Sunteți pe pagina 1din 152

CELULA VEGETALA

Ceea ce este pentru chimiti atomul, este


pentru biologi celula".

Din 1667, Cnd R o b e r t H o o k e a descoperit celula cu ajutorul


microscopului i pn n ultimii ani, Cnd au nceput cercetrile la microscopul
electronic, studiile asupra celulei au fost efectuate cu diferite metode de cercetare
proprii: observaia la microscop, culturi de esuturi, ultracentrifugarea,
autoradiografia, microscopia electronic etc. Din aceste studii s-a nscut citologia,
tiina care se ocup cu structura, dezvoltarea i fiziologia celulei.
Celula reprezint unitatea morfologic i funcional a plantelor i animalelor.
Celula vegetal este nconjurat de un nveli extern numit membran ce acoper o
mas citoplasmatic n care se afl: nucleul, mitocondriile, plastidele, ribozomii,
dictiozomii, precum i diferite incluziuni lichide i solide.
Forma celulelor este variat i determinat de rolul fiziologic ndeplinit de origine,
condiiile de mediu, poziia ocupat n diferite esuturi etc. Astfel, vasele de lemn la
nceputul dezvoltrii ontogenetice sunt formate din celule parenchimatice, iar dup ce
cresc n lungime i se difereniaz, sunt alungite i mai mult sau mai puin lignificate.
n timpul creterii i diferenierii, celulele sufer presiuni reciproce de aceea forma
este de regul prismatic. La bacterii i la unele alge, organisme formate mai mult din
celule libere, se gsesc i celule sferice, ovoidale, cilindrice etc. Foarte variate ca
form sunt plantele unicelulare din grupul diatomeelor i flagelatelor. Celulele care
alctuiesc esuturile plantelor superioare sunt de asemenea variate ca form. Celulele
din mduva de rugin Juncus sunt stelate. Celulele stomatice sunt reniforme
sau halteriforme, uneori perii sunt ramificai etc. (fig. 1). n general, mai rspndite
sunt dou categorii de celule: parenchimatice i prozenchimatice. Parenchimul se
caracterizeaz prin celule obinuit izodiametrice, cu aspect uniform i cu membrana
subire, avnd spaii intercelulare mici, de exemplu, esuturile fundamentale. n
opoziie cu parenchimul, prozenchimul se caracterizeaz prin celule la care lungimea
ntrece limea, iar membranele sunt de regul ngroate, de exemplu, fibrele de in,
cnep etc.
Dimensiunile celulelor, ca i forma lor sunt determinate de origine, dezvoltarea
istoric, condiiile de mediu etc. Cele mai mici celule se gsesc la bacterii i alge
albastre, de exemplu, Micrococcus (0,8 |H). La dicotiledonate, majoritatea celulelor
au dimensiuni cuprinse ntre 30 i 50 n.
La monocotiledonate, celulele sunt n general mai mari (50100 \). Limitele
ntre care variaz celulele parenchimatice se afl ntre 10 i 100 jn, fiind
vizibile numai la microscop. Mrimea celulelor se poate constata rareori
macroscopic (la fructul de lmi secionat se vd celule n form de burduf de 1
2 cm). Fibrele de cnep au n medie 45 mm, dar ating

Fig. 1. Diferite forme de celule:


a celule stomatice halteriforme la orz (orig. i. Mor-lova); b gamet brbtesc spiralat la gru (dup
Batghina); c gamet femeiesc sferic la griu (dup Batghina); celule epidermice poliedrice (p) i celule
stomatice reniforme (cs.) la varz (orig. I. Mor-lova); e pr unicelular ramificat din epiderma frunzei la
mixandr (dup Strasburger).

i 12 mm lungime. Perii de pe tegumentul seminei de bumbac au n medie


30 mm.
Croscopia cu cmp ntunecat, cu contrast de faz, cu raze ultraviolete,
microscopul cu fluorescenta, electronic), metoda ultracentrifugrii difereniale,
autoradiografia etc.
Majoritatea citologilor moderni deosebesc urmtorii componeni (organite sau
organele celulare): citoplasm, nucleul, mitocondriile, plastidele,

Fig. 2. Schema organizrii unei celule vegetale dup microscopia electronic:


a membrana celular; b plasmalemaj c por strbtut de ergastoplasm; d ergasto-plasma (reeaua
endoplasmatic); e membrana nucleara cu pori; / aparat Golgi; g va-cuole; h picturi lipoidice; i
proplastide; } mitocondrii; fc cromatin; l nucleol;
m ribozomi (dup Sitt).

microzomii, ribozomii, dictiozomii, incluziunile ergastice i membrana celular


(fig. 2). Pentru citoplasm, nucleu, plastide, mitocondrii, ribozomi i
dictiozomi etc, exclusiv membrana celulei, se mai folosete i termenul de
protoplast (J. H a n s t e i n 1880, E. K i i s t e r 1960, B. Kaussm ann 1S62 etc).
Citoplasm este materialul de baz, masa fundamental semilichid a celulei,
fr care nu exist via celular.
Nucleul, organit n general sferic, nconjurat de citoplasm, cu rol important
n sinteza ADN, n mitoz i meloz.
Mitocondriile sunt corpusculi mici, n care sunt localizate numeroase
enzime, cu rol n respiraie.
Plastidele, de forme i culori variate, au rol n procesele de nutriie, n
fotosintez etc.
Microzomii i ribozomii sunt granule foarte mici, sferice. Au un rol n
proteosintez numai ribozomii.
Dictiozomii (aparatul lui Golgi) sunt formaiuni lamelare dispuse n pachete.
Incluziunile ergastice, lichide i solide, sunt elaborate n timpul meta-
bolismului i se gsesc n citoplasm, cloroplaste, nucleu i vacuole.
Membrana celular este nveliul exterior al celulei, elaborat de citoplasm.

