FIZIOLOGIE MUSCHI

1. PROPRIETATILE FUNCTIONALE ALE MUSCHIULUI STRIAT SCHELETIC

Proprietati specifice:
1. Elasticitate
2. Excitabilitate
3. Contractilitate
4. Tonicitate

Elasticitatea = proprietatea muschiului de a se alungi sub actiunea unei forte de intindere si de a reveni la
dimensiunile initiale dupa incetarea acesteia.
In situ muschiul se comporta ca un corp perfect elastic, in timp ce muschiul izolat prezinta o elasticitate
imperfecta, conservand o anumita intindere.
Este legata de discurile clare, care prin tractiune se alungesc.
Rol: de a amortiza contractiile bruste, evitand aparitia unor rupturi musculare si de a fuziona secusele
elaborate in contractia tetanica, imbunatatind astfel randamentul contractiei musculare.

Excitabilitatea = proprietatea muschilor de a raspunde prin contractie la actiunea unor stimuli (agenti
excitanti). Excitantii pot fi naturali (influx nervos) sau artificiali (curent electric).
Excitarea electrica a muschiului se poate face:
indirect - prin intermediul nervului sau motor (excitare indirecta)
direct - prin aplicarea stimulilor direct pe muschi (excitare directa).
Stimulii subliminali produc excitatie prin repetarea lor frecventa, datorita fenomenului de sumatie.
Fibra musculara si unitatea motorie declanseaza un raspuns maxim odata ce pragul liminal a fost atins
(legea tot sau nimic ).

Contractilitatea = capacitatea muschiului de a dezvolta tensiune intre capetele sale.

Se obiectiveaza printr-o activitate electrica (fenomen biofizic de deplasare de ioni) care precede pe cea
fizico-chimica (de reactie intre actina si miozina).
Tipurile de cotractii musculare
Simple (secuse)
Compuse( tetanice): incomplete si complete
Izometrice
Izotonice
Mixte (auxotonice)
Cu alungire (vezi lab)

2. TONUSUL MUSCULAR, tonusul postural, bucla

Tonusul muscular este starea de tensiune (semicontractie) a muschilor in situ.
Tonusul muscular este intretinut reflex.
Mecanismul de aparitie si intretinere a tonusului muscular
Fusurile neuromusculare sunt supuse permanent unor tractiuni usoare emitand continuu salve de impulsuri spre
motoneuronii medulari alpha. Acestia determina contractia fibrelor extrafusale.

Tonusul muscular consta in contractia izometrica a muschilor antigravitationali (extensorii membrelor, ai

capului, ai coloanei vertebrale), care mentin pozitia normala a corpului.
Elongatia acestor muschi cu mai putin de 1% provoaca contractia reflexa a muschilor posturali, constituind reflexe
miotatice (posturale) - sunt prezente la toti muschii posturali, dar sunt mai puternic manifestate la muschiul
cvadriceps femural.
Rol: mentinerea posturii
Contractia fibrelor extrafusale intiata reflex, pe calea neuronilor , constituie bucla .
Bucla este alcatuita din secventa:
1. Zona ecuatoriala cu fibre intrafusale
2. Fibrele sensitive aferente neuronului senzitiv medular cu sinapsa excitatoare
3. Neuronal , sinapsa acestuia cu neuronal
4. Calea motorie a neuronului catre fibrele extrafusale ale aceluiasi muschi.
3. CUPLAREA EXCITATIE-CONTRACTIE IN MUSCHIUL STRIAT
In procesul de excitatie, influxul nervos se propaga prin terminalul axonal la placa neuromotoare. De la
acesta, prin mediatie chimica, se realizeaza depolarizarea sarcolemei. In continuare, potentialul de actiune
sarcolemal se propaga de la suprafata fibrei in profunzimea acesteia de-a lungul invaginatiilor sarcolemei ( sitemul
triada de tubuli T) pana la contactul cu reticulul sarcoplasmatic. Aici va determina deschidrea canalelor lente de
calciu voltaj-dependente din membrana cisternei sarcoplasmatice. Acest calciu ar determina deschiderea canalelor
de calciu ale reticulului sarcoplasmic si eliberarea ionilor de calciu din reticulul sarcoplasmic determinand
cresterea concentratiei citosolice a calciului si activarea fibrei musculare.Fibra musculara este pe deplin activata
la o concentratie citoplasmatica de 10mM a ionilor de Ca. ,,,,,,,,,( lipseste ceva),,,,,,,
Ca2+ eliberat din reticulul sarcoplamatic ( Ca intracelular) are in aceasta faza 2 roluri principale:
1. Stimuleaza polimerizarea actinei, inhibata in repaus de tropomiozina
2. Stimuleaza activitatea ATP-azica a miozinei, inhibata in repaus de Mg 2+ permitant miozinei sa descompuna
ATP in ADP si P.
Scindarea ATP elibereaza energia pentru formrea puntilor acto-miozinice si pentru desfasurarea activitatii
mecanice a contractiei.
4. CICLUL CONTRACTIEI MUSCULARE (CICLUL ACTINO-MIOZINIC)
http://biofizica-umfcd.ro/people/ap/curs_biofizica/curs_contractie_musculara.pdf pg 20

