Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
I MEDICIN VETERINAR
"ION IONESCU DE LA BRAD" - IAI
FACULTATEA DE AGRICULTUR
FIZIOLOGIA PLANTELOR
(SUPORT DE STUDIU I.D.)
MODULUL I
2014
CUPRINS
INTRODUCERE 4
Unitatea de nvare 1 - REGIMUL DE AP AL PLANTELOR 6
Obiectivele i competenele profesionale specifice (U.I. 1) 6
1.1. Rolul fiziologic al apei 6
1.2. Coninutul de ap al plantelor 7
1.3. Strile i formele de ap din plant 8
1.4. Absorbia apei de ctre plante 9
1.4.1. Rdcina ca organ de absorbie a apei 9
1.4.2. Schimbul de ap dintre celula vegetal i mediul extern 12
1.4.3. Influena diferiilor factori asupra absorbiei apei din sol 17
Rezumat (U.I. 1) 18
Lucrare de verificare Unitatea de nvare nr. 1 18
Bibliografie (U.I. 1) 18
Unitatea de nvare 2 - REGIMUL DE AP AL PLANTELOR 19
Obiectivele i competenele profesionale specifice (U.I. 2) 19
2.1. Circulaia apei n corpul plantei 19
2.1.1. Calea de circulaie a apei 19
2.1.2. Forele care determin urcarea apei n plant 20
2.2. Eliminarea apei din plante 23
2.2.1. Definiia i importana transpiraiei 23
2.2.2. Tipurile de transpiraie 23
2.2.3. Influena factorilor interni asupra transpiraiei 24
2.2.4. Influena factorilor externi asupra transpiraiei 26
2.2.5. Gutaia 27
Rezumat (U.I. 2) 29
Lucrare de verificare Unitatea de nvare nr. 2 29
Bibliografie (U.I. 2) 30
Unitatea de nvare 3 - NUTRIIA MINERAL A PLANTELOR 31
Obiectivele i competenele profesionale specifice (U.I. 3) 31
3.1. Metode de studiere a nutriiei minerale 32
3.1.1. Metodele analitice 32
3.1.2. Metoda sintetic 34
3.1.3. Metoda agronomic 35
3.1.4. Metoda trasorilor (izotopilor) radioactiv 35
3.2. Absorbia i circulaia elementelor minerale n plante 36
3.2.1. Rdcina ca organ de absorbie 36
3.2.2. Sursa de elemente minerale n absorbia radicular 38
3.2.3. Influena factorilor externi asupra absorbiei srurilor 39
minerale din sol
3.2.4. Circulaia elementelor minerale n plante 40
3.2.5. Absorbia extraradicular 41
Rezumat (U.I. 3) 42
Lucrare de verificare Unitatea de nvare nr. 3 42
Bibliografie (U.I. 3) 42
Unitatea de nvare 4 - NUTRIIA MINERAL A PLANTELOR 44
Obiectivele i competenele profesionale specifice (U.I. 4) 44
4.1. Rolul fiziologic al elementelor minerale 44
4.1.1. Azotul 44
4.1.2. Fosforul 48
4.1.3. Potasiul 49
4.1.4. Fierul 51
4.2. Bazele fiziologice ale aplicrii ngrmintelor 52
Rezumat (U.I. 4) 54
Lucrare de verificare Unitatea de nvare nr. 4 54
Bibliografie (U.I. 4) 55
Unitatea de nvare 5 - FOTOSINTEZA 56
Obiectivele i competenele profesionale specifice (U.I. 5) 56
5.1. Definiia i importana fotosintezei 56
5.2. Organele i organitele fotosintezei 57
5.3. Pigmenii fotosintetici 60
5.3.1. Plasarea n cloroplaste 60
5.3.2. Extragerea i separarea pigmenilor 60
5.3.3. Compoziia chimic a pigmenilor 61
5.3.4. Proprietile fizice i chimice ale pigmenilor 62
Rezumat (U.I. 5) 63
Lucrare de verificare Unitatea de nvare nr. 5 63
Bibliografie (U.I.5) 63
Unitatea de nvare 6 - Fotosinteza 65
Obiectivele i competenele profesionale specifice (U.I. 6) 65
6.1. Mecanismul fotosintezei 65
6.2. Fotorespiraia 71
6.3. Alte tipuri fotosintetice la plante 73
Rezumat (U.I. 6) 77
Lucrare de verificare Unitatea de nvare nr. 6 78
Bibliografie (U.I.6) 78
Unitatea de nvare 7 - FOTOSINTEZA 79
Obiectivele i competenele profesionale specifice (U.I. 7) 79
7.1. Influena factorilor externi asupra fotosintezei 79
7.1.1. Lumina 79
7.1.2. Bioxidul de carbon (CO2) 81
7.1.3. Temperatura 82
7.1.4. Apa 83
7.1.5. Nutriia mineral 83
7.2. Variaiile circadiene i sezoniere ale intensitii proceselor 84
de fotosintez
Rezumat (U.I. 7) 85
Lucrare de verificare Unitatea de nvare nr. 7 85
Bibliografie (U.I. 7) 86
Rspunsuri la testele de autoevaluare 86
BIBLIOGRAFIE 87
INTRODUCERE
5
Unitatea de nvare 1 - REGIMUL DE AP AL PLANTELOR
Cuprins (U.I. 1) Pag.
Obiectivele i competenele profesionale specifice (U.I. 1) 6
1.1. Rolul fiziologic al apei 6
1.2. Coninutul de ap al plantelor 7
1.3. Strile i formele de ap din plant 8
1.4. Absorbia apei de ctre plante 9
1.4.1. Rdcina ca organ de absorbie a apei 9
1.4.2. Schimbul de ap dintre celula vegetal i mediul extern 12
1.4.3. Influena diferiilor factori asupra absorbiei apei din sol 17
Rezumat (U.I. 1) 18
Lucrare de verificare Unitatea de nvare nr. 1 18
Bibliografie (U.I. 1) 18
Instruciuni (U.I. 1)
Aceast unitate U.I. 1 necesit 4 ore de studiu individual (S.I.), la care se
adaug alte 2 ore de activiti asistate (A.A.). n cuprinsul acestei uniti de
nvare sunt inserate 2 teste de autoevaluare (rspunsurile corecte la aceste teste
sunt date la finalul modulului I) i o lucrare de verificare. Aceasta din urm se va
transmite pe adresa disciplinei, n format electronic sau prin pot, pn la
sfritul celei de-a II-a sptmni din semestrul I.
6
c. concur la realizarea strii de turgescen, care favorizeaz procesele
biofizice la nivel celular i prin aceasta, confer poziia erect la plantele ierboase;
d. asigur mediul pentru desfurarea unor reacii de biosintez i de
biodegradare a unor substane din plant;
e. particip la procesul de cretere a plantelor;
f. contribuie la evitarea supranclzirii esuturilor, care ar putea surveni n
urma cldurii degajate n timpul metabolismului sau a aciunii soarelui din timpul
verii;
g. particip la procesul de fotosintez cu protonii i electronii rezultai din
procesul de fotoliz a apei;
h. ndeplinete, n viaa plantelor, un rol ecologic nsemnat, determinnd, ca
i ali factori (lumina, temperatura), repartizarea vegetaiei pe globul terestru.
Lipsa apei din sol pentru perioade relativ scurte de timp (2-12 zile), n
funcie de specie, nu are urmri drastice asupra plantelor, datorit redistribuirii
apei din esuturile acestora, n special din rdcini.
Scderea coninutului de ap al plantelor duce la nhibarea procesului de
cretere, a vitezei de translocare a asimilatelor i a intensitii procesului de
fotosintez. Deshidratarea celulelor produs de secet are ca efect biodegradarea
unor componente celulare, ce produc modificri n structura, compoziia i
funciile membranelor plasmatice (Boldor O. i colab. 1981). Meninerea
integritii membranelor plasmatice reprezint o adaptare a soiurilor rezistente la
stresul hidric.
Creterea deficitului hidric determin ofilirea plantelor. Aceast ofilire este
nsoit, de cele mai multe ori, de nglbenirea frunzelor, de apariia de necroze pe
marginea acestora i reducerea taliei. Seceta determin senescena frunzelor de la
baza plantelor, cderea acestora, reducerea suprafeei foliare i a transpiraiei
totale.
Excesul de ap din sol determin saturarea celulelor plantelor cu ap i
nchiderea hidropasiv a stomatelor. Ca urmare, se reduce absorbia apei i a
substanelor minerale din sol, translocarea substanelor asimilate, fotosinteza i
activitatea enzimatic.
Simptomele externe ale excesului de ap constau n nglbenirea frunzelor,
ofilirea plantelor i ncetarea creterii. n cazul fructelor, excesul de ap se
manifest prin apariia de crpturi la Licopersicum esculentum, Cerasius avium,
Persica vulgaris, Prunus domesticas etc.
7
Organele tinere, cu activitate intens, au un coninut mult mai ridicat de
ap dect organele btrne sau aflate n stare de repaus (tab. 1).
Coninutul de ap al plantelor sau organelor vegetale variaz n cursul zilei
n funcie de evoluia factorilor climatici. n cursul verii, pe durata a 24 de ore,
frunzele au un coninut maxim de ap n a doua jumtate a nopii, iar coninutul
minim se nregistreaz n cursul dup amiezii. Aceeai fluctuaie se nregistreaz
att n cazul rdcinii, ct i al tulpinii, cu meniunea c valorile maxime i
minime apar ceva mai trziu dect la frunze.
n afara fluctuaiilor diurne, se mai semnaleaz i variaii anuale a
coninutului de ap. Coninutul maxim se nregistreaz n timpul primverii i
nceputul verii, dup care urmeaz o scdere evident n cursul lunilor iulie i
august, datorit secetei atmosferice.
Tabelul 1
Coninutul de ap n diferite organe ale plantelor (%)
(Peterfi i Slgeanu, 1972)
Apa din corpul plantelor se gsete, n mod normal, n dou stri: lichid i
gazoas, dar n timpul iernii, o putem gsi i n stare solid, sub form de ghea.
Apa n stare lichid se gsete n toate organele plantei, ca o
component de baz. Apa lichid intr n cantiti mari n compoziia tuturor
celulelor, ea constituind un mediu intern continuu, ce face legtura ntre diferitele
organe i esuturi ale plantelor.
n constituia corpului plantelor, apa lichid se gsete sub dou forme:
ap liber i ap legat. Prezena acestor forme de ap n citoplasm asigur
dispersia coloizilor plasmatici, precum i dizolvarea unor substane organice i
minerale.
Apa liber este reinut cu fore slabe n corpul plantelor, circul foarte
uor, att n interiorul celulei, ct i de la o celul la alta, asigurnd starea de
turgescen a celulei. Ea se gsete la nivelul membranelor celulare scheletice, n
vacuole, n citoplasm i n vasele conductoare i nu intr n peliculele apei de
hidratare a micelelor coloidale. Apa liber constituie mediul n care au loc
procesele biochimice, participnd n mod direct la desfurarea acestora.
8
Temperaturile sczute pn la 100C produc nghearea apei libere, determinnd o
rezisten sczut a plantelor la temperaturi sczute.
Apa legat este reinut n plante cu fore mari. Aceast ap este greu
pierdut de ctre plante, deoarece fiind format din molecule imobile, lipsite de
proprietatea de a difuza, nu au capacitatea de evaporare. Forele de absorbie i de
adsorbie care o rein provin de la coloizii hidrofili ai citoplasmei, care manifest
proprietatea de hidratare. Ea nghea la temperaturi mai sczute de 100C, nu
circul n celule sau n plante, nu ia parte la procesele biochimice i nici la
dizolvarea substanelor organice sau anorganice.
n condiii nefavorabile de mediu, cnd activitatea vital a plantelor se
reduce mult, cantitatea de ap liber scade, iar cea a apei legate crete, ceea ce
determin o rezisten mai mare a plantelor.
Din punct de vedere cantitativ, raportul dintre cele dou forme de ap este,
n toate cazurile, n favoarea apei libere, aceasta asigurnd supravieuirea plantelor
n condiii de stres (nghe, secet, salinitate) (Alexandrina Murariu, 2002).
Apa n stare gazoas, sub form de vapori, exist n spaiile
intercelulare i n toate spaiile aerifere ale esuturilor. Sub form de vapori, apa
este eliminat prin transpiraie, mai intens prin ostiolele stomatelor.
Test de autoevaluare 1
9
Plantele lemnoase au rdcini rmuroase, ngroate, n care rdcina principal
este egal ca mrime cu rdcinile secundare. Uneori, la plantele lemnoase exist
o specializare a rdcinilor rmuroase n rdcini lungi, cu rol de fixare i rdcini
scurte, cu rol de absorbie, de exemplu la pin (fig. 1).
Morfologia
rdcinii este
determinat genetic.
Astfel, capacitatea
rdcinii de a se
ramifica prezint
particulariti
specifice n timpul
ciclului ontogenetic.
Cercetrile efectuate
cu C14 demonstreaz
c ramificarea
rdcinii la cereale
nceteaz la nflorire;
cantitatea de asimilate
Fig. 1 Tipuri morfologice de rdcini: translocate la rdcini
A rdcin pivotant la cnep (Canabis sativa); este foarte mic n
B rdcin fascicular la mohor (Setaria glauca); timpul nspicrii. La
C rdcin rmuroas la mr (Malus pumila var. leguminoase, de
domestice) exemplu la soia i
nut ramificarea rdcinii continu i dup nflorire, dar ntr-un ritm mai redus.
