Uma

Introduo ao Pensamento em rvore

Laura R. Novick Kefyn M. Catley Emily G. Schreiber
Vanderbilt University Western Carolina University Vanderbilt University
verso 1 fevereiro, 2009
verso 2 fevereiro, 2010
verso 3.1 agosto, 2010
verso 3.2 agosto, 2012

Adaptado de: http://www.vanderbilt.edu/peabody/novick/UG%20tree-thinking%20booklet%208-12.pdf

Conceitos Bsicos
Introduo
Imagine as relaes evolutivas entre tudo o que j viveu sendo mostradas em um nico diagrama. Se a vida evoluiu
apenas uma vez (e no h evidncias contrrias a isso) e se aceitarmos o princpio da descendncia com modificao
(Darwin, 1859), ento esse diagrama teoricamente possvel. Esse diagramauma rvore evolutivaseria
incrivelmente grande e conteria uma quantidade inimaginvel de informaes que seriam de um valor sem precedentes
para a cincia. Essa rvore mostraria a histria evolutiva de todo tipo de coisa viva. Como impossvel saber todas os
seres que viviam no passado, e muito menos as relaes precisas entre eles, a cincia desenvolveu uma metodologia
chamada Cladstica, que pode ser usada para reconstruir a histria evolutiva dos txons com base em evidncias
empricas, observveis e testveis (Hennig, 1966; Thanukos, 2009). Um txon qualquer categoria taxonmica que
varia de uma espcie (por exemplo, os sabis-laranjeiras) a um grupo de ordem superior (p. ex., aves, amniotas,
vertebrados).
comum na vida cotidiana agrupar coisas que so semelhantes de alguma forma. Claro, existem muitas maneiras
de determinar se duas coisas so semelhantes. Por exemplo, uma pessoa pode dizer que um corvo semelhante a um
morcego porque ambos so negros e podem voar ou que um golfinho e um tubaro so semelhantes porque ambos
vivem no oceano. Outra pessoa pode dizer que um corvo semelhante a um avestruz e um beija-flor porque todos tm
penas e DNA de aves, mesmo que eles no se paream muito um com o outro; ou ainda que um golfinho semelhante
a um morcego e a um leo porque todos tm um ovo amnitico e amamentam seus filhotes. A Cladstica prope agrupar
os txons com base em um tipo especial de similaridade chamado sinapomorfia, que uma caraterstica compartilhada
e derivada. Considera-se que uma caracterstica compartilhada se dois ou mais txons herdam-no de seu ancestral
comum hipottico mais recente e derivada se o ancestral desse ancestral no possua essa caracterstica1, ou seja, se a
caracterstica apareceu pela primeira vez no ancestral comum hipottico mais recente dos txons em questo). Por
exemplo, ter crnio uma sinapomorfia que define tubares, anfbios, rpteis e mamferos como pertencentes a um
nico grupo, rotulado Craniata. Esse carter era novo ao ancestral comum hipottico mais recente destes txons: o
ancestral comum hipottico mais recente do grupo de Craniata mais os equinodermos (estrelas-do-mar, ourios-do-
mar, etc.) no teve um crnio. Novamente, a diferena crtica entre uma sinapomorfia e a noo mais geral de
similaridade o conceito de um carter no apenas sendo compartilhado, mas tambm derivado. Esta tcnica simples
para definir grupos biologicamente significativos mostrou-se uma poderosa ferramenta organizadora e preditiva na
biologia moderna (p. ex., Thanukos, 2009).





1
Na biologia comparativa, o termo carter (plural: caracteres) se refere a uma estrutura ou a uma caracterstica. Dessa
forma, a simetria bilateral, um nariz mais claro, o cuidado parental e o dimetro das pupilas so todos exemplos de
caracteres.

1

Estrutura de um Cladograma
Usando os princpios da cladstica, os bilogos descrevem relaes evolutivas entre txons em um tipo de diagrama
ramificado hierrquico chamado cladograma. Em um cladograma, os txons so agrupados em nveis baseados na
ancestralidade comum mais recente. A Figura 1 mostra um cladograma muito simples envolvendo apenas trs txons:
lagartos, lontras e gatos. Cladogramas podem ser lidos dos terminais para a raiz (contrariamente passagem do tempo)
ou da raiz para os terminais (de acordo com a passagem do tempo). Na Figura 1, a seta mostra o tempo histrico
correndo da raiz do cladograma para os terminais.

Figura 1Cladograma ilustrando o parentesco entre gatos, lontras e lagartos. direita, uma referncia aos termos
comuns empregados para se referir a partes de um cladograma. Ao centro, uma ilustrao que representa a ideia geral
de vore evolutiva: compare-a com o cladograma.

No passado, os cientistas se baseavam simplesmente na similaridade observada (caractersticas compartilhadas)

como base para o agrupamento de txons. Similaridade era similaridade, e no havia nenhuma maneira de
determinar se era o resultado da evoluo independente ou de um ancestral comum hipottico mais recente (ACHMR)
compartilhado. Com evoluo independente, mltiplos txons compartilham um carter porque esse carter evoluiu
separadamente vrias vezes. Em contrapartida, quando o carter compartilhado o resultado de um ACHMR
compartilhado, o carter evoluiu apenas uma vez no ACHMR dos txons em questo, fornecendo assim evidncia slida
para apoiar o agrupamento desses txons. Conforme observado anteriormente, a abordagem cladstica agrupa txons
somente se seus caracteres compartilhados forem sinapomorfias, isto , se resultam de um ACHMR.
O cladograma na Figura 1 agrupa lontras e gatos porque compartilham um ACHMR que possui o carter novo
(derivado) de ter pelos no corpo. Assim, o pelo corporal uma sinapomorfia que define o grupo que consiste em lontras
e gatos (mamferos, nesse caso). Os lagartos no tm pelo no corpo porque esse carter foi derivado recentemente no
ACHMR das lontras e dos gatos. Mais antigamente, entretanto, lagartos, lontras e gatos compartilham um ACHMR, um
que desenvolveu o novo carter de manter os embries envoltos por uma membrana chamada de mnio. Assim, estes
trs txons todos tm mnio porque compartilham um ancestral comum hipottico mais recente neste ponto (veja a
Figura 1). O ovo amnitico uma sinapomorfia que define o grupo constitudo por lagartos, lontras e gatos (os bilogos
chamam este grupo de Amniota). Esses nveis aninhados de ancestrais comuns mais recentes implicam uma sequncia
de tempo que vai de mais antigo no tempo histrico, na parte inferior do cladograma, para tempos histricos mais
recentes, em direo ao topo do cladograma, como mostrado na Figura 1.
muito importante diferenciar um ancestral comum de dois ou mais txons e o ancestral comum hipottico mais
recente (ACHMR) desses txons. Dizer que dois txons compartilham um ancestral comum no fornece informao til
sobre as similaridades entre esses txons, porque todos os seres vivos compartilham, no fim das contas, algum ancestral
comum. Ou seja, se voltarmos suficientemente no tempo evolutivo, encontraremos pelo menos um ancestral comum
entre quaisquer txons. Assim, os ancestrais comuns por si s no so informativos quando se tenta reconstruir a
histria evolutiva de um grupo de txons. Os ACHMRs, por outro lado, so altamente informativos porque contm
exatamente as informaes que os bilogos precisam para reconstruir a rvore da vida. Os ACHMRs, definidos por suas
sinapomorfias, fornecem as evidncias necessrias para criar a estrutura hierrquica da rvore da vida. O padro da
ancestralidade mais recente entre um conjunto de txons define a estrutura do cladograma que descreve as relaes
evolutivas entre eles.

