
care este rdcina, iar absorbia optim este favorizat de caracteristicile morfo-
fiziologice i anatomice ale acesteia. Dei este puternic ramificat, rdcina
prezint o zon specializat la funcia de absorbie a apei - vrful rdcinii - care
se extinde pe o lungime de 4-7 mm n partea apical a tuturor ramificaiilor
rdcinii i cuprinde 5 zone: piloriza, vrful vegetativ, zona neted, zona perilor
absorbani i zona aspr.
ntre celula vegetal i mediul extern exist un permanent schimb de
substane i energie. Principalele procese de schimb se realizeaz prin difuziune,
imbibiie i osmoz, iar schimburile osmotice dintre celula vegetal i mediul
extern pot fi puse n eviden prin fenomenele de: plasmoliz, deplasmoliz i
turgescen. Forele care particip la absorbia apei de ctre celule sunt presiunea
osmotic, presiunea membranei i fora de suciune a celulei.

Lucrare de verificare nr. 1

1. Artai care sunt zonele vrfului rdcinii i ce sunt perii


absorbani (4 puncte).
2. Precizai care sunt principalele procesele de schimb ntre celula
vegetal i mediul extern (6 puncte).

BIBLIOGRAFIE (U.I. 1)

Boldor O., Trifu M., Raianu O., 1981 Fiziologia plantelor, Edit.
Didactic i Pedagogic, Bucureti.
Jitreanu Carmenica Doina, 2002 - Fiziologie vegetal. Edit. "Ion Ionescu
de la Brad", Iasi.
Jitreanu Carmenica Doina, 2007 Fiziologia plantelor. Edit. "Ion
Ionescu de la Brad", Iasi.
Milic C. I. i colab., 1982 - Fiziologie vegetal. Edit. Didactic i
Pedagogic, Bucureti.
Murariu Alexandrina, 2002 - Fiziologie vegetal, vol 1. Editura
Junimea, Iai.
Peterfi t., Slgeanu N., 1972 Fiziologia plantelor, Edit. Didactic i
Pedagogic, Bucureti.
Salisbury F.B., Ross C.W., 1991 - Plant Physiology, Edit. Wadsworth,
Belmont, S.U.A.
Schwabe W.W., 1971 - Plant. Physiology, vol. 6 A, Steward Edit. New
York

18
Unitatea de nvare 2 - REGIMUL DE AP AL PLANTELOR
Cuprins (U.I. 2) Pag.
Obiectivele i competenele profesionale specifice (U.I. 2) 19
2.1. Circulaia apei n corpul plantei 19
2.1.1. Calea de circulaie a apei 19
2.1.2. Forele care determin urcarea apei n plant 20
2.2. Eliminarea apei din plante 23
2.2.1. Definiia i importana transpiraiei 23
2.2.2. Tipurile de transpiraie 23
2.2.3. Influena factorilor interni asupra transpiraiei 24
2.2.4. Influena factorilor externi asupra transpiraiei 26
2.2.5. Gutaia 27
Rezumat (U.I. 2) 29
Lucrare de verificare Unitatea de nvare nr. 2 29
Bibliografie (U.I. 2) 30

Obiectivele i competenele profesionale specifice (U.I. 2)


Aceast unitate de nvare are ca obiective principale nelegerea de ctre
studeni a cii de circulaie a apei, fortele care determina urcarea apei n plante i
fenomenele prin care este eliminat apa din plante.
Principalele obiective ale U.I. 2 sunt:
s cunoasc cile de circulaie a apei n plante;
s cunoasc forele care determin urcarea apei n plante;
s neleag fenomenele prin care este eliminat apa din plante.

Durata medie de studiu individual - 4 ore

Instruciuni (U.I. 2)
Aceast unitate U.I. 2 necesit 4 ore de studiu individual (S.I.), la care se
adaug alte 4 ore de activiti asistate (A.A.). n cuprinsul acestei uniti de
nvare sunt nserate 2 teste de autoevaluare (rspunsurile corecte la aceste teste
sunt date la finalul modulului I) i o lucrare de verificare. Aceasta din urm se va
transmite pe adresa disciplinei, n format electronic sau prin pot, pn la
sfritul celei de-a IV-a sptmni din semestrul I.

2.1. CIRCULAIA APEI N PLANTE

2.1.1. CALEA DE CIRCULAIE A APEI

Apa circul n plante prin vasele lemnoase i prin esutul parenchimatic.


Circulaia prin vasele lemnoase se efectueaz pe distane mari, pn la
zeci de metri, prin esutul conductor lemnos al rdcinii, tulpinii i frunzei.
Vasele lemnoase sunt trahee i traheide.

19
Traheele sunt celule prozenchimatice puse cap la cap, cu pereii laterali
lignificai, ntre care au disprut membranele despritoare. Ele sunt vase perfecte,
adevrate conducte, ntlnite la angiosperme. Dup tipul ngrorii cu lignin, pot
fi inelate, spiralate, reticulate i punctate (fig. 7).
Traheidele sunt celule prozenchimatice, de asemenea cu pereii laterali
lignificai, ntre care exist perei despritori. Ele sunt vase imperfecte ntlnite la
gimnosperme.
Circulaia apei prin vasele de lemn poate fi pus n eviden prin metoda
decorticrii i prin metoda soluiilor colorate.
Metoda decorticrii const n folosirea de butai de soc, care prezint la
partea superioar muguri i care se decortic la baz, ndeprtnd succesiv diferite
esuturi, i anume scoara, liberul, lemnul i mduva. Se introduc butaii
decorticai cu baza n ap. Dup un timp se constat c la toi butaii se formeaz
din muguri frunze, cu excepia celui la care s-a ndeprtat esutul conductor
lemnos. Metoda soluiilor colorate const n introducerea unor ramuri de plante,
de exemplu tei n soluii colorate n rou sau albastru cu colorani vitali. Dup 24
de ore se fac seciuni la baza ramurilor, constatndu-se c se coloreaz n rou sau
albastru numai vasele lemnoase.
Sensul de circulaie a apei n vasele lemnoase este ascendent.
Viteza de circulaiei este mare, datorit ascensiunii pasive a apei. La
angiospermele ierboase viteza de circulaie este de 0,7-1,7 m/or. La
angiospermele lemnoase este de 4-40 m/or. La liane viteza este maxim, de 150
m/or, iar la gimnosperme este minim 1,2-2,5 m/or.

Circulaia prin
esutul
parenchimatic
se efectueaz
pe distane
mici, de civa
mm, prin
parenchimul
cortical al
rdcinii din
zona perilor
absorbani pn
la cilindru
central i prin
mezofilul
Fig. 7 Tipuri de vase lemnoase frunzei, de la
A inelat; B1, B2 spiralate; C reticulat; D - punctat nervuri pn la
camera
substomatic. Circulaia apei se efectueaz datorit osmozei prin protoplasm i
imbibiiei prin membrana celulelor vii ale rdcinii i frunzelor. Sensul circulaiei
este lateral, iar viteza de circulaie este mic, de 1mm/or.

2.1.2. FORELE CARE DETERMIN URCAREA APEI N PLANT

Ascensiunea apei n plant se efectueaz cu ajutorul unor fore fiziologice,


care sunt presiunea radicular i fora de aspiraie a frunzelor i a unor fore
fizice, care sunt fora de coeziune a moleculelor de ap, forele de capilaritate i
de imbibiie a vaselor lemnoase.

20
Presiunea radicular este numit fora motrice inferioar. Ea reprezint
fora activ a rdcinii capabil s pompeze continuu apa n corpul plantelor.
Valoarea presiunii radiculare este n medie de 1 atm. la plantele ierboase i de 1-3
atm. la plantele lemnoase, de exemplu 1 atm. la ararul de zahr i 2,5 atm. la
mesteacn. Presiunea radicular lipsete la conifere. La plantele lemnoase este
deosebit de activ primvara i realizeaz urcarea apei la nlimi mari, de 15 - 20
m nainte de apariia frunzelor. Presiunea radicular poate fi pus n eviden prin
fenomenele de plns sau lcrimare a plantelor i de gutaie.
Plnsul plantelor const n eliminarea apei sub form de picturi din
organele rnite. Valoarea presiunii radiculare, respectiv cantitatea de ap eliminat
prin plns poate fi msurat prin secionarea tulpinii unei plante deasupra coletului
i racordarea poriunii rmase la un manometru cu mercur (fig. 8). Seva de
lcrimare este seva brut care conine ap, substane minerale, dar i substane
organice, n special glucide, de exemplu 1,4-1,9% la mesteacn, 1,2-3,2% la
ararul de zahr i 1,6-3,0% la Agave americana, aminoacizi, acizi organici,
vitamine etc.
Gutaia const n eliminarea apei sub form de picturi din organele ntregi,
n special prin frunze, n condiiile n care atmosfera este saturat cu vapori de
ap. Gutaia poate fi observat n vrful frunzelor la plante cultivate n ghivece,
introduse sub un clopot de sticl. Att n cazul provocrii plnsului ct i al
gutaiei, la plante este mpiedicat procesul de transpiraie.
Durata de timp ct funcioneaz presiunea radicular variaz n funcie de
specie. La plantele ierboase anuale presiunea radicular poate fi activ chiar pe
toat durata perioadei de vegetaie, dar valoarea ei scade la sfritul acesteia. La
Agave americana presiunea radicular funcioneaz pn la 7 sptmni, n timp
ce la plantele lemnoase dureaz 3-5 sptmni de la pornirea n vegetaie.
Cantitatea de sev ce se poate colecta prin lcrimare este 5 l/zi la mesteacn i 7,5
l/zi la Agave americana.
Fora de aspiraie a frunzelor este numit fora motrice superioar. Ea
reprezint fora cu care frunzele aspir continuu apa provenit din sol n corpul
plantelor. Valoarea forei de aspiraie a frunzelor este foarte ridicat, depind n
general 15-20 atm. dar poate ajunge i pn la 900 atm., n aerul cu o umiditate
relativ de 50 %. Fora de aspiraie a frunzelor este de 15,2 - 15,4 atm. la frasin i
18,1-20,4 atm. la stejar.
Fora de aspiraie a frunzelor poate fi msurat prin introducerea unei ramuri
ntr-un tub de sticl racordat la un manometru cu mercur (fig. 9). Fora de
aspiraie a frunzelor se datorete eliminrii continue a apei n procesul de
transpiraie. Ea este o for pasiv determinat de deficitul de ap din atmosfer,
care determin absorbia permanent a apei din vasele de lemn din nervuri spre
celulele mezofilului.

21
Fig. 8 Determinarea presiunii radiculare Fig. 9 Apa eliminat prin transpiraia
cu ajutorul unui manometru cu mercur frunzelor unei ramuri introduse n tubul
vertical cu ap (a) provoac o presiune
negativa care face ca mercurul (Hg)
s urce n acesta

Cele dou fore fiziologice se pot manifesta numai prin aciunea forelor
fizice.
Fora de coeziune a moleculelor de ap este fora care permite ridicarea
apei sub forma unei coloane nentrerupte cu seciunea de 1 cm2 pn la nlimea
de 10,33 m, dup care are loc ntreruperea coloanei datorit "vidului lui
Torricelli". Aceast for are valoare de 1 atm.
Coeziunea moleculelor de ap poate fi pus n eviden prin dispozitivul
Askenasy (fig. 10). ntr-o plnie de sticl se prepar o past de gips. Dup ce
conul de gips s-a ntrit n tub se pune ap i se introduce cu baza ntr-un vas cu
mercur. Dup un timp se constat ascensiunea mercurului n tubul de sticl,
fenomen datorat coeziunii dintre moleculele de ap, dintre moleculele de ap i
mercur i evaporrii continue a apei la suprafaa gipsului.

Fig. 10 Dispozitivul Askenasy pentru stabilirea


rolului coeziunii intermoleculare n circulaia apei

22
Fora de capilaritate. Vasele lemnoase au un diametru foarte mic, de 30-
300, fiind vase capilare. Aceast caracteristic permite ridicarea apei sub
aciunea forei de o atmosfer pn la nlimi mult mai mari dect 10,33 m,
datorit forei de coeziune a moleculelor de ap. n plant coloana de ap pornete
din zona perilor absorbani ai rdcinii i se termin n frunz. Ea poate atinge
nlimi de 120 m la Sequoia gigantea, 160 m la eucaliptul australian i 200 m la
liane.
Imbibiia. Pereii laterali ai vaselor lemnoase impregnai cu lignin se
mbib puternic cu ap, permind meninerea nentrerupt a coloanei de ap din
vasele de lemn.

Test de autoevaluare 1

1. Ce sunt traheele?
2. Ce sunt traheidele?
3. Circulaia prin esutul parenchimatic.
4. Care sunt forele fiziologice care determin urcarea apei n plant?
5. Care sunt forele fizice care determin urcarea apei n plant?

2.2. ELIMINAREA APEI DIN PLANT

2.2.1. DEFINIIA I IMPORTANA TRANSPIRAIEI

Transpiraia este procesul prin care plantele elimin apa sub form
de vapori. Dei depinde de umiditatea atmosferic, respectiv de deficitul de
vapori al atmosferei, transpiraia este un proces fiziologic complex, fiind legat de
structura i funciile plantei. Transpiraia are un rol pozitiv n viaa plantei. Ea
contribuie la manifestarea forei de aspiraie a frunzelor, care determin absorbia
i circulaia apei i a srurilor minerale, regleaz temperatura corpului plantei,
ferindu-l de supranclzire i previne creterea peste msur a turgescenei. n
acelai timp transpiraia are i un rol negativ. n cazul unei secete prelungite
provoac ofilirea i chiar moartea plantei; deregleaz deschiderea stomatelor, cu
efecte negative asupra absorbiei CO2 n fotosintez. Timiriazev a numit
transpiraia "un ru necesar".

2.2.2. TIPURILE DE TRANSPIRAIE

Transpiraia se efectueaz prin toate organele aeriene, n special prin frunze,


ramuri sau tulpini. Frunzele transpir cel mai intens datorit unor particulariti
morfo-funcionale. Ele au o suprafa foarte mare i un numr mare de stomate;
mezofilul are o grosime redus i numeroase spaii intercelulare, care permit o
permanent eliminare a apei sub form de vapori pe baza curentului permanent,
ascendent de sev brut. La diferite organe, transpiraia poate fi de trei tipuri, i
anume transpiraie lenticelar, cuticular i stomatal.

Transpiraia lenticelar are loc prin ramurile i tulpinile suberificate ale


arborilor i arbutilor i se efectueaz prin lenticele. Nu poate fi controlat de
ctre plant, ci depinde numai de condiiile atmosferice. n zilele de ari

23
transpiraia lenticelar mpiedic creterea excesiv a temperaturii ramurilor.
Cantitatea de ap transpirat prin ramuri i tulpini este deosebit de redus.

Transpiraia cuticular se efectueaz prin cuticula frunzelor. Are n


general valori sczute, deoarece cuticula de pe peretele extern al epidermei este
impregnat cu substane grase, hidrofobe. Transpiraia cuticular este mai ridicat
la organele tinere. Astfel, la frunzele tinere poate atinge 35-50% din transpiraia
total, pe cnd la frunzele
btrne atinge doar 3-5%. De
asemenea, la plantele de
umbr sau din zone umede
transpiraia cuticular este
mai intens dect la cele de
soare sau de deert.
Transpiraia
stomatal este cea mai
rspndit i se realizeaz
prin stomate, n special n
frunze. Stomatele sunt
formaiuni epidermice
alctuite din dou celule
reniforme puse fa n fa
ntre care exist o deschidere
Fig. 11 Celule epidermice i stomatice n seciune numit ostiol. Pereii
tangenial prin frunza de Tradescantia zebrina interni, care delimiteaz
c.ep. celule epidermice; c.s. celule stomatice; ostiola sunt ngroai, iar cei
p.d. perete dorsal extern; p.v. perete ventral intern; externi, dinspre celulele
ost ostiol; c.a. celule anexe; epidermice sunt subiri. Spre
lp. - leucoplaste deosebire de celulele
epidermice care nu conin cloroplaste, celulele stomatice conin cloroplaste. Sub
celulele stomatice se gsete o camer substomatic, care este n legtur cu
spaiile intercelulare din mezofilul frunzei (fig. 11). La plantele din familia
graminee, celulele stomatice au form de haltere.
Transpiraia stomatal se desfoar n dou faze. n prima faz are loc
procesul fiziologic de eliminare a apei din celulele mezofilului n spaiile
intercelulare. n a doua faz au loc procesele fizice de difuziune a vaporilor de ap
prin ostiole i evaporare la suprafaa frunzei, ca urmare a deficitului hidric din
aerul atmosferic. Difuziunea vaporilor de ap prin ostiole este ns controlat de
plant prin micrile de nchidere i deschidere a stomatelor.

2.2.3. INFLUENA FACTORILOR INTERNI ASUPRA


TRANSPIRAIEI

Numrul de stomate pe suprafaa frunzelor este variabil, fiind n general


de 10-600/mm2. La speciile lemnoase foioase este mai ridicat i anume la stejar -
350-500/mm2, n timp ce la conifere este mai sczut i anume la molid -20-
40/mm2.
Numrul de stomate este diferit pe cele dou epiderme ale frunzei. n funcie
de acest caracter, frunzele pot fi de trei categorii:
hipostomatice, la care stomatele sunt dispuse numai pe epiderma inferioar,
de exemplu la majoritatea arborilor de foioase i a pomilor fructiferi;

24
epistomatice , la care stomatele sunt dispuse numai pe epiderma superioar,
de exemplu la nufr;
amfistomatice, la care stomatele sunt dispuse pe ambele epiderme, de
exemplu la majoritatea plantelor cultivate ierboase.
Intensitatea transpiraiei se afl n relaie directe cu numrul stomatelor pn
la o anumit densitate a acestora, de 700/mm2, cnd distana dintre stomate
depete de 10 ori diametrul unei stomate. Peste aceast densitate, intensitatea
transpiraiei scade datorit fenomenului numit "efect de margine". ntre stomate
apar zone de interferen laterale care mpiedic difuziunea vaporilor de ap n
atmosfer.

Poziia stomatelor. La majoritatea speciilor stomatele se gsesc la


acelai nivel cu celulele epidermice. La unele specii xerofite stomatele se gsesc
sub nivelul acestora, comunicnd cu exteriorul prin caviti numite cripte, de
exemplu la leandru sau Ficus elastica. La higrofite din contr, stomatele se gsesc
pe vrful unor ridicturi.

Gradul de deschidere a stomatelor. Plantele regleaz intensitatea


transpiraiei prin frunze prin mecanisme de nchidere i deschidere a stomatelor.
Aceste mecanisme sunt controlate de factorii externi, i anume lumina i apa i de
factori interni, prezena cloroplastelor i ngroarea inegal a pereilor celulelor
stomatice. Stalfelt (1927) distinge diferite tipuri de reacii.
Reacia fotoactiv de deschidere. Sub aciunea luminii, prin fotosintez n
celulele stomatice se sintetizeaz glucide solubile osmotic active, ce mresc fora
de suciune a acestora i determin absorbia apei prin fenomenul de endosmoz.
Celulele stomatice devin turgescente, iar datorit inegalei ngrori a pereilor,
stomata se deschide. La ntuneric, n celulele stomatice scade fora de suciune,
are loc exosmoza, celulele devin flasce, iar stomata se nchide.
Reacia hidroactiv de nchidere. n zilele secetoase, datorit transpiraiei
intense, celulele stomatice i pierd turgescena, iar stomatele se nchid.
Fenomenul are loc la un deficit hidric de 2-25% la fag i 5% la stejar;
Reacia hidropasiv de nchidere i deschidere. n zilele ploioase, starea de
turgescen a celulelor epidermice exercit o presiune asupra celulelor stomatice,
care se nchid. Prin scderea umiditii, are loc deshidratarea celulelor epidermice,
presiunea asupra celulelor stomatice scade, iar stomatele se deschid.
Alte cercetri relev implicarea metabolismului plantelor n micrile de
nchidere i deschidere a stomatelor. Acestea se efectueaz prin hidroliza i
sinteza amidonului din celulele stomatice, catalizate de aciunea enzimei amilaz.
Sensul de aciune enzimatic este condiionat de pH. n timpul zilei pH-ul celular
crete datorit utilizrii CO2 n fotosintez, ceea ce determin sensul hidrolizant al
activitii enzimatice cu formarea de glucide osmotic active. n timpul nopii pH-
ul celular scade datorit acumulrii CO2 i a H2CO3, ceea ce determin sensul
sintetizant al activitii enzimatice cu formarea de amidon, osmotic inactiv.
Mecanismul nchiderii i deschiderii stomatelor este controlat de substanele
hormonale i anume, deschiderea este provocat de aciunea citochininelor, iar
nchiderea de acumularea acidului abscisic n celulele stomatice. Un rol deosebit
n deschiderea stomatelor l are K+, element absorbit n celulele stomatice prin
schimb ionic cu celulele anexe.

Suprafaa foliar. Plantele i coreleaz suprafaa foliar cu gradul de


aprovizionare cu ap din mediu. La higrofite suprafaa foliar este mare, iar

25
transpiraia este intens; la xerofite suprafaa foliar este redus pn la epi, iar
transpiraia este redus.

Poziia frunzelor. n zonele umede frunzele au poziie orizontal, pentru


a capta ct mai mult lumin i a intensifica transpiraia. n zonele aride frunzele
au o poziie vertical, pentru a capta ct mai puin lumin i a reduce transpiraia.

Concentraia sucului vacuolar. La plantele de srtur i deert,


concentraia sucului vacuolar este mrit prin acumulare de sruri minerale,
glucide solubile sau acizi organici, ceea ce reduce intensitatea transpiraiei. La
plantele din zone umede concentraia sucului vacuolar este sczut, ceea ce
mrete intensitatea transpiraiei.

Prezena plastidelor i antocianilor mrete intensitatea transpiraiei,


deoarece pigmenii verzi i galbeni din cloroplaste, ct i antocianii roii, albatrii
i violacei absorb radiaiile spectrului de lumin, mrind temperatura frunzei.

Sinteza unor uleiuri volatile sau parfumuri. Prin evaporarea n


atmosfer, uleiurile volatile absorb o parte din radiaiile calorice, micoreaz
intensitatea transpiraiei i evit supranclzirea plantelor, de exemplu la labiate i
rozacee.

Dinamica diurn a transpiraiei . n timpul zilei, transpiraia este de 10-


12 mai intens dect noaptea, fiind favorizat de temperatura ridicat, lumina
intens i umiditatea relativ a aerului. La plantele bine aprovizionate cu ap
intensitatea transpiraiei crete de diminea, atingnd maximum la ora 13-14,
dup care scade spre sear. n condiii de secet intensitatea transpiraiei prezint
dou maxime i anume: dimineaa, la orele 9-10 i dup amiaza la orele 14 i un
minim la orele 12-13, datorat nchiderii hidroactive a stomatelor.

Dinamica sezonier este evident la plantele perene lemnoase, arbori i


arbuti, transpiraia fiind mult mai redus iarna dect n timpul sezonului de
vegetaie. Plantele cu frunze cztoare transpir iarna prin ramuri, muguri etc.
Plantele sempervirescente transpir iarna i prin frunze, dar intensitatea
transpiraiei este mult mai redus dect n timpul verii. Astfel la pin, frunzele
transpir de 300-400 ori mai puin iarna dect vara. n timpul sezonului de
vegataie procesul de transpiraie este maxim primvara, iar n a doua perioad a
acestuia, n timpul verii i toamnei intensitatea transpiraiei scade.

2.2.4. INFLUENA FACTORILOR EXTERNI ASUPRA


TRANSPIRAIEI

Temperatura aerului. Procesul de transpiraie ncepe la 00C. La arborii


i arbutii semperviresceni din zona temperat, transpiraia nu nceteaz nici la
temperaturi sub 00C, dar este mult ncetinit. Transpiraia se intensific prin
creterea temperaturii pn la 400C. La stejar, prin ridicarea temperaturii de la 200
la 400C transpiraia crete de 5 ori. Temperatura optim pentru plante este de 250-
300C, cnd deficitul hidric creat nu este duntor plantei. ntre 300-400C
transpiraia este reglat prin nchiderea stomatelor pe cale fiziologic, iar ntre
400-480C, transpiraia nceteaz datorit coagulrii protoplasmei. Frunzele moarte
pierd apa prin evaporare.

26
Temperatura acioneaz asupra transpiraiei prin creterea deficitului de
vapori din atmosfer, a temperaturii frunzelor i a permeabilitii protoplasmei
pentru ap.

Umiditatea relativ a aerului. Viteza de evaporare a apei din stomate la


un moment dat este dat de formula:

4 r K (Ff)
V=
P

n care: V = viteza de evaporare;


r = raza ostiolei;
K = coeficientul de difuziune;
F = tensiunea vaporilor saturai;
f = tensiunea vaporilor din aer la un moment dat;
P = presiunea atmosferei;
F - f = deficitul de saturaie n vapori de ap a aerului.

Intensitatea transpiraiei se afl n relaie direct cu deficitul hidric al aerului


atmosferic. Prin scderea gradului de saturaie n vapori al aerului, crete deficitul
hidric i respectiv intensitatea transpiraiei. n aerul saturat n vapori de ap,
transpiraia este foarte redus sau chiar lipsete. Transpiraia decurge intens, fr
efecte duntoare la umiditatea aerului de 60-80%, cnd deficitul nu depete 40-
50%.

