Arlindo Ugulino Netto NEUROANATOMIA MEDICINA P3 2008.

MED RESUMOS 2012

NETTO, Arlindo Ugulino.
NEUROANATOMIA

FORMAO RETICULAR
(Professor Christian Diniz)

A formao reticular uma agregao mais ou menos difusa de neurnios de tamanhos e tipos diferentes, separados por
uma rede de fibras nervosas que ocupa a parte central do tronco enceflico, principalmente. De fato, uma formao do tronco
enceflico que nem classificada como substncia branca ou cinzenta, mas sim, uma formao intermediria entre elas: uma
substncia reticular acinzentada presente, predominantemente, no tronco enceflico e no diencfalo. Ela responsvel por vrias
funes, sendo a ativao cortical a principal delas. Ela serve como um interruptor para o SNC e, quando estimulada, faz com que
o indivduo desperte. O contrrio tambm verdadeiro: leses nesta formao podem induzir ao coma.
A formao reticular no tem uma estrutura homognea, podendo se delimitar grupos mais ou menos bem definidos de
neurnios, que constituem os ncleos da formao reticular:
Ncleos da rafe: trata-se de um conjunto de oito ncleos, entre os quais um dos mais importantes o ncleo magno da
rafe (nucleus raphe magnus), que se dispe ao longo de uma linha mediana (a rafe mediana) em toda a extenso do tronco
enceflico. Os ncleos da rafe contm neurnios ricos em serotonina.
Locus ceruleus: situado logo abaixo da rea de mesmo nome no assoalho do IV ventrculo, este ncleo apresenta clulas
ricas em noradrenalina. Est relacionada com o mecanismo eferente do sono e, quando lesada, o indivduo permanece, por
tempo indeterminado, em viglia (isto , acordado, incapaz de dormir).
Substncia cinzenta periaquedutal: corresponde substncia cinzenta que circunda o aqueduto cerebral, sendo
considerado um ncleo da formao reticular, importante na regulao da dor.
rea tegmentar ventral: situada na parte ventral do tegmento do mesencfalo, medialmente substncia negra, contm
neurnios ricos em dopamina.

Do ponto de vista citoarquitetural, a formao reticular pode ser dividida em uma zona magnocelular (de clulas grandes
que ocupam seus 2/3 mediais) e uma zona parvocelular (clulas pequenas que ocupam o tero lateral). A zona magnocelular d
origem s vias ascendentes e descendentes longas e pode ser considerada a zona efetuadora da formao reticular.

CONEXES DA FORMAO RETICULAR

A formao reticular possuir conexes amplas e
variadas. Alm de receber impulsos que entram pelos nervos
cranianos, ela mantm relaes nos dois sentidos com o
crebro, o cerebelo e a medula.
Conexes com o crebro: o crtex cerebral e o
diencfalo recebem fibras talmicas e extra-talmicas
da formao reticular. Por outro lado, vrias reas do
crtex cerebral, do hipotlamo e do sistema lmbico
enviam fibras descendentes formao reticular.
Conexes com o cerebelo: existem conexes nos
dois sentidos entre o cerebelo e a formao reticular.
Conexes com a medula: dois grupos principais de
fibras (as fibras rafe-espinhais e as fibras do tracto
retculo-espinhal) conectam a formao reticular
medula. Por outro lado, a formao reticular recebe
informaes provenientes da medula atravs das
fibras espino-reticulares.
Conexes com ncleos dos nervos cranianos: os impulsos sensitivos que chegam ao tronco enceflico pelos nervos
cranianos ganham a formao reticular a partir de fibras que se projetam dos seus respectivos ncleos. As informaes
visuais e a olfatrias ganham a formao reticular por conexes tecto-reticulares e pelo feixe prosenceflico medial,
respectivamente. Alm disso, a formao reticular estabelece o importante papel de conectar formaes lmbicas aos
ncleos dos nervos cranianos e sistema nervoso autnomo, integrando, assim, componentes emocionais subjetivos (como
memria, recordaes, etc.) e componentes emocionais objetivos (rir, chorar, tremer, taquicardia, sudorese, etc.).