Potenialul de adncire n sol este de asemenea specific, fiind de 65 cm la
mazre, 113 cm la gru, 190 cm la lupin i 10 m la mr. Rdcinile de lucern i
via de vie ptrund foarte adnc n sol. Potenialul de adncire a rdcinii n sol
mai profund de 30 cm constituie un caracter urmrit n ameliorare n sporirea
rezistenei la secet. Astfel, la fasole liniile rezistente la secet au rdcini ce
ajung la 1,2 m, iar cele sensibile au rdcini ce ajung numai la 0,8 m. Caracterele
de rezisten la secet sunt controlate de gene din sistemul radicular.
Morfologia rdcinii este controlat i de gradul de aprovizionare cu ap din
sol. ntr-un sol cu ap suficient ramificarea rdcinii este redus, superficial.
Astfel, umiditatea ridicat din sol determin o adncire a rdcinilor de gru i
lupin numai pn la 80 cm. Pinul i stejarul care triesc n turbrie i n luncile
mltinoase i distribuie rdcinile
n straturile superficiale ale solului.
n zonele uscate, ramificarea
rdcinii este puternic, spre sursa
de ap. Se spune c rdcinile
"alearg n sol dup ap".
Apa din sol exercit un efect
morfogenetic asupra rdcinii
plantelor. Astfel, la plantele din
zonele umede, volumul rdcinii
este redus, poate ajunge numai 10 Fig. 2 Particulariti n rspndirea pe orizontal
% din volumul plantei, pe cnd la a rdcinilor de cartof (dreapta) i pe vertical
plantele de deert, volumul rdcinii a celor de sfecl (stnga)
poate ajunge la 90 % din volumul
plantei. La o aprovizionare optim
cu ap, volumul rdcinii reprezint 50 % din volumul plantei. (fig. 2)
10
Perii absorbani. Dei este puternic ramificat, rdcina prezint o zon
specializat la funcia de absorbie a apei care este vrful rdcinii. Acesta se
extinde pe o lungime de 4-7 mm n zona apical a tuturor ramificaiilor rdcinii.
Zonele vrfului rdcinii sunt: piloriza, vrful vegetativ, zona neted, zona perilor
absorbani i zona aspr. Vrful rdcinii reprezint zona de cretere n care au loc
cele trei etape de cretere celular: n zona meristematic are loc diviziunea, n
zona neted - alungirea, iar n zona perilor absorbani are loc diferenierea
celulelor rdcinii n rizoderm, scoar i cilindru central. Zona perilor absorbani
reprezint zona rdcinii specializat la funcia de absorbie a apei (fig. 3).
Perii absorbani sunt celule ale rizodermei puternic alungite, cu lungimea de
8-15 mm i diametrul 10 . Perii sunt unicelulari, au o membran subire, alctuit
din caloz i substane pectice, cu o mare capacitate de gelificare i aderen la sol
i cu o mare permeabilitate. Citoplasma reprezint un strat periferic, subire n
care se gsete nucleul cu poziia
apical. Coninutul celulei este ocupat
de o vacuol mare, cu suc vacuolar
concentrat, n care apa este absorbit
prin fenomenul de endosmoz.
Numrul perilor absorbani este n
general de 220-420/mm2. Ei mresc
suprafaa rdcinii de 12 ori la mazre i
realizeaz o suprafa total a rdcinii
de 130 de ori mai mare dect a prii
aeriene la gru. La plantele lemnoase
numrul perilor absorbani poate fi de
730/mm2 la frasin, 880/mm2 la stejar i
1200/mm2 la arar.
Lungimea perilor absorbani poate
fi de 0,2 mm la rapi sau 2,3-3 mm la
gru. S-a calculat c la secar lungimea
total a perilor absorbani este de 10.000
km. Creterea perilor absorbani este
influenat de coninutul de ap i
elemente minerale din sol. Lungimea
acestora este invers corelat cu
Fig. 3 Seciune longitudinal prin coninutul de ap i coninutul de fosfor
vrful rdcinii de orz din sol la rapi i este redus de
(Hordeum vulgare concentraia sczut de calciu, dar
pil. piloriza; 1 vrful vegetativ; mrit de concentraia sczut de NO3-
2 regiunea neted; 3 regiunea
la gru.
pilifer; c.c. cilindru central;
Durata de via a perilor
p periciclu; end endoderm
absorbani este scurt, de 2-3 zile, dar
poate ajunge la 10 sptmni la grul de
toamn. La unii arbori, de exemplu la
pin, absorbia apei se face i n zona
aspr, prin lenticele.
Funcia de absorbie a apei n zona
perilor absorbani este favorizat de
structura anatomic a rdcinii din
aceast zon, difereniat n parenchim absorbant la nivelul scoarei i n vase
conductoare lemnoase la nivelul cilindrului central.
11
1.4.2. SCHIMBUL DE AP DINTRE CELULA VEGETAL
I MEDIUL EXTERN
12
osmotic. Valoarea acesteia depinde de diferena de concentraie dintre cele dou
soluii.
Osmoza poate fi pus n eviden cu ajutorul unui dispozitiv numit
osmometrul Pfeffer (fig. 4). Osmometrul Pfeffer este alctuit dintr-un vas poros,
n porii cruia se depune o membran semipermeabil, preparat pe cale chimic.
Membrana semipermeabil este reprezentat de un precipitat de ferocianur de Cu
i se obine din ferocianur de K i sulfat de Cu.
Osmometrul Pfeffer este folosit la punerea n eviden a osmozei i la
msurarea presiunii osmotice a diferitelor soluii. Pentru aceasta, n vas se pune o
soluie de zaharoz sau NaCl 20%, apoi se nchide vasul cu un dop de cauciuc
prelungit cu un tub de sticl legat de un manometru cu mercur. Osmometrul se
pune ntr-un vas cu ap. Dup un timp se constat c nivelul mercurului din
manometru se modific datorit mririi volumului soluiei din osmometru.
Deoarece soluia extern este mai diluat, avnd un caracter hipotonic, apa intr n
osmometru prin fenomenul de osmoz, numit endosmoz. n cazul n care soluia
extern osmometrului este mai concentrat dect cea intern, avnd un caracter
hipertonic, apa iese din osmometru prin fenomenul de osmoz, numit exosmoz.
Cu ajutorul manometrului cu mercur se poate msura valoarea presiunii osmotice
a soluiei din osmometru.
Absorbia apei de ctre celula vegetal se face prin fenomenul de osmoz.
Celula vegetal este asemntoare unui osmometru Pfeffer. Vasul poros este
permeabil, similar membranei celulare, membrana semipermeabil este similar
membranelor citoplasmatice, plasmalema i tomoplastul, iar soluia din
osmometru este similar sucului vacuolar. Presiunea osmotic a celulei este dat
de diferena de concentraie dintre sucul
vacuolar i soluia extern.
Plasmoliza, deplasmoliza i
turgescena
Schimburile osmotice dintre celula
vegetal i mediul extern sunt puse n
eviden prin fenomenele de plasmoliz,
deplasmoliz i turgescen.
13
plasmoliza incipient, care const n desprinderea citoplasmei de membran
numai la colurile acesteia;
plasmoliza concav, care const n desprinderea parial a citoplasmei de
membran;
plasmoliz convex, care const n desprinderea total a citoplasmei de
membran (fig. 5).
Presiunea osmotic i
presiunea de turgescen
Presiunea osmotic a celulei este
Fig. 5 Turgescena i plasmoliza numit i potenial osmotic i este dat de
concentraia sucului vacuolar. Ea se
datorete substanelor osmotic active din vacuol, cum sunt glucidele solubile,
srurile minerale i favorizeaz ptrunderea apei n celule. Presiunea osmotic
este influenat de factorii externi i interni.
14
Factorii interni sunt:
- specia i potenialul de adaptare ecologic: presiunea osmotic este mic
la plantele de ap, are valori medii la plantele mezofile i glicofile i valori foarte
mari la plantele de deert i de srtur;
- organul plantei: presiunea osmotic crete de la rdcin spre frunze;
- esutul: n rdcin presiunea osmotic crete n sens centripet, de la perii
absorbani spre cilindrul central;
- vrsta plantelor: presiunea osmotic crete de la celulele tinere la celulele
adulte.
Determinarea presiunii osmotice a celulelor nu poate fi fcut direct, cu ajutorul
osmometrului, ci se face prin metode indirecte. Aceste metode sunt fiziologice i
fizice.
Dintre metodele fiziologice face parte metoda plasmolitic, care const n
gsirea unei soluii foarte apropiate de concentraia sucului vacuolar, capabil s
provoace plasmoliza incipient la 50% dintre celule. Dintre metodele fizice face
parte metoda refractometric, care const n citirea la refractometru a
concentraiei sucului vacuolar extras prin presare din celule i metoda crioscopic,
care const n determinarea concentraiei sucului vacuolar la un aparat numit
crioscop, pe baza determinrii punctului de congelare a acestuia.
Fora de suciune
Fora de suciune este fora activ a celulei, care determin ptrunderea
apei. Ea se modific n celule n funcie de gradul de aprovizionare cu ap, fiind o
rezultant a aciunii presiunii osmotice i a presiunii de turgescen.
La celulele mature fora de suciune (S) este considerat diferena dintre
presiunea osmotic (PO) i presiunea de turgescen (PT):
S = PO - PT
15
Fig. 6 Schema K. Hoffler care prezint
valoarea forei de suciune celular funcie de
creterea volumului celulei de la starea de
plasmoliz la turgescen maxim
Test de autoevaluare 2
16
1.4.3. INFLUENA DIFERIILOR FACTORI ASUPRA
ABSORBIEI APEI DIN SOL
Factorii interni.
Intensitatea transpiraiei. Absorbia pasiv a apei este stimulat de mrirea
intensitii transpiraiei.
Dinamica diurn a absorbiei apei n timpul creterii. La plantele de
trandafir cultivate n soluii nutritive absorbia apei prezint un maxim n timpul
zilei.
Dinamica ontogenetic a absorbiei apei. La plantele de Gladiolus sp.,
absorbia apei este maxim la formarea inflorescenelor.
17
Rezumat (U.I. 1 - Regimul de ap al plantelor)
Apa este un component indispensabil pentru viaa plantelor, reprezentnd,
n acelai timp, un factor important pentru repartiia ecologic a acestora.
Coninutul de ap al plantelor este variabil cu specia de plant, cu vrsta, cu
organul vegetal, esutul i starea fiziologic.
Plantele prezint un organ specializat la funcia de preluare a apei din sol
care este rdcina, iar absorbia optim este favorizat de caracteristicile morfo-
fiziologice i anatomice ale acesteia. Dei este puternic ramificat, rdcina
prezint o zon specializat la funcia de absorbie a apei - vrful rdcinii - care
se extinde pe o lungime de 4-7 mm n partea apical a tuturor ramificaiilor
rdcinii i cuprinde 5 zone: piloriza, vrful vegetativ, zona neted, zona perilor
absorbani i zona aspr.
ntre celula vegetal i mediul extern exist un permanent schimb de
substane i energie. Principalele procese de schimb se realizeaz prin difuziune,
imbibiie i osmoz, iar schimburile osmotice dintre celula vegetal i mediul
extern pot fi puse n eviden prin fenomenele de: plasmoliz, deplasmoliz i
turgescen. Forele care particip la absorbia apei de ctre celule sunt presiunea
osmotic, presiunea membranei i fora de suciune a celulei.
BIBLIOGRAFIE (U.I. 1)
Boldor O., Trifu M., Raianu O., 1981 Fiziologia plantelor, Edit.
Didactic i Pedagogic, Bucureti.
Jitreanu Carmenica Doina, 2002 - Fiziologie vegetal. Edit. "Ion Ionescu
de la Brad", Iasi.
Jitreanu Carmenica Doina, 2007 Fiziologia plantelor. Edit. "Ion
Ionescu de la Brad", Iasi.
Milic C. I. i colab., 1982 - Fiziologie vegetal. Edit. Didactic i
Pedagogic, Bucureti.
Murariu Alexandrina, 2002 - Fiziologie vegetal, vol 1. Editura
Junimea, Iai.
Peterfi t., Slgeanu N., 1972 Fiziologia plantelor, Edit. Didactic i
Pedagogic, Bucureti.
Salisbury F.B., Ross C.W., 1991 - Plant Physiology, Edit. Wadsworth,
Belmont, S.U.A.
Schwabe W.W., 1971 - Plant. Physiology, vol. 6 A, Steward Edit. New
York
18
Unitatea de nvare 2 - REGIMUL DE AP AL PLANTELOR
Cuprins (U.I. 2) Pag.
Obiectivele i competenele profesionale specifice (U.I. 2) 19
2.1. Circulaia apei n corpul plantei 19
2.1.1. Calea de circulaie a apei 19
2.1.2. Forele care determin urcarea apei n plant 20
2.2. Eliminarea apei din plante 23
2.2.1. Definiia i importana transpiraiei 23
2.2.2. Tipurile de transpiraie 23
2.2.3. Influena factorilor interni asupra transpiraiei 24
2.2.4. Influena factorilor externi asupra transpiraiei 26
2.2.5. Gutaia 27
Rezumat (U.I. 2) 29
Lucrare de verificare Unitatea de nvare nr. 2 29
Bibliografie (U.I. 2) 30
Instruciuni (U.I. 2)
Aceast unitate U.I. 2 necesit 4 ore de studiu individual (S.I.), la care se
adaug alte 4 ore de activiti asistate (A.A.). n cuprinsul acestei uniti de
nvare sunt nserate 2 teste de autoevaluare (rspunsurile corecte la aceste teste
sunt date la finalul modulului I) i o lucrare de verificare. Aceasta din urm se va
transmite pe adresa disciplinei, n format electronic sau prin pot, pn la
sfritul celei de-a IV-a sptmni din semestrul I.