Lumina influeneaz transpiraia n mod direct i indirect. Efectul direct


se datorete energiei calorice, care intensific transpiraia. La lumin direct
transpiraia crete de cteva ori, iar la lumin difuz numai cu 30-40%. Efectul
indirect se datorete aciunii luminii asupra nchiderii i deschiderii stomatelor i
asupra permeabilitii protoplasmei. Dintre diferite radiaii ale spectrului solar,
radiaiile albastre, indigo i violet sporesc intensitatea transpiraiei de 1,5 ori fa
de radiaiile roii i galbene.

Presiunea atmosferic. Transpiraia se intensific prin scderea presiunii


atmosferice. La plantele alpine, transpiraia este mai intens dect la plantele de
es datorit valorilor sczute ale presiunii atmosferice.

Curenii de aer. La intensitate moderat, vntul intensific transpiraia


cu cca. 100%; Prin deplasarea vaporilor de ap, vntul mrete deficitul hidric n
zona frunzelor. La intensitate mare a vntului, stomatele se nchid, iar transpiraia
scade. Vntul rece mrete umiditatea n spaiile intercelulare i reduce
transpiraia; vntul cald deshidrateaz puternic frunzele provocnd uscarea lor sau
a plantei. Vntul influeneaz mai mult transpiraia stomatic dect pe cea
cuticular. La mesteacn, mrirea vitezei vntului sporete transpiraia stomatelor
cu 140%, iar pe cea cuticular numai cu 25%.

2.2.5. GUTAIA

Gutaia ese procesul de eliminare a apei de ctre plante sub form de


picturi.
n zonele cu climat ecuatorial, unde atmosfera este saturat n vapori de ap,
gutaia are loc n tot timpul zilei, dnd natere unei ploi foarte fine.

27
n condiiile din Romnia, gutaia se produce cnd, dup o perioad
clduroas, n care aprovizionarea cu ap s-a fcut n mod normal, se produce
invazia unor mase reci de aer. n aceste condiii de temperatur sczut,
umiditatea relativ a aerului crete pn la valoari apropiate de saturare (100%),
ceea ce determin inhibarea procesului de transpiraie. n acelai timp, absorbia
apei din sol se desfoar n ritm normal, iar presiunea radicular determin
ascensiunea sevei brute pn la nivelul frunzelor, unde se elimin sub form de
picturi.
Gutaia se produce mai ales n timpul nopii i se desfoar pe suprafaa
tuturor organelor la ciuperci, pe toat suprafaa frunzei la Phaseolus, prin vrful
frunzelor la Triticum, iar la plantele cu frunze dinate, prin vrful diniorilor
acestora. n aceste zone se gsesc structuri specializate pentru eliminarea apei:
hidatode (fig. 12).
Hidatodele de tip nchis (active) sunt alctuite din una sau mai multe
celule epidermice normale ori modificate n peri. Aceste celule, cu pereii subiri,
au rolul de a acumula apa, pe care o elimin rapid. La Phaseolus, hidatodele sunt
alctuite din peri uni sau pluricelulari, care acumuleaz apa i o elimin sub form
de picturi, prin vrful lor, atunci cnd condiiile de mediu sunt prielnice.
n vecintatea hidatodelor se afl terminaiile vaselor lemnoase, care le
furnizeaz n permanen ap.
Hidatodele de tip deschis (pasive) se gsesc n vrful frunzelor, aa cum
este cazul la fragi. Ele sunt alctuite din dou celule stomatice moarte, care las
ntre ele un orificiu permanent deschis.

Fig. 12 - Gutaia i
structura hidatodei
(Burzo i colab., 1999)

Sub aceste celule se afl camera acvifer, care este nconjurat de un esut
parenchimatic (epitem), alctuit din celule cu pereii subiri i cu spaii
intercelulare pline cu ap. Acest esut se afl n contact cu terminaiile vaselor
lemnoase.
n condiiile n care transpiraia se intensific, presiunea hidrostatic din
epitem scade, iar gutaia nceteaz. La aprovizionarea cu ap n exces, gutaia are
rolul de a spori cantitatea de ap care se elimin din corpul plantelor,
mpiedicndu-se prin aceasta suprasaturarea celulelor cu ap.
n procesul de gutaie se elimin o soluie diluat (0,1-0,9%), care conine
compui glucidici i azotai.
Dinamica ontogenetic a absorbiei apei. La plantele de Gladiolus sp.,
absorbia apei este maxim la formarea inflorescenelor.

28
Rezumat (U.I. 2 - Regimul de ap al plantelor)

Circulaia apei prin vasele lemnoase se efectueaz pe distane mari, pn la


zeci de metri, prin esutul conductor lemnos al rdcinii, tulpinii i frunzei.
Vasele lemnoase sunt trahee i traheide.
Ascensiunea apei n plant se efectueaz cu ajutorul unor fore fiziologice,
care sunt presiunea radicular i fora de aspiraie a frunzelor i a unor fore fizice,
care sunt fora de coeziune a moleculelor de ap, forele de capilaritate i de
imbibiie a vaselor lemnoase.
Eliminarea apei din plante se face prin procesele de transpiraie i gutaie.
Transpiraia este procesul prin care plantele elimin apa sub form de vapori prin
toate organele plantei cu excepia rdcinii. La diferite organe, transpiraia poate fi
de trei tipuri: lenticelar, cuticular i stomatic. Transpiraia stomatal este cea
mai rspndit i se realizeaz prin stomate, n special n frunze. Stomatele sunt
formaiuni epidermice alctuite din dou celule reniforme puse fa n fa ntre
care exist o deschidere numit ostiol. Pereii interni, care delimiteaz ostiola
sunt ngroai, iar cei externi, dinspre celulele epidermice sunt subiri. Spre
deosebire de celulele epidermice care nu conin cloroplaste, celulele stomatice
conin cloroplaste. Sub celulele stomatice se gsete o camer substomatic, care
este n legtur cu spaiile intercelulare din mezofilul frunzei.
Gutaia ese procesul de eliminare a apei de ctre plante sub form de
picturi. Gutaia se produce mai ales n timpul nopii i se desfoar pe suprafaa
tuturor organelor la ciuperci, pe toat suprafaa frunzei la Phaseolus, prin vrful
frunzelor la Triticum, iar la plantele cu frunze dinate, prin vrful diniorilor
acestora. n aceste zone se gsesc structuri specializate pentru eliminarea apei:
hidatode.

Test de autoevaluare 2

1. Enumerai tipurile de transpiraie la plante


2. Ce sunt stomatele i care este structura acestora?
3. Enumerai factorii interni care influeneaz transpiraia
plantelor
4. Ce este gutaia?

Lucrare de verificare nr 2

1. Precizai care sunt forele fizice i fiziologice care


determin migrarea ascendent a apei n plante (4 puncte)
2. Descriei factorii interni i externi care influeneaz
transpiraia stomatal a plantelor (6 puncte).

29
BIBLIOGRAFIE (U.I. 2)

Dobrei Carmen, 2006 - Fiziologie vegetal. Edit. Eurobit, Timioara.


Jitreanu Carmenica Doina, 2002 - Fiziologie vegetal. Edit. "Ion
Ionescu de la Brad", Iasi.
Jitreanu Carmenica Doina, 2007 - Fiziologia plantelor. Edit. "Ion
Ionescu de la Brad", Iasi.
Milic C. I. i colab., 1982 - Fiziologie vegetal. Edit. Didactic i
Pedagogic, Bucureti.
Murariu Alexandrina, 2002 - Fiziologie vegetal, vol 1. Editura
Junimea, Iai.
Toma Liana Doina, Jitreanu Carmenica Doina, 2007 - Fiziologie
vegetal. Edit."Ion Ionescu de la Brad", Iasi

30
Unitatea de nvare 3 - NUTRIIA MINERAL A PLANTELOR
Cuprins (U.I. 3) Pag.
Obiectivele i competenele profesionale specifice (U.I. 3) 31
3.1. Metode de studiere a nutriiei minerale 32
3.1.1. Metodele analitice 32
3.1.2. Metoda sintetic 34
3.1.3. Metoda agronomic 35
3.1.4. Metoda trasorilor (izotopilor) radioactiv 35
3.2. Absorbia i circulaia elementelor minerale n plante 36
3.2.1. Rdcina ca organ de absorbie 36
3.2.2. Sursa de elemente minerale n absorbia radicular 38
3.2.3. Influena factorilor externi asupra absorbiei srurilor 39
minerale din sol
3.2.4. Circulaia elementelor minerale n plante 40
3.2.5. Absorbia extraradicular 41
Rezumat (U.I. 3) 42
Lucrare de verificare Unitatea de nvare nr. 3 42
Bibliografie (U.I. 3) 42

Obiectivele i competenele profesionale specifice (U.I. 3)


Aceast unitate de nvare are ca obiective principale nelegerea de ctre
studeni a metodelor de studiere a nutritiei minerale, precum i absorbia i
circulaia elementelor minerale n plante.
Principalele obiective ale U.I. 3 sunt:
s neleag metodele de studiere a nutriiei minerale;
s cunoasc rdcina ca organ de absorbie;
s cunoasc sursele de elemente minerale n absorbia radicular;
s neleag influena factorilor externi asupra absorbiei srurilor minerale;
s neleag circulaia elementelor minerale n plante.

Durata medie de studiu individual - 4 ore

Instruciuni (U.I. 3)
Aceast unitate U.I. 3 necesit 4 ore de studiu individual (S.I.), la care se
adaug alte 4 ore de activiti asistate (A.A.). n cuprinsul acestei uniti de
nvare sunt inserate 2 teste de autoevaluare (rspunsurile corecte la aceste teste
sunt date la finalul modulului I) i o lucrare de verificare. Aceasta din urm se va
transmite pe adresa disciplinei, n format electronic sau prin pot, pn la
sfritul celei de-a V-a sptmni din semestrul I.

31
NUTRIIA MINERAL A PLANTELOR

Substanele organice complexe ce alctuiesc corpul plantelor i asigur buna


desfurare a proceselor fiziologice din organismul vegetal sunt sintetizate pe
baza substanelor minerale pe care plantele le absorb din mediul nconjurtor.
Procesul de absorbie a substanelor minerale i de transport al acestora n corpul
plantei n scopul sintezei substanelor organice proprii se numete nutriie
mineral.
Elementele minerale absorbite din mediu pot avea diferite roluri, i anume:
- rol plastic, participnd n sinteza unor substane de constituie, de
exemplu C, H, O, N, S, P, Ca, Mg, Si;
- rol metabolic, catalitic, de activare sau inhibare a proceselor enzimatice,
de exemplu Fe, Cu, Zn, Mn, Mo, B;
- rol n reglarea echilibrului osmotic, modificarea permeabilitii celulare
i a proprietilor fizico-chimice ale coloizilor plasmatici, de exemplu K, Na, Ca,
Mg.

3.1. METODE DE STUDIERE A NUTRIIEI MINERALE


Pentru studiul nutriiei minerale a plantei se folosesc metode analitice,
sintetice, agronomice i metoda trasorilor radioactivi.
3.1.1. Metodele analitice permit stabilirea compoziiei chimice i
proporia fiecrui element mineral n plant, fr a preciza rolul fiziologic al
diferitelor elemente (tab. 2).
Analiza chimic a cenuii plantelor const n determinarea cantitativ
i calitativ a elementelor chimice din cenu. Cenua se obine prin calcinarea
materialului vegetal la 7000C.
Coninutul de cenu al plantelor este, n medie, de 5-10% din substana
uscat i variaz n funcie de faza de vegetaie, organ sau specie.
Tabelul 2
Elementele chimice necesare creterii plantelor
i coninutul acestora n substan uscat
(dup Streeter i Barta, 1988)

Simbolul % din substana


Elementul
chimic uscat
Oxigen O 45
Carbon C 45
Hidrogen H 6
Azot N 1,5
Potasiu K 1,0
Calciu Ca 0,5
Macroelemente
Magneziu Mg 0,2
Fosfor P 0,2
Sulf S 0,1
Clor Cl 0,01
Fier Fe 0,01
Bor B 0,002
Zinc Microelemente Zn 0,002
Mangan Mn 0,005
Cupru Cu 0,0005
Molibden Mo 0,00001

32
Cel mai mare coninut de cenu l au frunzele i anume 10-28%/g s.u.,
urmate de tulpinile ierboase cu 8-13%, rdcini cu un coninut de 6-13%, scoara
tulpinilor lemnoase cu 5-7%, seminele cu 1-6%, iar coninutul minim este n
esutul lemnos cu numai 0,28-1,38% (Bouma D., 1983).
Cantitatea de cenu se modific n cursul perioadei de vegetaie,
nregistrnd o cretere treptat pn n faza de nflorire, mai ales n frunzele verzi
i tinere cu un metabolism activ, dup care scade simitor din frunze i se
acumuleaz n organele de reproducere (spice, fructe).
Analiza chimic a cenuii se face prin metode fotometrice, utilizate la
determinarea K, Na i Ca, metode spectrocolorimetrice, utilizate la determinarea
P i metode spectrofotometrice, n special spectrofotometrul cu absorbie atomic,
utilizat la determinarea microelementelor.
Prin analiza chimic a cenuii au fost gsite n corpul plantelor peste 60 de
elemente chimice din tabelul lui Mendeleev. Dup proporia n care particip n
alctuirea substanelor proprii organismului vegetal, aceste elemente au fost
mprite n trei categorii:
- macroelemente, care particip n proporii ridicate, ce nsumeaz 99,9
% din greutatea total;
- microelemente, care particip n proporii foarte sczute, ce nsumeaz
0,1 % din greutatea total;
- ultramicroelemente, care sunt detectate n proporii infime i cuprind
metale rare (Au, Ag), metale radioactive (U, Ra) i alte metale ca Pb, Hg, As.
Diagnoza foliar const n recoltarea probelor de frunze mature, organe
considerate ca centre de acumulare i sintez cu cel mai intens metabolism, n
diferite faze de vegetaie, iar datele analizelor se compar cu valorile medii
obinute prin mai multe determinri la aceeai specie n regim optim de nutriie.
Deficienele nutriionale incipiente sau excesul de elemente minerale sunt
imposibil de diagnosticat prin simptome vizibile, dei ele pot afecta serios
cantitatea i calitatea recoltei. Ele pot fi diagnosticate rapid i economic, prin
analize chimice n frunze.
Diagnoza foliar a fost folosit pentru prima dat la via de vie de ctre
Lagatu i Maume (1929).
Diagnoza foliar se face prin testarea esuturilor conductoare i prin analiza
frunzei (Bould, 1970). Aceste determinri sunt considerate indici ai strii curente
de nutriie a plantelor.
Analiza sevei brute (a sucului de xilem) folosete sucul recoltat n urma
secionrii tulpinii n zona coletului. Aceast metod, utilizat la plantele ierboase,
permite elucidarea capacitii de asimilare a nitrailor la nivelul rdcinii i,
respectiv, de transport al acestora i asimilare la nivelul frunzelor.
Analiza frunzei const n determinarea concentraiei totale a substanelor
minerale n limb. De asemenea, diagnosticarea strii nutriionale cu N, P, K, Ca,
Mg sau Fe a plantelor, folosind ca test pepenele, se face prin testarea potenialului
bioelectric pe suprafaa frunzelor (Nakabayashi i Matsumoto, 1997).
Analiza n vederea efecturii diagnozei foliare se face n anumite momente
ale ciclului ontogenetic (faze critice), pe anumite frunze, considerate indicatoare
ale strii de nutriie mineral.
La via de vie este analizat frunza de la baza ciorchinelui, de 4-5 ori n timpul
perioadei de vegetaie, iar la pomii fructiferi sunt analizate frunzele mature de pe
lstarii anuali.
Analiza floral. Sanz i Montanes (1995) arat c analiza strii de
nutriie a pomilor de piersic prin diagnoz foliar, efectuat la 60 i 120 de zile de

33
la nflorit este prea trzie pentru a corecta deficienele nutritive. Din aceast cauz
ei propun diagnosticarea strii nutriionale a pomilor prin analiz floral.
Valorile determinrilor sunt exprimate n procente din substana uscat i
au ca referin urmtoarele date:

N - 2,91 - (+) 0,27 Ca - 0,87 - (+) 0,16


P - 0,39 - (+) 0,05 Mg - 0,23 - (+) 0,02
K - 1,70 - (+) 0,026

Analiza rdcinii este folosit pentru a diagnostica acumularea


metalelor grele, toxice n plant. Rdcinile arborilor pot acumula cantiti mari
(>1000 ppm) de Cu, Zn, Fe i Mn (umlan R., 2006).

3.1.2. Metoda sintetic, numit i fiziologic, permite stabilirea rolului


fiziologic al diferitelor elemente prin cultivarea plantelor n soluii nutritive.
Soluiile nutritive pot fi complete i incomplete.
Soluiile nutritive complete trebuie s conin toate elementele
necesare creterii i dezvoltrii plantelor i anume 6-8 macroelemente i 4-6
microelemente (N, P, K, Mg, Ca, S, Cl, Fe Cu, Zn, Mn, Mo, B) i s fie
echilibrate fiziologic. Concentraia total a soluiei trebuie s fie de 0,2%.
Concentraia soluiei trebuie s fie mai mic n primele faze de vegetaie i s
creasc la nflorire. Elementele minerale trebuie s existe sub form predominant
de ioni cu valen mic; ionii monovaleni trebuie s fie n raport de 10/1 fa de
ionii bivaleni. Trebuie respectat pH-ul optim fiecrei specii i faze de vegetaie.
Soluiile nutritive complete se prepar dup diferite reete folosite n cultura
hidroponic (tab. 3) (Bouma D., 1983).
Soluiile nutritive incomplete conin toate elementele minerale din
soluiile complete, cu excepia unui anumit element. Se urmrete comportarea
plantelor prin comparaie. Se constat c, n soluiile complete, plantele cresc i se
dezvolt normal, pe cnd n soluiile incomplete plantele manifest diferite
simptome: ncetinirea creterii, cloroza, ptarea frunzelor etc, care demonstreaz
rolul fiziologic al elementului care lipsete n soluie.
Tabelul 3
Reete de soluii nutritive pentru plante (Taiz L., 1998)

Substana Sachs Knop Hellriegel Prianinicov Hoagland


KNO3 1,0 0,25
MgSO4. 7H2O 0,5 0,25 0,060 0,060 0,120
CaHPO4 2H2O 0,5 0,172 0,117
CaSO4 2H2O 0,5 0,344 0,344
NaCl 0,25
FeSO4 7H2O 0,1
Ca(NO3)2 1,0 0,492 0,082
KH2PO4 0,25 0,136
Fe3(PO4)2 urme
Ca3(PO4)2
KCl 0,075 0,160
FeCl2 6H2O urme 0,025 urme
NH4NO3 0,240
Fe2 (SO4)3
K2SO4 0,871

34
Cultura plantelor n soluii nutritive, numit sistem hidroponic, a permis
studiul unor aspecte ale nutriiei minerale la diferite specii, mai ales horticole.
Cultura hidroponic este o fascinant metod de cretere a plantelor.
Termenul hidroponic a fost folosit pentru prima dat n anii 1920-1930, de
ctre dr. W.E. Gericke, pentru a defini tiina creterii plantelor fr amestec de
pmnt. Etimologia cuvntului provine din grecescul hydros, care nseamn ap i
ponics ce reprezint munca sau truda.
Tehnica hidroponic joac un rol important n cercetrile moderne de
nutriie mineral a plantelor. Prin aceste tehnici se pot contracara efectele
mineralelor eseniale, n diferite stadii de cretere ale plantelor, i s se studieze
efectele fiziologice ale carenei unui singur element, n condiii perfect controlate.
Astfel de cercetri au contribuit de-a lungul anilor la creterea semnificativ a
productivitii plantelor cultivate n condiii hidroponice i la o mai bun
nelegere a potenialului de cretere atins prin utilizarea ngrmintelor chimice.

3.1.3. Metoda agronomic const n experiene n casa de vegetaie sau n


cmp, care se bazeaz pe utilizarea diferitelor tipuri de ngrminte minerale.
Metoda agronomic de cultivare a plantelor n vase de vegetaie a permis
studiul influenei diferitelor tipuri i doze de fertilizare cu N, P, K asupra unor
procese fiziologice.
Cultivarea plantelor n cmp se face pe parcele distribuite n blocuri
randomizate. Variantele experimentale sunt organizate pe mai multe repetiii, ceea
ce permite calculul statistic care demonstreaz valabilitatea rezultatelor obinute.

3.1.4. Metoda trasorilor (izotopilor) radioactivi permite studiul


absorbiei, circulaiei i utilizrii unor izotopi radioactivi, innd cont c acetia
sunt metabolizai n plant n mod identic cu cei stabili, dar pot fi analizai prin
metode radiometrice. Aceste metode pot fi cantitative, dozimetrice i calitative, de
exemplu metoda autoradiografiei, bazat pe proprietatea izotopilor radioactivi de
a impresiona placa fotografic (fig. 13).
Utilizarea metodei trasorilor radioactivi a permis studiul unor
particulariti ale nutriiei minerale cu P la porumb (Haraga, 1997), cu macro i
microelemente la plantele de tomate i castravei cultivate n ser (rdea i
colab., 1986), la via de vie cultivat n cmp (rdea i colab., 1988) i la
diferite specii pomicole: mr (Rominger, 1974), pr i gutui (Toma, 1976) i
piersic (Drobot, 1977).
De asemenea, utilizarea P32 a permis elucidarea mecanismului de
funcionare a micorizelor n procesul de absorbie a elementelor minerale la arbori
(Harley, 1970) i stabilirea vitezei de circulaie a sevei brute la diferite specii.
Pentru studiul absorbiei, circulaiei i utilizrii azotului este folosit ca trasor
izotopul stabil N15. Acest izotop poate fi administrat ca N15 O-3 sau N15H+4 i
analizat prin metode speciale. Cercetrile efectuate la porumb au studiat modul de
utilizare a fertilizrii cu N15 n diferite organe n timpul creterii i fructificrii
(Toma i colab., 1988), iar la orez, ncorporarea N15 n aminoacizi i amide
(Kamazawa i colab., 1987).

35
Fig. 13 Coninutul de P32 dup 24 ore
de tratament cu soluie radioactiv, n
lstarul de pr (autoradiografie)
(Toma Doina, 2000)

Test de autoevaluare nr. 1

1. Care este rolul ndeplinit de elementele minerale n corpul


plantelor? Dai exemple.
2. Ce metode de studiere a nutriiei minerale cunoatei?
3. Ce sunt soluiile nutritive complete?
4. Ce sunt soluiile nutritive incomplete?

3.2. ABSORBIA I CIRCULAIA ELEMENTELOR


MINERALE N PLANTE

3.2.1. RDCINA CA ORGAN DE ABSORBIE

Elementele minerale sunt absorbite prin rdcin la nivelul perilor


absorbani, sub form de ioni. La plantele acvatice i la plantule absorbia
elementelor minerale se face pe toat suprafaa rdcinii. La plantele lemnoase
absorbia se face cu ajutorul micorizelor.
Dei protoplasma celular prezint proprietatea de semipermeabilitate, ea
este permeabil pentru diferite substane, de exemplu elementele minerale.
Permeabilitatea protoplasmei pentru diferite substane este relativ i selectiv, n
funcie de necesitile fiziologice ale celulei.
Dei elementele minerale sunt absorbite concomitent cu apa, mecanismul
absorbiei acestora n celula vegetal este independent de absorbia apei. Astfel, n
timp ce apa ptrunde n form molecular, prin imbibiie i osmoz, dependent de
gradientul de concentraie, elementele minerale sunt absorbite n stare disociat n
ioni, nu prin fenomene fizice, ci independent de gradientul de concentraie.
Absorbia elementelor minerale se face pe baza energiei furnizate de respiraie.
Mecanismul absorbiei elementelor minerale n celule este pasiv i activ.

36
Absorbia pasiv

Absorbia pasiv se face prin fenomene fizice, fr consum energetic


celular:
Adsorbia const n fixarea ionilor pe suprafaa membranei celulare sau a
plasmalemei. Adsorbia poate fi mecanic, cnd ionii sunt fixai cu fore slabe la
nivelul membranei celulare i al plasmalemei i polar cnd ionii sunt fixai cu
fore puternice la suprafaa plasmalemei, rezultnd combinaii numite chelai.
Chelaii rezult din fixarea ionilor de ctre gruprile - COOH sau - NH2 din
structura plasmalemei.
Schimbul ionic se face att la nivelul suprafeei membranei celulare, ct i a
plasmalemei. Sabinin arat c n respiraia celular se produce CO2, care n reacie
cu apa d acid carbonic. Acesta disociaz n ioni conform reaciei:

H2CO3 = HCO3- + H+;


HCO3- = CO32- + H+

H+, HCO3- i CO32- provenii din respiraie, dar i H+ i OH-, provenii din
disocierea apei, ca i radicalii de acizi organici (acid malic, citric etc) provenii din
respiraie, reprezint fondul de schimb al rdcinii. Jenny i Overstreet (1939)
arat c ntre rdcini i soluia solului exist un schimb de ioni care se face cu
ioni de aceiai sarcin electric, cation cu cation i anion cu anion. Astfel, K+ se
absoarbe de ctre rdcin prin schimb cu H+, iar NO3- se absoarbe prin schimb cu
OH- sau HCO3-.
Difuziunea permite ptrunderea ionilor minerali prin membrana celular,
permeabil, dar i prin membranele biologice, semipermeabile. Difuziunea simpl
realizeaz transportul pasiv, n sensul gradientului de concentraie. Difuziunea
facilitat prin membranele biologice folosete transportori proteici, dar nu necesit
consum de energie. Ea se datorete energiei cinetice a ionilor i crete cu
temperatura.