FUNES DA FORMAO RETICULAR

A formao reticular influencia quase todos os setores do sistema nervoso central, o que coerente com o grande nmero de
funes que lhe tem sido atribudas:
Controle da atividade eltrica cortical: sono e viglia. A ativao do crtex via formao reticular acontece por vias talmicas
(lemniscais) ou extra-talmicas (extra-lemniscais), de modo que o crtex ativado independentemente do tlamo.
Controle eferente da sensibilidade
Controle da motricidade somtica
Controle do sistema nervoso autnomo (SNA)
Controle neuroendcrino
Integrao de reflexos: centro respiratrio e vasomotor

1
 Arlindo Ugulino Netto NEUROANATOMIA MEDICINA P3 2008.2

CONTROLE DA ATIVIDADE ELTRICA CORTICAL SONO E VIGLIA

A atividade eltrica do crtex cerebral, de que dependem os vrios nveis de conscincia, regulada basicamente pela
formao reticular do tronco enceflico. O fato de a formao reticular ser capaz de ativar o crtex cerebral, criou o conceito de
sistema ativador reticular ascendente (SARA) ou formao reticular ativadora ascendente (FRAA), importante na regulao do
sono e da viglia.
Sabe-se que o crtex cerebral tem uma atividade eltrica espontnea, que pode ser detectada colocando-se eletrodos em
sua superfcie (eletrocorticografia) ou no prprio crnio (eletroencefalograma EEG). Os traados eltricos que se obtm de um
indivduo dormindo (traados de sono) so muito diferentes dos obtidos de um individuo acordado (traados de viglia), sendo
dessincronizados nestes e sincronizados naqueles. Experincias mostraram que o ritmo normal de sono e viglia depende de
mecanismos localizados no tronco enceflico. Estes mecanismos envolvem a formao reticular. Existe, portanto, na formao
reticular um sistema de fibras ascendentes que se projetam no crtex cerebral e sobre ele tm uma ao ativadora, fazendo surgir o
conceito do SARA. Sabe-se hoje que a ao do SARA sobre o crtex se faz atravs das conexes da formao reticular com os
chamados ncleos inespecficos do tlamo. Sabe-se tambm que, alm de seguirem suas vias especficas, os impulsos sensoriais
que chegam ao sistema nervoso central pelos nervos espinhais e cranianos passam tambm formao reticular e ativam o SARA.
Temos assim a situao em que os impulsos nervosos sensoriais ganham o crtex, seja atravs de vias relacionadas com
modalidades especficas de sensao, seja atravs do SARA, em que esses impulsos perdem sua especificidade e se tornam apenas
ativadores corticais.
Entende-se assim por que os indivduos acordam quando submetidos a fortes estmulos sensoriais, como por exemplo, um
rudo muito alto. Isso se deve no a chegada de impulsos nervosos na rea auditiva do crtex (onde o impulso seria apenas
interpretado), mas ativao do crtex pelo SARA, o qual, por sua vez, estimulado por fibras que se destacam da prpria via
auditiva. Assim, se forem lesadas estas vias depois de seu trajeto pela formao reticular, embora no cheguem impulsos na rea
auditiva do crtex, o animal acorda com o rudo (ele acorda, mas no ouve). Por outro lado, se forem mantidas intactas as vias
auditivas e lesada a parte mais cranial da formao reticular, o animal dorme mesmo quando submetido a fortes rudos, apesar de
chegarem impulsos auditivos na rea de seu crtex.

OBS1 : Regulao do sono. A descoberta do SARA veio explicar por que os indivduos acordam, mas no explicou satisfatoriamente por que
eles dormem. Pensou-se, por um tempo, que o sono seria um fenmeno passivo, resultante da falta de ativao da formao reticular.
Contudo, numerosas pesquisas vieram mostrar que isso no verdade e que o sono depende da ao de certos ncleos da ativao
reticular, ou seja, assim como a funo da formao reticular, em sua essncia, ativar o crtex, esta formao apresenta centros especficos
responsveis pela desativao do crtex. Sabe-se que estimulaes em regies reticulares especficas do bulbo e da ponte produzem o sono.
Por outro lado, se a seco do tronco enceflico ao nvel dos colculos resulta em uma preparao que dorme sempre, uma preparao
seccionada no meio da ponte no dorme nunca. Admite-se, pois, que isso se deva seco das conexes ascendentes dos ncleos da rafe,
principais responsveis pelo sono. Leses desses ncleos causam insnia permanente. Portanto, a formao reticular, alm de controlar
diretamente o despertar, contm mecanismos capazes de regular o sono de maneira ativa.
OBS2 : Sabe-se que o sono, do ponto de vista eletroencefalogrfico, no homogneo, comportando vrios estgios. Entre estes destaca-se
o estgio de sono paradoxal, assim denominado porque, embora o indivduo se encontre profundamente adormecido, seu traado
eletroencefalogrfico dessincronizado, ou seja, assemelha-se ao do indivduo acordado. Fato curioso que durante o sono paradoxal h um
grande relaxamento muscular, e os olhos movem-se rapidamente (o que caracteriza esta fase como rapid eyes movements, ou sono REM).
Nessa fase do sono ocorre a maioria dos sonhos. Sabe-se hoje que o sono paradoxal ativamente desencadeado a partir de grupos
neuronais situados na formao reticular, entre os quais um dos mais importantes parece ser o locus ceruleus.

