Formicidae

Los formcidos (Formicidae), conocidos comnmente gico.[9] Sin embargo, su capacidad de explotar recursos
como hormigas, son una familia de insectos eusociales provoca que las hormigas entren en conicto con los hu-
que, como las avispas y las abejas, pertenecen al orden de manos, puesto que pueden daar cultivos e invadir edi-
los himenpteros. Las hormigas evolucionaron de ante- cios. Algunas especies, como las hormigas de fuego (g-
pasados similares a una avispa a mediados del Cretceo, nero Solenopsis), son consideradas especies invasoras, ya
hace entre 110 y 130 millones de aos, diversicndose que se han establecido en nuevas reas donde han sido
tras la expansin de las plantas con or por el mundo. Son introducidas casualmente.[10]
uno de los grupos zoolgicos de mayor xito, con cerca
de 14 000 especies descritas, aunque se estima que pue-
den ser ms de 22 000. Se identican fcilmente por sus
antenas en ngulo y su estructura en tres secciones con
1 Etimologa
una estrecha cintura. La rama de la entomologa que las
estudia se denomina mirmecologa. La palabra hormiga aparece por primera vez en el siglo
XIV y deriva de la palabra latina formca, que tiene el
Forman colonias de un tamao que se extiende desde unas
mismo signicado.[11] Tiene el mismo origen que las pa-
docenas de individuos predadores que viven en peque-
labras correspondientes en otras lenguas romances, como
as cavidades naturales, a colonias muy organizadas que
por ejemplo formiga (portugus, cataln y gallego), four-
pueden ocupar grandes territorios compuestas por millo-
mi (francs) y formica (italiano). El nombre de la familia,
nes de individuos. Estas grandes colonias consisten so-
Formicidae, tambin deriva del latn formca.[12]
bre todo en hembras estriles sin alas que forman cas-
tas de obreras, soldados y otros grupos especiali-
zados. Las colonias de hormigas tambin cuentan con
algunos machos frtiles y una o varias hembras frti- 2 Taxonoma y evolucin
les llamadas reinas. Estas colonias son descritas como
superorganismos, dado que las hormigas parecen actuar Cladograma de la posicin logentica de la familia
como una entidad nica, trabajando colectivamente en Formicidae.[13]
apoyo de la colonia.[4][5]
La familia Formicidae pertenece al orden de los
Han colonizado casi todas las zonas terrestres del planeta; himenpteros, que tambin incluye sntos, avispas y
los nicos lugares que carecen de hormigas indgenas son abejas. Las hormigas evolucionaron de un linaje dentro
la Antrtida y algunas islas remotas o inhspitas. Las hor- de los himenpteros aculeados, y un estudio de 2013 su-
migas prosperan en la mayor parte de estos ecosistemas giere que son un grupo hermano de Apoidea.[13] En 1966,
y se calcula que pueden formar el 15-25 % de la biomasa E. O. Wilson y sus colegas identicaron los restos fsiles
de los animales terrestres.[6] Se estima que hay entre mil de una hormiga (Sphecomyrma) que vivi en el perodo
billones (1015 ) y diez mil billones (1016 ) de hormigas Cretcico. El espcimen, atrapado en mbar, datado co-
viviendo sobre la Tierra. Se considera que su xito en mo de hace ms de 92 millones de aos, tena caracters-
tantos entornos se debe a su organizacin social y a su ticas tanto de hormigas como de avispas, pero que no se
capacidad para modicar hbitats, a su aprovechamien- encuentran en las hormigas modernas.[14] Sphecomyrma
to de los recursos y a su capacidad de defensa. Su pro- era probablemente una especie recolectora en la super-
longada coevolucin con otras especies las ha llevado a cie, mientras que Haidomyrmex y Haidomyrmodes, g-
desarrollar relaciones mimticas, comensales, parsitas y neros relacionados en la subfamilia Sphecomyrminae, se
mutualistas.[7] consideran depredadores arbreos activos.[15] Tras la ex-
Sus sociedades se caracterizan por la divisin del traba- pansin de las plantas con or hace unos 100 millones de
jo, la comunicacin entre individuos y la capacidad de aos, se diversicaron y asumieron una posicin ecolgi-
[16][17][18][19]
resolver problemas complejos.[8] Estos paralelismos con ca dominante hace unos 60 millones de aos.
las sociedades humanas han sido durante mucho tiempo Algunos estudios sugieren, sobre la base de grupos como
fuente de inspiracin y objeto de numerosos estudios.[N 1] Leptanillinae y Martialinae, que se diversicaron a partir
de hormigas primitivas que probablemente seran depre-
Muchas culturas humanas las utilizan como alimento,
dadoras que vivan bajo tierra.[2][20]
medicina y como objeto de rituales. Algunas especies son
muy valoradas en su papel de agentes de control biol- Durante el perodo cretcico, unas pocas especies de hor-
migas primitivas tenan una amplia distribucin en el su-

1
2 4 MORFOLOGA

cen de especies de hormigas nativas.[27] Ocupan una gran

variedad de nichos ecolgicos y son capaces de explo-
tar una amplia gama de recursos alimenticios actuando
como herbvoras directas o indirectas, depredadoras y
carroeras. La mayor parte de las especies son omnvoras
generalistas pero algunas se alimentan de forma especia-
lizada.
Se estima que hay entre mil billones (1015 ) y diez mil bi-
llones (1016 ) de hormigas viviendo sobre la Tierra.[28][29]
Su dominio ecolgico se puede medir por su biomasa:
estimaciones realizadas en distintos entornos indican que
representan por trmino medio el 15-20 % del total de la
biomasa de los animales terrestres, que se eleva a casi el
25 % en la zona tropical.[30] De acuerdo con estas estima-
ciones, la biomasa de todas las hormigas existentes en el
mundo sera similar a la biomasa total de todos los seres
humanos.[31]
Su rango de tamao vara entre 0,75 y 52 mm.[32][33] La
extinta Titanomyrma giganteum es la hormiga gigante de
mayor tamao de la que se tiene conocimiento, mayor
incluso que las del gnero Dorylus, las mayores hormi-
gas gigantes existentes en la actualidad, de unos 5 cm de
longitud, que viven en frica Oriental y Central;[34][35] el
registro fsil indica que los machos medan unos 3 cm,
Hormiga fosilizada en mbar.
pero las reinas alcanzaban los 6 cm, con una envergadura
de unos 15 cm.[36]
percontinente Laurasia (el Hemisferio Norte). Eran es- Su color tambin vara; la mayora son rojas o negras, el
casas en comparacin con otros insectos, representando verde es menos habitual, y algunas especies tropicales tie-
aproximadamente el 1 % de la poblacin de insectos. Las nen un tono metlico. Actualmente se conocen cerca de
hormigas se volvieron dominantes tras la radiacin adap- 14 000 especies, aunque se estima que pueden ser ms
tativa a principios del Palegeno. Durante el Oligoceno de 22 000, con la mayor diversidad localizada en la zo-
y el Mioceno ya representaban el 20-40 % de todos los na tropical.[37][38][39][40] Los estudios taxonmicos con-
insectos encontrados en los principales yacimientos fsi- tinan desarrollando su clasicacin y sistemtica, y las
les. De las especies que vivieron en el Eoceno, aproxi- bases de datos en lnea de especies de hormigas, inclui-
madamente un gnero de cada diez sobrevive en la ac- das AntBase e Hymenoptera Name Server, ayudan a se-
tualidad. Los gneros que sobreviven hoy comprenden guir la pista de las especies conocidas y de las descritas
el 56 % de los gneros encontrados en fsiles de mbar ms recientemente.[41] La relativa facilidad con la que se
blticos (Oligoceno temprano) y el 92 % de los gneros en pueden recoger especmenes y estudiar las hormigas en
fsiles de mbar dominicanos (aparentemente Mioceno los distintos ecosistemas, las ha hecho muy tiles como
temprano).[16][21] especie indicadora en estudios de biodiversidad.[42][43]
Las termitas, aunque tambin se las conoce como hor-
migas blancas, no son realmente hormigas, ya que per-
tenecen al orden de los ispteros por lo que estn ms es-
trechamente relacionadas con las cucarachas y las mantis 4 Morfologa
que con las hormigas. El hecho de que las hormigas y
las termitas sean ambas eusociales fue motivado por un Tienen unas caractersticas morfolgicas distintas de
proceso de convergencia evolutiva.[22] Las hormigas ater-otros insectos, como las antenas en codo, glndulas me-
ciopeladas parecen grandes hormigas, pero realmente son tapleurales y una fuerte constriccin de su segundo seg-
avispas hembras sin alas.[23][24] mento abdominal en un peciolo en forma de nodo. La
cabeza, mesosoma (el trax ms el primer segmento ab-
dominal, fusionado a ste) y metasoma o gster (el abdo-
men menos los segmentos abdominales del peciolo) son
3 Distribucin y diversidad sus tres segmentos corporales claramente diferenciados.
El peciolo forma una cintura estrecha entre su mesosoma
Habitan en todos los continentes excepto la Antrtida y y el gster. El peciolo puede estar formado por uno o dos
algunas grandes islas, como Groenlandia, Islandia y par- nodos (solo el segundo, o el segundo y tercer segmento
tes de Polinesia.[26] Las islas hawaianas tambin care- abdominal).[44]
4.1 Polimorsmo 3

tres pequeos ocelos (ojos simples) en la parte superior de

la cabeza, que detectan el nivel lumnico y la polarizacin
de la luz.[46] En comparacin con los vertebrados, la ma-
yora tienen una visin pobre o mediocre, y algunas espe-
cies subterrneas son completamente ciegas. Sin embar-
go, otras especies, como la hormiga bulldog australiana,
tienen una vista excepcional. Tambin en la cabeza cuen-
tan con dos antenas, rganos con los que pueden detectar
sustancias qumicas, corrientes de aire y vibraciones y sir-
ven a su vez para transmitir y recibir seales por medio
del tacto. Disponen de dos fuertes mandbulas, que usan
para transportar alimentos, manipular objetos, construir
nidos y para defenderse.[45] Algunas especies tienen una
Hormiga bulldog mostrando sus potentes mandbulas y los ojos
cmara intrabucal, una especie de pequeo bolsillo que
compuestos relativamente grandes que le proporcionan una vi-
almacena alimento, para despus pasrselo a otras hor-
sin excelente.
migas o a las larvas.[47]
Sus seis patas estn ancladas al mesosoma (trax). Una
Como el resto de los insectos, las hormigas cuentan con
garra ganchuda situada al nal de cada pata ayuda al ani-
exoesqueleto, una cobertura exterior que sirve de carcasa
mal a escalar y a engancharse a varios tipos de supercies.
protectora alrededor del cuerpo y de punto de anclaje pa-
Solo las hormigas reproductoras, reinas y machos tienen
ra los msculos, en contraste con el endoesqueleto de los
alas; las reinas las pierden despus del vuelo nupcial, de-
humanos y otros vertebrados. Los insectos no tienen pul-
jando unas marcas visibles que son un rasgo distintivo de
mones; el oxgeno y otros gases como el dixido de car-
las reinas. Sin embargo, en algunas especies las reinas y
bono atraviesan el exoesqueleto a travs de unas mins-
los machos tampoco tienen alas.[45]
culas vlvulas llamadas espirculos. Los insectos tambin
carecen de vasos sanguneos cerrados (sistema circulato- El metasoma (abdomen) de las hormigas alberga rga-
rio abierto); en cambio, tienen un tubo perforado, largo nos internos importantes, incluidos los del sistema repro-
y delgado (denominado aorta dorsal), que se extiende ductor, respiratorio (trquea) y excretor. Las obreras de
por la parte superior del cuerpo y que hace las funciones muchas especies tienen el ovipositor modicado en un
de corazn y bombea hemolinfa hacia la cabeza, gober- aguijn que usan para someter a las presas y defender sus
nando as la circulacin de los uidos internos. El sistema nidos.[45]
nervioso se compone de un cordn nervioso ventral que
se extiende a lo largo del cuerpo, con varios ganglios y
ramas que llegan a los extremos de los apndices.[45] 4.1 Polimorsmo

CABEZA MESOSOMA PECOLO GSTER

Escutelo Metanoto Espirculo propodeal

Pronoto
Occipucio Mesonoto Espirculo
metatorxico Glndula metapleural
Ojo compuesto Espirculo
mesotorxico
Bulla
Propodeo Orificio Pospecolo (III)

Pecolo (II)

Funculo (IV)

Escapo Tergo
Lbulos frontales (V)
Anepisterno Esterno
Foseta antenal
(VI)
Clpeo Catepisterno
Coxa (VII)
Mandbulas
Trocnter
Proceso ventral Fmur Aguijn

Tibia

Uas tarsales

Siete obreras del gnero Atta de varias castas (izquierda) y dos

Espolones
patelares
Tarso
reinas (derecha).

En las colonias de algunas especies hay castas fsicas (con

obreras de diferentes clases segn el tamao, denomina-
Diagrama de una hormiga obrera. das obreras menores, medias y mayores), las ms grandes
suelen ayudar a los soldados siendo cazadoras como en
La cabeza de una hormiga contiene muchos rganos sen- la hormiga bulldog. Son denominados a veces hormigas
soriales. Como la mayor parte de insectos, tienen ojos soldados porque sus mandbulas ms potentes las ha-
compuestos formados por numerosas lentes minsculas cen ms ecaces en el combate.[48] En algunas especies
unidas. Sus ojos son adecuados para detectar movimien- no existen las medianas y se aprecia una gran diferencia
to, pero no ofrecen una gran resolucin. Tambin tienen entre las menores y las mayores.[48] Las hormigas tejedo-
4 5 DESARROLLO Y REPRODUCCIN
ras (gnero Oecophylla), por ejemplo, tienen una marcada
distribucin de tamao bimodal y otras son monomorfas,
es decir todos los miembros son parecidos o iguales en
forma y no tienen soldados por su gentica.[49][50] Otras
especies presentan una variacin continua en el tamao
de las obreras. Las obreras ms pequeas de la especie
Pheidologeton diversus tienen un peso en seco 500 veces
inferior al de sus compaeras de mayor tamao.[51]
Las obreras no pueden aparearse; sin embargo, debido al
sistema haplodiploide de determinacin sexual de las hor-
migas, las obreras de ciertas especies pueden poner hue-
vos no fertilizados que resultan en machos haploides com-
pletamente frtiles. El papel de las obreras puede cambiar
con la edad y, en algunas especies como las llamadas hor-
migas melferas (gnero Myrmecocystus), un cierto n-
mero de obreras jvenes son alimentadas hasta que su
gster se hincha de forma desproporcionada y sirven co-
mo autnticos depsitos vivientes de alimento.[52] Inicial-
mente se crey que este polimorsmo en la morfologa y
el comportamiento de las obreras estaba determinado por
factores ambientales, como la nutricin o la accin de las
hormonas, que conducan a diferentes tipos de desarrollo;
sin embargo, se han detectado diferencias genticas entre
las castas obreras en especies del gnero Acromyrmex.[53]
Estos polimorsmos son causados por cambios genti-
cos relativamente pequeos; las diferencias en un nico
gen de Solenopsis invicta pueden determinar si la colo-
nia tendr una o varias reinas.[54] La especie australiana
Myrmecia pilosula tiene un nico par de cromosomas (los
machos, en su condicin de haploides, solo tienen un cro-
mosoma); esto representa el nmero de cromosomas ms
bajo conocido en el mundo animal, lo que las convierte en
un interesante tema de estudio en la gentica y la biologa
del desarrollo de los insectos sociales.[55][56]
5 Desarrollo y reproduccin
Enjambre de hormigas de la carne (Iridomyrmex purpureus) sa-
liendo del nido.
La vida de una hormiga comienza a partir de un huevo.
Si ste es fertilizado, nacer una hembra (diploide); si no,
ser un macho (haploide). Este tipo de reproduccin, ca-
racterstico de los himenpteros, se llama haplodiploida. Hormigas durante el apareamiento.
Los formcidos son insectos holometbolos, esto es, que
se desarrollan por metamorfosis completa, caractersti-
ca de los insectos ms desarrollados, en la que el estadio
larval pasa por un estadio pupal antes de transformarse en
imago. La larva permanece prcticamente inmvil y es
alimentada y cuidada por las obreras. A las larvas se les
suministra alimento por trofalaxis, un proceso por el cual
una hormiga regurgita la comida lquida almacenada en
su buche. Los adultos tambin comparten de este modo
los alimentos almacenados dentro del que podemos de-
nominar estmago social. Las larvas tambin pueden
recibir alimentos slidos, como por ejemplo huevos tr-
cos (no fecundados), trozos de presas, semillas tradas
por obreras recolectoras o, en el caso de algunas especies,
incluso pueden ser transportadas directamente hasta una
presa capturada.
Las larvas pasan una serie de mudas y alcanzan el esta-
dio pupal. La pupa tiene los miembros libres, no unidos al
cuerpo como en las crislidas de mariposa.[57] En algunas
especies la diferenciacin entre reinas y obreras (ambas
son hembras), y entre las diferentes castas de obreras, es-
t inuida por la alimentacin que reciben las larvas. Las
inuencias genticas y el polifenismo por el ambiente de
desarrollo son complejos y la determinacin de castas si-
gue siendo objeto de investigacin.[58] Los machos con
alas emergen de las pupas junto con las hembras frti-
les, tambin aladas, aunque algunas especies, como las
hormigas guerreras, tienen reinas sin alas. Las larvas y las
pupas tienen que permanecer a temperatura relativamen-
te constante para asegurar un desarrollo adecuado, por lo
que son trasladadas a menudo de una cmara de cra a
otra dentro de la colonia.[59]
Una nueva obrera pasa los primeros das de su vida adul-
ta cuidando de la reina y de las cras. Posteriormente es
promovida a tareas de excavacin y de mantenimiento del
hormiguero y, ms adelante, a defender el hormiguero y
recolectar alimento. Estos cambios pueden ser bastante
repentinos, y denen lo que se denomina castas tempo-
rales. Una posible explicacin de esta secuencia son las
numerosas bajas que se producen durante la recoleccin,
por lo que resulta un riesgo solo aceptable para las hor-
migas ms viejas, que probablemente moriran pronto de
causas naturales.[60][61]
 5