Absorbia activ
Absorbia activ se face cu consum de energie metabolic, provenit din
respiraia celulelor i realizeaz transpotul activ, mpotriva gradientului de
concentraie. Ea permite traversarea barierei de difuziune reprezentat de
citoplasm pn la vacuol. Mecanismul de transport ionic de la suprafa spre
interiorul celulei a fost explicat de Sutcliffe (1962) prin participarea transportorilor,
citocromilor i mitocondriilor.
Transportorii efectueaz traversarea ionilor prin plasmalem, fixnd
reversibil ionii minerali prin formarea unui complex ion - transportor. Ei sunt
reprezentai de proteine structurale, peptide, aminoacizi, fosfolipide etc din
membrana plasmatic, ce fixeaz ionii pe partea extern a plasmalemei, apoi
difuzeaz prin plasmalem pn la partea sa intern. La acest nivel, ionii sunt
cedai n citoplasm, iar transportorul revine pe partea extern a plasmalemei,
fiind capabil de o nou fixare a ionilor. Activitatea transportorilor de formare a
complexului ion-transportor, de deplasare a ionilor prin plasmalem i eliberarea
lor n citoplasm se efectueaz cu consum de energie provenit din respiraie.
Transportul ionilor prin intermediul transportorilor se caracterizeaz prin
specificitate i prin efectul de saturaie. Specificitatea este capacitatea
transportorilor de a deosebi ionii transportai. Efectul de saturaie const n

37
creterea vitezei de transport al ionilor paralel cu mrirea concentraiei acestora
numai pn la un anumit nivel.
Cercetrile recente au pus n eviden canalele proteice ca cele mai
perfecionate structuri n membranele biologice pentru transportul ionilor. Ele sunt
formate din macromolecule proteice, ce strbat complet membranele realiznd
transportul selectiv al diferiilor ioni.
Viteza transportului selectiv prin canalele proteice este foarte mare, de 3-4
ori mai mare dect viteza transportului ionilor cu transportori. Selectivitatea
ionilor este efectuat n anumite zone-filtre unde are loc o interaciune putenic a
ionilor cu diferite grupri n special -COOH i -NH2 din moleculele proteice.
Canalele proteice din membrane sunt foarte diverse, corespunztor
diversitii ionilor transportai. n plasmalema celulelor vegetale au fost puse n
eviden canale proteice pentru K, Ca i Cl. S-a constatat c prin canalele proteice
se realizeaz un transport pasiv.
Citocromii efectueaz deplasarea ionilor n interiorul citoplasmei. Ei sunt
enzime ale respiraiei, cu capacitatea de a trece din stare oxidat n stare redus
datorit coninutului n fier:

-e-
Fe2+ Fe3+
+e-
prin acceptare sau transfer de electroni. n mod similar, citocromii trec reversibil
din starea oxidat n stare redus prin captarea i cedarea ionilor minerali.
Mitocondriile deverseaz ionii minerali n vacuole la nivelul tonoplastului.
Ele sunt organite citoplasmatice cu rol n respiraie care se afl n micare
permanent n hialoplasm. Mitocondriile sunt antrenate de energia rezultat din
respiraie, iar enzimele respiraiei leag labil ionii minerali.

3.2.2. SURSA DE ELEMENTE MINERALE N ABSORBIA


RADICULAR

Pentru plantele cultivate, dar i pentru cele spontane, sursa de elemente


minerale pentru rdcin este solul. n sol, elementele minerale se gsesc sub
form de sruri.

Srurile minerale se pot afla n sol n urmtoarele stri:


- stare solubil, dizolvate n soluia solului, ca ioni;
- stare solubil, cu ionii absorbii pe particulele coloidale din sol;
- stare insolubil, adsorbite pe particulele coloidale din sol.
Cea mai mare parte din elementele minerale se gsesc sub form de ioni
adsorbii pe particulele coloidale din sol. Cationii sunt adsorbii de 100 de ori mai
mult dect se gsesc n soluia solului.
Elementele adsorbite constituie sursa de aprovizionare a soluiei solului,
prin procesele de solubilizare i schimb ionic dintre complexul coloidal i soluia
solului. Srurile minerale insolubile sunt puternic reinute de coloizii din sol, dar
ele pot fi disponibile plantei n timp, prin solubilizare sub aciunea unor acizi
minerali (H2CO3) sau organici (acid malic, lactic).
Acidul carbonic provine din reacia CO2 + H2O H2CO3, iar acizii
organici provin din respiraia rdcinilor. Reaciile de solubilizare sunt de tipul:

38
CaCO3 + H2CO3 Ca (HCO3)2
insolubil solubil

MgCO3 + H2CO3 Mg (HCO3)2


insolubil solubil

Micorizele prezint o importan deosebit n solubilizarea srurilor


insolubile din sol (Marschner H., 1995).
Prin activitatea micorizelor, srurile insolubile de P din sol sunt
solubilizate, devenind asimilabile pentru plante (Harley, 1970). De asemenea,
rdcinile au capacitatea de a solubiliza compuii cu Fe, prin eliminarea unor
siderofori, cum sunt acizii mugenic i avenic, la monocotiledonate i formarea
unor compui chelatici la dicotiledonate (Romheld, 1987).
La arbori, cerinele pentru elemente minerale sunt satisfcute i prin
translocaia i reutilizarea acestora din esuturile n care activitatea fiziologic a
ncetat (Helmisaari, 1992). Proporia de substane minerale absorbite din sol de
ctre plante scade cu timpul, n timp ce proporia de elemente nutritive, n special
N i P, translocate din organele btrne spre cele tinere, crete.
La plantele btrne (arbori de 40 ani), absorbia din sol se situeaz ntre 20
i 45%, iar translocaia ntre 20 i 40% (cu excepia Ca). La arborii de 40 ani, cel
mai intens este translocat N i Mg, n timp ce la arborii de 60 ani se intensific
translocaia fosforului (Ranger i colab., 1997).
Pentru plantele din zona temperat, cultivate n parcuri i grdini, n
condiiile de cmp, substratul de cultur se identific cu solul, care are
caracteristici bine definite, funcie de zon. Solul rii noastre corespunde
cerinelor majore pentru plantele anuale, bienale sau perene, cultivate n cmp.

3.2.3. INFLUENA FACTORILOR EXTERNI ASUPRA


ABSORBIEI SRURILOR MINERALE DIN SOL

Absorbia srurilor minerale din sol este influenat de aciunea factorilor


externi:
Temperatura solului. Absorbia ncepe la temperatura de 1-100C, este
optim la 20-250C pentru plantele mezofile i 25-320C pentru plantele termofile,
de origine tropical i subtropical i nceteaz la 35-450C. Temperatura sczut
inhib mai puternic absorbia anionilor dect a cationilor. Experienele cu izotopi
radioactivi au artat c la temperaturi joase (60C) plantele absorb de 3 ori mai
muli cationi dect anioni i de 2 ori mai muli anioni de P dect NO-3.
Temperatura sczut inhib absorbia i transportul activ al ionilor n rdcini,
reducnd intensitatea respiraiei, care constituie sursa de energie pentru aceste
procese i favorizeaz absorbia pasiv, bazat pe fenomenele fizice de difuziune
i adsorbie.
Umiditatea solului. n condiii normale, umiditatea solului favorizeaz
absorbia prin solubilizarea srurilor i mobilizarea ionilor. n lipsa apei, soluia
solului se concentreaz excesiv, iar activitatea microorganismelor cu rol n
solubilizarea elementelor minerale este inhibat. n exces de umiditate, absorbia
este inhibat prin inhibarea respiraiei rdcinilor.
Aeraia solului stimuleaz absorbia elementelor minerale prin
intermediul respiraiei. Scderea gradului de aeraie din sol inhib activitatea
microbian i perturb procesele de nitrificare, micornd cantitatea de ioni de N
accesibili plantelor. De asemenea, scderea concentraiei O2 n sol inhib

39
asimilaia ionilor minerali, n special cei de azot la nivelul rdcinii. S-a constatat
c aeraia redus perturb procesul de sintez a proteinelor din rdcini.
Reacia solului (pH-ul) modific permeabilitatea protoplasmei i
absorbia elementelor minerale, precum i activitatea microbian din sol.
Absorbia optim a ionilor minerali are loc la un pH cuprins ntre 5 i 8. Anionii
sunt absorbii mai intens la un pH slab acid, iar cationii la un pH slab bazic. Dintre
plantele de cultur, speciile sensibile la pH-ul acid sunt grul, orzul, sfecla de
zahr, inul, trifoiul i bumbacul. Ele pot fi cultivate pe soluri acide numai n urma
aplicrii unor amendamente calcaroase. Speciile rezistente sunt ovzul, secara i
cartoful. Dintre plantele legumicole, sunt sensibile la pH-ul acid ceapa i
morcovul, iar rezistente sunt ardeii i tomatele. Pomii fructiferi sunt foarte
sensibili la pH-ul alcalin. La mr, apar simptome de cloroz, iar la pr creterea
este inhibat. Speciile fructifere rezistente la pH acid sunt citricele i agriul.
Concentraia soluiei solului. Valoarea optim a concentraiei soluiei
solului este de 0,5 - 1,5, iar cea maxim este de 5. Peste aceast valoare
caracterul soluiei solului devinde hipertonic i toxic, datorit acumulrii unor
ioni, n special cationi. Dintre plantele de cultur, grul, sfecla, bumbacul,
tomatele i pepenii verzi suport bine concentraii ridicate de sruri din sol, iar
ovzul, inul i hrica sunt foarte sensibile.
Caracterul toxic al soluiei solului se datorete n special cationilor, la care
toxicitatea se prezint n urmtoarea ordine:

Ba2+> Mg2+ > Sr2+ > NH+4 > K+> Ca2+

Plantele adaptate la concentraii ridicate ale soluiei solului se numesc


halofile. Adaptarea acestora se face prin mrirea concentraiei sucului vacuolar
prin acumularea de sruri. Reglarea concentraiei soluiei solului se face att
natural prin ploi, ct i artificial prin irigaii, splare i drenaj.
Textura solului este dat de compoziia granulometric. n funcie de
aceast nsuire solurile pot fi: grele (argiloase), mijlocii i uoare. Plantele de
cultur prefer n general solurile uoare, de exemplu secara, lupinul, salata, gulia,
ridichea, spanacul i tomatele sau soluri mijlocii, de exemplu grul, porumbul,
soia, sfecla de zahr, inul i cnepa. Pe soluri grele se cultiv varza, bobul i
reventul. La cereale, pe soluri grele are loc fenomenul de desclare.
Antagonismul ionic. Orice ion, chiar indispensabil, n stare pur n
soluia solului este toxic, dar prin amestec cu ali ioni, efectul toxic se anuleaz,
fiind nlocuit cu un efect de stimulare reciproc a absorbiei elementelor minerale.
S-a constatat c disponibilitatea unui ion este influenat de prezena altor ioni n
soluia solului. n acelai timp, prezena anumitor elemente este antagonist
absorbiei altora. Astfel Na micoreaz n general absorbia K, dei manifest un
efect stimulator asupra produciei la sfecla de zahr. Absorbia diferiilor cationi,
de exemplu Ca i Mg este micorat prin intensificarea absorbiei K+ i NH+4.
Absorbia cationilor intensific n general absorbia anionilor.

3.2.4. CIRCULAIA ELEMENTELOR MINERALE N PLANTE

Ionii minerali absorbii n celulele rdcinii sunt utilizai n trei direcii:


- o parte se acumuleaz n vacuola perilor absorbani, favoriznd meninerea
unui potenial osmotic necesar absorbiei osmotice a apei;
- o parte (cationul NH4+ i anionii NO3-, SO42-- sau PO43-) sunt utilizai n
celulele rdcinii la sinteza unor substane organice, de exemplu aminoacizi,
citochinine etc;

40
- o parte, mai ales cationii sunt transportai din parenchimul cortical al
rdcinii n cilindrul central, i anume n vasele de lemn i sunt antrenai odat cu
seva brut n sens ascendent, spre centrele de utilizare metabolic din organele
aeriene.
Transportul elementelor minerale prin protoplasma celulelor parenchimului
cortical al rdcinii se face n mod activ, iar prin membranele acestora n mod
pasiv, prin fenomenele fizice de adsorbie, schimb ionic i difuziune.
Ascensiunea elementelor minerale n curentul sevei brute prin vasele de
lemn se efectueaz n mod pasiv datorit forei motrice superioare determinat de
transpiraia frunzelor. Tot prin vasele de lemn circul elementele minerale n
curentul de reutilizare, de la organele btrne, spre organele tinere n perioadele
cu cerine nutritive ridicate.
Cercetri recente demonstreaz circulaia elementelor minerale i prin
vasele de liber. Hocking (cit. de Blevins, 1994) arat c n sucul floemic provenit
din vasele de liber, concentraia elementelor minerale este mult mai ridicat dect
n sucul xilemic, provenit din vasele de lemn.
Circulaia elementelor minerale n plante, mai ales viteza i sensul de
circulaie pot fi studiate prin metoda trasorilor radioactivi. S-a artat c la pin P32
are o vitez de circulaie de 1,4 m/or n rdcini i 0,5 m/or n tulpini. n timpul
vegetaiei, viteza de circulaie a P32 este de 20 m/or la mesteacn i de 30-60
m/or la stejar.

3.2.5. ABSORBIA EXTRARADICULAR

Plantele pot absorbi elementele minerale din soluii diluate i prin alte
organe, n afara rdcinii. Acest mod de absorbie poart numele de absorbie
extraradicular.
Absorbia substanelor minerale prin plasmalema ectodesmelor celulelor
epidermice se realizeaz pe cale activ i numai cantiti infime ptrund prin
ostiolele stomatelor. Intensitatea absorbiei substanelor dizolvate este mai mare la
plantele dicotiledonate, comparativ cu cele monocotiledonate.
Deoarece principalul organ de absorbie extraradicular este frunza, acest
mod de absorbie este denumit i absorbie foliar (Hanson A.D., 1994).
Absorbia foliar se realizeaz n urma fertilizrii plantelor cu
ngrminte minerale, aplicate sub form de stropiri foliare. ngrmintele foliare
conin att macroelemente, ct i microelemente (N, P, K, S, Mg, Fe, Cu, Zn, Co,
Mo) i sunt preparate dup diferite reete. Ele sunt eficiente n stimularea
proceselor fiziologice i sporirea produciei.
Cantor i Ambroze (1997) au aplicat la plantele de ser ngrminte
foliare complexe tip F, sub form de soluii nutritive cu macro i microelemente.
Aceste ngrminte au prezentat o eficacitate mai mare fa de fertilizarea n sol,
au permis o intervenie rapid n cazul carenei i o absorbie selectiv.
Cele mai folosite tipuri de ngrminte foliare sunt: F-411, ce conine N:
P: K 180: 35: 40, F-141 cu N: P: K 30: 200: 40, F-231 cu N: P: K 80: 130: 40,
F-011 cu N: P: K 0: 130: 130 i Folifag cu N: P: K 75: 25: 40.
ngrmintele foliare sunt solubile n ap, iar concentraia n care se
aplic depinde de sol, specie i faza de vegetaie.
Viteza de absorbie este dependent de natura ionilor. Astfel, dup Minar i
colab. (1988), ionii sunt absorbii pe cale extraradicular, n urmtoarea ordine:
- rapid: azotul (ureea), sodiul, potasiul, fosforul, clorul i sulful;
- moderat: zincul, cuprul, manganul, fierul, molibdenul i borul;
- lent: stroniul i bariul.

41
ngrarea extraradicular se utilizeaz, mai ales, n cazul aplicrii
microelementelor care necesit cantiti reduse pentru prevenirea apariiei
carenelor de nutriie.

Rezumat (U.I. 3 - Nutriia mineral a plantelor)

Procesul de absorbie a substanelor minerale i de transport al acestora n


corpul plantei n scopul sintezei substanelor organice proprii se numete nutriie
mineral.
Pentru studiul nutriiei minerale a plantei se folosesc metode analitice,
sintetice, agronomice i metoda trasorilor radioactivi.
Elementele minerale sunt absorbite prin rdcin la nivelul perilor
absorbani, sub form de ioni. Mecanismul absorbiei elementelor minerale n
celule este pasiv i activ.
Absorbia srurilor minerale din sol este influenat de aciunea factorilor
externi: temperatura solului, umiditatea solului, aeraia solului, reacia solului
(pH-ul), concentraia soluiei solului, textura solului, antagonismul ionic.
Plantele pot absorbi elementele minerale din soluii diluate i prin alte
organe, n afara rdcinii. Acest mod de absorbie poart numele de absorbie
extraradicular.

Test de autoevaluare nr. 2

1. n ce const absorbia pasiv i activ a elementele


minerale?
2. Enumerai factorii externi care influeneaz absorbia
srurilor minerale din sol.
3. n ce const circulaia elementele minerale n corpul
plantelor?

Lucrare de verificare nr 3

1. Descriei cum influeneaz factorii externi absorbia


srurilor minerale n sol (7 puncte).
2. Care este importana practic a absorbiei extraradiculare?
(3 puncte).

BIBLIOGRAFIE (U.I. 3)

Burzo I., Delian Delia, Dobrescu Elena, Voican Viorica, Bdulescu


Liliana, 2004 - Fiziologia plantelor de cultur, Edit. Ceres, Bucureti.
Dobrei Carmen, 2006 - Fiziologie vegetal. Edit. Eurobit, Timioara.
Gardner F.P., Pearce R.B., Mitchell R.L., 1994 Physiology of Crop
Plants, Edit. Iowa State Univ., S.U.A.
Hopkins W.G., 1995 Introduction to Plant Physiology, Edit. John Wiley
& Sons, New-York, S.U.A.
Jitreanu Carmenica Doina, 2002 - Fiziologie vegetal. Edit. "Ion
Ionescu de la Brad", Iasi.
Jitreanu Carmenica Doina, 2007 Fiziologia plantelor. Edit. "Ion
Ionescu de la Brad", Iasi.

42
Milic C. I. i colab., 1982 - Fiziologie vegetal. Edit. Didactic i
Pedagogic, Bucureti.
Murariu Alexandrina, 2002 Fiziologie vegetal, vol 1. Editura
Junimea, Iai.
Toma Liana Doina, Robu T., 2000 - Fiziologie vegetal, Edit. "Ion
Ionescu de la Brad", Iai.

43
Unitatea de nvare 4 - NUTRIIA MINERAL A PLANTELOR

Cuprins (U.I. 4) Pag.


Obiectivele i competenele profesionale specifice (U.I. 4) 44
4.1. Rolul fiziologic al elementelor minerale 44
4.1.1. Azotul 44
4.1.2. Fosforul 48
4.1.3. Potasiul 49
4.1.4. Fierul 51
4.2. Bazele fiziologice ale aplicrii ngrmintelor 52
Rezumat (U.I. 4) 54
Lucrare de verificare Unitatea de nvare nr. 4 54
Bibliografie (U.I. 4) 55

Obiectivele i competenele profesionale specifice (U.I. 4)


Aceast unitate de nvare are ca obiective principale nelegerea de ctre
studeni a rolului fiziologic al elementelor minerale precum i a bazelor
fiziologice ale aplicrii ngrmintelor.
Principalele obiective ale U.I. 4 sunt:
s cunoasc simptomele de caren i exces la N, P, K;
s cunoasc rolurile fiziologice ale elementelor minerale.

Durata medie de studiu individual - 4 ore

Instruciuni (U.I. 4)
Aceast unitate U.I. 4 necesit 4 ore de studiu individual
(S.I.). n cuprinsul acestei uniti de nvare sunt inserate 2 teste de autoevaluare
(rspunsurile corecte la aceste teste sunt date la finalul modulului I) i o lucrare de
verificare. Aceasta din urm se va transmite pe adresa disciplinei, n format
electronic sau prin pot, pn la sfritul celei de-a VII-a sptmni din semestrul
I.

4.1. ROLUL FIZIOLOGIC AL ELEMENTELOR


MINERALE
4.1.1. AZOTUL

Azotul este cel mai important element, absolut indispensabil vieii plantelor.
Forma din sol. Azotul se gsete n sol n cea mai mare cantitate sub
form de compui organici, provenii din resturile organice vegetale i animale.
Compuii minerali reprezint numai 1% din totalul azotului din sol, dar sunt
forma asimilabil de ctre plante. Azotul asimilabil se rennoiete continuu prin
mineralizarea azotului organic.
Mineralizarea este un proces de natur biologic, efectuat de
microorganisme, n special bacterii, care cuprinde etapele de amonificare i
nitrificare.

44
n procesul de amonificare, efectuat de bacteriile amonificatoare, din
substanele organice rezult NH3. Acesta, n parte se degaj, n parte se combin
cu diferii acizi, formnd sruri de NH4+, de exemplu sulfai, carbonai, nitrai, iar
restul este oxidat sub aciunea bacteriilor nitrificatoare. Oxidarea NH3 n
nitrificare cuprinde dou faze. n prima faz acioneaz specii din genurile
Nitrosomonas i Nitrosococcus, nitritbacterii care oxideaz NH3 la acid azotos. n
a doua faz acioneaz specii din genul Nitrobacter, nitratbacterii care oxideaz
acidul azotos la acid azotic. ntre compuii organici i cei minerali din sol exist
un produs intermediar numit humus, ce deine cca. 2-5%.

Forma de absorbie a azotului de ctre plante este reprezentat n special


de ionii NO-3 i NH+4. Ea depinde de specie, vrsta plantei, fenofaz, pH-ul i
concentraia soluiei solului.
Principala form de absorbie este considerat NO-3. Absorbia NO-3 se face
concomitent cu absorbia cationilor i anionilor. Deoarece absorbia anionilor este
mai intens dect cea a cationilor, iar adsorbia NO-3 este compensat de
eliminarea OH- de ctre rdcin, n urma absorbiei NO-3 are loc alcalinizarea
soluiei solului. S-a artat c la gru, porumb i orz absorbia preponderent a NO-
3 este stimulat de fertilizarea cu N, dup o perioad de deficien.
Absorbia NH4+ concomitent cu a altor cationi este compensat de
eliminarea H+ de ctre rdcin, ceea ce determin acidifierea soluiei solului
Plantele tinere absorb azotul sub form de NH4+, iar plantele mature sub form de
NO3-.
N2 atmosferic din spaiile dintre particulele solului este absorbit de ctre
microorganismele simbionte, de exemplu bacteria Rhizobium leguminosarum,
care formeaz nodoziti cu plante din familia leguminoase (Fabaceae), de
exemplu leguminoasele alimentare i furajere sau diferite specii lemnoase.

Prezena n plante. Azotul absorbit n form mineral de NO3- i NH4+


este transformat n plante n substane organice.
La o nutrie abundent de NO3-, acest ion este asimilat n proporii diferite la
nivelul rdcinii n diferite forme de N organic (aminoacizi, amide, ureide) n
funcie de specie. Cantitatea de NO3- neasimilat n rdcini este translocat prin
xilem n organele aeriene i asimilat la nivelul frunzei. Aceast reacie se
datorete caracterului netoxic al ionului NO3- . La o nutriie moderat cu NO-3,
acest ion este asimilat n rdcin.
Asimilarea NO3- presupune mai nti reducerea sa la NH4+ Acest proces cuprinde
dou etape. Prima etap const n reducerea NO3- la NO2- catalizat de enzima
nitratreductaz.
A doua etap const n reducerea NO2- la NH4+ catalizat de enzima
nitritreductaz.
NH4+ absorbit din sol sau provenit din reducerea nitrailor este asimilat n
forme de N organic, att n rdcini ct i n frunze. NH4+ intr n plante n
combinaie cu cetoacizii provenii din respiraie , de exemplu acidul piruvic,
acidul oxalilacetic i acidul alfa cetoglutaric i formeaz aminoacizi i amide.

45
NH3 + acid piruvic-----------------> alanin
NH3 + acid oxalilacetic----- -----> acid asparagic
NH3 + acid alfa cetoglutaric-- -> acid glutamic
NH3 + acid aspargic--------------> asparagin
NH3 + acid glutamic--------------> glutamin

Pe baza aminoacizilor i amidelor se sintetizeaz substanele proteice, acizii


nucleici, enzimele, clorofila, vitaminele, alcaloizii, glicosizii etc.
Fixarea simbiotic a N2 implic sinteza NH4+ din N2. Aceast reacie
necesit o mare cantitate de energie i putere reductoare pentru a rupe legturile
N N i a reduce N2 la NH4+. Cele mai importante organisme fixatoare de azot
sunt bacteriile simbiotice din genul Rhizobium care formeaz nodoziti pe
rdcinile leguminoaselor.
Forma i structura nodozitilor variaz cu specia. Astfel, nodozitile sunt
sferice la soia i ovoidale la lucern. Nodozitile au o regiune infectat cu
bacterii, localizat n centru. n timpul dezvoltrii nodozitilor, bacteriile sufer
modificri morfologice i fiziologice.
Reducerea N2 este catalizat de enzima nitrogenaz
Nitrogenaza necesit condiii anaerobiotice, cu valori sczute de O2.
Concentraia sczut de O2 este meninut cu ajutorul leghemoglobinei, o
hemoprotein de culoare roie, asemntoarei hemoglobinei, care are o mare
afinitate pentru O2. Activitatea nitrogenazei necesit o intens putere reductoare
i energie sub form de ATP, care sunt obinute pe baza glucidelor sintetizate n
frunzele plantei n procesul de fotosintez.

