Ordenacin Prenatal y Secuencia Postnatal en el Desarrollo Dental

STANLEY M. GARN and ALPHONSE R. BURDI Center for Human Growth and
Development and Department of Anatomy, The University of Michigan, Ann
Arbor, Michigan, USA

La cronologa del desarrollo humano involucra sistemas complejos de

secuencia u orden que difcilmente pueden insinuarse en los textos
estndar. Los estudiantes de anatoma aprenden un orden de
osificacin para los huesos del carpo, comenzando con el capitato y el
hamate, y procediendo a travs de los triquetrales, innatos y los
multangulares. Los estudiantes de odontologa aprenden el orden
mediano de la erupcin de los dientes como primer molar (Ml),
incisivo central (11), incisivo lateral (12), primer premolar La
cronologa del desarrollo humano incluye sistemas complejos de
secuencia u orden que apenas pueden ser Sugerido en los textos
estndar. Los estudiantes de anatoma aprenden un orden de
osificacin para los huesos del carpo, comenzando con el capitato y el
hamate, y procediendo a travs de los triquetrales, innatos y los
multangulares. Los estudiantes de odontologa aprenden el orden
mediano de la erupcin dental como primer molar (Ml), incisivo
central (11), incisivo lateral (12), primer premolar (PI), canino (c)
segundo premolar (P2), segundo molar (M2), Y tercer molar (M3)
Estudiantes de embriologa
Aprender la secuencia del desarrollo de Los dientes caducifolios en el
mesial simple a distal Secuencia, del incisivo central deciduo (Ii) al
segundo molar deciduo (m2)(A a E), y esto es hasta donde ms Los
textos van actualmente.
Tales rdenes son, por supuesto, especies especfico. Los huesos del
carpo no se osifican
Exactamente en el mismo orden en Macaca, y El carpo es ms
complejo en Macaca e Hylobates Que en el hombre. El orden de
permanencia La erupcin de los dientes muestra Cambio a travs de
los primates, de un probable M1-M2-M3-II-12-Pl-P2-C, para
Que en el hombre reciente. El orden de epifisario La unin es
notablemente diferente en los macacos Y langurs de eso en el
hombre hoy. '
Los cambios en el crecimiento relativo del componente rganos y
tejidos, lo que
Embriones a proporciones adultas, estn juntos Agrupadas bajo la
etiqueta morfognesis, y Juntos describen cmo el embrin humano
Se convierte, reconocible, en un adulto humano. Los Unicidades de
secuencia u orden de eventos En el momento del desarrollo no se han
Un nombre comparable, aunque la cronognesis Es una etiqueta
apropiada. El orden de los acontecimientos Y el tiempo relativo en el
hombre son exclusivamente humanos.
El notable retraso relativo en la Segundo y tercer molares, y retraso
carpal Desarrollo relativo al desarrollo dental,Son parte del proceso
secuencial Por el cual el hombre est diferenciado en su desarrollo De
los monos.

