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INTRODUCTION

1. SYSTEMATIQUE ET NOMENCLATURE

1.1. Nomenclature et units taxonomiques

1.2. Rgles de la nomenclature
1.3. Notions despce

2. CLASSIFICATION DU MONDE VIVANT ET PLACE DES VEGETAUX

2.1. Dfinition du vgtal

2.2. Classification phylogntique des vgtaux.
- Choix des caractres
- Place des vgtaux dans le monde vivant
- Les origines volutives de lautotrophie
2.3. Diversit de lappareil vgtatif
2.4. Diversit de la reproduction
2.5. Diversit des cycles de reproduction ou de dveloppement
2.6. Diversit Phylogntique
- Cyanobactries
- Eumyctes
- Chromalvols
- Ligne verte
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INTRODUCTION

Historiquement, on partageait le vivant en deux domaines distincts selon la prsence

ou labsence de noyau :

- Procaryotes : dont les cellules ne portent pas de noyau, exemple les bactries.

- Eucaryotes : dont les cellules portent un noyau exemple la levure, lamibe

(organismes unicellulaires), plantes, champignons, animaux (organismes pluricellulaires).

Avec lavnement de la gntique moderne, les squences de gnes des organismes,

constituent de nouveaux caractres comparables entre tous les organismes vivants (mme
diffrencis il y a plus de 3 milliards dannes).

Cest grce aux squences dADN codant lARN de la sous unit ribosomique 16S
(ARNr) que Carl Woese et George Edward Fox (1977) ont pu classer les procaryotes en deux
Domaines fondamentalement diffrents (Arches, Eubactries). Le monde du vivant est donc
divis en 3 Domaines (empires, super rgnes) et non en deux : les Archaea, les Eubacteria et
les Eukarya (fig.1)

Fig.1. Arbre phylogntique du vivant. LUCA : Last Universal Common Ancestor

(dernier anctre commun dont on peut faire lhypothse)

1
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- Les Arches, sont dcouvertes assez rcemment. Ce sont des organismes

unicellulaires sans noyaux. Les Arches sont des extrmophiles et peuvent survivre et
pulluler dans des environnements les plus hostiles comme les marais salins, les sources
hydrothermales, les glaciers polaires, les rejets acides de certaines mines, etc Ils possdent
une paroi cellulaire constitue de lipides spcifiques.

- Les Eubactries sont galement des organismes unicellulaires sans noyau et

rassemblent la plupart des bactries que nous connaissons couramment comme Escherischia
coli. Au rang des bactries essentielles, il y a les Cyanobactries grce auxquelles
latmosphre terrestre sest enrichie en oxygne. Elles possdent une paroi cellulaire
constitue de peptidoglycanes.

- Les Eucaryotes sont des organismes caractriss par la prsence dun noyau et des
organites cellulaires. Ce Domaine regroupe des organismes unicellulaires (paramcies,
euglnes, levures, amibe) et des organismes pluricellulaires (lhomme, le chien, la fougre, le
sapin).

1. SYSTEMATIQUE ET NOMENCLATURE

La taxonomie et la systmatique (termes cres par De Candolle, 1813) ne sont pas

synonymes. Le terme taxonomie (taxinomie) est construit partir de taxis (ordre,
arrangement) et de nomos (loi, rgle) et signifie ltude thorique des bases, principes et lois
de la classification. La systmatique est la science de la description et de lexplication de la
diversit biologique et de son histoire volutive. La taxinomie repose sur la hirarchisation et
la nomenclature.

1.2. Nomenclature et units taxonomiques

Devant la grande diversit biologique (1 800 000 espces dcrites), il est ncessaire de
ranger et de mettre en ordre les taxons dans un systme hirarchis. Les units taxonomiques
les plus utilises sont donnes ici avec lexemple du bl selon la classification de Takhtajan-
Cronquist (1964-1968) :

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Rgne Plantae
Embranchement Liliophyta= Phanrogames
Sous-embranchement Angiospermes
Classe Liliopsida=Monocotyldones
Sous-classe Commelinidae
Ordre Graminales
Famille Poaceae= Gramineae
Sous-famille Pooideae
Tribu Triticeae
Genre Triticum
Espce durum L.

Les suffixes utiliss pour dsigner les groupes rgis par le code de nomenclature
botanique (De Riviers, 2002) sont les suivants :

Rang du taxon Algues Champignons Embryophytes

Embranchement (phylum ou division) -phyta -mycota -phyta
Classe -phyceae -myctes -opsida
Sous-classe -phycidae -mycetidae -idae
Famille -aceae -aceae -aceae
Sous-famille -oideae - oideae -oideae
Tribu -eae -eae -eae
Sous-tribu -inae -inae -inae

1.3. Rgles de la nomenclature

Avant Linn, les plantes taient dsignes par leurs noms vulgaires (communs) ou par
des expressions vagues faisant allusion soit leurs proprits supposes telles que herbe aux
teigneux, soit de vagues analogies de forme telles que queue de renard soit la
mythologie ou lhistoire telle que Sabot de Venus (Orchide), Narcisse.

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Depuis Linn lappellation dun organisme vivant est codifie par un nom du genre
suivi dun nom despce (ce quon appelle nomenclature binominale). Le nom du genre
dbute par une majuscule et le nom despce en minuscule. Les noms du genre et de lespce
sinscrivent en italique ou sont souligns comme par exemple Rosa canina ou Rosa repens
que lon confond vulgairement sous le nom dEglantier. Le binme nomenclatural est toujours
suivi du nom (ou du nom abrg) de lauteur qui a dcrit pour la premire fois la plante.
Exemple : Genista scoparia Lamk., Hordeum murinum L. Les rgles de la nomenclature sont
depuis codifies au cours des congrs internationaux. Le dernier code remis jour t
adopt par le XVIIIe Congrs International de Botanique Melbourne en juillet 2011.

1.4. Notions despce

Plusieurs concepts despce sont dfinis mais on retiendra ici le concept biologique de
lespce qui est dfini par Mayr et Dobzhansky en 1942. Une espce reprsente un ensemble
dindividus trs troitement apparents, pouvant se reproduire entre eux et avoir une
descendance fertile (on dit quils sont interfconds).

2. CLASSIFICATION DU MONDE VIVANT ET PLACE DES VEGETAUX

2.1. Dfinition du vgtal

Les vgtaux dans leur ensemble sont bien difficiles voire mme impossible dfinir
car il ny a pas de cellule vgtale type (exceptions nombreuses pour lautotrophie, la paroi,
limmobilit). On retiendra dans ce cours que :

- Les vgtaux sont des organismes Eucaryotes le plus souvent autotrophes.

- Les cellules vgtales sont entoures dune paroi pectocellulosique (cellulose=polymre de

glucose, pectines= polysaccarides complexes). Cependant, les bactries ont galement
une paroi constitue dun peptidoglycane=la murine ; les champignons ont une paroi
constitue dun polysaccaride= la chitine.

- Les cellules vgtales possdent des plastes (enveloppe constitue de 2 ou 4 membranes, un

stroma, des thylacodes, un matriel gntique, des ribosomes). Cependant, de

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nombreux vgtaux assurent une partie de leur nutrition par prlvement de molcules
organiques. Exemple des plantes parasites comme les Cuscutes ou les Orobanches qui
nont pas de chlorophylle et se nourrissent en prlevant leur matire organique au
dpend dune plante hte.

- Les cellules vgtales possdent des vacuoles (=tonoplaste+suc vacuolaire). Les vacuoles
sont des rserve deau, de certains mtabolites, et participe la gestion des dchets.

2.2. Classification phylogntique des vgtaux.

La classification phylogntique a pour but de classer les espces selon leurs liens de
parent (phylognie = qui est proche de qui). Elle postule que toutes les espces proviennent
dun anctre commun hypothtique. La reprsentation la plus frquente des liens de parent
est un arbre phylogntique qui est toujours dichotomique (fig.2).

Fig.2. Exemple darbre phylogntique.

A et B sont les plus proches lun de lautre : ce sont des groupes frres. Ils partagent un
anctre commun qui leur est propre. Il en est de mme pour E et F ou encore pour (E+F) et D,
(D+E+F) et C, (C+D+E+F) et (A+B).

Au sens phylogntique, les espces dun groupe doivent partager un anctre commun
et tre les seules partager cet anctre commun (= groupe monophyltique ou clade). Un
groupe monophyltique est un groupe incluant un anctre commun et tous ses descendants.

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Cest le seul groupe valide et donc utilisable en phylognie (Fig. 3A). Un groupe
paraphyltique est un groupe incluant un anctre commun et une partie seulement de ses
descendants (Fig. 3B). Un groupe polyphyltique est un groupe dont les reprsentants ont un
anctre commun trop lointain pour tre inclus dans le groupe cd lanctre est exclu du groupe
(Fig. 3C).

Fig. 3. Diffrents groupes en phylognie

- Choix des caractres dans la classification phylogntique

Dans la classification phylogntique, les espces sont rassembles sur la base de

ressemblances de caractres (morphologiques, anatomiques, molculaires : squences dADN,
ARN, protines) hrites dun anctre commun. Ces caractres sont dits homologues. En
revanche, les ressemblances qui ne sont pas hrites dun anctre commun sont soit des
convergences soit des rversions et nont aucun sens phylogntique. Les caractres
homologues hrits dun anctre direct sont des apomorphies (tat driv ou innovation). A

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linverse, un caractre homologue hrit dun anctre non exclusif donc plus lointain est un
caractre partag ltat ancestral ou plsiomorphie (Fig. 4).

Les groupes monophyltiques sont dfinis sur la base exclusive de partage

dapomorphies (ou synapomorphies) et non de partage de plsiomorphies (ou
symplsiomorphies).

Fig. 4. Diffrents caractres (1, 2, 3) positionns sur un arbre phylogntique.

- Le caractre 1 est homologue pour A et B car hrit dun anctre commun. Cest une
apomorphie pour (A+B) car hrit dun anctre commun exclusif.
- Le caractre 2 est homologue pour D, E et F car hrit dun anctre commun. Cest une
apomorphie pour (D+E+F) car hrit dun anctre commun exclusif. Cest par contre une
plsiomorphie pour (E +F) car hrit dun anctre non exclusif de cet ensemble (cest aussi lanctre
de D).
- Le caractre 3 nest pas homologue pour B et F. Il a t acquis deux fois indpendamment
(une fois chez lanctre de B et une fois chez lanctre de F: il sagit dune convergence pour B et F.

- Place des vgtaux dans le monde vivant

Les vgtaux sont des Eucaryotes autotrophes. Les Eucaryotes sont un des trois
Domaines du vivant au mme titre que les Eubactries et les Arches. Ils constituent un

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groupe monophyltique (Fig.1). Par contre, les organismes autotrophes sont disperss dans
larbre phylogntique des Eucaryotes.

Ils nont pas un anctre commun exclusif et ne constituent pas un groupe monophyltique.
Les vgtaux forment donc un groupe polyphyltique qui na aucun sens phylogntique
(Fig.5).