ORGANITELE CELULEI VEGETALE

Citoplasm sau plasma fundamental este format dintr-un sistem coloidal


complex, de substane proteice, lipoide i soluii cristaloide. Observat in
vivo" la microscop, citoplasm este transparent, are aspect gelatinos, semifluid
i este incolor. Din punct de vedere fizic, citoplasm este un sistem coloidal,
care se prezint sub form de gel i sol, avnd toate proprietile fizice, chimice

i fiziologice legate de aceast stare (viscozitate, elasticitate, coagulabilitate,


micare, sensibilitate etc).
Din cercetrile efectuate asupra compoziiei chimice a citoplasmei s-au pus
n eviden elementele i substanele complexe care o compun. Substratul viu al
celulei este alctuit din elementele biogene C, H, O, N, S i P, care intr n
componena moleculelor de proteine i lipoide predominante n celul.
Glucidele complexe (celuloza) intr mai ales n structura membranei celulare.
Dintre substanele proteice, importante sunt lipoproteinele, care alctuiesc
plasma fundamental, peliculele plasmatice, nveliurile condriomului, ale
plastidelor i nucleului etc. Importan mare au nucleoproteinele complexe,
acizii ADN i ARN din nucleu, citoplasm, plastide i ribozomi.
Structura microscopic. Cu ajutorul microscopului optic s-a constatat c
citoplasm este stratificat. Spre exterior se afl un strat omogen transparent,
lipsit de granulaii, ce cptuete membrana celular, numit plasmalem. Spre
interior, stratul de citoplasm dinspre vacuole poart denumirea de tonoplast.
Zona cuprins ntre aceste 2 straturi, denumit mezoplasm sau granuloplasm,
este mai fluid i n ea se vd numeroase granulaii.
Infrastructura. n ultimii ani, dup perfecionarea tehnicii electrono-
microscopice au fost elaborate mai multe teorii privind infrastructura
citoplasmei. Una din teorii, emis n 1955 de A. F r e y - W y s s l i n g , susine
structura globular-fibrilar i a punctelor de contact, dup care fibrele, care
provin din macromoleculele proteice, originar globuloase, alctuiesc iraguri
perlate dispuse n spiral. Aceast dispunere se datoreaza punctelor de atracie
opuse, care se gsesc pe suprafaa macromoleculelor proteice (fig. 3, A).
Teoria elaborat de S. S t r u g g e r , n 19561957 este cunoscut sub
denumirea de teoria citonemelor. Aspectul granular, observat nc din trecut la
microscopul optic i confirmat la microscopul electronic demonstreaz c
citoplasm nu este omogen, ci pe un fond limpede coloidal (mediu lichid de
dispersiune) se vd granulaii sferice, eliptice etc, care reprezint suprafeele
secionate ale microfibrilelor spiralate, numite citomere (fig.3 B).

Fig. 3. Schema infrastructurii citoplasmei:


A schema dispunerii n fibrile a macromoleculelor proteice (dup Frey-
Wyssling); a macromolecule sferice; b puncte de legtur; B schema
structurii citoplasmei reconstituit (dup Strugger); a citoneme; b vacuol;
c mitocondrii; d microzomi; e dictiozomi.

Se pare c aceast teorie ar fi cea mai just, ntruct structura spirofibrilar a


macromoleculelor este caracteristic i cromozomilor din nuclei i
microfibrilelor de celuloz care intr n alctuirea membranei vegetale. Cnd o
mrturie n plus despre unitatea structural a materiei vii.
Reeaua endoplasmatic. Constatrile efectuate de G. P a l a d e , R. Buv a t
.a. cu microscopul electronic au stabilit prezena unei reele fine de canalicule,
care fac legtura ntre nucleu i prile periferice ale citoplasmei ce se gsesc n
apropierea membranei celulare (fig. 4). Prile de citoplasm cuprinse n
spaiile delimitate de canalicule cuprind cloroplastele, mitocondriile, ribozomii
etc. (alctuind granuloplasma vizibil la microscopul optic). Reeaua denumit
reticul endoplasmatic sau ergastoplasma este sinonim n citologia modern cu
sistemul vacuolar, vzut la microscopul optic.
Rolul citoplasmei. Citoplasm fiind materie vie este nzestrat cu toate
nsuirile acesteia, aflndu-se mereu n micare i n continu schimbare. Prin
micarea ei, citoplasm antreneaz organitele pe care le conine. Citoplasma
elaboreaz membrana celular i asigur creterea ei. n citoplasm au loc
procesele metabolismului celular. Din nucleu trece spre citoplasma ARN la
Fig. 4. Schema unui fragment din re-
eaua endoplasmatic a unei celule me-
ristematice din bulbul de ceap dup o
fotografie electronic:
a canalicule (c) i saculi (s) avnd din loc n loc
pe pereii exteriori granulele lui Pa-lade (p); t)
o vacuol (u) format prin dilatarea unui
canalicul (dup R. Buvat).

ribozomi, unde are loc sinteza proteinelor. n citoplasm au loc procesele de


excitaie, care se transmit prin plasmodesme n tot organismul vegetal. La
nivelul peliculelor plasmatice are loc intrarea i ieirea substanelor prin
schimbul permanent de ioni. Citoplasm mpreun cu tot coninutul viu al
celulei ia parte la transmiterea caracterelor ereditare.
Nucleul. Cu excepia bacteriilor i a algelor albastre, n toate celulele
organismelor vii se afl un corpuscul, de cele mai multe ori sferic, mai
strlucitor dect celelalte organite celulare, numit nucleu, descoperit de R.
Brown, n 1831. Rolul acestui organit fiind deosebit de important, formeaz de
mult timp un obiect de studiu aparte. Astfel s-a desprins un capitol special din
citologie, cunoscut sub denumirea de cariologie.
Numrul nucleilor n celula vegetal. De regul, n fiecare celul se gseste
un singur nucleu; celule cu nuclei numeroi (polinucleate) se gsesc la unele
alge cu talul un sifonoplast (lna broatei Cladophora), la unele ciuperci, de
exemplu mana viei de vie, iar la plantele suparioare n laticiferele nearticulate,
exemplu la Euphorbia sau n parenchimul cortical din rdcina embrionar de
vi (fig. 5).
Forma nucleului este legat de forma celulei. n celulele parenchimatice,
izodiametrice, nucleul are o form sferic. n celulele prozenchimatice, lungi i
nguste, nucleul ia o form alungit. Exist i celule cu nuclei piriformi sau
lobati, cu ramificatii neregulate (fig. 6).
Acest ultim aspect este legat mai mult de procese patologice.
Mrimea nucleului este variat, fiind legat de specie, vrsta celulei i de
procesul de diviziune. La ciuperci, mrimea nucleului variaz ntre 1 i 2,5 u,
iar la plantele superioare, media este cuprins ntre 10 i 20 JJL
B
Fig. 5. Celule polinucleate:
Poriune din laticifer la smochin Ficus carica; n nucleu (dup Frey-Wyssling); Celule cu 2
3 nuclei (n) din parenchimul cortical al rdcinii de vi de Canada Parthenocissus
quinquefolia (orig. I. Morlova).
La Dioon (Cycadaceae) nucleul are 0,5 mm n diametru. n momentul Cnd
intr n profaz, n mod normal nucleul se mrete. El se mrete i n celulele
gigantice din esuturile canceroase.
Poziia nucleului este de obicei central n celulele tinere meristematice. El
se poate deplasa o dat cu creterea i specializarea celulelor spre partea
periferic a celulei. La celulelele mature (epidermice) se gsete lng
membran, n stratul parietal al citoplasmei, mpins de creterea n dimensiuni
a vacuolelor.
Structura microscopic a nucleului. Cu ajutorul unui microscop optic se
poate observa de jur-mprejurul nucleului o membran subire. n interior se
gsesc plasma nuclear, numit carioplasm, 12 nucleoli (corpusculi sferici
foarte refringeni) i un material nuclear care fixeaz coloranii bazici, denumit
cromatin, bogat n nucleoproteine (ADN). La Gramineae, Liliaceae,
Leguminosae nucleii au o structura reticular , cromatina fiind dispus sub
form de filamente, unite asemntor cu o reea (fig. 7). Reeaua cromatic din
care se individualizeaz cromozomii este dispus periferic n partea central a
nucleului fiind carioplasma. Nucleii areticulai de la Crucijerae,
Cucurbitaceae, Vitaceae etc. au cromatina dispus sub form de corpusculi
izolai ovoidali, numii procromozomi,
Fig. 6. Diferite forme de nuclei:

a nuclei alungii din stomatele de mzriche


Vicio sp. (dup Kuster); b nucleu
filamentos la Aloe sapona-ria (dup Molisch);
c nucleu fusiform din epiderma tulpinii de
traista ciobanului Capsella bursa pastoris
(dup Guttenberg).
3
b c

n acelai numr sau n numr mai mare dect al cromozomilor. Structura


reticulat sau cu procromozomi este caracteristic nucleului din interfaz (sau
repaus aparent).
Morfologia cromozomilor. n timpul diviziunii nucleului se pot studia bine
(mai ales n metafaz i anafaz) numrul, mrimea i forma cromozomilor.
Din punct de vedere morfologic, cromozomii se mpart n 3 categorii:
cromozomi de forma literei V cu 2 brae egale, numii izobrahiali sau me-
tacentrici; cromozomi cu brae inegale, numii heterobrahiali sau sub-
metacentrici, precum i cromozomi n form de bastona, cu un bra foarte
scurt sau puin vizibil, numii cefalobrahiali sau subterminali (fig.8 A).
Fig. 7. Tipuri de nucleu:
a nucleu de tip reticulat cu 2 nucleoli (n) la
bob Vicia faba (dup Eichorn); b nucleu
cu procromozomi (p) la dovleac Cucurbita
pepo (dup Eichorn).
Cele trei forme fundamentale de cromozomi se pot determina dup localizarea
unei zone de culoare mai deschis, cu aspect de g tuitur, acolo unde se
ntlnesc braele. Aceast zon poart numele de zon de constricie, centromer
sau chinetohor. Exist i cromozomi care au la unul din brae, prins cu un fir
acromatic subire, un corpuscul granular mic, numit satelit. De obicei, fiecare
cromozom din celulele somatice este format din 2 filamente dispuse n spiral,
numite cromoneme (fig. 8, B), pe care se afl nite granulaii intens colorabile,
numite cromomere. Ele sunt nvelite de o substan acromatic numit matrix.
Datorit coninutului lor ridicat n ADN cromozomii se coloreaz intens cu
colorani bazici: violet de genian> fuxina bazic, safranin, hematoxilin etc.
Cantitatea de ADN este relativ constant pentru fiecare specie.

8
Fig. 8. Forme de cromozomi:
Av. cefalobrahial; b heterobrahial; c izobrahial; Bo cromozom cu satelit i centromer;
b 2 cromoneme cu cromomere; s satelit; eh centromer; cr cromomere; cn cromoneme
(dup E. Robertis).