Variabilidad de Secuencia Intraspecfica

No menos intrigante, aunque menos conocido, Son variaciones en la
secuencia de desarrollo o Orden dentro de la especie. Un solo hueso,
tal como Como el triquetral, puede ser el tercero entre 28 postnatal
Centros de mano para osificarse, o tan 24.2 Un grupo de centros de
osificacin de La mueca puede ser excepcionalmente tarde, en un
familiar.
3 rdenes de osificacin diferentes
Pueden aparecer en diferentes poblaciones,Ecuador, o en Hong Kong,
o en Louisiana "Negros" o negros.4 Para los dientes, el rango de
erupcin real Secuencias es grande (Tabla 1). PuedoPreceden a MI. P2
y M2 reproducir secuencial etiqueta juntos. Los caninos permanentes
pueden Ser temprano en la secuencia, un ultra-humano
Caracterstica, o tarde en el orden de la erupcin, haciendo Algunos
seres humanos ms primates Que el homnido en este respecto
particular.
Ocho dientes en cada cuadrante, hay Al menos 20 rdenes de
erupcin conocidos, y Siete huesos del carpo, hay entre 12 Y 18
rdenes conocidos de calcificacin. Incluso Los dientes caducos
participan en la secuencia Diferencias, de las cuales el m2-c / c-m2
(E-C /C-E) polimorfismo secuencia es quizs el Mejor conocidos, tanto
para la erupcin como Mostrado en las radiografas) para la
calcificacin de la corona.Lejos de ser fijos, el orden de desarrollo
Eventos en el hombre exhibe considerables Variedad, y es a esta
variedad que nos Presta atencin. Al hacerlo, cambiamos nuestro
enfoqueA partir de la compilacin de secuencias De rdenes basadas
en medios o medianas, para Lejos de fijarse, el orden de los
acontecimientos evolutivos en el hombre exhibe una variedad
considerable, y es a esta variedad a la que damos atencin. Al
hacerlo, cambiamos nuestro enfoque de la compilacin de secuencias
de rdenes basadas en medios o medianas, Los observados sobre una
base individual,
Ya sea en embriones estudiados histolgicamente, En los nios
estudiados radiogrficamente o Nios o adolescentes, utilizando tanto
yesos como Exmenes orales. Particularmente en nios Con
sustituciones de un solo gen o en reduplicaciones O deleciones de
cromosomas sexuales o Autosomes, el orden de desarrollo Los
eventos pueden ser muy diferentes. Alterando el Complemento
cromosmico del hombre de 46A 45, 47, 48, 49 50, en efecto simula
Nuevas especies, nuevos diseos para nuestro anlisis
PROCEDIMIENTOS PARA ABARCAR.
Polimorfismos de Secuencia en el Hombre
La secuencia de la erupcin del libro de texto para el hombre (M1-I1-
12-P1-C-P2-M2-M3) es slo una aproximacin. "5 12 puede preceder
I1, M2 puede Preceden o siguen P2, y C es altamente variable,En la
medida en que puede incluso preceder P1 y (tericamente) pueden
incluso seguir M3.
Reconocemos la variabilidad secuencial(P2-M2) para indicar la
secuenciaPolimorfismo, y como sabemosMs sobre la variabilidad
secuencial, los corchetes Cada vez ms amplio. La erupcin Orden en
los dientes maxilares no es exactamente El mismo que en los dientes
mandibulares.
El orden de erupcin en las mujeres no es exactamente Al igual que
en los hombres, particularmente con Referencia a M2 y C, ya que C es
ms A menudo ms tarde que M2 en el macho, un primate viejo
caracterstica.
Los dientes mandibulares tienden a preceder Sus oponentes
maxilares en la parte anterior (Mandibular '2 precede al maxilar, pero
tienden a seguir a sus oponentes maxilares En los dientes posteriores
(maxilar M2 precede al M2 mandibular). Hay un Gradiente regular en
la erupcin permanente del diente,Precedencia comparativa de la
Anterior dientes mandibulares, a la precedencia De los dientes
maxilares posteriores (Tabla 2). Adems de los dientes clnicamente
descubiertos Erupcin, formacin de dientes como se ve en las
radiografas Muestra que una orden M2, P2 de Formacin puede llegar
a ser, en el mismo individuo, Un orden P2, M2 de erupcin9- "1(Tabla
3). Si se cambia la atencin de la Dientes permanentes a sus
predecesores deciduos, Nuevos polimorfismos de secuencia son
Demostrado, y se aprende que las mujeres jvenes No son
necesariamente avanzados sobre los jvenes varones. Un sistema
ordenado de relaciones de desarrollo Existe, tanto en el tamao del
diente como en el diente desarrollo. Dientes comparables (ismeros)
En cada lado del arco son altamente Relacionados, tanto tamao y
tiempo. Los oponentes,Aunque en arcos separados, estnSlo un
poco menos. Los dientes adyacentes Mismo cuadrante estn
ligeramente menos correlacionados Que los opositores, tanto en
tamao como en desarrollo.
Sin importar la clase morfolgica,Mayor distancia entre los dientes en
un cuadrante Disminuye las correlaciones temporales entre Ellos.12
Variabilidad Sistemtica en el Diente permanente A pesar de las
complejidades y variaciones 52 estructuras calcificadas (caducas y
Permanentes) que se disponen de cerca y Simtricamente en dos
pares de soportes Huesos, se pueden hacer tres generalizaciones.
Hay un gradiente de mandbula a Precedencia maxilar en el dientes;
Incisivos permanentes estn por delante y Los molares permanentes
detrs, su maxilar Opositores Hay polimorfismos de secuencia
confirmados En el anlisis de lnea familiar y demostrable
En las comparaciones de poblacin, que muestran Que M2 y P2 y M2
y C y m2 Y el canino deciduo (c) varan en su Orden de precedencia