Fig. 5. Arbre phylogntique des Eucaryotes. *: vgtaux selon la

classification traditionnelle.

- Les origines volutives de lautotrophie

Selon le groupe, les plastes prsentent des diffrences structurales importantes.

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- Les plastes deux membranes : ils seraient issus de la phagocytose dune
Cyanobactrie par un organisme unicellulaire eucaryote htrotrophe. La Cyanobactrie
hberge par lEucaryote lui aurait confr lautotrophie.

Cest la thorie de lendosymbiose primaire (Fig.6A). Cet Eucaryote autotrophe serait

lanctre hypothtique commun des algues rouges, algues vertes et des plantes terrestres qui
constituent la ligne verte et qui prsentent un plaste double membrane.

Cellule eucaryotes autotrophe= anctre hypothtique de la Ligne verte

Fig. 6A. Thorie de lendosymbiose primaire

- Les plastes quatre membranes : Ces plastes seraient issus de la phagocytose

dune algue rouge unicellulaire autotrophe par une cellule eucaryote htrotrophe. Cet autre
Eucaryote serait lanctre hypothtique notamment des algues brunes qui prsentent un plaste
quatre membranes. Cest la thorie de lendosymbiose secondaire (Fig.6B).
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Dautres thories endosymbiotiques ont depuis t proposes. Elles expliquent lorigine
autotrophie des autres groupes autotrophes.

Le caractre autotrophie est une convergence volutive chez les Eucaryotes. Le

rassemblement de tous les Eucarytes autotrophes a conduit la construction dun groupe
artificiel et non naturel dorganismes (vgtaux) dont les histoires volutives sont trs
diffrentes.

Cellule eucaryote autotrophe = anctre hypothtique des algues brunes et dautres groupes

Fig. 6B. Thorie de lendosymbiose secondaire

Les diffrentes acquisitions des plastes par endosymbiose sont donnes dans la figure
7.

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Fig. 7. Arbre phylogntique des principaux taxons chlorophylliens. Les acquisitions

de plastes par endocytose I, II et III (c: cyanophyce, r: algue rouge, v: algue verte, b: algue
brune), p : perte du plaste

2.3. Diversit de lappareil vgtatif

Classiquement deux grands types dappareil vgtatif ou plan dorganisation sont distingus
chez les vgtaux :

- Thalle : cest un appareil vgtatif constitu dun ensemble de cellules indiffrencies (plus
ou moins identiques) cd non spcialises dans des fonctions. Les cellules assurent la
nutrition minrale et la photosynthse et restent polyvalentes. Ce type de plan dorganisation
est adapt au milieu aquatique. Diffrents types de thalles peuvent tre distingus selon le
type de divisions cellulaires dont ils drivent et selon les relations entre les cellules ainsi
formes :

a) Archthalles : ce type de thalle se rencontre chez les formes les plus simples. Ce
sont soit des cellules uniques (ex de Clamydomonas) soit sous forme de colonies de cellules

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tout
es
se
mbl
abl
es
entr
e
elle
s
(fig
. 8).
Ces
col
oni
es
peuvent tre sous forme filamenteuse (trichome) et nont ni base ni sommet (pas
dorientation). Elles peuvent tre galement sous forme de colonies nombre fini de cellules
(cenobe) comme (Scenedesmus, Pediastrum).

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Fig. 8: Diffrents types darchthalles

b) Protothalles ou nmatothalles : lappareil vgtatif est form de filaments

rampants sur un substrat sur lesquels peuvent se dvelopper des filaments dresss. Le
prothalle peut tre constitu uniquement de filaments rampants ; dans ce cas, il est appel
prothalle prostr ou uniquement de filaments dresss (le filament prostr est rduit une
seule cellule) ; dans ce cas, il est appel protothalle rect (Fig. 9). Il existe diffrents types
de prothalles.

- Protothalle haplostique : constitu dune seule file de cellules (Cladophora

sp.)

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- Protothalle polystique : comporte plusieurs files de cellules. Le passage de
la structure haplostique la structure polystique se fait par bipartition diversement oriente.
Dans ce cas, le thalle ne conserve pas toujours la structure filamenteuse. Il peut se prsenter
sous forme dune lame plus ou moins foliace monostromatique (Enteromorpha intestinalis)
ou bistromatique (Ulva lactuca).

Fig. 9. Diffrents types de nmatothalles

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Fig. 9. Diffrents types de nmatothalles (suite)

c) Thalle cladomien ou cladome : il prsente le niveau de complication structurale le

plus lev. Il est form dune partie prostre plus ou moins dveloppe sur laquelle se
dveloppe un ou plusieurs filaments croissance continue porteurs de verticilles de filaments
croissance limites appels pleuridies. Le cladome peut tre uniaxial ou multiaxial (Fig.
10).

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Fig. 10. Diffrents types de cladomes

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- Cormus : un cormus est un appareil vgtatif comportant une tige feuille.

Anatomiquement, le cormus prsente diffrents types de cellules qui peuvent tre associes en
tissus, ensemble de cellules spcialises dans une mme fonction telles que cellules
conductrices, scrtrices, protectrices etc Les organes de la tige feuille sont :

a) La tige est un organe symtrie radiale qui porte ou qui a port des feuilles au
niveau des nuds et dont la croissance est indfinie. On distingue les tiges herbaces des tiges
ligneuses.

b) Les racines ou les rhizodes : La tige est relie au substrat soit par des rhizodes
soit par des racines. Les rhizodes sont des filaments constitus de plusieurs cellules alignes
et non chlorophylliennes. Les Mousses possdent des rhizodes. Les racines sont des organes
symtrie radiales qui ne porte jamais de feuilles et dont la croissance est indfinie. On
distingue les racines pivotantes des racines fascicules.

c) Les feuilles sont des organes symtrie bilatrale port latralement par la tige et
croissance finie. Elles comportent gnralement des tissus chlorophylliens et prsentent une
grande surface.

2.4. Diversit de la reproduction :

La reproduction chez les vgtaux est de deux types :

- Reproduction asexue se fait :

- soit sans diffrenciation de structures spcialises, par mitose pour les organismes
unicellulaires ou par fragmentation de lappareil vgtatif.

- soit par production de structures spcialises comme les spores mitotiques

(unicellulaire) ou propagules pluricellulaires.

- Reproduction sexue : elle se fait par production de cellules spcialises ou gamtes. Il y

isogamie lorsque les gamtes sont morphologiquement et biologiquement identiques ;
planogamie lorsque les deux gamtes sont flagells. Il y a anisogamie lorsque les deux
gamtes sont diffrents. Loogamie est un cas extrme de lanisogamie o le gamte femelle
accumule des rserves et devient trs gros et il est sans flagelle (immobile). Il y a zodogamie
lorsquun seul gamte (ou spermatozode) est muni de flagelles.

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Il y a siphonogamie lorsque le gamte mle est achemin par un tube jusquau gamte
femelle, sans libration dans le milieu aquatique (tube pollinique par exemple). Il y a
trichogamie lorsque le gamte mle ou spermatie est dpourvu de flagelle. Il est libr dans
le milieu aquatique et se dplace passivement au gr des courants. Il est retenu par une
expansion du gamtocyste femelle en forme de poil (trichogyne).

2.5. Diversit des cycles de reproduction ou de dveloppement

Un cycle comporte une ou plusieurs gnrations. Une gnration est une partie du
cycle de reproduction comprise entre deux tats unicellulaires (spores ou de gamtes). Elle est
toujours marque par une phase de croissance par mitose ou par agrandissement cellulaire
dans le cas des organismes unicellulaires. Selon le nombre de gnrations dans un cycle, on
distingue :

Cycle monogntique : est constitue dune seule gnration allant de la formation dun uf
(zygote) la formation de luf suivant. Il est reprsent soit par un sporophyte soit par un
gamtophyte (Fig. 11). Ces cycles sont caractristiques des thallophytes (Clamydomonas sp.,
Zygnema sp., Fucus sp., Cystoseira mediterranea).

Fig. 11. Cycle monogntique (A. diplophasique, B. haplophasique).

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Cycle digntique : deux gnrations se succdent alternativement dans ce cycle : un

gamtophyte issu dune meiospore et un sporophyte issu dun uf (Fig. 12). Ce cycle
prsente plusieurs variantes en fonction de la morphologie des deux gnrations. Le cycle est
isomorphe si le gamtophyte et le sporophyte sont morphologiquement identiques et ne
peuvent tre distingus que par la nature des produits mis (gamtes ou spores) ex. Ulva
lactuca, Laminaria sp.; il est htromorphe si le gamtophyte et le sporophyte sont
morphologiquement diffrents. Ex. Mousses, Ptridophytes.

Fig. 12. Cycle digntique haplodiplophasique

Cycle trigntique caractristique des Rhodobiontes, des Ascomyctes et des Basidiomyctes

basales. Chez ces thallophytes, la gnration supplmentaire est un carposporophyte
intercal entre le gamtophyte et le sporophyte (Fig. 13). Le carposporophyte est caractris
par sa taille trs rduite et par son caractre parasite du gamtophyte femelle. Ex.
Antithamnion plumula, Polysiphonia elongata, Aleuria sp.

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Fig. 13. Cycle Trigntique

2.6. Diversit Phylogntique

Aprs ltude des Cyanobactries (appartenant au Domaine des Eubactries), les principaux
groupes tudier dans le cours sont reprsents dans la Figure 14:

Fig. 14. Principaux groupes tudis dans le cours

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Cyanophytes

Introduction

Les Cyanophytes ou Cyanobactries algues bleues sont des organismes appartenant

au domaine des Eubactries. Ce sont des organismes autotrophes grce la prsence de la
chlorophylle a et des pigments surnumraires phycobilines qui sont des phycocyanines
(bleues) et des phycorythrines (rouges). Ce sont galement des procaryotes (sans enveloppe
nuclaire) ; leur matriel gntique est sous forme dADN nu. Elles sont caractrises par
labsence de plastes, de mitochondries, dappareil de Golgi et de rticulum endoplasmique.
Elles ne possdent jamais de flagelles.

Morphologie

Les Cyanophytes se prsentent sous diffrentes formes (Fig. 15) ; unicellulaires solitaires,
unicellulaires coloniales informe, trichome qui peut tre simple, ramifi ou prsentant des
fausses ramifications.

Fig. 15. Diffrents types de thalle chez les Cyanophytes

Cytologie
Une cellule de cyanophytes (Fig. 16) comprend de lextrieur vers lintrieur :

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Une gaine mucilagineuse : cest la couche la plus externe trs riche en eau. Elle
contient des acides pectiques et des mucopolysaccharides. Cette couche est souvent paisse et
donne toute la colonie une consistance glatineuse do le nom des Myxophytes. Cette
gaine nexiste pas chez certaines espces

La paroi : forme de protines de lipopolysaccharides et de la murine

(peptidoglycanes) rencontre chez les bactries Gram.

La membrane plasmique : cest la membrane unitaire de tous les tres vivants. Elle est
constitue dune bicouche lipidique et de glycoprotines. Chez les procaryotes, cette
membrane joue galement un rle dans la respiration.