19
Traheele sunt celule prozenchimatice puse cap la cap, cu pereii laterali
lignificai, ntre care au disprut membranele despritoare. Ele sunt vase perfecte,
adevrate conducte, ntlnite la angiosperme. Dup tipul ngrorii cu lignin, pot
fi inelate, spiralate, reticulate i punctate (fig. 7).
Traheidele sunt celule prozenchimatice, de asemenea cu pereii laterali
lignificai, ntre care exist perei despritori. Ele sunt vase imperfecte ntlnite la
gimnosperme.
Circulaia apei prin vasele de lemn poate fi pus n eviden prin metoda
decorticrii i prin metoda soluiilor colorate.
Metoda decorticrii const n folosirea de butai de soc, care prezint la
partea superioar muguri i care se decortic la baz, ndeprtnd succesiv diferite
esuturi, i anume scoara, liberul, lemnul i mduva. Se introduc butaii
decorticai cu baza n ap. Dup un timp se constat c la toi butaii se formeaz
din muguri frunze, cu excepia celui la care s-a ndeprtat esutul conductor
lemnos. Metoda soluiilor colorate const n introducerea unor ramuri de plante,
de exemplu tei n soluii colorate n rou sau albastru cu colorani vitali. Dup 24
de ore se fac seciuni la baza ramurilor, constatndu-se c se coloreaz n rou sau
albastru numai vasele lemnoase.
Sensul de circulaie a apei n vasele lemnoase este ascendent.
Viteza de circulaiei este mare, datorit ascensiunii pasive a apei. La
angiospermele ierboase viteza de circulaie este de 0,7-1,7 m/or. La
angiospermele lemnoase este de 4-40 m/or. La liane viteza este maxim, de 150
m/or, iar la gimnosperme este minim 1,2-2,5 m/or.
Circulaia prin
esutul
parenchimatic
se efectueaz
pe distane
mici, de civa
mm, prin
parenchimul
cortical al
rdcinii din
zona perilor
absorbani pn
la cilindru
central i prin
mezofilul
Fig. 7 Tipuri de vase lemnoase frunzei, de la
A inelat; B1, B2 spiralate; C reticulat; D - punctat nervuri pn la
camera
substomatic. Circulaia apei se efectueaz datorit osmozei prin protoplasm i
imbibiiei prin membrana celulelor vii ale rdcinii i frunzelor. Sensul circulaiei
este lateral, iar viteza de circulaie este mic, de 1mm/or.
20
Presiunea radicular este numit fora motrice inferioar. Ea reprezint
fora activ a rdcinii capabil s pompeze continuu apa n corpul plantelor.
Valoarea presiunii radiculare este n medie de 1 atm. la plantele ierboase i de 1-3
atm. la plantele lemnoase, de exemplu 1 atm. la ararul de zahr i 2,5 atm. la
mesteacn. Presiunea radicular lipsete la conifere. La plantele lemnoase este
deosebit de activ primvara i realizeaz urcarea apei la nlimi mari, de 15 - 20
m nainte de apariia frunzelor. Presiunea radicular poate fi pus n eviden prin
fenomenele de plns sau lcrimare a plantelor i de gutaie.
Plnsul plantelor const n eliminarea apei sub form de picturi din
organele rnite. Valoarea presiunii radiculare, respectiv cantitatea de ap eliminat
prin plns poate fi msurat prin secionarea tulpinii unei plante deasupra coletului
i racordarea poriunii rmase la un manometru cu mercur (fig. 8). Seva de
lcrimare este seva brut care conine ap, substane minerale, dar i substane
organice, n special glucide, de exemplu 1,4-1,9% la mesteacn, 1,2-3,2% la
ararul de zahr i 1,6-3,0% la Agave americana, aminoacizi, acizi organici,
vitamine etc.
Gutaia const n eliminarea apei sub form de picturi din organele ntregi,
n special prin frunze, n condiiile n care atmosfera este saturat cu vapori de
ap. Gutaia poate fi observat n vrful frunzelor la plante cultivate n ghivece,
introduse sub un clopot de sticl. Att n cazul provocrii plnsului ct i al
gutaiei, la plante este mpiedicat procesul de transpiraie.
Durata de timp ct funcioneaz presiunea radicular variaz n funcie de
specie. La plantele ierboase anuale presiunea radicular poate fi activ chiar pe
toat durata perioadei de vegetaie, dar valoarea ei scade la sfritul acesteia. La
Agave americana presiunea radicular funcioneaz pn la 7 sptmni, n timp
ce la plantele lemnoase dureaz 3-5 sptmni de la pornirea n vegetaie.
Cantitatea de sev ce se poate colecta prin lcrimare este 5 l/zi la mesteacn i 7,5
l/zi la Agave americana.
Fora de aspiraie a frunzelor este numit fora motrice superioar. Ea
reprezint fora cu care frunzele aspir continuu apa provenit din sol n corpul
plantelor. Valoarea forei de aspiraie a frunzelor este foarte ridicat, depind n
general 15-20 atm. dar poate ajunge i pn la 900 atm., n aerul cu o umiditate
relativ de 50 %. Fora de aspiraie a frunzelor este de 15,2 - 15,4 atm. la frasin i
18,1-20,4 atm. la stejar.
Fora de aspiraie a frunzelor poate fi msurat prin introducerea unei ramuri
ntr-un tub de sticl racordat la un manometru cu mercur (fig. 9). Fora de
aspiraie a frunzelor se datorete eliminrii continue a apei n procesul de
transpiraie. Ea este o for pasiv determinat de deficitul de ap din atmosfer,
care determin absorbia permanent a apei din vasele de lemn din nervuri spre
celulele mezofilului.
21
Fig. 8 Determinarea presiunii radiculare Fig. 9 Apa eliminat prin transpiraia
cu ajutorul unui manometru cu mercur frunzelor unei ramuri introduse n tubul
vertical cu ap (a) provoac o presiune
negativa care face ca mercurul (Hg)
s urce n acesta
Cele dou fore fiziologice se pot manifesta numai prin aciunea forelor
fizice.
Fora de coeziune a moleculelor de ap este fora care permite ridicarea
apei sub forma unei coloane nentrerupte cu seciunea de 1 cm2 pn la nlimea
de 10,33 m, dup care are loc ntreruperea coloanei datorit "vidului lui
Torricelli". Aceast for are valoare de 1 atm.
Coeziunea moleculelor de ap poate fi pus n eviden prin dispozitivul
Askenasy (fig. 10). ntr-o plnie de sticl se prepar o past de gips. Dup ce
conul de gips s-a ntrit n tub se pune ap i se introduce cu baza ntr-un vas cu
mercur. Dup un timp se constat ascensiunea mercurului n tubul de sticl,
fenomen datorat coeziunii dintre moleculele de ap, dintre moleculele de ap i
mercur i evaporrii continue a apei la suprafaa gipsului.
22
Fora de capilaritate. Vasele lemnoase au un diametru foarte mic, de 30-
300, fiind vase capilare. Aceast caracteristic permite ridicarea apei sub
aciunea forei de o atmosfer pn la nlimi mult mai mari dect 10,33 m,
datorit forei de coeziune a moleculelor de ap. n plant coloana de ap pornete
din zona perilor absorbani ai rdcinii i se termin n frunz. Ea poate atinge
nlimi de 120 m la Sequoia gigantea, 160 m la eucaliptul australian i 200 m la
liane.
Imbibiia. Pereii laterali ai vaselor lemnoase impregnai cu lignin se
mbib puternic cu ap, permind meninerea nentrerupt a coloanei de ap din
vasele de lemn.
Test de autoevaluare 1
1. Ce sunt traheele?
2. Ce sunt traheidele?
3. Circulaia prin esutul parenchimatic.
4. Care sunt forele fiziologice care determin urcarea apei n plant?
5. Care sunt forele fizice care determin urcarea apei n plant?
Transpiraia este procesul prin care plantele elimin apa sub form
de vapori. Dei depinde de umiditatea atmosferic, respectiv de deficitul de
vapori al atmosferei, transpiraia este un proces fiziologic complex, fiind legat de
structura i funciile plantei. Transpiraia are un rol pozitiv n viaa plantei. Ea
contribuie la manifestarea forei de aspiraie a frunzelor, care determin absorbia
i circulaia apei i a srurilor minerale, regleaz temperatura corpului plantei,
ferindu-l de supranclzire i previne creterea peste msur a turgescenei. n
acelai timp transpiraia are i un rol negativ. n cazul unei secete prelungite
provoac ofilirea i chiar moartea plantei; deregleaz deschiderea stomatelor, cu
efecte negative asupra absorbiei CO2 n fotosintez. Timiriazev a numit
transpiraia "un ru necesar".
23
transpiraia lenticelar mpiedic creterea excesiv a temperaturii ramurilor.
Cantitatea de ap transpirat prin ramuri i tulpini este deosebit de redus.
24
epistomatice , la care stomatele sunt dispuse numai pe epiderma superioar,
de exemplu la nufr;
amfistomatice, la care stomatele sunt dispuse pe ambele epiderme, de
exemplu la majoritatea plantelor cultivate ierboase.
Intensitatea transpiraiei se afl n relaie directe cu numrul stomatelor pn
la o anumit densitate a acestora, de 700/mm2, cnd distana dintre stomate
depete de 10 ori diametrul unei stomate. Peste aceast densitate, intensitatea
transpiraiei scade datorit fenomenului numit "efect de margine". ntre stomate
apar zone de interferen laterale care mpiedic difuziunea vaporilor de ap n
atmosfer.
25
transpiraia este intens; la xerofite suprafaa foliar este redus pn la epi, iar
transpiraia este redus.
26
Temperatura acioneaz asupra transpiraiei prin creterea deficitului de
vapori din atmosfer, a temperaturii frunzelor i a permeabilitii protoplasmei
pentru ap.
4 r K (Ff)
V=
P
2.2.5. GUTAIA
27
n condiiile din Romnia, gutaia se produce cnd, dup o perioad
clduroas, n care aprovizionarea cu ap s-a fcut n mod normal, se produce
invazia unor mase reci de aer. n aceste condiii de temperatur sczut,
umiditatea relativ a aerului crete pn la valoari apropiate de saturare (100%),
ceea ce determin inhibarea procesului de transpiraie. n acelai timp, absorbia
apei din sol se desfoar n ritm normal, iar presiunea radicular determin
ascensiunea sevei brute pn la nivelul frunzelor, unde se elimin sub form de
picturi.
Gutaia se produce mai ales n timpul nopii i se desfoar pe suprafaa
tuturor organelor la ciuperci, pe toat suprafaa frunzei la Phaseolus, prin vrful
frunzelor la Triticum, iar la plantele cu frunze dinate, prin vrful diniorilor
acestora. n aceste zone se gsesc structuri specializate pentru eliminarea apei:
hidatode (fig. 12).
Hidatodele de tip nchis (active) sunt alctuite din una sau mai multe
celule epidermice normale ori modificate n peri. Aceste celule, cu pereii subiri,
au rolul de a acumula apa, pe care o elimin rapid. La Phaseolus, hidatodele sunt
alctuite din peri uni sau pluricelulari, care acumuleaz apa i o elimin sub form
de picturi, prin vrful lor, atunci cnd condiiile de mediu sunt prielnice.
n vecintatea hidatodelor se afl terminaiile vaselor lemnoase, care le
furnizeaz n permanen ap.
Hidatodele de tip deschis (pasive) se gsesc n vrful frunzelor, aa cum
este cazul la fragi. Ele sunt alctuite din dou celule stomatice moarte, care las
ntre ele un orificiu permanent deschis.
Fig. 12 - Gutaia i
structura hidatodei
(Burzo i colab., 1999)
Sub aceste celule se afl camera acvifer, care este nconjurat de un esut
parenchimatic (epitem), alctuit din celule cu pereii subiri i cu spaii
intercelulare pline cu ap. Acest esut se afl n contact cu terminaiile vaselor
lemnoase.
n condiiile n care transpiraia se intensific, presiunea hidrostatic din
epitem scade, iar gutaia nceteaz. La aprovizionarea cu ap n exces, gutaia are
rolul de a spori cantitatea de ap care se elimin din corpul plantelor,
mpiedicndu-se prin aceasta suprasaturarea celulelor cu ap.
n procesul de gutaie se elimin o soluie diluat (0,1-0,9%), care conine
compui glucidici i azotai.
Dinamica ontogenetic a absorbiei apei. La plantele de Gladiolus sp.,
absorbia apei este maxim la formarea inflorescenelor.
28
Rezumat (U.I. 2 - Regimul de ap al plantelor)
Test de autoevaluare 2
Lucrare de verificare nr 2
29
BIBLIOGRAFIE (U.I. 2)
30
Unitatea de nvare 3 - NUTRIIA MINERAL A PLANTELOR
Cuprins (U.I. 3) Pag.
