ACTA GEOLOGICA HISPANICA, V. 26 (1991), n", phgs.
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Estratigrafia y registro fsil*
SALVADOR REGUANT
Departament de Geologia Dinhmica, Geofsica i Paleontologia. Universitat de Barcelona. E-08071. Barcelona.
LA HISTORIA DE UN FRACASO
Aquellos observadores perspicaces de la edad anti-
gua y media, anteriores al nacimiento de la ciencia
moderna, que se dieron cuenta del verdadero carcter
de los fsiles marinos, por esta misma constatacin
superaron el campo puramente paleontolgico. Al afirmar
que unos fsiles eran restos de determinados organis-
mos antiguos hacian, junto con una caracterizacin
paleontolgica por simple que fuera, una afirmacin
que involucraba la cronoestratigrafa y la reconstruc-
cin paleoambiental.
Ms adelante, al inicio de la geologa moderna,
Smith fund la paleontologa estratigrfica al hacer
sus observaciones sobre la equivalencia entre orden de
sucesin de los estratos y cambios sucesivos de las
faunas y floras. Esta trascendental observacin, no
obstante, sesg la relacin entre la Paleontologa y la
Estratigrafa hasta hoy al proclamarse casi oficial-
mente la equivalencia de la Biostratigrafa con la
Biocronoestratigrafa. As se ha creado una relacin
unvoca y reduccionista entre estratgrafos y paleon-
tlogos que, salvo honrosas y no muy frecuentes ex-
cepciones, consiste en aceptar por parte del estratgrafo
que la utilidad del palentologo es puramente la de
suministrar informacin cronolgica sobre los estra-
tos en donde se encuentran los fsiles que se envan a
este especialista.
Es en este punto donde sito la historia de un
fracaso que ha sido de muchos, pero tambin, muy en
particular, mo. El fracaso consiste en no conseguir
una aceptacin, entre la mayora de cientficos, del
contenido integral de la Bioestratigrafa. En mi caso,
por lo menos cuatro veces de una manera formal y
explcita he intentado mostrar que la Bioestratigrafa
no tiene como principal purpose ...the zonation and
correlation of s t r a t a ~(Kauffman y Hazel 1977) sin
ningn xito. La primera fu en la elaboracin del
programa de una asignatura que existi en nuestra
Facultad con el nombre de Biostratigrafa y que yo
impart unos pocos aos. Los captulos generales de
dicho programa eran los siguientes:
1- Definicin y objetivos de la Biostratigrafa.
11- Contribucin de los organismos y sus restos y
productos en los procesos sedimentarios y postsedi-
mentarios.
111-Anlisis bioestratigrficode las rocas sedimentarias.
IV- El establecimiento de la columna bioestratigrfica.
V- Anlisis bioestratigrfico de los medios sedi-
mentarios.
VI- Caracterizacin de cada filum en relacin con 1
la Biostratigrafa.
VII- Caracteres generales de cada poca geolgica
desde el punto de vista faunstico y floral. 1
Aunque en este momento no est demasiado de
acuerdo con la forma de expresar las ideas contenidas
en este programa, s lo estoy fundamentalmente en las
materias que incluye y en su perspectiva global. A este
respecto, se refieren tres artculos publicados en donde
se detallaba ms claramente el verdadero significado
de la Bioestratigrafa como ciencia (De Renzi, Marti-
nell y Reguant, 1975; Reguant, 1975 y Reguant, 1981).
Los dos ltimos artculos fueron publicados en cir-
cunstancias que podan tener una influencia notable.
El artculo de 1975 se public en la revista Geology
de amplia difusin internacional. El de 1981 fu el
discurso inaugural publicado del simposio Concept
and method in Paleontology en el qu asistieron
muchas de los primeras espadas de la Paleontologa
mundial. No obstante, en contra de lo qu ahora se dice
acerca de cul debe ser la difusin e, indirectamente,
la evaluacin de la produccin cientfica, contina
siendo cierto que la influencia de los resultados cien-
tficos depende, casi exclusivamente, de la pertenen-
cia a los crculos mayores de cada mbito o tema y no
a la difusin de una aportacin concreta. No obstante,
como he dicho la historia de este fracaso no ha sido
particularmente ma, sino de muchos otros entre los
que se cuenta el propio creador del trmino Bioestra-
tigrafa ya que segn el Glossary of Geology~(Bates
y Jackson, 1980)the term (bioestratigrafa) was apparently
proposed by Louis Dollo, belgian paleontologist, in
1904 in a wider sense for the entire research field in
which paleontology exercises a significant influence
upon historical geology (p. 67).