Le chromatoplasme : correspond la zone priphrique du cytoplasme. Il contient les

thylakodes portant leur surface des phycobilisomes qui contiennent deux pigments : les
phycocyanines (responsables de la coloration bleue) et les phycoerythrines (responsables de la
coloration rouge). En plus de ces pigments, on trouve la chlorophylle a et dautres pigments
accessoires tels que le carotne b, la zeaxantine et la myxoxantophylle caractristique des
Cyanophytes.

Le centroplasme : correspond la partie centrale de couleur plus claire dans laquelle

baigne lADN nu. On y trouve galement diffrentes inclusions : des ribosomes (70s), des
granules de rserve (cyanophycines, glycogne, cristallodes polypepetidiques, volutine,
globules lipidiques) et des vacuoles gaz dites airosomes chez les espces planctoniques
flottantes.

Fig. 16. Ultrastructure dune Cyanophyte

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Mobilit

Les cyanophytes nont pas dappareil locomoteur. Certaines espces comme Cyanothece
aeruginosa glissent et laisse derrire elle une traine de mucilage. Oscillatoria comme son
nom lindique est lobjet doscillations facilement observables sous microscope optique. Les
spirulines se dplacent la manire dune vice senfonant dans du bois.

Mode nutritionnel

Certaines cyanophytes sont strictement autotrophes, dautres le sont de manire

facultative. En effet, certaines Oscillaires pigmentes peuvent crotre lobscurit en utilisant
une source de carbone organique. Spiriluna et Oscillatoria augusta sont non
chlorophylliennes et vivent en saprophytes comme les bactries. Certaines espces sont
symbiotiques avec divers taxons comme les champignons (lichens).

Reproduction

Les cyanophytes se reproduisent uniquement par voie asexue. Parmi les modes de division
rencontrs, on cite :

La scissiparit ou la division binaire se fait par apparition dune membrane annulaire qui se
dveloppe vers le centre en se refermant la manire dun diaphragme iris (Fig.17).

Fig.17. Ultramicrographie dune cellule de Cyanophytes en division binaire

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La Fragmentation de la colonie, chez les espces trichomes, donne des structures

spcialises qui sont des cocospores ou des hormogonies.

Des cellules particulires permettent galement la fragmentation du thalle. Ce sont des

ncridies, des cellules disjonctrices et des htrocystes (Fig.18). Les htrocystes sont des
cellules volumineuses et enkystes qui sont rparties le long du trichome. Ce sont des cellules
spcialises galement dans la fixation de lazote de lair dans un milieu arobique. Ces
structures sont caractristiques de certaines familles. Par ailleurs, il a t montr que les
espces non munies dhtrocystes peuvent fixer de lazote de lair mais seulement en
anarobie

Fig. 18. Colonies de Cyanophytes montrant des htrocystes et des cellules disjonctrices

Les acintes sont des spores de rsistance. Ces structures sont importantes sur le plan
taxonomique.

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Opisthochontes

Les Opisthochontes forment les champignons vrais Eumyctes et les Mtazoaires. Les
Opisthochontes partagent entre eux un flagelle unique et postrieur propulsif et la perte de la
voie de biosynthse. Ils partagent galement de la chitine do le nom de Chitinobiontes qui
leur est parfois donn.

- Osmotrophes avec paroi chitineuse (Eumyctes)

- Phagotrophes, matrices intercellulaires collagniques (Mtazoaires, Animaux)

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Les Eumyctes ou Eumycota ou Mycota s.s. :

Introduction

Les Eumyctes prsentent 4 principales synapomorphies : (1) acquisition dune

biosynthse de la lysine (perdue chez les opisthocontes, elle est rinvente par la voie
biochimique de l-amino-adipate chez les Eumyctes), (2) acquisitions dune forme
filamenteuse coenocytique et (3) dune paroi chitino-callosique, lie (4) la perte de la
phagotropie. Ils prsentent une diplophase souvent rduite ou absente. Ne pouvant pas
photosynthtiser (perte de lautotrophie), les champignons sont htroptrophes pour le
carbone. Ils vivent donc en parasites (ils sont souvent pathognes et provoquent des mycoses
chez les animaux et de nombreuses maladies chez les plantes), saprophytes (ils dcomposent
les vgtaux et les animaux morts), en symbiose avec un tre autotrophe comme cest le cas
pour les mycorhizes (champignon + cellules vgtales de la racine) ou lichens (champignons
+ algues verte ou une Cyanobactrie).

Caractres cytologiques :

Les champignons possdent des cellules eucaryotes entoures dune paroi cellulaire
forme dune seule couche de nature principalement chitineuse. Tous les organites de la
cellule eucaryotes sont prsents dans ces cellules lexception des plastes. Au cours du cycle
de dveloppement, les noyaux cellulaires peuvent avoir deux phases : une phase diplode (2n)
et une phase haplode (n). Toutefois, chez les Ascomyctes et les Basidiomyctes la
diplophase est remplace par une phase dicaryotique ou dicaryophase au cours de laquelle les
cellules possdent chacune, non pas un noyau diplode mais un dicaryon, form de deux
noyaux haplodes conjugus. Lun est mle et lautre est femelle. Le cytoplasme des
champignons renferme gnralement des globules lipidiques. Chez les Ascomyctes et les
Basidiomyctes, il labore du glycogne.

Reproduction :

Elle se fait par voie sexue et (ou) par voie asexue.

La reproduction asexue se fait soit par la fragmentation du myclium, soit par la production
de stolons comme chez Rhizopus nigricans. Il peut y avoir galement multiplication par

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production de spores. Dans ce cas, il existe deux types de spores : spores directes et spores
miotiques. Les spores directes ou mitotiques sont soit exognes (conidies, Fig. 19) gnres
en continu par une cellule lextrmit du filament appele phialide ou conidiocyste (ex.
Penicillium, Aspergillus), soit endognes (endospores produites lintrieur dun sporocyste,
ex. Rhizopus nigricans, Fig. 20)

Fig. 19. Myclium de Penicillium sp. et de Aspergillus sp. montrant des conidies et des
Phialides

Fig. 20. Myclium de Rhizopus nigricans montrant des spores directes et des stolons.

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Les spores miotiques mettent fin la phase sporophytique diplode ou dicaryotique. Formes
par miose, elles sont toujours haplodes.

La reproduction sexue se fait par production de gamtes typiques lintrieur des

gamtocystes. Les gamtocystes mles (spermatocystes) et femelles (oogones) peuvent tre
morphologiquement identiques ou diffrents. Le cycle sexu des champignons comporte 3
phases :

Plasmogamie : union de deux protoplasmes mle et femelle aboutissant la formation de

cellules binucles (cellules dicaryons).
Caryogamie : fusion des deux noyaux donnant un noyau diplode
Miose : restauration de 4 noyaux haplodes.
La gamie chez les Eumyctes peut tre une trichogamie (chez les Ascomyctes) ou une
cystogamie (Zygomyctes). Il y a homothallisme lorsque les thalles mles et femelles sont
identiques et htrothallisme lorsquils sont diffrents (Thalle +, thalle -).

Thalle :

Le thalle des champignons peut tre unicellulaire associ en colonies (ex. levures,
Ascomyctes) ou pluricellulaire constituant des filaments trs fins et ramifis dont lensemble
forme un myclium. Ces filaments peuvent tre cloisonns (ils sont dits hyphes) ou non
cloisonns (ils sont dits siphons ou cnocytes). Ltat siphonn est une plsiomorphie alors
que ltat sept est une apomorphie. Cette diffrence de morphologie au niveau du thalle
permet de distinguer :

Les septomyctes (Ascomyctes et les Basidiomyctes) qui possdent un myclium

cloisonn.

Les siphonomyctes (Trichomyctes, Zygomyctes) qui possdent un myclium

siphonn.

Classification des Eumyctes

On distingue 5 divisions (ou embranchements) dont les relations phylogntiques sont

donnes dans la figure 21 : les Chytridiomyctes, les Zygomyctes s.l., les Glomromyctes,
les Ascomyctes et les Basidiomyctes.

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Fig. 21. Arbre phylogntique simplifi des Eumyctes

- Les Chytridiomyctes ou Chytridiomycota sont des organismes coenocytiques, conservant

ventuellement des cellules flagelles et un centriole (zoospores). Ils correspondent des
espces aquatiques. On les considre comme un taxon basal (plus ancien) des autres
Eumyctes.

- Les Zygomyctes s.l. ou Zygomycota sont des espces spores non flagelles (spores
inerte tuniques), thalles siphonns et prsentant une zygospore (synapomorphie) issue de
lenkystement dun zygote subissant immdiatement la miose (cycle entirement
haplophasique). Ce sont des champignons symbiotiques (endomycorhiziens), saprophytes
(Rhizopus nigricans) ou parasites (mycoses). Chez les Zygomycota ou Zygomyctes s.l., on
distingue deux sous clades : les Zygomyctes s.s. et les Trichomyctes.

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Cycle de reproduction des Zygomyctes (Fig.22).

Fig. 22. Cycle biologique dun Zygomycte. Cycle monogntique haplophasique

- Ascomyctes

Cest un groupe trs vaste avec environ 32 000 espces et trs important sur le plan
conomique. Penicillium est utilis en pharmacologie, Saccharomyces en agroalimentaire, les
morilles et les truffes sont comestibles. Certains Ascomyctes sont parasites des plantes
provoquant des maladies. Cest le cas de lodium parasite de la vigne.

Caractres gnraux

Le thalle est cloisonn filamenteux, cladomien ou levuriforme. La paroi est chitineuse

ou chitino-callosique sans cellulose. La chitine est base dactyl glucosamine ; la callose est
un polyglycoside. Ils sont caractriss par labsence de zode (les spores sont inertes et
tuniques). La reproduction peut se faire soit par voie asexue par production de conidies soit
par voie sexue par trichogamie (entre le gamtocyste femelle ou ascogone, surmont dun

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trichogyne et un gamtocyste mle ou anthridie, contenant des gamtes mles immobiles
ou spermaties).

Cycle de reproduction

La fcondation chez les Ascomyctes donne naissance la formation dabord dun

sporophyte I mictohaplode (vsicule avec de nombreux noyaux mles et femelles non
fusionns) puis dun sporophyte II dicaryotique (aprs cloisonnement) qui se dveloppe en
un appareil sporifre appel ascocarpe ou ascome. Le sporophyte II donne des sporocystes
appels asques contenant un nombre limit de spores miotiques endognes ou ascospores.
Le cycle de dveloppement est trigntique (Fig. 23).

Fig. 23. Cycle de dveloppement dune Ascomycte. Cycle trigntique.

Classification des Ascomyctes

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Les Ascomyctes se subdivisent en trois sous embranchements : Taphrinomycotina,
Saccharomycotina et Pezizomycotina (Fig. 24).

Les Taphrinomycotina appels aussi Archiascomyctes sont sans ascocarpes, asques nus
disposs sans ordre prcis.