Contractia musculara consta in formarea unor punti de atractie intre moleculele de miozina si cele de actina.
Aceste punti se formeaza si se desfac ciclic .
FAZE PREGATITOARE - Formarea unei punti de atractie acto-miozinice are urmatoarele faze pregatitoare:
1. Deblocarea situsurilor de legatura ale actinei cu miozina, fapt realizat de catre Ca2+
Ca2+ troponina isi modifica conformatia geometrica tropomiozina elibereaza situsurile de legatura ale
actinei cu miozina.
2. Activarea miozinei
Aceaste se realizeaza cand o molecula de ATP leaga capatul HMM si este hidrolizat la ADP si P.Energia rezultata
activeaza capatul HMM fortandu-l sa adopte o pozitie inclinata

CICLUL ACTINO-MIOZINIC decurge in urmatorii 4 pasi :

Pasul 1. Capatul HMM al miozinei se leaga de situsul de legatura al actinei formand o punte de legatura ( a cross
bridge). Este eliberat un radical fosfat (ATP ADP + P), iar legatura devine mai puternica
Pasul 2. Tensionarea puntii acto-miozinice si glisarea filamentelor unele printre celelalte (power stroke
mechanism):
Este eliberat ADP iar capatul HMM miozinic activat tractioneaza asupra filamentului de miozina lunecand
spre centrul sarcomerului
Pasul 3.Desfacerea puntii actino-miozinice.
Cand un alt ATP leaga miozna, legatura acto-miozinica slabeste iar capatul HMM se detaseaza
Pasul 4. Reactivarea miozinei: ATP este hidrolizat la ADP si radicalul fosfat
Energia eliberata in hidroliza reactiveaza capatul HMM determinand reintoarcerea sa in pozitia inclinata

Cat timp ciclul acto-miozinic ramane activ, el se va repeta, filamentele de miozina vor interdigita cu cele de
miozina, iar sarcomerul se va scurta
Ciclul acto-miozinic se va intrerupe cand ionii de Ca vor fi retrasi in cisterna reticulo-sarcoplasmatica.
O singura interactiune acto-miozinica determina o scurtare de 10-20 nm
Un sarcomere se scurteaza cu aprox. 750 nm (0.75m) in urma unei excitatii (depolarizari).
In procesul scurtarii, lungimea benzilor A ramane neschimbata, reducandu-se cea a benzilor H si a benzilor I, care
ajung chiar sa dispara cand scurtarea muschiului atinge 65% din lungimea sa de repaus.

5. RELAXAREA MUSCULARA
Relaxarea musculara consta in revenirea muschiului la:
Tensiunea
Lungimea
Situatia structurala si
Situatia biochimica specifica repausului.

Canalele de Ca2+ din RS se inchid Ca2+ este pompat inapoi in fluidul extracelular
Ca2+ se desprinde de troponina troponina se ataseaza pe actina tropomiozina blocheaza la loc situsul
de legare al miozinei de actina
Concentratia citoplasmatica de Ca2+ revine la nivelul de repaus prin actiunea unei pompe de Ca 2+ relaxarea
musculara