La mayora de las especies tienen un sistema en que so-

lo la reina y las hembras frtiles tienen la capacidad de
aparearse. Contrariamente a la creencia popular, algunos
hormigueros tienen mltiples reinas, mientras que otros
pueden existir sin reinas. En colonias sin reinas, hay obre-
ras con la capacidad de reproducirse; esas obreras reci-
ben el nombre de gamergates y las colonias que care-
cen de reina se conocen como colonias gamergates.[62][63]
La mayor parte de las reinas son las nicas hembras que
son frtiles y no todas las hormigas macho son frtiles,
las hormigas machos estriles o guerreras se encargan de
defender la colonia o conquistar otras.[48]
Los machos alados tambin puede aparearse con reinas Una reina fertilizada comienza a excavar una nueva colonia.
de otras colonias; cuando se introduce en una colonia aje-
na, el macho es atacado por las obreras, pero entonces li-
bera una feromona de apareamiento y, al ser reconocido semanas.[71] Se estima que las hormigas reina viven hasta
como amigo, se le llevar ante la reina para aparearse.[64] cien veces ms que los insectos solitarios de un tamao
Los machos tambin pueden patrullar el nido y luchar similar.[72]
contra otros atacndoles con sus mandbulas, perforando Permanecen activas a lo largo de todo el ao en la zo-
su exoesqueleto y luego marcndolos con una feromona; na tropical, pero, en regiones ms fras, sobreviven el in-
el macho marcado se identica entonces como un invasor vierno en un estado de dormancia o inactividad. Las for-
por las hormigas obreras y lo matan.[65] mas de inactividad son variadas y algunas especies de zo-
La mayora de las especies de hormigas son univoltinas, y nas templadas tienen larvas que entran en estado inactivo
producen una nueva generacin cada ao.[66] Durante el (diapausa), mientras que otras, solo son los adultos los que
[73]
periodo de apareamiento, que vara dependiendo de la es- pasan el invierno en un estado de actividad reducida.
pecie, los machos y hembras alados salen al exterior (ge-
neralmente los machos lo hacen antes que las hembras)
en el llamado vuelo nupcial. Los machos utilizan sea- 6 Comportamiento y ecologa
les visuales para buscar un lugar de apareamiento comn
donde convergen otros machos; entonces secretan unas
feromonas para que acudan las hembras. Las hembras de
6.1 Comunicacin
algunas especies se aparean con un solo macho, pero las
de otras lo hacen con varios machos.[67] Las hembras que
se han apareado buscan despus un lugar adecuado pa-
ra empezar una nueva colonia; all se arrancan las alas y
empiezan a poner los huevos y a cuidarlos. Las hembras
almacenan el esperma que obtienen durante su vuelo nup-
cial para fertilizar de manera selectiva los futuros huevos.
Las primeras obreras que nacen son dbiles y ms peque-
as que las que nacen con posterioridad, pero empiezan
a servir a la colonia inmediatamente; amplan el hormi-
guero, buscan alimentos y cuidan de los otros huevos. En
la mayora de las especies, es as como se forman las co-
lonias. En las especies que tienen varias reinas, una de
ellas puede abandonar el hormiguero, junto con algunas Hormigas tejedoras (gnero Oecophylla) colaborando para des-
obreras, para fundar una nueva colonia en otro lugar.[68] membrar a una hormiga roja (las dos situadas a los extremos
tiran, mientras que la del medio la corta).
Se han descrito una gran variedad de estrategias repro-
ductivas en distintas especies de hormigas. Se sabe que Las hormigas se comunican entre ellas por medio de
las hembras de algunas especies tienen la capacidad de feromonas.[74] Estas seales qumicas estn ms desa-
reproducirse asexuadamente por partenognesis telito- rrolladas en los formcidos que en otros grupos de
quia,[69] y una especie, Mycocepurus smithii, est com- himenpteros. Como otros insectos, las hormigas perci-
puesta solo por hembras.[70] ben olores con sus largas y delgadas antenas mviles, que
Las colonias de hormigas pueden ser longevas. Las reinas ofrecen adems informacin sobre la direccin y la inten-
pueden vivir hasta treinta aos, mientras que las obre- sidad de los olores. Dado que la mayora viven en tierra,
ras viven entre uno y tres. Los machos, sin embargo, usan la supercie del suelo para dejar rastros de feromo-
tienen una vida ms efmera, y solo viven unas pocas nas que las otras hormigas pueden seguir. En las espe-
cies que recolectan en grupos, un recolector que encuen-
6 6 COMPORTAMIENTO Y ECOLOGA

tra alimento deja un rastro cuando vuelve al hormiguero; chas especies, picando (solo unas pocas especies poseen
las dems siguen este rastro, y despus lo refuerzan cuan- aguijn propiamente dicho), a menudo inyectando o ro-
do vuelven a la colonia con alimentos. Cuando se agota ciando productos qumicos como el cido frmico. Se
la fuente de alimento ya no van dejando el rastro, y las considera que Paraponera clavata, originaria de Amrica
feromonas se disipan lentamente. Este comportamiento Central y Amrica del Sur, tiene la picadura ms dolorosa
les ayuda a adaptarse a los cambios en su ambiente. Por de cualquier insecto, aunque generalmente no suele resul-
ejemplo, cuando un camino establecido hacia una fuente tar fatal para los humanos, y recibe la puntuacin ms alta
de alimento queda bloqueado por un obstculo, las re- en el Schmidt Sting Pain Index.[82] La picadura de la espe-
colectoras lo abandonan para explorar nuevas rutas. Si cie Myrmecia pilosula puede llegar a ser letal,[83] pero se
una hormiga tiene xito, deja un nuevo rastro durante su ha desarrollado un antisuero.[84] Las hormigas del gne-
regreso para marcar la ruta ms corta. Las mejores ru- ro Solenopsis son las nicas que tienen un saco de veneno
tas son seguidas por ms hormigas, reforzando el rastro y que contiene alcaloides de piperidina.[85] Sus picaduras
encontrando de manera gradual el mejor camino.[75] son dolorosas y pueden ser peligrosas para las personas
[86]
Las hormigas no usan las feromonas solo para dejar ras- hipersensibles.
tros. Por ejemplo, una hormiga aplastada libera una fero-
mona de alarma que lleva a las que se encuentren en las
proximidades a un frenes atacante y atrae a ms hormi-
gas de otros lugares. Algunas especies incluso usan fe-
romonas de propaganda para confundir a las especies
enemigas y hacerlas luchar entre s.[76] Las feromonas
son producidas por una gran variedad de estructuras, co-
mo la glndula de Dufour, las glndulas venenosas y las
del intestino posterior, el pigidio, el recto, el esternn y
la tibia posterior.[72] Las feromonas tambin pueden ser
intercambiadas cuando se mezclan con la comida y son
traspasadas por trofalaxia, accin que permite transmi-
tir informacin dentro de la colonia.[77] Esto tambin les
permite determinar a qu grupo de trabajo (por ejemplo,
Para proteger su territorio, las hormigas pueden atacar o defen-
recoleccin o mantenimiento del hormiguero) pertene-
derse de otras de su misma especie.
cen los otros miembros de la colonia.[78] En las especies
con castas de reinas, las obreras empiezan a criar nuevas
reinas en la colonia cuando la reina dominante deja de Las hormigas del gnero Odontomachus estn equipadas
producir una feromona especca.[79] con unas mandbulas llamadas mandbulas-trampa,[87]
que se cierran ms rpido que cualquier otro apndice
Algunas hormigas producen sonidos por medio de predador del reino animal.[88] Un estudio sobre la es-
estridulacin (haciendo rozar dos partes del cuerpo), uti- pecie Odontomachus bauri registr velocidades de entre
lizando los segmentos del gster y las mandbulas. Los 126 y 230 km/h, con las mandbulas cerrndose en 130
sonidos pueden servir para comunicarse con miembros microsegundos de media. Tambin se comprob que es-
de la colonia o con otras especies.[80][81] tas hormigas usaban sus mandbulas como una catapulta
para expulsar intrusos o para lanzarse ellas mismas ha-
cia atrs para evitar una amenaza.[88] Antes de golpear,
6.2 Defensa la hormiga abre al mximo las mandbulas y quedan tra-
badas en esa posicin gracias a un mecanismo interno.
La energa se almacena en un grueso grupo de mscu-
los y se libera de forma explosiva por la estimulacin de
unos pelos sensoriales en su interior. Las mandbulas tam-
bin permiten movimientos lentos y precisos cuando hay
que desarrollar otras tareas como el cuidado de las larvas.
Las mandbulas-trampa tambin se encuentran en los
gneros Anochetus, Orectognathus y Strumigenys,[88] as
como en algunos miembros de la tribu Dacetini,[89] en lo
que es un ejemplo de evolucin convergente.
Una especie de hormiga malaya de la superespecie
Camponotus cylindricus ha ampliado las glndulas mandi-
Hormiga tejedora en posicin de lucha, con las mandbulas bulares que se extienden en su gaster. Cuando se les mo-
abiertas. lesta, las obreras rompen la membrana del gaster, causan-
do un estallido de secreciones que contienen acetofenonas
Las hormigas atacan y se deenden mordiendo y, en mu- y otros productos qumicos que inmovilizan a peque-
6.3 Aprendizaje 7