Les Saccharomycotina ou Hmiascomyctes sont sans ascocarpes et les asques donc nus

Les Pezizomycotina ou Euascomyctes forment des asques dans des ascocarpes

Les ascocarpes sont des structures mycliennes donnant des asques. Les ascocarpes largement
ouverts sont des apothcies et les ascocarpes ferms ou ouverts par un petit ostiole sont des
prithces.

Fig. 24. Relations phylogntiques chez les Dicaryomycota

- Basidiomyctes

Ce sont des champignons sans zodes avec un thalle sept (cloisonn) comme chez les
Ascomyctes avec qui ils forment deux groupes frres. Lappareil sporophytique produit des
spores exognes appeles basidiospores portes par des basides (homologues des asques).
On distingue 3 types de basides (Fig.25).

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Fig. 25. Diffrents types de basides

Reproduction chez les Basidiomyctes

La reproduction asexue se fait par la production, par le gamtophyte, de thallospores

ou conidiospores. La reproduction sexue se fait par plasomgamie entre deux cellules
morphologiquement indiffrencies appartenant deux filaments voisins. La gamie est une
prittogamie ou somatogamie. La prittogamie aboutit la formation dun myclium
secondaire dicaryotique. La caryogamie se fait dans les basides aboutissant la formation de
noyaux diplodes (2n) qui subissent ensuite le processus de miose permettant le passage
ltat haplode (n). Ces noyaux haplodes migrent ensuite dans les basidiospores lextrmit
des basides (Fig. 26). Les basides sont disposes dans une couche fertile appele hymnium.
Lhymnium est contenu dans une fructification qui porte le nom de carpophore. Le cycle
chez quelques Basidiomyctes est trigntique (phase haplode, phase sporophytique
mictohaplode et phase sporophytique dicaryotique chez les Pucciniomycotina par ex.). Chez
les autres, le cycle est rduit deux gnrations (Fig. 27 ).

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Fig. 26. Formation de basidiospores

Fig. 27. Cycle digntique diplohaplophasique chez les Basidiomyctes

Classification des Basidiomyctes

Les Pucciniomycotina

Les Pucciniomycotina (anciennement appels Urdiniomyctes) comprennent 7500

espces. Ce sont pour la plupart des champignons parasites obligatoires de plantes (surtout
conifres et plantes fleurs). D'autres vivent sous formes saprophytes ou parasites d'insectes
et de champignons. Quelques espces se sont adaptes la vie aquatique des eaux douces et
marines. Pour beaucoup d'espces les spores sont nombreuses et sont rousses d'o le nom de
rouilles donn ces champignons. Actuellement 4 groupes sont distingus : Pucciniomyctes,
Microbotryomyctes, Agaricostilbomyctes, Cystobasidiomyctes.

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Les Ustilagomycotina

Les Ustilaginomycotina regroupent environ 1300 espces qui sont des parasites de
plantes fleurs avec un seul hte et sont donc des pathognes. A la fin de l'infection, ils
forment souvent des amas de spores noires d'o le nom de charbon qui leur a t donn.

Deux grands groupes sont reconnus sur la base des donnes molculaires :
Ustilaginomyctes et les Exobasidiomyctes

Les Agaricomycotina

Les Agaricomycotina (Hymnomyctes) regroupent la majorit des basidiomyctes.

Dans ce groupe, on trouve des champignons comestibles comme les champignons de Paris,
les girolles, les bolets mais aussi des champignons toxiques comme amanites. La majorit de
ces champignons sont des saprophytes. Quelques-uns sont symbiotes (lichens, mycorhiziens).
Enfin, certains sont de dangereux parasites des arbres et mme de lhomme.

Quatre grands groupes sont reconnus sur la base des donnes molculaires :
Bartheletiomyctes, Trmellomyctes, Dacrymyctes, Agaricomyctes

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Les Chromalvols

Cest un ensemble dorganismes eucaryotes autotrophes trs htrognes

morphologiquement. Leurs plastes ont 4 membranes et sont issus de lendosymbiose
secondaire dune algue rouge (syapomorphie1). Les phycobilines de lalgue rouge ont t
perdues et une nouvelle chlorophylle c a t acquise (synapomorphie2). Il existe plusieurs
groupes htrotrophes (oomyctes, cilis). De nombreux arguments tendent montrer que ces
groupes ont secondairement perdu leur autotrophie. Dans ce clade, on retrouve les Oomyctes
(anciens champignons) les algues brunes (Phophytes), les Diatomes, les Haptophytes et les
Dinophytes

Prsentation de quelques groupes

Phophytes

Les Phophytes (algues brunes) forment un groupe denviron 2000 espces rparties
dans 265 genres. Elles sont presque toutes marines. Ce sont des organismes pluricellulaires
pouvant atteindre plusieurs dizaines de mtres. La richesse de ce taxon en fucoxantine
(xantophylles) vaut ce taxon le nom de Ligne Brune.

Lappareil vgtatif est trs diversifi (Fig. 28). Il peut se prsenter sous forme de filaments
microscopiques comme chez Sphacelaria. Il peut tre form de thalle constitu de rameaux
minuscules prsentant un aspect dcouvillon comme chez Cladostephus. Il peut se prsenter
sous forme de ruban chez Dictyota, de lames de grandes taille (Laminaria), pourvues dun
crampon et dun stipe pouvant atteindre jusqu 60m (Macrocystis) ou sous forme de lanires
rubanes (Fucus). Il peut former des thalles buissonnants comme chez Cystoseira. Plusieurs
types de poils valeur systmatique appels poils endognes ou phopoils peuvent exister
chez les algues brunes.

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Les cellules du thalle sont en connexion par des plasmodesmes (non homologues de ceux des
Embryophytes) et contiennent plusieurs plastes pourvues ou non de pyrnodes. Le pyrnode
lorsquil existe est pendant et entour de 4 membranes plastidiales. Le produit de rserve des
phophyces est la laminarine (laminarane). Les algues brunes secrtent galement des
composs phnoliques localiss lintrieur de vsicules appeles physodes.

Fig. 28. Diffrents types de thalle chez les Phophyces

Le cycle de dveloppement de base des phophyces est digntique et comporte un

sporophyte diplode, portant des sporocystes uniloculaires dans lesquels seffectue la miose,
alternant avec un gamtophyte haplode portant des gamtocystes pluriloculaires. La fusion
des gamtes aboutit la formation dun zygote qui se dveloppe en un nouveau sporophyte.
Ce sont des espces diplobiontiques (2 catgories dindividus) iso et htromorphes. Dans
certain cas le gamtophyte peut tre rduit se dveloppant dans le sporophyte comme dans le
cas de Fucus ou de Cystoseira.

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Diatomes ou Bacillariophytes

Les Diatomes sont des organismes essentiellement unicellulaires parfois coloniaux.

Les cellules sont enfermes dans un exosquelette siliceux deux valves (fond et couvercle
semblable une boite de Petri) appel le frustule (Fig. 29). Elles ont toujours une forme trs
gomtrique (cylindre, toile, polydre). Elles constituent une partie importante du
phytoplancton des mers froides ou deau douce. Elles se reproduisent par mitose (les deux
valves se sparent, reconstituant chacune une valve). De nombreuses espces sont teintes et
ne sont connues qu ltat de fossiles grce leur carapace siliceuse. Les premiers fossiles de
Diatomes remontent 250MA.

Fig. 29. Schma de quelques types de frustules chez les Diatomes

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La Ligne Verte

Un vnement dendosymbiose primaire dune Cyanobactrie sest produit chez

lanctre commun ce clade de la Ligne Verte. On retrouve donc un chloroplaste double
membrane qui contient de la chlorophylle a chez ces organismes. Dans ce groupe
monophyltique (Fig. 30), on peut regrouper les Glaucophytes, Chlorobiontes et les
Rhodobiontes ou Algues rouges (ces 2 derniers clades tant regroups sous le terme de
Mtaphytes). Les mtaphytes ont la possibilit de former des organismes pluricellulaires.

Fig. 30. Arbre phylogntique de la ligne Verte

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Glaucophytes

Les Glaucophytes sont des formes trs rares strictement limites aux eaux douces. Ce
sont des organismes unicellulaires flagells ( 2 flagelles dingales longueurs) et
chloroplastes structure ancestrale appels cyanelles. Les cyanelles sont les seuls plastes
avoir conserv leur paroi originelle forme dune couche de peptidoglycanes..

La reproduction seffectue par simple division cellulaire ou au moyen de zoospores.

La voie sexue est inconnue. Les Glaucophyta renferment trois genres :

Glaucocystis caractris par la prsence dune paroi cellulosique. Bien qu'il possde des
flagelles rudimentaires trs courts, il est non-mobile.

Cyanophora caractris par labsence de paroi cellulosique. Il est mobile grce deux
flagelles ingaux.

Gloeochaete caractris par la prsence de pseudo-cils et par la prsence de paroi non

cellulosique

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Rhodobiontes ou Rhodophyta

Les Rhodobiontes ou algues rouges sont un groupe monophyltique caractris par la

prsence de phycorithrines (qui donnent une couleur rouge caractristique et couvrant la
couleur verte de la chlorophylle a) contenues dans les phycobilisomes. Lamidon est
extraplastidial (dans le cytoplasme) et de type floriden (rhodamylon). Il y a perte de flagelle
et les gamtes mles sont des spermaties (synapomorphie 1). Les cellules du thalle
communiquent entre elles par des synapses (synapomorphie 2) qui ne sont pas homologues
des plasmodesmes des plantes terrestres (Fig.31)

Fig. 31. Synapse dune algue rouge (nombreuses variantes)

Lappareil vgtatif se prsente rarement sous forme unicellulaire mais souvent sous forme
dun cladome filamenteux et ramifi structure uni ou multiaxial. Les filaments sagrgent
gnralement en pseudoparenchyme.

Le cycle de dveloppement chez les algues rouges est souvent trigntique avec un
gamtophyte, un carposporophyte et un ttrasporophyte. Certaines Bangiophyces sont
digntiques. Les cellules reproductrices sont des protoplastes (cellules nues, sans paroi, sans
flagelles). Loosphre est contenue dans un carpogone (oogone pourvu dun trichogyne). Il y
a toujours trichogamie.

Cet embranchement subdivis en cinq classes: les Compsopogonophyceae, les

Bangiophyceae, les Floridophyceae, les Rhodellophyceae et les Stylonematophyceae.

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Chlorobiontes ou Viridiplantae

Les Chlorobiontes nont aucune unit morphologique. Des espces ont un thalle
unicellulaire dautres sont des cormophytes. Ils sont caractriss par la couleur verte due la
chlorophylle a+b (chlorophylle b= apomorphie1) et par la prsence damidon dans le
chloroplaste et des thylakodes empiles en grana (synapomorphie 2). Ils ont une paroi
cellulaire cellulosique. Les Chlorobiontes se subdivisent en deux groupes : les Chlorophyta
sensus stricto (Chlorophyceae, Ulvophyceae) qui sont caractrises par des donnes
molculaires et les Streptophyta qui regroupent lautre partie des algues vertes
(Charophyceae) et les Plasmodesmophytes ou Embryophytes (plantes terrestres) qui
prsentent notamment des plasmodesmes qui permettent la communication entre deux cellules
voisines.