2

 Um princpio importante para a compreenso da estrutura de um cladograma a sentena-de-trs-txons. Este
princpio afirma que, dado um conjunto de trs txons, dois deles devem ser mais aparentados um com o outro do que
qualquer um deles com o terceiro txon. O cladograma da Figura 1 mostra que lontras e gatos so mais intimamente
aparentados uns com os outros do que qualquer destes dois txons com os lagartos. Portanto, usando a notao
parenttica2, agrupamos lontras e gatos juntos, primeiro, escrevendo ( + ). A sentena-de-trs-txons
completa, ento, pode ser escrita entre parnteses como ( + + ).
O cladograma da Figura 1 mostra relaes evolutivas entre apenas trs txons. Como voc poderia esperar da
discusso anterior de toda a rvore da vida, cladogramas podem ser construdos para descrever tais relaes entre
qualquer nmero de txons. Estes cladogramas maiores so compilados a partir de uma srie de sentenas-de-trs-
txons e seus ACHMRs de apoio. por isso que a sentena-de-trs-txons crtica para a compreenso da estrutura do
cladograma. Isso ilustrado na Figura 2. Cada nova sentena-de-trs-txons est colorida em vermelho nos
cladogramas. O cladograma da Figura 2b acrescenta a sentena-de-trs-txons ((/ + ) +
) sentena-de-trs-txons original ( + + ) mostrada no cladograma da Figura
2a. No cladograma da Figura 2c, os gatos so divididos em jaguatiricas e onas, o que produz a nova sentena-de-trs-
txons ( + + ). A Figura 2d adiciona essas duas informaes sentena-de-trs-txons
original para criar um cladograma descrevendo relaes evolutivas entre cinco txons. Os nmeros e as barras pretas
nos cladogramas da Figura 2 representam sinapomorfias. Observe que cada sinapomorfia encontrada na mesma
posio em todos os quatro cladogramas e suporta um grupo contendo o ACHMR e todos os txons acima dele.

Figura 2Sentena de trs txons e implicaes desse princpio, exemplificadas a partir do cladograma da Figura 1.

2
A notao parenttica (ou seja, com parnteses) segue a mesma lgica organizacional empregada por diagramas circulares
na Teoria dos Conjuntos.

3

 Confira o que entendeu #1
Responda s perguntas abaixo sem consultar as pginas anteriores. Depois de concluir os problemas, voc ter a
oportunidade de comparar suas respostas com as respostas corretas. Se algo ainda no est claro neste ponto, voc
pode retornar s pginas anteriores para revisar algum tpico.
Responda s questes com base no cladograma a seguir.

1. O txon A est mais aparentado ao o txon C do que ao txon B. Verdadeiro/Falso

2. O txon D est mais aparentado ao o txon F do que ao txon C. Verdadeiro/Falso

3. O txon G est mais aparentado ao o txon H do que ao txon E. Verdadeiro/Falso

4. O txon C est mais aparentado ao o txon F do que ao txon H. Verdadeiro/Falso

5. ( + ( + )) uma sentena-de-trs-txons vlida? Se no, escreva a sentena correta. Sim/No

6. ( + (/ + )) uma sentena-de-trs-txons vlida? Se no, escreva a sentena correta. Sim/No

7. Que carter numerado era possudo pelo ACHMR do txon D e do txon E, mas no pelo txon F?

8. Que carter numerado era possudo pelo ACHMR dos txons C, E, e G, mas no pelo txon H?

9. Que carter numerado era possudo pelo ACHMR do txon A e do txon G?

PARE!
NO VIRE A PGINA AT QUE TENHA TERMINADO O
CONFIRA O QUE ENTENDEU #1

4

 Respostas para o Confira o que entendeu #1: compare suas respostas na pgina precedente com as respostas
corretas abaixo. Observe que uma explicao para cada resposta impressa em azul. Se alguma dessas explicaes no
estiver clara, consulte as pginas anteriores.