os insectos atacantes. A causa de esta accin, la obrera 6.3 Aprendizaje

muere.[90] La defensa suicida de obreras tambin se ha
registrado en la hormiga brasilea Forelius pusillus donde Muchos animales pueden aprender comportamientos por
un pequeo grupo de hormigas abandona la seguridad del imitacin, pero es posible que las hormigas sean el nico
nido despus de sellar la entrada exterior cada tarde.[91] grupo, aparte de los mamferos, en que se ha observado
una enseanza interactiva. Una recolectora experimenta-
da de Temnothorax albipennis conduce a una compaera
inexperta a una fuente de alimento recientemente descu-
bierta por medio del proceso extremadamente lento del
llamado reclutamiento en tndem. La hormiga alum-
na obtiene conocimientos de su tutora. Tanto la tuto-
ra como la alumna reconocen como va el progreso de su
compaera, haciendo que la tutora vaya ms lenta cuando
la alumna se queda atrs, y que acelere cuando la alumna
se acerca demasiado.[100]
Experimentos controlados con colonias de Cerapachys bi-
roi sugieren que los individuos pueden elegir su papel en
el hormiguero basndose en su experiencia anterior. Una
generacin entera de obreras idnticas fue dividida en dos
grupos en los cuales se control el xito en la recoleccin
Entrada de hormiguero construida de forma que impida que en- de alimento. Un grupo era recompensado continuamente
tre el agua de la lluvia. con presas, mientras que al otro siempre se lo haca fra-
casar. Como resultado, los miembros del grupo con xi-
to intensicaron su actividad recolectora mientras que el
grupo sin xito sala cada vez menos del nido. Un mes
Adems de defenderse de los depredadores, tienen que ms tarde, los recolectores con xito continuaban con su
proteger sus colonias de los patgenos. Algunas hormi- papel, mientras que el resto haba cambiado para espe-
gas obreras se encargan de la higiene de la colonia,[92] y cializarse en el cuidado de las cras.[101]
entre sus actividades se incluye eliminar los cadveres de
compaeras muertas (necroforesis).[93] En la especie Atta
mexicana se ha identicado el cido oleico como el com- 6.4 Construccin de colonias
puesto liberado por las hormigas muertas que provoca es-
te comportamiento necrofrico,[94] mientras las obreras
de Linepithema humile reaccionan a la ausencia de com-
puestos qumicos caractersticos (dolichodial e iridomyr-
mecin) presentes en la cutcula de sus compaeras de nido
vivas.[95] En las hormigas, las diferentes castas tienen di-
ferentes umbrales de respuesta a olores particulares, lo
cual podra deberse a un diferente nmero y distribu-
cin de las neuronas receptoras a olores en las antenas.
La sensibilidad al cido oleico liberado de los cadveres
es casta-especco: los soldados de Atta mexicana no son
sensibles a las seales de muerte, es decir, el cido oleico,
pero s responden a las feromonas de alarma.[94]
La elaborada arquitectura del hormiguero las protege de
amenazas naturales como por ejemplo las inundaciones y Hormigas tejedoras construyendo un nido de hojas en Pamalican,
el sobrecalentamiento.[96][97] Un caso muy curioso es el Filipinas.
de las obreras de Cataulacus muticus, una especie arbor-
cola que vive en los huecos de los troncos, que combaten Muchas especies construyen hormigueros complejos, pe-
las inundaciones bebiendo agua dentro del nido y expul- ro otras son nmadas y no crean estructuras permanen-
sndola al exterior.[98] La pequea Camponotus anderse- tes. Pueden construir colonias subterrneas o construir-
ni, que construye sus nidos en cavidades de los rboles las en rboles y otras estructuras naturales o articia-
de los manglares, se ha adaptado de una forma notable a les. Estos nidos pueden encontrarse bajo tierra, bajo pie-
las inundaciones provocadas por las mareas; bloquean la dras o troncos, en el interior de troncos, tallos huecos o
entrada al nido con la cabeza de un soldado y evitan la incluso bellotas. Los materiales que utilizan para cons-
entrada del agua, y ante la falta de aire puro y el incre- truir el hormiguero generalmente incluyen tierra y ma-
mento de CO2 en el nido, pueden sobrevivir bajo el agua teria vegetal.[68] Eligen cuidadosamente el lugar donde
cambiando a una respiracin anaerbica.[99] construir la colonia; Temnothorax albipennis evita los lu-
8 6
gares con hormigas muertas, puesto que esto puede indi-
car la presencia de parsitos o enfermedades. A la prime-
ra seal de amenaza abandonan rpidamente las colonias
ya establecidas.[102]
Las hormigas legionarias de Amrica del Sur y las hor-
migas viajeras de frica (gnero Dorylus) no construyen
hormigueros permanentes, sino que van alternando el no-
madismo con etapas en que las obreras forman un nido
temporal. Las obreras utilizan sus propios cuerpos suje-
tndose unas a otras, creando as la estructura del nido
para proteger a la reina y a las larvas, y lo deshacen pos-
teriormente cuando continan con su viaje.[103]
Las obreras de las hormigas tejedoras construyen nidos
en los rboles uniendo hojas; primero las sujetan por me-
dio de puentes de obreras y despus hacen que las lar-
vas produzcan seda mientras las mueven por los bordes
de las hojas. Se han observado mtodos de construccin
similares en algunas especies de Polyrhachis.[104]
6.5 Alimentacin
Muchas especies de hormigas son carroeras.
Hormigas melferas (gnero Myrmecocystus) almacenando co-
mida en previsin de posibles carencias.
La mayor parte de las hormigas son depredadoras gene- gan a un mximo de 45 aos, mientras que las obreras
ralistas, carroeras o herbvoras directas o indirectas,[18] normalmente slo 6 meses.[110]
COMPORTAMIENTO Y ECOLOGA
pero algunas especies han evolucionado hacia una espe-
cializacin en los modos de obtener alimentos.
Las hormigas cortadoras de hojas (Atta y Acromyrmex)
se alimentan exclusivamente de un hongo que solo cre-
ce dentro de sus colonias. Recogen continuamente hojas
que despus llevan a la colonia, las cortan en trozos pe-
queos y las ponen en jardines de hongos. Las obreras
se especializan en tareas segn su tamao; las ms gran-
des cortan tallos, las medianas mastican las hojas y las
ms pequeas cuidan de los hongos. Estas hormigas son
lo bastante sensibles como para reconocer la reaccin de
los hongos ante diferentes tipos de vegetales, aparente-
mente detectando seales qumicas de los hongos. Si un
determinado tipo de hoja es txico para el hongo, la co-
lonia ya no recoger ms. Las hormigas se alimentan de
unas estructuras producidas por los hongos denominadas
gongylidia.[105] Unas bacterias simbiticas que se encuen-
tran en la supercie exterior de las hormigas producen
unos antibiticos que eliminan las bacterias que podran
daar los hongos.[106]
En la especie Leptanilla swani (subfamilia Leptanillinae)
la larva alimenta con su propia hemolinfa a la reina me-
diante glndulas especializadas situadas en su protrax y
el tercer segmento abdominal.[107] Este comportamien-
to es similar al de Adetomyrma venatrix (no relacionada
con la anterior), una rara y primitiva especie endmica
de Madagascar, conocida como hormiga vampiro u hor-
miga Drcula, debido a que, en lugar de que las larvas
regurgiten alimento como es habitual en la mayor parte
de las especies, las obreras y las reinas muerden y per-
foran la piel de las larvas para alimentarse de los uidos
de su cuerpo. Esta sorprendente forma de alimentarse no
causa la muerte de la larva, por lo que se denomina ca-
nibalismo no destructivo.[108]
6.6 Sueo
Un estudio realizado en conjunto con las universidades
Del Sur de la Florida y la de Texas en Arlington, EE. UU.
investigaron patrones de sueo en las hormigas de fuego.
Debido a que esta especie en general, vive bajo tierra, los
investigadores esperan que sus patrones de sueo no sean
inuenciados por el sol.
Las reinas duermen 90 veces con un total de nueve ho-
ras al da, incluso podran soar,[109] mientras las obreras
tienen unas 250 siestas por un periodo de alrededor de
un minuto (4,3 hrs al da), esto lo hacen para proteger y
servir a la colonia.
Esta divisin de descanso puede ayudar a explicar por qu
las reinas viven durante 9 aos, en algunas especies lle-
6.9 Cooperacin y competencia
6.7 Orientacin
Las hormigas recolectoras recorren distancias de hasta
200 metros desde su nido,[111] y encuentran el camino
de regreso, incluso en la oscuridad, gracias a los ras-
tros de olor que van dejando. En las regiones calurosas
y ridas las hormigas que salen de da corren el peli-
gro de morir por desecacin, de forma que la capaci-
dad de encontrar con mayor rapidez el camino de re-
greso reduce este riesgo. As, hormigas diurnas de zo-
nas desrticas del gnero Cataglyphis, como Cataglyphis
bicolor, que habita en el desierto del Sahara, se orien-
ta recordando la direccin y la distancia que ha recorri-
do. Para medir la distancia recorrida utilizan una espe-
cie de podmetro interno que lleva la cuenta de los pa-
sos realizados,[112] y tambin evaluando el movimiento
de los objetos en su campo visual,[113] y para la direc-
cin toman como referencia la posicin del Sol;[114] in-
tegran esta informacin para encontrar la ruta de retorno
ms corta posible hasta el nido.[115] Como todas las hor-
migas, tambin hacen uso de referencias visuales cuan-
do estn disponibles,[116] y utilizan otras seales tcti-
les y olfativas para orientarse.[117][118] Algunas especies
son capaces de utilizar el campo magntico terrestre pa-
ra orientarse.[119] Sus ojos compuestos tienen clulas es-
pecializadas que detectan la luz polarizada del Sol, que
usan para determinar la direccin;[120][121] estos detecto-
res de polarizacin son sensibles a la regin ultravioleta
del espectro luminoso.[122] En algunas especies de hor-
migas soldado, un grupo de forrajeras que se separen de
la columna principal pueden girarse hasta que la primera
hormiga de la la se une a la ltima y forman un crculo;
de esta forma las obreras siguen girando indenidamente
hasta que mueren por agotamiento.[123]
6.8 Locomocin
Harpegnathos saltator, un tipo de hormiga saltadora.
Las obreras no tienen alas y las hembras frtiles las pier- plo las hormigas amazonas (Polyergus), que son incapaces
den tras el vuelo nupcial para fundar su propia colonia. de alimentarse por s mismas y necesitan obreras captu-
Por lo tanto, a diferencia de sus antepasados vspidos, la radas para sobrevivir.[130][131] Las obreras capturadas de
9
mayora de hormigas se desplazan andando. Algunas es-
pecies son capaces de saltar; por ejemplo, Harpegnathos
saltator es capaz de efectuar un salto sincronizando la ac-
cin de sus pares de patas medio y posterior.[124] Exis-
ten tambin otras especies, como la Cephalotes atratus,
llamadas hormigas planeadoras (este suele ser un ras-
go comn en la mayora de hormigas arborcolas). Las
hormigas con esta habilidad son capaces de controlar la
direccin de su descenso mientras caen.[125]
Algunas especies pueden formar cadenas para pasar so-
bre zonas de agua, deslizarse bajo tierra, o a travs de
espacios entre la vegetacin. Otras llegan incluso a crear
balsas otantes que les permiten sobrevivir a las inun-
daciones. Estas balsas pueden desempear un papel im-
portante, dado que permiten a las hormigas colonizar
islas.[126] Polyrhachis sokolova, una especie de hormiga
que se encuentra en los manglares australianos, puede
nadar y vivir en colonias subacuticas. Como no tienen
branquias, estas hormigas respiran gracias a bolsas de ai-
re atrapadas en los hormigueros sumergidos.[127]
6.9 Cooperacin y competencia
Iridomyrmex purpureus se alimenta de miel. Las hormigas so-
ciales cooperan y recolectan alimento colectivamente.
No todos los formcidos forman el mismo tipo de so-
ciedades. Las hormigas buldog u hormigas gigantes aus-
tralianas (gnero Myrmecia) son unas de las ms gran-
des y basales (primitivas). Como prcticamente todas las
hormigas, son eusociales, pero su comportamiento social
est poco desarrollado en comparacin con otras espe-
cies. Cada individuo caza solo, utilizando sus grandes
ojos en lugar de sus sentidos qumicos para encontrar sus
presas.[128][129]
Algunas especies (como Tetramorium caespitum) atacan
y capturan colonias de hormigas vecinas. Otras son me-
nos expansionistas pero igual de agresivas; invaden co-
lonias para robar huevos o larvas, que luego comen o
bien cran como obreras esclavas. Entre las que efectan
razias, hay algunas muy especializadas, como por ejem-
10 6 COMPORTAMIENTO Y ECOLOGA

las especies esclavizadas Temnothorax han desarrollado

una estrategia contraria, y llegan a destruir hasta las dos
terceras partes de las pupas hembras de la especie escla-
vista Protomognathus americanus, aunque perdonan a los
machos (que no participan en las razias de asalto cuando
son adultos).[132]
Las hormigas identican a sus compaeras de colonia por
su olor, que proviene de las secreciones de hidrocarburos
que cubren su exoesqueleto. Si una hormiga se separa de
su colonia original, acaba por perder el olor de su colonia.
Cualquier hormiga que entre en un hormiguero sin tener
un olor coincidente ser atacada.[133]
Algunas especies parsitas entran en las colonias de las
hormigas hospedantes y se establecen como parsitos so- La hembra de la araa Myrmarachne plataleoides imita una
ciales; especies como Strumigenys xenos son totalmente hormiga tejedora para engaar a posibles predadores.
dependientes y no tienen obreras, sino que se alimentan
de la comida recogida por sus hospedadoras Strumigenys
perplexa.[134][135] Esta forma de parasitismo se puede ob- 6.11 Relacin con otros organismos
servar en muchos gneros de formcidos, pero la hormiga
parsita por lo general es una especie estrechamente re- Las hormigas tienen relaciones simbiticas con una gran
lacionada con su hospedadora. Las parsitas utilizan una variedad de especies, como otras hormigas, insectos,
gran variedad de mtodos para entrar en el hormiguero plantas y hongos. Son la presa de muchos animales e in-
del hospedador. Una reina parsita puede entrar en el nidocluso algunos hongos. Algunas especies de artrpodos pa-
hospedante antes de que eclosionen las primeras larvas, san parte de su vida en hormigueros, bien alimentndose
de las hormigas, sus larvas, sus huevos y sus reservas de
por lo que se establece antes que se desarrolle el olor de la
colonia. Otras especies utilizan feromonas para confundir alimentos, o bien escondindose de sus predadores. Estos
a los hospedantes o para engaarlos, de forma que lleven inquilinos pueden asemejarse mucho en su aspecto a las
a la reina parsita dentro del nido. Algunas simplemente hormigas. La naturaleza de esta imitacin de las hormi-
se abren paso a la fuerza.[136] gas (denominada mirmecomora) vara, y en algunos
casos incluye el mimetismo batesiano, en el que el mime-
Un conicto entre sexos de una misma especie se pue-
tismo reduce el riesgo de depredacin. Otros muestran
de observar en algunas especies de hormigas en que los
mimetismo wasmaniano, un tipo de mimetismo observa-
ejemplares frtiles aparentemente combaten para produ-
do nicamente en inquilinos.[139][140]
cir descendencia que est lo ms estrechamente relacio-
nada con ellos como sea posible. La forma ms extrema
implica la produccin de descendencia clnica. El extre-
mo del conicto sexual se observa en Wasmannia auro-
punctata, donde las reinas producen solamente hijas cl-
nicas diploides por medio de partenognesis telitoquia, y
solo se producen machos, tambin clnicos, por medio de
un proceso en el que los machos eliminan la contribucin
materna del huevo diploide, por lo que resultan hijos con
un genoma nuclear idntico al del macho progenitor.[137]

Hormiga recogiendo mielada de un pulgn.

6.10 Higiene
En un trabajo de Tomer J. Czaczkes, bilogo de la
Universidad de Ratisbona, se ha descubierto que las hor-
migas negras de jardn (Lasius niger) construyen letrinas
en sus hormigueros. No est claro por que lo hacen, pe-
ro se cree que puede deberse a que las hormigas recin
nacidas vayan al aseo y tomen una especie de bao para
adquirir el olor de la colonia con rapidez.[138]
Los pulgones y otros insectos hempteros secretan un l-
quido dulce denominado mielada cuando se alimentan de
savia. Los azcares de la mielada son una fuente de ali-
mento con alto contenido energtico, que recolectan mu-
chas especies de formcidos.[141] En algunos casos, los
pulgones secretan la mielada en respuesta a los golpecitos
que les dan con las antenas. Las hormigas, a cambio, man-
tienen a raya a sus predadores y trasladan a los pulgones
de unas zonas de alimentacin a otras. Cuando migran a
6.11 Relacin con otros organismos 11

una nueva rea, muchas colonias se llevan los pulgones Las hormigas guerreras (conocidas popularmente como
para asegurarse un suministro continuo de mielada. Las marabunta) son nmadas y clebres por sus incursiones
hormigas tambin mantienen cochinillas para recoger su o razias, en las que un enorme nmero de recolectoras
mielada. Estas cochinillas pueden llegar a convertirse en invaden simultneamente determinadas zonas atacando a
una seria plaga de las pias si hay hormigas dispuestas a sus presas en masa.[146] Ejrcitos de no menos de 1 500
protegerlas de sus enemigos naturales.[142] 000 de estas hormigas destruyen casi toda la vida animal
[147]
Las orugas mirmeclas de la familia Lycaenidae son que se cruza en su camino. [148]
Dorylus spp., conocidas
reunidas en manadas por las hormigas, que las llevan a localmente como Siafu, atacan todo lo que encuentran
a su paso, incluidos los humanos.[149]
alimentarse durante el da y las protegen dentro del hor-
miguero durante la noche. Las orugas tienen una glndu- Las hormigas Myrmelachista schumanni crean los llama-
la que secreta mielada cuando les dan masajes. Algunas dos jardines del diablo matando las plantas circun-
orugas emiten vibraciones y sonidos que son percibidos dantes inyectndoles cido frmico, dejando nicamente
por las hormigas.[143] Otras orugas han pasado de mir- los rboles donde hacen sus nidos (Duroia hirsuta). Es-
meclas a mirmecfagas: emiten una feromona que ha- to permite a los rboles multiplicarse y ofrece ms lu-
ce que las hormigas acten como si la oruga fuera una gares para que las hormigas puedan anidar en los tron-
de sus propias larvas, entonces las hormigas la llevan al cos de Duroia.[150] Aunque algunas hormigas obtienen
hormiguero, donde la oruga devora sus larvas.[144] nctar de las ores, la polinizacin por parte de estos
[151]
Las hormigas cultivadoras de hongos (tribu Attini), insectos es rara. Algunas plantas tienen estructuras
cultivan ciertas especies de hongos de los gneros especiales de exudacin de nctar extraoral que pro-
Leucoagaricus o Leucocoprinus de la familia Agaricaceae. porcionan alimento a las hormigas, las cuales a cam-
En este mutualismo entre las hormigas y los hongos, ca- bio protegen la planta de insectos herbvoros.[152] Espe-
da especie depende de la otra para sobrevivir. La hormi- cies centroamericanas como por ejemplo el cornezuelo
ga Allomerus decemarticulatus ha desarrollado una aso- (Acacia cornigera) poseen espinas huecas que albergan
ciacin a tres bandas con la planta hospedadora Hirtella colonias de hormigas picadoras (Pseudomyrmex ferrugi-
physophora (Chrysobalanaceae) y un hongo pegajoso que nea) que deenden el rbol de los insectos, mamferos ra-
les sirve para atrapar sus presas de insectos.[145] moneadores y enredaderas epitas. Estudios basados en
el marcaje isotpico sugieren que las plantas tambin ob-
tienen nitrgeno de las hormigas simbiticas.[153] A cam-
bio, las hormigas obtienen alimento de pequeos glbulos
(cuerpos de Belt) ricos en lpidos y protenas. Otro ejem-
plo de este tipo de ectosimbiosis es el de los rboles del
gnero Macaranga, que tienen tallos adaptados para alo-
jar colonias de hormigas Crematogaster.

Hormiga cabezona (Messor barbarus) llevndose al nido una

cipsela con eleosoma de Centaurea pullata.

Muchas especies de rboles tropicales tienen semillas que

Las incursiones de hormigas guerreras destruyen casi toda la vi-
da animal que se cruza en su camino.
son dispersadas por las hormigas.[154] La dispersin de
semillas por parte de las hormigas (denominada mirme-
cocoria) est muy extendida y recientes estudios estiman
que casi el 9 % de todas las especies de plantas tienen
este tipo de asociacin con las hormigas.[155][156] Algu-
nas plantas en praderas propensas a los incendios son es-
12 7 RELACIN CON LOS HUMANOS