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Algues vertes

Les algues vertes constituent un groupe paraphyltique car certaines (Ulvophyceae,

Chlorophyceae) forment lEmbranchement des Chlorophyta sensu stricto tandis que dautres
(Charophyceae) sont plus proches des Embryophytes avec les quelles elles forment
lEmbranchement des Streptophyta.

Chlorophyta stricto sensu

On ne connait pas de caractres drivs propres ce groupe monophyltique mis part

les caractres molculaires. On distingue cinq classes : Prasinophyceae, Pedinophyceae,
Ulvophyceae, Chlorophyceae, Trebouxiophyceae.

Classe des Ulvophyceae

Elles sont essentiellement pluricellulaires et essentiellement marines. Il existe une

alternance de gnrations chez certaines formes. Ulva, Enteromorpha, Ulotrix, Cladophora,
Bryopsis, Codium et Caulerpa sont quelques espces appartenant cette famille.

Classe des Chlorophyceae

Ce sont essentiellement des algues deau douce. Lappareil vgtatif est unicellulaire
ou colonial ou filamenteux. Le cycle de reproduction est monogntique haplophasique.
Clamidomonas et Volvox sont frquemment utiliss comme modles au laboratoire. Cette
classe comporte plusieurs ordres. Clamydomonas, Chorella, Scenedesmus, Chaetophora sont
quelques genres appartenant cette famille.

Les Streptophyta

Ce groupe englobe des algues de biologie trs diverse. Ce sont des membres de ce groupe qui
sont sortis de l'eau pour donner naissance aux plantes terrestres.

Charophyceae

C'est de cette famille d'algues vertes qu'ont volu les plantes terrestres. C'est donc une
famille paraphyltique. Trs diverses dans leur morphologie et leur biologie.

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Fig. 32. Dessin de la morphologie dune Carophyceae

Ce sont des organismes aquatiques division cellulaire similaire celle des plantes terrestres.
Ils possdent une paroi pectocellulosique ponctue de plasmodesmes permettant les changes
entre deux cellules voisines. Des cellules apicales permettent la croissance en longueur des
filaments. Au niveau des nuds, dautres cellules se divisent asymtriquement produisant les
structures reproductives. Ils sont galement caractriss par la prsence de cellules permettant
le transfre des nutriments des cellules haplodes aux cellules diplodes du zygote (placenta,
soin du zygote). On distingue entre autres groupes dans les carophyceae :

- Les Zygnmatales : La plupart des espces sont unicellulaires mais il existe

quelques espces filamenteuses. Elles forment une bonne partie du plancton d'eau douce,
quelques espces sont benthiques. Elles sont dpourvues de flagelles et ont donc une mobilit
rduite. Elles ont souvent des formes gomtriques tonnantes. Elles ont un cycle
haplobiontique. Deux cellules conjuguent, leurs cytoplasmes fusionnent ainsi que les noyaux
pour donner un diplode (zygote) qui s'entoure d'une paroi paisse. Dans les conditions
favorables, la miose se produit pour donner naissance de nouveaux individus haplodes (de
1 4 par zygote).

- Les Coleochaetales:

Tout un ensemble de donnes indique que ces algues sont avec les charales trs proches des
plantes terrestres : Les cellules sont connectes entre elles par des plasmodesmes ; les parois

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sont composes de cellulose + lignine ; elles peuvent synthtiser galement la sporopolleline

et la cutine ; le zygote form reste protg par le thalle parental.

- Les charales: Ce sont des algues communes qui vivent principalement en eau douce.
Leur thalle est compos de cellules gantes (jusqu' plusieurs centimtres de longueur). Parmi
les caractristiques qui les rapprochent des plantes vertes, on trouve la prsence de nombreux
chloroplastes discodes, une ressemblance au niveau de l'ultrastructure du gamte mle, et la
protection de lovule avant la fcondation par une enveloppe de cellules striles.

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Embryophytes ou Archgoniates

Ce clade est nomm Embryophytes puisqu' un certain moment de leur cycle ils
passent par un tat embryonnaire. L'uf se dveloppe dans une structure pluricellulaire
appele gamtange femelle (ou archgone, Fig. 33) en un embryon se nourrissant, dans les
premiers temps, aux dpens du gamtophyte. Le groupe des Embryophytes ou
Archgoniates ou plantes terrestres est caractris par :

- Un embryon
- Un gamtange (structure pluricellulaire produisant des gamtes) femelle (appel
archgone) ou mle (appel anthridie)
- Un sporange (structure pluricellulaire produisant des spores)
- Une phase diplode multicellulaire dans le cycle : le sporophyte
- Une cuticule recouvrant lpiderme
- Molcule spcifique la sposropollnine dans les spores et grain de pollen

- Apparition de la bande prprophasique. Lors de la mitose, les microtubules se rassemblent

autour du noyau avant la prophase, marquant lemplacement de la future paroi entre les deux
nouvelles cellules.

Fig. 33. Schma dun gamtange femelle (archgone) chez les Embryophytes.

Les Embryophytes (Fig. 34) regroupent :

- Les Bryophytes sensu lato avec 25000espces

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- Les Ptridophytes sensu lato avec 11000espces

- Les Spermatophytes avec 270000 espces

Fig. 34. Arbre phylogntique simplifi des Embryophytes=Archgoniates=plantes terrestres

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Bryophytes s.l.

Cest un groupe paraphyltique

On considre que les Marchantiophytes sont le groupe frre des Stomatophytes, que les
Anthocrots sont le groupe frre des Hmitrachophytes et que les Mousses sont le groupe
frre des Trachophytes.

Les Marchantiophytes=hpatiques sont caractrises par la prsence de cellules spcialises

dans louverture de la capsule avec des paississements de la paroi en spirale : les latres
et par la prsence de cellules contenant des huiles appeles olocorps.

Les Anthocrots sont caractriss par la prsence darchgones lintrieur du thalle, et le

dveloppement des anthridies partir dune cellule sous-pidermique.

Les Mousses sont caractrises par la prsence dune capsule sporangiale dont la dhiscence
se fait par ouverture dun opercule.

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Trachophytes

Les Trachophytes ou plantes vasculaires sont caractrises par la prsence de tissus

conducteurs spcialiss (phlome, xylme).

Chez les Trachophytes, on distingue les Lycophytes caractriss par des

sporophylles petites avec des sporanges leur surface suprieure et les Euphylophytes
feuilles grandes ou mgaphylles.

Au sein des Euphyllophytes on trouve deux clades majeurs. Les Moniliformopses et les
Spermatophytes ou Plantes ovules.

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Les ptridophytes s. l.

Les ptridophytes appartiennent au groupe des Trachophytes dont les caractres

essentiels sont les suivants :

- Synthse de lignine, substance imprgnant la paroi cellulosique (la rendant beaucoup

plus rigide) qui leur permet un port arborescent.

- Prsence de trachides ou vaisseaux imparfaits qui sont des cellules conductrices

allonges parois imprgnes de lignine mais possdant des perforations diffrentes
dispositions. Les trachides anneles et spirales forment le protoxylme, les trachides
scalariforme le mtaxylme. Les tissus conducteurs sont organiss en stles ou pachytes (du
grec, colonne piller). Dans la stle le xylme et le phlome sont entours dun endoderme en
U et dun pricycle. Il existe diffrents types de stles qui drivent du type fondamental, la
protosle (Fig. 35).

Fig. . a : Trachide ponctuations scalariformes vue de face. b : Paroi de la trachide

en coupe longitudinale vue de profil.

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- Le sporophyte est ramifi et indpendant du gamtophyte.

- La phase correspondant au sporophyte devient dominante.

- Prsence dune paroi cellulosique (homologue de celle des vgtaux suprieurs).

- Prsence de la cuticule de nature lipidique limitant lvapotranspiration.

Elles regroupent plusieurs lignes et constituent donc un groupe paraphyltique (Fig.

34), cest pour cela quon parle de ptridophytes sensu lato.

Elles sont apparues au Dvonien de lre primaire (-400 millions dannes). Grce
leur port arborescent, elles constituent d'immenses forts dont la fossilisation est l'origine
des gisements de charbon. Par rapport aux bryophytes, les ptridophytes montrent un appareil
vgtatif plus adapt la vie terrestre. Cependant la fcondation ncessite encore la prsence
de l'eau puisque les gamtes mles sont nageurs. Ce sont des cormophytes avec de vritables
racines, des Trachophytes avec des lments de vascularisation et des polysporangiophytes
avec un sporophyte ramifi plusieurs sporanges.

Reproduction

Le cycle de dveloppement des ptridophytes est un cycle digntique diplo-haplophasique

avec prdominance du sporophyte. Le gamtophyte est rduit, il porte le nom de prothalle

Les sporanges

Les sporanges se diffrencient au niveau des feuilles du sporophyte. Ils sont regroups
en sores la face infrieure des feuilles chez les fougres, ou disposs l'aisselle des
microphylles, elle-mme regroupes en pis sporangifres l'extrmit des tiges chez les
prles et les slaginelles. Lorsque l'enveloppe du sporange est constitue de plusieurs assises
de cellules, on parle de sporanges eusporangis, c'est une structure primitive que l'on
rencontre chez les Slaginelles et les Prles. Lorsqu'au contraire l'enveloppe des sporanges
n'est constitue que d'une seule couche de cellule, on parle de sporange leptosporangis, c'est
le cas de la plupart des fougres. Les sporanges de fougres sont munis d'un anneau

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mcanique constitu de cellules aux parois plus paisses et rigides qui permettent la
dhiscence de la structure et la libration des spores miotiques haplodes. Celles-ci sont
protges par une paisse paroi imprgne de sporopollnine et constituent comme chez les
bryophytes l'organe de dissmination des ptridophytes

Les gamtanges

Chez les fougres, les gamtanges se diffrencient sur la face infrieure du prothalle,
alors que chez les slaginelles, ils sont sur la partie saillante des prothalles. Les anthridies
(qui produisent les gamtes mles) de forme sphrique trs rduites ont une paroi forme
d'une seule couche de cellules. Les archgones sont forms d'un col rduit et d'un ventre, au
sein duquel se diffrencie l'oosphre ou gamte femelle inerte et non dissmin.

Lycophytes :

Les Lycophytes (sous groupe des ptridophytes s.l.) forment une branche basale dans
larbre des Trachophytes cest dire quils ont bifurqu trs tt au dbut du Dvonien (400
millions dannes). Elles se distinguent des autres Trachophytes par le type de feuilles
(microphylles) qui sont pourvues d'une seule nervure mdiane. Ce sont des plantes
vasculaires avec un gamtophyte gnralement en forme de carotte et blanc survivant sur ou
dans le sol grce aux mycorhizes endosymbiotiques. Les sporanges sont ports par les
sporophylles disposes en strobiles ou pi sporifres. Les archgones et les anthridies sont
sur les faces suprieures des gamtophytes souvent sur le mme pied (monocie).

