COMPETIO ENTRE ESPCIES DE PLANTAS UMA REVISO

COMPETITION AMONG SPECIES OF PLANTS A REVIEW

Anderson de Moura Zanine1; Edson Mauro Santos.

RESUMO

O entendimento da competio entre espcies de plantas de fundamental importncia

nos sistemas agropecurios, notadamente onde so feitas associaes entre plantas com
diferentes caractersticas e habilidades competitivas. A competio entre plantas ocorre tanto
abaixo como acima do solo, e deve-se considerar que existe uma associao entre estes dois
ambientes. Plantas com elevada habilidade competitiva acima do solo podem no dominar
determinada rea, se no dispes de recursos do solo. Da mesma forma, plantas com elevada
capacidade de absoro de nutrientes, mesmo em solos frteis, podem ser desfavorecidas pelo
sombreamento exercido por outras de maior produo de biomassa area. Em suma, por
ocasio da associao de espcies diferentes de plantas, deve-se optar por um arranjamento
espacial que minimize a competio por luz, bem como a utilizao de plantas com sistemas
radiculares caracteristicamente diferentes, que explorem reas distintas do solo. O
conhecimento do processo competitivo entre plantas e da habilidade de plantas individuais
passa a ser de total relevncia para os sistemas pastoris.
Palavras-chave: sistema radicular, parte area, solo, luz.

ABSTRACT

The understanding of the competition among species of plants is of fundamental

importance in the agricultural systems, especially where there are associations among plants
with different characteristics and competitive abilities. The competition among plants happens
as below as above the soil, and it should be considered that an association exists among these
two atmospheres. Plants with high competitive ability above the soil cannot dominate certain
area, if there is not resources of the soil. In the same way, plants with high capacity of
absorption of nutrients, even in fertile soils, they can be prejudiced by the shading exercised
by another of larger production of aerial biomass. Thus, whenever there is the association of

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Zootecnista, Mestre UFRRJ, doutorando em Zootecnia UFV. Viosa-MG.
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species different from plants, it should be opted for a space arrangement that minimizes the
competition for light, as well as the use of plants with root systems characteristically different,
that explore areas different from the soil. The knowledge of the competitive process among
plants and of the ability of plants individual raisin to be of total relevance for the pastoral
systems.
Key words: root system, shoot, soil, light.
ao longo do tempo evolutivo, pode estar
INTRODUO
gerando adaptaes nas estratgias de
As plantas podem competir entre si regenerao das espcies.
(intraespecfica) e com outras plantas Nos ltimos anos, pesquisas
(interespecficas) pelos recursos do meio relacionadas habilidade competitiva de
(luz, gua, nutrientes, CO2, etc.). A durao cultivares com plantas daninhas vm
do tempo da competio determina ganhando importncia, principalmente
prejuzos no crescimento, no porque a adoo de gentipos competitivos
desenvolvimento e, conseqentemente, na constitui-se em prtica cultural que pode
produo das culturas. Uma reduo reduzir custos, bem como impactos
considervel no crescimento de espcies, ambientais (BALBINOT JR., 2003).
tanto em combinaes intra como O aumento da capacidade
interespecficas, resultante da competio competitiva de plantas atribudo
espacial entre grupos de plantas que emergncia precoce, elevado vigor de
ocupam o mesmo local em um determinado plntulas, rapidez de expanso foliar,
perodo de tempo. RAVENTS e SILVA formao de dossel denso, elevada altura de
(1995) argumentaram que essa reduo, planta, ciclo de desenvolvimento longo e
ocasionada por plantas vizinhas, poderia ser rpido crescimento do sistema radicular
devido competio por gua durante a (REES e BERGELSON, 1997;
estao seca e por luz durante a estao HAUGLAND e TAWFUQ, 2001 e
mida, sendo que a natureza complexa da SANDERSON e ELWINGER, 2002).
competio entre plantas tem sido Plantas portadoras de elevada velocidade de
amplamente ignorada, sendo investigada emergncia e de crescimento inicial
apenas na forma de estudos experimentais e possuem prioridade na utilizao dos
em condies controladas. No entanto, a recursos do meio e, por isso, geralmente
competio interespecfica por ambientes levam vantagem na utilizao destes
favorveis ao estabelecimento das plantas, (GUSTAFSON et al., 2004).