Aciuni specifice. Azotul intr n componena principalelor substane din


celula vegetal, cum sunt proteinele structurale, avnd un rol plastic esenial. De
asemenea, intr n structura unor compui ca enzimele, clorofila, vitaminele,
hormonii, avnd un rol metabolic esenial. Azotul particip n fotosintez,
respiraie, cretere, reproducere, fructificare, precum i n biosinteza unor compui
secundari ca alcaloizi i glicosizi. n lipsa azotului, viaa plantelor nu e posibil.
Rolul azotul i aciunile sale specifice sunt demonstrate prin numeroase
rezultate experimentale la plantele de cultur.
La gru, azotul este cel mai necesar dintre toate elementele minerale.
Temperatura joas stimuleaz absorbia NH4+ i diminueaz absorbia NO3-.
Absorbia N se poate prelungi pn la maturitatea deplin a boabelor n condiiile
unei hidratri suficiente. La porumb, fertilizarea cu N intensific absorbia i
metabolizarea N n plante. Utilizarea N este maxim la 2-3 sptmni nainte de
apariia paniculului. De asemenea, fertilizarea cu N intensific absorbia P,
transportul P n xilem i absorbia microelementelor Fe, Cu, Zn i Mn.
La sfecla de zahr, fertilizarea cu N pn la 240 kg/ha stimuleaz
intensitatea fotosintezei, iar fertilizarea cu NPK (N30, P70, K90) a mrit recolta
rdcinilor de la 25,6 la 45,3 - 49,7 t/ha. La floarea soarelui, fertilizarea cu N a
intensificat absorbia N, P, K, Ca i Mg, a stimulat creterea suprafeei foliare i
activitatea fotosintetic.
Dintre plantele legumicole, la castravei, fertilizarea cu NO-3 intensific
activitatea nitratreductazei n frunze, iar la tomate biosinteza aminoacizilor att n
frunze, ct i n rdcini. La spanac, utilizarea NO-3 n frunze este stimulat de
prezena K, iar la pepene galben i verde, raportul de fertilizare NH+4/ NO-3 de 1/3
stimuleaz intens creterea plantelor (suprafaa foliar, diametrul tulpinii,
greutatea vie i uscat a rdcinii, tulpinii i frunzelor).

46
La pomii fructiferi N este absorbit n special ca NO-3, este asimilat i
translocat n diferite organe. La nceputul primverii, N este translocat spre
muguri, frunze i flori. n cursul verii, N este translocat de la frunzele btrne la
cele tinere, iar la sfritul verii i n timpul toamnei, are loc translocarea N din
frunze spre ramuri i rdcini. La mr, fertilizarea cu NO-3 a intensificat sinteza
nitratreductazei n rdcini i frunze, iar la pr, absorbia NO-3 de ctre rdcini se
intensific linear n timpul primverii, fiind maxim la 55 de zile de la pornirea
mugurilor.
La via de vie, fertilizarea cu (NH4)NO3 sporete intensitatea fotosintezei,
iar fertilizarea cu NPK standard a sporit producia cu 1820-3087 kg/ha.
Momentele critice ale nutriiei cu azot sunt creterea lstarului i nflorirea.

Simptome de caren i exces. Carena de azot perturb procesele de


cretere vegetativ i nflorire, precum i formarea organelor de repaus (bulbi,
tuberculi, tubero-bulbi etc). n frunze se produce cloroza, scderea coninutului de
clorofil i a intensitii fotosintezei.
La gru, insuficiena N micoreaz nfrirea, iar frunzele au o culoare verde
deschis. La porumb, carena N determin culoarea verde-glbuie a frunzelor.
nglbenirea limbului are loc de la vrf spre baz, de-a lungul nervurii mediane.
Cloroza de N apare n faza de 7-8 frunze i ncepe cu frunzele btrne, de la baza
tulpinii. La o caren pronunat de N, plantele nu formeaz tiulei. La sfecla de
zahr, insuficiena N determin cloroza frunzelor, care se manifest mai nti la
frunzele btrne, apoi se extinde la toate frunzele. Este perturbat morfogeneza
foliar i a rdcinilor, este redus intensitatea fotosintezei i cantitatea de zahr
din rdcini. La cartof, carena N determin o reducere a morfogenezei frunzelor
i o perturbare a sintezei glucidelor.
La plantele legumicole, de exemplu tomatele, castraveii i varza, carena N
determin cloroza frunzelor, reducerea suprafeei foliare i a creterii vegetative.
La via de vie carena de N determin perturbarea creterii i lignificrii
lstarilor i scderea produciei de struguri.
Excesul de N are un efect negativ asupra plantelor, care se manifest att
direct, ct i indirect.
Efectul direct al excesului se datorete toxicitii unor compui anorganici
cu N. Cel mai toxic compus este NH+4. Toxicitatea sa apare cnd intensitatea
absorbiei depete intensitatea asimilaiei, ceea ce determin acumularea NH+4
n citoplasma celulelor peste limitele normale. Toxicitatea NH+4 se manifest mai
intens asupra rdcinii, dect asupra organelor aeriene, deoarece rdcinile sunt
supuse unor concentraii mai ridicate, iar translocaia NH+4 spre organele aeriene
este foarte redus.
Efectul indirect al excesului de N se datorete perturbrii unor procese
metabolice care determin perturbarea proceselor de cretere i fructificare. La
gru excesul de N produce o nfrire exagerat, un consum de ap neeconomic i
micoreaz rezistena plantelor la cdere. La porumb, excesul de N determin
intensificarea morfogenezei foliare, iar frunzele au o culoare verde nchis. Are loc
o diminuare a rezistenei la boli i alte condiii de stress. Efectul toxic al NH+4 se
manifest prin inhibarea transportului NO-3 i a absorbiei Zn2+, ceea ce determin
perturbarea creterii i fructificrii.
La plantele legumicole, excesul de N prelungete creterea vegetativ i
ntrzie procesul de fructificare, de asemenea micoreaz rezistena plantelor la
boli i duntori. La sfecla roie, excesul de N a mrit coninutul de nitrai al
rdcinii peste limitele admise n hrana copiilor.

47
Dintre plantele pomicole, la mr, excesul de N mrete sensibilitatea la boli
fiziologice i reduce calitatea fructelor, n special fermitatea pulpei i coninutul
de zahr. La piersic, excesul de azot reduce de asemenea calitatea fructelor,
afectnd culoarea, tria i compoziia chimic i mrete concentraia N n fructe.
La via de vie, excesul de N determin o sporire exagerat a masei foliare,
prelungirea perioadei de vegetaie, reduce numrul de ciorchini i boabe pe
ciorchine, ntrzie coacerea lemnului i mrete sensibilitatea plantelor la boli i
nghe.

4.1.2. FOSFORUL

Prezena n sol. Fosforul se gsete n sol sub form de sruri fosfatice,


uor sau greu solubile i sub form organic. La arbori, rdcinile micorizante au
capacitatea de a solubiliza compuii insolubili, n special pe solurile puternic
acide.
Forma de absorbie. Fosforul este absorbit din sol sub form de ioni
PO43- sau H2PO4-.

Prezena n plante. Spre deosebire de N i S, absorbii sub form oxidat


de anioni NO3- i SO42-, i apoi redui n plante, P nu este redus. Sub forma
ionului PO43-, fosforul intr n compoziia unor substane organice cu rol esenial,
de exemplu acizi nucleici, fosfolipo-proteine, compui fosforilai ai glucidelor,
NADP, enzime, de exemplu NADP-dehidrogenaz, decarboxilaz, vitamina B12,
compui macroergici, de exemplu acizi adenozin mono,di i trifosforici (AMP,
ADP, ATP).

Aciuni specifice. Fosforul ndeplinete n plante un rol plastic, intrnd n


componentele structurale ale protoplasmei, de exemplu nucleoproteine din nucleu
i citoplasm i fosfolipo-proteine din membranele citoplasmatice. De asemenea
prezint un rol morfogenetic, organogen participnd n diviziunea celular sub
forma acizilor nucleici, purttorii mesajului genetic. Fosforul prezint un rol
energetic, favoriznd captarea energiei luminoase sub forma energiei chimice
poteniale nmagazinat n NADPH2, ct i n compuii macroergici de tip ATP n
timpul fotosintezei i eliberarea energiei chimice n timpul respiraiei.
n fosforilarea fotosintetic:

AMP + PO43- ADP + PO43- ATP

La sinteza unei molecule de ATP este acumulat o cantitate de energie de


7600 cal. Energia acumulat n ATP este eliberat i utilizat n procesele
metabolice din plant, cum sunt sinteza glucidelor, protidelor etc.
ATP ADP + PO43- + 7600 cal.
Fosforul prezint de asemenea un rol metabolic intrnd n structura unor
enzime i participnd n biosinteza principalelor substane organice, de exemplu
glucide, proteine, lipide etc.
La plantele tinere de orz, fosforul anorganic este ncorporat n mai puin de
un minut n nucleotide i fosfolipide. La mazre, ncorporarea fosforului n ATP
are loc dup 10 secunde, iar n nucleotide dup 30 de secunde. Aceasta este
urmat de ncorporarea n hexozofosfai. La gru, fosforul este al doilea element
esenial, care se valorific ns eficient numai n prezena N. Rdcinile de gru
fiind de dimensiuni reduse, valorific mai ales fosforul asimilabil din zona
radicular. Necesarul de fosfor este maxim n fazele de nfrire i mpiere.

48
La plantele agricole, metabolismul P este legat de cel al Mg i Ca. Absorbia
P este dependent de prezena Mg, iar fertilizarea cu P stimuleaz absorbia Mg i
Ca. La gru, fertilizarea cu P a sporit coninutul de Mg i Ca i a sczut
concentraia K. La soia fertilizarea cu P a sporit coninutul de Mg, Ca, K i a
stimulat transportul asimilatelor spre seminele n curs de dezvoltare. La fasole ,
fertilizarea cu P a dat sporuri de recolt de 27-50%.
La plantele legumicole, P favorizeaz fructificarea, cele mai mari necesiti
de P avnd varza, sfecla, ceapa, fasolea i mazrea.
La pomii fructiferi, P este indispensabil att proceselor de cretere, ct i de
fructificare. Utilizarea fosforului n legtur cu aceste procese a fost pus n
eviden prin metoda trasorilor, folosind P32 la mr, pr, gutui i piersic.
La via de vie, fertilizarea cu P elimin cloroza de Mg.
Fosforul stimuleaz nflorirea i fructificarea plantelor, scurteaz perioada
de vegetaie, mrete rezistena la stress climatic, de exemplu ger i secet i
biotic, de exemplu boli i duntori.

Simptomele de caren i exces. n lipsa P este perturbat procesul de


morfogenez a diferitelor organe. Plantele rmn mici, iar frunzele se rsucesc.
Frunzele sunt la nceput verzi, iar apoi se coloreaz n rou violet, sub form de
pete, datorit blocrii transportului glucidelor solubile, care duce la sinteza
glicosizilor antocianici. De asemenea, n lipsa P este perturbat nflorirea i
fructificarea.
La porumb, carena P ntrzie apariia paniculului i mtsirea, tiuleii au
rnduri neregulate, iar boabele nu se matureaz. Insuficiena P blocheaz
transportul asimilatelor din frunze, ceea ce determin formarea pigmenilor
antocianici. Frunzele au o culoare verde-nchis, apoi se coloreaz n rou de la
vrf spre baz.
La plantele lemnoase, n lipsa fosforului are loc oprirea creterii, frunzele
rmn mici i se rsucesc. Are loc ncetinrea creterii mugurilor floriferi i
stimularea creterii mugurilor vegetativi, cderea prematur a frunzelor i florilor.
La pomii fructiferi, carena P reduce creterea mugurilor floriferi i determin
cderea fructelor. Dintre efectele metabolice ale carenei fosforului se
menioneaz culoarea verde nchis a frunzelor la arbori i verde albstrui cu
nuane purpurii la lalele, datorit blocrii transportului glucidelor i formrii
antocianilor n frunze.
Excesul de P grbete nflorirea i fructificarea plantelor. La sfecla de zahr
are loc ncetarea creterii rdcinilor i o maturizare tehnologic foarte rapid n
detrimentul produciei de zahr. La plantele legumicole, excesul de P determin
apariia unor boli fiziologice, manifestate prin scderea coninutului de Ca i
sporirea coninutului de N, K i Mg.

4.1.3. POTASIUL

Forma din sol. Potasiul se afl n sol sub form de sruri solubile, de
exemplu cloruri, azotai, sulfai, ca ion K+.

Forma de absorbie. Potasiul este absorbit sub form de cation K+.

Prezena n plante. Potasiul este cationul predominant n plant. El se


gsete sub forma ionului K+ liber, mai ales n zonele cu metabolism intens, de
exemplu meristemele primare, cambiul, periciclul, embrionul seminelor, fructele
n formare. Este un element foarte mobil, circulnd n plante de la organele

49
btrne spre cele tinere. Este foarte rar ntlnit n combinaii organice, ca sruri ale
acizilor organici, de exemplu acizii tartric, malic, oxalic.

Aciuni specifice. Potasiul intensific absorbia apei i reduce


transpiraia, mrind presiunea osmotic a sucului vacuolar, gradul de hidratare i
permeabilitatea protoplasmei.
K particip la deschiderea i nchiderea stomatelor. Creterea concentraiei
K n celule stomatice (> de 300 mM) determin mrirea potenialului osmotic al
acestora i absorbia apei prin endosmoz, urmat de deschiderea stomatei.
Scderea concentraie K determin micorarea potenialului osmotic i ieirea apei
prin exosmoz. Potasiul stimuleaz transportul sevei n xilem i transportul rapid
al asimilatelor de la frunze, ceea ce menine o intensitate fotosintetic ridicat.
Dei nu particip n structur, K activeaz 60 de enzime importante n
metabolism, n special n sinteza amidonului i a proteinelor.
Potasiul determin radioactivitatea natural a plantelor ca izotop K40.
Datorit potenialului energetic oferit de acesta, potasiul stimuleaz procesele
fiziologice de fotosintez, respiraie, sinteza i acumularea glucidelor, lipidelor i
proteinelor. Potasiul stimuleaz diviziunea celular, activitatea enzimelor i
biosinteza clorofilei, contribuie la sporirea rezistenei plantelor la factorii de stress
abiotic, de exemplu ger i secet i biotic, de exemplu boli i duntori, precum i
rezistena fructelor la pstrare. K+ prezint o aciune antagonist cationilor Na+,
Ca2+ i Mg2+, anulnd aciunea toxic a excesului acestora.
K este absorbit aproape n ntregime numai n timpul creterii vegetative, o
cantitate foarte mic este translocat n fructe i semine. Aplicarea K la gru n
faza reproductiv are un efect redus asupra recoltei de semine.
La plantele legumicole, K este unul din elementele de baz ale nutriiei
minerale. Cele mai mari consumatoare de K sunt elina, castraveii i ceapa.
La pomii fructiferi, K particip n procesele de cretere, fiind ntlnit mai
ales n organele tinere (meristeme, muguri), dar i n procesele de fructificare,
stimulnd creterea i maturarea fructelor, precum i calitile de pstrare ale
acestora.

Simptome de caren i exces. Insuficiena potasiului provoac dereglri


profunde la plante. Creterea plantelor este redus, att prin blocarea diviziunii
celulare, ct i prin scderea turgescenei; plantele rmn mici i pipernicite.
Frunzele sufer cloroze i necroze, cunoscute sub numele de arsuri. nglbenirea
frunzelor are loc mai nti pe margini i vrf i este urmat de brunificarea,
rsucirea i cloroza acestora.
Carena potasiului stimuleaz activitatea enzimelor hidrolizante, i anume
amilaza, pectinaza, proteaza i inhib activitatea enzimelor cu rol n sinteza
glucidelor i proteinelor. Astfel, n plante scade coninutul de amidon i protein
i crete coninutul zaharurilor solubile, aminoacizilor i amidelor. Lipsa
potasiului scade capacitatea de rezisten a plantelor la ger, secet i boli.
La gru, insuficiena K produce o reducere a creterii, a rezistenei la cdere
i la boli. La porumb, insuficiena K produce nglbenirea i uscarea frunzelor de
la margini. tiuleii nu se fixeaz bine pe plant i nu formeaz boabe la vrf. La
sfecla de zahr, carena K reduce creterea rdcinii i rezistena la boli. La cartof,
insuficiena K reduce creterea plantei, frunzele se brunific, apoi se necrozeaz i
se usuc.
La tomate, deficiena K a redus intensitatea creterii plantei, iar simptomele
de cloroz apar pe frunzele adulte 12-17. La castravei, calitatea fructelor a sczut
prin scderea coninutului de Ca din pericarp.

50
La pomii fructiferi, carena de K se manifest prin nroirea i brunificarea
frunzelor, apariia unor necroze marginale i rsucirea limbului spre epiderma
inferioar. La piersic, are loc o nglbenire a frunzelor de la baza spre vrful
ramurii.
La via de vie, insuficiena K dertermin cderea florilor.
Excesul de potasiu provoac de asemenea efecte negative la plante, cum
sunt reducerea nlimii plantelor i scderea calitii florilor, scderea greutii
uscate a plantelor i a fotosintezei nete, scderea coninutului de P, Ca, Mg, Fe,
Co, Br, i acumularea de K i Zn n frunze.

4.1.4. FIERUL

Forma din sol. Fierul se gsete n sol sub form de oxizi, de exemplu
hematit i limonit i sruri feroase sau ferice ca Fe2+ i Fe3+.

Forma de absorbie. Fierul este absorbit din sol ca ioni ferici Fe3+, mai
puin feroi Fe2+. Capacitatea de a solubiliza Fe depinde de pH-ul din jurul
rdcinii. Speciile care elimin OH- alcalinizeaz mediul, fiind considerate
ineficiente, de exemplu cerealele i ierburile. Speciile care acidific solul i
secret substane reductoare solubilizeaz Fe, fiind considerate eficiente, de
exemplu tomatele.

Prezena n plante. Fierul intr n componena unor enzime ale


respiraiei, de exemplu citocromi, citocromoxidaz, catalaz, peroxidaz i ale
fotosintezei, de exemplu citocromi i ferredoxin.

Aciuni specifice. n plante fierul particip la transferul de electroni n


respiraie i fotosintez prin trecerea:
-e-
Fe2+ Fe3+
+e-
Fierul catalizeaz biosinteza clorofilei i a pigmenilor carotenoizi i
favorizeaz formarea ultrastructurii cloroplastelor, metabolismul N, transportul
elementelor minerale n citoplasm.

Simptome de caren. Insuficiena fierului este evident la plante prin


diferite simptome: ncetarea creterii rdcinii i tulpinii sau fenomenul de cloroz
a frunzelor, manifestat prin nglbenirea, apoi decolorarea total. Cloroza se
manifest la frunzele tinere. La o caren puternic, frunzele devin aproape albe.
Spre deosebire de cloroza de Mg, cloroza feric afecteaz att mezofilul, ct i
nervurile. Carena Fe determin scderea coninutului unor acizi solubili i a
clorofilei n plante.
La porumb, carena Fe a determinat reducerea sistemului lamelar i a
numrului de grane n cloroplaste. La mazre, deficiena Fe induce intensificarea
activitii reductazei ferice i acidifierea rizosferei. La mr, deficiena Fe
determin modificarea structurii anatomice a frunzei, i anume celulele esutului
palisadic au fost expuse lax, scurtate i deformate, cu mai puine cloroplaste.

51
Test de autoevaluare nr. 1

1. Care este forma de absorbie a azotului de ctre plante?


2. Care sunt aciunile specifice ale azotului n plante?
3. Simptome de caren a fosforului n plante
4. Simptome de exces a potasiului n plante

4.2. BAZELE FIZIOLOGICE ALE APLICRII


NGRMINTELOR
Cunoaterea particularitilor nutriiei minerale a plantelor prezint o
importan deosebit, deoarece a dus la elaborarea bazelor fiziologice ale
aplicrii ngrmintelor i a msurilor care permit asigurarea plantelor de
interes economic cu cantitile de elemente minerale necesare obinerii unor
recolte sporite i calitativ superioare.
n cursul creterii i dezvoltrii, plantele parcurg diferite faze de vegetaie,
care se deosebesc prin cerinele fa de: hran, lumin, temperatur, umiditate i
ali factori ai mediului. Fiecare faz de cretere i dezvoltare individual a
plantelor se caracterizeaz prin modificri profunde ale metabolismului i, deci, i
a cerinelor fa de condiiile de existen. Ca urmare, fiecare plant de cultur are
ritmul su de cretere, de absorbie a elementelor nutritive, ceea ce duce la
modificri caracteristice n raportul dintre elementele absorbite pe parcursul
perioadei de vegetaie.
Pentru aplicarea raional a ngrmintelor se impune cunoaterea
temeinic a unor date, cum ar fi:
cerinele plantelor pentru elementele nutriiei minerale n cursul perioadei de
vegetaie;
rezervele de elemente minerale pe care le conine solul sub o form accesibil
plantelor;
cantitatea de biomas ce se recolteaz i compoziia n elemente minerale a
acesteia, putndu-se stabili cantitatea de nutrieni extras din sol, care se
ndeprteaz din el n urma recoltrii plantelor.
Studiile i cercetrile efectuate au dus la concluzia c, n funcie de
fertilitatea solului i planta care va fi cultivat, aplicarea ngrmintelor trebuie
fcut difereniat.
Aplicarea ngrmintelor trebuie efectuat n dependen de cerinele
plantelor, lund n considerare preferinele unor specii pentru diferitele forme de
azot i de fosfor n diferite faze de vegetaie. Date fiind particularitile nutriiei
minerale a plantelor, nu este recomandabil s se administreze n sol toate
ngrmintele necesare nainte de semnat, deoarece coeficientul de utilizare a
acestora de ctre plante rmne foarte mic, fiind de 1/3- 1/2 din cantitatea
administrat.
Utilizarea redus a ngrmintelor se datoreaz faptului c unele dintre ele
formeaz cu diferitele substane existente n sol combinaii greu solubile sau chiar
inaccesibile pentru plante. De asemenea, unele ngrminte pot fi splate parial
din sol de ctre apele de precipitaii nainte ca plantele s ajung n situaia de a
avea nevoie acut de ele.
Ca urmare a folosirii unui astfel de procedeu de ngrare a solului se
creeaz n sol o concentraie mare n elemente minerale, tocmai n perioada cnd

52
plantele nu au nevoie de ele i aceasta poate frna germinarea seminelor i
creterea plantulelor n primele faze de vegetaie.
ngrmintele aplicate plantelor se clasific n: ngrminte minerale
(industriale, sintetice), ngrminte organice, preparate biologice i
amendamente. n funcie de elementul de baz (ca element nutritiv) pe care l
conin, ngrmintele minerale se clasific n: ngrminte cu azot i fosfor, cu
potasiu, cu microelemente (B, Zn, Cu, Fe, Co, Mn i Mo), ngrminte
complexe sau mixte.
Aplicarea raional a ngrmintelor asigur alturi de celelalte
mijloace de sporire a produciei vegetale, ridicarea fertilitii solurilor i
practicarea unei agriculturi de mare productivitate.

ngrmintele organice, spre deosebire de cele chimice, provin din


resturi de plante sau animale sau din depozitele naturale de piatr care conin
elemente nutritive sub form de compui organici.
nainte ca plantele s poat asimila elementele nutritive din resturi, compuii
organici trebuie descompui prin aciunea microorganismelor din sol, prin
procesul de mineralizare. Acest proces depinde de mai muli factori ca:
temperatura, cantitatea de ap i oxigen, tipul i numrul microorganismelor din
sol etc.
n consecin, viteza de mineralizare este foarte variabil, iar substanele
nutritive din reziduurile organice sunt accesibile plantei pentru perioade de timp
lungi, de la zile pn la luni de zile. Aceast situaie neprvzut mpiedic
utilizarea eficient a ngrmintelor, astfel c agricultorii care se bazeaz doar pe
utilizarea ngrmintelor organice pot suferi pierderi mai mari, dect cei ce aplic
i ngrminte chimice.
Cu toate acestea, trebuie recunoscut faptul c resturile organice
mbuntesc n mod real structura fizic a majoritii solurilor, sporind retenia
apei n sol n timpul secetei i nlesnind scurgerea apei n perioadele foarte
ploioase (Milic C.I., 1982).
Culturile hidroponice reprezint creterea plantelor ntr-un mediu controlat,
cu soluii nutritive, dar fr utilizarea amestecurilor de sol ca mediu suport.
Rdcinile plantelor preiau apa i elementele minerale n mod direct, comparativ
cu metodele de cretere convenionale n care apa i elementele nutritive se aplic
pe sol, iar sistemul radicular al plantelor preia aceste elemente din soluia solului.
Plantele sunt cultivate direct n soluii hidroponice, pe un suport structural sau n
paturi de cretere prin care soluiile nutritive sunt reciclate periodic (Jensen,
1989).
n varianta cea mai simpl, culturile hidroponice se fac n bazine, care
conin soluii nutritive i care sunt acoperite cu o plas de srm, pe care se pune
un strat de turb, muchi sau paie ce servete pentru nrdcinarea plantelor i
apoi ca suport de fixare a acestora.
Rdcinile plantelor se gsesc n soluia nutritiv, al crei nivel se regleaz
astfel ca parte a sistemului radicular s rmn deasupra soluiei pentru a favoriza
respiraia esuturilor (Brooke L., 1996).
La prepararea mediului nutritiv nu se mai folosete ap distilat, care este
costisitoare, ci apa de conduct sau apa colectat din precipitaii. Cnd se
utilizeaz apa din conduct, trebuie avut n vedere ca aceasta s nu conin o
cantitate prea mare de bicarbonai, iar n cazul folosirii apei de ploaie aceasta s
nu conin impuriti provenite din gazele industriale.
Se impune, de asemenea, ca srurile utilizate la prepararea mediului nutritiv
s nu fie chimic pure, putndu-se recurge chiar la folosirea ngrmintelor

53
chimice obinuite. Pentru asigurarea unui regim de nutriie mineral optim
plantelor, mediul de cultur se nlocuiete periodic.
Culturile hidroponice ofer posibilitatea obinerii unor recolte mai mari
dect n cazul celor agricole (geoponice), prin faptul c permit dirijarea strict a
regimului de nutriie a plantelor, ceea ce nu se poate realiza n cazul culturilor
geoponice din cauza complexitii solului, sub aspectul nsuirilor sale fizice,
hidrofizice, chimice i biologice.
Atunci cnd culturile hidroponice sunt efectuate n sere, se nltur prezena
buruienilor i, n bun parte, efectele negative ale unor ageni fitopatogeni sau ale
duntorilor animali.
Implicaiile comerciale ale acestor sisteme au fost repede observate, ca urmare
agricultura, horticultura, chiar i grdinritul au realizat progrese rapide.
O alt alternativ este de a crete planta aeroponic, adic cu rdcinile suspendate
n aer, n timp ce sunt permanent stropite cu nutrient. Metoda asigur manevrarea
uoar a mediului gazos din jurul rdcinii, dar necesit cantiti mari de nutrient
i, de aceea, tehnica aeroponic nu este foarte mult aplicat.