Mrimea cromozomilor variaz de la o specie la alta i chiar n cadrul


aceleiai specii, fiind cuprins ntre 0,2 i 50 jm lungime, cu un diametru de 0,2
2 n.
Numrul cromozomilor, dimensiunile i tipul morfologic sunt nsuiri
taxonomice pentru fiecare specie. Fiecare cromozom are homologul su de
aceeai form i mrime, formnd perechi (cromozomi homologi sau
allelomorji), unul de origine patern, altul matern.
Organele plantelor sunt formate din celule somatice diploide, rezultate n
urma fecundaiei din unirea a 2 gamei haploizi de sex opus. n celulele
sporofitului se afl diferite forme de cromozomi, fiecare cu homologul su
constituind o garnitur (set diploid) de cromozomi. Fiecare gamet aduce un set
de cromozomi (set gametic) haploid. Prin set se nelege totalitatea
cromozomilor cu care a contribuit unul din prini la fecundare. Exist deci un
set haploid (gametic) brbtesc i altul femeiesc. La mazre, numrul de
cromozomi diploid sau somatic este egal cu 14. Acest numr se formeaz din 2
seturi haploide ale grneilor, fiecare avnd 7 cromozomi. Fiecare set haploid se
noteaz cu n, iar diploidul cu 2 n. Indivizii care posed cel mai mic numr
haploid de cromozomi (n cadrul unui gen), adic numrul de baz (x), sunt
denumii monoploizi. K. S a c h s iD. S a k a m u r a au stabilit c numrul de
baz (x) al speciilor de gru este de 7 (x=7).
Diploizii sunt indivizii care posed o garnitur format din 2 seturi complete
de cromozomi omologi (2n sau 2x).
La speciile polipoide n devine multiplu de x. Deci, poliploidia este procesul
de apariie a unor indivizi cu mai mult de 2 seturi monoploide de cromozomi.
Speciile triploide au 3x, tetraploidele au 4x (de exemplu, Triticum durum cu
4x=28), cele hexaploide au 6x (de exemplu, T. aesti-vum cu 6x=42).
Poliploidia are o mare importan. Ea a contribuit la formarea pe cale
natural de noi specii i a condus la schimbri n metabolismul i n aspectul
morfologic al plantelor. n practic, prin folosirea tratamentelor termice,
chimice, a colchicinei i iradierilor s-au obinut soiuri ameliorate, mai rezistente
la condiii nefavorabile (ger, secet, boli, duntori etc).
Studierea numrului, formei cromozomilor este tot mai mult folosit la
ncadrarea sistematic a speciilor (I. T a r n a v s c h i etc).
Fig. 9. Schema raportului dintre membrana nuclear i
reeaua endoplasmatic:
a nuc'eul; b nucleoTul; c membrana nuclear; d citoplasm;
a condriozomi; / cloroplaste; g aparat Golgi; h vacuole;
* membran celular; j plasmodesme (dup R. Buvat).
Structura inframicroscopic a nucleului. La microscopul electronic,
membrana nuclear apare dubl i prevzut cu pori (fig. 9).
Numrul porilor ajunge pn la 10 000, fiecare por avnd un diametru cuprins
ntre 300 i 200 A, cu distana ntre ei de 8001 500 A. Porii uureaz
schimbul de substane ntre citoplasm, nucleu i nucleoli. Examinat la
microscopul electronic, nucleolul nu are o membran proprie i nici o structur
omogen. El este format din granulaii osmiofile anastomozate n cordoane
rsucite n spiral, avnd o grosime de 50 A. Acestea alctuiesc nucleolonema.
Se pare c ARN este sintetizat de nucleol i da aici trece n citoplasm i
ribozomi.
Infrastructura cromozomilor. Unii cariologi consider drept unitate a
structurii cromozomilor elementele fibrilare subcromonemele de circa
250 A lungime i 90100 A grosime. Axul central al fibrilelor este format din
cele dou catene dublu helicoidale de acid dezoxiribonucleic (ADN). n
domeniul cariologiei, microscopul electronic a adus unele precizri n legtur
cu structura cromozomilor, a membranei nucleare, fr s fie elucidat toate
aspectele structurale.
Rolul nucleului. Nucleul are rol important n diviziune i n transmiterea
caracterelor ereditare, alturi de citoplasm i celelalte organite. ntre nucleu i
citoplasm exist relaii reciproce, dovedite experimental prin izotopii
radioactivi. Nucleul este centru de sintez pentru ADN i ARN. Cercetrile
genetice, biochimice, morfologice etc. dovedesc importana cromozomilor n
transmiterea materialului ereditar.
Mitocondriile (condriozomii) sunt organite de forme variate (sferice, ovale,
bestonae) i de dimensiuni cuprinse ntre 0,5 i 2 u. Numai rareori
condriocontele au forme filamentoase de circa 20 p, La microscopul optic,
condriozomii s-au observat la bacterii, ciuparci, alge, muchi, ferigi i
spermatofite, n celulele crora apar ca bastonae i granule sferice, constituind
condriomul (fig. 10, A). Condriozomii se deosebesc de citoplasm printr-o
vscozitate mai mare i sunt vizibili la un microscop cu contrast de faz sau
dup ce au fost pui n eviden cu diferii colorani. Condriomul se poate
colora cu fuxin acid i violet cristal, dup ce n prealabil a fost fixat cu
bicromat de potasiu. Se coloreaz vital cu soluii diluate de verde Janus, violet
Dahlia etc. Denumirea de condriozomi sau de mitocondrii se folosete n sens
larg, att pentru formele sferice ct i pentru formaiunile alungite.
Condriomul a fost descris la plante pentru prima oar de ctre F r. M e v e s
(1904). Cu ajutorul microscopului cu contrast de faze s-au constatat la
condriom micri ncete vermiculare. Mitocondriile au fost izolate din celule
prin metoda ultracentrifugrii i li s-a analizat compoziia chimic (G. E. P a 1 a
d e 1957).
n 1953, S. Strugger, G. E. P a l a d e .a. au cercetat structura fin a
mitocondriilor la microscopul electronic. Cercetrile actuale admit c
membrana mitocondrial este format din 2 pelicule proteice, ntre care se afl
substane lipoidice. De la pelicula intern pornesc spre partea central lamele
de diferite mrimi, numite crete mitocondriale (fig. 10, B).
Alteori se formeaz saculi sau tubuoare care contribuie n mare msur la
sporirea suprafeei interne a mitocondriilor. n partea central a mitocondriilor
i de jur mprejurul crestelor sunt localizate diferite garnituri enzimatice care
particip n procesul respiraiei.
Originea. Din cercetri recente rezult c mitocondriile s-ar forma din
invaginri ale reelei endoplasmatice, care se desprind i se individualizeaz.
Potrivit acestei concepii, mitocondriile ar fi de origine citoplasmatic un fel de
vezicule structurate lamelar i specializate ca centre enzimatice ale respiraiei.

Fig. 10. Condriomul:


A mitocondril din celulele meristematice ale rdcinii de dovleac
(Cucurbita pepo) (dup Guilliermond); B schema infrastructurii
unei mitocondril; a creste mitocondriale; b matrice; c
membran mitocondrial (dup E. Robertis).
Plastidele. n citoplasma celulelor difereniate i n celulele meristematice se
afl organite de forme, culori i dimensiuni variabile, numite plastide.
Plastidele lipsesc la animale, la plantele parazite (Cuscuta), bacterii, alge
albastre i ciuperci. Ele sunt grupate n 3 categorii, dup coninut i dup
activitatea ndeplinit:
Cloroplastele sunt plastide verzi care conin clorofil, cu rol activ n
fotosintez.
Cromoplastele sunt plastide care conin n general pigmeni carotinoidici
i xantofil. Ele sunt inactive din punct de vedere fotosintetic. II. G u 11 e n b e
r g trece n categoria cromoplastelor plastidele brune (feoplastele) i roii
(rodoplastele), care sunt active fotosintetic. Pigmenii lor, ficoxantina i
ficoeritrina, mascheaz pigmentul verde, clorofila.
Leucoplastele sunt socotite toate plastidele inactive din punct de vedere
fotosintetizant i fr culoare.
Cloroplastele. Culoarea frunzelor i n general a plantelor verzi se datoreaza
cloroplastelor. Cloroplastele se definesc ca plastide care conin pigmentul
verde, clorofila. La algele verzi unicelulare, filamentoase sau cu tal foliaceu i
tal ramificat, ele poart denumirea de cromatofor. La alga verde Chlorella,
cromatoforul are forma unui clopot verde, dispus n partea axial a celulei.
Uneori, cromatoforul are forma de reea, la Oedogcmium de plac (Ulothrix),
de cilindru prevzut cu mici orificii, de exemplu alga verde Cladophora sau de
panglic spiralat (Spirogyra) (fig. 11). Cloroplastele sunt mici i numeroase la
algele verzi evoluate, de exemplu Chara fragilis.
n celulele din mezofilul frunzelor i din parenchimul cortical al tulpinilor
ierboase, cloroplastele sunt de asemenea mici, de form convex, ndreptate cu
fa convex spre vacuol. Ele au 0,52 u n grosime i 67 [i n lungime. n
esutul asimilator din frunzele de ricin s-au gsit n medie 36 cloroplaste n
celulele din esutul palisadic i 20 cloroplaste n esutul lacunos. Prin membrana
fin care acoper cloroplastsle se observ la microscopul optic gruncioare
mici, verzi, numite grana (de la lat. granum, la plural grana=gruncior) (fig.
12).
Infrastructura. Studii ntreprinse de S. S t r u g g e r , G. P a l a d e etc. au adus
contribuii importante n legtur cu structura fin a cloroplastelor.
Cloroplastele au la exterior o membran subire lipoproteic ce nvelete stroma
n care se suprapun n mod mai mult sau mai puin regulat granele (fig. 13). n
strom s-au pus n eviden proteine, lipoide, acizi nucleici i enzime
(fosforilaza). Granele sunt structurate lamelar, fiecare granum fiind alctuit din
lamele suprapuse. S-a calculat c o lamel dintr-un granum are 4060 .
Fiecare lamel se subiaz spre capete i se leag de alt lamel printr-o
poriune mai subire, de 20 30 , ce strbate stroma. Primele sunt lamelele
purttoare de clorofil, poriunile subiri sunt lamelele stromei. O pereche de
lamele formeaz un disc. Mai multe discuri suprapuse formeaz un granum.
Aceast structur lamelar a cloroplastelor este comun plantelor verzi, difer
ns mrimea cloroplastului, diametrul, numrul granelor i numrul lamele-
lor dintr-un granum de la o specie de plante la alta. Clorofila este localizat n
lamelele din grane.
Rolul cloroplastelor. n cloroplaste are loc fotosinteza, proces n care se
sintetizeaz glucidele din bioxid de carbon i ap, n prezena luminii solare.