1. O txon A est mais aparentado ao o txon C do que ao txon B. Verdadeiro/Falso

A partilha um ancestral comum hipottico mais recente com B do que com C.
2. O txon D est mais aparentado ao o txon F do que ao txon C. Verdadeiro/Falso
O txon D est mais estreitamente aparentado com o txon F do que com o txon C.
3. O txon G est mais aparentado ao o txon H do que ao txon E. Verdadeiro/Falso
G compartilha um ancestral comum hipottico mais recente com E do que com H.
4. O txon C est mais aparentado ao o txon F do que ao txon H. Verdadeiro/Falso
C compartilha um ancestral comum hipottico mais recente com F do que com H.
5. (D + (E + F)) uma sentena-de-trs-txons vlida? Se no, escreva a sentena correta. Sim/No
Esta afirmao diz que E e F so mais estreitamente aparentados um com o outro do que qualquer um deles
com D, mas o cladograma mostra que de fato D e E compartilham um ACHMR. Portanto, a sentena-de-trs-
txons correta (( + ) + ).
6. (C + (D/E + F)) uma sentena-de-trs-txons vlida? Se no, escreva a sentena correta. Sim/No
O cladograma mostra que ( + ) e F compartilham um ancestral comum hipottico mais recente entre si do
que qualquer um deles compartilha com C.
7. Que carter numerado era possudo pelo ACHMR do txon D e do txon E, mas no pelo txon F? 8
D e E evoluram de um ancestral que tinha como novidade em relao a F o carter 8, e esse ancestral o ACHMR
de D e E (ou seja, ainda est no ponto de ramificao entre esses dois txons).
8. Que carter numerado era possudo pelo ACHMR dos txons C, E, e G, mas no pelo txon H? 7
C, E e G evoluram de um ancestral que tinha como novidade em relao ao txon H o carter 7, e este ancestral
o ACHMR destes trs txons (isto , ainda est no mais alto ponto de ramificao comum a esses txons).
9. Que carter numerado era possudo pelo ACHMR do txon A e do txon G? 3
A e G evoluram de um ancestral que tinha o carter 3, e esse ancestral o ACHMR desses dois txons (ou
seja, ainda est no mais alto ponto de ramificao comum a esses dois txons).

5
Clados e Estrutura Hierrquica Aninhada
Um clado (ou grupo natural, ou grupo monofiltico) um grupo de txons que inclui o ACHMR do grupo e todos
os descendentes desse ancestral. Os grupos que no incluem o ACHMR ou que incluem apenas alguns dos descendentes
do ancestral no so clados. Por exemplo, a categoria coloquial aves no um clado porque no inclui o ACHMR de
todas as aves, que entendido como um dinossauro terpode. Por esta razo, aves no considerado um grupo
natural, isto , um grupo que reflete a histria evolutiva real que o criou.
A Figura 3 ilustra que um cladograma composto de conjuntos aninhados de clados3, cada um definido pelo seu
ACHMR com sua sinapomorfia associada. Primeiro, jaguatiricas e onas compreendem um clado, que mostrado pelo
colchete azul que cerca esses dois txons no topo do cladograma. Lontras, jaguatiricas e onas tambm compreendem
um clado, assim como cobras e lagartos. Finalmente, serpentes, lagartos, lontras, jaguatiricas e onas constituem um
clado. Observe que os clados formam nveis aninhados no cladograma, refletindo os nveis aninhados de ancestralidade
comum mais recente, conforme indicado pelos colchetes aninhados na parte superior da figura. A Cladstica nos diz que
os clados so os grupos significativos (ou seja, vlidos, apoiados por evidncias evolutivas) de seres vivos.

Figura 3Quatro clados: exemplos e representaes com colchetes e, no destaque, conjuntos (com os clados A, BA, C
e CBA). De qualquer forma, cada clado inclui, necessariamente, seu respectivo ACHMRs.

Observe que lontras e jaguatiricas no cladograma da Figura 3 no constituem um clado mesmo que esses txons
apaream prximos um do outro, horizontalmente. Embora esses dois txons compartilhem um ACHMR, as onas
tambm descendem desse ancestral. Lembre-se: para ser vlido, um clado deve incluir o ACHMR e todos os seus
descendentes. Da mesma forma, cobras, lagartos, jaguatiricas e onas, nesse cladograma, no constituem um clado
porque as lontras, que descendem do mesmo ACHMR, no esto includos no grupo. Quando um clado consiste em
apenas dois txons, um considerado grupo-irmo do outro. No cladograma da Figura 3, cobras so um grupo-irmo
de lagartos, assim como jaguatiricas e onas so irmos. No cladograma da Figura 1, lontras e gatos so irmos entre
si. Considere novamente a ideia da vasta rvore da vida. Ao desmembrar este enorme e impossivelmente complexo
conjunto de relacionamentos em grupos significativos (clados), os bilogos podem ento tentar reconstituir os grupos
que so bem apoiados por evidncias em uma sntese que se prope a refletir a histria da vida na Terra.

3
Os tais conjuntos aninhados so nada mais que hierarquias de incluso totalmente coincidentes.

6

 Confira o que entendeu #2
Responda s perguntas abaixo sem consultar as pginas anteriores. Depois de concluir os problemas, voc ter a
oportunidade de comparar suas respostas com as respostas corretas. Se algo ainda no est claro neste ponto, voc
pode retornar s pginas anteriores para revisar algum tpico.
Responda s questes com base no cladograma a seguir.

1. Os txons C, D, E e F formam um clado. Sim/No

2. Os txons F, G e H e seu ACHMR formam um clado? Sim/No

3. O txon A, o txon B e seu ACHMR formam um clado? Sim/No

4. Os txons A, B, C, D, E, F e seu ACHMR formam um clado? Sim/No

5. O txon G e o txon H so grupos-irmos? Sim/No

6. O txon E e o txon F so grupos-irmos? Sim/No

7. O ACHMR que possui o carter 3 constitui um clado? Sim/No

8. Quais txons pertencem ao clado definido pelo ACHMR que possua o carter 5?

9. Quais txons pertencem ao clado definido pelo ACHMR que possua o carter 3?

PARE!
NO VIRE A PGINA AT QUE TENHA TERMINADO O
CONFIRA O QUE ENTENDEU #2

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 Respostas para o Confira o que entendeu #2: compare suas respostas na pgina precedente com as respostas
corretas abaixo. Observe que uma explicao para cada resposta impressa em azul. Se alguma dessas explicaes no
estiver clara, consulte as pginas anteriores.