Rezumat (U.I. 4 - Nutriia plantelor)

Azotul este cel mai important element, absolut indispensabil vieii


plantelor. Azotul se gsete n sol n cea mai mare cantitate sub form de compui
organici, provenii din resturile organice vegetale i animale Azotul are un rol
plastic esenial i un rol metabolic esenial.
Fosforul se gsete n sol sub form de sruri fosfatice, uor sau greu
solubile i sub form organic. Fosforul ndeplinete n plante un rol plastic, un
rol morfogenetic, i un rol energetic.
Potasiul se afl n sol sub form de sruri solubile, de exemplu cloruri,
azotai, sulfai, ca ion K+. Potasiul intensific absorbia apei i reduce transpiraia,
mrind presiunea osmotic a sucului vacuolar, gradul de hidratare i
permeabilitatea protoplasmei.
Cunoaterea particularitilor nutriiei minerale a plantelor prezint o
importan deosebit, deoarece a dus la elaborarea bazelor fiziologice ale
aplicrii ngrmintelor i a msurilor care permit asigurarea plantelor de
interes economic cu cantitile de elemente minerale necesare obinerii unor
recolte sporite i calitativ superioare. Aplicarea raional a ngrmintelor asigur
alturi de celelalte mijloace de sporire a produciei vegetale, ridicarea fertilitii
solurilor i practicarea unei agriculturi de mare productivitate.

Test de autoevaluare nr. 2

1. Ce sunt culturile hidroponice?


2. Cum se clasific ngrmintele aplicate plantelor?
3. n ce const creterea aeroponic a plantelor?

Lucrare de verificare nr. 4

1. Descriei aciunile specifice ale N, P i K la plante.


2. Descriei simptomele de caren i exces la N, P i K.

54
BIBLIOGRAFIE (U.I. 4)

Boldor O., Trifu M., Raianu O., 1981 Fiziologia plantelor, Edit.
Didactic i Pedagogic, Bucureti.
Brooke L., 1996 The organic hydroponic debate. The Growing Edge.
http:// www. genhydro.com/article.html
Duca Maria, 1997 Sisteme i mecanisme de autoreglare la plante, Edit.
Universitii de Stat din Moldova, Chiinu, R. Moldova.
Jesen M.H., W.L. Collins, 1985 Hydroponic vegetable production.
Horticultural Review. 7: p. 483-458
Jitreanu Carmenica Doina, 2002 - Fiziologie vegetal. Edit. "Ion
Ionescu de la Brad", Iasi.
Jitreanu Carmenica Doina, 2007 Fiziologia plantelor. Edit. "Ion
Ionescu de la Brad", Iasi.
Milic C. I. i colab., 1982 - Fiziologie vegetal. Edit. Didactic i
Pedagogic, Bucureti.
Toma Liana Doina, Jitreanu Carmenica Doina, 2007 Fiziologie
vegetal. Edit."Ion Ionescu de la Brad", Iasi

55
Unitatea de nvare 5 - FOTOSINTEZA

Cuprins U.I. 5 Pag.


Obiectivele i competenele profesionale specifice (U.I. 5) 56
5.1. Definiia i importana fotosintezei 56
5.2. Organele i organitele fotosintezei 57
5.3. Pigmenii fotosintetici 60
5.3.1. Plasarea n cloroplaste 60
5.3.2. Extragerea i separarea pigmenilor 60
5.3.3. Compoziia chimic a pigmenilor 61
5.3.4. Proprietile fizice i chimice ale pigmenilor 62
Rezumat (U.I. 5) 63
Lucrare de verificare Unitatea de nvare nr. 5 63
Bibliografie (U.I.5) 63

Obiectivele i competenele profesionale specifice (U.I. 5)

Aceast unitate de nvare are ca obiective principale nelegerea de ctre


studeni a definiiei, importanei fotosintezei, organelor i organitelor fotosintezei,
precum i cunoterea pigmenilor fotosintetici.
Principalele obiective ale U.I. 5 sunt:
s cunoasc definiia i importana fotosintezei;
s cunoasc organele i organitele fotosintezei;
s cunosc pigmenii fotosintetici, nelegnd plasarea lor n cloroplaste,
extragerea i separarea, compoziia chimic, proprietile fizice i chimice.

Durata medie de studiu individual - 4 ore

Instruciuni (U.5 )
Aceast unitate U.I. 5 necesit 4 ore de studiu individual (S.I.), la care se
adaug alte 4 ore de activiti asistate (A.A.). n cuprinsul acestei uniti de
nvare sunt inserate 2 teste de autoevaluare (rspunsurile corecte la aceste teste
sunt date la finalul modulului I) i o lucrare de verificare. Aceasta din urm se va
transmite pe adresa disciplinei, n format electronic sau prin pot, pn la
sfritul celei de-a VIII-a sptmni din semestrul I.

5.1. DEFINIIA I IMPORTANA FOTOSINTEZEI

Fotosinteza este procesul fiziologic prin care plantele verzi sintetizeaz


substane organice din CO2, H2O i sruri minerale, n prezena luminii
solare i a clorofilei, cednd n mediu O2. Termenul de fotosintez a fost dat de
fiziologul Pfeffer (1877) de la cuvintele greceti photos = lumin i synthesis =
sintez. Fotosinteza este calea biologic de captare a luminii solare prin care
plantele verzi transform energia radiant solar n energie chimic potenial,
nmagazinat n substane organice sintetizate:

56
h
CO2+ H2O + substane minerale substane organice +O2
clorofil

"Frunza verde... gruntele microscopic de clorofil este un focar, un


punct al spaiului universal n care intr energia solar i n care i au originea
toate manifestrile vieii pe Pmnt (Moghilevski, 1949). Datorit fotosintezei,
plantele verzi sunt considerate organisme cu nutriie autotrof (autos = singur,
trophein = a se hrni), singurele capabile s-i sintetizeze hrana din substane
minerale i energie luminoas solar.
Importana fotosintezei este vital pentru evoluia i meninerea vieii pe
Terra.
1. Fotosinteza este singurul proces prin care se sintetizeaz substane
organice asimilabile pentru toate organismele vii.
2. Fotosinteza purific atmosfera terestr: prin consumul de CO2 i prin
degajarea O2 se creaz condiii optime respiraiei aerobe.
Oxigenul eliberat de fotosintez rennoiete zilnic rezervele din atmosfera
terestr, care se menin n limitele optime pentru respiraia plantelor i a
animalelor. Pe drept cuvnt, jungla Amazonului, cel mai vast teritoriu de vegetaie
de pe planet este considerat "plmnul de oxigen al Terrei". n momentul de
fa, acumularea excesiv a CO2 n aerul atmosferic care determin "efectul de
ser" , ce poate avea consecine ecologice catastrofale la nivel planetar, poate fi
prevenit numai de fotosintez.
3. De asemenea, fotosinteza are un rol cosmic, fiind singurul proces de
captare a energiei unui corp extraterestru i transformarea sa n energie chimic,
utilizabil n activitatea metabolic a tuturor organismelor vii.

5.2. ORGANELE I ORGANITELE FOTOSINTEZEI


Frunza ca organ al fotosintezei. Dei fotosinteza are loc n toate
organele verzi (tulpini ierboase, fructe tinere etc), principalul organ al fotosintezei
este frunza.
Limbul frunzei este lit, prezint o suprafa mare i o grosime mic, care
permit captarea cu uurin a energiei luminoase i CO2 din atmosfer i accesul
acestora la cloroplaste. Absorbia CO2 are loc prin stomate, iar prin intermediul
fasciculelor conductoare din nervuri, frunza este permanent aprovizionat cu ap
i sruri minerale din sol. Frunza prezint un parenchim asimilator numit mezofil,
bogat n cloroplaste. Mezofilul poate avea diferite tipuri de structur:
- bifacial, difereniat n parenchim palisadic spre faa superioar i parenchim
lacunos spre faa inferioar (fig. 14);
- equifacial, care prezint parenchim palisadic spre ambele fee ale frunzei, de
exemplu la garoaf;
- omogen, nedifereniat n parenchim palisadic i lacunos, de exemplu la porumb.

57
Fig. 14 Seciune transversal printr-o frunz de fag ep.s.
epiderma superioar; .pl. - esut palisadic; c. col. celule
colectoare; .l. - esut lacunos; n. fascicul conductor dintr-o
nervur; st. stomat; sp.i. spaii intercelulare cu aer;
ep.i. epiderma inferioar lacunos;

Schimbul de gaze (CO2 i O2) cu aerul atmosferic n timpul fotosintezei este


realizat prin formaiunile epidermice numite stomate repartizate n mod diferit pe
cele dou fee, n funcie de specie. Prin dispoziia lor pe tulpin, frunzele sunt
adaptate pentru fixarea unei cantiti optime de lumin necesar fotosintezei.
Astfel, dispoziia altern se realizeaz dup o linie dispus n spiral, iar dispoziia
opus la dou noduri consecutive se realizeaz cruci. n mozaicul foliar, frunzele
de vrste i mrimi diferite ajung toate la acelai nivel. Se nltur astfel
posibilitatea umbririi reciproce a frunzelor. Prin micarea de cretere numit
fototropism, frunzele se orienteaz spre sursa de lumin prin curbarea peiolului,
care expune limbul frunzei perpendicular pe direcia razelor solare.

Cloroplastele reprezint organitele fotosintezei. Ele au o arhitectur


extrem de complex care le permite s ndeplineasc rolul unor "baterii solare
miniaturizate, microuzine biosintetice" n care are loc fotosinteza. Studiul
interrelaiei dintre structura i funciile cloroplastelor, din care rezult realizarea
celui mai important i complex fenomen de pe Terra a fost posibil pe seama unor
aprofundate cercetri de microscopie electronic, biofizic, biochimie i
fiziologie.
Cloroplastele sunt corpusculi sferici sau ovali, de culoare verde cu
dimensiuni de 3-10 lungime i 0,5-4 grosime, vizibili la microscopul optic,
fiind numite i gruncioare de clorofil. ntr-o celul cloroplastele pot fi n numr
de 20-50, pn la 100. Cloroplastele se pot deplasa n celule n mod pasiv, odat
cu curenii citoplasmatici sau n mod activ, n funcie de intensitatea luminii.
Ultrastructura cloroplastelor a fost stabilit la microscopul electronic. Din
punct de vedere morfo-fiziologic componentele cloroplastelor se mpart n
constituieni principali i secundari.
Constituienii principali sunt reprezentai de sistemele membranare i
strom.

Sistemul membranar extern confer forma i dimensiunile cloroplastelor,


precum i proprietatea de permeabilitate. El este alctuit dintr-o membran dubl
de natur fosfolipo-proteic numit anvelop, format din dou foie cu grosimea
de cte 50 , ntre care exist un spaiu de 200 de .

Sistemul membranar intern asigur desfurarea reaciilor complexe din


timpul fotosintezei. Este alctuit din membranele fotosintetice numite tilacoide.
58
Tilacoidele sunt orientate n cloroplast n direcie paralel cu axul longitudinal i
realizeaz o suprafa de reacie foarte mare. Ele sunt organizate n uniti
funcionale numite grana.
Forma i organizarea tilacoidelor granare a fost studiat prin diferite tehnici
i a stat la baza alctuirii unor modele ipotetice (de exemplu Grunning i Stear,
1977). Conform acestor modele, tilacoidele granale alctuiesc discuri suprapuse
unul peste altul nct realizeaz formaiuni de tip cilindric. ntre tilacoidele
granale exist tilacoidele intergranare, care realizeaz o reea de comunicaie i
transport ntre discurile granale (fig. 15).
n tilacoidele granale se efectueaz fixarea energiei luminoase i
transformarea ei n energie chimic n faza de lumin a fotosintezei.

Fig. 15 Organele i organitele fotosintezei

Stroma reprezint masa fundamental a cloroplastului, structurat omogen


i descris nc din 1883 de Meyer, sub numele de matrix. n stroma se
efectueaz ntregul lan de reacii metabolice de reducere a carbonului i
biosinteza produilor primari ai fotosintezei.
Constituenii secundari ai cloroplastelor sunt nucleoizii, ribozomii i
plastoglobulii.
Nucleoizii sunt uniti structurale alctuite din ADN cloroplastic specific, ce
conine proteine nonhistonice i care se replic continuu. ntr-un cloroplast,
nucleoizii sunt n general n numr de unul i reprezint sediul ereditii
extranucleare, cloroplastice. n anumite cazuri, de exemplu la diferite mutante de
Beta vulgaris, nucleoizii pot fi numeroi, ajungnd la 10% din masa
cloroplastului.
Ribozomii plastidali sunt mai mici dect cei citoplasmatici, care au o
mrime de 1,35 - 1,4 ori mai mare. Ei pot fi izolai sau poliribozomi i conin o
cantitate mai mic de ARN, 1-2% din substana uscat, care determin sinteza
unei proteine plastidale.
Plastoglobulii sunt formaiuni sferice sau ovoidale cu caracter osmiofil,
numite i corpusculi osmiofili, iar din aceast cauz sunt deni din punct de
vedere electronomicroscopic. Ei sunt evideni n cloroplaste n special la
senescena frunzei sau n cazul carenei de N, cnd se formeaz n urma degradrii

59
tilacoidelor. Plastoglobulii conin vitaminele K i E (alfa -tocoferol), chinon i
plastochinon.
La exteriorul cloroplastului exist un strat subire de citoplasm numit
peristrom, care i confer acestuia o mobilitate activ, amiboidal.
Compoziia chimic a cloroplastelor cuprinde: proteine 41-55%, lipide 18-
37%, clorofil + carotenoizi 5-10%. Raportul clorofil a/b = 3/1, iar
clorofil/carotenoizi = 4/1.
Proteinele pot fi structurale i enzimatice intrnd n alctuirea aparatului
fotosintetic, dar i n echipamentul enzimatic al reaciilor fotosintetice. Lipidele
particip de asemenea n structura cloroplastului i n reaciile metabolice din
timpul fotosintezei. Acizii nucleici (ADN i ARN) asigur ereditatea
extranuclear. Diferite elemente minerale, intr n componentele structurale i
metabolice ale cloroplastului.

Test de autoevaluare nr. 1

1. Definii procesul de fotosintez


2. Care este importana fotosintezei?
3. Care este organul fotosintezei?
4. Ce sunt cloroplastele?

5.3. PIGMENII FOTOSINTETICI


Pigmenii fotosintetici sau asimilatori sunt reprezentai de pigmenii verzi
clorofilieni (clorofila a i b) i pigmenii galbeni sau carotenoizi (carotine i
xantofile). Clorofila este pigmentul care d culoarea verde plantelor i prezint
proprietatea unic de a capta lumina solar. Clorofila este considerat "adevratul
Prometeu care fur focul din ceruri".

5.3.1. PLASAREA N CLOROPLASTE

Pigmenii fotosintetici sunt plasai n cloroplaste la nivelul tilacoidelor


granale, fiind dispui n lamelele fosfolipo-proteice ale acestora.
Moleculele de clorofil au o form de zmeu, care este un dipol avnd un pol
hidrofil (capul) i un pol hidrofob (coada). Polul hidrofil este plasat n stratul
proteic al lamelei fosfolipo-proteice, cu o nclinare de 45o. Polul hidrofob este
situat n stratul fosfolipidic al lamelei. Pigmenii carotenoizi, hidrofobi sunt plasai
n stratul fosfolipidic.
Complexul dintre pigmenii fotosintetici i membranele fosfolipo-proteice
ale granei formeaz uniti sferice cu diametrul de 90, numite cuantozomi
(Calvin). Dup Park i Biggins (1964) un cuantozom conine 160 molecule
clorofil a + 70 molecule clorofil b + 48 molecule pigmeni galbeni, fosfolipide,
sulfolipide, digliceride. Azotul proteic se uzeaz continuu, ceea ce determin un
necesar permanent de N pentru cloroplaste.

5.3.2. EXTRAGEREA I SEPARAREA PIGMENILOR

Studiul pigmenilor fotosintetici poate fi efectuat numai prin extragerea i


separarea acestora din frunze. Extragerea pigmenilor se face cu solveni organici:
alcool etilic i metilic, eter, cloroform, aceton etc. Separarea lor din extractul sau

60
soluia brut de pigmeni utilizeaz diferite metode care se bazeaz pe gradul
difereniat de solubilitate n diferii solveni sau pe gradul diferit de adsorbie pe
unele medii inerte (hrtie, pulberi etc).
Metoda Sorby Krauss const n tratarea extractului alcoolic de pigmeni
dintr-o eprubet cu benzin. Dup agitare, amestecul se separ n dou zone: n
partea superioar se afl solventul benzin, ce conine pigmenii verzi i carotina,
iar n partea inferioar solventul alcool ce conine xantofila.
Metoda Timiriazev const n saponificarea clorofilelor dintr-un extract
alcoolic cu o soluie de hidroxid, NaOH sau Ba(OH)2, separarea clorofilelor
saponificate prin filtrare, iar apoi separarea pigmenilor galbeni prin solubilizare
difereniat n benzin i alcool. Benzina conine carotina, iar alcoolul conine
xantofila.
Metoda cromatografiei pe hrtie, pe coloan sau n strat subire const n
antrenarea pigmenilor sub aciunea unui solvent organic i separarea lor pe baza
adsoriei difereniate pe unele medii inerte. Aceste medii pot fi hrtia
cromatografic n cromatografia pe hrtie, zaharoza, CaCO3, Al2O3, MgO i
amidonul n cromatografia pe coloan i pulberi cu siliciu n cromatografia n
strat subire. Pigmenii se separ pe baza diferenei de culoare.

5.3.3. COMPOZIIA CHIMIC A PIGMENILOR

Formula chimic a clorofilei este urmtoarea:


Clorofila a - C55H72O5N4Mg
Clorofila b - C55H70O6N4Mg
Din punct de vedere chimic clorofila are o structur porfirinic,
asemntoare hemoglobinei din snge
i citocromilor, enzime ale respiraiei.
Ea este alctuit dintr-un nucleu
porfirinic n centrul cruia se afl un
atom de Mg2+. Acesta d fluorescena
i culoarea verde clorofilei. Nucleul
porfirinic prezint dou funcii acide -
COOH, ca acid clorofilinic esterificate
cu doi alcooli i anume metanolul i
fitolul (C20H39OH). Molecula clorofilei
a conine acid clorofilinic a, iar
molecula clorofilei b conine acid
clorofilinic b
(fig. 16).
Prin aceast structur, molecula
clorofilei posed un pol hidrofil -
nucleul porfirinic i un pol hidrofob -
Fig. 16 Structura chimic a moleculei de
fitolul, caracter de o deosebit
clorofil a (dupa H. Mohr, 1969) important n fixarea clorofilei n
lamelele fosfolipo-proteice ale granei
cloroplastului.
Formula chimic a carotinelor este C40H56. Carotinele sunt hidrocarburi
nesaturate ce conin 11 legturi duble conjugate i dou legturi metilice, cu rol n
absorbia radiaiilor solare. Cele mai importante carotine sunt alfa i beta
carotenul. Xantofilele prezint o structur asemntoare, - C40H56O2. Cele mai
importante xantofile sunt luteina, violaxantina i zeaxantina.
Raportul pigmeni verzi/pigmeni galbeni = 4/1.

61
5.3.4. PROPRIETILE FIZICE I CHIMICE ALE PIGMENILOR

Proprietile pigmenilor fotosintetici pot fi studiate cu ajutorul extractului


alcoolic sau soluiei de pigmeni.
Proprietile fizice ale pigmenilor fotosintetici sunt:
Culoarea. Clorofila a are culoare verde-albstrui, clorofila b verde-glbui,
carotinele galben - portocaliu i xantofilele- galben-verzui.
Solubilitatea. Pigmenii fotosintetici sunt solubili n solveni organici, dar
sunt insolubili n ap.
Fluorescena este proprietatea soluiei de pigmeni de a avea culoare verde
privit n lumina direct, prin transparen i culoarea roie privit prin reflexie.
Datorit fluorescenei clorofila transform radiaiile cu lungime de und mic n
radiaii cu lungime de und mare. Fluorescena cloroplastelor din frunzele vii este
mult mai redus dect cea a soluiei de pigmeni deoarece n stare vie numai o
mic parte din pigmeni se gsesc n soluie, cea mai mare parte sunt adsorbii sau
formeaz combinaii labile cu substane proteice.
Absorbia selectiv a radiaiilor. Soluia de pigmeni fotosintetici absoarbe
n mod selectiv radiaiile spectrului vizibil i anume radiaiile roii i albastre,
indigo i violet. Nu sunt absorbite radiaiile verzi, galbene i portocalii, care
reprezint culorile pigmenilor fotosintetici. Clorofila a prezint o absorbie
maxim a radiaiilor n lungimile de und 672, 683, 700 i respectiv 435 nm.
Clorofila b prezint o absorbie maxim a radiaiilor n lungimile de und 644 i
respectiv 453 nm., iar pigmenii carotenoizi prezint o absorbie maxim a
radiaiilor n lungimile de und 400-480 nm. (fig. 17).
Spectrele de absobie ale clorofilei pot fi studiate la spectroscop sau la
spectrofotometru.
Proprietile chimice ale pigmenilor decurg din aciunea acestora cu
acizii i cu hidroxizii:
Formarea feofitinei rezult din reacia clorofilei cu acizi organici sau
minerali. Tratarea extractului alcoolic de pigmeni dintr-o eprubet cu o soluie
diluat de HCl determin brunificarea soluiei. n reacie cu acidul, atomul de
Mg2+ din molecula clorofilei este nlocuit cu doi atomi de H+, rezultnd feofitina,
o substan de culoare brun.
Saponificarea clorofilei rezult din reacia cu hidroxizii. Tratarea soluiei de
clorofil cu NaOH determin desfacerea moleculei de clorofil n acizi
clorofilinici a i b, alcool fitilic i metanol. Acizii clorofilinici formeaz cu atomul
de Na sruri, prin reacia de saponificare. Clorofila saponificat i schimb
solubilitatea n solveni organici, fiind solubil n alcool etilic.

a b
Fig. 17 Spectrele de absorbie ale clorofilei
a examinare la spectroscop;
b examinare la spectrofotometru

62
Rezumat (U.I. 5 - Fotosinteza)

Fotosinteza este procesul fiziologic prin care plantele verzi sintetizeaz


substane organice din CO2, H2O i sruri minerale, n prezena luminii solare i a
clorofilei, cednd n mediu O2.
Principalul organ al fotosintezei este frunza. Limbul frunzei este lit,
prezint o suprafa mare i o grosime mic, care permit captarea cu uurin a
energiei luminoase i CO2 din atmosfer i accesul acestora la cloroplaste.
Cloroplastele reprezint organitele fotosintezei.
Pigmenii fotosintetici sau asimilatori sunt reprezentai de pigmenii verzi
clorofilieni (clorofila a i b) i pigmenii galbeni sau carotenoizi (carotine i
xantofile).
Proprietile fizice ale pigmenilor fotosintetici sunt: culoarea,
solubilitatea, fluorescena absorbia selectiv a radiaiilor.
Proprietile chimice ale pigmenilor:
-formarea feofitinei rezult din reacia clorofilei cu acizi organici sau
minerali;
-saponificarea clorofilei rezult din reacia cu hidroxizii.
Test de autoevaluare nr. 2

1. Cum se clasific pigmenii fotosintetici?


2. Ce metode de separare a pigmenilor fotosintetici
cunoatei?
3. Care snt proprietile fizice a pigmenilor fotosintetici?
4. Care snt proprietile chimice a pigmenilor fotosintetici?

Lucrare de verificare nr. 5

1. Frunza ca organ al fotosintezei ( caracteristici) (5 puncte).


2. Descrierea cloroplastelor i rolul lor n fotosintez
(5 puncte).

BIBLIOGRAFIE (U.I. 5)

Chifu T., Murariu Alexandrina, Musta Gh., 1998 Fotosinteza i


productivitatea ecosistemelor, Edit. Univ. Al. I. Cuza, Iai.
Dobrei Carmen, 2006 - Fiziologie vegetal. Edit. Eurobit, Timioara.
Jitreanu Carmenica Doina, 2002 - Fiziologie vegetal. Edit. "Ion
Ionescu de la Brad", Iasi.
Jitreanu Carmenica Doina, 2007 Fiziologia plantelor. Edit. "Ion
Ionescu de la Brad", Iasi.
Milic C. I. i colab., 1982 - Fiziologie vegetal. Edit. Didactic i
Pedagogic, Bucureti.
Murariu Alexandrina, 2002 Fiziologie vegetal, vol 1. Editura
Junimea, Iai.
Pop A., 2002 Fiziologie vegetal, Edit. Waldpress, Timioara

63
Slgeanu N., Atanasiu L., 1981 Fotosinteza, Edit. Academiei,
Bucureti
Taiz L., Zeiger E., 1998 Plant Physiology, Sinauer Asociates, Inc.,
Publishers, Sunderland, Massachusetts
Toma Liana Doina, Jitreanu Carmenica Doina, 2007 Fiziologie
vegetal. Edit."Ion Ionescu de la Brad", Iasi

64
Unitatea de nvare 6 - Fotosinteza

Cuprins U.I. 6 Pag.