Les Lycophytes se divisent en deux clades : les Lycopodiaceae qui prsentent des
spores identiques (Isosporie) et les Sellaginellaceae qui prsentent des spores diffrentes
(Htrosporie).

- La tige des Lycopodes est rampante, pourvue de racines et porte des axes dresss (Fig. ) sur
lesquels se forment les sporanges disperss le long de la tige ou groups en strobile, sorte

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d'pi. Les sporanges sont gnralement situs sur la face suprieure des feuilles. Les
miospores sont toutes de mme taille (isosporie)

Fig. . Schma dune Lycopode avec 5 pis sporifres terminaux

- Les slaginelles sont trs importantes sur le plan volution car c'est au sein de ce groupe
qu'apparat l'htrosporie, associe une htrosporangie marque.

Etude dun exemple Selaginella denticulata

Fig. . Appareil vgtatif de Selaginella denticulata

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La plante feuille (Fig. ) prsente des microphylles portes par des tiges dresses
dichotomiques avec deux ranges de feuilles portant leurs bases un appendice court ou
ligule. Les racines ne sont pas directement portes par les tiges rampantes mais par des portes
racines ou rhizophores. Les sporanges se forment aux extrmits des rameaux vgtatifs
transforms en pis sporifres ou strobiles. Chaque sporophylle ne porte quun sporange. Il
existe deux types de sporanges les macrosporanges ou mgasporanges ports par les
mgasporophylles la base de lpi et les microsporanges ports par les microsporophylles
au sommet de lpi. Les mgasporanges produisent 4 macrospores et les microsporanges une
multitude de microspores. Chez Selaginella il y a htrosporie et htroprothallie (fig. ).

Fig. . Schma de sporophylles montrant les sporanges mles et femelles chez la slaginelle

Les prothalles ou gamtophytes

- Les microspores commencent leur dveloppement lintrieur des micrpsporanges, puis il

se poursuit aprs leur libration. La microspore subit des divisions rptes aboutissant la
formation dun prothalle inclus dans lenveloppe sporale : cest lendoprothallie.

Le prothalle est form dune seule cellule prothallienne supportant une anthridie forme de
8cellules de la paroi et de 4 cellules spermatognes qui donneront des spermatozodes bicilis.

- Les macrospores dbutent galement leur dveloppement lintrieur des macrosporanges

puis se poursuit lorsquelles sont dissmines. Un prothalle se forme lintrieur de
lenveloppe sporale. Il y a endoprothallie. Les macrospores produisent des prothalles

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femelles plus volumineux que les prothalles mles. Il y a htroprothallie. La fcondation est
une oogamie ncessitant de leau.

Les sphnophytes

Les Sphnophytes (Equisetophytes) sont des euphyllophytes reprsents actuellement

par le seul genre Equisetum, les prles. La tige souterraine (rhizome) porte des ramifications
ariennes annuelles divises en articles successifs canneles. Au niveau de chaque nud
sinsrent de verticilles de feuilles rduites en gaine.

Fig. . Aspect morphologique dEquisetum arvensis.

Les sporanges sont groups en pis l'extrmit des axes vgtatifs ou d'axes
spcialiss, les sporangiophores. Les spores sont identiques morphologiquement (isosporie
morphologique) mais elles produisent des prothalles mles ou femelles (htrosporie
gntique) origine dune htroprothallie. Les spores des prles possdent des expansions de
leurs parois appeles latres trs sensibles aux variations dhydratation. Ils contribuent la
dissmination en se dployant brutalement lorsque le taux d'hygromtrie diminue.

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Les Filicophytes

Les Filicophytes constituent un groupe monophyltique? des leptosporangis. Leurs

synapomorphies sont lies aux sporanges : ils sont munis dun anneau mcanique (cellules
lignifies en U) et issus chacun des divisions dune seule cellule. Une autre synapomorphie
est lorganisation de leur systme conducteur en dictyostle.

La hauteur des filicophytes varie entre quelques centimtres dans les rgions
tempres 20m dans les climats tropicaux et quatoriaux o elles sont majoritairement
arborescentes. Lappareil vgtatif est constitu dun rhizome riche en rserve et ramifi
portant des racines adventives et de grandes feuilles appeles mgaphylles ou frondes.

Les sporanges contenant les spores sont regroups en sores protges ou non par une
indusie sont localises sur la face infrieure des folioles ou pinnules (Fig.). La tige feuille
reprsente donc le sporophyte diplode. Les spores haplodes (miospores) sont
morphologiquement identiques : il y a isosporie. La spore une fois libre peut germer sur le
sol et former une lame aplatie chlorophyllienne en forme de cur denviron un centimtre
appel prothalle. Celui-ci porte la fois les anthridies (gamtanges contenant les gamtes
mles) et les archgones (gamtanges contenant les gamtes femelles). Le prothalle est donc
le gamtophyte. Il est haplode. La fcondation est une zodogamie (spermatozodes x
oosphre) ncessitant la prsence deau dans le milieu extrieur (rose ou pluie). Le zygote
situ dans le ventre de larchgone subit un ensemble de mitoses et forme lembryon qui vit
aux dpens de prothalle chlorophyllien.

Lembryon donne une nouvelle tige feuille devenant rapidement autonome. Le cycle de
dveloppement est donc digntique haplodiplophasique htromorphe diplophase
dominante.

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Fig. . Aspect gnral de Polypodium vulgare (Filicophytes), prothalle et sporange (les

proportions ne sont pas gardes

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Les spermatophytes

Les spermatophytes sont des plantes ovules. Lovule est une structure sexue
femelle la fois diplode et haplode. Il est constitu de macrosporophylles (tguments de
lovule) adhres aux macrosporanges (appel nucelle, 2n) qui contient les macrospores
prothallises (gamtophyte femelle rduit). Ce gamtophyte correspond lendosperme chez
les Gymnospermes, et au sac embryonnaire chez les Angiospermes. Il forme les gamtes
femelle ou oosphres. Lensemble reste fix sur le sporophyte (endoprothallie complte). La
reproduction des spermaphytes saffranchit du milieu aquatique. Le transfert du gamte mle
seffectue par transport du gamtophyte (grain de pollen). Les Spermatophytes comprennent
les Gymnospermes (Cycadophytes, Ginkgophytes, Pinophytes, Gntophytes) et les
Angiospermes (Fig.). Les relations phylogntiques entres ces taxons restent trs incertaines.

Fig. . Arbre phylogntique simplifi des Spermatophytes.

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Les Cycadophytes

Les Cycadophytes sont des gymnospermes dioques cd les pieds mles et femelles
sont distincts. Ils sont originaires des rgions tropicales et subtropicales. Les Cycadophytes
sont reprsents actuellement par trois familles (Zammiaceae, Cycadaceae, Stangeriaceae) et
11 genres. Leur apoge a eu lieu au jurassique.

Etude dun exemple Cycas revoluta.

Il prsente

- un tronc pais comportant une vraie tige non ramifie qui saccroit en paisseur grce au
fonctionnement dun cambium bifacial (donnant du bois et du liber). Le tronc est recouvert
par la base de ptiole des feuilles tombes (Fig. .)

- des grandes feuilles (mgaphylles) composes pennes disposes en couronne au sommet du

tronc. Les jeunes sont enroules en crosse comme les feuilles des fougres

- un appareil racinaire comprenant un pivot pais recouvert de racines secondaires. Les

Cycadophytes ralisent une symbiose racinaire avec des Cyanobactries fixatrices dazote.
Certaines racines prennent un aspect contourn et paissi typique : racines corallodes.

- des substances chimiques particulires trs toxiques, les cycasines.

Ltude anatomique du rachis (fig.) montre une disposition des faisceaux en Omega invers
spars par une zone cambiale. De part et dautre de cette zone se trouve du liber et quelques
lments de bois homoxyl. La moelle est trs importante et parsem de nombreux canaux
scrteurs de gommes toxiques. Lcorce, galement importante, prsente par contre des
faisceaux vasculaires rduits.

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Fig. . Coupe transversale du rachis de Cycas revoluta montrant la disposition en Omega

invers des faisceaux libro-ligneux. Coupe transversale dun faisceau foliaire.

Appareils reproducteurs

Les cycadophytes sont dioques : les appareils reproducteurs mle et femelle sont ports par
des pieds diffrents.

Appareil reproducteur mle

Lappareil reproducteur mle est constitu par un cne de 2cm 50cm de long, apparaissant
au milieu de la couronne de feuille. Ce cne est form de plusieurs centaines dcailles (les
microsporophylles) portant de nombreux microsporanges appels sacs polliniques sur la face
infrieure librant du pollen (Fig. .). Chaque caille ou microsporophylle est lhomologue
dune tamine et donc le cne mle est lhomologue dune fleur mle. Le grain de pollen est
constitu de trois cellules (cellule vgtative, cellule gnratrice, cellule basale). Chaque grain
de pollen produit deux spermatozodes cilis.

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Fig. . Appareil reproducteur mle de Cycas

Appareil reproducteur femelle

Lappareil femelle est un cne de 40cm de diamtre (Fig. b). Il est form de feuilles fertiles ou
feuilles ovulifres (macrosporophylle) produites par le mristme terminal de la tige. Les
feuilles ovulifres sont petites (10 15cm) et dpourvues de chlorophylle (Fig. c). Leur partie
suprieure prsente des folioles rappelant celles observes sur les feuilles vgtatives. Leur
partie infrieure supporte 2 ranges dovules orangs qui occupent la place de folioles (Fig d).

Fig. . Morphologie dun pied femelle et appareil reproducteur femelle de Cycas

a : appareil vgtatif femelle, b : cne femelle ferm (fleur femelle), c : cne femelle ouvert,
d : feuille ovulifre (mgasporophylle) de Cycas

Les ovules sont volumineux (6 7 cm de long) car ils accumulent des rserves avant la
fcondation. Chaque ovule est constitu de (Fig. .):
- Un seul tgument tripartite vascularis form de 3 couches : sarcotesta charnue,
sclrotesta dure et sclrifie et lendotesta mince.
- une ouverture dans le tgument ou micropyle qui se ferme lorsque la pollinisation est
effectue.
- un nucelle (ou macrosporange) creus dune chambre pollinique (ou chambre
micropylaire) dans sa partie apicale.
- un endosperme ou gamtophyte femelle portant des archgones dans sa partie suprieure.

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Fig. . Coupe longitudinale dun ovule de Cycas

Pollinisation et fcondation

Le pollen dissmin par le vent est captur par une goutte micropylaire mise par
lovule. La rsorption de cette goutte les introduit dans la chambre micropylaire qui se ferme
alors. Chaque grain de pollen met un tube pollinique qui pntre dans la partie du nucelle
situ au-dessus de la chambre micropylaire. Dans le reste du grain de pollen qui pend dans la
chambre micropylaire, la cellule gnratrice produit deux spermatozodes mobiles grce de
nombreux cils. Pendant la germination du pollen, le gamtophyte femelle poursuit sa
croissance et diffrentie des archgones. La chambre micropylaire ne contient pas de liquide
de fcondation. Lors de la rupture des tubes polliniques, le contenu tombe sur le fond de la
chambre micropylaire. Les spermatozodes nagent dans la gouttelette de liquide provenant du
tube pollinique et pntrent dans loosphre quils fcondent. La fcondation est de type
zodogamie. Plusieurs oosphres peuvent tre fcondes mais un seul embryon se dveloppe
en une plantule deux cotyldons.