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O objetivo da presente reviso
mostrar os tipos de competio intra e
interespecficas que ocorrem em plantas,
abaixo e acima do solo.
DEFINIES
Segundo GOLDBERG (1990)
citado por CASPER e JACKSON (1997), a
definio de competio leva em
considerao como as plantas afetam a
produo de uma intermediria e como
outras plantas respondem mudana nesta
produo. Enquanto WILSON (1988)
declara que competio uma interao grande parte dos recursos disponveis em
entre indivduos, provocada por uma
exigncia compartilhada para um recurso de
proviso limitada, conduzindo a uma
reduo no crescimento e sobrevivncia da
espcie menos adaptada.
De acordo com PARK et al., (2001),
existem dois fatores que influenciam o
resultado da competio: I) exibio da
plasticidade fenotpica que pode ser usada
por uma planta em ambiente competitivo;
II) potencial de habilidade competitiva
(inclui tamanho da semente, tamanho da
muda, tempo de aparecimento e tamanho da
planta). Todas estas caractersticas, de uma
maneira ou de outra, influnciam ou
refletem a habilidade de uma planta
individual para captar recursos.
O grau de interferncia na
competio interespecfica depende de
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fatores relacionados comunidade
infestante (composio especfica,
densidade e distribuio) e prpria cultura
(gnero, espcie ou cultivar, espaamento
entre sulcos e densidade de plantio).
Depende tambm da durao do perodo de
convivncia, da poca em que este perodo
ocorre, sendo modificada pelas condies
edafo-climticas e pelos tratos culturais
(KUVA et al, 2003).
Competio assimtrica acontece
quando um nmero pequeno de indivduos
grandes utiliza de forma desproporcional
detrimento do crescimento do vizinho
menor. Em competio simtrica, o
crescimento de cada planta est em
proporo a seu tamanho (PARK et al.,
2001).
Em geral, competio assimtrica
conduz a maior desigualdade de biomassa
dentro de uma populao. Porm, h
interaes complexas entre o arranjo de
espao de plantas, a natureza do recurso, a
heterogeneidade de espao do recurso, a
disponibilidade do recurso, a fisiologia da
planta e a resposta morfolgica para nveis
de proviso de recurso (PARK et al., 2003).
Por causa destas interaes complexas, no
possvel concluir que o desenvolvimento
de desigualdade de tamanho prova de
competio assimtrica.
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Competio por recursos no deve
ser confundida com alelopatia; de acordo
com FERREIRA (2000) alelopatia seria
qualquer efeito direto ou indireto danoso ou
benfico que uma planta (incluindo
microrganismos) exerce sobre outra pela
produo de compostos qumicos liberados
no ambiente. O que diferencia a alelopatia
da competio entre plantas o fato da
competio reduzir ou remover do ambiente
um fator de crescimento necessrio a ambas
s plantas (luz, gua, nutrientes, etc.),
enquanto a alelopatia ocorre pela adio de
um fator ao meio. Na prtica, no fcil
distinguir se o efeito nocivo de uma planta
sobre a outra cabe alelopatia ou
competio (SOUZA et al, 2003).
Estudos baseados na fisiologia
comumente identificam como a captao de
um recurso por um indivduo afeta a
quantidade do recurso captado por outro,
sem determinar as conseqncias
performance da planta. O nvel
populao ou comunidade d idia das
respostas fenomenolgicas, mas falham em
identificar a fonte intermediria.
habilidade de captar recursos no solo e a
habilidade competitiva de plantas no so
necessariamente correlacionadas (CASPER
e JACKSON, 1997).
LEMAIRE e MILLARD (1999)
identificaram cinco passos para anlise do
efeito da competio de plantas por meio de
um enfoque mecanicista:
(i) modelo da aquisio de fonte e
uso pelos perfilhos na ausncia de
competio;
(ii) anlise da resposta dos perfilhos
a reduo de fontes, quando induzida pela
presena de plantas vizinhas;
(iii) estudo da distribuio espacial
de diferentes fontes fsicas quando
resultante da presena de plantas vizinhas e
como as plantas percebem essas mudanas
e desenvolvem uma resposta integrada;
(iv) anlise da sinalizao planta a
planta por meio de outros meios que a
reduo quantitativa de fontes fsicas;
(v) integrao dos efeitos fontes
com efeitos no-fonte num modelo mais
compreensvel ao nvel do estande da
planta.
Na presente reviso, as competies
na acima e abaixo do solo sero analisadas
da separadamente, para fins didticos, sendo,
no entanto, necessrio lembrar que estes
dois tipos de competio so estreitamente
A correlacionados. E as concluses sero
feitas com base na correlao acima e
abaixo do solo.
COMPETIO ABAIXO DO SOLO
Boa parte da competio entre
plantas ocorre abaixo do solo. Na
competio abaixo do solo, diferentemente
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da competio acima do solo, que
primariamente envolve uma simples fonte
(luz), as plantas competem por vrios
recursos do solo, incluindo gua e pelo
menos 20 minerais essenciais que diferem
em peso molecular, valncia, estado de
oxidao e mobilidade dentro do solo. A
competio abaixo do solo freqentemente
reduz a performance de plantas de forma
mais acentuada que a competio acima do
solo, e esta a principal forma de
competio que ocorre em solos ridos e
outros sistemas com baixa densidade de
plantas (CASPER e JACKSON, 1997).
Os recursos do solo so alcanados
pela superfcie radicular por meio de trs
processos: interceptao radicular, fluxo de
massa de gua e nutrientes e por difuso.
Menos de 10% da captao de recurso
devem-se interceptao radicular
(MARSCHNER, 1995). O suplemento de
N, P e K, quase sempre depende do fluxo
de massa e da difuso, sendo processos de
difcil separao, experimentalmente, no
campo (CASPER e JACKSON, 1997).
AERTS (1999) argumentou que a
competio em ambientes pobres em
nutrientes no representa necessariamente
uma habilidade competitiva por nutrientes e
uma alta taxa de crescimento, mas pode ser
resultado de caractersticas que reduzem as
perdas de nutrientes, ou seja, baixa
concentrao de nutrientes nos tecidos e
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baixo fluxo de tecidos. Assim, a baixa taxa
de crescimento de algumas espcies em
ambientes pobres em nutrientes deve ser
considerada como conseqncia da maior
taxa de reteno de nutrientes do que a
prpria competio pela absoro destes.
AERTS (1999) relacionou
disponibilidade de nutrientes com a
intensidade luminosa, afirmando que sob
alta disponibilidade de nutrientes, a
competio se d principalmente por luz.
Quando luz um recurso unidirecional,
habitats com altos nveis de nutrientes so
dominados por espcies perenes de rpido
crescimento com estatura alta e uma maior
disposio vertical da rea foliar. Alm
disso, estas espcies tm alta taxa de fluxo
de folhas e razes e uma alta plasticidade
morfolgica durante a diferenciao das
folhas.
HABILIDADE COMPETITIVA
ABAIXO DO SOLO - REA
RADICULAR E TAXAS DE
CAPTAO DE RECURSOS
A ocupao dos espaos do solo
pelas razes tem importncia primria na
competio. A habilidade de ocupao
espacial depende de vrias caractersticas
das razes, incluindo taxa de crescimento
relativo, biomassa, densidade de plos
radiculares e rea superficial total
(CASPER e JACKSON, 1997). Quando
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considerada a competio abaixo do solo A competio de plantas