relativo.
Existen diferencias sexuales en Tiempo relativo. Los dientes
permanentes de Las mujeres estn adelantadas al desarrollo Dientes
permanentes de los machos, '3 y secuencia Polimorfismos (P2-M2 /
M2-P2, M2-C / C-M2 y m2-c / c-m2) no son comparables Frecuentes en
los dos sexos.5,14 Otros aspectos de la variabilidad dental,
Como la mayor variabilidad relativa del XX,
Consistente con el nmero diploide de X
Cromosomas, diferencias de lado a lado (bilateral
Asimetra), e intraclase e intraclase
Las correlaciones no se discutirn aqu.
Con trisoma G (especficamente 47 trisoma
G) y la trisoma X, todos los aspectos de la
Variabilidad se incrementan (Tabla 4). El aumento
De la variabilidad es consistente con la
Hiptesis de un efecto de dosificacin ".5 En teora,
Mosaicos como el XO / XX y el
XO / XY debe incluir dimensiones mayores
Y la variabilidad bilateral, y muchas asimetras
En el desarrollo dental de alteraciones
Los cariotipos pueden provenir del mosaicismo tisular. Orgenes
Prenatales
En contraste con el extenso estudio de
Variabilidad dental postnatal y su
Y curso legal, poco trabajo se ha hecho
Sobre la variabilidad dental prenatal. Embriologa dental
Ha sido sobre todo una declaracin de
El orden de las etapas, su rango dimensional, Y el horizonte de
desarrollo aproximado.
Dentro de los lmites establecidos por las
Ejemplares de sexo conocido y
Edad de gestacin, alguna informacin ha sido
adquirido.
Variabilidad dental en la vida postnatal
Debe tener sus inicios en la existencia prenatal.
No todas las diferencias posnatales en la secuencia,
Precedencia mandibular y absoluta
Y el tamao relativo de la corona, puede
Se originan exclusivamente en el perodo posnatal.
Esto es especialmente cierto en los polimorfismos dentales
De origen gentico, en particular las diferencias
En secuencia y tiempo relacionado con
Agenesia, anomalas cariotpicas tales como
47 trisoma G, y variaciones en nmero
De los cromosomas sexuales de XO a
XXXXXY.
Existe evidencia indirecta de
Variabilidad en varias situaciones: retraso Inicio de la calcificacin de
la cspide en
Estudiaron nios con agenesia verificada ms tarde
De uno o ms dientes permanentes; sistemtico
Diferencias sexuales en la frecuencia de la agenesia;
Las fusiones de incisivos tanto en
diente permanente; Reduccin sistemtica del tamao
De los dientes permanentes en 47 trisoma
G y muchos de los sndromes de paladar hendido.
Es difcil imaginar retardo en el desarrollo
O retrasos en el incisivo deciduo
(Como se observa en las radiografas de
Neonatos) como no tener
antepasados.
La exploracin de la variabilidad prenatal
Exige su propio diseo con el uso de
Modelos posnatales como modelos descriptivos
salida. Tambin existe la necesidad de
Nmero de especmenes fetales en cada uno de los
Con una cuidadosa divisin por
sexo. Aunque esto es comn en el post- Natal, es menos frecuente en
los estudios
De los de tierna edad de desarrollo. Datos
Impresiones que pueden ser reexaminadas para
O valores implausibles son esenciales.
Reducen las posibilidades de
Grabacin o error de transcripcin como una novela
Polimorfismo dental prenatal, o reportar
Polimorfismos de secuencia en anomalas
Especmenes
Anlisis de la Variabilidad Dental Prenatal
Para la exploracin del desarrollo dental prenatal
Variabilidad, especmenes en los 15 a
58 mm dentro de la primera
Trimester horizon. Aquellos con
Anomalas macroscpicas o macroscpicas
Excluidos, aunque slo una
El programa de cultivo de tejidos eliminara
Posibilidad de anomala cromosmica.
Se intent obtener un
Series iguales de machos del primer trimestre
Y las mujeres para la comparacin inicial, pero un
Programa forzado de igualdad sexual fue
Evitado. El enfoque fue convencional en
Que reconoci etapas de desarrollo dental Para cada uno de los 20
dientes deciduos (Ilustracin)
Pero menos convencional en que
Punchcards usados y programas de computadora
Para reducir y almacenar ms de 8.000 bits
De datos de desarrollo a partir de
Exmenes
Variabilidad prenatal
La variabilidad dental prenatal se encontr en
Muestras de 15 a 58 mm, en muchos casos
Notablemente paralelo a modelos derivados de
Postnatal, y en otros, inesperadamente
Desvindose de ellos.
En el horizonte del primer trimestre
Progreso dental masculino consistente, en contraposicin
A la regla postnatal de la mujer
adelanto. Considerado diente por diente,
Y cada mandbula por separado, fetos masculinos fueron
Avanzado dentalmente sobre sus contrapartes femeninas
(Tabla 5). Para corona constante
Longitud, para todos los dientes deciduos, A
A travs de E, los machos avanzan. Individualmente
Las mujeres estudiadas eran ms largas
En las etapas dentales, o
Estos resultados no fueron sorprendentes Porque uno de los autores
haba demostrado
Previamente el avance masculino en
El cierre paulatino.17 La falta de
Dimorfismo sexual en el diente postnatal temprano
Se esperaba una erupcin.8 Los varones son decididamente
Por delante de las hembras en las primeras fases dentofaciales
Desarrollo, y luego en algn momento
Tiempo prenatal, la hembra avanza. Esta
Tendencia posiblemente representa una influencia retardada
Del segundo cromosoma X en el tejido
Nivel, y sugiere un efecto de dosis en
Prenatal y postnatal.