Esta historia ilustra claramente un resultado: el
trmino bioestratigrafa ya no puede ser usado para
significar la ciencia cuyas lneas generales he descrito
en los trabajos citados, al haber triunfado la tesis (o,
simplemente, la prctica) reduccionista. i,Cmo llamarla
pues? No podemos sustituir bioestratigrafa por
apaleontologa estratigrfica, ya que este trmino
tiene un significado preciso y aceptado: the study of
fossils and of their distribution in various geologic
formations, emphasizing the stratigraphic relations
(time and sequence) of the sedimentary rocks in which
they are contained (Bates y Jackson, 1980, p. 615).
En mi opinin, quiz podra hablarse de estratigrafa
paleontolgica trmino que coincide en su sentido
propio con el de bioestratigrafa, pero que no ha
sido usado y, por tanto, no tiene un campo de aplica-
cin determinado. En cualquier caso voy a intentar
explorar algunos de los temas principales de una tal
ciencia ilustrndolos en algunos casos con trabajos
realizados desde esta perspectiva. La discusin histrica
y terminolgica no debe hacernos olvidar que no
vamos a descubrir un terreno virgen. Muchos autores
han trabajado y trabajan en este campo. No obstante,
el objetivo de mis palabras es hacer ;ser en la cuenta,
por un lado, del background conceptual globaliza-
dor de estas investigaciones y resultados y, por otro,
de la escasa atencin que, con resultados negativos,
han merecido estos conceptos por una gran Parte de
paleontlogos y estratgrafos. Para los paleontlogos
ha sido una de las causas de la situacin incmoda en
la qu se encuentran en la actual conyuntura presidida
por criterios excesivamente sesgados de eficacia, eco-
noma y perspectiva fsico-matemtica. El hecho de
esta situacin, tal como es vivida por los propios
paleontlogos, se puso claramente de manifiesto en el
discurso inaugural del Prof. Claude Babin en las Jor-
nadas de Paleontologa de Granada en1990. Para los
estratgrafos ha tenido como resultado un empobreci-
miento de un discurso, casi enteramente, centrado en
el anlisis fsico de la sedimentacin y con un soporte
paleontolgico basado slo en la biocronoestratigra-
fa. Este ltimo factor ha supuesto, en muchos casos,
la existencia de una Micropaleontologa monstruo-
sa, sin apenas contenido cientfico, que podan aplicar
en perodos de tres meses los "espaldamojadas" en el
rea del Golfo de Mejico como cont, no sin cierto
cinismo, el palinlogo Cramer en una conferencia que
di en Barcelona hace poco tiempo.
APROXIMACION A LA ESTRATIGRAFIA PA-
LEONTOLOGICA
El anlisis estratigrfico basado en el registro fsil
est relacionado con una serie de ciencias, ya porque
ellas son parte de lo que acabamos de llamar estrati-
grafa paleontolgica, yaporque suministran la informacin
para dicho anlisis. Estas ciencias son: la Biostratigrafa,
en el sentido comnmente aceptado de Biocronoestra-
tigrafa,laPaleontologaestratigrfica,laPaleobiogeografa,
la Paleoecologa, la Tafonoma y la Biosedimentolo-
ga. Para aligerar el discurso no vamos a hacer referencia
directamente ms que a las tres ltimas ya que las otras
son mejor conocidas y usadas en la investigacin
estratigrfica. No obstante, no conviene olvidar que el
uso que se hace de la Bioestratigrafa es, muchas
veces, insuficiente y poco preciso. El anlisis estads-
tico de las extinciones que ha estado realizndose
ltimamente, sobre todo por parte de Raup y Sepkoski,
ha puesto nuevamente de manifiesto el poco sentido
crtico con que se usa el registro fsil en este campo.
Ordinariamente no se atiende al propio valor de cada
taxn identificado, ya por desconocimiento del signi-
ficado diferencial taxonmico preciso de cada uno de
ellos, ya por la nula atencin a la comunidad a la que
pertenece, comparando en este ltimo caso taxones
evolutivo-ecolgicamente hetergeneos. La convic-
cin de qu esto es as di origen, como es conocido,
a la Ecoestratigrafa que intenta una mayor precisin
y rigor en la aplicacin estratigrfica de los taxones
identificados. Boucot (1990) vuelve a insistir en este
tema analizando como podemos establecer lmites
posibles de unidades evolutivo-ecolgicas. Por su parte
insistimos que la Paleoecologa, la Tafonoma y la
Biosedimentologa han sido insuficientemente ex-
plotadas en el anlisis de cuencas. Recientemente,
Yebenes y Diaz-Molina (1989) han hecho un llama-
miento en este sentido.