por plantas de diferentes espcies, pode competidoras por fontes de nitrognio e
haver diferena competitiva se as outros minerais do solo depende da sua
habilidades competitivas dos sistemas habilidade especfica em capturar estas
radiculares destas espcies forem muito fontes (arquitetura radicular e propriedades
diferentes (FRANSEN et al., 2001). de absoro dos tecidos radiculares)
H duas condies prvias antes que (LEMAIRE, 2001). Avaliando o efeito da
a competio de raiz possa acontecer: (1) nutrio mineral sobre a competio entre
deve haver sobreposio de zonas de Eucalyptus gandis e Brachiaria decumbens,
captao para nutrientes entre as razes de BRENDOLAN et al,. (2000) observaram
plantas vizinhas, e (2) deve haver falta de que quando a nutrio no foi um fator
nutrientes disponveis de todo sistema limitante ao crescimento das plantas, a
radicular para apoiar crescimento irrestrito competio intraespecfica reduziu, em
de todas as plantas (MORRIS e mdia, 23% o comprimento das razes, a
MYERSCOUGH, 1991). rea foliar e a matria seca do caule e da
Na competio interespecfica, raiz do eucalipto e a competio
algumas caractersticas, segundo CASPER interespecfica reduziu, em mdia, 75% da
e JACKSON (1997), devem ser levadas em matria seca da braquiria. Quando a
considerao. Em primeiro lugar, a nutrio passou a ser um fator no
competio pode tambm ocorrer entre limitante, no foi mais constatado efeito da
razes da mesma planta. Em segundo lugar, competio.
onde e quando as razes se desenvolvem Alguns padres temporal e espacial
podem ser to importante quanto a de enraizamento parecem reduzir a
densidade radicular mdia. Uma planta com competio abaixo do solo, entrando assim
grande rea radicular pode no se na categoria geral de separao de nicho.
desenvolver em reas de alta concentrao As parties espacial e temporal de recursos
de nutrientes. Terceiro, micorrizas no solo podem ser relacionadas. Razes
apresentam um importante funo, mas so profundas podem permitir que plantas
freqentemente ignoradas nos estudos de acessem fontes de gua disponveis depois
aquisio de nutrientes, e quarto, as que camadas de solo superiores tenham
propriedades fisiolgicas relacionadas com secado, permitindo-as adaptar o seu
a taxa de captao so tambm cruciais para crescimento s pocas de baixa
a habilidade competitiva. precipitao, e fazendo-as persistirem

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quando plantas vizinhas j estejam de temperatura e dessecao do tecido da