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Fig. . Cycle de reproduction des Cycadophytes

Le dveloppement de lembryon seffectue alors que lovule est dtach de la plante

mre. Les Cycadophytes dissminent donc des ovules fconds en cours de maturation.

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Les Pinophytes

La division ou embranchement des Pinophytes (ou Conifres), anciennement connue

sous le nom de conifrophytes (ou Coniferophyta), ne comprend qu'une classe : celle des
Pinopsida. Ce sont des plantes vasculaires (150 millions d'annes) ovules nus ports par
une caille dite ovulifre ou sminale. Ce sont des plantes ligneuses soit des arbres (cdres,
cyprs, sapin, pin, squoia) soit des arbustes (genvrier). Ce sont des arbres toujours
sempervirents sauf quelques exceptions (mlze, cyprs chauve). Le port des Pinophytes est
caractristique en cne ou en pyramide car la croissance apicale est trs marque. En gnral,
les rameaux portent des vraies feuilles : les euphylles limbe simple et large chez
Podocarpus et Agathis, en aiguilles chez le cdre et le sapin ou en cailles chez les pins.
Certaines pinaceae possdent en plus des pseudophylles en longues aiguilles.

Anatomie

Les Pinophytes sont caractriss par la prsence des formations secondaires grce la
prsence dun cambium bifacial. Le bois est homoxyl constitu de trachides
ponctuations aroles (fig. ). La structure anatomique est de type eustlique (polystles
interconnectes transversalement). Le phlome est dpourvu de cellules compagnes. Il ya
prsence de canaux rsinifres.

Fig. . Trachides aroles des Pinophytes.

a. Coupe longitudinale dune trachide avec des ponctuations vues de face, b. ponctuation
arole vue de profil (en coupe longitudinale).

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Appareil reproducteur

Les organes reproducteurs sont des cnes mles et des cnes femelles do le nom
conifres (du latin conus= cne et fero=porter). Les cnes (ou strobiles) sont dits aussi
pommes de pin. Les cnes femelles sont forms dcailles portant deux ovules sur la face
suprieure et les cnes mles sont forms dcailles portant deux sacs polliniques sur la face
infrieure. Les cnes sont parfois groups en chatons. La pollinisation est anmophile.
Certains conifres (if, genvrier) ne possdent pas de cnes typiques mais ont parfois les
graines entoures darilles (enveloppe charnue plus ou moins dveloppe autour d'une
graine).

Classification

Les Pinophytes sont diviss en 07 familles, 50genres et 550 espces environ.

Les Pinaceae reprsente le groupe frre de toutes les autres familles (Fig. .)

Fig. . Arbre phylogntique des Pinophytes

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Les Pinaceae

Cette famille comporte 9 genres et de 220 230 espces darbres. Les diffrents genres sont :
Pinus (Pins), Cedrus (cdre), Larix (Mlse), Abies (sapin), Picea (pica), Pseudotsuga (Pin
d' Oregon), Tsuga (Pruche, au Canada), Keteleeria (Chine) et Pseudolarix (Amrique du nord,
Eurasie).

Appareil vgtatif

Ce sont des arbres de grandes taille, arbustes ou buissons. Les rameaux sont de diffrents
types : Rameaux longs = auxiblastes, rameaux courts = msoblastes, rameaux nains =
brachyblastes. Les diffrents genres sont caractriss par lun, les deux ou les trois types de
rameaux.

Appareil reproducteur

Les plantes sont monoques fleurs unisexues.

Fig. . Appareil reproducteur de Pinus sylvestris

Appareil reproducteur mle

Les cnes mles sont groups en pis (chatons) sur la plante (sporophyte). Chaque cne
comporte un axe autour duquel sont disposes suivant une spirale trs serre de nombreuses

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feuilles sporangifres (cailles staminales) ou tamines. Chaque caille porte sur sa face
infrieure 2 sacs polliniques (fig. ). Le cne mle est donc lhomologue dune fleur
dAngiospermes. Dans les sacs polliniques des jeunes tamines, des cellules mres subissent
la miose pour produire chacune 4 microspores qui donnent chacune un grain de pollen.
Lenveloppe du grain de pollen comprend 2 couches superposes ; lintine de nature pecto-
cellulosique et lexine imprgne de sporopollnine. Le dcollement latral de lexine donne
2 ballonnets arifres qui facilitent la dissmination par le vent (fig. ). La pollinisation est dite
anmophile.

Fig. Grain de pollen de pin

Le grain de pollen est le gamtophyte mle et la cellule reproductrice du grain de pollen est
lorigine des gamtes mles.

Appareil reproducteur femelle

Les cnes femelles groups par 2 ou 3 ont une structure plus complexe. Les cailles
sont portes par des rameaux extrmement courts axills chacun par une bracte. Les cailles,
dites ovulifres, correspondent aux feuilles sporangifres ; chacune delles porte deux
macrosporanges ou ovules (fig. ). Chaque caille fertile correspond donc une fleur et le
cne femelle est lhomologue dune inflorescence femelle. Les ovules sont nus do le nom

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de Gymnospermes donn lembranchement (du grec gumnos, nu et sperma, graine). Lovule
est constitu dun tgument diplode, interrompu au niveau du micropyle, dun tissu
nourricier diplode appel le nucelle et dun tissu haplode, lendosperme. Lendosperme est
form par mitose partir dune seule macrospore haplode ou miospore (aprs
dgnrescence des 3 autres) contenue dans le nucelle. Lendosperme est le gamtophyte
femelle. Il contient des archgones, gamtanges pourvus chacun dune oosphre.

Fig. . Ovule de Gymnospermes

Fcondation

La fcondation se fait entre une oosphre immobile et un gamte mle plus petit non cili et
immobile, achemin par un tube pollinique ; il y a donc anisogamie, oogamie et
siphonogamie. La siphonogamie est un mode de fcondation adapt la vie terrestre. Un seul
gamte mle fconde loosphre, le reste dgnre (le 2e gamte mle, la cellule socle, le
noyau du tube pollinique) ; la fcondation est dite simple.

Cycle de dveloppement

Le cycle des gymnospermes prsente une gnration sporophytique diplode prenne, la

plante feuille cd larbre et une gnration gamtophytique haplode phmre,
reprsente par le grain de pollen, le gamtophyte mle et lendosperme, le gamtophyte
femelle. Cest donc un cycle digntique haplodiplophasique htromorphe. Deux types de
spores sont produites par le sporophyte ; la microspore, lorigine du grain de pollen (ou

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microprothalle), et la macrospore, lorigine de lendosperme ou (macroprothalle). Il y a
donc htrosporie et htroprothallie.

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Embranchement des Angiospermes ou plantes ovaires

Les Angiospermes sont avec les Gymnospermes des Spermatophytes. Ils partagent une
synapomorphie qui est la prsence dun cambium bifacial produisant du cot interne, du bois
ou xylme secondaire et du cot externe du liber ou phlome secondaire.

Les Angiospermes, par rapport aux gymnospermes, sont fondamentalement dfinies par les
caractres suivants:

- les organes reproducteurs se regroupent en fleurs bisexues.

- les cailles ovulifres ou carpelles (du grec karpos : fruit) entourent compltement
les ovules do le nom dAngiospermes donn lembranchement (du grec aggeion, petite
urne)- et aprs la fcondation se transforment en fruit.

- le gamtophyte femelle situ dans lovule et appel sac embryonnaire, est le sige
dune double fcondation, lune lorigine de lembryon, lautre lorigine de lalbumen,
tissu de rserve des graines.

- le xylme primaire et secondaire est constitu de vaisseaux parfaits.

- le bois est htroxyl (vaisseaux conducteurs+ fibres+parenchyme).

- le phlome primaire et secondaire contient des cellules compagnes.

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Morphologie de lappareil vgtatif

La grande capacit dadaptation dont ont fait preuve les Angiospermes depuis leur
apparition (dbut du Crtac, 130M dannes) sest traduite par une diversit morphologique
notable de leur appareil vgtatif.

Diversit de lappareil caulinaire

Le port dune plante est lallure gnrale de son appareil arien. Il existe 4 types de ports chez
les Angiospermes : arbres, arbustes, herbaces ou lianes. Les arbres atteignent jusqu
plusieurs dizaines de mtres de hauteur. Leurs tiges sont ligneuses et rigides car elles
contiennent du bois ou du lige. Ils ont un port arborescent dfini par un tronc. Les palmiers
(Monocotyldones) ont un port arborescent sans tre des arbres. Leur tige est un stipe et ne
contient pas de bois. Les arbustes atteignent quelques mtres au maximum. Possdant
galement des tiges ligneuses, ils se distinguent des arbres par un port arbustif, ou
buissonnant, dfini par labsence de tronc. Les lianes sont des plantes tiges ligneuses,
grimpantes sur des supports. Elles peuvent atteindre plusieurs dizaines de mtres dans les
zones tropicales. Les herbaces possdent des tiges vertes et souples et souvent de petites
tailles. Certaines sont piphytes (orchides tropicales), dautres grimpantes (liserons).

Les tiges peuvent assurer des fonctions diverses :

- Les tiges volubiles senroulent en hlice autour dun support (liseron) permettant aux
espces grimpantes daccder la lumire.

- Les stolons sont des tiges ariennes croissance horizontale par des entrenuds. Les stolons
assurent la multiplication vgtative (ex. fraisier).

- Les rhizomes et les tubercules caulinaires (pomme de terre) sont des tiges souterraines
hypertrophies par accumulation de rserves, permettant la survie pendant la mauvaise
saison.

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- Les tiges succulentes des Cactus ou de certaines Euphorbes stockent de leau (adaptation
la scheresse du milieu).

- Les pines de certaines espces (aubpines) sont des tiges transformes assurant une
dfense contre les herbivores.

Diversit de lappareil foliaire

Diversit de la disposition des feuilles sur la tige (phyllotaxie)

Lorsquune feuille est insre seule chaque nud, la position est alterne. Lorsque les
feuilles sont insres par deux au niveau des nuds, la disposition est oppose. Quand les
paires de feuilles de nuds conscutifs sont dcales de 90, la disposition est oppose-
dcusse. Si au moins trois feuilles sont insres en cercle sur un mme nud, la disposition
est verticille (fig . ).

Fig. . Principales phyllotaxies chez les Angiospermes

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La feuille gnralement verte comprend un limbe et un ptiole (ou sans ptiole= sessile). Les
feuilles peuvent tre simple entires ou dcoupes en folioles. Elles peuvent tre stipules
(lgumineuses, Rosaceae) ou engainantes (Poaceae). Elles peuvent avoir une nervation
parallle, cas de nombreuses Monocotyldones ou une nervation penne ou palme, cas de
nombreuses Eudicotyldones.