Fig. 11. Cromatofori: Fig. 12. Cloroplaste:


A Cromatoforul la alga verde A, B cloroplaste nvelite de citoplasm (n inte*
Oedogonium (dap Schmitz); B lam- rior se vd granele), la frunza de sfecl (dap
tasea broatei Spirogyra sp. (dup Heitz); C, D, E, F cloroplastide cu formarea
W. H. Brown). granelor (dup Muhlethaler i Frey-Wyssling);
g infrastructura unui cloroplast.

Originea. Cloroplastele provin, dup Strugger, din proplastide de form


sferic, cu micri ameboide i cu un granum primar structurat lamelar, n care
se localizeaz treptat clorofila (fig. 14). Cloroplastele adulte se divid prin
diviziune direct (bipartiie). Sub influena condiiilor externe i interne,
cloroplastele din fructele de roii se transform n cromoplaste, iar
cromoplastele din petalele florilor (Ficaria verna) trec n cromoplaste galbene.
n celulele btrne (exemplu, la Spirogyra), cromatoforul se umfl i se
distruge.
Cromoplastele. Acestea imprim esuturilor sau organelor n care se afl o
culoare galben, portocalie sau roie, datorit pigmenilor carotinoidici
(carotina a, 6, y i licopina). Cromoplaste numeroase se gsesc n petalele
florilor (de exemplu, Forsythia, Laburnum anagyroides), n fructele de tomate
sau n rdcinile de morcov.
Fig. 13. Cloropiast din cotiledoanele de
tomat Lycopersicum esculentum, dup
o fotografie electronic:
s lamele stromei; o globule osmiofile; g
lamelele din granum (dup Lefort).
Fig. 14. Protoplastide din meristemul primordiilor foliare:
A Chlorophytum comosum; B Agapanthvs umbellatus-, a pro-
plastide; b cromozomi n metalaz; c vacuolej d mitocondrii
(dup Strugger).
Fig. 15. Cromoplaste:
a f eoplaste la alga brun Ectocarpus (dup Reinke); b rodoplaste la alga roie Rho-ochoron
(dup Kuckuck); c rodoplaste la Ceramium (dup Schimper); d cromoplaste din fructul de gherghinar
Crataegus (dup Soo); e cromoplaste din rdcina de morcov Daucus carota (dup Kaussmann).
Cnd sunt localizate n petale, acestea au rol atractiv n polenizare. Formele
cromoplastelor sunt variate: poligonale, aciculare, romboidale, prismatice,
granulare (fig. 15) etc. Dup interpretarea dat de Guttenberg, cromoplastele ar
reprezenta o etap final, degenerat a plastidelor.
Leucoplastele. Sunt plastide incolore, de form sferic sau ovoidal i de
dimensiuni mici. Se observ destul de greu la microscop, cu att mai mult, cu
ct au acelai indice de refracie ca al citoplasmei (fig. 16). Ele se gsesc n
celulele meristematice, n embrion, n epiderm, peri i n tulpinile
subpmntene. Mai trziu se acumuleaz n ele amidonul secundar, formnd
astfel amiloplastele, frecvente n tuberculii de cartof, n rizomi, n semine etc.
Sub influena luminii se pot nverzi, de exemplu, la tuberculii de cartofi inui la
lumin. i leucoplastele sunt structurate lamelar i conin 1 sau mai multe grane
( D e k e n - G r e n s o n 1954). Uneori, n leucoplaste se depun substane
uleioase, dnd natere la elaioplaste, abundente n celulele epidermice de
Liliaceae i Orchideae.
Fig. 16. Leucoplaste i amiloplaste:
leucoplaste (l) din tuberculul de cartof Solanum tuberoswn; B nule de
amidon (ga) din tuberculul de cartof (dup Kaussmann).

Microzomii. Microzomii au fost observai n 1880 la microscopul optic


de J. H a n s t e i n. El a numit astfel granulele foarte mici, de 0,05 0,15
\i, sferice, refringente, bogate n lipoide, avnd de regul micri
browniene. Ali cercettori, Dangeard, Perner etc, le-au denumit sferozomi,
spre a-i deosebi de alte corpuscule mai mici, descoperite de microscopia
electronic (ribozomii). Rolul microzomilor nu este nc clarificat.
Ribozomii. Cercetri recente efectuate de G. E. Palade, A. F r e y
W i s s l i n g .a. cu microscopul electronic au pus n eviden organite sferice,
cu diametrul de 50200 A, care au fost denumite ribozomi, (granulele lui
Palade), constituii din ribonucleoproteide. n ribozomi are loc sinteza unor
substane proteice din aminoacizi, ARN i o enzim care activeaz aceast
sintez. Dup R. B u v a t ribozomii sunt aezai de jur mprejurul canaliculelor
din reeaua endoplasmatic.
Dictiozomii sau corpusculii lui Golgi. Descoperii de Golgi, n 1898, la
animale i de curnd la plante, dictiozomii sunt formai din pachete lamelare
sau formaiuni veziculare de natur lipoidic, n grosime de 0,10,2 fi i cu
diametrul de 0,6 fi dispersai n citoplasm (fig. 17). Rolul lor n celula vegetal
nc nu este bine cunoscut. Se pare c ar avea rol n elaborarea fragmoplastului.
Incluziunile ergastice. Sunt produse lichide sau solide elaborate de celul n
procesul de nutriie, care rmn n citoplasm sau vacuole. Incluziunile lichide
se gsesc adesea n vacuole. Totalitatea vacuolelor, adic a spaiilor sferice sau
tubulare pline cu incluziuni lichide (suc celular),
Fig. 17. Corpusculii lui Golgi; schem dup o fotografie electronic; alturi un .segment de
0,5 n (dup R. Buvat).
Fig. 18. Dezvoltarea vacuolelor n rdcinile de gru Triticum vulgare:
ti vacuole mici n celule embrionare; b,
c celule n cretere (alungire); d celul
adult cu vacuole colorate cu rou neutru
(dup Strugger).