pecialmente dependientes de las hormigas para sobrevi-

vir y extenderse, ya que transportan sus semillas a sal-
vo bajo tierra. Muchas de las semillas dispersadas por
las hormigas tienen unas estructuras externas especia-
les, eleosomas, que son utilizadas como alimento por
estas.[157] En los huevos de los insectos palo se puede
observar una convergencia, posiblemente una forma de
mimetismo. Estos huevos tienen una estructura comesti-
ble similar al eleosoma, de forma que las hormigas los
llevan a los hormigueros (lo que ayuda a su dispersin y
proteccin), donde eclosionan y abandonan el nido.[158]
La mayora de las hormigas son depredadoras y se ali-
mentan y obtienen comida de varios insectos sociales, Una hormiga de la carne cuidando de una ninfa de saltahojas.
incluso otras hormigas. Algunas especies se especializan
en alimentarse de termitas (Megaponera y Termitopone)
mientras que otras especies, como las de la subfamilia gen en estos insectos.[166] Algunos pjaros hormigueros
Cerapachyinae, se alimentan de otras hormigas.[111] Al- y trepatroncos siguen a hormigas guerreras como Eciton
gunas termitas, como Nasutitermes corniger, forman aso- burchellii para alimentarse de los insectos que quedan al
ciaciones con ciertas especies de formcidos para mante- descubierto al paso de sus masivas incursiones;[167][168]
ner alejadas a otras especies de hormigas predadoras.[159] por un tiempo este comportamiento fue considerado
La avispa tropical Mischocyttarus drewseni cubre la entra- mutualista, pero estudios ms recientes demuestran que
da de su nido con un repelente de hormigas qumico.[160] en realidad se trata de cleptoparasitismo, puesto que los
Se cree que muchas avispas tropicales construyen sus ni- pjaros roban las presas y las hormigas no solo no se
dos en rboles y los cubren para protegerse de las hor- benecian, sino que resultan perjudicadas.[169] Algunas
migas. Las abejas sin aguijn (Trigona y Melipona) usan aves tienen un comportamiento peculiar llamado bao
defensas qumicas contra las hormigas.[111] de hormigas (anting en ingls). Se posan sobre hormi-
gueros, o las cogen para ponrselas en las alas y las plu-
Las moscas del Viejo Mundo del gnero Bengalia (fami- mas; es posible que lo hagan para eliminar ectoparsitos,
lia de los califridos) son predadoras de las hormigas y pero es un comportamiento del que todava no se sabe
cleptoparsitas, robando las presas o las cras de las man- demasiado.
dbulas de las hormigas adultas.[161] Las hembras sin alas
ni patas de la mosca jorobada malaya Vestigipoda myrmo- Los osos hormigueros, pangolines y varias especies
larvoidea viven en los nidos de las hormigas del gnero marsupiales australianas tienen adaptaciones especiales
Aenictus, y son cuidadas por ellas.[161] para vivir a base de una dieta de hormigas. Estas adap-
taciones incluyen lenguas largas y pegajosas para cap-
Los hongos de los gneros Cordyceps y Ophiocordyceps turarlas y fuertes garras para romper los hormigueros.
infectan a las hormigas, lo que las hace subir por las plan- Se ha comprobado que los osos pardos (Ursus arctos)
tas y que claven sus mandbulas en el tejido de las mis- se alimentan de hormigas, y que aproximadamente el 12
mas. El hongo mata a la hormiga, crece en su cadver, y %, el 16 % y el 4 % de su volumen fecal en primave-
produce un cuerpo fructfero. Parece que el hongo altera ra, verano y otoo, respectivamente, est compuesto por
el comportamiento de las hormigas para facilitar la dis- hormigas.[170]
persin de sus esporas en un microhbitat adecuado pa-
ra el hongo.[162][163] Los parsitos estrepspteros tambin
manipulan su comportamiento hacindolas subir tallos de
hierba, ayudando al parsito a encontrar pareja.[164] Un 7 Relacin con los humanos
nemtodo (Myrmeconema neotropicum) que infecta a las
hormigas de la especie Cephalotes atratus hace que los Las hormigas desempean mltiples papeles ecolgicos
gsteres negros de las obreras se vuelvan rojos, y modica que resultan beneciosos para los humanos, como la eli-
el comportamiento de la hormiga haciendo que lo lleven minacin de plagas y la aireacin del suelo. Se considera
muy alto. Los pjaros confunden estos conspicuos gs- que el uso de hormigas tejedoras en el cultivo de ctricos
teres rojos con frutos maduros, como por ejemplo el del al sur de China es una de las aplicaciones ms antiguas
[9]
llorn colorado, y se las comen. Los excrementos de los conocidas de control biolgico. Por otro lado, las hor-
pjaros son recogidos por otras hormigas, que llevan co- migas pueden convertirse en un problema cuando invaden
mo alimento a las cras, contribuyendo a la expansin del edicios, o causan prdidas econmicas en las activida-
nemtodo.[165] des agrcolas.[171][172]
Las ranas veneno de dardo sudamericanas del gnero En algunas partes del mundo (principalmente en frica y
Dendrobates se alimentan principalmente de hormigas, y Sudamrica), se utilizan hormigas grandes, especialmen-
las toxinas que secretan por la piel pueden tener su ori- te hormigas guerreras, como sutura. Para hacerlo, aprie-
tan los bordes de la herida uno contra otro mientras se
7.1 Como alimento 13

Los escamoles son un plato muy apreciado en Mxico.

Las hormigas tejedoras se utilizan como control biolgico en

plantaciones de ctricos del sur de China.

Puesto de venta de larvas de hormiga en Tailandia del Nordeste.

aplican las hormigas; stas muerden con fuerza con sus

mandbulas y en ese momento se les corta el cuerpo, de- 7.1 Como alimento
jando solo la cabeza y la mandbula para mantener la he-
rida cerrada.[173][174][175] Las hormigas y sus larvas se comen en diferentes par-
tes del mundo. Los huevos de dos especies son la ba-
Algunas especies de la familia Ponerinae poseen un ve-
se del plato mexicano conocido como escamoles.[181] Se
neno altamente txico y potencialmente peligroso, que los considera una forma de caviar de insecto y pue-
puede requerir de atencin mdica. Estas especies in-
den alcanzar un precio de hasta 90 dlares/kg, al ser
cluyen Paraponera clavata (hormiga bala o tocandira) estacionales y difciles de encontrar. En el departamen-
y Dinoponera spp. (falsa tocandira) de Amrica del
to colombiano de Santander, las hormigas culonas (Atta
Sur,[176] as como las Myrmecia de Australia.[177] laevigata) se comen despus de ser tostadas vivas.[182]
En Sudfrica se utilizan para ayudar en la recoleccin de En zonas de la India y en gran parte de Birmania y
rooibos (Aspalathus linearis), arbustos que tienen peque- Tailandia, se sirve una pasta hecha de una especie de hor-
as semillas utilizadas para hacer infusiones de hierbas. miga tejedora (Oecophylla smaragdina) como condimen-
La planta dispersa mucho sus semillas, lo que hace que to con el curry.[183] Los huevos y larvas de esta hormiga,
sea difcil la recoleccin manual. Las hormigas recogen as como las hormigas en s, se utilizan en una ensala-
estas y otras semillas y las almacenan en el hormiguero, da tailandesa, yum (), en un plato llamado yum khai
de donde los humanos las pueden recoger todas juntas. mod daeng () o ensalada de huevos de hor-
Se pueden obtener hasta 200 gramos de semillas de cada miga roja, un plato originario de Tailandia del Nordeste.
hormiguero.[178][179] Saville-Kent, en su obra Naturalist in Australia, escribi
Aunque la mayor parte de especies sobreviven a las ten- La belleza, en el caso de la hormiga tejedora, es ms que
tativas de los humanos de erradicarlas, unas cuantas se supercial. Su atractiva transparencia, casi similar a la de
encuentran amenazadas. Son sobre todo especies isleas las golosinas, fue posiblemente lo que incit los primeros
que han desarrollado caractersticas especializadas, como intentos de consumirla por parte de los humanos. Tri-
las especies en peligro de extincin Aneuretus simoni de turadas en agua, de manera parecida a la limonada, es-
Sri Lanka y Adetomyrma venatrix de Madagascar.[180] tas hormigas producen una agradable bebida cida que es
14 7 RELACIN CON LOS HUMANOS

muy apreciada por los nativos del norte de Queensland, e
incluso por muchos paladares europeos.[184]
En su obra First Summer in the Sierra, John Muir comenta
que los paiute de California se coman los cidos gsteres
de las hormigas carpinteras. Los indios mexicanos se co-
men las obreras repletas, o almacenes de miel vivientes,
de la hormiga melfera (Myrmecocystus mexicanus).[184]
1. la aplicacin de algn insecticida en co-
bertura total;
2. la colocacin de barreras en el tronco,
si se trata de control en explotaciones que
tienen a especies arbreas como objeto de
cultivo (por ejemplo, en fruticultura); y
3. el empleo de cebos txicos.

La aplicacin en cobertura total tiene baja residualidad

7.2 Como plaga y no alcanza para eliminar las colonias subterrneas. El
empleo de barreras es dicultoso. Consiste en la apli-
cacin de bandas pegajosas de polibutano, o de insectici-
das, a las barreras fsicas o al tronco. Las barreras pega-
josas pierden ecacia al transcurrir el tiempo a causa del
polvo o deshechos que se depositan en ellas. Las barreras
ms ecientes son las bandas plsticas con clorpirifos de
liberacin lenta, cuya ecacia supera los 200 das.[187]
El uso de cebos txicos es eciente y poco costoso,[188]
con resultados variables segn el cebo en cuestin. Al-
gunas hormigas forrajeras no aceptan la pulpa de frutos
ctricos y el salvado de avena cubiertos con azcar ne-
gra. En cambio, tuvieron elevada aceptacin el alimen-
to balanceado molido para perros, y el molido de insec-
tos muertos sin agregado de azcar. Agregando pronil
y fenoxicarb 1 %, los cebos mantuvieron su atraccin y
controlaron las hormigas,[188] que ingieren partculas de
La minscula hormiga faran (Monomorium pharaonis) es una insecticida provenientes del cebo al transportarlo hacia la
plaga importante en hospitales y edicios de ocinas; puede ha- colonia. Es comn que las hormigas obreras intercambien
cer nidos entre hojas de papel. diversas sustancias entre s (trofalaxis) y, a partir de este
hbito, las primeras que entran en contacto con el insec-
Algunas especies de hormigas son consideradas ticida contaminan a otras. Por consiguiente, un insectici-
plagas,[185] y, debido a la naturaleza adaptativa de sus da ser adecuado para este tipo de formulacin cuando
colonias, eliminarlas por completo es casi imposible. no mate rpidamente, cuando tenga accin retardada y
Por lo tanto, la gestin de plagas se centra en controlar cuando sea ecaz a bajas concentraciones. La muerte de
las poblaciones locales, en lugar de intentar eliminar una las hormigas jardineras ocasiona una desorganizacin ge-
colonia entera, y la mayor parte de las tentativas para su neral del hongo que les sirve de alimento, posibilitando el
control son soluciones temporales. crecimiento de contaminantes que llevan al hormiguero
Entre las especies con la consideracin de plagas se a la muerte. Tambin tiene buena aceptacin y realiza un
encuentran Tetramorium caespitum, Anoplolepis gracili- buen control el cebo de harina de ctricos y pronil 2 %,
pes, Camponotus consobrinus, Monomorium pharaonis, aplicado en la boca de los hormigueros.[189]
Linepithema humile, Tapinoma sessile, Solenopsis invicta,
Myrmica rubra y el gnero Camponotus. Las poblaciones
7.3 Como especies invasoras
se controlan por medio de cebos de insecticida, en forma
granulada o lquida. Las hormigas recogen el cebo como Entre los cien peores organismos invasores incluidos
si fuera comida y lo llevan al hormiguero, donde el insec-en la Base de Datos Global de Especies Invasoras,
ticida se transmite inadvertidamente a otros miembros de compilada por la UICN/SSC Invasive Species Spe-
la colonia por trofalaxis. El cido brico y el brax son cialist Group (ISSG), se encuentran cinco hormigas:
dos insecticidas habituales, al ser relativamente seguros Anoplolepis gracilipes, Linepithema humile, Pheidole me-
para los humanos. Se puede esparcir cebo por una zona gacephala, Solenopsis invicta y Wasmannia auropuncta-
amplia para controlar especies como Solenopsis invicta, ta.[190] Las hormigas invasoras tienen gran impacto en
que ocupan grandes reas. Las colonias de esta especie los ecosistemas al afectar su composicin y sus interac-
pueden ser destruidas si se sigue su recorrido hasta el ni-
ciones ecolgicas. Por ejemplo, varan la composicin de
do y se arroja agua hirviendo en ste para matar a la reina.
las hormigas nativas y afectan sus importantes roles como
Esto funciona en aproximadamente el 60 % de los casos y predadoras, carroeras, herbvoras, detritvoras y gran-
requiere unos catorce litros de agua por hormiguero.[186] voras, as como su funcin como fuente alimenticia de
En el mbito de la produccin agropecuaria, el control de una variedad de especies especializadas en hormigas. Al-
hormigas se realiza mayormente a travs de tres mtodos: teran tambin interacciones especializadas con plantas en
7.6 En la cultura
la dispersin de semillas, la polinizacin, la proteccin de
plantas mirmeclas y con animales como los hempteros
productores de mielatos. Los ecosistemas de islas son es-
pecialmente sensibles a las hormigas invasoras, sobre to-
do en las islas ocenicas donde hay pocas especies de hor-
migas y las invasoras no encuentran competidores o pre-
dadores. Muchos invertebrados nativos pueden all decli-
nar o incluso extinguirse al no tener adaptaciones defen-
sivas contra las hormigas exticas.[191]
7.4 Como control biolgico de plagas
Su utilizacin por el hombre en el control biolgico de
plagas es muy antiguo. En Yemen se manejaban las hor-
migas para disminuir las poblaciones de plagas de las
palmas datileras.[192] En China desde la Edad Media los
agricultores han regulado plagas en los ctricos con la hor-
miga tejedora Oecophylla smaragdina, y han controlado
algunos lepidpteros barrenadores en las plantaciones de
caa de azcar introduciendo colonias de Tetramorium
guineense.[193]
Algunas hormigas exticas a pesar de ser calicadas co-
mo invasoras son usadas en algunas regiones como con-
troladores biolgicos de plagas, por ejemplo, Pheidole
megacephala en el control del tetun del boniato en
Cuba,[194] Wasmannia auropunctata en el control de pla-
gas de cacaotales en Gabn y Camern,[195] o para ahu-
yentar diversos artrpodos herbvoros con Solenopsis in-
victa o con Linepithema humile en los Estados Uni-
dos.[196][197]
7.5 En la ciencia y la tecnologa
Los mirmeclogos las estudian en el laboratorio y en su
entorno natural; sus variables y complejas estructuras so-
ciales hacen de estos insectos unos organismos modelo
ideales. La visin ultravioleta en las hormigas fue descu-
bierta por Sir John Lubbock en 1881.[198] El estudio de
los formcidos ha puesto a prueba hiptesis en ecologa y
sociobiologa y ha sido especialmente importante a la ho-
ra de examinar los postulados de teoras de seleccin de
parentesco y estrategias evolutivamente estables.[199] Se
pueden estudiar sus colonias crindolas o mantenindo-
las temporalmente en hormigueros articiales, unas es-
tructuras de vidrio especialmente fabricadas para este
uso.[200] Se pueden marcar ejemplares con diferentes co-
lores para su estudio y seguimiento.[201]
Las exitosas tcnicas utilizadas por las colonias han si-
do estudiadas en informtica y en robtica para producir
sistemas distribuidos y tolerantes a fallos para resolver
problemas. Este campo de la biomimesis ha encaminado
estudios sobre su locomocin, con el resultado de motores
de bsqueda basados en su bsqueda por rastros, siste-
mas informticos de almacenamiento tolerante a fallos y En algunas partes de frica son consideradas mensaje-
algoritmos de red.[202]
15
Al igual que con otros animales, se han realizado estudios
sobre estos insectos para su aplicacin en tcticas milita-
res como el swarming. As, tras una serie de experimentos
basados en simulaciones, realizados en un estudio sobre
la forma en que las hormigas depositan feromonas para
coordinar sus bsquedas de alimento y otras actividades,
el Departamento de Defensa de los Estados Unidos des-
cubri que los algoritmos basados en las feromonas consi-
guieron impresionantes resultados sobre el control de un
grupo de vehculos areos no tripulados en un ataque so-
bre objetivos mviles crticos.[203] Otros estudios sobre
estrategia militar animal mostraron que las hormigas se
diferencian de las abejas y otros insectos sociales por la
utilizacin del swarming no solo en la bsqueda de co-
mida o en defensa de la colonia, sino tambin en guerras
de expansin territorial contra otras hormigas. Estas gue-
rras son con frecuencia prolongadas, y de una compleji-
dad operacional que las asemeja a las humanas de modo
asombroso.[204]
7.6 En la cultura
La cigarra y la hormiga, de Esopo. Ilustracin de Milo Winter
(1888-1956).
Las hormigas aparecen a menudo en fbulas e histo-
rias para nios, representando el trabajo intenso y el es-
fuerzo cooperativo. Tambin se las menciona en textos
religiosos,[205][206] como en el libro de los Proverbios de
la Biblia, donde son utilizadas como buen ejemplo para
los humanos por su trabajo duro y su cooperacin. En el
Corn, se dice que una hormiga advierte a las dems que
vuelvan a casa para evitar ser aplastadas por casualidad
por Salomn y su ejrcito que marcha. Sura 27.18[207]
En la fbula atribuida a Esopo, La cigarra y la hormiga,
se las utiliza como ejemplo de constancia y trabajo duro,
pero que al nal tiene recompensa.
ras de los dioses. A menudo se dice que la picadura de
16 9 NOTAS Y REFERENCIAS