1. Os txons C, D, E e F formam um clado. Sim/No

Todos os descendentes do ACHMR dos txons nomeados esto includos no grupo, mas no o ACMHR
propriamente dito. O ACHMR que deveria ter sido incluso para se formar um clado o que possua o carter 5.
2. Os txons F, G e H e seu ACHMR formam um clado? Sim/No
Muitos outros txons (A, B, C, D e E) tambm so descendentes do ACHMR dos trs txons nomeados. O ACHMR
relevante para esta pergunta aquele que possua o carter 7.
3. O txon A, o txon B e seu ACHMR formam um clado? Sim/No
Todos os descendentes do ACHMR dos txons nomeados esto includos no grupo. O ACHMR relevante para esta
pergunta o que possua o carter 9. Como este clado tem s dois txons, eles so chamados de grupos-irmos.
4. Os txons A, B, C, D, E, F e seu ACHMR formam um clado? Sim/No
Outro txon (G) tambm um descendente do ACHMR dos seis txons mencionados. O ACHMR relevante para
esta pergunta aquele que possui o carter 1.
5. O txon G e o txon H so grupos-irmos? Sim/No
Dois txons so considerados irmos quando so os nicos descendentes de seu ACHMR. G e H no formam um
clado porque muitos outros txons (A, B, C, D, E e F) tambm so descendentes do ACHMR dos dois txons
mencionados. O ACHMR relevante para esta questo o que possua o carter 7.
6. O txon E e o txon F so grupos-irmos? Sim/No
Dois txons so considerados irmos quando so os nicos em um clado, os nicos descendentes de seu ACHMR.
E e F formam um clado porque todos os descendentes do ACHMR dos txons em questo esto includos no
grupo. O ACHMR relevante para esta questo o que possua carter 2.
7. O ACHMR que possui o carter 3 constitui um clado? Sim/No
Um clado um grupo formado por um ACHMR e todos os seus descendentes. Portanto, um ACHMR, qualquer
que seja, no constitui um clado.
8. Quais txons pertencem ao clado definido pelo ACHMR que possua o carter 5? C, D, E e F
Apenas C, D, E e F evoluram a partir do ACHMR que possua o carter 5.
9. Quais txons pertencem ao clado definido pelo ACHMR que possua o carter 3? C, D, E, F e G
Apenas C, D, E, F e G evoluram a partir do ACHMR que possua o carter 3.

8

 Uma compreenso mais profunda das rvores evolutivas
A base para a determinao do parentesco evolutivo
Ancestral comum hipottico mais recente. Muitas vezes os cientistas se referem a um determinado txon como
sendo mais estreitamente aparentado a um txon do que a outro. Por exemplo, as onas esto mais intimamente
aparentadas com as lontras do que com os macacos, apesar de todos os trs txons pertencerem ao clado dos
mamferos. Nesta seo, consideramos a base para tal declarao.
Primeiro explicamos a base correta para determinar o parentesco evolutivo, o que bilogos usam. Em seguida,
discutimos dois mtodos incorretos que os alunos costumam usar em seu lugar. Como parte dessa discusso,
explicaremos por que esses mtodos alternativos esto incorretos.
Como seria de se esperar, a base correta para determinar o parentesco evolutivo a ancestralidade comum mais
recente e no apenas a ancestralidade comum. Txons que compartilham um ancestral comum hipottico mais recente
esto mais intimamente aparentados que os txons cujo ACHMR evoluiu menos recentemente. Considere o cladograma
mostrado na Figura 4a. De acordo com a estrutura descrita, os lagartos so mais aparentados s lontras do que aos
ourios-do-mar. Isto porque os lagartos compartilham um ancestral comum hipottico mais recente com as lontras
(marcado pela sinapomorfia 3) do que com os ourios-do-mar (marcado pela sinapomorfia 8).
ourios-do-mar

ourios-do-mar
ourios-do-mar

sardinhas
macacos
macacos
lagartos

lagartos

lagartos

lontras
lontras
lontras
cobras

cobras
onas

onas

rs
Figura 4a Figura 4b Figura 4c
Figura 4Trs cladogramas expressando as relaes de parentesco entre alguns grupos de animais.

9

 ERRO: Distncia horizontal. Um equvoco comum entre os estudantes que a distncia horizontal entre os txons
no topo do cladograma importante para determinar o parentesco evolutivo. De fato, a distncia horizontal entre os
txons no tem influncia no parentesco evolutivo. Embora os lagartos estejam mais prximos dos ourios-do-mar do
que das lontras no espao horizontal no cladograma mostrado na Figura 4a, eles so, na verdade, mais aparentados s
lontras. Voc pode ver isso por causa do eixo inerente de tempo relativo que transcorre da raiz para os terminais do
cladograma. O ancestral mais recente compartilhado por lagartos e lontras mais recente do que o ancestral mais
recente compartilhado por lagartos e ourios-do-mar.
Uma razo pela qual a distncia horizontal irrelevante que os cladogramas so como mbiles. Imagine virar o
cladograma da Figura 4a de cabea para baixo e pendur-lo no teto. Se as linhas horizontais so cavilhas de madeira e
as linhas verticais so pedaos de corda, ento o cladograma girar com a brisa. medida que gira, as conexes entre
os vrios clados permanecero as mesmas, mas os txons que esto lateralmente prximos uns dos outros mudaro.
O cladograma da Figura 4b mostra uma possvel rotao do cladograma na Figura 4a. Observe que todos os txons
esto conectados exatamente da mesma maneira (verifique as sinapomorfias), mas agora eles tm diferentes vizinhos
horizontais. Nesta representao, os lagartos esto agora ao lado de lontras ao invs de ourios-do-mar, ourios-do-
mar esto ao lado de cobras, e macacos esto ao lado de onas. Os cladogramas da Figura 4a e da Figura 4b so idnticos
em termos das relaes evolutivas que comunicam (isto , representam os mesmos conjuntos aninhados de clados);
eles so simplesmente rotaes um do outro. Assim, as relaes entre lagartos, lontras e ourios-do-mar, os trs txons
que temos considerado, a mesma nos cladogramas mostrados na Figura 4a e na Figura 4b: os lagartos esto mais
intimamente aparentados com as lontras do que com os ourios-do-mar.