Obiectivele i competenele profesionale specifice (U.I. 6) 65
6.1. Mecanismul fotosintezei 65
6.2. Fotorespiraia 71
6.3. Alte tipuri fotosintetice la plante 73
Rezumat (U.I. 6) 77
Lucrare de verificare Unitatea de nvare nr. 6 78
Bibliografie (U.I.6) 78

Obiectivele i competenele profesionale specifice (U.I. 6)

Aceast unitate de nvare are ca obiective principale nelegerea de ctre


studeni a mecanismului fotosintezei de tip C3, a fotorespiraiei i a altor tipuri
fotosintetice la plante (C4 i CAM).
Principalele obiective ale U.I. 6 sunt:
s cunoasc mecanismul fotosintezei de tip C3;
s neleag fotorespiraia;
s tie i alte tipuri fotosintetice la plante.

Durata medie de studiu individual - 4 ore

Instruciuni (U.I. 6)
Aceast unitate U.I. 6 necesit 4 ore de studiu individual (S.I.) n cuprinsul
acestei uniti de nvare sunt inserate 2 test de autoevaluare (rspunsurile corecte
la aceste teste sunt date la finalul modulului I) i o lucrare de verificare. Aceasta
din urm se va transmite pe adresa disciplinei, n format electronic sau prin pot,
pn la sfritul celei de-a XI-a sptmni din semestrul I.

6.1. MECANISMUL FOTOSINTEZEI


Dei de la descoperirea fotosintezei au trecut mai bine de 200 de ani,
mecanismul acestui proces a fost elucidat abia n ultimele decenii, pe baza
utilizrii celor mai nalte descoperiri ale tiinei i tehnicii n domeniul chimiei,
biochimiei, biofizicii, microscopiei electronice, n special prin utilizarea izotopilor
radioactivi ai carbonului, hidrogenului i oxigenului. Cercetrile au dus la
descoperirea a trei tipuri de mecanism al fotosintezei, i anume tipul fotosintetic
C3, tipul fotosintetic C4 i tipul fotosintetic CAM.

Tipul fotosintetic C3
n acest tip fotosintetic, fotosinteza reprezint un ir de reacii ce alctuiesc
un mecanism foarte complicat. O parte dintre aceste reacii se desfoar la
lumin, iar alt parte la ntuneric. Din aceast cauz, fotosinteza cuprinde dou
faze: faza de lumin i faza de ntuneric.

65
Reaciile fazei de ntuneric au fost elucidate de ctre cercettorul american
Calvin i colaboratorii si (1961). Reaciile fazei de lumin nu sunt ns pe deplin
elucidate; ele au fost clarificate numai parial, necesitnd nc cercetri n viitor.

Faza de lumin a fotosintezei (numit i faza Hill) este faza reaciilor


fotochimice. Ea se realizeaz n grana cloroplastelor i cuprinde procesele de
captare a energiei luminoase i transformarea ei n energie chimic, stocarea
energiei n compui organici i fotoliza apei. Tot la lumin are loc ptrunderea
CO2 n celulele fotosintetizante ale mezofilului frunzei.
Absorbia energiei luminoase i transformarea ei n energie chimic. n
faza de lumin energia solar este transformat n energie chimic, planta verde
fiind numit " cea mai bun main de conversie cuantic". Aceasta se realizeaz
ntr-un proces complicat de transfer de electroni i ioni de hidrogen la o anumit
substan chimic de natur organic, numit nicotin-amid-adenin-dinucleotid-
fosfat aflat n stare oxidat (NADP+).
Lanul transferului de electroni cuprinde ca element esenial molecula de
clorofil a , singurul component fotosensibil i este declanat de aciunea cuantei
de lumin h asupra acesteia. ntregul proces al transferului de electroni i
hidrogen este puternic endergonic (nmagazinator de energie). Energia se
nmagazineaz prin trecerea NADP+ din stare oxidat n stare redus NADPH2 i
prin sinteza acidului adenozintrifosforic (ATP), un compus macroergic din acid
adenozindifosforic (ADP) i un radical de fosfat organic (P). Sinteza ATP n
timpul procesului de fotosintez este numit fosforilare fotosintetic sau
fotofosforilare.
Dup Arnon (1954-1960) ecuaia acestei faze este:


h
2ADP + 2P + 2NADP+ + 2 H2O 2ATP + 2NADPH2 + O2

Absorbia energiei luminoase i transformarea ei n energie chimic prin


declanarea transportului de electroni energizani i fosforilarea fotosintetic se
realizeaz cu participarea a dou sisteme fotosintetice (SF) numite sistemul
fotosintetic I (SFI) i sistemul fotosintetic II (SFII).

Sistemul fotosintetic este alctuit dintr-un complex de pigmeni asimilatori


constituii ntr-un centru de absorbie i un centru de reacie, ce formeaz aa
numita unitate de fotosintez.

Centrul de absorbie este format din molecule ce funcioneaz ca nite


antene. Acestea au rol n captarea energiei luminoase i transferarea ei la centrul
de reacie. Centrul de absorbie reprezint cca. 99% din pigmenii sistemului
fotosintetic. El conine molecule de clorofil a, clorofil b i pigmeni carotenoizi
care au proprietatea de a absorbi din spectrul vizibil radiaii cu lungimi de und
mai mici de 680 nm. Astfel se realizeaz mbuntirea aprovizionrii
cloroplastului cu energie solar din zona spectral n care clorofila a are o
absorbie slab.

Centrul de reacie este reprezentat de clorofila a i anume pentru SFI specia


de clorofil a cu absrobie maxim n lungimea de und 700nm, numit i
clorofil a 700 sau P700, iar n SFII specia de clorofila a cu absorbie maxim n
lungimea de und 680 nm, numit i clorofil a 680 sau P680.

66
Sub aciunea cuantei de lumin, pigmenii centrelor de reacie P700 i P680
emit electroni
energizani e- i
astfel molecula
clorofilei se
oxideaz primind
sarcina +
+
(clorofila a )
pentru un timp
foarte scurt.
Dup aceasta,
molecula
clorofilei se
reduce imediat
prin primirea
unui electron
normal e-. n
centrul de
reacie, alturii
de pigmenii P700
i P680 trebuie s
Fig. 18 Rprezentarea schematic a transportului de electroni n existe un
fosforilarea ciclic i aciclic (schema n Z) la organismele care acceptor i un
elimin O2 n fotosintez (conceptul lui Hilli Bendall, 1960). donor primar de
Sgeile indic direcia transpotului de electroni. Scala vertical electroni. Sub
arat valorile poteniale ale intermediarilor la un pH=7,0; aciunea luminii,
PQ plastochinona; PC plastocianina; Fd ferredoxina; cele dou
cit citocromi; Pacc. pigmen]i accesorii; Mn2+ compui cu sisteme
mangan cu rol de acceptori de electroni ai oxidrilului.
fotosintetice
funcioneaz ca
adevrate pompe
de electroni,
emind continuu electroni energizani.
Funcia clorofilei n unitatea fotosintetic este un fenomen cooperativ, i
anume un mare numr de molecule, de ordinul sutelor coopereaz pentru
conversia energiei unui singur foton, ntr-un electron energizant. Acest fenomen
reprezint o reacie de adaptare a plantelor n vederea utilizrii ct mai eficiente a
energiei solare i a obinerii unui randament fotosintetic ct mai ridicat.
Funcionarea celor dou sisteme fotosintetice ce declaneaz transportul de
electroni n reducerea NADP+ i fosforilarea fotosintetic este reprezentat de "
schema n Z", conceput de Hill i Bendal (1960) (fig. 18).
Conform acestei scheme, n SFI sub aciunea cuantei de lumin h P700
cedeaz un electron energizant e- unui acceptor X cu structur necunoscut, care
apoi l cedeaz unei substane numit ferredoxin (Fd), iar aceasta moleculei de
NADP+, care se reduce. Imediat, molecula de P+700 revine la starea normal prin
acceptarea unui electron normal e- de la o substan numit citocrom f (cit f).
Lanul transferului de electroni apare astfel:
e- e- e- e- e-
cit f P-700 X Fd NADP+ NADPH2

n SFII, sub aciunea cuantei de lumin h asupra pigmenilor accesorii,


energia absorbit de acetia este transferat la P680, care cedeaz un electron

67
energizant e- unui compus neidentificat Y. De la Y electronul e- trece de-a lungul
unui lan de compui ce cuprinde plastochinona (PQ), citocromii b i f (cit b i f),
plastocianina (PC) i P700. P680 i reface deficitul de electroni pe seama fotolizei
apei. Electronii provenii din fotoliza apei sunt transportai la P680 cu ajutorul unei
enzime ce conine Mn2+. Lanul transferului de electroni apare astfel:

e- e- e- e- e- e- e- e-
- 2+
OH EMn P680 Y PQ cit b cit f PC P700

Deoarece prin fotoliza apei se degaj O2, se consider c SFII particip la


degajarea O2 fotosintetic.
Dintre componentele lanului de transfer de electroni, citocromii sunt
enzime ce conin n molecul fier. Acesta realizeaz transferul e- prin reacia:

-e-
Fe 2+
Fe3+
+e-

Ferredoxina conine de asemenea grupri ferosulfurice ce permit transferul


electronilor.
n procesul transferului de electroni energizani are loc i fosforilarea
fotosintetic sau fotofosforilarea, prin care plantele nmagazineaz o parte din
energia solar absorbit sub forma moleculei de ATP. Dup cum rezult din
schema n Z, fotofosforilarea poate fi ciclic i acilic.

Fotofosforilarea ciclic se realizeaz cu participarea SFI, ce are ca centru de


reacie P700. Sub aciunea cuantei de lumin, acesta declaneaz un circuit nchis
de electroni: e- cedat de P700 acceptorului X poate reveni la molecula de clorofil a
700 prin intermediul cit f- plastocianina. Energia absorbit se acumuleaz sub
forma unei singure molecule de ATP, rezultnd fotofosforilarea ciclic.
Fenomenul are loc fr participarea apei, fr degajarea O2 i fr reducerea
NADP+.

Fotofosforilarea aciclic se realizeaz cu participarea SFII i are ca centru


de reacie P680. Sub aciunea cuantei de lumin, acesta cedeaz electronii
energizani la clorofila a 700 din SFI prin intermediului lanului de transfer de
electroni i primete electronii necesari revenirii la nivelul iniial din fotoliza apei.
Energia absorbit se acumuleaz sub forma a dou molecule de ATP, rezultnd
fotofosforilarea aciclic. Fenomenul are loc simultan cu degajarea unei molecule
de O2 i particip la reducerea NADP+.
Din schema n Z rezult c transportul electronilor se bazeaz pe crearea n
decursul lanului de reacii fotochimice a unei diferene de potenial electric.

Fotoliza apei i degajarea O2 reprezint faza cea mai puin cunoscut i cea
mai ipotetic din cadrul fotosintezei.
Mult timp s-a considerat c oxigenul degajat n fotosintez provine din CO2.
Abia n 1930 van Niel sugereaz ideea c O2 fotosintetic provine din ap, care se
descompune sub aciunea energiei luminoase absorbite de clorofil printr-o reacie
numit fotoliz. Aceast ipotez a fost confirmat n anul 1941 prin utilizarea
izotopului radioactiv O18. De asemenea, prin utilizarea izotopului radioactiv H3 s-
a artat c H+ din ap servete la reducerea CO2. Detaliile chimice ale eliberrii O2
sunt nc ipotetice.

68

h
2H2O 2H + 2e- + 2(OH-)
+


h
-
2(OH ) 2H2O +1/2O2


h
sau H2O 2H+ + 2e- + 1/2 O2

h
2H2O 4H+ +4e- + O2

Separarea hidrogenului de oxigen din molecula apei i degajarea O2 este


permis de structura lamelar a cloroplastului.
Producerea unei molecule de O2 n fotosintez necesit 8 fotoni, deci 4
fotoni n fiecare unitate de fotosintez. Pe de alt parte, s-a artat c la generarea
unei molecule de O2 i fixarea unei molecule de CO2 coopereaz 2400 de
molecule de clorofil a. Deci n fiecare unitate de fotosintez, 1200 de molecule
de clorofil particip la captarea energiei a 4 fotoni, ceea ce reprezint 300 de
molecule de clorofil/foton.
Deci 300 de molecule de clorofil contribuie la transportul unui singur foton
n fiecare unitate de fotosintez. Dintre acestea, numai o singur molecul de
clorofil a n fiecare SF este capabil de transferul fotosintetic de electroni,
celelalte servesc numai la captarea energiei i cedarea ei la P700.
Absorbia CO2 n cloroplaste. Tot n faza de lumin, aerul ncrcat cu CO2
ptrunde prin ostiolele stomatelor care sunt deschise, trece n spaiile intercelulare
i ajunge la pereii celulelor mezofilului. n mediul umed din peretele celular CO2
este dizolvat n ap, apoi trece n acid carbonic (H2CO3) care disociaz astfel:
H2CO3 H+ + HCO3- sau H2CO3 2H+ + CO32-; ionii HCO-3 i CO32- ptrund n
citoplasm pn la cloroplaste.

Faza de ntuneric a fotosintezei (numit i faza Blackman) se realizeaz


n stroma cloroplastelor. Ea cuprinde un ir de reacii biochimice sau metabolice
care au fost elucidate pe baza cercetrilor efectuate de Calvin i colab., prin
utilizarea izotopului radioactiv C14. Pentru aceste cercetri, acest colectiv a primit
premiul Nobel pentru Chimie n anul 1961.
Materialul de cercetare utilizat a constat din alge verzi unicelulare
(Chlorella, Scenedesmus) crescute n culturi mbogite cu CO2 n condiii
constante de temperatur, lumin i pH. Suspensiile de alge tratate cu C14O2 au
fost expuse la lumin perioade foarte scurte de timp, cuprinse ntre cteva secunde
i un minut. Materialul vegetal a fost fixat rapid n alcool metilic la fierbere. Dup
extragere i fracionare, produii fotosintezei au fost analizai prin cromatografie
bidimensional pe hrtie, iar izotopul radioactiv a fost identificat n compui
intermediari i finali prin autoradiografie. La plantele superioare, majoritatea
experienelor au fost efectuate pe frunze de spanac.
Cercetrile au demonstrat c reaciile fazei de ntuneric se desfoar ciclic,
iar dup numele descoperitorului, acest ciclu a fost denumit ciclul lui Calvin.
Reaciile biochimice ale ciclului Calvin sunt catalizate de enzime i se
ncadreaz n trei grupe: reacii de carboxilare, reacii de reducere i reacii de
regenerare.

69
Reaciile de carboxilare constau n fixarea CO2 atmosferic pe un acceptor
organic i ncorporarea acestuia ntr-o substan organic.
Cercetrile au stabilit c acceptorul CO2 este o pentoz difosforilat, i
anume 1,5-difosforibuloza (RuDP), care fixeaz o molecul de CO2 atmosferic
sub aciunea enzimei ribulozo 1,5-difosfat carboxilaza (RuDP carboxilaza sau
carboxidismutaz). Aceast enzim are o greutate molecular mare, de 500.000.
Ea reprezint jumtate din proteinele coninute n strom i cuprinde 8 subuniti
mari, cu greutatea molecular 50.000, sintetizate n cloroplast i 8 subuniti mici
cu greutatea molecular 12.000, sintetizate n citoplasm.
Prin acceptarea CO2 se formeaz un compus instabil (1,5-difosfo, 2-carboxi,
3-cetoribitol) care sub aciunea enzimei carboximutaz i n prezena unei
molecule de H2O d natere la 2 molecule de acid 3-fosfogliceric (APG). Acest
compus apare numai n cteva secunde i reprezint primul compus stabil al
fotosintezei (fig. 19).
Formarea acidului 3-fosfogliceric este o reacie capital, deoarece

Fig. 19 Fixarea CO2 pe acceptor organic i formarea acidului 3-fosfogliceric

efectueaz ncorporarea CO2 din aer ntr-o molecul organic din corpul plantei.
Reaciile de reducere constau n reducerea carbonului cu ajutorul H+ i
energiei acumulate n faza de lumin, nmagazinarea energiei n molecule
organice i sinteza produilor primari ai fotosintezei.
n aceast etap, acidul 3-fosfogliceric (APG) este redus la aldehida 3-
fosfogliceric (AldPG), sub aciunea enzimei 3-fosfoglicerat dehidrogenaza, cu
ajutorul NADPH2 format n faza de lumin, care reprezint reductorul direct al
CO2 n fotosintez. Deoarece puterea reductoare a NADPH2 cu potenial electric
E = - 0,35 V nu este suficient, reacia necesitnd E = 0,51 V, surplusul de energie
este oferit de ATP, format de asemenea n faza de lumin.
Aceast reacie reprezint momentul cel mai important de ncrcare a
moleculei organice sintetizate cu energie.
Aldehida 3-fosfogliceric este o trioz C3 fosforilat i reprezint cel mai
simplu compus glucidic sintetizat n fotosintez. Ea st la baza sintezei tuturor
produilor primari ai fotosintezei.
Astfel, prin izomerizare la 3-fosfodihidroxiaceton sub aciunea enzimei
triozofosfatizomeraz i prin condensare sub aciunea enzimei aldolaz, are loc
sinteza primei hexoze difosforilate, 1,6 - difosfofructoza (esterul Harden
Young). Prin defosforilarea acestuia se formeaz 6 fosfofructoza (esterul
Neuberg), iar prin izomerizarea acestuia se formeaz 6-fosfoglucoza (esterul
Robinson). Prin defosforilare se obine glucoza (fig. 20).

70
Fig. 20 Reducerea acidului gliceric fosforilat cu NADPH i H+ provenite din
fosforilarea fotosintetic

Pentru sinteza unei molecule de glucoz sunt necesare 6 molecule de CO2,


18 molecule de ATP i 12 molecule de NADPH2, deci raportul de consum
energetic ATP/NADPH2 = 18/12 = 1,5.
Concomitent are loc sinteza acizilor organici: piruvic, glicolic, malic, care
apar la numai 5 secunde de expunere la lumin i a aminoacizilor alanin i acid
asparagic, care apar dup 10 secunde. Dup 30 de secunde apar zaharoza, acidul
citric i aminoacizii glicin, serin i acid glutamic.
Reaciile de regenerare constau n refacerea acceptorului CO2. Aceste
reacii au la baz formarea unor compui intermediari cu 4 atomi de C -
fosfoeritroza i 7 atomi de C - sedoheptuloza, care dau natere 5-fosforibulozei i
utilizeaz de asemenea energia acumulat n faza de lumin.
Deoarece primul compus glucidic sintetizat n fotosintez n timpul ciclului
Calvin este o trioz, substan cu 3 atomi de C, acest ciclu a fost denumit i tipul
fotosintetic C3.
Tipul fotosintetic C3 este caracteristic pentru majoritatea plantelor n special
din zona temperat. Dintre plantele de cultur acestui tip aparin grul, orzul,
sfecla, cartoful, tutunul etc.

Test de autoevaluare nr. 1

1. Care sunt etapele fazei de lumin a fotosintezei?


2. Ce este sistemul fotosintetic?
3. Din ce este format centrul de absorbie?
4. De cine este reprezentat centrul de reacie?
5. Care sunt reaciile biochimice ale ciclului Calvin?

6.2. FOTORESPIRAIA
Specialitii apreciaz c fotorespiraia reprezint o ironie a procesului de
evoluie a plantelor, deoarece constituie un proces de neadaptare, n timp ce alii
consider c reprezint o adaptare la desfurarea fotosintezei n condiiile unei
atmosfere bogate n dioxid de carbon i srace n oxigen. Dup Ogren (1984),
fotorespiraia reprezint o cale de consum a ATP-ului, format n condiiile unui
exces de lumin, iar Lea i Miflin (1980) apreciaz c aceasta constituie o cale de
reciclare a azotului amoniacal.
Fotosinteza i fotorespiraia sunt dou procese contrare, care decurg
concomitent. Dac n procesul de fotosintez se biosintetizeaz compui organici,
n fotorespiraie acetia sunt biodegradai fr producerea de energie. Att n

71
procesul de fotosintez, ct i n cel de fotorespiraie intervine aceeai enzim,
ribulozo-1,5-difosfat carboxilaza, iar n cel de fotorepiraie acioneaz ca o
oxidaz, cataliznd descompunerea ribulozo-1,5-difosfatului n acid fosfoglicolic
i acidfosfogliceric (Andrews i Lorimer, 1987). Pentru trei molecule de dioxid
de carbon, fixate sub form de fosfoglicerat, se fixeaz aproximativ o molecul de
oxigen care produce 3-fosfo-glicerat i 3-fosfoglicolat.
Acidul fosfoglicolic, format din carbonii 1 i 2 ai ribulozo-1,5-difosfatului,
este defosforilat n cloroplast, n prezena unei fosfataze, dup care trece n
citoplasm i, de aici, n peroxizomi. n prezena unei glicol oxidaze este oxidat cu
formare de acid glicoxilic i ap oxigenat. Apa oxigenat este descompus n
prezena peroxidazelor, iar acid glicoxilic este transformat n glicin printr-o
reacie de transaminare (fig. 21).
Glicina trece din peroxizomi n citoplasm i apoi n mitocondrii unde C1 a
glicinei formeaz un mol de dioxid de carbon, se elibereaz un mol de amoniac,
iar C2 este fixat de tetrahidrofolat, care l cedeaz alte molecule de glicin. Astfel,
se formeaz serina, n prezena enzimei serinhidroximetil transferazei (Walker i
Olivier, 1986).

Fig. 21 Schema procesului de fotorespiraie


(Burzo I., 1999)

Serina poate fi utilizat n biosinteza proteinelor sau poate fi dezaminat n


peroxizomi, cu formare de acid gliceric, care trece n cloroplaste, unde este
utilizat n biosinteza glucidelor.
Din analiza acestui proces rezult c din dou molecule de acid glicolic,
care intr n procesul de fotorespiraie, rezult o molecul de dioxid de carbon,
una de amoniac i una de acid gliceric.
Fotorespiraia este un proces care se manifest la speciile cu tip
fotosintetic C3, care reprezint majoritatea plantelor din zonele cu climat temperat.
La aceste specii, intensitatea procesului de fotorespiraie reprezint n medie 25-
50% din fotosinteza net. Astfel, n cazul plantelor de Nicoiana tabacum,

72
fotorespiraia reprezint 19,5% din fotosinteza net, n cazul cnd temperatura
este de 17,50C, i crete la 39,6% la temperatura de 33,50C (tab. 4).

Tabelul 4
Intensitatea procesului de fotorespiraie
n frunzele unor specii de plante (Burzo I., 1999)

Temperatura Fotorespiraia
Specia 0 Autori
C (% din fotosinteza net)
Beta vulgaris var.
25 34 Terry i Ulrich, 1973
altissima
Glycine max. 25-30 42-75 Samish i colab., 1972
Helianthus annuus 25 33 Lawlor i Fook, 1973
Nicotiana tabacum 25 55 Kisaki, 1973
Solanum tuberosum 25 50 Ku i colab., 1977
Triticum spp. 28 53-69 Keys i colab., 1977
Zea mays 35 0 Moss, 1966

Dup Zelitch (1953), fotorespiraia determin pierderea a circa 50% din


dioxidul de carbon fixat n procesul de fotosintez,la plantele cu tip fotosintetic
C3. Lawlor (1995) a constatat c plantele cu acest tip fotosintetic consum n
procesul de fotorespiraie 10-15% din fotosinteza net, ceea ce reprezint 70-80%
din substanele consumate n procesul de respiraie. Se remarc deci faptul c
intensitatea procesului de fotorespiraie crete, cu temperatura, dar este stimulat i
de creterea concentraiei de oxigen din atmosfer (pn la 100%), ceea ce explic
aparent "efectul Warburg" i de radiaiile albastre.

6.3. ALTE TIPURI FOTOSINTETICE LA PLANTE


Mecanismul prezentat anterior pentru procesul de fotosintez, n care
primii compui organici biosintetizai au trei atomi de carbon, este cunoscut sub
denumirea de "tipul fotosintetic C3" i este caracteristic pentru circa 300 de mii de
specii de plante din climatul temperat: gru, orz, sfecl, tutun, cartof etc. Spre
deosebire de aceste specii, la care dioxidul de carbon este fixat ntr-un compus cu
trei atomi de carbon (acidul fosfogliceric), la altele fixarea este fcut sub forma
unui compus cu patru atomi de carbon: acidul oxalacetic. Din acest punct de
vedere, se deosebesc dou tipuri fotosintetice: tipul fotosintetic C4 i tipul
fotosintetic CAM.