algunas especies de hormigas tiene propiedades curati- 8 Vase tambin

vas. Se arma que la picadura de algunas especies de
Pseudomyrmex alivia la ebre.[208] En la mitologa de al- Lista de gneros de hormigas
gunos pueblos amerindios, como por ejemplo la hopi, son
consideradas los primeros animales. Otros grupos utili- Hormigas de Cuba
zan su picadura como prueba de resistencia en ritos de
iniciacin.[209][210] Hormigas en Chile
Las sociedades que forman las hormigas siempre han fas- Control biolgico de la hormiga de fuego
cinado a los humanos, y se ha escrito sobre ellas tanto hu-
morstica como seriamente. Mark Twain escribi sobre
estos insectos en su obra A Tramp Abroad (1880).[211]
Algunos autores contemporneos las han utilizado como 9 Notas y referencias
ejemplo para tratar el tema de la relacin entre la sociedad
y el individuo, como Robert Frost en su poema Depart- Notas
mental y T. H. White en su novela de fantasa The Once
and Future King. La trama de la triloga de ciencia c- [1] Estos paralelismos entre las sociedades humanas y las co-
cin del entomlogo y escritor francs Bernard Werber, lonias de insectos sociales, tales como las hormigas y las
Las hormigas, se divide entre el mundo de las hormigas abejas, en ningn caso se pueden entender desde el punto
y el de los humanos; las hormigas y su comportamiento de vista de la sociologa, pues los rasgos propios consti-
son descritos utilizando el conocimiento cientco actual tutivos de la sociedad humana seran impensables en un
sobre las mismas. En tiempos recientes se han producido grupo de hormigas.
dibujos animados como La hormiga atmica y taquille-
ras pelculas de animacin en 3D con estos insectos como Referencias
protagonistas como Antz, Bichos, una aventura en minia-
tura o The Ant Bully. Tambin existe un superhroe de los [1] Ward, Philip S. (2007). Phylogeny, classication, and
aos 1960 de Marvel Comics llamado Ant-Man (El hom- species-level taxonomy of ants (Hymenoptera: Formici-
bre hormiga), sobre el que se ha anunciado el estreno de dae). Zootaxa (en ingls) 1668: 549-563.
una pelcula en 2012 dirigida por Edgar Wright. El re-
nombrado mirmeclogo E. O. Wilson escribi en 2010 [2] Rabeling, C.; Brown, J. M.; Verhaagh, M. (2008).
un relato corto, Trailhead, para la revista The New Yor- Newly discovered sister lineage sheds light on early
ker, que describe la vida y muerte de una hormiga reina ant evolution. PNAS (en ingls) 105: 14913-14917.
doi:10.1073/pnas.0806187105. PMID 18794530.
y la subida y cada de su colonia, desde un punto de vista
[212]
de unas hormigas. [3] Brady, Sen G.; Fisher, Brian L.; Schultz, Ted R.; Ward,
Entre nales de la dcada de 1950 y nales de la dcada Philip S. (2014). The rise of army ants and their re-
del 1970, las granjas de hormigas eran populares juguetes latives: diversication of specialized predatory doryline
ants. BMC Evolutionary Biology (en ingls) 14 (93): 2-
educativos en los Estados Unidos. Las versiones posterio-
14. doi:10.1186/1471-2148-14-93.
res usan gel transparente en lugar de tierra, lo que permite
mayor visibilidad.[213] A principios de la dcada de 1990, [4] Oster, G. F.; Wilson, E. O. (1978). Caste and ecology in
el videojuego SimAnt, que simulaba una colonia de hor- the social insects (en ingls). Princeton: Princeton Univer-
migas, gan el premio CODiE de 1992 como el Mejor sity Press. pp. 21-22. ISBN 0691023611.
Programa de Simulacin.[214]
[5] Flannery, Tim (2011). A Natural History of the Pla-
Tambin son la inspiracin de muchas criaturas de ciencia net (en ingls). Grove/Atlantic, Inc. p. 79. ISBN
ccin, como por ejemplo los insectores (o frmicos, co- 9780802195609.
mo se denominan en ediciones ms recientes) de El juego
de Ender, los insectos de Starship Troopers o las hormigas [6] Schultz, T. R. (2000). In search of ant ancestors. Pro-
gigantes de la pelcula Them! En los juegos de estrategia, ceedings of the National Academy of Sciences (en ingls)
las especies inspiradas en las hormigas suelen beneciar- 97 (26): 14028-14029. doi:10.1073/pnas.011513798.
PMID 11106367.
se de un ritmo de produccin superior gracias a su men-
talidad trabajadora, como es el caso de los Klackons en la [7] Hlldobler y Wilson (1990), p. 471
serie de juegos Master of Orion o los ChCht de Deadlock
II. Todos estos personajes suelen tener una mente co- [8] Dicke, E.; Byde, A.; Cli, D.; Layzell, P. (2004). An ant-
lectiva, creencia errnea habitual sobre las colonias de inspired technique for storage area network design. En
hormigas.[215] Ispeert, A. J.; Murata, M.; Wakamiya, N. Proceedings of
Biologically Inspired Approaches to Advanced Information
Technology: First International Workshop, BioADIT 2004
LNCS 3141 (en ingls). pp. 364-379.

[9] Hlldobler y Wilson (1990), pp. 619-629


[10] Pest Notes: Ants (Publication 7411) (en ingls). Uni-
versity of California, Agriculture and Natural Resources.
2007. Consultado el 25 de septiembre de 2011.
[11] Formiga. Enciclopdia Catalana (en cataln). Consul-
tado el 24 de septiembre de 2011.
[12] Simpson, D. P. (1979). Cassells Latin Dictionary (5. edi-
cin). Londres: Cassell Ltd. ISBN 0-304-52257-0.
[13] Johnson, Brian R.; Borowiec, Marek L.; Chiu, Joanna
C.; Lee, Ernest K.; Atallah, Joel; Ward, Philip S. (2013).
Phylogenomics resolves evolutionary relationships
among ants, bees, and wasps. Current Biology (en ingls)
23 (20): 2058-2062. doi:10.1016/j.cub.2013.08.050.
PMID 24094856.
[14] Wilson, E. O.; Carpenter, F. M.; Brown, W. L. (1967).
The rst Mesozoic ants. Science (en ingls) 157:
1038-1040. doi:10.1126/science.157.3792.1038. PMID
17770424.
[15] Perrichot, V.; Nel, A.; Nraudeau, D.; Lacau, S.; Guyot,
T. (2008). New fossil ants in French Cretaceous am-
ber (Hymenoptera: Formicidae). Naturwissenschaften
(en ingls) 95 (2): 91-97. Bibcode:2008NW.....95...91P.
doi:10.1007/s00114-007-0302-7. PMID 17828384.
[16] Grimaldi, D.; Agosti, D. (2001). A formicine in New
Jersey Cretaceous amber (Hymenoptera: Formicidae) and
early evolution of the ants. Proceedings of the National
Academy of Sciences (en ingls) 97 (25): 13678-13683.
doi:10.1073/pnas.240452097. PMID 11078527.
[17] Moreau, C. S.; Bell, C. D.; Vila, R.; Archibald, S. B.;
Pierce, N. E. (2006). Phylogeny of the ants: Diversica-
tion in the Age of Angiosperms. Science (en ingls) 312
(5770): 101-104. doi:10.1126/science.1124891. PMID
16601190.
[18] Wilson, E. O.; Hlldobler, B. (2005). he rise of the
ants: A phylogenetic and ecological explanation. Procee-
dings of the National Academy of Sciences (en ingls) 102
(21): 7411-7414. doi:10.1073/pnas.0502264102. PMID
15899976.
[19] LaPolla, John S.; Dlussky, Gennady M.; Perrichot,
Vincent (2013). Ants and the Fossil Record. An-
nual Review of Entomology (en ingls) 58: 609-
630. doi:10.1146/annurev-ento-120710-100600. PMID
23317048.
[20] Barden, P.; Grimaldi, D. (2012). Rediscovery of the
bizarre Cretaceous ant Haidomyrmex Dlussky (Hyme-
noptera: Formicidae), with two new species. Ameri-
can Museum Novitates (en ingls) 3755 (3755): 1-16.
doi:10.1206/3755.2.
[21] Hlldobler y Wilson (1990), pp. 23-24
[22] Thorne, Barbara L. (1997). Evolution of eusociality in
termites. Annual Review of Ecology and Systematics (en
ingls) 28: 27-53. doi:10.1146/annurev.ecolsys.28.1.27.
[23] Order Isoptera - Termites (en ingls). Iowa State Uni-
versity Entomology. 21 de enero de 2006. Consultado el
19 de abril de 2009.
17
[24] Family Mutillidae - Velvet ants (en ingls). Iowa State
University Entomology. 7 de junio de 2007. Consultado
el 19 de abril de 2009.
[25] Hlldobler y Wilson (1990), p. 4
[26] Jones, Alice S. Fantastic ants - Did you know? (en in-
gls). National Geographic Magazine. Consultado el 20
de abril de 2009.
[27] Thomas, Philip (2007). Pest Ants in Hawaii (en ingls).
Hawaiian Ecosystems at Risk project (HEAR). Consulta-
do el 20 de abril de 2009.
[28] Brusca, R. C.; Brusca, G. J. (2005). XXVI. Inver-
tebrados (2. edicin). Madrid y otros: McGraw-Hill-
Interamericana. p. 1005. ISBN 0-87893-097-3.
[29] Moett, Mark W. (1 de agosto de 2006). Hormigas, in-
sectos civilizados. National Geographic en espaol. Ar-
chivado desde el original el 17 de agosto de 2010. Con-
sultado el 20 de abril de 2009.
[30] Schultz, T. R. (2000). In search of ant ancestors. Pro-
ceedings of the National Academy of Sciences (en ingls)
97 (26): 14028-14029. doi:10.1073/pnas.011513798.
PMID 11106367.
[31] Holldobler, B.; Wilson, E. O. (2009). The superorga-
nism: the beauty, elegance, and strangeness of insect socie-
ties (en ingls). Nueva York: W. W. Norton. p. 5. ISBN
0393067041.
[32] Hlldobler y Wilson (1990), p. 589
[33] Shattuck, S. O. (1999). Australian ants: their biology and
identication (en ingls). Collingwood, Victoria: CSIRO.
p. 149. ISBN 0-643-06659-4.
[34] Milius, Susan (4 de mayo de 2011). Giant ants once roa-
med Wyoming (en ingls). Science News. Consultado el
15 de octubre de 2011.
[35] Black, Richard (3 de mayo de 2011). Giant ants spread
in warm climes. BBC News (en ingls) (British Broadcas-
ting Corporation). Consultado el 15 de octubre de 2011.
[36] Schaal, S. (2006). Encyclopedia of Life Sciences (en in-
gls). doi:10.1038/npg.els.0004143. ISBN 0470016175.
Messel.
[37] Hymenoptera Online: Family Formicidae (en ingls).
Ohio State University. Consultado el 30 de abril de 2015.
[38] Wade, Nicholas (15 de julio de 2008). Taking a Cue
From Ants on Evolution of Humans (en ingls). The New
York Times. Consultado el 18 de abril de 2009.
[39] Hymenoptera name server. Formicidae species count
(en ingls). Ohio State University. Consultado el 17 de
marzo de 2016.
[40] Agosti, D.; Johnson, N. F. (2003). La nueva taxonoma de
hormigas. Pginas 45-48 en Fernndez, F. Introduccin a
las hormigas de la regin neotropical. Instituto Humboldt,
Bogot.
18
[41] Agosti, D.; Johnson, N. F., eds. (2005). Antbase (en in-
gls). American Museum of Natural History. Consultado
el 20 de abril de 2009.
[42] Agosti, D.; Majer, J. D.; Alonso, J. E. et al., eds. (2000).
Ants: Standard methods for measuring and monitoring bio-
diversity. Smithsonian Institution Press. Consultado el 30
de mayo de 2009.
[43] Johnson, N. F. (2007). Hymenoptera Name Server (en
ingls). Ohio State University. Archivado desde el original
el 2 de diciembre de 2015. Consultado el 20 de abril de
2009.
[44] Borror, Triplehorn y Johnson (1989), p. 737
[45] Borror, Triplehorn y Johnson (1989), pp. 24-71
[46] Fent, K.; Rudiger, W. (1985). Ocelli: A celestial com-
pass in the desert ant Cataglyphis. Science (en ingls) 228
(4696): 192-194. doi:10.1126/science.228.4696.192.
PMID 17779641.
[47] Eisner, T.; Happ, G. M. (1962). The infrabuccal pocket
of a formicine ant: a social ltration device. Psyche (en
ingls) 69 (3): 107-116. doi:10.1155/1962/25068.
[48] Wilson, E. O. (1953). The origin and evolution of
polymorphism in ants. Quarterly Review of Biology
(en ingls) 28 (2): 136-156. doi:10.1086/399512. PMID
13074471.
[49] Weber, N. A. (1946). Dimorphism in the African Oe-
cophylla worker and an anomaly (Hym.: Formicidae).
Annals of the Entomological Society of America (en ingls)
39: 7-10.
[50] Wilson, Edward O.; Taylor, Robert W. (1964). A Fossil
Ant Colony: New Evidence of Social Antiquity. Psyche
(en ingls) 71 (2): 93-103. doi:10.1155/1964/17612.
[51] Moett, M. W.; Tobin, J. E. (1991). Physical cas-
tes in ant workers: a problem for Daceton armige-
rum and other ants. Psyche (en ingls) 98: 283-292.
doi:10.1155/1991/30265.
[52] Brgesen, L. W. (2000). Nutritional function of
replete workers in the pharaohs ant, Monomorium
pharaonis (L.). Insectes Sociaux 47 (2): 141-146.
doi:10.1007/PL00001692.
[53] Hughes, W. O. H.; Sumner, S.; Van Borm, S.; Boomsma,
J. J. (2003). Worker caste polymorphism has a genetic
basis in Acromyrmex leaf-cutting ants. Proceedings of the
National Academy of Sciences (en ingls) 100 (16): 9394-
9397. doi:10.1073/pnas.1633701100. PMID 12878720.
[54] Rossa, K. G.; Kriegera, M. J. B.; Shoemaker, D. D.
(2003). Alternative genetic foundations for a key so-
cial polymorphism in re ants. Genetics (en ingls) 165:
1853-1867.
[55] Crosland, M. W. J.; Crozier, R. H. (1986). Myr-
mecia pilosula, an ant with only one pair of
chromosomes. Science (en ingls) 231: 1278.
doi:10.1126/science.231.4743.1278. PMID 17839565.
9 NOTAS Y REFERENCIAS
[56] Tsutsui, N. D.; Surez, A. V.; Spagna, J. C.; Johns-
ton, J. S. (2008). The evolution of genome size in
ants. BMC Evolutionary Biology (en ingls) 8 (64): 64.
doi:10.1186/1471-2148-8-64.
[57] Gillott, Cedric (1995). Entomology (en ingls). Springer.
p. 325. ISBN 0306449676.
[58] Anderson, K. E.; Linksvayer, T. A.; Smith, C. R. (2008).
The causes and consequences of genetic caste determi-
nation in ants (Hymenoptera: Formicidae). Myrmecolo-
gical News (en ingls) 11: 119-132.
[59] Hlldobler y Wilson (1990), pp. 351, 372
[60] Traniello, J. F. A. (1989). Foraging strategies of ants.
Annual Review of Entomology (en ingls) 34: 191-210.
doi:10.1146/annurev.en.34.010189.001203.
[61] Sorensen, A.; Busch, T. M.; Vinson, S. B. (1984).
Behavioral exibility of temporal sub-castes in the re
ant, Solenopsis invicta, in response to food. Psyche (en
ingls) 91: 319-332. doi:10.1155/1984/39236.
[62] Fernndez, F. (2003). Breve introduccin a la biologa
social de las hormigas. Introduccin a las hormigas de
la regin Neotropical. Bogot, Colombia: Instituto de In-
vestigacin de Recursos Biolgicos Alexander Von Hum-
boldt. p. 92.
[63] Peeters, C.; Holldobler, B. (1995). Reproductive coope-
ration between queens and their mated workers: The com-
plex life history of an ant with a valuable nest. Pro-
ceedings of the National Academy of Sciences (en ingls)
92: 10977-10979. doi:10.1073/pnas.92.24.10977. PMID
11607589.
[64] Franks, N. R.; Hlldobler, B. (1987). Sexual competi-
tion during colony reproduction in army ants. Biologi-
cal Journal of the Linnean Society (en ingls) 30 (3): 229.
doi:10.1111/j.1095-8312.1987.tb00298.x.
[65] Yamauchi, K.; Kawase, N. (1992). Pheromonal manipu-
lation of workers by a ghting male to kill his rival males
in the ant Cardiocondyla wroughtonii. Naturwissenschaf-
ten (en ingls) 79 (6): 274. doi:10.1007/BF01175395.
[66] Taylor, Richard W. (2007). Bloody funny wasps! Spe-
culations on the evolution of eusociality in ants. En Sne-
lling, R. R., B. L. Fisher, & P. S. Ward. Advances in ant
systematics (Hymenoptera: Formicidae): homage to E. O.
Wilson - 50 years of contributions. Memoirs of the Ameri-
can Entomological Institute, 80 (en ingls). American En-
tomological Institute. pp. 580-609.
[67] Hlldobler & Wilson (1990)
[68] Hlldobler y Wilson (1990), pp. 143-179
[69] Heinze, Jurgen; Kazuki, Tsuji (1995). Ant reproductive
strategies. Researches on Population Ecology Review (en
ingls) 37 (2): 135-149.
[70] Himler, Anna G.; Caldera, Eric J.; Baer, Boris C.;
Fernndez-Marn, Hermgenes; Mueller, Ulrich G.
(2009). No sex in fungus-farming ants or their crops.
Proceedings of the Royal Society B (en ingls) 276 (1667):
2611-2616. doi:10.1098/rspb.2009.0313. Resumen
divulgativo BBC News (16/4/2009).