ERRO: Nmero de etapas. Outro equvoco comum que a maneira de determinar o parentesco evolutivo
contando o nmero de etapas entre os txons em questo. De fato, o nmero de passos no tem relao com o
parentesco evolutivo. Embora haja menos etapas evolutivas (ns) entre lagartos e ourios-do-mar do que entre
lagartos e lontras (ver os cladogramas da Figura 4a e da Figura 4b), os lagartos, como vimos, esto mais aparentados s
lontras. A razo pela qual o nmero de ns irrelevante que qualquer cladograma com qual um bilogo evolutivo
possa trabalhar apenas uma pequena poro da rvore completa da vida. Um cladograma completo para animais
incluiria todos os txons animais conhecidos por bilogos evolutivosaproximadamente 330 milhes de espcies!
Um bilogo sozinho, portanto, s estuda um subconjunto muito pequeno desses txons. Quando um cladograma inclui
apenas um subconjunto de txons (como sempre acontece), o nmero de passos entre qualquer par de txons depende
de quais txons particulares estejam includos no cladograma.
Considere agora o cladograma mostrado na Figura 4c, que inclui lagartos, lontras e ourios-do-mar no contexto
de sardinhas e rs em vez de cobras, macacos e onas. Nesse cladograma, agora h menos passos entre lagartos e
lontras (eles so grupo-irmo um do outro!) do que entre lagartos e ourios-do-mar. Isto porque os txons entre
lagartos e lontras foram removidos, e dois txons novos foram adicionados entre lagartos e ourios-do-mar. Com um
pouco de reflexo, deve ser bvio que a parentesco evolutivo relativo entre pares de txons depende de sua histria
evolutiva, e no de quais outros txons calharam de ser includos no cladograma. A nica medida que consistente
entre os cladogramas da Figura 4a e da Figura 4b e o cladograma da Figura 4c so os nveis de ancestralidade comum.
Independentemente dos outros txons que esto includos no cladograma, podemos ver que os lagartos compartilham
um ancestral comum hipottico mais recente com lontras do que com ourios-do-mar. Por esta razo, de qualquer
forma, os lagartos esto mais intimamente aparentados com as lontras do que com os ourios-do-mar.

10

Compreendendo as politomias
Todos os cladogramas que voc viu at agora estavam resolvidos. Ou seja, nunca houve mais de dois ramos
provenientes de cada ACHMR. No entanto, os bilogos muitas vezes constroem cladogramas que no esto
completamente resolvidos; em vez disso, eles contm politomias. Nossa pesquisa mostra que os alunos tm mais
dificuldade em entender as relaes evolutivas entre txons quando os cladogramas contm uma politomia (p. ex.,
Novick & Catley, 2007).
Uma politomia um grupo no resolvido de trs ou mais txons. Por exemplo, no cladograma mostrado na Figura
5, pulgas, moscas e moscas-escorpio formam uma politomia. Esta relao destacada em roxo na figura. Estes trs
txons compartilham um ancestral comum hipottico mais recente um com o outro do que com qualquer outro txon
no cladograma. No entanto, como no existem evidncias suficientes para saber quais dois destes trs txons
compartilham um ACHMR em relao ao terceiro, eles no podem ser referenciados com uma sentena-de-trs-txons.
Os bilogos evolucionistas dizem que as relaes entre esses txons no esto resolvidas, dadas as evidncias cientficas
atuais. O aparecimento de uma politomia em um cladograma indica para os cientistas onde mais dados so necessrios
para desvendar as relaes de parentesco.

caranguejos-
escorpio

ferradura
moscas-
lagostas

moscas
pulgas

Figura 5Exemplo de politomia 4.

Porque (i) todos os membros de uma politomia tm o mesmo ancestral comum hipottico mais recente (dado o
presente estado de evidncias cientficas) e (ii) as relaes entre os membros da politomia no podem ser explicadas
numa sentena-de-trs-txons, todos os membros de uma politomia so considerados igualmente estreitamente
aparentados entre si. Isto muito importante: todos os txons que emanam de ramos que formam uma politomia
esto igualmente aparentados uns com os outros. Lembre-se, a nica maneira de determinar se o txon A mais
aparentado com o txon B ou com o txon C, ou se esses txons esto todos igualmente aparentados entre si, olhar
para os nveis de ancestralidade comum mais recente. Se o nvel de ancestralidade comum mais recente difere, ento
o parentesco evolutivo tambm difere.
Da mesma forma, se um conjunto de txons tiver o mesmo ACHMR e nenhum ancestral mais recente tiver
originado um subconjunto dos txons em questo, ento eles estaro igualmente aparentados entre si. Considere, por
exemplo, que muitas espcies esto includas no grupo moscas no cladograma mostrado na Figura 5 (por exemplo,
moscas-das-flores e moscas-domsticas). Dado este cladograma, ento, dir-se-iam que as pulgas, as moscas-escorpio
e qualquer outro txon no grupo moscas (p. ex., moscas-domsticas) esto igualmente aparentados uns aos outros:
eles partilham o mesmo ACHMR e nenhum destes trs txons partilha um mais ancestral comum mais recente com um
dos outros dois txons em considerao.

4
No se deixe levar pelos nomes populares: moscas-escorpio no fazem parte do txon Diptera e caranguejos-ferradura
no pertencem ao txon Decapoda.

11

 Confira o que entendeu #3
Responda s perguntas abaixo sem consultar as pginas anteriores. Depois de concluir os problemas, voc ter a
oportunidade de comparar suas respostas com as respostas corretas. Se algo ainda no est claro neste ponto, voc
pode retornar s pginas anteriores para revisar algum tpico.
Responda s questes com base no cladograma a seguir.

1. Quais txons so mais intimamente aparentados: C e V ou C e Q?

2. Qual(is) txon(s) (so) o(s) mais aparentado(s) com A?

3. Qual txon, Q ou H, mais intimamente aparentado com V?

4. Quais txons esto mais intimamente aparentados: C e E ou C e S?

5. Qual txon, H ou L, est mais intimamente aparentado com K?

6. Qual(is) txon(s) (so) o(s) mais aparentado(s) com L?

PARE!
NO VIRE A PGINA AT QUE TENHA TERMINADO O
CONFIRA O QUE ENTENDEU #3

12

 Respostas para o Confira o que entendeu #3: compare suas respostas na pgina precedente com as respostas
corretas abaixo. Observe que uma explicao para cada resposta impressa em azul. Se alguma dessas explicaes no
estiver clara, consulte as pginas anteriores.