Les feuilles peuvent assurer dautres fonctions que la photosynthse grce de nombreuses
modifications.

- Les vrilles de certaines plantes grimpantes sont des feuilles modifies (vigne) ou de folioles
modifis (Pois) permettent la fixation au support

- Les tuniques charnues des bulbes (oignon) sont des feuilles hypertrophies par
accumulation de rserves.

- Les feuilles succulentes de nombreuses Crassulaces (Alos) contiennent des rserves en

eau.

- Les piges insectes des plantes carnivores proviennent de modifications foliaires

(mchoire de la Dione, poils adhsifs de Drosera).

- Les pines de certaines espces (Epine-vinette) sont des feuilles transformes assurant une
dfense contre les herbivores

- Les domaties sont de petits sacs ou des touffes de poils situs sur la feuille, hbergeant des
Fourmis ou des Acariens (Tilleul). Ces Arthropodes, logs et nourris, protgent en change la
plante contre les herbivores, cest une symbiose.

Diversit de lappareil racinaire

On distingue deux types principaux :

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- Les racines pivotantes caractrisent beaucoup dAngiospermes sans les Monocotyldones.
Une racine primaire bien dveloppe, le pivot, porte des racines latrales formes par
ramification.

- Chez les Monocotyldones, les racines sont fascicules : de nombreuses racines adventives,
formes la base de la tige, sont toutes dgale importance. Le pivot primaire, a prcocement
dgnr.

Les racines peuvent avoir dautres fonctions que la fixation de la plante au sol et labsorption
de leau et des sels minraux.

- Les crampons du lierre sont des racines adventives qui lui permettent de sagripper sur des
supports.

- Les chasses sont des racines adventives ariennes permettant de limiter lenfoncement dans
le substrat mouvant.

- Les tubercules racinaires des espces bisannuelles (carrotte, Betterave) sont des racines
hypertrophies par accumulation de rserves.

- Les racines drageonnnantes sont des racines souterraines croissance horizontale formant
des bourgeons. Chaque bourgeon se dveloppe en un nouvel individu (multiplication
vgtative chez le Framboisier par ex).

- les pneumatophores sont des excroissances racinaires, mergeant dans lair par
gotropisme ngatif. Ces racines ariennes permettent une absorption dO2 atmosphrique en
sol inond.

- Les nodosits des Fabaces (Trfle) sont des excroissances de leurs racines, hbergeant des
bactries symbiotes fixatrices dazote atmosphrique.

- Les racines chlorophylliennes de nombreuses piphytes (Orchides tropicales) sont

photosynthtiques et recouvertes dun voile ou velamen constitu de cellules mortes dont la
paroi est renforce par des paississements de subrine. Ce voile joue le rle dune ponge
absorbant de leau de pluie.

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Structure primaire de lappareil vgtatif

Les tiges feuilles et les racines sont construites initialement par des mristmes primaires.
Les diffrents tissus primaires sont :

- Lpiderme (dans les tiges et feuilles), assise cellulaire vivante recouverte dune cuticule et
pourvue de stomates.

- Le rhizoderme ou assise pilifre (dans les racines), assise cellulaire comportant des poils
absorbants.

- Le collenchyme form de cellules vivantes parois cellulosiques fortement

paissies assurant un soutien souple dpendant de leur turgesence.

- Le sclrenchyme form de cellules mortes, aprs sclrification (fibres), parois

cellulosiques fortement paissies par un dpt secondaire de lignine assurant un soutien
rigide.

- Le xylme (lments conducteurs de la sve brute constitu), en premier, de trachides

prsentant des parois transversales perfores (protoxylme). Les lments forms ensuite
sont des vaisseaux parfaits (disparition totale des parois transversales), ils sont qualifis de
mtaxylme. Dans la tige, la diffrenciation du xylme est centrifuge alors que dans la
racine, elle est centripte.

- Le phlome, constitu de cellules vivantes qui sont des tubes cribls, lments conducteurs
de la sve labore (riche en saccharose) et de cellules compagnes. Les cellules compagnes
permettent le transfert de la sve des organes photosynthtiques aux tubes cribls, la
rgnration les cellules des tubes cribls (par division longitudinale) et la procuration de
linformation gntique aux cellules cribles qui, elles sont dpourvues de noyaux.

- Le parenchyme mdullaire constituant la moelle qui occupe un volume important par

rapport lcorce dans la tige et un volume moins important dans la racine.

- Lendoderme est lassise de cellules la plus interne de lcorce racinaire, entourant le

pricycle. Dans les racines jeunes, les cellules de lendoderme prsentent chacune un cadre

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de Caspary. Ce cadre est totalement impermable. Leur paroi est imprgne de subrine
voire de lignine. Les Monocotyldones possdent un endoderme en fer cheval. Les cellules
ont leur paroi paissie sauf sur leur face la plus externe, formant en coupe transversale des U
tourns vers lextrieur. Leau et les sels minraux passent de lcorce vers les tissus
conducteurs par certaines rares cellules non modifies dites cellules de transfert.

Structure secondaire de lappareil vgtatif

La structure secondaire est mise en place, aprs la structure primaire, par lactivit de deux
types de mristmes secondaires : Le cambium libroligneux construisant le xylme II vers
le centre et le phlome II vers la priphrie ; le cambium subro-phellodermique
construisant le phelloderme vers le centre et le lige vers la priphrie. Ces mristmes II
permettent la croissance en paisseur des racines et des tiges. Les Monocotyldones ne
possdent jamais de cambium. Les Monocotyldones port arborescent comme les palmiers,
paississent leur stipe par largissement de leur mristme apical caulinaire et uniquement par
croissance des cellules et par des formations surnumraires.

Les diffrents tissus secondaires sont :

- Le xylme secondaire ou bois, constitu de trois types de cellules : des vaisseaux

conduisant la sve brute ; des fibres qui augmentent la rigidit du tissu ; des cellules de
parenchyme alignes horizontalement constituant les rayons ligneux. Ces cellules, rle
nutritif, stockent lamidon pendant la mauvaise saison. Le bois est qualifi alors
dhtroxyl, par opposition au bois homoxyl des Gymnospermes, o seules les trachides
assurent conduction et soutien.

- Le phlome secondaire ou liber est constitu de tubes cribls et de leurs cellules

compagnes, de fibres de soutien et de cellules de parenchyme, alignes horizontalement,
constituant les rayons libriens.

Lensemble form par le bois, le cambium et le liber constitue le pachyte.

- Le phelloderme est constitu de quelques assises vivantes de parenchyme, chlorophyllien si

lorgane est jeune.

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- Le suber ou le lige est constitu de couches de cellules mortes parois imprgnes de
subrine. Il assure ainsi une isolation thermique et hydrique.

Lensemble form par le cambium, le suber et le phelloderme forme le priderme.

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Morphologie de lappareil reproducteur

Les Angiospermes ralisent la reproduction sexue grce des fleurs, synapomorphie de ce

groupe, appel les plantes fleurs.

Structure dune fleur

Chaque fleur est situe lextrmit dun pdoncule floral insr sur la tige laisselle dune
feuille modifie, la bracte (Fig.). Le pdoncule floral porte une prfeuille chez les
Monocotyldones et deux prfeuilles chez les autres Angiospermes. Une fleur comporte de
nombreuses pices florales insres sur un rceptacle floral. Le rceptacle peut tre bomb
en thalamus, plan, ou creus en forme de coupe. Linsertion des pices florales sur le
rceptacle se fait selon une spirale pour les fleurs spirales (ex. Nnuphar) ou selon des
cercles concentriques pour les fleurs verticilles (cyclises) (ex. Lis). Les fleurs sont
actinomorphes si elles prsentent une symtrie radiale (ex. loignon) ou zygomorphes si
elles prsentent une symtrie bilatrale (ex. le Haricot)

Fig. schma de lanatomie florale dune Angiosperme

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- Le prianthe est lensemble des pices protectrices qui sont des feuilles ou des bractes
modifies. Il est gnralement diffrenci en deux enveloppes, le calice et la corolle.

Le calice reprsente lensemble des spales (petites pices vertes). Si les spales sont
libres, le calice est dit dialyspale. Sils sont souds, le calice est gamospale et sils sont
absents, on parle aspalie.

La corolle reprsente lensemble des ptales (pices colores). Si les ptales sont
libres, la corolle est dite dialyptale (ex. Renoncule). Sils sont souds, la corolle est
gamoptale (ex. Campanule) et sils sont absents, on parle aptalie (ex. Clmatite).

Chez certaines espces (Monocotyldones), calice et corolle sont indiffrencis

(concolores), les diffrentes pices sont dites alors tpales (ex. Tulipe). Des rgressions
peuvent expliquer la petite taille des pices striles (ex. glumellules des Poaceae), voire leur
absence (ex. Betterave). Chez certaines espces le calice peut se ddoubler, on parle alors de
calicule (ex. Fraisier), il peut se transformer en poils ou pappus (ex. Astraces).

- Landroce (du grec andros, mle) est lensemble des tamines. Chaque tamine est
constitue dune partie terminale renfle, lanthre (de anthos, fleur) porte par un pdicelle,
le filet. Lanthre est constitue de 4 sacs polliniques groups en deux loges. La dhiscence

des anthres peut tre introrse (vers lintrieur de la fleur) ou extrorse (vers lextrieur de la
fleur). Elle peut se faire par des fentes longitudinales, par des pores (dhiscence poricide) ou
par des valves (dhiscence valvaire). En gnral, les fleurs ont deux cycles dtamines
(diplostmone), rarement un seul cycle (isostmone ou haplostmone). Landroce peut tre
polystmone (tamines trs nombreuses, ex. Renoncule) ou mristmone (division des
tamines, ex. Papavraces). Les tamines peuvent tre libres, on parle alors dandroce
dialystmone, ou souds et landroce est dit gamostmone. Si toutes les tamines sont
soudes, on parle dandroce monadelphe. Si une partie seulement des tamines est soude,
on parlera dandroce diadelphe. Chez les Astraces, se sont les anthres qui sont soudes,
on parle alors de synanthrie.

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- Le gynce (du grec gun, femme) ou pistil (du latin pistillus, pilon) est form par
lensemble des carpelles. Le carpelle est une feuille modifie (replie sur elle mme)
renfermant les ovules et assure la formation de lovaire surmont par un style et termin par
un stigmate recouvert de papilles. Selon sa position sur le rceptacle floral, lovaire peut tre
supre et la fleur est donc hypogyne ou infre et la fleur est pigyne (Fig.).

Fig. .

Lovule est lensemble constitu par le microsporange entour par des pices protectrices (le
tgument de lovule) et par la macrospore prothalise qui donne maturit un sac
embryonnaire haplode. Les ovules sont insrs dans lovaire au niveau du placenta. Il existe
diffrents types de placentation : placentation paritale, axiale, centrale (fig.).

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