[71] Keller, L. (1998). Queen lifespan and colony characte-
ristics in ants and termites. Insectes Sociaux (en ingls)
45 (3): 235-246. doi:10.1007/s000400050084.
[72] Franks, N. R.; Resh, V. H.; Card, R. T. (2003). Encyclo-
pedia of Insects (en ingls). San Diego: Academic Press.
pp. 29-32. ISBN 0125869908.
[73] Kipyatkov, V. E. (2001). Seasonal life cycles and the
forms of dormancy in ants (Hymenoptera, Formicoidea).
Acta Societatis Zoologicae Bohemicae (en ingls) 65 (2):
198-217. ISSN 1211-376X.
[74] Jackson, D. E.; Ratnieks, F. L. (2006). Communication
in ants. Current Biology (en ingls) 16 (15): R570-R574.
doi:10.1016/j.cub.2006.07.015. PMID 16890508.
[75] Goss, S.; Aron, S.; Deneubourg, J. L.; Pasteels, J.
M. (1989). Self-organized shortcuts in the Argentine
ant. Naturwissenschaften (en ingls) 76 (12): 579-581.
doi:10.1007/BF00462870.
[76] D'Ettorre, P.; Heinze, J. (2001). Sociobiology of slave-
making ants. Acta ethologica (en ingls) 3 (2): 67-82.
doi:10.1007/s102110100038.
[77] Detrain, C.; Deneubourg, J. L.; Pasteels, J. M. (1999). In-
formation processing in social insects (en ingls). Birkhu-
ser. pp. 224-227. ISBN 3764357924.
[78] Greene, M. J.; Gordon, D. M. (2007). Structural com-
plexity of chemical recognition cues aects the per-
ception of group membership in the ants Linephithe-
ma humile and Aphaenogaster cockerelli. Journal of
Experimental Biology (en ingls) 210 (Pt 5): 897-905.
doi:10.1242/jeb.02706. PMID 17297148.
[79] Hlldobler y Wilson (1990), p. 354
[80] Hickling, R.; Brown, R. L. (2000). Analysis of acous-
tic communication by ants. Journal of the Acousti-
cal Society of America (en ingls) 108 (4): 1920-1929.
doi:10.1121/1.1290515.
[81] Roces, F.; Hlldobler, B. (1996). Use of stridulation
in foraging leaf-cutting ants: Mechanical support during
cutting or short-range recruitment signal?. Behavioral
Ecology and Sociobiology (en ingls) 39 (5): 293-299.
doi:10.1007/s002650050292.
[82] Evans, David L. (1990). Insect Defenses: Adaptive Me-
chanisms and Strategies of Prey and Predators (en ingls).
ISBN 0-88706-896-0. Consultado el 30 de mayo de 2009.
El Schmidt Sting Pain Index (ndice de Dolor de Schmidt)
es una escala que mide el dolor relativo causado por pica-
duras de distintos himenpteros. Es un trabajo del ento-
mlogo Justin O. Schmidt, del Centro Carl Hayden Bee
Research.
[83] Clarke, P. S. (1986). The natural history of sensitivity to
jack jumper ants (Hymenoptera: Formicidae: Myrmecia
pilosula) in Tasmania. Medical Journal of Australia (en
ingls) 145 (11-12): 564-566. PMID 3796365.
[84] Brown, S. G. A.; Heddle, R. J.; Wiese, M. D.; Black-
man, K. E. (2005). Ecacy of ant venom immunot-
herapy and whole body extracts. Journal of Allergy
and Clinical Immunology (en ingls) 116 (2): 464-465.
doi:10.1016/j.jaci.2005.04.025.
19
[85] Obin, M. S.; Vander Meer, R. K. (1985). Gas-
ter agging by re ants (Solenopsis spp.): Functio-
nal signicance of venom dispersal behavior. Journal
of Chemical Ecology (en ingls) 11 (12): 1757-1768.
doi:10.1007/BF01012125.
[86] Staord, C. T. (1996). Hypersensitivity to re ant ve-
nom. Annals of allergy, asthma, & immunology (en in-
gls) 77 (2): 87-99. doi:10.1016/S1081-1206(10)63493-
X.
[87] Lpez-Riquelme, G.O. (2001). Mandbulas de trampa.
Cmo ves? Revista de divulgacin de la ciencia de la
UNAM (28): 10-15.
[88] Patek, S. N.; Baio, J. E.; Fisher, BL; Surez, A. V. (2006).
Multifunctionality and mechanical origins: Ballistic jaw
propulsion in trap-jaw ants. Proceedings of the National
Academy of Sciences (en ingls) 103 (34): 12787-12792.
doi:10.1073/pnas.0604290103. PMID 16924120.
[89] Gronenberg, W. (1996). The trap-jaw mechanism in the
Dacetine ant Daceton Armigerum and Strumigenys sp.
The Journal of Experimental Biology (en ingls) 199 (9):
2021-2033.
[90] Jones, T. H.; Clark, D. A.; Edwards, A. A.; Da-
vidson, D. W.; Spande, T. F.; Snelling, Roy R.
(2004). The Chemistry of Exploding Ants, Cam-
ponotus spp. (Cylindricus complex). Journal of
Chemical Ecology (en ingls) 30 (8): 1479-1492.
doi:10.1023/B:JOEC.0000042063.01424.28.
[91] Tolski, Adam; Couvillon, M. J.; Evison, S. E. F.; Helan-
tera, H.; Robinson, E. J. H.; Ratnieks, F. L. W. (2008).
Preemptive Defensive Self-Sacrice by Ant Workers.
The American Naturalist (en ingls) 172 (5): E239-E243.
doi:10.1086/591688.
[92] Julian, G. E.; Cahan, S. (1999). Undertaking specia-
lization in the desert leaf-cutter ant Acromyrmex versi-
color.. Animal Behaviour (en ingls) 58 (2): 437-442.
doi:10.1006/anbe.1999.1184.
[93] Lpez-Riquelme, G.O.; Fanjul-Moles, M. L. (2013).
The Funeral Ways of Social Insects. Social Strategies for
Corpse Disposal. Trends in Entomology (en ingls) 9: 71-
129.
[94] Lpez-Riquelme, G. O.; Malo, E. A.; Cruz-Lpez, L.;
Fanjul-Moles, M. L. (2006). Antennal olfactory sensi-
tivity in response to task-related odours of three castes
of the ant Atta mexicana (hymenoptera: formicidae).
Physiological Entomology (en ingls) 31 (4): 353-360.
doi:10.1111/j.1365-3032.2006.00526.x.
[95] Choe, D-H.; Millar, J. G.; Rust, M. K. (2009). Che-
mical signals associated with life inhibit necrophoresis
in Argentine ants. Proceedings of the National Aca-
demy of Sciences (en ingls) 106 (20): 8251-8255.
doi:10.1073/pnas.0901270106.
[96] Tschinkel, W.R. (2004). The nest architecture of the
Florida harvester ant, Pogonomyrmex badius.. Journal of
Insect Science (en ingls) 4 (21): 1-19.
 20 9 NOTAS Y REFERENCIAS

[97] Peeters, C.; Hlldobler, B.; Moett,
Ali, T. M. (1994). Wall-papering
nest architecture in the ponerine ant
saltator.. Insectes Sociaux (en ingls)
doi:10.1007/BF01240479.
M.; Musthak [112] Wittlinger, M.; Wehner, R.; Wolf, H. (2006). The
and elaborate Ant Odometer: Stepping on Stilts and Stumps.
Harpegnathos Science (en ingls) 312 (5782): 1965-1967.
41: 211-218. doi:10.1126/science.1126912. Archivado desde el
original el 2 de diciembre de 2015.

[98] Maschwitz, U.; Moog, J. (2000). Communal [113] Ronacher, B.; Werner, R. (1995). Desert ants Cataglyp-
peeing: a new mode of ood control in ants. Na- his fortis use self-induced optic ow to measure distances
turwissenschaften (en ingls) 87 (12): 563-565. travelled. Journal of Comparative Physiology A (en in-
doi:10.1007/s001140050780. gls) 177 (1): 21-27. doi:10.1007/BF00243395.

[99] Nielsen, M. G.; Christian, K. A. (2007). The man- [114] Werner, R. (2003). Desert ant navigation: how miniature
grove ant, Camponotus anderseni switches to anaerobic brains solve complex tasks. Journal of Comparative Phy-
respiration in response to elevated CO2 levels. Jour- siology (en ingls) 189 (8): 579-588. doi:10.1007/s00359-
nal of Insect Physiology (en ingls) 53 (5): 505-508. 003-0431-1. PMID 12879352.
doi:10.1016/j.jinsphys.2007.02.002.
[115] Sommer, S.; Wehner, R. (2004). The ants estimation of
[100] Franks, N. R.; Richardson, T. (2006). Teaching in distance travelled: experiments with desert ants, Cataglyp-
tandem-running ants. Nature (en ingls) 439 (7073): his fortis. Journal of Comparative Physiology (en ingls)
153. doi:10.1038/439153a. PMID 16407943. Resumen 190 (1): 1-6. doi:10.1007/s00359-003-0465-4.
divulgativo Scientic American (12/1/2006).
[116] kesson, S.; Wehner, R. (2002). Visual navigation in de-
[101] Ravary, F; Lecoutey, E.; Kaminski, G.; Chline, sert ants Cataglyphis fortis: are snapshots coupled to a ce-
N.; Jaisson, P. (2007). Individual experience alo- lestial system of reference?. Journal of Experimental Bio-
ne can generate lasting division of labor in ants. logy (en ingls) 205: 1971-1978.
Current Biology (en ingls) 17 (15): 1308-1312.
[117] Steck, K.; Hansson, B.; Knaden, M. (2009). Smells like
doi:10.1016/j.cub.2007.06.047.
home: Desert ants, Cataglyphis fortis, use olfactory land-
[102] Franks, N. R.; Hooper, J.; Webb, C.; Dornhaus, marks to pinpoint the nest. Frontiers in Zoology (en in-
A. (2005). Tomb evaders: house-hunting hygiene in gls) 6 (5). doi:10.1186/1742-9994-6-5.
ants. Biology Letters (en ingls) 1 (2): 190-192.
[118] Seidl, T.; Wehner, R. (2006). Visual and tactile lear-
doi:10.1098/rsbl.2005.0302.
ning of ground structures in desert ants. Journal
[103] Hlldobler y Wilson (1990), p. 573 of Experimental Biology (en ingls) 209: 3336-3344.
doi:10.1242/jeb.02364.
[104] Robson, S. K.; Kohout, R. J. (2005). Evolution of nest-
weaving behaviour in arboreal nesting ants of the genus [119] Banks, A. N.; Srygley, R. B. (2003). Orientation by mag-
Polyrhachis Fr. Smith (Hymenoptera: Formicidae). Aus- netic eld in leaf-cutter ants, Atta colombica (Hymenopte-
tralian Journal of Entomology (en ingls) 44 (2): 164-169. ra: Formicidae). Ethology (en ingls) 109 (10): 835-846.
doi:10.1111/j.1440-6055.2005.00462.x. doi:10.1046/j.0179-1613.2003.00927.x.

[105] Fernndez, F. (2003). Relaciones entre hormigs y [120] Fukushi, T. (15 de junio de 2001). Homing in wood ants,
plantas:una introduccin. Introduccin a las hormigas de Formica japonica: use of the skyline panorama. Journal
la regin Neotropical. Bogot, Colombia: Instituto de In- of Experimental Biology (en ingls) 204 (12): 2063-2072.
vestigacin de Recursos Biolgicos Alexander Von Hum- PMID 11441048.
boldt. p. 174.
[121] Wehner, R.; Menzel, R. (1969). Homing in the ant
[106] Schultz, T. R. (1999). Ants, plants and antibiotics. Na- Cataglyphis bicolor. Science (en ingls) 164 (3876):
ture (en ingls) 398 (6730): 747-748. doi:10.1038/19619. 192-194. doi:10.1126/science.164.3876.192. PMID
5774195.
[107] Leptanillini. The Tree of Life Web Project (en ingls).
21 de octubre de 2004. Consultado el 30 de mayo de 2009. [122] Chapman, Reginald Frederick (1998). The Insects: Struc-
ture and Function (en ingls) (4 edicin). Cambridge Uni-
[108] Fisher, B. (2004). Goodman, Steven M.; Benstead, Jonat- versity Press. p. 600. ISBN 0521578906.
han P., eds. The Natural History of Madagascar (en in-
gls). Chicago y Londres: University of Chicago Press. p. [123] Delsuc, F. (2003). Army Ants Trapped by Their Evolu-
817. ISBN 0226303063. tionary History. Public Library of Science (PLoS) Biology
(en ingls) 1 (2): e37. doi:10.1371/journal.pbio.0000037.
[109] Do ants sleep? | Notes and Queries | guardian.co.uk.
www.theguardian.com. Consultado el 3 de enero de 2016. [124] Baroni-Urbani, C.; Boyan, G. S.; Blarer, A.; Billen, J.;
Musthak Ali, T. M. (1994). A novel mechanism for jum-
[110] The secrets of ant sleep revealed. BBC. 17 de junio de ping in the Indian ant Harpegnathos saltator (Jerdon) (For-
2009. Consultado el 3 de enero de 2016. micidae, Ponerinae). Experientia (en ingls) 50: 63-71.
doi:10.1007/BF01992052.
[111] Carrol, C. R.; Janzen, D. H. (1973). Ecology
of foraging by ants. Annual Review of Eco- [125] Yanoviak, S. P.; Dudley, R.; Kaspari, M. (2005).
logy and Systematics (en ingls) 4: 231-257. Directed aerial descent in canopy ants. Nature (en in-
doi:10.1146/annurev.es.04.110173.001311. gls) 433 (7026): 624-626. doi:10.1038/nature03254.
 21

[126] Morrison, L. W. (1998). A review of Bahamian [139] Reiskind, J. (1977). Ant-mimicry in Panamanian
ant (Hymenoptera: Formicidae) biogeography. Jour- clubionid and salticid spiders (Araneae: Clubioni-
nal of Biogeography (en ingls) 25 (3): 561-571. dae, Salticidae). Biotropica (en ingls) 9 (1): 1-8.
doi:10.1046/j.1365-2699.1998.2530561.x. doi:10.2307/2387854.

[127] Clay, R. E.; Andersen, A. N. (1996). Ant fauna [140] Cushing, P. E. (1997). Myrmecomorphy and myrmecop-
of a mangrove community in the Australian seasonal
tropics, with particular reference to zonation. Aus-
tralian Journal of Zoology (en ingls) 44: 521-533.
doi:10.1071/ZO9960521.
[128] Crosland, M. W. J.; Crozier, R. H.; Jeerson, E. (1988).
Aspects of the biology of the primitive ant genus
Myrmecia F. (Hymenoptera: Formicidae). Australian
Journal of Entomology (en ingls) 27 (4): 305-309.
doi:10.1111/j.1440-6055.1988.tb01179.x.
[129] Moett, M. W. (mayo de 2007). Ant, Bulldog Ants (en
ingls). National Geographic. Consultado el 28 de abril de
2009.
hily in spiders: A Review. The Florida Entomologist (en
ingls) 80 (2): 165-193. doi:10.2307/3495552.
[141] Styrsky, J. D.; Eubanks, M. D. (enero de 2007).
Ecological consequences of interactions between ants
and honeydew-producing insects. Proceedings of the Ro-
yal Society B. Biological Sciences (en ingls) 274 (1607):
151-164. doi:10.1098/rspb.2006.3701. PMID 17148245.
[142] Jahn, G. C.; Beardsley, J. W. (1996). Eects of Phei-
dole megacephala (Hymenoptera: Formicidae) on survi-
val and dispersal of Dysmicoccus neobrevipes (Homopte-
ra: Pseudococcidae). Journal of Economic Entomology
(en ingls) 89: 1124-1129.