dormentes ou mortas. A habilidade de uma planta.
espcie para extrair gua profunda do solo Um experimento em casa de
comparada a outras espcies pode ser vegetao foi realizado por GRIEU et al.,
aumentada atravs de maiores densidades 2001, com o objetivo de avaliar a absoro
de razes. Por isso, uma planta que tem a de gua pela competio de razes de
habilidade de extrair gua em profundidade leguminosa trevo branco (Trifolium repens
mais vantajosa, apresentando um maior L.) e da gramnea azevm-perene (Lolium
crescimento e desenvolvimento de perenne L.) em diferentes profundidades de
biomassa radicular, tornado-as muitas vezes solo (5, 40 e 75 cm). Com o aumento da
plantas mais competitivas (GRIEU et al., profundidade do solo houve uma
2001). dificuldade de absoro de gua para ambas
Segundo LEMAIRE (2001), no caso as plantas. Embora tenha sido observada
de gramneas, o modo mais eficiente para uma superioridade na absoro de gua pelo
um perfilho exercer vantagem sobre os seus trevo branco, isso ficou bastante evidente
vizinhos, em condies de baixa umidade depois de trs meses de crescimento
de solo, ter um desenvolvimento radicular competitivo, em que as razes dessa
mais rpido, permitindo uma absoro leguminosa absorviam gua em uma
inicial de gua no solo e o acesso a fontes profundidade de solo 30% maior que o
de gua nas camadas mais profundas do azevm-perene. Concluiu-se, que em
solo. A gua absorvida e transpirada por condies experimentais a habilidade do
uma planta em relao quantidade de trevo branco para obter gua em
energia solar interceptada. Assim como profundidade no solo deu a essa leguminosa
para fontes minerais, a competio por gua uma vantagem competitiva.
entre plantas individuais, dentro da Por acreditar-se que a competio
populao de plantas, amplamente das plantas por gua no solo com a cultura
dirigida pela competio por luz. Alm possa afetar em maior escala a absoro e a
disso, a gua no pode ser considerada distribuio de nutrientes de plantas que
exatamente como uma fonte para o esto crescendo com menor disponibilidade
crescimento da planta, mas como um meio de gua no solo, foram realizados
de dissipar o excesso de energia solar experimentos por SILVA et al., 2000 a, b,
recebido pelas folhas para evitar o excesso para avaliar os efeitos da interferncia do
capim Brachiaria brizantha sobre a

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absoro de nutrientes por mudas de duas
espcies de eucalipto, em resposta a
diferentes teores de gua no solo, em
condies de casa de vegetao. Os autores
observaram que as mudas de eucaliptos que
cresceram em presena das plantas de
Brachiaria brizantha obtiveram menor
biomassa seca que as plantas de eucaliptos
que foram cultivadas livres da gramnea nos
vasos, para os trs teores de gua (20, 23 e
26%). Isso indicou que a reduo no
crescimento das espcies de eucalipto teria
sido mais sensvel interferncia da
gramnea e ao estresse hdrico que a
+
reduo na absoro NH 4. Vrios
processos metablicos nas plantas podem
ser influenciados pela baixa disponibilidade
de gua nos solos, promovendo
fechamento parcial ou total dos estmatos e
limitando a perda de gua e, como
conseqncia, a fixao de CO2. Dessa
forma, o funcionamento dos estmatos
constitui um comprometimento fisiolgico,
quando abertos, permitindo a assimilao
de gs carbnico. Fechando-se, conservam
gua e reduzem o risco de desidratao.
Sendo que, medida que a disponibilidade
de gua no solo diminui, a taxa de
transpirao decresce, como resultado do
fechamento dos estmatos.
EFEITO DO AMBIENTE DO SOLO
O ambiente do solo determinante
de como se d competio entre plantas,
principalmente o teor de umidade.
LEMAIRE (2001), revisando a literatura,
chegou concluso de que quando a
camada superior do solo apresenta baixa
umidade, o crescimento de gramneas pode
ser impedido pela reduo da absoro de
N, P e K, enquanto a absoro de gua do
relvado mantida em nvel timo, por meio
da absoro de gua nas camadas mais
profundas do solo. Assim, em condies
secas, o crescimento de plantas de sistema
radicular profundo pode ser reduzido por
meio da deficincia induzida pela seca de
N, P e K, antes de ocorrer o estresse
o hdrico.
A heterogeneidade do solo outro
fator que influencia diretamente a
habilidade competitiva das plantas. AERTS
(1999) afirma que h um feedback positivo
entre espcies adaptadas a ambientes ricos e
espcies adaptadas a ambientes pobres em
nutrientes, promovendo, desta forma a
estabilidade do ecossistema.
Muito conhecido sobre a
habilidade das razes em responderem
morfolgica e fisiologicamente a manchas
de nutrientes, mas pouco entendido sobre
como estas manchas influenciam a
competio. H duas possibilidades gerais:
ocorrendo espcies que diferem
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simplesmente em habilidade de capturar com manchas de nutrientes mais espessas e