Polimorfismos dentales prenatales

Dado que, postnatalmente, la mandbula anterior
Los dientes estn sistemticamente por delante de su
Opositores, no es de extraar que el
Misma tendencia se encuentra en los 15 a 58 mm
Corona-grupa gama. Este es un desarrollo dental
Caracterstica para la cual los orgenes prenatales
Puede ser demostrado. sin embargo, el
Regularidad de la mandbula-maxilar
Precedencia y el gradiente mesial a distal
Es sorprendente.'9 Con un pequeo nmero de sujetos
Limitaciones tcnicas, no fue
Esperaba que la disminucin de la mandbula maxilar
Gradiente desde il (A) hasta
M2 (E) estara tan bien establecido
(Tabla 6).
Las predicciones de la extensin de numerosos
Los polimorfismos de la secuencia dental prenatal
Informes anteriores no haban sido
Sugiri un mesial simple a distal, frente a
Espalda, incisivo a molar deciduo (A a E),
Orden de desarrollo dental prenatal. Cierto,
En nuestros estudios posnatales en los EE.
Amrica Central y del Sur, habamos observado
Salidas de la erupcin il-i2-c-ml-m2
Orden, como en el mono rhesus y otros
Especies de Macaca tambin. Sin embargo, el hecho
Que el nmero limitado de especmenes fetales
Mostr una serie de rdenes de desarrollo (Tabla
7), dio prueba de la hiptesis de que prenatal

Variabilidad del desarrollo dental es

Origen de muchos polimorfismos de secuencia
Clnicamente y radiogrficamente en el posparto
vida.
Efectos de campo
Se pueden demostrar varios efectos de campo
En el desarrollo dental postnatal (calcificacin,
Elongacin de la raz, movimiento y
Erupcin y tamao de la corona mesiodistal). los
La mandbula y el maxilar son parcialmente independientes
Campos dentales; Dientes en oposicin
Constituyen un segundo conjunto de
Y los campos dimensionales. Dientes adyacentes, incluso
De diferentes clases morfolgicas y tamaos,
Son campos locales, como lo demuestran las correlaciones.
La distancia es claramente un campo, como
Mayores puntos comunes para los dientes adyacentes, y
Sistemticamente los puntos en comn
Ms eliminado.
Anteriormente descubierto desarrollo y
Dimensional de desarrollo dental postnatal
Y tamao de la corona del diente permanente
Parece ser prefigurado por el comportamiento
De los dientes decduos en el primer trimestre
gestacin. Sistemticamente, los ismeros muestran
Correlacin de desarrollo ligeramente mayor
Que los oponentes mandibulares y maxilares
(Tabla 8). Generalmente, los ismeros muestran