Obiectivele i competenele profesionale specifice (U.I. 3) 31
3.1. Metode de studiere a nutriiei minerale 32
3.1.1. Metodele analitice 32
3.1.2. Metoda sintetic 34
3.1.3. Metoda agronomic 35
3.1.4. Metoda trasorilor (izotopilor) radioactiv 35
3.2. Absorbia i circulaia elementelor minerale n plante 36
3.2.1. Rdcina ca organ de absorbie 36
3.2.2. Sursa de elemente minerale n absorbia radicular 38
3.2.3. Influena factorilor externi asupra absorbiei srurilor 39
minerale din sol
3.2.4. Circulaia elementelor minerale n plante 40
3.2.5. Absorbia extraradicular 41
Rezumat (U.I. 3) 42
Lucrare de verificare Unitatea de nvare nr. 3 42
Bibliografie (U.I. 3) 42
Instruciuni (U.I. 3)
Aceast unitate U.I. 3 necesit 4 ore de studiu individual (S.I.), la care se
adaug alte 4 ore de activiti asistate (A.A.). n cuprinsul acestei uniti de
nvare sunt inserate 2 teste de autoevaluare (rspunsurile corecte la aceste teste
sunt date la finalul modulului I) i o lucrare de verificare. Aceasta din urm se va
transmite pe adresa disciplinei, n format electronic sau prin pot, pn la
sfritul celei de-a V-a sptmni din semestrul I.
31
NUTRIIA MINERAL A PLANTELOR
32
Cel mai mare coninut de cenu l au frunzele i anume 10-28%/g s.u.,
urmate de tulpinile ierboase cu 8-13%, rdcini cu un coninut de 6-13%, scoara
tulpinilor lemnoase cu 5-7%, seminele cu 1-6%, iar coninutul minim este n
esutul lemnos cu numai 0,28-1,38% (Bouma D., 1983).
Cantitatea de cenu se modific n cursul perioadei de vegetaie,
nregistrnd o cretere treptat pn n faza de nflorire, mai ales n frunzele verzi
i tinere cu un metabolism activ, dup care scade simitor din frunze i se
acumuleaz n organele de reproducere (spice, fructe).
Analiza chimic a cenuii se face prin metode fotometrice, utilizate la
determinarea K, Na i Ca, metode spectrocolorimetrice, utilizate la determinarea
P i metode spectrofotometrice, n special spectrofotometrul cu absorbie atomic,
utilizat la determinarea microelementelor.
Prin analiza chimic a cenuii au fost gsite n corpul plantelor peste 60 de
elemente chimice din tabelul lui Mendeleev. Dup proporia n care particip n
alctuirea substanelor proprii organismului vegetal, aceste elemente au fost
mprite n trei categorii:
- macroelemente, care particip n proporii ridicate, ce nsumeaz 99,9
% din greutatea total;
- microelemente, care particip n proporii foarte sczute, ce nsumeaz
0,1 % din greutatea total;
- ultramicroelemente, care sunt detectate n proporii infime i cuprind
metale rare (Au, Ag), metale radioactive (U, Ra) i alte metale ca Pb, Hg, As.
Diagnoza foliar const n recoltarea probelor de frunze mature, organe
considerate ca centre de acumulare i sintez cu cel mai intens metabolism, n
diferite faze de vegetaie, iar datele analizelor se compar cu valorile medii
obinute prin mai multe determinri la aceeai specie n regim optim de nutriie.
Deficienele nutriionale incipiente sau excesul de elemente minerale sunt
imposibil de diagnosticat prin simptome vizibile, dei ele pot afecta serios
cantitatea i calitatea recoltei. Ele pot fi diagnosticate rapid i economic, prin
analize chimice n frunze.
Diagnoza foliar a fost folosit pentru prima dat la via de vie de ctre
Lagatu i Maume (1929).
Diagnoza foliar se face prin testarea esuturilor conductoare i prin analiza
frunzei (Bould, 1970). Aceste determinri sunt considerate indici ai strii curente
de nutriie a plantelor.
Analiza sevei brute (a sucului de xilem) folosete sucul recoltat n urma
secionrii tulpinii n zona coletului. Aceast metod, utilizat la plantele ierboase,
permite elucidarea capacitii de asimilare a nitrailor la nivelul rdcinii i,
respectiv, de transport al acestora i asimilare la nivelul frunzelor.
Analiza frunzei const n determinarea concentraiei totale a substanelor
minerale n limb. De asemenea, diagnosticarea strii nutriionale cu N, P, K, Ca,
Mg sau Fe a plantelor, folosind ca test pepenele, se face prin testarea potenialului
bioelectric pe suprafaa frunzelor (Nakabayashi i Matsumoto, 1997).
Analiza n vederea efecturii diagnozei foliare se face n anumite momente
ale ciclului ontogenetic (faze critice), pe anumite frunze, considerate indicatoare
ale strii de nutriie mineral.
La via de vie este analizat frunza de la baza ciorchinelui, de 4-5 ori n timpul
perioadei de vegetaie, iar la pomii fructiferi sunt analizate frunzele mature de pe
lstarii anuali.
Analiza floral. Sanz i Montanes (1995) arat c analiza strii de
nutriie a pomilor de piersic prin diagnoz foliar, efectuat la 60 i 120 de zile de
33
la nflorit este prea trzie pentru a corecta deficienele nutritive. Din aceast cauz
ei propun diagnosticarea strii nutriionale a pomilor prin analiz floral.
Valorile determinrilor sunt exprimate n procente din substana uscat i
au ca referin urmtoarele date:
34
Cultura plantelor n soluii nutritive, numit sistem hidroponic, a permis
studiul unor aspecte ale nutriiei minerale la diferite specii, mai ales horticole.
Cultura hidroponic este o fascinant metod de cretere a plantelor.
Termenul hidroponic a fost folosit pentru prima dat n anii 1920-1930, de
ctre dr. W.E. Gericke, pentru a defini tiina creterii plantelor fr amestec de
pmnt. Etimologia cuvntului provine din grecescul hydros, care nseamn ap i
ponics ce reprezint munca sau truda.
Tehnica hidroponic joac un rol important n cercetrile moderne de
nutriie mineral a plantelor. Prin aceste tehnici se pot contracara efectele
mineralelor eseniale, n diferite stadii de cretere ale plantelor, i s se studieze
efectele fiziologice ale carenei unui singur element, n condiii perfect controlate.
Astfel de cercetri au contribuit de-a lungul anilor la creterea semnificativ a
productivitii plantelor cultivate n condiii hidroponice i la o mai bun
nelegere a potenialului de cretere atins prin utilizarea ngrmintelor chimice.
35
Fig. 13 Coninutul de P32 dup 24 ore
de tratament cu soluie radioactiv, n
lstarul de pr (autoradiografie)
(Toma Doina, 2000)
36
Absorbia pasiv
H+, HCO3- i CO32- provenii din respiraie, dar i H+ i OH-, provenii din
disocierea apei, ca i radicalii de acizi organici (acid malic, citric etc) provenii din
respiraie, reprezint fondul de schimb al rdcinii. Jenny i Overstreet (1939)
arat c ntre rdcini i soluia solului exist un schimb de ioni care se face cu
ioni de aceiai sarcin electric, cation cu cation i anion cu anion. Astfel, K+ se
absoarbe de ctre rdcin prin schimb cu H+, iar NO3- se absoarbe prin schimb cu
OH- sau HCO3-.
Difuziunea permite ptrunderea ionilor minerali prin membrana celular,
permeabil, dar i prin membranele biologice, semipermeabile. Difuziunea simpl
realizeaz transportul pasiv, n sensul gradientului de concentraie. Difuziunea
facilitat prin membranele biologice folosete transportori proteici, dar nu necesit
consum de energie. Ea se datorete energiei cinetice a ionilor i crete cu
temperatura.
Absorbia activ
Absorbia activ se face cu consum de energie metabolic, provenit din
respiraia celulelor i realizeaz transpotul activ, mpotriva gradientului de
concentraie. Ea permite traversarea barierei de difuziune reprezentat de
citoplasm pn la vacuol. Mecanismul de transport ionic de la suprafa spre
interiorul celulei a fost explicat de Sutcliffe (1962) prin participarea transportorilor,
citocromilor i mitocondriilor.
Transportorii efectueaz traversarea ionilor prin plasmalem, fixnd
reversibil ionii minerali prin formarea unui complex ion - transportor. Ei sunt
reprezentai de proteine structurale, peptide, aminoacizi, fosfolipide etc din
membrana plasmatic, ce fixeaz ionii pe partea extern a plasmalemei, apoi
difuzeaz prin plasmalem pn la partea sa intern. La acest nivel, ionii sunt
cedai n citoplasm, iar transportorul revine pe partea extern a plasmalemei,
fiind capabil de o nou fixare a ionilor. Activitatea transportorilor de formare a
complexului ion-transportor, de deplasare a ionilor prin plasmalem i eliberarea
lor n citoplasm se efectueaz cu consum de energie provenit din respiraie.
Transportul ionilor prin intermediul transportorilor se caracterizeaz prin
specificitate i prin efectul de saturaie. Specificitatea este capacitatea
transportorilor de a deosebi ionii transportai. Efectul de saturaie const n
37
creterea vitezei de transport al ionilor paralel cu mrirea concentraiei acestora
numai pn la un anumit nivel.
Cercetrile recente au pus n eviden canalele proteice ca cele mai
perfecionate structuri n membranele biologice pentru transportul ionilor. Ele sunt
formate din macromolecule proteice, ce strbat complet membranele realiznd
transportul selectiv al diferiilor ioni.
Viteza transportului selectiv prin canalele proteice este foarte mare, de 3-4
ori mai mare dect viteza transportului ionilor cu transportori. Selectivitatea
ionilor este efectuat n anumite zone-filtre unde are loc o interaciune putenic a
ionilor cu diferite grupri n special -COOH i -NH2 din moleculele proteice.
Canalele proteice din membrane sunt foarte diverse, corespunztor
diversitii ionilor transportai. n plasmalema celulelor vegetale au fost puse n
eviden canale proteice pentru K, Ca i Cl. S-a constatat c prin canalele proteice
se realizeaz un transport pasiv.
Citocromii efectueaz deplasarea ionilor n interiorul citoplasmei. Ei sunt
enzime ale respiraiei, cu capacitatea de a trece din stare oxidat n stare redus
datorit coninutului n fier:
-e-
Fe2+ Fe3+
+e-
prin acceptare sau transfer de electroni. n mod similar, citocromii trec reversibil
din starea oxidat n stare redus prin captarea i cedarea ionilor minerali.
Mitocondriile deverseaz ionii minerali n vacuole la nivelul tonoplastului.
Ele sunt organite citoplasmatice cu rol n respiraie care se afl n micare
permanent n hialoplasm. Mitocondriile sunt antrenate de energia rezultat din
respiraie, iar enzimele respiraiei leag labil ionii minerali.
38
CaCO3 + H2CO3 Ca (HCO3)2
insolubil solubil
39
asimilaia ionilor minerali, n special cei de azot la nivelul rdcinii. S-a constatat
c aeraia redus perturb procesul de sintez a proteinelor din rdcini.
Reacia solului (pH-ul) modific permeabilitatea protoplasmei i
absorbia elementelor minerale, precum i activitatea microbian din sol.
Absorbia optim a ionilor minerali are loc la un pH cuprins ntre 5 i 8. Anionii
sunt absorbii mai intens la un pH slab acid, iar cationii la un pH slab bazic. Dintre
plantele de cultur, speciile sensibile la pH-ul acid sunt grul, orzul, sfecla de
zahr, inul, trifoiul i bumbacul. Ele pot fi cultivate pe soluri acide numai n urma
aplicrii unor amendamente calcaroase. Speciile rezistente sunt ovzul, secara i
cartoful. Dintre plantele legumicole, sunt sensibile la pH-ul acid ceapa i
morcovul, iar rezistente sunt ardeii i tomatele. Pomii fructiferi sunt foarte
sensibili la pH-ul alcalin. La mr, apar simptome de cloroz, iar la pr creterea
este inhibat. Speciile fructifere rezistente la pH acid sunt citricele i agriul.
Concentraia soluiei solului. Valoarea optim a concentraiei soluiei
solului este de 0,5 - 1,5, iar cea maxim este de 5. Peste aceast valoare
caracterul soluiei solului devinde hipertonic i toxic, datorit acumulrii unor
ioni, n special cationi. Dintre plantele de cultur, grul, sfecla, bumbacul,
tomatele i pepenii verzi suport bine concentraii ridicate de sruri din sol, iar
ovzul, inul i hrica sunt foarte sensibile.
Caracterul toxic al soluiei solului se datorete n special cationilor, la care
toxicitatea se prezint n urmtoarea ordine:
40
- o parte, mai ales cationii sunt transportai din parenchimul cortical al
rdcinii n cilindrul central, i anume n vasele de lemn i sunt antrenai odat cu
seva brut n sens ascendent, spre centrele de utilizare metabolic din organele
aeriene.
Transportul elementelor minerale prin protoplasma celulelor parenchimului
cortical al rdcinii se face n mod activ, iar prin membranele acestora n mod
pasiv, prin fenomenele fizice de adsorbie, schimb ionic i difuziune.
Ascensiunea elementelor minerale n curentul sevei brute prin vasele de
lemn se efectueaz n mod pasiv datorit forei motrice superioare determinat de
transpiraia frunzelor. Tot prin vasele de lemn circul elementele minerale n
curentul de reutilizare, de la organele btrne, spre organele tinere n perioadele
cu cerine nutritive ridicate.
Cercetri recente demonstreaz circulaia elementelor minerale i prin
vasele de liber. Hocking (cit. de Blevins, 1994) arat c n sucul floemic provenit
din vasele de liber, concentraia elementelor minerale este mult mai ridicat dect
n sucul xilemic, provenit din vasele de lemn.
Circulaia elementelor minerale n plante, mai ales viteza i sensul de
circulaie pot fi studiate prin metoda trasorilor radioactivi. S-a artat c la pin P32
are o vitez de circulaie de 1,4 m/or n rdcini i 0,5 m/or n tulpini. n timpul
vegetaiei, viteza de circulaie a P32 este de 20 m/or la mesteacn i de 30-60
m/or la stejar.