1. Quais txons so mais intimamente aparentados: C e V ou C e Q? C e V

C e V compartilham um ancestral comum a mais e mais recente (o que possua o carter 6) do que C e Q.
2. Qual(is) txon(s) (so) o(s) mais aparentado(s) com A? H
H compartilha um ACHMR com A (aquele que possua o carter 2). Estes dois txons so irmos um do outro.
3. Qual txon, Q ou H, mais intimamente aparentado com V? Q
V compartilha um ancestral comum mais recente com Q (o ancestral que possua o carter 8) do que com H.
4. Quais txons esto mais intimamente aparentados: C e E ou C e S? Ambos
C, E e S esto igualmente relacionados porque todos tm o mesmo ACHMR, o que possua o carter 6. Nesse
cladograma, no h um dentre estes trs txons que possua um ancestral comum mais recente com algum dos
outros dois txons. Estes trs txons formam uma politomia. Mais dados so necessrios para indicar seus
relacionamentos em uma sentena-de-trs-txons.
5. Qual txon, H ou L, est mais intimamente aparentado com K? H
K compartilha um ancestral a mais com H (o que possua o carter 7) do que com L, e esse ancestral mais
recente que todos os que K compartilha com L.
6. Qual(is) txon(s) (so) o(s) mais aparentado(s) com L? A, H, X e K (todos igualmente aparentados a L)
A, H, X e K compartilham um ACHMR com L (aquele que possua o carter 1). Estes cinco txons formam um
clado, em que todos esto igualmente aparentados a L.

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Pensando em Subconjuntos da rvore Completa da Vida
importante entender que cada cladograma (i) necessariamente apenas uma parte restrita da vasta rvore
terica da vida e que (ii) uma hiptese emprica e, segundo alguns epistemlogos, at testvel, que reflete a melhor
explicao para os dados atualmente disponveis. Por serem hipteses, topologias de rvore (isto , padres de arranjos
de txons) podem e mudam medida em que novas tcnicas e a descoberta de novos txons (existentes ou fsseis)
fornecem mais dados. Essa suposta testabilidade uma das grandes foras da cincia. Embora a insero de txons
principais (por exemplo, Mammalia) no costume mudar, as relaes evolutivas entre os txons dentro de alguns
grupos (p. ex., Arthropoda) ainda so bastante discutidas.
Porque a rvore da vida completa teria milhes de txons, bilogos sozinhos apenas conseguem estudar um
subconjunto muito pequeno desses txons. necessrio, portanto, ser capaz de (i) construir cladogramas que
descrevem relaes evolutivas entre o subconjunto relevante de txons da (terica) rvore completa da vida e (ii)
combinar evidncias de cladogramas menores em um cladograma maior que descreve as relaes entre todos os txons
includos nos cladogramas separados.
Para reiterar, um cladograma particular descreve relaes evolutivas entre o conjunto de txons que o pesquisador
est estudando ou um conjunto de txons sobre o qual um bilogo ou professor deseja comentar. Por exemplo,
selecionamos txons particulares para os cladogramas desta apostila para ajudar a esclarecer certos conceitos. Porque,
na prtica, qualquer cladograma descreve relaes entre apenas um subconjunto de txons, deve ficar claro que dois
txons mostrados como grupos-irmos em um cladograma particular podem no ser grupos-irmos reais na rvore
completa da vida; pode haver muitos outros txons (vivos e extintos) que sejam mais aparentados a algum deles. Os
cladogramas da Figura 4 fornecem uma simples ilustrao deste fato.
Um cladograma que retrata relaes evolutivas entre um subconjunto de txons pode ser construdo pela remoo
de txons desnecessrios de uma rvore maior e pelo colapso de txons de nvel inferior em txons de nvel mais alto
(por exemplo, beija-flores, sabis-laranjeiras e pinguins podem ser recolhidos na categoria aves; moscas-de-flores e
moscas-domsticas podem ser colapsadas na categoria moscas). s vezes, os bilogos precisam remover txons das
rvores (pod-las) porque a evidncia mais nova sugere que no so parte do grupo na pergunta afinal e precisam ser
colocados, por exemplo, em outra famlia. Outras vezes, os bilogos podam txons que no so de interesse atual; eles
querem se concentrar nas relaes entre certos outros txons. Alm disso, os bilogos s vezes colapsam um conjunto
de txons compreendendo um clado em um grupo maior suportado pelo ACHMR de todos eles. Ainda, voc poderia
imaginar que um nico txon em uma rvore (digamos, ratos, em uma rvore com outros mamferos) poderia
representar todos os txons de mesmo tipo (como os roedores no exemplo anterior). Finalmente, lgico que se a
rvore maior pode ser reduzida a verses menores por esses mtodos, ento rvores menores, sobrepostas, propostas
por diferentes cientistas estudando subconjuntos sobrepostos de txons podem ser fundidas em uma rvore maior,
combinada. O restante desta apostila ilustra esses conceitos de poda e colapso de txons e fuso de rvores.

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Encolhendo Cladogrames
Podar um txon de uma rvore simplesmente remove esse txon de um cladograma especfico. Isto Ilustrado
na Figura 6. Se ns podarmos as sardinhas do cladograma na Figura 6a, o cladograma fica tal qual mostrado na Figura
6b. Se, em vez disso, podamos os lagartos do cladograma da Figura 6a, obtemos o cladograma mostrado na Figura 6c.
Finalmente, se ns podamos as lontras, ns ficamos com o cladograma mostrado na Figura 6d. Observe que em todos
os casos o cladograma podado mostra as mesmas relaes evolutivas entre os txons restantes que foram retratados
no cladograma original. Isto muito importante e pode ser testado pela conferncia das sinapomorfias, que
correspondem aos cladogramas original e podado. Por exemplo, a relao entre lagartos e gatos suportada pela
sinapomorfia 1 nos trs cladogramas (Figuras 6a, 6b e 6d) que incluem ambos os txons.

Figura 6Cladogramas resultantes do processo de poda. Perceba que as relaes de parentesco so mantidas nas
variaes das sentenas-de-trs-txons.

15

 Ao podar, o txon em questo simplesmente removido do cladograma. Ao colapsar, dois ou mais txons de nvel
inferior que compem um clado so combinados em um nico txon de nvel mais alto. Isso importante: no se
colapsa um conjunto qualquer de txons: eles tm de compreender um clado suportado por um ACHMR. Alm disso, a
relao do novo txon de nvel superior com o restante dos txons no cladograma deve permanecer a mesma. Isto
ilustrado com os txons destacados em laranja na Figura 7. O clado (lontras + gatos) no cladograma mostrado na
Figura 7a pode ser colapsado no txon dos mamferos, produzindo o cladograma mostrado na Figura 7b. Observe que
em ambos os cladogramas na Figura 7, a relao entre lagartos e mamferos suportada pelo carter 8.
Perceba tambm que o carter 5, que era uma sinapomorfia do clado (lontras + gatos) na Figura 7a, tornou-se
uma autapomorfia no cladograma da Figura 7b. Uma autapomorfia5 uma caracterstica derivada que se encontra
em um nico txon.

mamferos
sardinhas
sardinhas

lagartos
lagartos

lontras

gatos

Figura 7a Figura 7b

Figura 7Colapso de um clado. Perceba que, nesse processo, um carter que era uma sinapomorfia pode aparecer
como autapomorfia de um txon.