 En principio, la paleoecologa pretende explicar la
situacin ambiental que haca posible la presencia y
caractersticas de los organismos fsiles cuando estos
vivan. Por otro lado, la Biosedimentologa pretende
dar cuenta de la contribucin de los organismos en la
sedimentacin. La Tafonoma, por su parte, se sita en
una cierta posicin intermedia, ya que explica los
procesos de preservacin de los organismos antiguos
una vez muertos y cmo estos procesos afectan a la
informacin que nos suministra el registro fsil
(Bherenmeyer y Kidwell, 1985).
LA BIOSEDIMENTOLOGIA
Este es un campo al que se concede creciente
inters en estos ltimos tiempos. El ((Bulletin de la
Socit Gologique de F r a n c e ~le dedic un nmero importantes en este mbito lo constituyen las capas
monogrfico en 1989. Su presentador, el Prof. J. Phi-
lip expresa los mbitos fundamentales de la Biosedi-
mentologa en 4 campos: Un premier champ englobe
les phnomenes de biominralisation et de bioprci-
pitation ... Un second champ concerne les processus
de bioconcrtionnement, biostructuration, bio-
construction ... le troisieme ... aux phnomenes de
biodestruction ... la quatrieme voie de recherche ...
interesse la dynamique et l'volution des systemes
biosdimentaires. Sont ici pris en compte les proces-
sus de bioaccumulation et de productivit bioclas-
tique.
Ordinariamente se hace atencin desde hace tiem-
po a algunos de estos campos, o por lo menos, a parte
de ellos. As se estudian las estructuras biosedimenta-
rias y se procura entender su significado en el anlisis
sedimentario. En efecto los icnofsiles prcticamente
siempre estn in situ. Su interpretacin paleoam- constituan barras en fondos prximos a la costa. En el
biental es directamente aplicable a la sucesin estrati-
grfica en la qu se hallan. Tambin se observan con
detalle los procesos de bioturbacin. El estudio de las
construcciones arrecifales y de otras construcciones
debidas a organismos estn en el centro de mira de los
carbonatlogos y, en general, de los sedimentlogos.
Los gelogos del petrleo y del carbn estn obligados clastos son reutilizados por Decpodos que los reor-
a estudiar concienzudamente la aportacin orgnica
en la formacin de estos depsitos de energa fsil. No propia polaridad de los estratos.
obstante, existen muchos campos a los que convendra
poner mayor atencin. Citar unos pocos ejemplos.
McCall et al. (1986) han realizado un minucioso
estudio de la influencia que un bivalvo actual, la
Lampsilis radiata que vive en el lago Erie, tiene sobre
la calidad (resistencia a la torsin o al cizallamiento,
a la compacidad y a la accin qumica del agua en el
sedimento) del sedimento en que habita. Todo ello
crea un entorno sedimentolgico peculiar diferencia-
do que debe condicionar los posteriores procesos dia-
genticos. Se trata pues de un trabajo de sedimentolo-
ga actual que debe intentar utilizarse en el anlisis de
los sedimentos antiguos. El anlisis de la contribucin
de los organismos a la formacin de los sedimentos, al
margen de sus propios restos esquelticos es un campo
difcil, pero que en algunos casos puede resultar deci-
sivo en la interpretacin del sedimento.
Otro campo importante para el anlisis estratigrfi-
co es el estudiode la significacin de las capas lumaqulicas.
La acumulacin de conchas o elementos esquelticos
es muy frecuente en las sucesiones estratigrficas. Se
trata de un tipo fundamental de biosedimento. Una
lumaquela puede, sin embargo, ser autctona, para-
autctona o totalmente transportada. En cada caso
tiene un significado distinto que nos ser revelado por
consideraciones tafonmicas y tambin biolgicas del
organismo u organismos en cuestin. Uno de los temas
condensadas como las que se encuentran en el Tri-
sico alpino donde decenas de especies de Cefalpodos
se encuentran reunidas en una capa de poca potencia.