Plantele pot absorbi elementele minerale din soluii diluate i prin alte
organe, n afara rdcinii. Acest mod de absorbie poart numele de absorbie
extraradicular.
Absorbia substanelor minerale prin plasmalema ectodesmelor celulelor
epidermice se realizeaz pe cale activ i numai cantiti infime ptrund prin
ostiolele stomatelor. Intensitatea absorbiei substanelor dizolvate este mai mare la
plantele dicotiledonate, comparativ cu cele monocotiledonate.
Deoarece principalul organ de absorbie extraradicular este frunza, acest
mod de absorbie este denumit i absorbie foliar (Hanson A.D., 1994).
Absorbia foliar se realizeaz n urma fertilizrii plantelor cu
ngrminte minerale, aplicate sub form de stropiri foliare. ngrmintele foliare
conin att macroelemente, ct i microelemente (N, P, K, S, Mg, Fe, Cu, Zn, Co,
Mo) i sunt preparate dup diferite reete. Ele sunt eficiente n stimularea
proceselor fiziologice i sporirea produciei.
Cantor i Ambroze (1997) au aplicat la plantele de ser ngrminte
foliare complexe tip F, sub form de soluii nutritive cu macro i microelemente.
Aceste ngrminte au prezentat o eficacitate mai mare fa de fertilizarea n sol,
au permis o intervenie rapid n cazul carenei i o absorbie selectiv.
Cele mai folosite tipuri de ngrminte foliare sunt: F-411, ce conine N:
P: K 180: 35: 40, F-141 cu N: P: K 30: 200: 40, F-231 cu N: P: K 80: 130: 40,
F-011 cu N: P: K 0: 130: 130 i Folifag cu N: P: K 75: 25: 40.
ngrmintele foliare sunt solubile n ap, iar concentraia n care se
aplic depinde de sol, specie i faza de vegetaie.
Viteza de absorbie este dependent de natura ionilor. Astfel, dup Minar i
colab. (1988), ionii sunt absorbii pe cale extraradicular, n urmtoarea ordine:
- rapid: azotul (ureea), sodiul, potasiul, fosforul, clorul i sulful;
- moderat: zincul, cuprul, manganul, fierul, molibdenul i borul;
- lent: stroniul i bariul.
41
ngrarea extraradicular se utilizeaz, mai ales, n cazul aplicrii
microelementelor care necesit cantiti reduse pentru prevenirea apariiei
carenelor de nutriie.
Lucrare de verificare nr 3
BIBLIOGRAFIE (U.I. 3)
42
Milic C. I. i colab., 1982 - Fiziologie vegetal. Edit. Didactic i
Pedagogic, Bucureti.
Murariu Alexandrina, 2002 Fiziologie vegetal, vol 1. Editura
Junimea, Iai.
Toma Liana Doina, Robu T., 2000 - Fiziologie vegetal, Edit. "Ion
Ionescu de la Brad", Iai.
43
Unitatea de nvare 4 - NUTRIIA MINERAL A PLANTELOR
Instruciuni (U.I. 4)
Aceast unitate U.I. 4 necesit 4 ore de studiu individual
(S.I.). n cuprinsul acestei uniti de nvare sunt inserate 2 teste de autoevaluare
(rspunsurile corecte la aceste teste sunt date la finalul modulului I) i o lucrare de
verificare. Aceasta din urm se va transmite pe adresa disciplinei, n format
electronic sau prin pot, pn la sfritul celei de-a VII-a sptmni din semestrul
I.
Azotul este cel mai important element, absolut indispensabil vieii plantelor.
Forma din sol. Azotul se gsete n sol n cea mai mare cantitate sub
form de compui organici, provenii din resturile organice vegetale i animale.
Compuii minerali reprezint numai 1% din totalul azotului din sol, dar sunt
forma asimilabil de ctre plante. Azotul asimilabil se rennoiete continuu prin
mineralizarea azotului organic.
Mineralizarea este un proces de natur biologic, efectuat de
microorganisme, n special bacterii, care cuprinde etapele de amonificare i
nitrificare.
44
n procesul de amonificare, efectuat de bacteriile amonificatoare, din
substanele organice rezult NH3. Acesta, n parte se degaj, n parte se combin
cu diferii acizi, formnd sruri de NH4+, de exemplu sulfai, carbonai, nitrai, iar
restul este oxidat sub aciunea bacteriilor nitrificatoare. Oxidarea NH3 n
nitrificare cuprinde dou faze. n prima faz acioneaz specii din genurile
Nitrosomonas i Nitrosococcus, nitritbacterii care oxideaz NH3 la acid azotos. n
a doua faz acioneaz specii din genul Nitrobacter, nitratbacterii care oxideaz
acidul azotos la acid azotic. ntre compuii organici i cei minerali din sol exist
un produs intermediar numit humus, ce deine cca. 2-5%.
45
NH3 + acid piruvic-----------------> alanin
NH3 + acid oxalilacetic----- -----> acid asparagic
NH3 + acid alfa cetoglutaric-- -> acid glutamic
NH3 + acid aspargic--------------> asparagin
NH3 + acid glutamic--------------> glutamin
46
La pomii fructiferi N este absorbit n special ca NO-3, este asimilat i
translocat n diferite organe. La nceputul primverii, N este translocat spre
muguri, frunze i flori. n cursul verii, N este translocat de la frunzele btrne la
cele tinere, iar la sfritul verii i n timpul toamnei, are loc translocarea N din
frunze spre ramuri i rdcini. La mr, fertilizarea cu NO-3 a intensificat sinteza
nitratreductazei n rdcini i frunze, iar la pr, absorbia NO-3 de ctre rdcini se
intensific linear n timpul primverii, fiind maxim la 55 de zile de la pornirea
mugurilor.
La via de vie, fertilizarea cu (NH4)NO3 sporete intensitatea fotosintezei,
iar fertilizarea cu NPK standard a sporit producia cu 1820-3087 kg/ha.
Momentele critice ale nutriiei cu azot sunt creterea lstarului i nflorirea.
47
Dintre plantele pomicole, la mr, excesul de N mrete sensibilitatea la boli
fiziologice i reduce calitatea fructelor, n special fermitatea pulpei i coninutul
de zahr. La piersic, excesul de azot reduce de asemenea calitatea fructelor,
afectnd culoarea, tria i compoziia chimic i mrete concentraia N n fructe.
La via de vie, excesul de N determin o sporire exagerat a masei foliare,
prelungirea perioadei de vegetaie, reduce numrul de ciorchini i boabe pe
ciorchine, ntrzie coacerea lemnului i mrete sensibilitatea plantelor la boli i
nghe.
4.1.2. FOSFORUL
48
La plantele agricole, metabolismul P este legat de cel al Mg i Ca. Absorbia
P este dependent de prezena Mg, iar fertilizarea cu P stimuleaz absorbia Mg i
Ca. La gru, fertilizarea cu P a sporit coninutul de Mg i Ca i a sczut
concentraia K. La soia fertilizarea cu P a sporit coninutul de Mg, Ca, K i a
stimulat transportul asimilatelor spre seminele n curs de dezvoltare. La fasole ,
fertilizarea cu P a dat sporuri de recolt de 27-50%.
La plantele legumicole, P favorizeaz fructificarea, cele mai mari necesiti
de P avnd varza, sfecla, ceapa, fasolea i mazrea.
La pomii fructiferi, P este indispensabil att proceselor de cretere, ct i de
fructificare. Utilizarea fosforului n legtur cu aceste procese a fost pus n
eviden prin metoda trasorilor, folosind P32 la mr, pr, gutui i piersic.
La via de vie, fertilizarea cu P elimin cloroza de Mg.
Fosforul stimuleaz nflorirea i fructificarea plantelor, scurteaz perioada
de vegetaie, mrete rezistena la stress climatic, de exemplu ger i secet i
biotic, de exemplu boli i duntori.
4.1.3. POTASIUL
Forma din sol. Potasiul se afl n sol sub form de sruri solubile, de
exemplu cloruri, azotai, sulfai, ca ion K+.
49
btrne spre cele tinere. Este foarte rar ntlnit n combinaii organice, ca sruri ale
acizilor organici, de exemplu acizii tartric, malic, oxalic.
50
La pomii fructiferi, carena de K se manifest prin nroirea i brunificarea
frunzelor, apariia unor necroze marginale i rsucirea limbului spre epiderma
inferioar. La piersic, are loc o nglbenire a frunzelor de la baza spre vrful
ramurii.
La via de vie, insuficiena K dertermin cderea florilor.
Excesul de potasiu provoac de asemenea efecte negative la plante, cum
sunt reducerea nlimii plantelor i scderea calitii florilor, scderea greutii
uscate a plantelor i a fotosintezei nete, scderea coninutului de P, Ca, Mg, Fe,
Co, Br, i acumularea de K i Zn n frunze.
4.1.4. FIERUL
Forma din sol. Fierul se gsete n sol sub form de oxizi, de exemplu
hematit i limonit i sruri feroase sau ferice ca Fe2+ i Fe3+.
Forma de absorbie. Fierul este absorbit din sol ca ioni ferici Fe3+, mai
puin feroi Fe2+. Capacitatea de a solubiliza Fe depinde de pH-ul din jurul
rdcinii. Speciile care elimin OH- alcalinizeaz mediul, fiind considerate
ineficiente, de exemplu cerealele i ierburile. Speciile care acidific solul i
secret substane reductoare solubilizeaz Fe, fiind considerate eficiente, de
exemplu tomatele.
51
Test de autoevaluare nr. 1
52
plantele nu au nevoie de ele i aceasta poate frna germinarea seminelor i
creterea plantulelor n primele faze de vegetaie.
ngrmintele aplicate plantelor se clasific n: ngrminte minerale
(industriale, sintetice), ngrminte organice, preparate biologice i
amendamente. n funcie de elementul de baz (ca element nutritiv) pe care l
conin, ngrmintele minerale se clasific n: ngrminte cu azot i fosfor, cu
potasiu, cu microelemente (B, Zn, Cu, Fe, Co, Mn i Mo), ngrminte
complexe sau mixte.
Aplicarea raional a ngrmintelor asigur alturi de celelalte
mijloace de sporire a produciei vegetale, ridicarea fertilitii solurilor i
practicarea unei agriculturi de mare productivitate.
53
chimice obinuite. Pentru asigurarea unui regim de nutriie mineral optim
plantelor, mediul de cultur se nlocuiete periodic.
Culturile hidroponice ofer posibilitatea obinerii unor recolte mai mari
dect n cazul celor agricole (geoponice), prin faptul c permit dirijarea strict a
regimului de nutriie a plantelor, ceea ce nu se poate realiza n cazul culturilor
geoponice din cauza complexitii solului, sub aspectul nsuirilor sale fizice,
hidrofizice, chimice i biologice.
Atunci cnd culturile hidroponice sunt efectuate n sere, se nltur prezena
buruienilor i, n bun parte, efectele negative ale unor ageni fitopatogeni sau ale
duntorilor animali.
Implicaiile comerciale ale acestor sisteme au fost repede observate, ca urmare
agricultura, horticultura, chiar i grdinritul au realizat progrese rapide.
O alt alternativ este de a crete planta aeroponic, adic cu rdcinile suspendate
n aer, n timp ce sunt permanent stropite cu nutrient. Metoda asigur manevrarea
uoar a mediului gazos din jurul rdcinii, dar necesit cantiti mari de nutrient
i, de aceea, tehnica aeroponic nu este foarte mult aplicat.
54
BIBLIOGRAFIE (U.I. 4)
Boldor O., Trifu M., Raianu O., 1981 Fiziologia plantelor, Edit.
Didactic i Pedagogic, Bucureti.
Brooke L., 1996 The organic hydroponic debate. The Growing Edge.
http:// www. genhydro.com/article.html
Duca Maria, 1997 Sisteme i mecanisme de autoreglare la plante, Edit.
Universitii de Stat din Moldova, Chiinu, R. Moldova.
Jesen M.H., W.L. Collins, 1985 Hydroponic vegetable production.
Horticultural Review. 7: p. 483-458
Jitreanu Carmenica Doina, 2002 - Fiziologie vegetal. Edit. "Ion
Ionescu de la Brad", Iasi.
Jitreanu Carmenica Doina, 2007 Fiziologia plantelor. Edit. "Ion
Ionescu de la Brad", Iasi.
Milic C. I. i colab., 1982 - Fiziologie vegetal. Edit. Didactic i
Pedagogic, Bucureti.
Toma Liana Doina, Jitreanu Carmenica Doina, 2007 Fiziologie
vegetal. Edit."Ion Ionescu de la Brad", Iasi
55
Unitatea de nvare 5 - FOTOSINTEZA
Instruciuni (U.5 )
Aceast unitate U.I. 5 necesit 4 ore de studiu individual (S.I.), la care se
adaug alte 4 ore de activiti asistate (A.A.). n cuprinsul acestei uniti de
nvare sunt inserate 2 teste de autoevaluare (rspunsurile corecte la aceste teste
sunt date la finalul modulului I) i o lucrare de verificare. Aceasta din urm se va
transmite pe adresa disciplinei, n format electronic sau prin pot, pn la
sfritul celei de-a VIII-a sptmni din semestrul I.