Tipul fotosintetic C4 este caracteristic pentru circa 500 de specii


originare din zonele tropicale, adaptate la condiii de iluminare intens i la
temperaturi ridicate, cum sunt: trestia pentru zahr, sorgul, porumbul, meiul,
precum i plantele din familia Amaranthaceae i unele specii din familiile
Chenopodiaceae, Euphorbiaceae i Portulacaceae. Acest tip fotosintetic a fost
descoperit de Kortschak, Hartt i Burr (1965) la plantele de pe insula Haway.
Frunzele plantelor cu tip fotosintetic C4 se caracterizeaz prin prezena
unui mezofil ale crui celule au un numr mic de cloroplaste i au rolul de a fixa
dioxidul de carbon din aer (fig. 22) Aceste frunze sunt bine vascularizate, ntre
dou nervuri fiind situate 4-6 celule. Fasciculele vasculare sunt nconjurate de
celulele tecii perivasculare, aranjate pe un rnd i la unele specii pe dou rnduri
(Nelson i Langdale, 1992).
Aceste celule sunt separate de celulele mezofilului i de aerul din spaiile
intercelulare printr-o lamel rezistent la difuzia dioxidului de carbon (Hatch,

73
1988), sunt bogate n cloroplaste i au rolul de a realiza procesul de fotosintez, pe
tipul C3.
n cazul plantelor de porumb, frunzele tinere au cloroplaste cu structura
similar att n celulele mezofilului, ct i n cele ale tecii perivasculare.
Dimorfismul cloroplastelor se realizeaz numai dup rsritul plantelor i
nverzirea frunzelor, n timpul procesului de fotomorfogenez. Fitocromul activ,
format dup iluminarea plantulelor, stimuleaz expresia genelor, care codific
sinteza enzimelor implicate n procesul de fotosintez de tipul C4 i determin
transformarea tilacoidelor i dispariia granelor (Edwards G., Walker D., 1983).
Fixarea dioxidului de carbon se realizeaz n celulele mezofilului foliar, n
prezena acidului fosfoenolpiruvic i a enzimei fosfoenolpiruvat carboxilaz.
Rezult un compus cu patru atomi de carbon: acidul oxalacetic, care n prezena
NADPH+H+-ului este redus la acid malic.
Acidul malic, format n celulele mezofilului, este transportat prin
plamodesme, n celulele tecii perivasculare, care sunt permeabile pentru acizii
organici, dar sunt impermeabile pentru dioxidul de carbon. n aceste celule, acidul
malic este decarboxilat la piruvat, din care se regenereaz fosfoenolpiruvatul, care
reface circuitul menionat anterior. Acest mecanism similar cu o pomp determin
acumularea dioxidului de carbon n celulele tecii perivasculare.
Carboanhidraza lipsete din citoplasma celulelor tecii perivasculare, ceea
ce mpiedic conversia dioxidului de carbon la bicarbonat (HCO-3), care poate s
ias din aceste celule (Evans i Caemmerer, 1996).
Concentraia de dioxid de carbon din celulele tecii perivasculare este de
12-15 mol (Hatch i Osmond 1976). Bowes .a. (1971) sugereaz c aceast
concentraie de dioxid de carbon din celulele tecii perivasculare reduce
intensitatea procesului de fotorespiraie. Blak (1973) a precizat c n celulele
mezofilului nu se poate sintetiza glicolatul i, ca urmare, procesul de fotorespiraie
nu poate s aib loc. Acest proces se va desfura ns n celulele tecii
perivasculare, dar concentraia ridicat de dioxid de carbon inhib procesul
respectiv.

Fig. 22 Structura plantelor cu tip fotosintetic C4 (Taiz i Zeiger, 2002)

74
n celulele tecii perivasculare, care sunt bogate n cloroplaste, se desfoar
procesul de fotosintez caracteristic pentru tipul C3, (Gibbs i Latzo, 1979), n
care acceptorul dioxidului de carbon este ribulozo-1,5-difosfatul, iar enzima care
catalizeaz acest proces este ribulozo-1,5-difosfat carboxilaz. Aceast cale
fotosintetic prezint dou avantaje:
- enzima fosfoenolpiruvat carbxilaz are o vitez de reacie mai mare,
comparativ cu ribulozo-1,5-difosfat carboxilaza, ceea ce determin acumularea
dioxidului de carbon n celulele tecii perivasculare;
- acumularea dioxidului de carbon n celulele tecii perivasculare, n care
se desfoar tipul fotosintetic C3, determin stimularea acestui proces i
concomitent blocheaz activitatea oxidazic a ribulozo-1,5-difosfat carboxilazei,
respectiv a procesului de fotorespiraie. Prin urmare, randamentul procesului de
fotosintez, la plantele cu tip fotosintetic C4, este mai mare comparativ cu tipul
fotosintetic C3.
Gutierrez .a. (1976) au precizat c exist trei tipuri fotosintetice C4. n
afar de tipul fotosintetic C4, descris anterior, n care dioxidul de carbon este
transportat de acidul malic, mai exist dou tipuri, n care acest transport este
asigurat de aspartat, care n celulele tecii prevasculare este dezaminat la oxalacetat
(Kelly .a., 1989).
La primul dintre acestea, oxalacetatul este decarboxilat, rezultnd acid
fosfoenolpiruvic i dioxid de carbon, care este utilizat n ciclul Calvin. La al
doilea, oxalacetatul este redus la malat, care este decarboxilat, rezultnd piruvat i
dioxid de carbon, care este utilizat n ciclul Calvin.
Procesul de decarboxilare are loc foarte rapid, dup Chapman i Osmond
(1976), de circa 10 ori mai rapid dect decarboxilrile oxidative din procesul de
respiraie.
Aceste tipuri fotosintetice se ntlnesc la unele plante ierboase ca:
Panicum maximum i Amaranthus edulis.
Tipul fotosintetic C4 reprezint o adaptare a acestor plante la condiiile de
clim tropical, unde, din cauza temperaturii ridicate, fotorespiraia ar putea
determina biodegradarea unei cantiti nsemnate de produse fotosintetizate. Cu
toate acestea, trebuie subliniat faptul c tipul fotosintetic C4 reprezint un
compromis, deoarece blocarea procesului de fotorespiraie pe aceast cale
conduce la un consum suplimentar de energie (12 mol ATP) pentru biosinteza
glucidelor (Ehleringer J.R. .a., 1991).
Nelson i Langdale (1992) au constatat c n condiii de obscuritate,
ribulozo-1,5-difosfat carboxilaza se acumuleaz att n celulele tecii
perivasculare, ct i ale mezofilului i, ca urmare, tipul fotosintetic C4 nu se poate
realiza.
Tipul fotosintetic CAM (crassulacean acids metabolism) este
caracteristic pentru circa 250 specii de plante care triesc n regiunile tropicale
secetoase. Dintre aceste plante pot fi menionate cele din familiile: Cactaceae,
Liliaceae, Crassulaceae etc.
Procesul de fotosintez se desfoar n dou etape: una n timpul nopii i
alta n timpul zilei (fig. 23).
n timpul nopii, aceste specii au stomatele deschise, procesul fiind
controlat de concentraia dioxidului de carbon din cavitatea substomatic. n
aceast perioad are loc fixarea dioxidului de carbon de ctre fosfoenolpiruvat.
Procesul are loc n citoplasma celulelor, n prezena enzimei fosfoenolpiruvat
carboxilaz, i se finalizeaz cu formarea oxalacetatului.
n urma reducerii oxalacetatului se formeaz malatul, care se depoziteaz
n vacuolele celulelor. Transportul malatului prin tonoplast are loc prin transport

75
pasiv, conform gradientului electrochimic. Acest gradient este generat de
acumularea protonilor n vacuol, n urma transportului activ, prin pompele de
protoni: H+-ATP-az i o pirofosfataz. Drept rezultat al acumulrii malatului n
vacuolele celulelor, aciditatea acestora crete n timpul nopii.

Fig. 23 Mecanismul metabolismului Crassulacean (CAM)


(Taiz L., Zeiger E., 2002)

n timpul zilei, cnd stomatele sunt nchise, acidul malic difuzeaz prin
tonoplast n citoplasm, unde este decarboxilat, rezultnd acid piruvic i dioxid de
carbon .
Dioxidul de carbon, rezultat din decarboxilarea acidului malic, ct i o
parte din cel format n timpul metabolizrii piruvatului n mitocondrii (n
respiraie), este utilizat pentru biosinteza acidului fosfogliceric pe calea
fotosintetic C3.
Mohr i Schopfer (1995) menioneaz c dioxidul de cadron din
atmosfer conine izotopii stabili 12C i 13C, care sunt utilizai n mod diferit n
procesul de fotosintez, ceea ce influeneaz compoziia substanelor organice
sintetizate. Aceasta se datorete faptului c fosfoenolpiruvat carboxilaza nu are
preferine fa de izotopii 12C i 13C, n timp ce ribulozo-1,5-difosfat carboxilaza
prefer izotopul 12C.
Caracteristicile tipurilor fotosintetice C3, C4 i CAM sunt prezentate n
tabelul 4
Se poate aprecia c tipurile fotosintetice reprezint adaptri ale plantelor la
condiiile variate ale mediului. Astfel, specia Eleocharis vivipara (Fam.
Cyperaceae) are un fonotip terestru cu tip fotosintetic C4 i un fenotip acvatic cu
tip fotosintetic C3. Agave deserti are un tip fotosintetic CAM. n condiiile de stres
hidric avansat, stomatele se menin nchise att ziua, ct i noaptea, dioxidul de
carbon fcnd un circuit intern ntre fotosintez i respiraie, fr un ctig net de
produi fotosintetizani. n condiii de aprovizionare optim cu ap, n condiii de
udare, aceast specie trece la tipul fotosintetic C3.

76
Tabelul 4
Caracteristicile tipurilor fotosintetice (Burzo I. i colab., 1999)

Specificaia C3 C4 CAM
Condiii climatice Climat temperat Climat tropical Climat deertic
Parenchim Mezofil i esut Mezofil cu
Anatomia frunzei
palisadic i lacunar perivascular vacuole mari
Structura Cloroplaste fr
Normal Grane puine
cloroplastelor grane n mezofil
Ribulozo 1,5
Fixarea CO2 -ului Fosfoenolpiruvat Fosfoenolpiruvat
difosfat
Compusul primar Fosfoglicolat Oxalacetat Oxalacetat
Consumul pentru 1 3 ATP i 5 ATP i 5 ATP i
mol CO2 fixat 2 NADPH + H+ 2 NADPH + H+ 2 NADPH + H+
Temperatura optim 15-250C 25-40oC 40oC
1/3 din fotosinteza
Fotorespiraia Absent Foarte cobort
brut
Fotosinteza net mg
25-50 55-75 2-10
CO2/dm2/h

De asemenea, unele varieti ale speciei Kalanchoe blossfeldiana


desfoar tipul fotosintetic CAM n condiii de zi scurt i tipul C3, n condiii de
zi lung (Mohr i Schopfer, 1995).
n insulele Haway s-a constatat c aceeai specie de Sedum, care crete pe
rmul oceanului n condiiile unui climat tropical, are tipul fotosintetic C4, n timp
ce exemplarele care cresc la altitudine, n condiiile unui climat rece, au tipul
fotosintetic C3.

Rezumat (U.I. 6 - Fotosinteza)

Cercetrile au dus la descoperirea a trei tipuri de mecanism al fotosintezei,


i anume tipul fotosintetic C3, tipul fotosintetic C4 i tipul fotosintetic CAM.
Tipul fotosintetic C3
n acest tip fotosintetic, fotosinteza reprezint un ir de reacii, o parte
dintre aceste reacii se desfoar la lumin, iar alt parte la ntuneric. Din aceast
cauz, fotosinteza cuprinde dou faze: faza de lumin i faza de ntuneric.
Faza de lumin a fotosintezei (numit i faza Hill) este faza reaciilor
fotochimice. Ea se realizeaz n grana cloroplastelor i cuprinde procesele de
captare a energiei luminoase i transformarea ei n energie chimic, stocarea
energiei n compui organici i fotoliza apei. Tot la lumin are loc ptrunderea
CO2 n celulele fotosintetizante ale mezofilului frunzei.
Faza de ntuneric a fotosintezei (numit i faza Blackman) se realizeaz
n stroma cloroplastelor i cuprinde : reaciile de carboxilare, reaciile de reducere
i reaciile de regenerare.
Tipul fotosintetic C4 este caracteristic pentru circa 500 de specii originare
din zonele tropicale, adaptate la condiii de iluminare intens i la temperaturi
ridicate.
Tipul fotosintetic CAM (crassulacean acids metabolism) este
caracteristic pentru circa 250 specii de plante care triesc n regiunile tropicale
secetoase.

77
Test de autoevaluare nr. 2

1. Ce este fotorespiraia?
2. La ce plante ntlnim tipul fotosintetic C4?
3. Dai exemple de plante ce se ncadreaz n tipul
fotosintetic CAM.

Lucrare de verificare nr. 6

1. Descriei faza de lumin a fotosintezei (6 puncte).


2. Descriei reaciile ciclului Calvin (4 puncte).

BIBLIOGRAFIE (U.I. 6)

Chifu T., Murariu Alexandrina, Musta Gh., 1998 Fotosinteza i


productivitatea ecosistemelor, Edit. Univ. Al. I. Cuza, Iai.
Dobrei Carmen, 2006 - Fiziologie vegetal. Edit. Eurobit, Timioara.
Jitreanu Carmenica Doina, 2002 - Fiziologie vegetal. Edit. "Ion
Ionescu de la Brad", Iasi.
Jitreanu Carmenica Doina, 2007 Fiziologia plantelor. Edit. "Ion
Ionescu de la Brad", Iasi.
Milic C. I. i colab., 1982 - Fiziologie vegetal. Edit. Didactic i
Pedagogic, Bucureti.
Murariu Alexandrina, 2002 Fiziologie vegetal, vol 1. Editura
Junimea, Iai.
Pop A., 2002 Fiziologie vegetal, Edit. Waldpress, Timioara
Slgeanu N., Atanasiu L., 1981 Fotosinteza, Edit. Academiei,
Bucureti
Taiz L., Zeiger E., 1998 Plant Physiology, Sinauer Asociates, Inc.,
Publishers, Sunderland, Massachusetts
Toma Liana Doina, Jitreanu Carmenica Doina, 2007 Fiziologie
vegetal. Edit."Ion Ionescu de la Brad", Iasi
Zamfirache Maria Magdalena, 2005 - Fiziologie vegetal, vol. I, Edit.
Azimuth, Iai.

78
Unitatea de nvare 7 - FOTOSINTEZA

Cuprins U.I. 7 Pag.


Obiectivele i competenele profesionale specifice (U.I. 7) 79
7.1. Influena factorilor externi asupra fotosintezei 79
7.1.1. Lumina 79
7.1.2. Bioxidul de carbon (CO2) 81
7.1.3. Temperatura 82
7.1.4. Apa 83
7.1.5. Nutriia mineral 83
7.2. Variaiile circadiene i sezoniere ale intensitii 84
proceselor de fotosintez
Rezumat (U.I. 7) 85
Lucrare de verificare Unitatea de nvare nr. 7 85
Bibliografie (U.I. 7) 86

Obiectivele i competenele profesionale specifice (U.I.7)

Aceast unitate de nvare are ca obiective principale nelegerea de ctre


studeni a influenei factorilor externi asupra fotosintezei.
Principalele obiective ale U.I.7 sunt:
s cunoasc influena luminii asupra fotosintezei;
s neleag influena bioxidului de carbon asupra fotosintezei;
s neleag influena apei i a nutriiei minerale asupra fotosintezei.

Durata medie de studiu individual - 4 ore

Instruciuni (U.I. 7)
Aceast unitate U.I. 7 necesit 4 ore de studiu individual (S.I.), la care se
adaug alte 4 ore de activiti asistate (A.A.). n cuprinsul acestei uniti de
nvare sunt inserate 1 test de autoevaluare (rspunsurile corecte la aceste teste
sunt date la finalul modulului I) i o lucrare de verificare. Aceasta din urm se va
transmite pe adresa disciplinei, n format electronic sau prin pot, pn la
sfritul celei de-a XII-a sptmni din semestrul I.

7.1. INFLUENA FACTORILOR EXTERNI


ASUPRA FOTOSINTEZEI
7.1.1. LUMINA

Lumina solar reprezint sursa de energie pentru biosinteza substanelor


organice n fotosintez. Radiaiile solare sunt unde electromagnetice cu diferite
lungimi de und: radiaii vizibile, cu lungimea de und de 390-700nm, radiaii
ultraviolete, cu lungimea de und <390nm i radiaii infraroii, cu lungimea de
und >700nm. Dintre acestea, numai radiaiile vizibile sunt active fotosintetic,
reprezentnd 45% din totalul radiaiilor ce ajung pe scoara terestr, restul sunt
inactive. Dintre radiaiile care cad pe plante sunt absorbite 80%. Dintre acestea
numai 1% sunt folosite n fotosintez. Plantele prezint adaptri pentru a absorbi o

79
cantitate ct mai mare
de radiaii, cum sunt
micrile de cretere
numite fototropisme,
frunzele orientate
perpendicular pe
direcia razelor de
lumin sau deplasarea
cloroplastelor n
Fig. 24 Influena luminii asupra intensitii interiorul celulei
fotosintezei: pentru a absorbi o
AB poriunea liniar; BC poriunea logaritmic; CD cantitate ct mai mare
poriunea paralel cu abscisa; DE poriunea
de lumin.
descendent a curbei, n lumin supraoptim
Influena
(dup N. Slgeanu)
cantitativ se refer la
intensitatea luminii. n funcie de intensitatea luminii plantele se clasific n plante
heliofile, adaptate la o intensitate luminoas ridicat (helios = soare) i plante
ombrofile, adaptate la o intensitate luminoas sczut.
Dintre plantele heliofile cultivate n zona temperat fac parte grul,
porumbul, floarea soarelui i via de vie. La aceste plante, fotosinteza ncepe la o
intensitate luminoas de 80-100 de luci. Intensitatea fotosintezei crete
proporional cu intensitatea luminii pn la 50.000 de luci. Peste aceast valoare
are loc o plafonare a fotosintezei pn la 100.000 de luci. La o intensitate
luminoas mai mare de 100.000 de luci, intensitatea fotosintezei scade, iar la
140.000 de luci fotosinteza nceteaz (fig. 24). Fa de intensitatea luminii ntr-o
zi nsorit de var de 100.000 de luci se constat c plantele heliofile pot
valorifica 50% din lumina solar direct.
La plantele heliofile punctul de compensaie, respectiv intensitatea luminii
la care cantitatea de CO2 absorbit n fotosintez este egal cu cantitatea eliminat
n respiraie are valoarea de 500-1000 de luci. Frunzele plantelor heliofile
prezint caracteristici morfo-anatomice i fiziologice cum sunt grosimea mare,
numrul mare de stomate, parenchimul palisadic bi sau tristratificat, reeaua dens
de nervuri, cloroplastele mici, cu cantitate de clorofil mai redus, raportul redus
ntre pigmenii verzi i pigmenii galbeni.
Plantele ombrofile sunt plantele din pduri, desiuri sau plantele
ornamentale de apartament. La aceste plante, fotosinteza ncepe la o intensitate
luminoas de 8-10 luci i crete proporional cu intensitatea luminii pn la
valoare de 10.000 de luci. Peste aceast valoare are loc o plafonare a fotosintezei
pn la 15.000 de luci, dup care intensitatea fotosintezei scade. Se constat c
plantele ombrofile pot valorifica numai 10% din lumina solar direct.
La plantele ombrofile punctul de compensaie este de 100-300 de luci.
Frunzele au grosime mic, numr redus de stomate, parenchim palisadic
unistratificat, reea rar de nervuri, cloroplaste mari cu o cantitate mare de
clorofil, iar raportul dintre pigmenii verzi i cei galbeni este ridicat.
Plantele heliofile sunt n general originare din zonele sudice. Plantele
ombrofile sunt originare n general din zonele temperate i nordice. Cunoaterea
intensitii luminii care asigur o fotosintez optim are o importan deosebit
practic n stabilirea densitii culturilor, att n condiii de cmp ct i n spaii
protejate.
Influena calitativ se refer la compoziia spectral a luminii. Randamentul
fotosintezei difer n funcie de culoarea luminii monocromatice. S-a constatat c

80
radiaiile roii, portocalii i galbene favorizeaz biosinteza glucidelor, iar radiaiile
albastre, indigo i violet favorizeaz sinteza substanelor proteice.
Folosirea luminii monocromatice, roie sau albastr poate fi util n spaiile
protejate n dirijarea biosintezei substanelor organice la diferite specii horticole.
Aceast metod a permis sporirea produciei la tomate castravei, ardei, salat,
spanac i fasole.

7.1.2. BIOXIDUL DE CARBON - CO2

Sursa de CO2 pentru plante o constituie aerul atmosferic. Concentraia CO2


n aer este n general constant, 0,03%. Totui ea sufer variaii diurne i
sezoniere. Variaiile diurne sunt mici, datorate scderii prin consumul n
fotosintez n timpul zilei i creterii prin degajare n respiraie n timpul nopii.
Variaiile sezoniere sunt mult mai mari, cuprind oscilaii de pn la 10% i sunt
datorate creterii primvara i toamna i scderii, ca urmare a fotosintezei intense
n timpul verii. Concentraia CO2 este uniformizat de curenii de aer care se
deplaseaz att pe orizontal ct i pe vertical. Meninerea constant a
concentraiei CO2 rezult din echilibrul existent n natur ntre fenomenele care l
produc i cele care l consum.
Fenomenele productoare de CO2 sunt erupiile vulcanice, mofetele i
activitile industriale care implic arderi de combustibil. Cea mai mare cantitate
de CO2 este ns produs de respiraia plantelor i a animalelor, fiind de origine
biogen.
Rezerva de CO2 pentru atmosfer este reprezentat de apa oceanului
planetar. Aceasta conine concentraii de 80 de ori mai mari dect aerul
atmosferic. CO2 din ap provine din respiraia animalelor i plantelor marine, din
descompunerea acestora, din formarea calcarului din cochilii etc.
Principalul proces consumator de CO2 pe planet este fotosinteza. Se
apreciaz c plantele consum anual 174 miliarde t de CO2, din care 19 miliarde t
sunt consumate de plantele de uscat i 155 miliarde t de plante acvatice.
n cercetri experimentale s-a artat c limita inferioar a concentraiei CO2
la care ncepe fotosinteza este de 0,008 - 0,011%. Concentraia CO2 de 0,03% din
atmosfer este apropiat de valoarea de minim necesar fotosintezei. Prin mrirea
concentraiei CO2 peste aceast valoare are loc o intensificare a fotosintezei.
La concentraii mici de CO2, intensitatea fotosintezei crete proporional cu
concentraia. Aceasta se explic prin participarea direct a CO2 n fotosintez
dup legea maselor, conform creia n reaciile chimice viteza de reacie crete
proporional cu concentraia substanei.
Valorile optime ale CO2 pentru fotosintez sunt n medie de 0,2 -0,3 %.
Plantele heliofile desfoar fotosinteza maxim la o concentraie de CO2 de 2-
3%, iar cele ombrofile la o concentraie de 0,5-1%. La via de vie fotosinteza
maxim are loc la o concentraie de 10% CO2.

81
Peste aceste valori, intensitatea fotosintezei scade prin mrirea concentraiei
CO2, iar valoarea de 3-10% este toxic (fig. 25). Aciunea toxic a excesului de
CO2 se poate datora acidifierii citoplasmei i scderii pH-ului. Acest fenomen
determin nchiderea stomatelor. La gru, excesul de CO2 a inhibat activitatea
citocromului.
Sporirea concentraiei CO2 n atmosfera mediului poate avea efecte de
stimulare a fotosintezei, cu efecte de sporire a produciei la diferite plante de
cultur. Acest lucru este posibil la culturile legumicole i floricole realizate n
spaii protejate nchise, sere sau rsadnie.

7.1.3.
TEMPERATURA

La majoritatea
speciilor de plante
fotosinteza ncepe la
00C. La cerealele de
toamn, de exemplu la
gru poate avea loc i
la -50C. De la valorile
termice de minim,
intensitatea
fotosintezei crete cu
creterea temperaturii
Fig. 25 Intensitatea fotosintezei la diferite specii n funcie pn la valorile optime,
de concentraia CO2 din aer (dup Slgeanu, 1963). curba evoluiei
1 Lycopersicon esculentum; 2 Heliathus annuus; fotosintezei respect
3 Vitis vinifera legea lui Van't Hoff,
dup care o cretere a
temperaturii cu 100C provoac o cretere de 1,5-2 ori a vitezei reaciilor chimice,
deci i a intensitii fotosintezei.
Temperaturile optime pentru fotosintez sunt cuprinse ntre 200C i 350C, de
exemplu 320C la cartof, 350C la tomate i 350-370C la castravei i alte
cucurbitaceae - plante termofile. La castravei, la temperatura de 350C, intensitatea
fotosintezei, activitatea RuDP carboxilazei, greutatea plantei i a fructelor sunt
maxime. Valorile de optim ale temperaturii pentru fotosintez sunt influenate de
intensitatea luminii. La o intensitate luminoas slab, temperatura optim scade,
ajungnd la 100C, n timp ce la o intensitate luminoas ridicat temperatura
optim crete. (fig. 26)

Fig. 26
Dependena
fotosintezei de
temperatur:
1 cartof;
2 tomate;
3 castravete

82
Peste valorile de 350C intensitatea fotosintezei scade, iar la 450C fotosinteza
real devine nul deoarece respiraia depete valorile fotosintezei aparente.
Efectul negativ al temperaturilor ridicate este la nceput reversibil, apoi devine
ireversibil. n aceste condiii are loc vtmarea protoplasmei, degradarea
cloroplastelor i inhibarea activitii enzimatice. Diferite rezultate experimentale
la plantele de cultur demonstreaz c la leguminoasele fasole, mazre i bob,
temperaturile de 300/250C zi/noapte au redus intensitatea fotosintezei prin
degradarea clorofilei, apreciat prin scderea fluorescenei acesteia.