Otros muchos ejemplos han sido citados tanto dentro
como fuera de nuestro pas. Cuando se hace un esfuerzo
ms all de la simple comprobacin de la existencia de
varias biozonas en un estrato, el rendimiento cientfico
del yacimiento es muy importante para el anlisis de la
evolucin de la cuenca. Los macroforaminferos se
presentan frecuentemente formando bancos de potencia
considerable. El inters es a la vez, paleontolgico y
estratigrfico. Serra-Kiel y Reguant (1984) estudiaron
las condiciones paleoecolgicas y la variacin morfo-
lgica de bancos monoespecficos autctonos de
Nummulites. Las Calizas de Tavertet (Reguant, 1967)
del Eoceno Medio del extremo oriental de la Depre-
sin Central Catalana estn formadas fundamental-
mente por bancos para-autctonos de este gnero que
Pirineo se encuentran, por otra parte, sedimentos lu-
maqulicos, tambin de Nummulites, en los cuales las
conchas han actuado simplemente como clastos de
forma y tamao perfectamente definidos, por tanto,
por clastos que dan una informacin selectiva de los
mecanismos de transporte. En algunos casos estos
denan de modo que nos facilitan informacin sobre la
Finalmente quera llamar la atencin de un campo
de gran futuro en la investigacin sedimentolgica, el
de la llamada microbiologa geolgica. Como ejemplo
citar el trabajo de Adolphe et al. (1989) en el que
estos autores tratan de las formaciones carbonatadas
de origen bacteriano de Africa del Norte, y tambin las
nuevas hiptesis sobre el rol de los microorganismos
en la formacin de las BIF precmbricas (cfr. por
ejemplo, Nealson y Myers, 1990). En mi opinin la
microbiologa debera formar parte del acervo cient-
fico del gelogo moderno en la doble condicin que
para este profesional tienen los microbios: sedimento-
lgico, tanto en sus aspectos constructivos, como en
los modificativos y destructivos, y, tambin como
base de cualquier desarrollo de los dems organismos.
Lo que se llama el tapis microbien est presente
siempre y en todas partes desde la aparicin de la vida
sobre la Tierra, hecho que se remonta al Precmbrico
ms primitivo. Por consiguiente, es esencial conocer y
valorar el significado de los microbios en los estratos,
desde los tiempos ms remotos, para cualquier inter-
pretacion tanto de la historia de la Tierra como de la
historia de la Vida.
PALEOECOLOGIA Y TAFONOMIA
La relacin entre la Paleoecologa, la Tafonoma y
la Bioestratigrafa (aqu llamada Estratigrafa paleon-
tolgica) fu tratada por nosotros hace aos (De Ren-
zi, Martinell y Reguant, 1975). Cuando los fsiles se
encuentran in situ el inters de la paleoecologa es
considerable. Esta afirmacin es de aceptacin gene-
ral, pero con frecuencia se hacen pocos esfuerzos para
obtener la informacin ms completa posible a travs
dels anlisis paleoecolgico a causa de deficiencias en
el conocimiento de las exigencias muy especficas de
los organismos existentes en el registro fsil. Estas
deficiencia pueden ser simplemente personales y una
colaboracin con paleontlogos, o mejor paleobiol-
gos, sera altamente provechosa. En otros casos se
trata simplemente de desconocimiento del valor de los
datos que la paleoecologa puede aportar.
Sucede a menudo que los organismos presentes en
los sedimentos hacen imposible la aceptacin de inter-
pretaciones que parecan plausibles con el uso slo del
anlisis sedimentolgico clsico. Virgili (1979) cita el
caso paradigmtico de la interpretacin de los ocres de
Apt (Francia). Los anlisis geoqumicos y mineralgi-
cos daban estos ocres como de origen continental,
mientras que el registro fsil indica que son marinos.
Se trata simplemente de una continentalizacin poste-
rior de unos sedimentos formados en los fondos mari-
nos.
Un trabajo concienzudo sobre la posicin batim-
trica de los crinoides pedunculados ha permitido una
interpretacin ms exacta de la evolucin del margen
tethyano durante el Jursico de los Alpes occidentales.
Conjuntamente con los resultados de la investigacin
sobre la evolucin paleotectnica ha hecho posible un
estudio modlico de anlisis geohistrico en esta rea
(Roux et a1.,1988).
En el rea prxima a Vic y en el Eoceno un anlisis
de la posicin y contenido de la fauna, tanto la que est
in situ como de la transportada ha permitido (Serra-
Kiel y Reguant, 1990) llegar a un conocimiento de la
evolucin de la cuenca en el Bartoniense que no habra
sido posible slo con el estudio sedimentolgico fsico
ya que las capas margosas presentan dificultades nota-
bles aun para el anlisis sedimentolgico clsico.