[130] Zimmerli, Ellen; Topo, Howard (1994). Queens of the [143] DeVries, P. J. (1992). Singing caterpillars, ants and sym-
socially parasitic antPolyergus do not kill queens ofFor- biosis. Scientic American (en ingls) 267 (4): 76-82.
mica that have not formed colonies (Hymenoptera: For- doi:10.1038/scienticamerican1092-76.
micidae). Journal of Insect Behavior (en ingls) 7 (1):
119-121. doi:10.1007/BF01989831. [144] Pierce, N. E.; Braby, M. F.; Heath, A.; Lohman,
D. J.; Mathew, J.; Rand, D. B.; Travassos, M. A.
[131] Diehl, E.; Junqueira, L. K.; Berti-Filho, E. (2005). (2002). The ecology and evolution of ant asso-
Ant and termite mound coinhabitants in the wetlands ciation in the Lycaenidae (Lepidoptera). Annual
of Santo Antonio da Patrulha, Rio Grande do Sul, Review of Entomology (en ingls) 47: 733-771.
Brazil. Brazilian Journal of Biology 65 (3): 431-437. doi:10.1146/annurev.ento.47.091201.145257.
doi:10.1590/S1519-69842005000300008.
[145] Dejean, A.; Solano, P. J.; Ayroles, J.; Corbara, B.; Ori-
[132] Achenbach, A.; Foitzik, S. (2009). First evidence for vel, J. (2005). Arboreal ants build traps to capture prey.
slave rebellion: enslaved ant workers systematically kill Nature (en ingls) 434 (7036): 973. doi:10.1038/434973a.
the brood of their social parasite Protomognathus ameri-
canus.. Evolution (en ingls) 63 (4): 1068-1075. PMID [146] Chadwick, Alex (25 de julio de 2006). The Savage,
19243573. Beautiful World of Army Ants (en ingls). National Pu-
blic Radio (NPR). Consultado el 1 de noviembre de 2009.
[133] Henderson, G.; Andersen, J. F.; Phillips, J. K.; Jeanne, R.
L. (2005). Internest aggression and identication of pos- [147] Hymenopteran (en ingls). Encyclopdia Britannica.
sible nestmate discrimination pheromones in polygynous Consultado el 1 de noviembre de 2009.
ant Formica montana.. Journal of Chemical Ecology (en
ingls) 16 (7): 2217-2228. doi:10.1007/BF01026932. [148] Driver ant, locally known as 'Siafu' (en ingls). BBC -
Science & Nature. Archivado desde el original el 2 de di-
[134] Ward, P. S. (1996). A new workerless social parasite ciembre de 2015. Consultado el 1 de noviembre de 2009.
in the ant genus Pseudomyrmex (Hymenoptera: Formici-
dae), with a discussion of the origin of social parasitism [149] Driver ant (en ingls). Encyclopdia Britannica. Con-
in ants. Systematic Entomology (en ingls) 21: 253-263. sultado el 1 de noviembre de 2009.
doi:10.1046/j.1365-3113.1996.d01-12.x.
[150] Frederickson, M. E.; Gordon, D. M. (2007). The de-
[135] Taylor, R. W. (1968). The Australian workerless in- vil to pay: a cost of mutualism with Myrmelachista
quiline ant, Strumigenys xenos Brown (Hymenoptera- schumanni ants in devils gardens is increased her-
Formicidae) recorded from New Zealand. New Zealand bivory on Duroia hirsuta trees. Proceedings of the
Entomologist (en ingls) 4 (1): 47-49. Royal Society B (en ingls) 274 (1613): 1117-1123.
doi:10.1098/rspb.2006.0415. Archivado desde el original
[136] Hlldobler y Wilson (1990), pp. 436-448 el 2 de diciembre de 2015. Consultado el 30 de mayo de
2009. Resumen divulgativo Suplemento Natura de El
[137] Fournier, D.; Estoup, A.; Orivel, J.; Foucaud, J.; Jourdan, Mundo (11/3/2006).
H.; Le Breton, J.; Keller, L. (2005). Clonal reproduction
by males and females in the little re ant. Nature (en in- [151] Beattie, Andrew J.; Turnbull, C.; Knox, R. B.; Williams,
gls) 435 (7046): 1230-1234. doi:10.1038/nature03705. E. G. (1984). Ant Inhibition of Pollen Function: A
Possible Reason Why Ant Pollination is Rare. Ame-
[138] Goldman, Jason G. (mayo de 2015). Aseos diminutos. rican Journal of Botany (en ingls) 71 (3): 421-426.
Investigacin y Ciencia (464). doi:10.2307/2443499.
 22 9 NOTAS Y REFERENCIAS

[152] Katayama, N.; Suzuki, N. (2004). Role of extraoral [164] Wojcik, D. P. (1989). Behavioral interactions between
nectaries of Vicia faba in attraction of ants and herbivo- ants and their parasites. The Florida Entomologist (en in-
re exclusion by ants. Entomological Science (en ingls) 7 gls) 72 (1): 43-51. doi:10.2307/3494966.
(2): 119-124. doi:10.1111/j.1479-8298.2004.00057.x.
[165] Poinar, G. Jr.; Yanoviak, S. P. (2008). Myrmeconema
[153] Fischer, R. C.; Wanek, W.; Richter, A.; Mayer, V. (2003). neotropicum n. g., n. sp., a new tetradonematid nema-
Do ants feed plants? A 15 N labelling study of nitrogen tode parasitising South American populations of Cepha-
uxes from ants to plants in the mutualism of Pheidole lotes atratus (Hymenoptera: Formicidae), with the dis-
and Piper. Journal of Ecology (en ingls) 91: 126-134. covery of an apparent parasite-induced host morph.
doi:10.1046/j.1365-2745.2003.00747.x. Systematic Parasitology (en ingls) 69 (2): 145-153.
doi:10.1007/s11230-007-9125-3.
[154] Hanzawa, F. M.; Beattie, A. J.; Culver, D. C. (1988). Di-
rected dispersal: demographic analysis of an ant-seed mu- [166] Caldwell, J. P. (1996). The evolution of myrmecophagy
tualism. American Naturalist (en ingls) 131 (1): 1-13. and its correlates in poison frogs (Family Dendrobati-
doi:10.1086/284769. dae). Journal of Zoology (en ingls) 240 (1): 75-101.
doi:10.1111/j.1469-7998.1996.tb05487.x.
[155] Giladi, I. (2006). Choosing benets or partners: a re-
view of the evidence for the evolution of myrmecochory. [167] Willis, E.; Oniki, Y. (1978). Birds and Army Ants. An-
Oikos (en ingls) 112 (3): 481-492. doi:10.1111/j.0030- nual Review of Ecology and Systematics (en ingls) 9: 243-
1299.2006.14258.x. 263. doi:10.1146/annurev.es.09.110178.001331.
[156] Lengyel, Szabolcs; Gove, Aaron D.; Latimer, An- [168] Vellely, A. C. (2001). Foraging at army ant swarms by
drew M.; Majer, Jonathan D.; Dunn, Robert R. fty bird species in the highlands of Costa Rica. Ornito-
(2010). Convergent evolution of seed dispersal by logia Neotropical (en ingls) 12: 271-275.
ants, and phylogeny and biogeography in owering
plants: A global survey. Perspectives in Plant Eco- [169] Wrege, P. H.; Wikelski, M.; Mandel, J. T.; Rasswei-
logy, Evolution and Systematics (en ingls) 12: 43-55. ler, T.; Couzin, I. D. (2005). Antbirds parasitize fora-
doi:10.1016/j.ppees.2009.08.001. Archivado desde el ging army ants. Ecology (en ingls) 86 (3): 555-559.
original el 2 de diciembre de 2015. doi:10.1890/04-1133.

[157] Fischer, R. C.; lzant, S. M.; Wanek, W.; Mayer, V. [170] Swenson, J. E.; Jansson, A.; Riig, R.; Sandegren, R.
(2005). The fate of Corydalis cava elaiosomes within (1999). Bears and ants: myrmecophagy by brown bears
an ant colony of Myrmica rubra: elaiosomes are preferen- in central Scandinavia. Canadian Journal of Zoology (en
tially fed to larvae. Insectes sociaux (en ingls) 52 (1): ingls) 77 (4): 551-561. doi:10.1139/cjz-77-4-551.
55-62. doi:10.1007/s00040-004-0773-x.
[171] Silenciosas e incansables, nuevas especies de hormiga.
[158] Hughes, L.; Westoby, M. (1992). Capitula on stick insect Universidad Nacional del Noroeste de la Provincia de
eggs and elaiosomes on seeds: convergent adaptations for Buenos Aires. 22 de enero de 2009. Consultado el 18 de
burial by ants. Functional Ecology (en ingls) 6: 642-648. mayo de 2009.
doi:10.2307/2389958.
[172] Mousques, Juan (16 de septiembre de 2007). Hormigas
[159] Quinet, Y.; Tekule, N.; de Biseau, J. C. (2005). Beha- cortadoras causan importantes prdidas. Crnica Rural.
vioural Interactions Between Crematogaster brevispinosa Consultado el 18 de mayo de 2009.
rochai Forel (Hymenoptera: Formicidae) and Two Nasu-
titermes Species (Isoptera: Termitidae). Journal of Insect [173] Gottrup, F.; Leaper, D. (2004). Wound healing: Histori-
Behavior (en ingls) 18 (1): 1-17. doi:10.1007/s10905- cal aspects. EWMA Journal (en ingls) 4 (2): 21-26.
005-9343-y.
[174] Gudger, E. W. (1925). Stitching wounds with the mandi-
[160] Jeanne, R. L. (1972). Social biology of the neotropical bles of ants and beetles. Journal of the American Medical
wasp Mischocyttarus drewseni. Bulletin of the Museum Association (en ingls) 84: 1861-1864.
of Comparative Zoology (en ingls) (Harvard University)
144: 63-150. [175] Sapolsky, Robert M. (2001). A Primates Memoir: A Neu-
roscientists Unconventional Life Among the Baboons (en
[161] Sivinski, J.; Marshall, S.; Petersson, E. (1999). ingls). Simon and Schuster. p. 156. ISBN 0743202414.
Kleptoparasitism and phoresy in the Diptera.
Florida Entomologist (en ingls) 82 (2): 179-197. [176] Haddad, V. Jr.; Cardoso, J. L. C.; Moraes, R. H. P. (2005).
doi:10.2307/3496570. Description of an injury in a human caused by a false
tocandira (Dinoponera gigantea, Perty, 1833) with a re-
[162] Schaechter, E. (2000). Some weird and wonderful fun- vision on folkloric, pharmacological and clinical aspects
gi. Microbiology Today (en ingls) 27 (3): 116-117. of the giant ants of the genera Paraponera and Dinopo-
nera (sub-family Ponerinae). Revista do Instituto de Me-
[163] Andersen, S. B.; Gerritsma, S.; Yusah, K. M.; Mayntz, D.; dicina Tropical de So Paulo (en ingls) 47 (4): 235-238.
Hywel-Jones, N. L.; Billen, J.; Boomsma, J. J.; Hughes, D. doi:10.1590/S0036-46652005000400012.
P. (2009). The Life of a Dead Ant: The Expression of an
Adaptive Extended Phenotype. The American Naturalist [177] McGain, F.; Winkel, K. D. (2002). Ant sting morta-
(en ingls) 174 (3): 424-433. doi:10.1086/603640. PMID lity in Australia. Toxicon (en ingls) 40 (8): 1095-1100.
19627240. doi:10.1016/S0041-0101(02)00097-1.
 23

[178] Downes, D.; Laird, S. A. (1999). Innovative mechanisms [192] De Bach, P. (1969). Control biolgico de las plagas de in-
for sharing benets of biodiversity and related knowledge sectos y malas hierbas. La Habana: Editorial Revolucio-
(en ingls). The Center for International Environmental naria. p. 50.
Law. Consultado el 5 de mayo de 2009.
[193] Che-Lung (1976). Biological control of pest in China.
[179] Cheney, R. H.; Scholtz, E. (1963). Rooibos tea, Acta Entomolgica Sinaica 19 (3): 251-252.
a South African contribution to world bevera-
ges. Economic Botany (en ingls) 17 (3): 186-194. [194] Rijo Camacho, E. Control biolgico del tetun del bonia-
doi:10.1007/BF02859435. ISSN 1874-9364. to (Cylas formicarius elegantulus Sum.). Aguascalientes,
Mxico: Fundacin Produce. Consultado el 18 de julio de
[180] Chapman, R. E; Bourke, Andrew F. G. (2001). The in- 2009.
uence of sociality on the conservation biology of so-
cial insects. Ecology Letters (en ingls) 4 (6): 650-662. [195] Tindo, M.; Mbenoun, P. S.; Kenne, M.; Orivel, J.; De-
doi:10.1046/j.1461-0248.2001.00279.x. jean, A. La petite fourmis de feu Wasmannia auropun-
ctata (Roger) au Cameroun: distribution et structure de la
[181] Lpez-Riquelme, G. O. (2011). Xopamiyolcamolli. Gas-
colonie. 24-27 Avril 2006 Colloque annuel UIEIS-SF (en
tronoma de bichos con muchas patas. Mxico. ISBN 978-
francs) (Union Internationale pour l'Etude des Insectes
607-004475-5.
Sociaux -Section franaise- Universit d'Avignon et des
[182] DeFoliart, G. R. (1999). Insects as food: Why the wes- pays de Vaucluse, Avignon).
tern attitude is important. Annual Review of Entomology
(en ingls) 44: 21-50. doi:10.1146/annurev.ento.44.1.21. [196] Holway, D. A.; Lach, L.; Surez, A. V.; Tsutsui,
N. D.; Case, T. J. (2002). The causes and con-
[183] Bingham, C. T. (1903). Fauna of British India. Hymenop- sequences of ant invasions. Annual Review of
tera (en ingls) 3. p. 311. Ecology and Systematics (en ingls) 33: 181-233.
doi:10.1146/annurev.ecolsys.33.010802.150444.
[184] Bequaert, J. (1921). Insects as food: How they have aug-
mented the food supply of mankind in early and recent [197] Ness, J. H.; Bronstein, J. L. (2004). The eects
times. Natural History Journal (en ingls) 21: 191-200. of invasive ants on prospective ant mutualists.
Biological Invasions (en ingls) 6 (4): 445-461.
[185] Pest Notes: Ants. How to Manage Pests. Pests of Ho- doi:10.1023/B:BINV.0000041556.88920.dd.
mes, Structures, People, and Pets (en ingls). University of
California Agriculture and Natural Resources. 2007. Con- [198] Lubbock, J. (1881). Observations on ants, bees,
sultado el 7 de mayo de 2009. and wasps. IX. Color of owers as an attraction to
bees: Experiments and considerations thereon. Jour-
[186] Two step method for re ant control (en ingls). nal and Proceedings of the Linnean Society of London.
Oklahoma State University. Archivado desde el original Zoology (en ingls) 16: 110-112. doi:10.1111/j.1096-
el 22 de febrero de 2013. Consultado el 7 de mayo de 3642.1882.tb02275.x. Consultado el 31 de diciembre de
2009. 2009.
[187] James, D. G.; Stevens, M. M.; O'Malley, K. J. (1998). [199] Stadler, B.; Dixon, A. F. G. (2008). Mutualism: Ants and
Prolonged exclusion of foraging ants (Hymenoptera: their insect partners (en ingls). Cambridge University
Formicidae) from citrus trees using controlled-release Press. ISBN 978-0-521-86035-2.
chlorpyrifos trunk bands. International Journal of Pest
Management (en ingls) 44: 65-69. [200] Kennedy, C. H. (1951). Myrmecological technique. IV.
Collecting ants by rearing pupae. The Ohio Journal of
[188] Stevens, M. M.; James, D. G.; Schiller, L. (2002).
Science (en ingls) 51 (1): 17-20.
Attractiveness of bait matrices and matrix/toxicant com-
binations to the citrus pests Iridomyrmex purpureus
[201] Wojcik, D. P.; Burges, R. J.; Blanton, C. M.; Focks,
(F.Smith) and Iridomyrmex rufoniger gp sp. (Hym., For-
D. A. (2000). An improved and quantied technique
micidae). Journal of Applied Entomology (en ingls) 126:
for marking individual re ants (Hymenoptera: Formici-
490-496.
dae). The Florida Entomologist (en ingls) 83 (1): 74-78.
[189] White, G. L. (1998). Control of the leaf-cutting ants doi:10.2307/3496231.
Acromyrmex octospinosus (Reich), and Atta cephalotes
(L.) (Formicidae, Attini), with a bait of citrus meal and [202] Dicke, E.; Byde, A.; Cli, D; Layzell, P. (2004). An
pronil. International Journal of Pest Management (en ant-inspired technique for storage area network design.
ingls) 44 (2): 115-117. Proceedings of Biologically Inspired Approaches to Advan-
ced Information Technology: First International Works-
[190] 100 of the Worlds Worst Invasive Alien Species (en in- hop, BioADIT 2004 LNCS 3141 (en ingls). pp. 364-379.
gls y espaol). Invasive Species Specialist Group (ISSG).
Consultado el 18 de julio de 2009. [203] Booker, L. (verano 2005). Learning from Nature:
Applying Biomimetic Approaches to Military Tactics and
[191] Some general impacts of invasive ants (en ingls). In- Concepts. The Edge (en ingls) (MITRE Corporation) 9
vasive Species Specialist Group (ISSG). Consultado el 18 (1): 10-11. Archivado desde el original el 2 de diciembre
de julio de 2009. de 2015.
 24
[204] Arquilla, J.; Ronfeldt, D. (2000). Swarming and the Future
of Conict (en ingls). Santa Mnica, California: RAND
& National Defense Research Institute, United States De-
partment of Defense. pp. 25-26. ISBN 0-8330-2885-5.
[205] Corn 27:18-19.
[206] Sahih Bukhari (en ingls). 4, libro 54, nmero 536.
[207] Deen, Mawil Y. Izzi (1990). Islamic Environmental Et-
hics, Law, and Society. En Engel, J. R.; Engel, J. G. Et-
hics of Environment and Development (en ingls). Bellha-
ven Press, Londres.
[208] Balee, W. L. (2000). Antiquity of traditional ethnobio-
logical knowledge in Amazonia: The Tupi-Guarani fa-
mily and time. Ethnohistory (en ingls) 47 (2): 399-422.
doi:10.1215/00141801-47-2-399.
[209] Cesard, N.; Deturche, J.; Erikson, P. (2003). Les Insec-
tes dans les pratiques mdicinales et rituelles dAmazonie
indigne. En E. Motte-Florac y J. M. C. Thomas. Les in-
sectes dans la tradition orale (en francs). Pars: Peeters-
Selaf. pp. 395-406.
[210] Schmidt, R. J. (1985). The super-nettles: a der-
matologists guide to ants in the plants. Internatio-
nal Journal of Dermatology (en ingls) 24 (4): 204-
210. doi:10.1111/j.1365-4362.1985.tb05760.x. PMID
3891647.
[211] Twain, Mark (1880). 22 The Black Forest and Its Trea-
sures. A Tramp Abroad (en ingls). Nueva York: Oxford
University Press. ISBN 0195101375.
[212] Wilson, E. O. (25 de enero de 2010). Trailhead (en in-
gls). The New Yorker. Consultado el 25 de junio de 2010.
[213] Guri, Assaf (8 de septiembre de 1998). Habitat media
for ants and other invertebrates (US Patent 5803014) (en
ingls). United States Patent and Trademark Oce. Con-
sultado el 31 de diciembre de 2009.
[214] 1992 Excellence in Software Awards Winners (en in-
gls). Software & Information Industry Association. Ar-
chivado desde el original el 2 de diciembre de 2015. Con-
sultado el 11 de mayo de 2009.
[215] Sharkey, A. J. C. (2006). Robots, insects and swarm inte-
lligence. Articial Intelligence Review (en ingls) 26 (4):
255-268. doi:10.1007/s10462-007-9057-y.
10 Bibliografa utilizada
Borror, Donal J.; Triplehorn, Charles A.; Johnson,
Norman F. (1989). Introduction to the Study of In-
sects (en ingls) (6. edicin). Saunders College Pu-
blishing. ISBN 0030253977.
Hlldobler, Bert; Wilson, Edward O. (1990). The
Ants (en ingls). Harvard University Press. ISBN
0674040759.
11 ENLACES EXTERNOS
10.1 Bibliografa adicional
Huber, Pierre (1867). Historia de las hormigas. Tra-
ducido por M. Fernndez Llamazares. Imp. y Libr.
de Gaspar y Roig, Eds.
Lpez-Riquelme, G. O.; Ramn, F. (2010). El
mundo feliz de las hormigas. TIP: revista especia-
lizada en ciencias qumico-biolgicas 13 (1): 35-48.
ISSN 1405-888X.
Lpez-Riquelme, Germn Octavio (2008).
Hormigas como sistemas modelo para el com-
portamiento complejo. Bases neurobiolgicas de la
comunicacin qumica y la divisin del trabajo en las
hormigas (Ph.D.). Universidad Nacional Autnoma
de Mxico. doi:10.13140/RG.2.1.3145.1689.
Markle, Sandra (2007). Las hormigas legiona-
rias. Animales Carroeros. Ediciones Lerner. ISBN
0822577305.
Tanquary, Maurice Cole (2009). BiblioBazaar,
LLC, ed. Biological and Embryological Studies on
Formicidae (en ingls). ISBN 0559981015.
11 Enlaces externos
Wikispecies tiene un artculo sobre Formicidae.
Wikispecies
Wikimedia Commons alberga contenido multi-
media sobre Formicidae. Commons
Wikiquote alberga frases clebres de o sobre
hormiga. Wikiquote
Hormigas.org, web sobre hormigas, con claves de
identicacin.
divulgaUNED.es, artculo sobre la racionalidad co-
lectiva de las hormigas del gnero Temnothorax.
Formicidae.org, pgina de desarrollo comunitario
sobre las hormigas (en ingls).
AntBase, base de datos taxonmica con abundante
bibliografa (en ingls).
Antmacroecology.org, mapas que muestran la dis-
tribucin en el mundo de todos los gneros conoci-
dos (en ingls).
Revista metode.com, Por qu las hormigas pueden
transportar objetos colosales?
 25