7.1.4. APA

Apa este indispensabil procesului de fotosintez i manifest asupra


acestuia o aciune indirect i o aciune direct. Aciune indirect const n
participarea la nchiderea i deschiderea stomatelor i n hidratarea optim a
celulelor din mezofilul frunzei prin asigurarea turgescenei celulelor stomatice.
Prin aceast aciune, apa favorizeaz accesul CO2 la cloroplaste. Aciunea direct
const n faptul c apa constituie sursa de H+ eliberat prin fotoliz, necesar
reducerii CO2 n procesul de sintez a glucidelor.
Valorile optime ale coninutului de ap al frunzelor pentru fotosintez sunt
de 87-92%, iar ale umiditii aerului de 70-90%. Peste aceste valori are loc
mpiedicarea accesului CO2 la cloroplaste prin nchiderea hidropasiv a
stomatelor, inundarea spaiilor intercelulare din mezofil, diminuarea respiraiei i
a accesului srurilor minerale prin blocarea absorbiei O2. n lipsa apei, n timpul
secetei atmosferice la umiditatea de 35-40% i a secetei solului are loc sderea
intensitii fotosintezei, iar la coeficientul de ofilire ncetarea complet.
Fotosinteza este unul dintre procesele cele mai sensibile la deshidratare.
Toate deteriorrile provocate de deshidratare n celule se reflect n activitatea
aparatului fotosintetic.
La porumb, Moss i colab. (1961) au artat c n condiii de secet frunzele
prezint o intensitate fotosintetic sczut, dei nu manifest semne vizibile de
ofilire. La gru, n condiii de deficit hidric intensitatea fotosintezei este maxim
la intensitate luminoas slab, pe cnd n condiii normale la intensitate luminoas
puternic. Seceta reduce capacitatea plantelor de a utiliza intens lumina solar. La
coninutul hidric de 40-50% n frunze, fotosinteza aparent este nul.
La pomi, Schneider i Childers au constatat o scdere a intensitii
fotosintezei cu pn la 50%, prin scderea umiditii din sol, la mr. La nuc,
transpiraia intens a sczut intensitatea fotosintezei.
Mecanismul reducerii fotosintezei sub aciunea stressului hidric se datorete
unor factori stomatici i unor factori nonstomatici. Fotosinteza este inhibat de
stressul hidric prin nchiderea stomatelor. Conductana stomatelor reprezint
viteza de difuziune a CO2 prin stomate. Modificarea conductanei stomatelor la
stressul de ap moderat prezint un mers paralel cu modificarea fotosintezei la
bumbac, tomate, porumb, gru, fasole, soia i mr. Factorii nonstomatici constau
n degradarea structurii cloroplastelor, mrirea vscozitii protoplasmei,
activitatea hidrolizant a enzimelor, de exemplu la bumbac, sau n distrugerea
sistemului de tilacoide la floarea soarelui, n degradarea structurii granale i
apariia de vacuole n strom.

7.1.5. NUTRIIA MINERAL

Elementele minerale particip direct i indirect n fotosintez.


Azotul intr n componena clorofilei, n alctuirea proteinelor structurale i
a enzimelor din cloroplaste, a NADP i n componena aminoacizilor, produi

83
primari ai fotosintezei. Lipsa N a provocat micorarea intensitii fotosintezei la
porumb, bumbac i fasole i a sczut coninutul de pigmeni fotosintetici la inul de
ulei. La castravei i inul de ulei n lipsa azotului a avut loc degradarea
ultrastructurii lamelare a cloroplastelor i apariia de plastoglobuli.
Fosforul particip n structura lamelar a cloroplastelor, n structura ATP i
NADP, n fosforilarea compuilor intermediari ai fotosintezei. Lipsa P a provocat
la floarea soarelui dezorganizarea structurii membranare a cloroplastelor.
Cercetri efectuate cu C14 au artat c la floarea soarelui lipsa P inhib transportul
asimilatelor.
Potasiul prezint o funcie important n fotosintez, dei nu are rol
structural. Prin caracterul su osmoregulator particip la deschiderea stomatelor
favoriznd absorbia CO2. K prezint un important rol catalitic n formarea
aparatului fotosintetic i n desfurarea fotofosforilrilor, intensific absorbia P,
sinteza i transportul asimilatelor. n lipsa K la floarea soarelui i inul de ulei are
loc degradarea structurii lamelare a cloroplastelor prin dilatri ale tilacoidelor.
Magneziul particip n componena clorofilei. La fasole, deficiena de Mg a
provocat nchiderea stomatelor, scderea coninutului de clorofil i reducerea
intensitii fotosintezei.
Sulful particip n sinteza proteinelor din cloroplaste, a aminoacizilor cu
sulf, produi ai fotosintezei i a glutationului cu rol n reaciile de oxido-reducere.
S catalizez biosinteza clorofilei. n lipsa S frunzele sunt clorotice cu nervuri de
culoare deschis.
Fierul catalizeaz biosinteza nucleilor pirolici din molecula clorofilei i
particip n structura citocromilor i a ferredoxinei care efectueaz transferul de e-
n faza de lumin a fotosintezei. Tiu i Djendov au artat c n lipsa Fe la floarea
soarelui are loc distrugerea sistemului lamelar al cloroplastului, fragmentarea
discurilor granale i apariia de vezicule. La piersic, deficiena Fe a micorat
coninutul de clorofil, a determinat apariia fenomenului de cloroz i inhibarea
reaciilor din sistemul fotosintetic II (SFII).

7.2. VARIAIILE CIRCADIENE I SEZONIERE ALE


INTENSITII PROCESELOR DE FOTOSINTEZ
Modificrile circadiene ale factorilor mediului ncojurtor determin
reacii adaptive din partea plantelor (modificarea presiunii osmotice, nchiderea
sau deschiderea stomatelor etc.). Toate aceste reacii se reflect n intensificarea
procesului de fotosintez.
n cazul plantelor sciatofile, la care lumina i temperatura nu prezint
variaii excesive, se constat o dinamic caracteristic a intensitii proceselor de
fotosintez. Acest proces ncepe dimineaa devreme, crete n intensitatea pn la
ora 13, dup care se constat o scdere pn seara, cnd procesul respectiv se
oprete.
Diminuarea procesului de fotosintez dup orele amiezii se datorete n
mare msur acumulrii substanelor asimilate n cloroplaste i intensitii
luminoase sczute (Costes C., 1978).
n cazul plantelor fotofile, variaia circadian a procesului de fotosintez
prezint modificri fa de cele umbrofile, n perioada amiezii. Din cauza
temperaturii ridicate i a umiditii relative a aerului sczute din timpul amieziilor
de var, se produce nchiderea stomatelor i creterea deficitului de ap din
frunze, proces care conduce la diminuarea intensitii procesului de fotosintez.
Variaii circadiene ale procesului de fotosintez se constat frecvent, ca
urmare a modificrii factorilor externi: cea, nori, ari excesiv, lumin intens

84
etc. n perioadele nefavorabile, intensitatea acumulrii substanelor organice este
mai mic fa de consumul acestora n procesul de respiraie i fotorespiraie.
Variaii ale procesului de fotosintez se constat i pe parcursul unui an.
Astfel, primvara, cnd frunzele sunt mici, fotosinteza are o intensitate redus. Pe
msur ce frunzele cresc n dimensiuni, sporete numrul de cloroplaste i
cantitatea de clorofil, se constat intensificarea procesului de fotosintez, care
atinge valorile maxime nainte de maturarea frunzelor.
Aceast perioad cu intensitate fotosintetic maxim corespunde cu
formarea frunzelor la soia, cu perioada dintre nspicat i nflorit la cereale, nainte
de nflorit la sorg i cnep, precum i n timpul nfloritului la floarea-soarelui.
Acest nivel fotosintetic se menine n timpul formrii i umplerii seminelor
i scade spre sfritul perioadei de vegetaie.

Rezumat (U.I. 7 - Fotosinteza)

Lumina solar reprezint sursa de energie pentru biosinteza substanelor


organice n fotosintez. Influena cantitativ se refer la intensitatea luminii. n
funcie de intensitatea luminii plantele se clasific n plante heliofile, adaptate la
o intensitate luminoas ridicat (helios = soare) i plante ombrofile, adaptate la o
intensitate luminoas sczut.
Sursa de CO2 pentru plante o constituie aerul atmosferic. Concentraia
CO2 n aer este n general constant, 0,03%. Totui ea sufer variaii diurne i
sezoniere. Fenomenele productoare de CO2 sunt erupiile vulcanice, mofetele i
activitile industriale care implic arderi de combustibil, respiraia plantelor i a
animalelor.
Temperaturile optime pentru fotosintez sunt cuprinse ntre 200C i
350C.
Apa este indispensabil procesului de fotosintez i manifest asupra
acestuia o aciune indirect i o aciune direct.
Elementele minerale particip direct i indirect n fotosintez.

Test de autoevaluare nr. 1

1. Cum se clasific plantele n funcie de intensitatea luminii?


2. Care snt sursele de CO2 pentru plante?
3. Care snt temperaturile optime pentru fotosintez?
4. Care snt elementele minerale care particip direct i indirect la
fotosintez?

Lucrare de verificare nr. 7

1. Influena luminii n fotosintez (3 puncte).


2. Influena CO2 i a apei n fotosintez (3 puncte).
3. Influena temperaturii i a nutriiei minerale n fotosintez
(3 puncte).

85
BIBLIOGRAFIE (U.I. 7)

Chifu T., Murariu Alexandrina, Musta Gh., 1998 Fotosinteza i


productivitatea ecosistemelor, Edit. Univ. Al. I. Cuza, Iai.
Dobrei Carmen, 2006 - Fiziologie vegetal. Edit. Eurobit, Timioara.
Jitreanu Carmenica Doina, 2002 - Fiziologie vegetal. Edit. "Ion
Ionescu de la Brad", Iasi.
Jitreanu Carmenica Doina, 2007 Fiziologia plantelor. Edit. "Ion
Ionescu de la Brad", Iasi.
Milic C. I. i colab., 1982 - Fiziologie vegetal. Edit. Didactic i
Pedagogic, Bucureti.
Murariu Alexandrina, 2002 Fiziologie vegetal, vol 1.
EdituraJunimea, Iai.
Pop A., 2002 Fiziologie vegetal, Edit. Waldpress, Timioara
Slgeanu N., Atanasiu L., 1981 Fotosinteza, Edit. Academiei,
Bucureti
Taiz L., Zeiger E., 1998 Plant Physiology, Sinauer Asociates, Inc.,
Publishers, Sunderland, Massachusetts
Toma Liana Doina, Jitreanu Carmenica Doina, 2007 Fiziologie
vegetal. Edit."Ion Ionescu de la Brad", Iasi
Zamfirache Maria Magdalena, 2005 - Fiziologie vegetal, vol. I, Edit.
Azimuth, Iai.

Rspunsuri la testele de autoevaluare

1-vezi pg.6-7; 2- vezi pg. 7; 3- vezi pg. 7; 4- vezi pg. 7;


Test de autoevaluare 1
5- vezi pg. 8-9; 6- vezi pg. 8-9;
U.I. 1
1-vezi pg.10; 2- vezi pg. 11; 3- vezi pg. 12; 4- vezi pg.
Test de autoevaluare 2
12; 5- vezi pg. 14
1-vezi pg. 20; 2- vezi pg. 20; 3- vezi pg. 20; 4- vezi pg.
Test de autoevaluare 1
21; 5- vezi pg. 22-23
U.I. 2
1-vezi pg. 23-24; 2- vezi pg. 24; 3- vezi pg. 24-26; 4-
Test de autoevaluare 2
vezi pg. 27;
1-vezi pg. 32; 2- vezi pg. 32-35; 3- vezi pg. 34-26; 4-
Test de autoevaluare 1
U.I. 3 vezi pg. 34;
Test de autoevaluare 2 1-vezi pg. 37-38; 2- vezi pg. 39-40; 3- vezi pg. 40-41;
1-vezi pg. 45; 2- vezi pg. 46-47; 3- vezi pg. 40; 4- vezi
Test de autoevaluare 1
U.I. 4 pg. 51;
Test de autoevaluare 2 1-vezi pg. 53; 2- vezi pg. 53; 3- vezi pg. 54;
1-vezi pg. 56; 2- vezi pg. 57; 3- vezi pg. 57; 4- vezi pg.
Test de autoevaluare 1
58;
U.I. 5
1-vezi pg. 60; 2- vezi pg. 60-61; 3- vezi pg. 62; 4- vezi
Test de autoevaluare 2
pg. 62;
1-vezi pg. 66-69; 2- vezi pg. 66; 3- vezi pg. 66; 4- vezi
Test de autoevaluare 1
U.I. 6 pg. 66; 5- vezi pg. 69-71
Test de autoevaluare 2 1-vezi pg. 71-72; 2- vezi pg. 73; 3- vezi pg. 75;
1-vezi pg.79-81; 2- vezi pg. 81; 3- vezi pg. 82; 4- vezi
U.I. 7 Test de autoevaluare 1
pg. 83-84;

86
BIBLIOGRAFIE

1. Acatrinei Gh., 1991 Reglarea proceselor ecofiziologice la plante, Edit.


Junimea, Iai
2. Alberts B., Bray D., Lewis J., Raff N., 1983 Molecular Biology of the
Cell. New York Garland Publishing, U.S.A.
3. Alberts B., D. Bray J., Lewis M., Raff K. Roberts and J.D. Watson, 1983
Molecular Biology of the Cell. New York Garland Publishing, p. 79-151
4. Anderson J.M., Anderson B., 1988 The dynamic photosynthetic
membrane and regulation of solar energy conversion, Trends Biochem
Sci., 13, 351-355
5. Atanasiu L., Polescu Lucia, 1982 - Lumina i nflorirea plantelor, Edit.
Ceres, Bucureti
6. Atanasiu L., Polescu Lucia, 1985 Temperatura i nflorirea plantelor,
Edit. Ceres, Bucureti
7. Audesirk G., Audesirk Teresa, 1993 Biology life on earth, Macmillan
Publishing Company New York, U.S.A.
8. Bewley J.D., Black M., 1982 Physiology and Biochimistry of Seeds.
Berlin, Heidelberg, New York
9. Blobel G., B. Dobbrestein, 1975 Transfer of proteins across membranes.
J. Cell Biol. 67, p. 835-851
10. Boldor O., Trifu M., Raianu O., 1981 Fiziologia plantelor, Edit.
Didactic i Pedagogic, Bucureti
11. Boote K.J., Bennett J.M., Sinclair T.R., Paulsen G.M. editori, 1994
Physiology and Determination of Crop Yield, Amer. Soc. Agronomy,
Crop Sci. Soc. of America, Madison, Wisconsin, SUA.
12. Bouma D., 1983 Diagnosis of mineral deficiences using plant tests. In
Inorganic Plant Nutrition (Encyclopedia of Plant Physiology, new series,
vol. 15 B) by L Luchli A., Bieski R.L., eds., Springer, Berlin, 120-146
13. Boyer J.S., 1985 Water transport. Ann Rev. Plant Physiol. 36. p. 473-516
14. Boyer J.S., A.J. Cavalieri, E.D. Schulze, 1985 Control of the rate of cell
enlargement: Excision, wall relaxation, and growth induced water
potentials. Planta 163: p. 527-543
15. Brooke L., 1996 The organic hydroponic debate. The Growing Edge.
http:// www. genhydro.com/article.html
16. Burzo I., Toma S., Crciun C., Voican Viorica, Dobrescu Aurelia, Delian
Elena, 1999 Fiziologia plantelor de cultur, ntreprinderea Editorial-
Poligrafic "tiina", Chiinu
17. Capaldi R.A., 1974 A Dynamic Model of Cell Membranes. Scientific
American, 4/74, p. 26-37
18. Chaboud A., Rougier M., 1986 Protoplasma. 130, p. 73-79
19. Chifu T., Murariu Alexandrina, Musta Gh, 1998 Fotosinteza i
productivitatea ecosistemelor, Edit. Univ. "Al. I. Cuza", Iai
20. Chrispeels M.J., 1991 Ann.Rev. Plant. Physiol. Plant. Mol. Biol.,42
21. Clarkson D.T., Hanson J.B., 1980 The mineral nutrition of higher plants.
Ann. Rev. Plant Phyisol., 31, 239-298
22. Cosgrove D.J., 1981 Analysis of the dynamic and steady-state responses of
87
growth rate and turgor pressure to changes in cell parameters. Plant
Physiology 68: p. 1439-1446
23. Costes C., 1978 Photosynthse et production vgtale, Gauthier Villars,
Ediia a 2-a, Paris
24. Davies J.P., 1987 Plant. Hormones and Their Role in Plant. Groweth and
Development. Dordrecht, Boston, Londra.
25. Dobrei Carmen, 2006 - Fiziologie vegetal. Edit. Eurobit, Timioara
26. Douce R., J. Joyard, 1979 Structure and function of plastid envelope. Adv.
Bot. Res. 7, p. 3-116
27. Downs R.J., H. Hellmers, 1975 Environment and the Experimental
Control of Plant Growth. Acad. Press, London, New-York, San
Francisco, p. 95-115
28. Duca Maria, 1997 Sisteme i mecanisme de autoreglare la plante, Edit.
Universitii de Stat din Moldova, Chiinu
29. Edwards G., Walker D., 1983 C3, C4: Mechanism and Cellular and
Environmental Regulation of Photosynthesis, University of California,
Press, Berkeley
30. Ehleringer J.R., Sage R.F., Flanagan L.B., Pearcy R.W., 1991 Climate
change and the evolution of C4 photosynthesis. Trends Ecol. Evol., 6, 95-
99
31. Evans M.L., R. Moore, K.H. Hasenstein, 1986 How roots respond to
gravity. Sci. Amer. 255: 112-119
32. Galston A.W. .a., 1980 The Life of Green Plants. New Jersy
33. Gardner F., Pearce B., Mitchell R., 1985 Physiology of Crop Plants, Edit.
Iowa State University Press, Amer, U.S.A.
34. Gherghi A., Burzo I., Mrgineanu Liana, Dene Steliana, Dobreanu M.,
Pattantyus K., 1983 Biochimia i fiziologia legumelor i fructelor,
Edit. Acad. R.S. Romnia
35. Gottfried Sandra, 1993 Biology Today - Mosby Year Book, Inc. St. Louis,
U.S.A.
36. Grdinariu i colab., 1995 - Pomicultur. Ed Moldova Iai
37. Hatch A.H., Walker D.H., 1969 J. Amer. Soc. Hort. Sci. 94, p. 304-307
38. Haupt W., Schenerbin R., 1990 Cloroplast movement. Plant. Cell.
Environ., 13, 595614
39. Heldt H.W., Flugge U.I., 1986 Intrazellularer transport in grunen
Pflanzenzeller. Naturwissenschaften, 73
40. Hepler P.K., Wayne R.O., 1985 Calcium and plant development. Annu.
Rev. Plant Physiol., 36, 397-439
41. Hilhorst H.W.M., Downie B., 1995 Journ. Exp. Bot. 47, p. 89-97
42. Hinkle P.C., R.E. McCarty, 1978 How cells make ATP. Scientific
American 3/8, p. 113-120
Jacobsen J.J., P.M. Chandler, 1990 Plant Hormones and the Role in Plants.
Growth and Development. Edit. Davies, Dordrecht, Boston, Londra, p. 23-37
43. Jesen M.H., W.L. Collins, 1985 Hydroponic vegetable production.
Horticultural Review. 7: p. 483-458
44. Kiss J.Z., Wright J.B., T. Castar, 1996 Gravitropism in roots of
intermediate starch mutants of Arabidopsis. Physiologia Plantarum, 97,
p. 237 244
45. Kramer P., Boyer J.S, 1995 Water Relations of Plants and Soils,
Academic Press, San Diego
46. Lang G.A., 1987 Hort. Sci. 22, p. 817-822
47. Larcher W., 1980 Physiological Plant Ecology, Second Edition Springer

88
Verlag, Berlin
48. Mnescu Creola i colab., 1975 - Controlul biologic n horticultur, Edit.
Ceres, Bucureti
49. Marschner H., 1995 Mineral nutrition of higher Plants, 2-nd Edit.
Academic Press, London
50. Martin G.C., 1991 Plant. Physiology, vol. 10. New York
51. Mathon C.C., Stroun M., 1962 - Temprature et floraison, Press. Univ.
France, Paris
52. Milic C.I. i colab., 1982 - Fiziologie vegetal, Edit. Didactic i
Pedagogic, Bucureti
53. Milic C.I. i colab., 1983 - Substane bioactive n horticultur. Edit. Ceres,
Bucureti
54. Murariu Alexandrina, 2002 Fiziologie vegetal, Vol. I. Edit. Junimea,
Iai
55. Murariu Alexandrina, tefan N., Bireescu L., Davidescu G., Efrose
Rodica, 1999 Cercetri privind nutriia mineral la Quercus petraea,
Carpinus betulus i Tilia tomentosa din unele ecosisteme forestiere de pe
Colinele Tutovei. Lucr. t., Univ. Agron. i de Med. Veterinar Ion
Ionescu de la Brad Iai, 42, vol. 1, 162-170
56. Neamu G., Irimie F., 1991 Fitoregulatori de cretere, Edit. Ceres,
Bucureti
57. Parascan D., 1967 Fiziologia plantelor, Edit. Didactic i Pedagogic,
Bucureti
58. Passioura J.B., 1998 Water transport in and to roots. Ann. Rev. Plant
Physiol. Plant Mol. Biol. 39, p. 245-265
59. Percival Mary, 1965 - Floral biology, Pergamon Press, Oxford - London
60. Peterfi St., Slgeanu N., 1972 - Fiziologia plantelor, Edit. Didactic i
Pedagogic, Bucureti
61. Pop A., 2002 Fiziologie vegetal, Edit. Waldpress, Timioara, p. 1-4
62. Pop Adelina, 1999 Fiziologie vegetal, Edit. Waldpress, Timioara, p. 43-
69
63. Purves W. K., H.G. Orians, 1992 Life, The Science of Biology, Sec.
Edition. Sinauer Ass. Publ. Sunderland Massachussets, p. 138-159
64. Rvru M., Turenschi E., 1973 Botanica, Edit. Didactic i Pedagogic,
Bucureti
65. Rougier M., 1983 Encycl. Plant. Physiol., vol. 13 B. Berlin, Heidelberg,
New York
66. Rovira A., Davey C.B., 1974 The Plant. Root and its Environment.
Charlottesville, Virginia
67. Slgeanu N., Atanasiu L., 1981 Fotosinteza, Edit. Academiei, Bucureti
68. Salisbury F., Ross C., 1991 Plant Phisiology - Wadsworth Publishing
Campany, Belmont, California, U.S.A.
69. Schffner A.H., 1981 Aquaporin function, structure and expression: Are
there more surprises to surface in water relations, Planta, 204, 131-139
70. Schwabe W.W., 1971 - Plant. Physiology, vol. 6 A, Steward Edit. New York
71. Starr Cecie, 1993 Biology - Concepts and Applications, Wadsworth
Publishing Campany, Belmont, California, U.S.A.
72. tirban M., 1981 Procese primare n fotosintez, Edit. Dacia, Cluj-Napoca
73. tirban M., 1985 Bazele biochimice i biofizice n inhibarea i stimularea
fotosintezei, Edit. Academiei R.S.R., Romnia, Bucureti
74. Stubbs J.M., A.R. Slabas, 1982 Ultrastructural and biochemical
characterizantion of the epidermal hairs in the seed of Cuphea

89
procumbens. Planta, 155, p. 392-399
75. Taiz L., Zeiger E., 1998 Plant Physiology, Sinauer Asociates, Inc.,
Publishers, Sunderland, Massachusetts
76. Tarhon P., 1992 Fiziologia plantelor, vol. 1, Edit. Lumina, Chiinu,
Republica Moldova
77. Taylor G.E. Jr., Pitelka L.F., Clegg M.T. editori, 1991 Ecological
Genetics and Air Pollution, Edit. Springer New York Inc.
78. Tesar M.B. editor, 1988 Physiological Basis of Crop Growth and
Development. Amer. Soc. Agronomy, Crop Sci. Soc. of America,
Madison Wisconsin, S.U.A.
79. Thimann K.V., 1977 Hormone Action in the Whole Life of Plants.
Amherst., MA. Univ of Massachussets Press, p. 190-229
80. Toma C., Ni Mihaela, 1995 Celula vegetal, Edit. Univ. "Al. I. Cuza",
Iai
81. Toma C., Ni Mihaela, 1995 Celula vegetal, Edit. Univ. Al. I. Cuza
Iai
82. Toma Liana Doina, 1998 - Fiziologia plantelor ornamentale, Edit. "Ion
Ionescu de la Brad", Iai
83. Toma Liana Doina, Jitreanu Carmenica Doina, 2000 Fiziologia
plantelor, Edit. "Ion Ionescu de la Brad", Iai
84. Toma Liana Doina, Robu T., 2000 - Fiziologie vegetal, Edit. "Ion Ionescu
de la Brad", Iai.
85. Wardlaw C. E., 1969 Morphogenesis in Plants, Methuan and Co Ltd.,
Londra
86. Weig A., Deswarte C., Chrispeels M.J., 1997 The major intrinsic protein
family of Arabidopsis has 23 members that form three distinct groups
with functional aquaporins in each group, Plant Physiol., 114, 1347-1357
87. Woolrouse H.W. Editor, 1969 Dormancy and Survival, Symp. Soc. Exp.
Biol., Edit. Univ., Cambridge
88. Zeiger E., 1983 The biology of stomatal guard cells, Annu. Rev. Plant
Physiol., 34, 441-475

90