CONTROLE EFERENTE DA SENSIBILDADE

Sabe-se que o sistema nervoso , at certo ponto, capaz de
selecionar as informaes sensitivas que lhe chegam, eliminando ou
diminuindo algumas e concentrando-se em outras, o que configura um
fenmeno de ateno seletiva. Assim, por exemplo, quando
prestamos ateno em um filme, deixamos de perceber as sensaes
tteis da cadeira do cinema. Do mesmo modo, podemos ignorar um
rudo ambiental, especialmente quando ele contnuo, como por
exemplo o barulho de um ventilador, quando estamos muito
interessados na leitura de um livro. Isto se faz por um mecanismo
ativo, envolvendo fibras eferentes ou centrfugas capazes de modular
a passagem dos impulsos nervosos nas vias aferentes especficas.
H ampla evidencia de que este controle eferente da
sensibilidade se faz principalmente por fibras originadas na formao
reticular. Dentre estas, destacam-se por sua grande importncia
clnica as fibras que inibem a penetrao de impulsos dolorosos no
SNC, caracterizando as chamadas vias de analgesia (envolvendo a
substncia cinzenta periaquedutal, o ncleo magno da rafe e as fibras
rafe-espinhais).
Em resumo, admite-se que a penetrao dos impulsos
dolorosos no SNC seria regulada por neurnios e circuitos nervosos
que envolvem a substncia gelatinosa das colunas posteriores da
medula (que agiria como um porto, impedindo ou permitindo a
entrada de impulsos). Estudos mostraram que a estimulao da
substncia cinzenta periaquedutal e do ncleo magno da rafe gerava
uma analgesia to acentuada que permitiria a realizao de cirurgias
invasivas sem a necessidade de anestesia. Esta analgesia depende
de uma via que liga a substncia cinzenta periaquedutal ao ncleo
magno da rafe, de onde partem fibras serotoninrgicas que percorrem
2
 Arlindo Ugulino Netto NEUROANATOMIA MEDICINA P3 2008.2

o tracto espinhal do trigmeo e o fascculo dorsolateral da medula, e terminam em neurnios internunciais encefalinrgicos situados
no ncleo do tracto espinhal do trigmeo (no bulbo) e na substncia gelatinosa (na medula). Estes neurnios inibem a sinapse entre
os neurnios I e II da via da dor atravs da liberao de um opiide endgeno, a encefalina (vide OBS3).

OBS3 : Sabe-se hoje que a atividade analgsica da morfina, substncia usada para tratamento de quadros dolorosos muito intensos, se deve
sua fixao e consequente ativao dos receptores para opiides existentes na via da analgesia descrita anteriormente.
OBS4 : Estudos mostraram tambm que os ramos colaterais das grossas fibras tteis dos fascculos grcil e cuneiforme que penetram na
coluna posterior inibem a transmisso dos impulsos dolorosos, ou seja, fecham o "porto da dor". A inibio dos impulsos dolorosos por
estmulos tteis explica tambm o alvio que se sente ao esfregar um membro dolorido depois de uma pancada.

CONTROLE DA MOTRICIDADE SOMTICA

A estimulao eltrica da formao resulta, conforme a rea, em ativao ou inibio da atividade dos neurnios motores
medulares (sejam eles neurnios , responsveis pela motricidade somtica ou neurnios , responsveis pelo tnus). A influncia da
formao reticular sobre esses neurnios se faz atravs do tracto retculo-espinhal, que se originam em reas de formao reticular do
bulbo e da ponte.
As funes motoras da formao reticular relacionam-se com as aferncias que ela recebe das reas motoras do crtex
cerebral e do cerebelo. As primeiras transitam atravs da via crtico-retculo-espinhal, controlando a motricidade voluntria dos
msculos axiais e apendiculares proximais. As segundas, ou seja, as vias retculo-cerebelares enquadram-se nas funes do cerebelo
de regulao automtica do equilbrio, do tnus e da postura, agindo sobre os mesmos grupos musculares.