5
Do grego: aut(o), prprio; apo, derivado; morfo, forma. Ope-se sinapomorfia porque essas, diferentes daquelas,
denotam uma caracterstica derivada compartilhada (do grego: sin, unio), no se aplicando a um nico txon.

16

Mesclando vrios cladogramas menores em um nico cladograma combinado
Quando dois pesquisadores diferentes investigam conjuntos sobrepostos de txons, eles podem construir
cladogramas que se sobrepem parcialmente. Estes cladogramas podem ser combinados, ou fundidos, em um nico
cladograma que (i) inclui todos os txons investigados por ambos os pesquisadores e (ii) preserva as relaes evolutivas
apresentadas nos cladogramas mais pequenos. Para fundir dois cladogramas, deve-se encontrar txons e clados
sobrepostos nos cladogramas separados e coloc-los juntos de modo a preservar as relaes especificadas pelos
ACHMRs. Isto ilustrado na Figura 8, com as cores e sinapomorfias numeradas entre os diferentes cladogramas
indicando as relaes preservadas. No cladograma da Figura 8a, trs txons so suportados pelo carter 9: lagartos,
lontras e gatos (isto , o carter 9 a sinapomorfia que define o ACHMR destes trs txons). No cladograma da Figura
8b, h quatro txons suportados por esse carter: lagartos, cobras, lontras e gatos. Este cladograma mostra que as
cobras so um grupo-irmo para lagartos (apoiado pelo carter 6). O cladograma mesclado na Figura 8c deve incluir
todos os quatro txons, e ainda deve preservar as relaes entre os txons que so mostrados nos cladogramas na
Figura 8a e na Figura 8b. Finalmente, o cladograma da Figura 8a tambm mostra que as sardinhas so um grupo-irmo
do clado que consiste em (lagartos + (lontras + gatos). Esta relao tambm deve ser preservada no cladograma
mesclado, conforme a Figura 8c.
sardinhas

lagartos
lagartos

lontras
cobras
lontras

gatos
gatos

Figura 8b

Figura 8a
sardinhas

lagartos

lontras
cobras

gatos

Figura 8c

Figura 8Mescla de cladogramas.

17

 Confira o que entendeu #4
Responda s perguntas abaixo sem consultar as pginas anteriores. Depois de concluir os problemas, voc ter a
oportunidade de comparar suas respostas com as respostas corretas. Se algo ainda no est claro neste ponto, voc
pode retornar s pginas anteriores para revisar algum tpico.
1. O cladograma abaixo 6 mostra as relaes evolutivas entre espcies de pinheiros. Redefina este cladograma no
espao direita, fazendo as seguintes mudanas:

1) Podar Pinus balfouriana e P. sylvestris.

2) Recolher os seguintes txons de Pinus: P. heldreichii, P. halepensis, P. brutia e P. pinea num nico grupo
marcado como Pinaster (um subgnero, digamos).

2. O pesquisador 3 est interessado nas relaes evolutivas entre espcies particulares de bactrias Streptococcus que
foram estudadas pelos pesquisadores 1 e 2. Esses dois pesquisadores estudaram alguns dos mesmos txons, mas
tambm alguns txons diferentes. O pesquisador 1 desenhou o cladograma abaixo esquerda para descrever as
relaes evolutivas entre os cinco txons de Streptococcus que estudou. O pesquisador 2 desenhou o cladograma
abaixo direita para descrever as relaes evolutivas entre os cinco txons de Streptococcus que estudou. Desenhe um
cladograma nico para o Pesquisador 3 que retrate as relaes evolutivas entre todas as seis espcies de Streptococcus
estudadas pelos pesquisadores 1 e 2. Certifique-se de que o cladograma que voc desenhar preserve todas as relaes
apresentadas nos dois cladogramas menores.

Pesquisador 1 Pesquisador 2 Pesquisador 3 (voc)

PARE!
NO VIRE A PGINA AT QUE TENHA TERMINADO O
CONFIRA O QUE ENTENDEU #4

6
Nos cladogramas desta pgina, os nomes das espcies esto representados apenas por seu epteto especfico por motivos
de simplicidade analtica e didtica. A rigor, todo nome de espcie , invariavelmente, composto por duas palavras em latim
e destacadas do texto (em geral, em itlico): a primeira denotando o gnero (com inicial maiscula) e a segunda, o epteto
especfico, numa combinao que se aproxima de substantivo e adjetivo. Nessa aproximao veja que, embora a expresso
planta fina identifique e se refira a uma entidade no universo, a palavra fina, sozinha, no o faz.

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 Respostas para o Confira o que entendeu #4: compare suas respostas na pgina precedente com as respostas
corretas abaixo. Observe que uma explicao para cada resposta impressa em azul. Se alguma dessas explicaes no
estiver clara, consulte as pginas anteriores.
1. O cladograma abaixo mostra as relaes evolutivas entre espcies de pinheiros. Redefina este cladograma no espao
direita, fazendo as seguintes mudanas:
1) Podar Pinus balfouriana e P. sylvestris.
2) Recolher os seguintes txons de Pinus: P. heldreichii, P. halepensis, P. brutia e P. pinea num nico grupo
marcado como Pinaster (um subgnero, digamos).

2. O pesquisador 3 est interessado nas relaes evolutivas entre espcies particulares de bactrias Streptococcus que
foram estudadas pelos pesquisadores 1 e 2. Esses dois pesquisadores estudaram alguns dos mesmos txons, mas
tambm alguns txons diferentes. O pesquisador 1 desenhou o cladograma abaixo esquerda para descrever as
relaes evolutivas entre os cinco txons de Streptococcus que estudou. O pesquisador 2 desenhou o cladograma
abaixo direita para descrever as relaes evolutivas entre os cinco txons de Streptococcus que estudou. Desenhe um
cladograma nico para o Pesquisador 3 que retrate as relaes evolutivas entre todas as seis espcies de Streptococcus
estudadas pelos pesquisadores 1 e 2. Certifique-se de que o cladograma que voc desenhar preserve todas as relaes
apresentadas nos dois cladogramas menores.