nutrientes em manchas de solo, ento a menos concentradas. No tratamento
heterogeneidade pode afetar relativamente a homogneo, a habilidade competitiva
performance, independente da competio; relativa da Festuca rubra foi maior que a de
uma segunda possibilidade que a Anthoxanthum odoratum, mas a vantagem
heterogeneidade diretamente altera a declinou em ambientes heterogneos, e a
dinmica da interao entre razes. habilidade competitiva tornou-se a mesma.
Considerando-se que as razes podem Ambas espcies produziram maior
proliferar em manchas ricas em nutrientes, densidade radicular nas manchas ricas em
a heterogeneidade pode resultar em nutrientes dos solos com manchas finas e
agregao espacial da competio no concentradas, mas no apresentaram o
sistema radicular, potencialmente mesmo comportamento nos solos com
intensificando a competio abaixo do solo manchas grossas e menos concentradas.
(CASPER e JACKSON, 1997) Estes resultados reforam ainda mais a
As plantas maiores apresentam influncia da heterogeneidade do solo sobre
melhor capacidade de capturar nutrientes de a habilidade competitiva de plantas.
manchas enriquecidas do solo que plantas
HABILIDADE COMPETITIVA
menores, assim a diferena de tamanho
ACIMA DO SOLO - EFEITO DO
poderia exacerbar a superioridade
AMBIENTE LUMINOSO
competitiva das plantas maiores.
Alternativamente, se as plantas pequenas se Para compreender a habilidade
propagam melhor, elas podem ter acesso competitiva das plantas acima do solo,
manchas de nutrientes que no so necessrio entender o funcionamento da
disponveis para plantas maiores, igualando populao de plantas. Segundo LEMAIRE
a habilidade competitiva (FRANSEN et al., (2001), O funcionamento de uma populao
2001). de plantas pode ser estudado em diferentes
FRANSEN et al., (2001) avaliaram nveis de organizao: rgos da planta,
o efeito da heterogeneidade do solo sobre a perfilhos e populao da planta. O enfoque
competio entre Festuca rubra e clssico dado para a modelagem de cultura
Anthoxanthum odoratum, espcies de considera a populao de plantas como uma
gramneas perenes. Os tratamentos foram entidade total que troca energia e massa
solo homogneo, solos com manchas de com o ambiente. O funcionamento de tal
nutrientes pequenas e concentradas e solos sistema , portanto, caracterizado por fluxo

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de energia (radiao, calor sensvel) e do perodo de competio. Essa

massa (CO2, H2O e minerais) entre a caracterstica, juntamente com a rea foliar,
populao de planta total, solo e atmosfera. pode influenciar a habilidade competitiva
A eficincia fotossinttica, das plantas daninhas, reduzindo a
representada pela incorporao do CO2 penetrao da luz e refletindo em menores
atmosfrico, pode definir o sucesso de perdas na produo (DUARTE et al.,
plantas sob competio. A resposta 2002). Espcie com maior habilidade
instantnea e primria da elevao do CO2 competitiva aquela que desenvolve mais
atmosfrico para as plantas um aumento rapidamente uma arquitetura para
da fotossntese, como conseqncia da interceptar luz: rpida expanso de rea
represso da fotorrespirao e aumento do foliar e rpida colonizao da camada
suplemento de substrato, e uma diminuio superior do dossel por meio do
da taxa de transpirao das folhas, devido alongamento da bainha, pecolo e entrens
ao fechamento parcial dos estmatos. Neste do colmo (LEMAIRE, 2001).
sentido, POORTER e NAVAS (2003) No caso de comunidades vegetais,
revisaram a literatura a respeito do efeito do por exemplo, pode ocorrer competio da
CO2 atmosfrico sobre o crescimento e radiao solar no nvel da copa e, para ter
competio de plantas e concluram que a sucesso, a arvore deve competir por sua
resposta de plantas isoladas a elevados posio na estrutura vertical da comunidade
nveis de CO2 deve-se principalmente ao (PELTZER e KOCHY, 2001). Dessa
aumento da taxa de fotossnteses e reduo forma, a altura e profundidade de copa
das perdas de gua por transpirao. H poderiam ser um aspecto relevante
diferenas entre grupos de espcies, com influenciando a competio por luz e,
relao ao acmulo de biomassa em conseqentemente, os padres de co-
resposta elevao dos nveis de CO2 habitao das espcies. A competio entre
atmosfrico, sendo que as espcies C4 plantas em comunidades se inicia muito
respondem menos que as espcies C3 de cedo, afetando, precocemente, a
rpido crescimento. Porm respondem mais dominncia apical. Esta inibe o crescimento
que espcies C3 de crescimento lento. de rgos laterais e o grau de inibio
A altura da planta outra depende do gentipo, do ambiente e da
caracterstica importante e pode influenciar idade da planta. A modificao na
a competio, dependendo da cultura, do qualidade da luz deve-se absoro da luz
modo de crescimento da planta daninha e vermelha e no absoro da luz vermelha

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extrema. Isso proporciona condies de que, por sua vez, relaciona-se