formeaz vacuomul. Din cercetrile efectuate la microscopul optic s-a observat


c vacuolele din celulele meristematice sunt mici, numeroase i au form
globular sau de tubulee ndoite. n celulele mature (difereniate), vacuolele se
umfl, se contopesc i formeaz o singur vacuol mare (fig. 18).
In general, sucul vacuolelor (sucul celular) nu este colorat; n celulele
epidermice ale bulbului de ceap roie i n rdcinile de sfecl, vacuomul este
colorat, datorit pigmentului antocian. Vacuolele au fost studiate i la
microscopul electronic de A. P e r n e r, R. B u v a t .a. Ei au constatat nc din
celulele meristematice prezena unui sistem canalicular ce strbate celula sub
forma unei reele, care poart numele de reticul endoplasmatic. Din loc n loc,
canaliculele se dilat, formnd vezicule de diferite mrimi, anastomozate ntre
ale, att n interiorul celulei ct i de la o celul la alta, realizndu-se astfel
vehicularea n tot corpul plantei.
Vacuolele sunt nconjurate de o pelicul de citoplasm, numit tonoplast, cu
rol important n procesele osmotice. n interiorul lor se afl sucul celular, cu o
compoziie foarte variabil, avnd un coninut ridicat de ap i diferite sruri
disociate sau nu, apoi substane organice sub form coloidal sau solid. Dintre
substanele organice mai des ntlnite sunt unele glucide, ca: fructoza, glucoza,
zaharoza etc. Tot n vacuole se mai gsesc diferite substane proteice, acizi
organici, acidul mlic (mere), tartric (struguri), oxalic (mcri), glucozizi:
sinigrina (mutar), digitalina (degeel), alcaloizi: colchicina, nicotin, solanina,
papaverina etc. n sucul vacuolar se mai gsesc i taninuri, care se identific
uor, avnd o culoare brunie. Ele sunt rspndite nu numai n vacuole, dar se
gsesc i n membranele celulare i chiar n spaiile intercelulare, indiCnd
procese de mbtrnire sau dezorganizare. n cantiti mari servesc ca substane
de protecie, de exemplu, n catafilele ce acoper mugurii. Uleiurile eterice se
gsesc n frunze, tulpini (la Labiatae), n fructe i semine (Umbelliferae), n
papilele de pe petalele florilor (de exemplu, Roa demascena). Substanele
uleioase se afl sub form de picturi n seminele de floarea-soarelui, ricin,
a b

Fig. 19. Celula tapet din antera de stnjenel Iris germanica: a


picturi de substane uleioase; b nuclei (dup Guilliermond).

arahide, dovleac etc. Picturi de ulei se mai afl n stratul tapet din antere, n
grunciorii de polen i n spori (fig. 19).
Rinile se observ sub form de picturi strlucitoare, n canalele rezinifere la
conifere.
n general, reacia sucului celular n celulele difereniate este acid, pH-ul
variind de la 1 la 6,5.
Dintre incluziunile ergastice solide mai frecvent este amidonul, care se
formeaz ziua n cloroplaste sub form de granule, alctuind amidonul
Fig. 20. Formarea granulelor de amidon n
cloroplaste:
A, B, c etape succesive; D granul stratificat cu
diagrama coeficientului de refracie; E structura
submicroscopic a unui strat (dup Frey-Wyssling).
Fig. 21. Diferite granule de amidon:
o granule de amidon de 70100 n la cartof Solanum tuberosum (dup Guttenberg); b granule de
amidon mici 29,5 M i mari, 3040 n ia gru Trtticum aestivum-, c gra-nuiu .. .cii^u^*! uc xo'ZJ i
ia porcina zea mtiys-, granule de amidon de 230 la secar Secale cereaie; e granule de amidon
de 3060 n la mazre Pisum sativum; f granule de amidon la ovz Avena sativa (bf dup
Kaussmann).
primar (fig. 20). Acesta rezult din polimerizarea glucozei n procesul de
fotosintez. De aici trece n esuturile de rezerv din semine, rizomi, tuberculi,
unde se depune ca amidon secundar n leucoplaste. Procesul are loc prin
suprapunerea de straturi concentrice, n jurul unui centru de cretere numit hil:
Granulele de amidon difer ca mrime i form, fiind caracteristice pentru
diferite specii de plante (fig. 21).
Aleurona. Se gsete n endospermul seminelor, de regul n vacuole. Un
granul de aleurona, de exemplu, din endospermul seminelor de ricin, este
format din substane proteice amorfe, care alctuiesc masa principala.
Fig. 22.
A Celula din endospermul de ricin Rlcinus communls mrit de 1 000X (dup Kaussmann); B o
poriune din celul mrit de 2 000X; a granule de aleurona; o globoid; c crista-
loid; picturi de ulei (dup Strasburger).

Fig. 23. Seciune transversal prin bobul de secar Secole cereale:


a pericarp; b tegument seminal; c stratul cu aleurona; d endosperm amila-ceu (dup
Schmeil).
Fig. 24. Cristale de substane proteice: a nucleu cu cristale proteice la grul prepeliei
Melampyrum arven.se; b nucleu cu cristale proteice la sor cu frate Melampyrum pratense; c nucleu cu
cristale la clopoel Campanula trachelinum-, d cristal proteic din tuberculul de cartof Solanum tuberosum
(ad dup Guilier-mond).
n aceasta se afl un corpuscul proteic de form sferic, numit globoid, i un
cristal de protein, numit cristaloid (fig. 22). La gru, secar etc. aleurona se
depune sub form de granule mici sferice n partea extern a endospermului
(stratul de aleurona) (fig. 23).
Cristale. Cristale de substane proteice se gsesc n citoplasm, n nucleu sau
plastide (fig. 24). Oxalatul de calciu descoperit de M a 1 p i g h i, n 1679, este
rspndit sub form de cristale izolate sau mnunchiuri aciculare, macle etc.
(fig. 25). Cristalele de oxalat de calciu sub form de macle sunt cunoscute sub
numele de druze sau ursini i sunt frecvente n frunzele de sfecla, pop si tei.