Las correlaciones de desarrollo ms altas, los oponentes

Muestran el siguiente desarrollo ms alto
Las correlaciones y los dientes adyacentes muestran
Correlaciones. De hecho, la distancia puede
Como un campo (o un campo como una distancia
Fenmeno) en el desarrollo dental prenatal,
Porque una mayor distancia anatmica entre
Dientes disminuye las correlaciones de desarrollo
Entre ellos.21 Como se muestra en el Cuadro
9, los dientes adyacentes exhiben la mayor
Intercorrelaciones, y en ambas mandbulas y ambas
Sexos, estos disminuyen con el nmero de
Dientes intermedios. Hay algunas pruebas
Del segundo cromosoma X en esta fase temprana
Horizonte de desarrollo, con las comunida-
Mayor que las comunida- des intra-boy
Para cada diente, y para el desarrollo
Red de correlacin en su conjunto.
Una Mirada al Futuro
Los hallazgos piloto son valiosos en la
Que la variabilidad dental postnatal tiene
Paralelos prenatales. La relacin mandibular-maxilar
Gradiente de precedencia no es un fenmeno posnatal
Solo y polimorfismo secuencial Es tan frecuente en el feto de 2 a 5 cm
como en
El adolescente o nia de 160 a 180
cm. La variabilidad dental postnatal parece
Tienen orgenes prenatales demostrables, al menos
en parte.
El rango de corona-grupa de 15 a 58 mm
Una pequea parte del total de 3.200 g de trmino completo
Neonato Los autores no han explorado la
Orgenes prenatales de la secuencia dental permanente
Variabilidad, o se utilizaron terapias de 16 a 20 semanas
Abortos. No ha habido exploraciones
De la agenesia prenatal y su relacin
Al tiempo de desarrollo temprano,
Odontogenesis en fetos con C, D,
Y anomalas cromosmicas del grupo G, o
Hipodoncia prenatal.
Todava no se puede demostrar que un determinado perodo prenatal
El polimorfismo dental tendra
Paralelos postnatales. Sin embargo lgico
Esta suposicin parece cuando los
Los datos posnatales estn en estrecho
Comparacin de fetos muertos con nios vivos
No tiene la ventaja de una
estudiar. La solucin parece ser el estudio de
Los hermanos mayores de los fetos, utilizando modelos piloto
Aplicado previamente a los nios vivos. En
Los nios se demostr que los hermanos eran
Similar en particular, la secuencia dental permanente
Polimorfismos. El mismo modelo
Pueden aplicarse tanto prospectivamente como retrospectivamente
En la comparacin de los fetos con sus
hermanos y hermanas.
Tal vez la nutricin afecta el orden de los
Desarrollo dental y produce una
Atpico en la insuficiencia placentaria,
Desnutricin proteico-calrica, o ambas.
Los dientes estudiados postnatalmente parecen ser refractarios
A muchas diferencias nutricionales menores,
Pero pueden ser vulnerables a la protena
Calidad o suficiencia placentaria a nivel crtico
En su desarrollo inicial.
Estos estudios humanos proyectados hacia adelante
En la sincronizacin postnatal y hacia atrs en la
Perodo prenatal, ofrecen modelos humanos
Humanos para animales experimentales
investigacin. Las perspectivas son quizs menos
Roedores que carecen de paralelos deciduos, y ms
Para los primates ms pequeos que podemos
estudiar. Incluso para los roedores, convenientemente nacido
En los niveles fetales (segn normas humanas) y
Sujetos a exposicin deliberada a agentes teratognicos
Influencias, nuestros datos humanos proporcionan
Modelos experimentales.
Reconocimiento del hecho de que algunos modelos
Variabilidad dental postnatal (incluyendo la secuencia
Polimorfismos) tienen bastante cerca Paralelos prenatales, crea otros
tres
Tareas. El primer objetivo es disear
Enfoques que muestren si
Una secuencia de desarrollo prenatal dada
Continuar en el desarrollo dental postnatal.
La segunda es disear enfoques experimentales
Que mostrar si, y para
En qu medida, la secuencia puede ser alterada y
Variabilidad aument interfiriendo con el
Curso de desarrollo dental prenatal. los
Tercero, una combinacin de la primera y la segunda,
Es determinar si, y en qu medida,
Las alteraciones tempranas de la cronognesis pueden
Se manifiestan: como atpico postnatal
Aumento de la variabilidad del desarrollo en
Erupcin de los dientes de hoja caduca y permanente,
Y agenesia, con desarrollo asociado
Retraso, reduccin del tamao de la corona y reduccin
De complejidad morfolgica.
Despus de estas investigaciones, ser posible
Para empezar a comprender el alcance de
Que la variabilidad dental postnatal tiene
Los orgenes y los mecanismos que intervienen.
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