CONTROLE DO SISTEMA NERVOSO AUTNOMO

Os principais controladores do SNA, o sistema lmbico e o hipotlamo, enviam projees para a formao reticular, a qual,
por sua vez, funcionando como um centro integrador de informaes, liga-se aos neurnios pr-ganglionares do SNA (estejam eles
nos ncleos da coluna eferente visceral geral dos nervos cranianos ou na coluna lateral da medula), estabelecendo assim o principal
mecanismo de controle da formao reticular sobre esse sistema.
Esta , portanto, uma das principais funes da formao reticular: servir de elo entre o hipotlamo/sistema lmbico e o SNA,
submetendo este sistema ao controle destas formaes supra-segmentares.

INTEGRAO DE REFLEXOS CENTRO RESPIRATRIO E CENTRO VASOMOTOR

A formao reticular apresenta uma srie de centros que, ao serem estimulados eletricamente, desencadeiam respostas
motoras, somticas ou viscerais, caractersticas de fenmenos como vmito, deglutio, locomoo, mastigao, movimentos
oculares, alm de alteraes respiratrias e vasomotoras.
Um exemplo de reflexo desse tipo o do vmito, onde se mostra tambm o funcionamento do centro do vmito, situado na
formao reticular do bulbo, prximo ao ncleo do tracto solitrio, estendendo-se at a parte inferior da ponte, onde se situa o centro
da deglutio. Na formao reticular da ponte prxima ao ncleo do nervo abducente, situa-se tambm o ncleo do nervo
parabducente, considerado o centro controlador dos movimentos conjugados dos olhos no sentido horizontal. Na formao reticular
do mesencfalo situa-se o centro locomotor, que age em conjunto com os centros locomotores da medula para a realizao
coordenada de movimentos alternados (como os que efetuam a marcha).
Por sua enorme importncia, merecem destaque o centro respiratrio e o centro vasomotor, que controlam no s o ritmo
respiratrio, como tambm o ritmo cardaco e a presso arterial, funes indispensveis manuteno da vida. So, pois, centros
vitais, cuja presena no bulbo torna qualquer leso desse rgo extremamente perigosa.
Controle da respirao (centro respiratrio): informaes sobre o grau
de distenso dos alvolos pulmonares continuamente so levadas ao
ncleo do tracto solitrio pelas fibras aferentes viscerais gerais do nervo
vago. Desse ncleo os impulsos nervosos passam ao centro respiratrio.
Este se localiza na formao reticular do bulbo e apresenta uma parte
dorsal, que controla a inspirao, e outra ventral, que regula a expirao.
Do centro respiratrio saem fibras retculo-espinhais que terminam
fazendo sinapse com os neurnios motores da poro cervical e torcica
da medula. Os primeiros do origem s fibras que, pelo nervo frnico, vo
ao diafragma. Os que se originam na medula torcica do origem s
fibras que, pelos nervos intercostais, vo aos msculos intercostais.
Essas vias so importantes para a manuteno reflexa e automtica dos
movimentos respiratrios. Entretanto, os neurnios motores relacionados
com os nervos frnico e intercostais recebem tambm fibras do tracto
crtico-espinhal, o que permite o controle voluntrio da respirao. Cabe
lembrar ainda que o centro respiratrio, alm de estar sob influncia do
hipotlamo (o que explica as alteraes respiratrias em certas situaes emocionais), recebe estmulos de
quimiorreceptores perifricos (como os corpos carotdeos), sensveis a diminuio do oxignio do sangue. Os corpos
carotdeos, ao captarem um alto teor de CO2 no sangue acompanhado de baixas taxas de O2, originam impulsos que
chegam ao centro respiratrio atravs de fibras do nervo glossofarngeo, aps sinapse no ncleo do tracto solitrio.