variveis de disponibilidade de radiao nos
diferentes extratos de uma comunidade e,
dessa forma, modificada a razo
vermelho:vermelho extremo.
entendimento de como as plantas detectam,
respondem e se adaptam aos estmulos do
ambiente muito importante para a melhor
explorao agrcola dos gentipos hoje
disponveis, no entanto, estes estudos
devem ser realizados em locais que
simulem as situaes de lavouras, ou seja,
em ambiente com radiao natural e plantas
crescendo em densidades de
(ALMEIDA e MUNDSTOCK, 2001).
Alta produo vegetal pode ser uma
vantagem da competio em
produtivas onde competio por luz
importante. Porm, em condies de baixos
nveis de umidade ou em um solo pobre em
nutriente, quando a intensidade
competio acima do solo baixa, a planta
maior pode no ser a melhor adaptada,
desta maneira, no expressando
habilidade competitiva (HAUGLAND e
TAWFIQ, 2001).
Avaliando o efeito da qualidade de
luz sobre o perfilhamento de plantas de
trigo, ALMEIDA e MUNDSTOCK (2001),
verificaram um maior acmulo de matria
seca nos perfilhos de plantas que cresceram
sob luz de melhor qualidade, o que poderia
estar ligado ao maior crescimento foliar,
principalmente com o aumento no nmero
de clulas. O efeito da melhoria da
qualidade de luz foi proporcional
O distncia que as plantas estavam da fonte de
luz, ou seja, quanto mais prximo da luz
vermelha, melhor o resultado em termos de
perfilhamento e distribuio equilibrada de
matria seca entre colmos e perfilhos. A
diminuio da qualidade de luz, obtida pela
adio de luz vermelha extrema ou uso de
filtros verdes nas entrelinhas, determinou
priorizao no acmulo de matria seca no
cultivo colmo principal, o que resultou em menor
emisso de perfilhos, sendo estes com
menor teor de matria seca.
plantas A semelhana na altura e
profundidade de copa entre as espcies
pode gerar associaes negativas devido
competio. Porm, espcies cujas
de caractersticas de copas apresentam alguma
complementaridade, em relao exposio
do recurso de luz, poderiam apresentar
sua associaes positivas que anulariam as
negativas em uma anlise geral da
comunidade (DUARTE et al., 2002).
Em relvados densos, o ambiente
luminoso afeta a competio entre plantas,
por meio da quantidade de luz e da relao
vermelho: vermelho extremo. Quando a luz
penetra no dossel, atenua-se a luz vermelha
e a luz que chega base
predominantemente luz vermelha extrema.

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Sendo assim, em pastagens consorciadas a poderia favorecer a competio

reduo do perfilhamento e a elevao da interespecfica.
parte area podem ser alternativas para as De acordo com GUILHEME (2000)
gramneas se adaptarem ao ambiente uma reduo considervel no crescimento
competitivo por luz. Assim, mudanas na de espcies, tanto em combinaes intra
estrutura de relvados, resultante da como interespecficas, resultante de
fragmentao e perdas de indivduos ou competio espacial entre grupos de plantas
espcies, podem alterar o ambiente que ocupam o mesmo local em um
luminoso e, posteriormente, influenciar as determinado perodo de tempo.
interaes competitivas entre plantas O arranjo eqidistante de plantas
(SANDERSON e ELWINGER, 2002). minimiza o auto-sombreamento e retarda o
incio da competio intraespecfica por
EFEITO DO ARRANJO ESPACIAL E
recursos do solo, levando a uma eficincia
DA DENSIDADE DE PLANTAS
mxima na captura e uso de recursos por
Uma maior ou menor densidade de uma cultura livre de invasoras. Todavia, se
plantas, em uma determinada rea, gera um h competio com invasoras durante o
comportamento produtivo diferenciado, em crescimento inicial, ocorre uma reduo da
funo de competio por espaos, gua, disponibilidade de um recurso limitante do
luz e nutrientes que se estabelece na solo, como o nitrognio, de maneira que a
comunidade vegetal. MACHADO et al. vantagem de uma plantao uniforme
(1996) avaliando o capim-elefante poderia ser perdida. Com base nesta
(Penisetum purpureum) em diferentes informao, FERNANDEZ et al. (2002)
combinaes de espaamentos (0,25 x 0,25, estudaram o efeito do arranjamento da
0,50 x 0,50, 0,70 x 0,70 e 1,00 x 1,00 m) cultura do milho (Zea mays L.) (0,35 x
concluram que as produes de matria 0,35, 0,50 x 0,25, 0,70 x 0,175m), sendo
seca, nmero e altura de perfilhos por denominadas de retangularidades 1, 2 e 4 de
unidade de rea, diminuram medida que acordo com a razo entre as distncias entre
aumentou o espaamento entre plantas. Isso linhas e entre plantas sobre a competio
porque, o espaamento proposto pelos entre o milho e o capim bermuda. De
autores no provocou competio acordo com os resultados, no houve efeito
intraespecfica, mais se fosse usado um do arranjo da cultura do milho sobre o
espaamento superior a 0,25 x 0,25m crescimento do capim bermuda em termos
de produo de biomassa acumulada