Relaxarea musculara incepe cu retragerea ionilor de calciu in cisterna reticulului sarcoplasmatic sub actiunea unei
pompe de Ca2+ care foloseste energie furnizata de ATP scindat de ATP-aza reticulara.
Ca2+ sosit prin canalele rapide transsarcoplasmatice este pompat inapoi in fluidul extracelular.
In conditiile scaderii concentratiei ionilor de calciu sub valoarea de 0.1 mM, efectul reglator al proteinelor
calciu-senzitive (troponina si tropomiozina) este anulat:
Troponina se ataseaza pe actina
Tropomiozina blocheaza sit-urile active ale actinei
Miozina isi pierde proprietatile ATP-azice si leaga in diferite puncte molecule de ATP.
Moleculele actinei se depolimerizeaza ducand la formarea monomerilor G-actinici.
Astfel, formarea de noi punti devine imposibila si sarcomerul se relaxeaza revenind la lungimea initiala.
Fibra musculara este pe depli relaxata la o concentatie de 0.1 M Ca2+.
Desi relaxarea musculara este un proces active, in relaxare intervin si forte fizice: tensiunile elastic accumulate
in timpul contractiei.
 6. OBOSEALA MUSCULARA = diminuarea capacitatii de travaliu muscular ca urmare a suprasolicitarii.
Apare ca urmare a:
instalarii unor conditii metabolice nefavorabile (acumulare de metabolite de tipul acidului lactic, lipsa de oxigen)
interventiei unor factori nervosi (epuizarea mediatorilor la nivelul jonctiunii neuromusculare)

In cazul contractiiilor musculare voluntare, fenomenul de oboseala afecteaza mai intai neuronii motori, apoi placa
neuromusculara si, in cele din urma, muschiul.
Pe secusa se constata scaderea perioadelor de latenta, contractie si relaxare, precum si a amplitudinii acesteia
(vezi lab).
In legatura cu oboseala musculara apar 2 fenomene: contractura musculara si rigiditatea musculara.

Contractura musculara = fenomenul de provocare, producere si prelungire a starii de contractie a unui muschi in
afara actiunii unor excitanti specifici sau nespecifici.
Fenomenul este provocat de unele substante cum ar fi:
Gazele anestezice (halotanul) sau
blocanti neuromusculari (succinilcolina).
Aceste substante determina deschiderea canalelor de Ca2+ ale reticulului sarcoplasmic cu eliberarea Ca2+
si aparitia contracturii musculare, in absenta potentialului de actiune.

Rigiditatea musculara = permanentizarea puntilor acto-miozonice ca urmare a :

stimularii repetate a muschiului si
epuizarii revervelor de ATP, cu imposibilatea retragerii calciului si a relaxarii
Rigiditatea musculara se manifesta prin pierderea capacitatii de relaxare.

scaderea concentratiei Ca2+ din sarcoplasma (preluarea Ca2+ in reticulul sarcoplasmatic necesita energie (ATP)
deoarece Ca2+ se acumuleaza impotriva gradientului sau chimic) lipsa (epuizarea) ATP este deci cauza
esentiala a instalarii rigiditatii musculare.

La scurt timp dupa moartea animalelor se instaleaza rigiditatea cadaverica, oferind date clare asupra orei la care
acestea au murit.
Contractura si rigiditatea musculara nu sunt intretinute prin impulsuri nervoase.

7. ENERGIA CONTRACTIEI MUSCULARE

Sursa imediata de energie a contractiei musculare este ATP.

Pentru corectarea moment de moment a concentratie citosolice a ATP, celula musculara dispune de o serie de
reactii.
1. Cea mai importanta este reactia Lochmann = regenerarea ATP din ADP (rezultat din descompunerea ATP) si
fosfocreatina (PC) musculara :
PC+ADP <-> ATP+ C
Concentratia citosolica a PC este de circa 50 M, mult peste cea a ATP.
Refacerea fosfocreatininei se realizeaza la randul ei in perioada de repaus muscular, printr-o reactive
inversa reactiei Lochmann, pe baza creatinei (C) si a ATP.
Acest ATP rezulta prin fosforilare oxidativa in mitocondrii:
ATP + C <-> PC + ADP
2. Reactia catalizata de adenil-kinaza din 2 molecule de ADP se formeaza ATP si AMP:
ADP + ADP <-> ATP + AMP
3. Descompunerea glucozei:
In glicoliza se genereaza 2 moli de ATP / 1 mol glucoza;
Catabolizarea glucozei in aerobioza ( ciclul ATC) genereaza 36 moli ATP / 1 mol glucoza.
4. Utilizarea lipidelelor ca sursa de energie pentru sinteza de ATP in timpul repausului si al efortului usor.
Beta-oxidatia acizilior grasi se realizeaza insa lent, neputand constitui o sursa imediata de producere a ATP.