Pesquisador 1 Pesquisador 2 Pesquisador 3 (voc)

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 Concluso
Voc chegou ao final da apostila instrutiva sobre a compreenso de rvores evolutivas conhecidas como
cladogramas. Ns tentamos ensinar-lhe um pouco daquilo a que que os bilogos se referem como o pensamento em
rvore7 (por exemplo, Baum, Smith, & Donovan, 2005; Catley, 2006; OHara, 1988). Os cladogramas so uma
ferramenta vital nas cincias biolgicas, porque representam e organizam o conhecimento existente sobre espcies e
txons de hierarquia superior. Usando conjuntos aninhados de clados apoiados por sinapomorfias para sistematizar a
histria de 3,5 bilhes de anos de vida na Terra, os cladogramas permitem a inferncia baseada em evidncias e
fornecem uma estrutura conceitual para as biologias bsica e aplicada (Futuyma, 2004; Nickels & Nelson, 2005; Yates,
Salazar-Bravo & Dragoo, 2004).
Os cladogramas refletem a estrutura subjacente de um domnio (arqueias, bactrias ou eucariontes), ou seja, as
relaes evolutivas entre os txons, e as inferncias baseadas neles so, alm de informativas, propensas a terem valor
prtico. Por exemplo, inferir qual antdoto usar para neutralizar a mordida de uma serpente urutu baseada em sua
proximidade evolutiva com as jararacas mais provvel que surta efeito (sobrevivncia!) do que basear a escolha do
antdoto na semelhana da colorao entre uma urutu e uma cascavel (Freeman, 2005).
Um relatrio recente do Nationals Research Council (2009) concluiu que o enorme potencial da biologia para
resolver numerosos problemas do mundo moderno baseia-se no conceito unificador da evoluo. Muitas destas
solues necessitaro de anlises filogenticas (p. ex., Futuyma, 2004; Yates et al., 2004). De fato, a Cladstica passou a
desempenhar um papel cada vez mais importante nas pesquisas relacionadas s cincias da vida. Tais pesquisas tiveram
e continuaro tendo importantes implicaes na sociedade. Por exemplo, anlises cladsticas foram responsveis pela
identificao do vrus do Nilo Ocidental como agente patolgico responsvel por doena e morte no surto inicial em
1999; tais anlises tambm forneceram s autoridades de sade informaes necessrias para tratar eficazmente o
surto, bem como para fazer previses sobre a propagao da doena (Yates et al., 2004). Para dar outro exemplo, dado
que os eucariontes unicelulares chamados microsporidianos foram recentemente classificados dentro do clado dos
fungos, os pesquisadores esto agora testando se os fungicidas podem curar infeces por microsporidianos em
colnias de abelhas (Freeman, 2011). Estas infeces so um problema significativo para a agricultura mundial e,
portanto, para combater a fome no mundo, porque muitas colheitas dependem das abelhas para a polinizao. Na
verdade, a cada trs coisas que comemos, uma um resultado direto da polinizao das abelhas. Em suma, como
observou OHara (1988), responder a quase todas as perguntas evolutivas do tipo por qu requer uma compreenso
dos cladogramasisto , da capacidade de se engajar no pensamento em rvore.

7
Tree thinking, em ingls.

20

 Referncias
Baum, D. A., Smith, S. D., & Donovan, S. S. (2005). The tree thinking challenge. Science, 310, 979980.
Catley, K. M. (2006). Darwins missing link: a new paradigm for evolution education. Science Education, 90, 767783.
Darwin, C. (1859). On the origin of species by means of natural selection (Primeira Edio). London: John Murray.
Freeman, S. (2005). Biological Science (2 ed.). Upper Saddle River (NJ): Prentice Hall.
Freeman, S. (2011). Biological Science: Evolution, Diversity, & Ecology (vol. 2; 4 ed.). Boston, MA: Benjamin Cummings.
Futuyma, D. J. (2004). The fruit of the tree of life. In J. Cracraft & M. J. Donoghue (Eds.), Assembling the tree of life (pp. 25
39). New York, NY: Oxford University Press.
Hennig, W. (1966). Phylogenetic Systematics. Urbana, IL: University of Illinois Press.
National Research Council. (2009). A new biology for the 21st century: Ensuring the United States leads the coming biology
revolution. Washington, DC: National Academies Press.
Nickels, M. K., & Nelson, C. E. (2005). Beware of nuts & bolts: Putting evolution into the teaching of biological classification.
The American Biology Teacher, 67, 283289.
Novick, L. R., & Catley, K. M. (2007). Understanding phylogenies in biology: The influence of a Gestalt perceptual principle.
Journal of Experimental Psychology: Applied, 13, 197223.
OHara, R. J. (1988). Homage to Clio, or, toward an historical philosophy for evolutionary biology. Systematic Zoology, 37,
142155.
Thanukos, A. (2009). A name by any other tree. Evolution: Education and Outreach, 2, 303309.
Yates, T. L., Salazar-Bravo, J., & Dragoo, J.W. (2004). The importance of the tree of life to society. In J. Cracraft & M. J. Donoghue
(Eds.), Assembling the tree of life (pp. 717). New York: Oxford University Press.

Agradecimentos
O desenvolvimento deste folheto de instruo foi apoiado pelo Institute of Educational Sciences, Departament of
Education dos EUA, atravs da verba R305A080621 Universidade de Vanderbilt (L. R. Novick, investigadora principal,
K. M. Catley, co-investigadora). As opinies expressas so as das autoras e no representam pontos de vista do instituto
ou do Departament of Education dos Estados Unidos.

Nota sobre a adaptao

A apostila original, em ingls, tem sido usado para pesquisas em ensino de Sistemtica Filogentica pelas
autoras; j rendeu algumas publicaes e pode ser obtida, com livre acesso, no stio de uma das autoras
(http://www.vanderbilt.edu/peabody/novick/evol_diagrams.html).
Esta verso em portugus busca manter o mximo possvel o contedo original. Porm, alguns pontos foram
alterados para maior adequao ao contexto da biota neotropical e para favorecer a compreenso sobre os tpicos
abordados.

Peterson Lsaro Lopes

Professor Doutor do Instituto Federal de Educao, Cincia e Tecnologia de So Paulo

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