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durante o ciclo da cultura. Entretanto, a
partio da matria seca e o uso de N para
esta invasora variou com o arranjo da
cultura do milho. Em condies onde o
milho foi plantado na forma retangularidade
1, observou-se um sombreamento inicial
sobre o capim bermuda. Tendo em vista o
aumento da parte area em relao aos
rgos abaixo do solo. Sob estas condies,
a invasora tambm aumentou o uso de
nitrognio (N) e reduziu a sua
disponibilidade para o milho, com
acelerao da senescncia foliar da cultura
do milho quando comparado maioria das
plantas arranjadas de forma agregada. Na
maioria dos arranjamentos agregados
(retangularidade 4), a grama bermuda
absorveu uma menor proporo do N total
(55,9%) em relao ao milho, quando
comparado com arranjos uniformes
(62,7%), mas neste arranjo, o N foi usado
mais eficientemente do que no milho.
No consrcio gramnea-leguminosa,
o N pode ter sua disponibilidade aumentada
no solo pela incluso de leguminosas
forrageiras no sistema (MIRANDA et al.,
1992). Devido sua simbiose com bactrias
do gnero Rhizobium, as leguminosas
podem obter nitrognio fixado
biologicamente por estas bactrias e ced-lo
diretamente gramnea para mineralizao
de seus restos orgnicos. Por outro lado, o
consrcio gramnea-leguminosa difcil de
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ser mantido em sistemas pecurios. Quando
se misturam duas espcies diferentes, so
evidenciados potenciais competitivos
existentes entre ambas, tais como efeitos
alelopticos ou de competio por luz, gua
e nutrientes do solo, que podem fazer com
que haja predominncia de uma espcie,
podendo chegar at a supresso da outra
(HAYNES 1983).
SANDERSON e ELWINGER
(2002) conduziram um experimento em
casa de vegetao para verificar como
ambientes e plantas interagem em misturas
de gramneas e leguminosas, utilizando-se
uma mistura de Orchardgrass e Trevo
Branco. Solos mais frteis resultaram em
misturas de plantas maiores e mais
complexas. Maiores espaamentos entre
plantas proporcionaram maior produo de
matria seca de Orchadgrass, sendo esta
maior produo explicada pelo maior
perfilhamento. Da mesma forma, o nmero
e tamanho de estoles de Trevo Branco
foram influenciados pelo espaamento entre
plantas, sendo observados mais e maiores
estoles nos maiores espaamentos (0,4 m
entre plantas). Os autores concluram que
em solos produtivos, o foco deve ser dado
ao controle da altura das gramneas,
possibilitando que Trevo Branco possa
competir por luz e mantenha a produo de
estoles. Em solos menos produtivos, o
manejo deve ser direcionado para a
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23 Competio entre espcies...
correo do mesmo, visando ao aumento da
fertilidade quando economicamente vivel.
Devem-se escolher espcies adaptadas s
condies ambientes locais e possibilitar
que haja espaos no dossel para que as
leguminosas possam ter acesso a um
ambiente luminoso de alta qualidade e,
desta forma, no ser extinta.
CARVALHO et al.
avaliando o efeito do sombreamento em um
consrcio entre seis gramneas forrageiras
tropicais e rvores de angico-vermelho
(Anadenanthera macrocarpa), observaram
que o sombreamento retardou o incio do
florescimento de todas as gramneas, em
maior ou menor grau, dependendo da
espcie; promoveu ainda uma diminuio
na produo de matria seca das gramneas
de uma forma geral, causada
diminuio da taxa fotossinttica. Outro
aspecto interessante que algumas espcies
de gramneas se mostraram
competitivas, como o Tifton 68, que no
tolerou as condies de sombreamento,
enquanto outras espcies tiveram tolerncia
moderada.
De acordo com CARVALHO et al.
(2002), alm do crescimento,
aspectos importantes das
forrageiras podem ser afetados
restrio de luz ou sombreamento, so eles:
o florescimento, e conseqentemente, a
produo de sementes, e aspectos do valor
nutritivo da forragem, como digestibilidade
alm da composio mineral.
RELAO ENTRE COMPETIO
ABAIXO E ACIMA DO SOLO
A forma de absoro de nutrientes
pelas plantas no solo determinada em
grande parte pelo sucesso destas plantas na
(2002), competio por luz e plantas que tm uma
posio dominante no dossel acessam mais
eficientemente os recursos do solo, o que
refora sua habilidade competitiva. Assim,
existe uma forte interao entre competio
por luz e competio por nutrientes do solo,
de modo que qualquer sucesso em um tipo
de competio refora a chance de sucesso
no outro. Desse modo, logo que a planta
domina suas vizinha, sua vantagem
pela competitiva aumenta e a diferena entre
plantas dominantes e dominadas aumenta
continuamente at ocorrer morte de mais
menos indivduos dominados quando a maior parte
da luz no mais interceptada em nvel de
populao de plantas (LEMAIRE, 2001).
A importncia relativa das duas
formas de competio deveria ser
considerada na recuperao de aberturas de
outros vegetao. Porque o fechamento de
gramneas aberturas de razes e aberturas no dossel
pela pode no acontecer simultaneamente, de
maneira que a sucesso dentro de aberturas
deve ser examinada separadamente acima e
abaixo do solo.
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 Zanine, A. de M. & Santos, E. M 24