56
h
CO2+ H2O + substane minerale substane organice +O2
clorofil
57
Fig. 14 Seciune transversal printr-o frunz de fag ep.s.
epiderma superioar; .pl. - esut palisadic; c. col. celule
colectoare; .l. - esut lacunos; n. fascicul conductor dintr-o
nervur; st. stomat; sp.i. spaii intercelulare cu aer;
ep.i. epiderma inferioar lacunos;
59
tilacoidelor. Plastoglobulii conin vitaminele K i E (alfa -tocoferol), chinon i
plastochinon.
La exteriorul cloroplastului exist un strat subire de citoplasm numit
peristrom, care i confer acestuia o mobilitate activ, amiboidal.
Compoziia chimic a cloroplastelor cuprinde: proteine 41-55%, lipide 18-
37%, clorofil + carotenoizi 5-10%. Raportul clorofil a/b = 3/1, iar
clorofil/carotenoizi = 4/1.
Proteinele pot fi structurale i enzimatice intrnd n alctuirea aparatului
fotosintetic, dar i n echipamentul enzimatic al reaciilor fotosintetice. Lipidele
particip de asemenea n structura cloroplastului i n reaciile metabolice din
timpul fotosintezei. Acizii nucleici (ADN i ARN) asigur ereditatea
extranuclear. Diferite elemente minerale, intr n componentele structurale i
metabolice ale cloroplastului.
60
soluia brut de pigmeni utilizeaz diferite metode care se bazeaz pe gradul
difereniat de solubilitate n diferii solveni sau pe gradul diferit de adsorbie pe
unele medii inerte (hrtie, pulberi etc).
Metoda Sorby Krauss const n tratarea extractului alcoolic de pigmeni
dintr-o eprubet cu benzin. Dup agitare, amestecul se separ n dou zone: n
partea superioar se afl solventul benzin, ce conine pigmenii verzi i carotina,
iar n partea inferioar solventul alcool ce conine xantofila.
Metoda Timiriazev const n saponificarea clorofilelor dintr-un extract
alcoolic cu o soluie de hidroxid, NaOH sau Ba(OH)2, separarea clorofilelor
saponificate prin filtrare, iar apoi separarea pigmenilor galbeni prin solubilizare
difereniat n benzin i alcool. Benzina conine carotina, iar alcoolul conine
xantofila.
Metoda cromatografiei pe hrtie, pe coloan sau n strat subire const n
antrenarea pigmenilor sub aciunea unui solvent organic i separarea lor pe baza
adsoriei difereniate pe unele medii inerte. Aceste medii pot fi hrtia
cromatografic n cromatografia pe hrtie, zaharoza, CaCO3, Al2O3, MgO i
amidonul n cromatografia pe coloan i pulberi cu siliciu n cromatografia n
strat subire. Pigmenii se separ pe baza diferenei de culoare.
61
5.3.4. PROPRIETILE FIZICE I CHIMICE ALE PIGMENILOR
a b
Fig. 17 Spectrele de absorbie ale clorofilei
a examinare la spectroscop;
b examinare la spectrofotometru
62
Rezumat (U.I. 5 - Fotosinteza)
BIBLIOGRAFIE (U.I. 5)
63
Slgeanu N., Atanasiu L., 1981 Fotosinteza, Edit. Academiei,
Bucureti
Taiz L., Zeiger E., 1998 Plant Physiology, Sinauer Asociates, Inc.,
Publishers, Sunderland, Massachusetts
Toma Liana Doina, Jitreanu Carmenica Doina, 2007 Fiziologie
vegetal. Edit."Ion Ionescu de la Brad", Iasi
64
Unitatea de nvare 6 - Fotosinteza
Instruciuni (U.I. 6)
Aceast unitate U.I. 6 necesit 4 ore de studiu individual (S.I.) n cuprinsul
acestei uniti de nvare sunt inserate 2 test de autoevaluare (rspunsurile corecte
la aceste teste sunt date la finalul modulului I) i o lucrare de verificare. Aceasta
din urm se va transmite pe adresa disciplinei, n format electronic sau prin pot,
pn la sfritul celei de-a XI-a sptmni din semestrul I.
Tipul fotosintetic C3
n acest tip fotosintetic, fotosinteza reprezint un ir de reacii ce alctuiesc
un mecanism foarte complicat. O parte dintre aceste reacii se desfoar la
lumin, iar alt parte la ntuneric. Din aceast cauz, fotosinteza cuprinde dou
faze: faza de lumin i faza de ntuneric.
65
Reaciile fazei de ntuneric au fost elucidate de ctre cercettorul american
Calvin i colaboratorii si (1961). Reaciile fazei de lumin nu sunt ns pe deplin
elucidate; ele au fost clarificate numai parial, necesitnd nc cercetri n viitor.
h
2ADP + 2P + 2NADP+ + 2 H2O 2ATP + 2NADPH2 + O2
66
Sub aciunea cuantei de lumin, pigmenii centrelor de reacie P700 i P680
emit electroni
energizani e- i
astfel molecula
clorofilei se
oxideaz primind
sarcina +
+
(clorofila a )
pentru un timp
foarte scurt.
Dup aceasta,
molecula
clorofilei se
reduce imediat
prin primirea
unui electron
normal e-. n
centrul de
reacie, alturii
de pigmenii P700
i P680 trebuie s
Fig. 18 Rprezentarea schematic a transportului de electroni n existe un
fosforilarea ciclic i aciclic (schema n Z) la organismele care acceptor i un
elimin O2 n fotosintez (conceptul lui Hilli Bendall, 1960). donor primar de
Sgeile indic direcia transpotului de electroni. Scala vertical electroni. Sub
arat valorile poteniale ale intermediarilor la un pH=7,0; aciunea luminii,
PQ plastochinona; PC plastocianina; Fd ferredoxina; cele dou
cit citocromi; Pacc. pigmen]i accesorii; Mn2+ compui cu sisteme
mangan cu rol de acceptori de electroni ai oxidrilului.
fotosintetice
funcioneaz ca
adevrate pompe
de electroni,
emind continuu electroni energizani.
Funcia clorofilei n unitatea fotosintetic este un fenomen cooperativ, i
anume un mare numr de molecule, de ordinul sutelor coopereaz pentru
conversia energiei unui singur foton, ntr-un electron energizant. Acest fenomen
reprezint o reacie de adaptare a plantelor n vederea utilizrii ct mai eficiente a
energiei solare i a obinerii unui randament fotosintetic ct mai ridicat.
Funcionarea celor dou sisteme fotosintetice ce declaneaz transportul de
electroni n reducerea NADP+ i fosforilarea fotosintetic este reprezentat de "
schema n Z", conceput de Hill i Bendal (1960) (fig. 18).
Conform acestei scheme, n SFI sub aciunea cuantei de lumin h P700
cedeaz un electron energizant e- unui acceptor X cu structur necunoscut, care
apoi l cedeaz unei substane numit ferredoxin (Fd), iar aceasta moleculei de
NADP+, care se reduce. Imediat, molecula de P+700 revine la starea normal prin
acceptarea unui electron normal e- de la o substan numit citocrom f (cit f).
Lanul transferului de electroni apare astfel:
e- e- e- e- e-
cit f P-700 X Fd NADP+ NADPH2
67
energizant e- unui compus neidentificat Y. De la Y electronul e- trece de-a lungul
unui lan de compui ce cuprinde plastochinona (PQ), citocromii b i f (cit b i f),
plastocianina (PC) i P700. P680 i reface deficitul de electroni pe seama fotolizei
apei. Electronii provenii din fotoliza apei sunt transportai la P680 cu ajutorul unei
enzime ce conine Mn2+. Lanul transferului de electroni apare astfel:
e- e- e- e- e- e- e- e-
- 2+
OH EMn P680 Y PQ cit b cit f PC P700
-e-
Fe 2+
Fe3+
+e-
Fotoliza apei i degajarea O2 reprezint faza cea mai puin cunoscut i cea
mai ipotetic din cadrul fotosintezei.
Mult timp s-a considerat c oxigenul degajat n fotosintez provine din CO2.
Abia n 1930 van Niel sugereaz ideea c O2 fotosintetic provine din ap, care se
descompune sub aciunea energiei luminoase absorbite de clorofil printr-o reacie
numit fotoliz. Aceast ipotez a fost confirmat n anul 1941 prin utilizarea
izotopului radioactiv O18. De asemenea, prin utilizarea izotopului radioactiv H3 s-
a artat c H+ din ap servete la reducerea CO2. Detaliile chimice ale eliberrii O2
sunt nc ipotetice.
68
h
2H2O 2H + 2e- + 2(OH-)
+
h
-
2(OH ) 2H2O +1/2O2
h
sau H2O 2H+ + 2e- + 1/2 O2
h
2H2O 4H+ +4e- + O2
69
Reaciile de carboxilare constau n fixarea CO2 atmosferic pe un acceptor
organic i ncorporarea acestuia ntr-o substan organic.
Cercetrile au stabilit c acceptorul CO2 este o pentoz difosforilat, i
anume 1,5-difosforibuloza (RuDP), care fixeaz o molecul de CO2 atmosferic
sub aciunea enzimei ribulozo 1,5-difosfat carboxilaza (RuDP carboxilaza sau
carboxidismutaz). Aceast enzim are o greutate molecular mare, de 500.000.
Ea reprezint jumtate din proteinele coninute n strom i cuprinde 8 subuniti
mari, cu greutatea molecular 50.000, sintetizate n cloroplast i 8 subuniti mici
cu greutatea molecular 12.000, sintetizate n citoplasm.
Prin acceptarea CO2 se formeaz un compus instabil (1,5-difosfo, 2-carboxi,
3-cetoribitol) care sub aciunea enzimei carboximutaz i n prezena unei
molecule de H2O d natere la 2 molecule de acid 3-fosfogliceric (APG). Acest
compus apare numai n cteva secunde i reprezint primul compus stabil al
fotosintezei (fig. 19).
Formarea acidului 3-fosfogliceric este o reacie capital, deoarece
efectueaz ncorporarea CO2 din aer ntr-o molecul organic din corpul plantei.
Reaciile de reducere constau n reducerea carbonului cu ajutorul H+ i
energiei acumulate n faza de lumin, nmagazinarea energiei n molecule
organice i sinteza produilor primari ai fotosintezei.
n aceast etap, acidul 3-fosfogliceric (APG) este redus la aldehida 3-
fosfogliceric (AldPG), sub aciunea enzimei 3-fosfoglicerat dehidrogenaza, cu
ajutorul NADPH2 format n faza de lumin, care reprezint reductorul direct al
CO2 n fotosintez. Deoarece puterea reductoare a NADPH2 cu potenial electric
E = - 0,35 V nu este suficient, reacia necesitnd E = 0,51 V, surplusul de energie
este oferit de ATP, format de asemenea n faza de lumin.
Aceast reacie reprezint momentul cel mai important de ncrcare a
moleculei organice sintetizate cu energie.
Aldehida 3-fosfogliceric este o trioz C3 fosforilat i reprezint cel mai
simplu compus glucidic sintetizat n fotosintez. Ea st la baza sintezei tuturor
produilor primari ai fotosintezei.
Astfel, prin izomerizare la 3-fosfodihidroxiaceton sub aciunea enzimei
triozofosfatizomeraz i prin condensare sub aciunea enzimei aldolaz, are loc
sinteza primei hexoze difosforilate, 1,6 - difosfofructoza (esterul Harden
Young). Prin defosforilarea acestuia se formeaz 6 fosfofructoza (esterul
Neuberg), iar prin izomerizarea acestuia se formeaz 6-fosfoglucoza (esterul
Robinson). Prin defosforilare se obine glucoza (fig. 20).
70
Fig. 20 Reducerea acidului gliceric fosforilat cu NADPH i H+ provenite din
fosforilarea fotosintetic
6.2. FOTORESPIRAIA
Specialitii apreciaz c fotorespiraia reprezint o ironie a procesului de
evoluie a plantelor, deoarece constituie un proces de neadaptare, n timp ce alii
consider c reprezint o adaptare la desfurarea fotosintezei n condiiile unei
atmosfere bogate n dioxid de carbon i srace n oxigen. Dup Ogren (1984),
fotorespiraia reprezint o cale de consum a ATP-ului, format n condiiile unui
exces de lumin, iar Lea i Miflin (1980) apreciaz c aceasta constituie o cale de
reciclare a azotului amoniacal.
Fotosinteza i fotorespiraia sunt dou procese contrare, care decurg
concomitent. Dac n procesul de fotosintez se biosintetizeaz compui organici,
n fotorespiraie acetia sunt biodegradai fr producerea de energie. Att n
71
procesul de fotosintez, ct i n cel de fotorespiraie intervine aceeai enzim,
ribulozo-1,5-difosfat carboxilaza, iar n cel de fotorepiraie acioneaz ca o
oxidaz, cataliznd descompunerea ribulozo-1,5-difosfatului n acid fosfoglicolic
i acidfosfogliceric (Andrews i Lorimer, 1987). Pentru trei molecule de dioxid
de carbon, fixate sub form de fosfoglicerat, se fixeaz aproximativ o molecul de
oxigen care produce 3-fosfo-glicerat i 3-fosfoglicolat.
Acidul fosfoglicolic, format din carbonii 1 i 2 ai ribulozo-1,5-difosfatului,
este defosforilat n cloroplast, n prezena unei fosfataze, dup care trece n
citoplasm i, de aici, n peroxizomi. n prezena unei glicol oxidaze este oxidat cu
formare de acid glicoxilic i ap oxigenat. Apa oxigenat este descompus n
prezena peroxidazelor, iar acid glicoxilic este transformat n glicin printr-o
reacie de transaminare (fig. 21).