Controle vasomotor (centro vasomotor): situado na formao reticular do bulbo, o centro vasomotor coordena os
mecanismos que regulam o calibre vascular, do qual depende basicamente a presso arterial, influenciando tambm o ritmo
cardaco. Informaes sobre a presso arterial chegam ao ncleo do tracto solitrio a partir de barorreceptores situados
principalmente no seio carotdeo, tambm trazidas pelas fibras aferentes viscerais gerais do nervo glossofarngeo. Do ncleo
do tracto solitrio, os impulsos passam ao centro vasomotor, que coordena a resposta eferente. Desse centro saem fibras
para os neurnios pr-ganglionares do ncleo dorsal do vago, resultando impulsos parassimpticos. Saem tambm fibras
retculo-espinhais para os neurnios pr-ganglionares da coluna lateral, resultando impulsos simpticos.

3
 Arlindo Ugulino Netto NEUROANATOMIA MEDICINA P3 2008.2

OBS5: Reflexo do vmito. Este pode ser desencadeado por

vrias causas, sendo mais frequentes as que resultam de
irritao da mucosa gastrointestinal (como a ingesto
excessiva de bebidas alcolicas, em que o organismo realiza
um mecanismo de defesa para evitar a passagem deste
lcool para o sangue). A irritao estimula viscerorreceptores
do estmago, que originam impulsos aferentes que, pelas
fibras aferentes viscerais do N. vago, chegam ao ncleo do
tracto solitrio. Da, saem fibras que levam impulsos ao
centro do vmito (situado na formao reticular do bulbo).
Deste centro, saem fibras que se ligam s reas responsveis
pelas respostas motoras que vo desencadear o vmito:
Fibras para o ncleo dorsal do vago: de onde os
impulsos parassimpticos, pelas fibras pr-
ganglionares do vago, aps sinapse em neurnios
ps-ganglionares situados na parede do estomago,
chegam a este rgo, aumentando sua contrao e
determinando a abertura da crdia.
Fibras que pelo tracto retculo-espinhal chegam
coluna lateral da medula levando impulsos
simpticos que, por meio dos nervos esplncnicos,
levam at neurnios ps-ganglionares responsveis
por determinar o fechamento do piloro.
Fibras que pelo tracto retculo-espinhal chegam
medula cervical, onde se localizam os neurnios
motores, cujos axnios constituem o nervo frnico,
que vo determinar a contrao do diafragma.
Fibras que pelo tracto retculo-espinhal chegam aos
neurnios motores da medula onde se originam os
nervos traco-abdominais que inervam a
musculatura da parede abdominal, cuja contrao
aumenta o a presso intra-abdominal.
Fibras para o ncleo do nervo hipoglosso que fazem
com que a lngua seja protrada para a passagem do
refluxo.

CONTROLE NEUROENDCRINO
Sabe-se que estmulos eltricos da formao reticular do mesencfalo causam liberao de ACTH e de hormnio
antidiurtico. Sabe-se tambm que no controle hipotalmico da liberao de vrios hormnios adeno-hipofisrios esto envolvidos
mecanismos noradrenrgicos e serotoninrgicos, o que presumivelmente envolve a formao reticular.

CONSIDERAES ANTOMO-CLNICAS
O crtex cerebral, apesar de sua elevada posio na hierarquia do sistema nervoso, incapaz de funcionar por si prprio de
maneira consciente. Para isto, depende de impulsos ativadores que recebe da formao reticular do tronco enceflico.
Os processos patolgicos, mesmo localizados, que
comprimem o mesencfalo ou a transio deste com o diencfalo,
quase sempre levam a uma perda total da conscincia, isto , ao
coma. Sabe-se hoje que isso se deve leso da formao
reticular com interrupo do SARA. Tumores ou hematomas que
levem a um aumento da presso no compartimento supratentorial
podem causar uma hrnia do ncos que, ao insinuar-se entre a
incisura da tenda e o mesencfalo, comprime este ltimo e produz
um quadro de perda de conscincia.
Tambm em casos de hipertenso intracraniana,
comum que as estruturas enceflicas tendam a sair pelo orifcio
de escape mais acessvel que no caso do crnio, corresponde
ao forame magno. A herniao descendente das tonsilas
cerebelares pelo forame magno comprime a medula oblonga e a
medula espinhal superior e pode resultar em insuficincia
respiratria sbita por compresso dos centros respiratrios e
vasomotores do bulbo. Desta forma, pode haver parada
respiratria sbita seguida de queda importante do nvel de
conscincia.

OBS6: Uma complicao temida da puno lombar herniao, especialmente herniao das tonsilas cerebelares, devido retirada
do LCR espinhal e sbita gerao de um potencial de presso negativo no local em que ocorreu a puno.