Fig. 25. Cristale de oxalat de calciu i carbonat de calciu:


a cristal de oxalat izolat; b macle de oxalat de calciu n catafilele de ceap Allium cepa 500X (dup
Rostovev); c nisip de oxalat de calciu n frunza de sfecl (orig. I. Mor-lova); a rafidii nconjurnd
nucleul n diferite faze la rdcina de Parthenoclsus quinque-folia 500 X (orig. I. Morlova); e cristale de
carbonat de calciu (cistolit) la Ficus elastica
(dup Haberlandt).
Sub form de cristale aciculare, asociate n mnunchiuri poart denumirea de
rafidii. Cristalele de oxalat blocheaz nucleii din unele celule, de exemplu, n
parenchimul cortical al viei de vie, vsc, mce, ceap etc.
Si 02 se depune n tulpinile i frunzele de graminee i ciperacee, iar
carbonatul de calciu formeaz concreiuni n form de ciorchine, numite
cistolite pe membrana intern a celulelor din frunzele de ficus.
Membrana celular. Celula vegetal este nconjurat la exterior de un
nveli, care poart numele de membran. Sunt i celule vegetale fr
membran celulozic, numite gimnoplati, de exemplu, zoosporii i sper-
matozoizii. n cazul Cnd celulele posed o membran celulozic se numesc
dermatoplaste. Cnd gimnoplatii formeaz mase fr form definit i conin
mai muli nuclei, poart denumirea de plasmodiu, de exemplu, ria neagr a
cartofului, floarea de argseal (fig. 26). n mod obinuit, membrana celular a
plantelor este format din celuloz, component principal, care se afl rareori n
stare pur (fibre de bumbac, mduv de soc). Alturi de celuloz se mai gsesc
i alte substane, n primul rnd: hemiceluloze, substane pectice i, iarna,
caloz. La ngroarea secundar a membranei intervin i substane, ca: (lignina,
suberina etc), care de multe ori ntrec n proporie celuloza (endoderm ngroat
secundsr, vase de lemn punctate etc). Membranele celulozice se pun n eviden
cu diferii colorani specifici.
Fig. 26. Plasmodii:
a plasmodii la hernia rdcinii de varza P'asmo-diophora brassicae, dup ce a ptruns ntr-un pr
radicular; t> celule din rdcin de varz infectate cu plasmodii (dup Voronin).
Originea membranei. Membrana nou fragmoplastul se dezvolt la sfritul
telofazei, centripet sau centrifug. n sens centripat, firele fusului acromatic
elaboreaz granulaii fine proteice n regiunea ecuatorial, ncepnd de la pereii
celulei-mame spre centru (la alga verde Spirogyra).

La plantele superioare, formarea acestei membrane, adic a fragmoplastului (numit


i plac celular), se face n sens centrifug (fig. 27). La nceput, n compoziia plcii
celulare iniiale intr substane proteice, apoi pectai de calciu, magneziu i fosfor.
Ceva mai trziu, peste acest fragmoplast, citoplasm celor 2 celule-fiice elaboreaz
celuloza, care se depune de o parte i alta a fragmoplastului. Membrana primar a
celulelor tinere, care formeaz peretele despritor, este compus din trei straturi:
lamela mijlocie, alctuit din substane pectice, iar de o parte i de alta pereii de
celuloz foarte subiri. Membrana primar, la nceput subire, este alctuit dintr-o
reea de macromolecule celulozice (micele), n ochiurile cruia se gsesc: ap,
substane pectice, lipoide sau substane proteice. Membrana primar are din loc n
loc canalicule fine, prin care se fac legturile ntre celule prin plasmodesme.
Celulele meristematice au toat viaa numai membran primar. Celulele derivate
din diviziunea meristemelor au membrane primare pn ating dimensiunile
definitive, Cnd ncepe formarea membranelor secundare. Membrana primar are
proprietatea de a crete n lungime, n timp ce membrana secundar ce se formeaz
abia dup ce creterea celulei a atins dimensiunile definitive, crete n grosime.
Creterea membranei primare se face prin procesul cunoscut sub numele de
intussuscepiune, prin depunerea de micele noi, n intervalele neumplute cu
celuloz. n acest caz, prin introducere de micele noi, rezult o mrire n
suprafa a membranei. Sunt cazuri Cnd celula are o cretere uni- sau bipolar.
Fibrele se alungesc la ambele capete (bipolar), iar la perii radicelari creterea se
face unipolar (fig. 28).
Creterea n grosime duce la o structur secundar a membranei. Ea rezult la
majoritatea celulelor n urma unui proces numit apoziie, adic prin depunere de
straturi uniforme de celuloz peste membrana primar (fig. 29). Numai rareori
are loc o depunere inegal, sub form de inele sau fii spiralate, de exemplu, la
depunerile ligninei pe pereii interni la vasele inelate i spiralate.
Infrastructura. Cercetri roentgenologice i cu ajutorul microscopului
electronic au stabilit c moleculele de celuloz sunt grupate n micele (fig. 29).
Lungimea micelelor variaz ntre 400 i 600 , diametrul micelelor fiind de
circa 60 A, iar distana ntre micele de 10100 A. Micelele se grupeaz n
microfibrile de aspect filamentos, cu diametrul de 150 A, desprite prin spaii
microcapilsre, formnd la un loc un sistem reticular. Spaiile reelei sunt
umplute cu hemiceluloz, lignin, cutin, suberin etc, contribuind astfel la
modificarea membranei.
Modificrile secundare ale membranei celulare. Tipul de modificare este n
strns legtur cu specializarea i cu rolul ndeplinit de celule n timpul
dezvoltrii. Cele mai obinuite schimbri sunt:
Cutinizarea se produce frecvent n celulele epidermice, la care peretele
exterior se impregneaz cu cutin, substan gras ce imprim caracterul
impermeabil pentru rp, aer etc. Stratul de cutin se numete cuticul i se pune
n eviden cu Sudan III.
Suberificarea const n depunerea unei lamele de suberin, pe partea
interioara a membranei. Coloranii specifici sunt Sudan III i tinctura de
Alkanna. Suberificarea imprim caracterul impermeabil i elastic esutului
numit suber, cu rol protector.
Cerificarea, acoperirea cu cear, are loc la celulele epidermice de la
fructe, frunze etc. Ceara are rolul de a micora intensitatea procesului de
transpiraie.
Mineralizarea const n ncrustarea membranei sau a celulei cu substane
minerale. La graminee i ciperacee se gsesc n epiderm celule cu Si0 2 (fig.
30, A, B). nveliuri sub form de plci silicificate au diatomeele, iar ncrustri
de carbonat de calciu se gsesc la Characeae, precum i la Cucurbitaceae,
Boraginaceae etc.
Lignificarea este ncrustarea membranelor cu lignina, proces caracteristic
vaselor de lemn i sclerenchimului. Lignina, produs exclusiv al cormofitelor,
Fig. 28. Schema creterii bipolare la fibre:
a celul iniial; b, c iibre cu cretere bipolar la salcm Robinia pseu-dacacia (dup Eames i Mc
Daniels); d seciune transversal la nivelul celulei iniiale nainte de creterea bipolar; e seciune dup
diferenierea fibrelor (dup Rothert).
Fig. 29. Structura membranei:
A fibra; B pachet de fibre-, C macromolecule de celuloz; D micele; E spaii intermicelare; F
pachete de microfibrile: G partea intern a membranei celulare; H partea mijlocie; I partea extern; J
membrana primar; K lamela median (dup laenko-Hmelevsli).
este substana scheletic cea mai rezistent fa de aciunea enzimelor. Lignina
se pune n eviden cu floroglucin n prezena acidului clorhidric, obinndu-se
o culoare roie-viinie. La calozare, plcile ciuruite se astup cu caloz (fig. 30,
C).