A habilidade competitiva pode acentuando a competio abaixo do solo. O

mudar em diferentes ambientes, devido a contrrio pode ser esperado em sistemas em
diferenas no hbito de crescimento, que se mantm constante a rea foliar.
considerando-se que o hbito de COOK e RATCLIFF (1994)
crescimento mais ereto pode resultar em avaliaram o desenvolvimento de Green
vantagem na competio por luz. Panic semeado diretamente em pastagem
Entretanto, com relao ao aproveitamento nativa sob efeito de competio de raiz e
de nutrientes do solo, no regra que as parte area. Observaram que a competio
plantas mais altas obtenham vantagem de raiz afetou de forma mais marcante o
competitiva (EAGLES, 1976). desenvolvimento de Green Panic do que a
Avaliando a competio por luz e competio por luz. A maior resposta do
nutrientes em uma populao natural de crescimento fertilizao onde a
Dactylis glomerata, EAGLES (1976) competio por raiz foi mais elevada
observou que as plantas mais altas sugeriu que a competio por nutrientes foi
suprimiram o crescimento das mais baixa o fator que mais provavelmente afetou o
no tratamento competio completa (tanto desenvolvimento de plntulas.
competio por luz quanto por nutrientes do COOK e RATCLIFF (1985)
solo). Entretanto, quando se evitou a avaliaram o efeito da fertilizao e da
competio por nutrientes, no houve competio de raiz e parte area sobre o
diferena na produo de matria seca das desenvolvimento de pastagem de Green
plantas. O autor concluiu que a competio Panic consorciada com Siratro. Os autores
por nutrientes teve efeito mais marcante que concluram que a fertilizao com fsforo e
a competio por luz, equiparando-se com a nitrognio melhorou o crescimento de
competio completa, podendo este fato ser ambas espcies, sendo o efeito inicial
atribudo ou a maior explorao do solo ou evidente dentro dos dois primeiros dias.
a maior eficincia na absoro de Entretanto, a competio do sistema
nutrientes. radicular por nutrientes afetou o
importante salientar que em crescimento das duas espcies, sendo que
sistemas de pastejo, a constante remoo da Siratro produziu 11 vezes mais que Green
rea foliar previne a mxima absoro de Panic na presena deste tipo de competio.
luz por um perodo extenso, minimizando a A remoo da competio de parte area
competio por este recurso, mas pode aumentou o crescimento de plntulas em at
diminuir o desenvolvimento das razes, cinco vezes, embora a remoo da

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25 Competio entre espcies...

competio de raiz e remoo da desenvolvam sistemas radiculares

competio de raiz e parte area em diferentes, desta forma, captando recursos
conjunto tenham aumentado a produo em em reas diferentes do solo, ou mesmo
25 e 45 vezes, respectivamente. lanando mo da fertilizao como
Alguns trabalhos vm sendo ferramenta para disponibilizar nutrientes em
realizados no sentido de determinar um quantidade adequada. Por outro lado, o
manejo de utilizao da forragem que manejo do pastejo, no sentido de manter o
permita o melhor aproveitamento da luz dossel forrageiro em uma altura que permita
como fonte de energia e, a mxima absoro luminosa pode reduzir o
conseqentemente, uma maior produo de efeito da competio de parte area. Ou
material colhvel. CARNEVALLI (2003) seja, possvel reduzir concomitantemente
avaliou o acmulo de forragem de Panicum a competio por luz e a competio por
maximum cv. Mombaa cultivado sob nutrientes, possibilitando o mximo
lotao rotacionada com diferentes alturas desenvolvimento de plantas que crescem
de resduo (30cm 95% de interceptao em associao.
luminosa e 50cm 100% de interceptao
CONCLUSES
luminosa). Concluiu-se que a altura de 30
cm (95% de interceptao luminosa) As interaes competitivas entre
promoveu um maior acmulo de folhas e plantas so bastante complexas, ocorrendo
menor alongamento de colmo e senescncia interao entre as competies abaixo e
de folhas basilares quando comparado com acima do solo.
o tratamento com 100% de interceptao Por ocasio da associao de
luminosa. Resultados semelhantes foram espcies diferentes de plantas, deve-se optar
encontrados por MELLO (2002) e PENATI por um arranjamento espacial que minimize
(2002), avaliando o capim Panicum a competio por luz, bem como a
maximum cv. Tanznia. Torna-se evidente utilizao de plantas com sistemas
que o manejo do pastejo pode definir a radiculares caracteristicamente diferentes,
disponibilidade de luz e, conseqentemente, que explorem reas distintas do solo.
atenuar o efeito do sombreamento nas O conhecimento do processo
pastagens. competitivo entre plantas e da habilidade de
Em suma, o ideal seria minimizar o plantas individuais passa a ser de total
efeito da competio abaixo do solo, por relevncia para os sistemas pastoris.
meio da utilizao de plantas que

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 Zanine, A. de M. & Santos, E. M 26

A natureza complexa da competio intraespecfica de Eucalyptus gandi e

entre plantas tem sido investigada na sua
grande maioria, apenas na forma de estudos
experimentais e em condies controladas.
Ao nvel de campo h uma complexidade
de fatores biticos e abiticos que se inter-
relacionam. Por isso necessria
realizao de experimentos de forma menos
isolada.
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