12 Origen del texto y las imgenes, colaboradores y licencias

12.1 Texto
Formicidae Fuente: https://es.wikipedia.org/wiki/Formicidae?oldid=99090197 Colaboradores: Piolinfax, Joseaperez, Sabbut, Moriel, Pi-
laf, Hashar, Alberto Salguero, Zwobot, Circui7ry, Dodo, Sms, Cookie, Tano4595, Jevi~eswiki, LadyInGrey, Fmariluis, La Mantis, Balderai,
Pati, Chlewey, Deleatur, Petronas, RobotJcb, Yrithinnd, Patricio.lorente, Rembiapo pohyiete (bot), LP, Orgullobot~eswiki, RobotQuistnix,
Gcsantiago, Superzerocool, Chobot, Javialacarga, Yrbot, Varano, Maleiva, Vitamine, BOTijo, YurikBot, Juliett, KnightRider, The Photo-
grapher, Arabian-marquez~eswiki, Rookkey~eswiki, Eskimbot, Brit, Ppja, Maldoror, Chlewbot, Alfredobi, BOTpolicia, Felixleo, CEM-
bot, Al2, Laura Fiorucci, RoRo, ^ozo^, JMCC1, Retama, Pavlemadrid, Rastrojo, Rosarinagazo, Jorge, Thijs!bot, Behachek, Mahadeva,
Max Changmin, Botones, Isha, Egaida, Kenbill, Osiris fancy, Tremendous, JAnDbot, Stifax, Kved, Muro de Aguas, CommonsDelinker,
TXiKiBoT, Humberto, Netito777, Rei-bot, Monicap~eswiki, Pedro Nonualco, Chabbot, Idioma-bot, Plux, Kafkiano86, Xvazquez, Rmih,
Dhidalgo, ElmerHomero, AlnoktaBOT, VolkovBot, Poromiami, Technopat, C'est moi, Erl, Josell2, Matdrodes, Synthebot, MILEPRI,
Unnogy, BlackBeast, AlleborgoBot, Muro Bot, Meldor, SieBot, Mushii, Ctrl Z, PaintBot, Rajoch, Loveless, Drinibot, CASF, Bigsus-bot,
Miguillen, BOTarate, Pepemora, Philmarin, Furado, El bot de la dieta, Archerking, Espilas, Jamila, Carabs, Mafores, Tirithel, Javieri-
to92, HUB, Charlyfar, DragonBot, Ankxo, PixelBot, Makete, Eduardosalg, Leonpolanco, Pablo323, 7JEXU7, Petruss, AzraelRiver, Ener6,
Alexbot, Rge, Aipni-Lovrij, Osado, Xtilla, UA31, Armando-Martin, Taty2007, Polinizador, AVBOT, Luchoder, LucienBOT, JESSICA
HERRERA, Angel GN, Diegusjaimes, MelancholieBot, Arjuno3, Luckas-bot, Dalton2, Emiharry, Jotterbot, FaiBOT, Maneiroalfonso,
Treight, Nixn, Juliusllb, Monna Sax, SuperBraulio13, Almabot, Ortisa, Manuelt15, Xqbot, Jkbw, Figuero32, Botarel, AstaBOTh15, Para-
guayito09, D'ohBot, EmBOTellado, Dextroyerx, MAfotBOT, Jcdy, TobeBot, Fredito30, Aleuze, EEIM, PatruBOT, KamikazeBot, Alph
Bot, Ripchip Bot, Baltic-amber-beetle, Jorge c2010, Foundling, GrouchoBot, Adolfoovalles, EmausBot, AVIADOR, ZroBot, HRoestBot,
Grillitus, JackieBot, Rubpe19, El Ayudante, Waka Waka, WikitanvirBot, Mjbmrbot, Movses-bot, Victoro3141, Schoci, MerlIwBot, Titus
Flavius, Renly, AvocatoBot, MetroBot, DARIO SEVERI, Olite7, El Viejo Plinio, Elvisor, YFdyh-bot, Rauletemunoz, Lemilio775, Artu-
raske, Sastur, Addbot, Sleerash, Jbdlcglz, Jailabe87, Hewittjuan, Arcanoroma, Pangui chileno, Atcap, Lourdes Sada, Prolactino, Jarould,
BenjaBot, Cjesushormiga, Phyllum, Dianiel96, NinoBot, Lucho12345, SantiagoShiroma, FSDmar, Ale92974, Semibot y Annimos: 272

12.2 Imgenes
Archivo:Ant_Receives_Honeydew_from_Aphid.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/a8/Ant_Receives_
Honeydew_from_Aphid.jpg Licencia: CC BY 2.5 Colaboradores: http://en.wikipedia.org/wiki/Image:Ant_Receives_Honeydew_from_
Aphid.jpg Artista original: Dawidi, Johannesburg, South Africa
Archivo:Ant_mound.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/33/Ant_mound.jpg Licencia: GFDL 1.2 Colabo-
radores: Trabajo propio Artista original:
r0002 | agstaotos.com.au

Archivo:AntsStitchingLeave.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/1d/AntsStitchingLeave.jpg Licencia:

GFDL Colaboradores: self-made, Dec 2007 Artista original: PHGCOM
Archivo:Ants_Eggs_Market_Thailand.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/d6/Ants_Eggs_Market_
Thailand.jpg Licencia: CC BY 2.0 Colaboradores: originally posted to Flickr as Ant eggs Artista original: Bertrand Man
Archivo:Atta.cephalotes.gamut.selection.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/7d/Atta.cephalotes.gamut.
selection.jpg Licencia: CC BY-SA 3.0 Colaboradores:
Atta.cephalotes.gamut.jpg Artista original:
derivative work: GameKeeper
Archivo:Baltic_amber_inclusions_-_Ant_(Hymenoptera,_Formicidae).JPG Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/
commons/3/39/Baltic_amber_inclusions_-_Ant_%28Hymenoptera%2C_Formicidae%29.JPG Licencia: GFDL Colaboradores: Trabajo
propio Artista original: Anders L. Damgaard - www.amber-inclusions.dk - Baltic-amber-beetle
Archivo:Bullant_head_detail.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/2c/Bullant_head_detail.jpg Licencia:
GFDL 1.2 Colaboradores: Trabajo propio Artista original:
r0002 | agstaotos.com.au

Archivo:C._pullata-mbarbatus-1.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/a8/C._pullata-mbarbatus-1.jpg Li-

cencia: CC BY-SA 3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Philmarin
Archivo:Camponotus_sp._ant.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/63/Camponotus_sp._ant.jpg Licencia:
GFDL 1.2 Colaboradores: Own work by Author Artista original: Muhammad Mahdi Karim
Archivo:Common_jassid_nymph_and_ant02.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/7b/Common_jassid_
nymph_and_ant02.jpg Licencia: GFDL 1.2 Colaboradores: Trabajo propio Artista original:
r0002 | agstaotos.com.au

Archivo:Commons-logo.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/4a/Commons-logo.svg Licencia: Public do-

main Colaboradores: This version created by Pumbaa, using a proper partial circle and SVG geometry features. (Former versions used
to be slightly warped.) Artista original: SVG version was created by User:Grunt and cleaned up by 3247, based on the earlier PNG version,
created by Reidab.
Archivo:Cscr-featured.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/e7/Cscr-featured.svg Licencia: LGPL Colabo-
radores: Wikipedia until June, 2006 Artista original: Wikimedia users ClockworkSoul, CyberSkull, Optimager, White Cat, Erina, AzaToth,
Pbroks13.
Archivo:Escamoles.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/c0/Escamoles.jpg Licencia: Public domain Colabo-
radores: Trabajo propio Artista original: Cvmontuy
26 12 ORIGEN DEL TEXTO Y LAS IMGENES, COLABORADORES Y LICENCIAS

Archivo:FlyingAnts.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/6c/FlyingAnts.jpg Licencia: CC BY 3.0 Colabora-

dores: Trabajo propio Artista original: Dave Parker
Archivo:Harpegnathos_saltator_brh.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/d7/Harpegnathos_saltator_brh.
jpg Licencia: CC BY 2.5 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: L. Shyamal
Archivo:HoneyAnt.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/c2/HoneyAnt.jpg Licencia: CC BY 2.5 Colaborado-
res: Transferido desde en.wikipedia a Commons. Artista original: Photo by Greg Hume (Greg5030)
Archivo:Hormigas_con_cucaracha_IMGP0311.JPG Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/94/Hormigas_con_
cucaracha_IMGP0311.JPG Licencia: GFDL Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Avicentegil
Archivo:Meat_eater_ant_nest_swarming02.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/5f/Meat_eater_ant_
nest_swarming02.jpg Licencia: GFDL 1.2 Colaboradores: Trabajo propio Artista original:
r0002 | agstaotos.com.au

Archivo:Meat_eater_ant_qeen_excavating_hole.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/c1/Meat_eater_ant_

qeen_excavating_hole.jpg Licencia: GFDL 1.2 Colaboradores: ? Artista original: ?
Archivo:Meat_eater_ants_feeding_on_honey.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/48/Meat_eater_ants_
feeding_on_honey.jpg Licencia: GFDL 1.2 Colaboradores: Trabajo propio Artista original:
r0002 | agstaotos.com.au

Archivo:Myrmarachne_plataleoides_female_thailand.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/fb/

Myrmarachne_plataleoides_female_thailand.jpg Licencia: Public domain Colaboradores: en:Image:Myrmarachne plataleoides fe-
male thailand.jpg Artista original: en:User:Sean.hoyland
Archivo:Pharaoh_Ant_close_up.JPG Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/3f/Pharaoh_Ant_close_up.JPG Li-
cencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Rcragun
Archivo:Plectroctena_sp_ants.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/b0/Plectroctena_sp_ants.jpg Licencia:
GFDL 1.2 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Muhammad Mahdi Karim
Archivo:Safari_ants_tunnel.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/43/Safari_ants_tunnel.jpg Licencia: CC-
BY-SA-3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Mehmet Karatay
Archivo:Scheme_ant_worker_anatomy-es.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/9f/Scheme_ant_worker_
anatomy-es.svg Licencia: Public domain Colaboradores: Translated to Spanish language from Image:Scheme ant worker anatomy-en.svg.
Image renamed from Image:Hormiga obrera morfologa.svg Artista original: LadyofHats (English version); Al2 (Spanish translation);
Xvazquez (Nueva versin)
Archivo:Spanish_Wikiquote.SVG Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/13/Spanish_Wikiquote.SVG Licencia:
CC BY-SA 3.0 Colaboradores: derived from Wikiquote-logo.svg Artista original: James.mcd.nz
Archivo:Symbol_question.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/e0/Symbol_question.svg Licencia: Public
domain Colaboradores: ? Artista original: ?
Archivo:The_Ant_and_the_Grasshopper_-_Project_Gutenberg_etext_19994.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/
commons/f/f8/The_Ant_and_the_Grasshopper_-_Project_Gutenberg_etext_19994.jpg Licencia: Public domain Colaboradores: Project
Gutenberg extext 19994 Artista original: Illustrated byMilo Winter (1886-1956)
Archivo:WeaverAntDefense.JPG Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/85/WeaverAntDefense.JPG Licencia:
CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: World Imaging
Archivo:WeaverAntNest.JPG Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/e2/WeaverAntNest.JPG Licencia: CC-BY-
SA-3.0 Colaboradores: No machine-readable source provided. Own work assumed (based on copyright claims). Artista original: No machine-
readable author provided. World Imaging assumed (based on copyright claims).
Archivo:WeaverAntsAgainstRedAnt.JPG Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/e2/
WeaverAntsAgainstRedAnt.JPG Licencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: No machine-readable source provided. Own work assu-
med (based on copyright claims). Artista original: No machine-readable author provided. World Imaging assumed (based on copyright
claims).
Archivo:Wikispecies-logo.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/df/Wikispecies-logo.svg Licencia: CC BY-
SA 3.0 Colaboradores: Image:Wikispecies-logo.jpg Artista original: (of code) cs:User:-xfi-

12.3 Licencia del contenido

Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0