L A S PEQUEAS HISTORIAS DE LA
TAFONOMIA
Los procesos tafonmicos configuran, en cada caso,
una pequea historia que pertenece de lleno a la sedi-
mentologa y, por ende, a la estratigrafa. Le llamo
pequea historia porque casi nunca rebasa el tiempo
de resolucin estratigrfica. Ello ha inducido a despreciar
esta historia en estratigrafa. No obstante, por breve
que sea en su duracin, es compleja e influyente en el
registro fsil, registro que, a su vez, es parte esencial
del registro sedimentario o estratigrfico. Por consi-
guiente el estudio de los procesos tafonmicos es
absolutamente imprescindible en estratigrafa.
Como ya es conocido, esta historia tiene tres partes
sucesivas: la necrolgica que consiste en la muerte
del organismo o en el abandono de partes de su cuerpo
(por ejemplo, mudas o exuvias); la biostratinmica
que conduce al enterramiento definitivo de algunas (o
todas) las partes de un organismo, a travs de la
interaccin con los procesos sedimentarios; y, final-
mente, la diagentica que es la que produce alteracio-
nes fsico-qumicas en el sedimento y en el registro
fsil contenido en l.
Como es obvio nosotros partimos del hallazgo de
los fsiles dentro de un sedimento concreto y del
estudio de estos fsiles y de su entorno sedimentario
hemos de deducir la pequea historia a la qu estamos
aludiendo, a fin de poder hacer un uso estratigrfico
del registro fsil.
Por ejemplo en un tema que est ocupando mi
tiempo ahora, el del anlisis de los abundantes briozoos
del Plioceno de Huelva que se encuentran sobre con-
chas muertas de bivalvos, Glycimeris insubrica y Os-
trea lamellosa sobre todo. La historia ms elemental,
en este caso, comprende tres tramos: periplo vital y
muerte de los bivalvos, periplo vital y muerte de los
briozoos incrustantes, enterramiento y diagensis de
las conchas con sus briozoos incrustados. Esta historia
puede ser mejor ilustrada en muchos casos con una
observacin cuidadosa. As por ejemplo, aparte del
significado paleoambiental que la presencia de estos
bivalvos sugiere, los briozoos nos permiten deducir
los movimientos de estas conchas (despus de muerto
el molusco) en el ambiente sedimentario en que podan
desarrollarse estos briozoos, a travs de una observa-
cin elemental. Se han encontrado colonias de briozoos
que crecen hasta el borde de la concha y se colocan en
la parte opuesta cuando la concha es volteada por la
accin del agua. Ms tarde, con frecuencia estas colo-
nias son, ms o menos, destrudas por usura del mate-
rial y puede darse el caso que otra colonia se incruste
sobre las huellas de la anterior para comenzar otra
historia parecida. Posteriormente el conjunto se entierra
y su modo de enterramiento puede ser deducido de la
disposicin de las conchas en el sedimento. La fase de
digenesis es el ltimo episodio de la historia. Una
historia ms compleja y apasionante es la contada por
Fernndez Lpez (1984) sobre los sucesivos rellenos
sedimentarios de Ammonites del Jursico de la Cordillera
Ibrica.
La pregunta que aqu se me ocurre es la siguiente:
json tan pequeas o breves estas historias, o, por el
contrario la dimensin temporal tiene mensurabilidad
geolgica?. En caso afirmativo, el anlisis tafonmico
no slo tendra inters sedimentolgico, sino cro-
noestratigrfico. En cualquier caso, este tiempo ha
existido y forma parte del tiempo de evolucin de una
cuenca. Es adems un tiempo privilegiado porque
tiene una documentacin preciosa y precisa. Slo se
trata de saberla leer. En cualquier anlisis de cuenca
tener a mano unas cuantas pequeas historias de este
tipo puede enriquecer enormemente la gran historia de
la evolucin global de la misma.
OBSERVACION CONCLUSIVA
Este pequeo camino, por muy elementalmente que
haya sido trazado, nos lleva a la conviccin de que
existe todo un campo que no ha sido explorado
sistemticamente.Es un captulo de la estratigrafa
que debe ser adecuadamente conceptualizado e intro-
ducido en su propia situacin dentro tanto de un pro-
grama acadmico de esta materia como de la prctica
cotidiana del estratgrafo profesional.
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* Este trabajo ha sido subvencionado parcialmente por el Proyecto
PB 88-0389-(C02) (1 190-1992)
Nota del Editor:
Este trabajo corresponde a la transcripcin ntegra de la Confe-
rencia Invitada que se imparti durante la celebracin del 1 Congre-
so del Grupo Espaol del Terciario, celebrado en Vic en 1991.