Glicina trece din peroxizomi n citoplasm i apoi n mitocondrii unde C1 a
glicinei formeaz un mol de dioxid de carbon, se elibereaz un mol de amoniac,
iar C2 este fixat de tetrahidrofolat, care l cedeaz alte molecule de glicin. Astfel,
se formeaz serina, n prezena enzimei serinhidroximetil transferazei (Walker i
Olivier, 1986).
72
fotorespiraia reprezint 19,5% din fotosinteza net, n cazul cnd temperatura
este de 17,50C, i crete la 39,6% la temperatura de 33,50C (tab. 4).
Tabelul 4
Intensitatea procesului de fotorespiraie
n frunzele unor specii de plante (Burzo I., 1999)
Temperatura Fotorespiraia
Specia 0 Autori
C (% din fotosinteza net)
Beta vulgaris var.
25 34 Terry i Ulrich, 1973
altissima
Glycine max. 25-30 42-75 Samish i colab., 1972
Helianthus annuus 25 33 Lawlor i Fook, 1973
Nicotiana tabacum 25 55 Kisaki, 1973
Solanum tuberosum 25 50 Ku i colab., 1977
Triticum spp. 28 53-69 Keys i colab., 1977
Zea mays 35 0 Moss, 1966
73
1988), sunt bogate n cloroplaste i au rolul de a realiza procesul de fotosintez, pe
tipul C3.
n cazul plantelor de porumb, frunzele tinere au cloroplaste cu structura
similar att n celulele mezofilului, ct i n cele ale tecii perivasculare.
Dimorfismul cloroplastelor se realizeaz numai dup rsritul plantelor i
nverzirea frunzelor, n timpul procesului de fotomorfogenez. Fitocromul activ,
format dup iluminarea plantulelor, stimuleaz expresia genelor, care codific
sinteza enzimelor implicate n procesul de fotosintez de tipul C4 i determin
transformarea tilacoidelor i dispariia granelor (Edwards G., Walker D., 1983).
Fixarea dioxidului de carbon se realizeaz n celulele mezofilului foliar, n
prezena acidului fosfoenolpiruvic i a enzimei fosfoenolpiruvat carboxilaz.
Rezult un compus cu patru atomi de carbon: acidul oxalacetic, care n prezena
NADPH+H+-ului este redus la acid malic.
Acidul malic, format n celulele mezofilului, este transportat prin
plamodesme, n celulele tecii perivasculare, care sunt permeabile pentru acizii
organici, dar sunt impermeabile pentru dioxidul de carbon. n aceste celule, acidul
malic este decarboxilat la piruvat, din care se regenereaz fosfoenolpiruvatul, care
reface circuitul menionat anterior. Acest mecanism similar cu o pomp determin
acumularea dioxidului de carbon n celulele tecii perivasculare.
Carboanhidraza lipsete din citoplasma celulelor tecii perivasculare, ceea
ce mpiedic conversia dioxidului de carbon la bicarbonat (HCO-3), care poate s
ias din aceste celule (Evans i Caemmerer, 1996).
Concentraia de dioxid de carbon din celulele tecii perivasculare este de
12-15 mol (Hatch i Osmond 1976). Bowes .a. (1971) sugereaz c aceast
concentraie de dioxid de carbon din celulele tecii perivasculare reduce
intensitatea procesului de fotorespiraie. Blak (1973) a precizat c n celulele
mezofilului nu se poate sintetiza glicolatul i, ca urmare, procesul de fotorespiraie
nu poate s aib loc. Acest proces se va desfura ns n celulele tecii
perivasculare, dar concentraia ridicat de dioxid de carbon inhib procesul
respectiv.
74
n celulele tecii perivasculare, care sunt bogate n cloroplaste, se desfoar
procesul de fotosintez caracteristic pentru tipul C3, (Gibbs i Latzo, 1979), n
care acceptorul dioxidului de carbon este ribulozo-1,5-difosfatul, iar enzima care
catalizeaz acest proces este ribulozo-1,5-difosfat carboxilaz. Aceast cale
fotosintetic prezint dou avantaje:
- enzima fosfoenolpiruvat carbxilaz are o vitez de reacie mai mare,
comparativ cu ribulozo-1,5-difosfat carboxilaza, ceea ce determin acumularea
dioxidului de carbon n celulele tecii perivasculare;
- acumularea dioxidului de carbon n celulele tecii perivasculare, n care
se desfoar tipul fotosintetic C3, determin stimularea acestui proces i
concomitent blocheaz activitatea oxidazic a ribulozo-1,5-difosfat carboxilazei,
respectiv a procesului de fotorespiraie. Prin urmare, randamentul procesului de
fotosintez, la plantele cu tip fotosintetic C4, este mai mare comparativ cu tipul
fotosintetic C3.
Gutierrez .a. (1976) au precizat c exist trei tipuri fotosintetice C4. n
afar de tipul fotosintetic C4, descris anterior, n care dioxidul de carbon este
transportat de acidul malic, mai exist dou tipuri, n care acest transport este
asigurat de aspartat, care n celulele tecii prevasculare este dezaminat la oxalacetat
(Kelly .a., 1989).
La primul dintre acestea, oxalacetatul este decarboxilat, rezultnd acid
fosfoenolpiruvic i dioxid de carbon, care este utilizat n ciclul Calvin. La al
doilea, oxalacetatul este redus la malat, care este decarboxilat, rezultnd piruvat i
dioxid de carbon, care este utilizat n ciclul Calvin.
Procesul de decarboxilare are loc foarte rapid, dup Chapman i Osmond
(1976), de circa 10 ori mai rapid dect decarboxilrile oxidative din procesul de
respiraie.
Aceste tipuri fotosintetice se ntlnesc la unele plante ierboase ca:
Panicum maximum i Amaranthus edulis.
Tipul fotosintetic C4 reprezint o adaptare a acestor plante la condiiile de
clim tropical, unde, din cauza temperaturii ridicate, fotorespiraia ar putea
determina biodegradarea unei cantiti nsemnate de produse fotosintetizate. Cu
toate acestea, trebuie subliniat faptul c tipul fotosintetic C4 reprezint un
compromis, deoarece blocarea procesului de fotorespiraie pe aceast cale
conduce la un consum suplimentar de energie (12 mol ATP) pentru biosinteza
glucidelor (Ehleringer J.R. .a., 1991).
Nelson i Langdale (1992) au constatat c n condiii de obscuritate,
ribulozo-1,5-difosfat carboxilaza se acumuleaz att n celulele tecii
perivasculare, ct i ale mezofilului i, ca urmare, tipul fotosintetic C4 nu se poate
realiza.
Tipul fotosintetic CAM (crassulacean acids metabolism) este
caracteristic pentru circa 250 specii de plante care triesc n regiunile tropicale
secetoase. Dintre aceste plante pot fi menionate cele din familiile: Cactaceae,
Liliaceae, Crassulaceae etc.
Procesul de fotosintez se desfoar n dou etape: una n timpul nopii i
alta n timpul zilei (fig. 23).
n timpul nopii, aceste specii au stomatele deschise, procesul fiind
controlat de concentraia dioxidului de carbon din cavitatea substomatic. n
aceast perioad are loc fixarea dioxidului de carbon de ctre fosfoenolpiruvat.
Procesul are loc n citoplasma celulelor, n prezena enzimei fosfoenolpiruvat
carboxilaz, i se finalizeaz cu formarea oxalacetatului.
n urma reducerii oxalacetatului se formeaz malatul, care se depoziteaz
n vacuolele celulelor. Transportul malatului prin tonoplast are loc prin transport
75
pasiv, conform gradientului electrochimic. Acest gradient este generat de
acumularea protonilor n vacuol, n urma transportului activ, prin pompele de
protoni: H+-ATP-az i o pirofosfataz. Drept rezultat al acumulrii malatului n
vacuolele celulelor, aciditatea acestora crete n timpul nopii.
n timpul zilei, cnd stomatele sunt nchise, acidul malic difuzeaz prin
tonoplast n citoplasm, unde este decarboxilat, rezultnd acid piruvic i dioxid de
carbon .
Dioxidul de carbon, rezultat din decarboxilarea acidului malic, ct i o
parte din cel format n timpul metabolizrii piruvatului n mitocondrii (n
respiraie), este utilizat pentru biosinteza acidului fosfogliceric pe calea
fotosintetic C3.
Mohr i Schopfer (1995) menioneaz c dioxidul de cadron din
atmosfer conine izotopii stabili 12C i 13C, care sunt utilizai n mod diferit n
procesul de fotosintez, ceea ce influeneaz compoziia substanelor organice
sintetizate. Aceasta se datorete faptului c fosfoenolpiruvat carboxilaza nu are
preferine fa de izotopii 12C i 13C, n timp ce ribulozo-1,5-difosfat carboxilaza
prefer izotopul 12C.
Caracteristicile tipurilor fotosintetice C3, C4 i CAM sunt prezentate n
tabelul 4
Se poate aprecia c tipurile fotosintetice reprezint adaptri ale plantelor la
condiiile variate ale mediului. Astfel, specia Eleocharis vivipara (Fam.
Cyperaceae) are un fonotip terestru cu tip fotosintetic C4 i un fenotip acvatic cu
tip fotosintetic C3. Agave deserti are un tip fotosintetic CAM. n condiiile de stres
hidric avansat, stomatele se menin nchise att ziua, ct i noaptea, dioxidul de
carbon fcnd un circuit intern ntre fotosintez i respiraie, fr un ctig net de
produi fotosintetizani. n condiii de aprovizionare optim cu ap, n condiii de
udare, aceast specie trece la tipul fotosintetic C3.
76
Tabelul 4
Caracteristicile tipurilor fotosintetice (Burzo I. i colab., 1999)
Specificaia C3 C4 CAM
Condiii climatice Climat temperat Climat tropical Climat deertic
Parenchim Mezofil i esut Mezofil cu
Anatomia frunzei
palisadic i lacunar perivascular vacuole mari
Structura Cloroplaste fr
Normal Grane puine
cloroplastelor grane n mezofil
Ribulozo 1,5
Fixarea CO2 -ului Fosfoenolpiruvat Fosfoenolpiruvat
difosfat
Compusul primar Fosfoglicolat Oxalacetat Oxalacetat
Consumul pentru 1 3 ATP i 5 ATP i 5 ATP i
mol CO2 fixat 2 NADPH + H+ 2 NADPH + H+ 2 NADPH + H+
Temperatura optim 15-250C 25-40oC 40oC
1/3 din fotosinteza
Fotorespiraia Absent Foarte cobort
brut
Fotosinteza net mg
25-50 55-75 2-10
CO2/dm2/h
77
Test de autoevaluare nr. 2
1. Ce este fotorespiraia?
2. La ce plante ntlnim tipul fotosintetic C4?
3. Dai exemple de plante ce se ncadreaz n tipul
fotosintetic CAM.
BIBLIOGRAFIE (U.I. 6)
78
Unitatea de nvare 7 - FOTOSINTEZA
Instruciuni (U.I. 7)
Aceast unitate U.I. 7 necesit 4 ore de studiu individual (S.I.), la care se
adaug alte 4 ore de activiti asistate (A.A.). n cuprinsul acestei uniti de
nvare sunt inserate 1 test de autoevaluare (rspunsurile corecte la aceste teste
sunt date la finalul modulului I) i o lucrare de verificare. Aceasta din urm se va
transmite pe adresa disciplinei, n format electronic sau prin pot, pn la
sfritul celei de-a XII-a sptmni din semestrul I.
79
cantitate ct mai mare
de radiaii, cum sunt
micrile de cretere
numite fototropisme,
frunzele orientate
perpendicular pe
direcia razelor de
lumin sau deplasarea
cloroplastelor n
Fig. 24 Influena luminii asupra intensitii interiorul celulei
fotosintezei: pentru a absorbi o
AB poriunea liniar; BC poriunea logaritmic; CD cantitate ct mai mare
poriunea paralel cu abscisa; DE poriunea
de lumin.
descendent a curbei, n lumin supraoptim
Influena
(dup N. Slgeanu)
cantitativ se refer la
intensitatea luminii. n funcie de intensitatea luminii plantele se clasific n plante
heliofile, adaptate la o intensitate luminoas ridicat (helios = soare) i plante
ombrofile, adaptate la o intensitate luminoas sczut.
Dintre plantele heliofile cultivate n zona temperat fac parte grul,
porumbul, floarea soarelui i via de vie. La aceste plante, fotosinteza ncepe la o
intensitate luminoas de 80-100 de luci. Intensitatea fotosintezei crete
proporional cu intensitatea luminii pn la 50.000 de luci. Peste aceast valoare
are loc o plafonare a fotosintezei pn la 100.000 de luci. La o intensitate
luminoas mai mare de 100.000 de luci, intensitatea fotosintezei scade, iar la
140.000 de luci fotosinteza nceteaz (fig. 24). Fa de intensitatea luminii ntr-o
zi nsorit de var de 100.000 de luci se constat c plantele heliofile pot
valorifica 50% din lumina solar direct.
La plantele heliofile punctul de compensaie, respectiv intensitatea luminii
la care cantitatea de CO2 absorbit n fotosintez este egal cu cantitatea eliminat
n respiraie are valoarea de 500-1000 de luci. Frunzele plantelor heliofile
prezint caracteristici morfo-anatomice i fiziologice cum sunt grosimea mare,
numrul mare de stomate, parenchimul palisadic bi sau tristratificat, reeaua dens
de nervuri, cloroplastele mici, cu cantitate de clorofil mai redus, raportul redus
ntre pigmenii verzi i pigmenii galbeni.
Plantele ombrofile sunt plantele din pduri, desiuri sau plantele
ornamentale de apartament. La aceste plante, fotosinteza ncepe la o intensitate
luminoas de 8-10 luci i crete proporional cu intensitatea luminii pn la
valoare de 10.000 de luci. Peste aceast valoare are loc o plafonare a fotosintezei
pn la 15.000 de luci, dup care intensitatea fotosintezei scade. Se constat c
plantele ombrofile pot valorifica numai 10% din lumina solar direct.
La plantele ombrofile punctul de compensaie este de 100-300 de luci.
Frunzele au grosime mic, numr redus de stomate, parenchim palisadic
unistratificat, reea rar de nervuri, cloroplaste mari cu o cantitate mare de
clorofil, iar raportul dintre pigmenii verzi i cei galbeni este ridicat.
Plantele heliofile sunt n general originare din zonele sudice. Plantele
ombrofile sunt originare n general din zonele temperate i nordice. Cunoaterea
intensitii luminii care asigur o fotosintez optim are o importan deosebit
practic n stabilirea densitii culturilor, att n condiii de cmp ct i n spaii
protejate.
Influena calitativ se refer la compoziia spectral a luminii. Randamentul
fotosintezei difer n funcie de culoarea luminii monocromatice. S-a constatat c
80
radiaiile roii, portocalii i galbene favorizeaz biosinteza glucidelor, iar radiaiile
albastre, indigo i violet favorizeaz sinteza substanelor proteice.
Folosirea luminii monocromatice, roie sau albastr poate fi util n spaiile
protejate n dirijarea biosintezei substanelor organice la diferite specii horticole.
Aceast metod a permis sporirea produciei la tomate castravei, ardei, salat,
spanac i fasole.
81
Peste aceste valori, intensitatea fotosintezei scade prin mrirea concentraiei
CO2, iar valoarea de 3-10% este toxic (fig. 25). Aciunea toxic a excesului de
CO2 se poate datora acidifierii citoplasmei i scderii pH-ului. Acest fenomen
determin nchiderea stomatelor. La gru, excesul de CO2 a inhibat activitatea
citocromului.
Sporirea concentraiei CO2 n atmosfera mediului poate avea efecte de
stimulare a fotosintezei, cu efecte de sporire a produciei la diferite plante de
cultur. Acest lucru este posibil la culturile legumicole i floricole realizate n
spaii protejate nchise, sere sau rsadnie.
7.1.3.
TEMPERATURA
La majoritatea
speciilor de plante
fotosinteza ncepe la
00C. La cerealele de
toamn, de exemplu la
gru poate avea loc i
la -50C. De la valorile
termice de minim,
intensitatea
fotosintezei crete cu
creterea temperaturii
Fig. 25 Intensitatea fotosintezei la diferite specii n funcie pn la valorile optime,
de concentraia CO2 din aer (dup Slgeanu, 1963). curba evoluiei
1 Lycopersicon esculentum; 2 Heliathus annuus; fotosintezei respect
3 Vitis vinifera legea lui Van't Hoff,
dup care o cretere a
temperaturii cu 100C provoac o cretere de 1,5-2 ori a vitezei reaciilor chimice,
deci i a intensitii fotosintezei.
Temperaturile optime pentru fotosintez sunt cuprinse ntre 200C i 350C, de
exemplu 320C la cartof, 350C la tomate i 350-370C la castravei i alte
cucurbitaceae - plante termofile. La castravei, la temperatura de 350C, intensitatea
fotosintezei, activitatea RuDP carboxilazei, greutatea plantei i a fructelor sunt
maxime. Valorile de optim ale temperaturii pentru fotosintez sunt influenate de
intensitatea luminii. La o intensitate luminoas slab, temperatura optim scade,
ajungnd la 100C, n timp ce la o intensitate luminoas ridicat temperatura
optim crete. (fig. 26)
Fig. 26
Dependena
fotosintezei de
temperatur:
1 cartof;
2 tomate;
3 castravete
82
Peste valorile de 350C intensitatea fotosintezei scade, iar la 450C fotosinteza
real devine nul deoarece respiraia depete valorile fotosintezei aparente.
Efectul negativ al temperaturilor ridicate este la nceput reversibil, apoi devine
ireversibil. n aceste condiii are loc vtmarea protoplasmei, degradarea
cloroplastelor i inhibarea activitii enzimatice. Diferite rezultate experimentale
la plantele de cultur demonstreaz c la leguminoasele fasole, mazre i bob,
temperaturile de 300/250C zi/noapte au redus intensitatea fotosintezei prin
degradarea clorofilei, apreciat prin scderea fluorescenei acesteia.
7.1.4. APA
83
primari ai fotosintezei. Lipsa N a provocat micorarea intensitii fotosintezei la
porumb, bumbac i fasole i a sczut coninutul de pigmeni fotosintetici la inul de
ulei. La castravei i inul de ulei n lipsa azotului a avut loc degradarea
ultrastructurii lamelare a cloroplastelor i apariia de plastoglobuli.
Fosforul particip n structura lamelar a cloroplastelor, n structura ATP i
NADP, n fosforilarea compuilor intermediari ai fotosintezei. Lipsa P a provocat
la floarea soarelui dezorganizarea structurii membranare a cloroplastelor.
Cercetri efectuate cu C14 au artat c la floarea soarelui lipsa P inhib transportul
asimilatelor.
Potasiul prezint o funcie important n fotosintez, dei nu are rol
structural. Prin caracterul su osmoregulator particip la deschiderea stomatelor
favoriznd absorbia CO2. K prezint un important rol catalitic n formarea
aparatului fotosintetic i n desfurarea fotofosforilrilor, intensific absorbia P,
sinteza i transportul asimilatelor. n lipsa K la floarea soarelui i inul de ulei are
loc degradarea structurii lamelare a cloroplastelor prin dilatri ale tilacoidelor.
Magneziul particip n componena clorofilei. La fasole, deficiena de Mg a
provocat nchiderea stomatelor, scderea coninutului de clorofil i reducerea
intensitii fotosintezei.
Sulful particip n sinteza proteinelor din cloroplaste, a aminoacizilor cu
sulf, produi ai fotosintezei i a glutationului cu rol n reaciile de oxido-reducere.
S catalizez biosinteza clorofilei. n lipsa S frunzele sunt clorotice cu nervuri de
culoare deschis.
Fierul catalizeaz biosinteza nucleilor pirolici din molecula clorofilei i
particip n structura citocromilor i a ferredoxinei care efectueaz transferul de e-
n faza de lumin a fotosintezei. Tiu i Djendov au artat c n lipsa Fe la floarea
soarelui are loc distrugerea sistemului lamelar al cloroplastului, fragmentarea
discurilor granale i apariia de vezicule. La piersic, deficiena Fe a micorat
coninutul de clorofil, a determinat apariia fenomenului de cloroz i inhibarea
reaciilor din sistemul fotosintetic II (SFII).
84
etc. n perioadele nefavorabile, intensitatea acumulrii substanelor organice este
mai mic fa de consumul acestora n procesul de respiraie i fotorespiraie.
Variaii ale procesului de fotosintez se constat i pe parcursul unui an.
Astfel, primvara, cnd frunzele sunt mici, fotosinteza are o intensitate redus. Pe
msur ce frunzele cresc n dimensiuni, sporete numrul de cloroplaste i
cantitatea de clorofil, se constat intensificarea procesului de fotosintez, care
atinge valorile maxime nainte de maturarea frunzelor.
Aceast perioad cu intensitate fotosintetic maxim corespunde cu
formarea frunzelor la soia, cu perioada dintre nspicat i nflorit la cereale, nainte
de nflorit la sorg i cnep, precum i n timpul nfloritului la floarea-soarelui.
Acest nivel fotosintetic se menine n timpul formrii i umplerii seminelor
i scade spre sfritul perioadei de vegetaie.
85
BIBLIOGRAFIE (U.I. 7)
86
BIBLIOGRAFIE
88
Verlag, Berlin
48. Mnescu Creola i colab., 1975 - Controlul biologic n horticultur, Edit.
Ceres, Bucureti
49. Marschner H., 1995 Mineral nutrition of higher Plants, 2-nd Edit.
Academic Press, London
50. Martin G.C., 1991 Plant. Physiology, vol. 10. New York
51. Mathon C.C., Stroun M., 1962 - Temprature et floraison, Press. Univ.
France, Paris
52. Milic C.I. i colab., 1982 - Fiziologie vegetal, Edit. Didactic i
Pedagogic, Bucureti
53. Milic C.I. i colab., 1983 - Substane bioactive n horticultur. Edit. Ceres,
Bucureti
54. Murariu Alexandrina, 2002 Fiziologie vegetal, Vol. I. Edit. Junimea,
Iai
55. Murariu Alexandrina, tefan N., Bireescu L., Davidescu G., Efrose
Rodica, 1999 Cercetri privind nutriia mineral la Quercus petraea,
Carpinus betulus i Tilia tomentosa din unele ecosisteme forestiere de pe
Colinele Tutovei. Lucr. t., Univ. Agron. i de Med. Veterinar Ion
Ionescu de la Brad Iai, 42, vol. 1, 162-170
56. Neamu G., Irimie F., 1991 Fitoregulatori de cretere, Edit. Ceres,
Bucureti
57. Parascan D., 1967 Fiziologia plantelor, Edit. Didactic i Pedagogic,
Bucureti
58. Passioura J.B., 1998 Water transport in and to roots. Ann. Rev. Plant
Physiol. Plant Mol. Biol. 39, p. 245-265
59. Percival Mary, 1965 - Floral biology, Pergamon Press, Oxford - London
60. Peterfi St., Slgeanu N., 1972 - Fiziologia plantelor, Edit. Didactic i
Pedagogic, Bucureti
61. Pop A., 2002 Fiziologie vegetal, Edit. Waldpress, Timioara, p. 1-4
62. Pop Adelina, 1999 Fiziologie vegetal, Edit. Waldpress, Timioara, p. 43-
69
63. Purves W. K., H.G. Orians, 1992 Life, The Science of Biology, Sec.
Edition. Sinauer Ass. Publ. Sunderland Massachussets, p. 138-159
64. Rvru M., Turenschi E., 1973 Botanica, Edit. Didactic i Pedagogic,
Bucureti
65. Rougier M., 1983 Encycl. Plant. Physiol., vol. 13 B. Berlin, Heidelberg,
New York
66. Rovira A., Davey C.B., 1974 The Plant. Root and its Environment.
Charlottesville, Virginia
67. Slgeanu N., Atanasiu L., 1981 Fotosinteza, Edit. Academiei, Bucureti
68. Salisbury F., Ross C., 1991 Plant Phisiology - Wadsworth Publishing
Campany, Belmont, California, U.S.A.
69. Schffner A.H., 1981 Aquaporin function, structure and expression: Are
there more surprises to surface in water relations, Planta, 204, 131-139
70. Schwabe W.W., 1971 - Plant. Physiology, vol. 6 A, Steward Edit. New York
71. Starr Cecie, 1993 Biology - Concepts and Applications, Wadsworth
Publishing Campany, Belmont, California, U.S.A.
72. tirban M., 1981 Procese primare n fotosintez, Edit. Dacia, Cluj-Napoca
73. tirban M., 1985 Bazele biochimice i biofizice n inhibarea i stimularea
fotosintezei, Edit. Academiei R.S.R., Romnia, Bucureti
74. Stubbs J.M., A.R. Slabas, 1982 Ultrastructural and biochemical
characterizantion of the epidermal hairs in the seed of Cuphea
89
procumbens. Planta, 155, p. 392-399
75. Taiz L., Zeiger E., 1998 Plant Physiology, Sinauer Asociates, Inc.,
Publishers, Sunderland, Massachusetts
76. Tarhon P., 1992 Fiziologia plantelor, vol. 1, Edit. Lumina, Chiinu,
Republica Moldova
77. Taylor G.E. Jr., Pitelka L.F., Clegg M.T. editori, 1991 Ecological
Genetics and Air Pollution, Edit. Springer New York Inc.
78. Tesar M.B. editor, 1988 Physiological Basis of Crop Growth and
Development. Amer. Soc. Agronomy, Crop Sci. Soc. of America,
Madison Wisconsin, S.U.A.
79. Thimann K.V., 1977 Hormone Action in the Whole Life of Plants.
Amherst., MA. Univ of Massachussets Press, p. 190-229
80. Toma C., Ni Mihaela, 1995 Celula vegetal, Edit. Univ. "Al. I. Cuza",
Iai
81. Toma C., Ni Mihaela, 1995 Celula vegetal, Edit. Univ. Al. I. Cuza
Iai
82. Toma Liana Doina, 1998 - Fiziologia plantelor ornamentale, Edit. "Ion
Ionescu de la Brad", Iai
83. Toma Liana Doina, Jitreanu Carmenica Doina, 2000 Fiziologia
plantelor, Edit. "Ion Ionescu de la Brad", Iai
84. Toma Liana Doina, Robu T., 2000 - Fiziologie vegetal, Edit. "Ion Ionescu
de la Brad", Iai.
85. Wardlaw C. E., 1969 Morphogenesis in Plants, Methuan and Co Ltd.,
Londra
86. Weig A., Deswarte C., Chrispeels M.J., 1997 The major intrinsic protein
family of Arabidopsis has 23 members that form three distinct groups
with functional aquaporins in each group, Plant Physiol., 114, 1347-1357
87. Woolrouse H.W. Editor, 1969 Dormancy and Survival, Symp. Soc. Exp.
Biol., Edit. Univ., Cambridge
88. Zeiger E., 1983 The biology of stomatal guard cells, Annu. Rev. Plant
Physiol., 34, 441-475
90