2
Fig. 30. Modificri ale membranei celulare:
A epiderm (ep) silicifiat la Carex silvatlca (dup Guilliermond); B celule scurte (s) cu
SiOs la Festuca ovina (dup Haberlandt): C caloz (c) la plcile ciuruite de la vi Vitis
vinifera n seciune transversal (1) i longitudinal (2)
(dup Molisch).
Gelificarea reprezint transformarea membranei ntr-un mucilagiu, de
exemplu, mbibarea cu ap a seminelor de gutui, crucifere care duce la
gelificarea celulelor epidermice. Mucilagiile se pun n eviden cu eozin.
Lichefierea este un proces de dizolvare a pereilor celulei, care are loc fie la
distrugerea membranelor transversale din celulele suprapuse n timpul
diferenierii vaselor de lemn, fie la topitul" fibrelor de in i c nep (prin
distrugerea lamelei mediane de pectat de calciu) sau n timpul coacerii fructelor
crnoase, Cnd se lichefiaz lamela median.

DIVIZIUNEA NUCLEULUI l A CELULEI

Din cercetrile fcute cu microscopul optic i electronic s-a constatat c


celula i componentele ei vii provin din diviziunea nucleului i a ntregului
coninut celular viu, capabil de a se dedubla (duplica) n pri asemntoare.
Prin nmulirea celulelor astfel rezultate, planta crete n lungime i grosime
i este capabil s fructifice.
Bipartiia. Modul de diviziune variaz n cadrul diferitelor uniti sis-
tematice. La plantele mai puin evoluate (bacterii i alge albastre), celulele se
divid prin simpla apariie a unui perete despritor, care mparte coninutul
celular n dou pri egale (bipartiie). Aceasta este cea mai simpl form de
diviziune, cunoscut i sub denumirea de sciziparitate.
Amitoza. Majoritatea plantelor cu nucleu individualizat (eucariote) se divid
prin mitoz (mitos = filament), diviziune numit i cariochineza (de
S t r a s b u r g e r 1878).
Numai rareori sau n cazuri patologice se ntlnete la plante amitoza, Cnd
nucleul celulei-mame se alungete i se stranguleaz la mijloc. Poriunea care
se subiaz se rupe n dou i astfel se separi nucleul celulei-mame n doi
nuclei-fii. La fel se ntmpl i cu celula, care i ea se scindeaz simultan cu
nucleul, n dou celule-fiice. n amitoza, nucleul nu trece prin seria de etape
caracteristice mitozei, adic apariia filamentului nuclear bine conturat i a
cromozomilor individualizai. Totui, din cercetri recente reiese c amitoza
este de fapt o mitoz mai greu de observat.
Cariochineza este tipul general de diviziune ntlnit la majoritatea plantelor,
att inferioare ct i mai evoluate.
Cariochineza (Karyon=nucleu i Kinezis=micare) poate fi de dou feluri, i
anume:
cariochineza tipic, ecvaional, numit n unele lucrri i .mitoz
( F l e m i n g 1882);
cariochineza allotipic, reducional sau meioz.
Cariochineza tipic este cea mai rspndit form de diviziune la plante.
Celulele somatice diploide iau natere prin cariochineza tipic, numit i
ecvaional (de la lat. aequalis=egalitate), deoarece din aceast diviziune rezult
dou celule-fiice tot diploide, care au acelai numr de cromozomi cu celula-
mam. Descoperit de C i s t e a k o v (1871) i studiat la crin de
S t r a s b u r g e r (1875) la microscopul optic, cariochineza a fost aprofundat
apoi de numeroi cariologi (L. G e i 11 e r, D. D a r l i n g t o n i alii), care au
constatat o succesiune de faze caracterizate prin diferite schimbri structurale i
micri complicate mai nti n nucleu, i apoi n coninutul celular.
Pentru studiul cariochinezei se folosesc de regul vrfuri tinere de rdcini
secionate transversal i longitudinal, dup o prealabil fixare i colorare, sau se
fac observaii pe viu, de exemplu, la perii staminali de Tradescantia etc.
Diviziunea se desfoar continuu n zonele meristematice din rdcin,
tulpin etc. Dup S t r a s b u r g e r se deosebesc 4 faze: profaza, metafaza,
anafaza i telofaza. Ulterior s-a constatat c ntre 2 diviziuni succesive, celula
se afl n interfaz, considerat altdat ca faz de repaus. ns n ultimul timp,
cariologii au inclus i interfaz n diviziune, astfel c se pot deosebi 5 faze.
Interfaz. Din studii efectuate cu atomi marcai reiese c n aceast faz se
produce sinteza replicativ a ADN, adic dublarea cantitativ de ADN i deci
dublarea cromozomilor. Prin urmare, dei cromozomii nu sunt nc vizibili la
microscopul optic, se petrec totui schimbri detectate cu izotopii radioactivi.
La sfritul acestei faze, prin dublarea (duplicarea) materialului cromozomal,
are loc copierea" mesajului ereditar (informaia ereditar).
Profaza, prima faz a diviziunii vizibil la microscopul optic, ncepe o dat
cu mrirea nucleului i a nucleolilor. Se observ n continuare apariia unor
formaiuni filamentoase numite cromozomi (de la grecescul chroma=culoare,
soma=corp). n cazul Cnd nucleul este de tip reticulat, reeaua de cromatin se
desface n filamente spiralate, la nceput mai lungi i subiri. Acetia sunt
cromozomii, care ncep s se ngroae progresiv i s se scurteze o dat cu
micorarea numrului de spire i creterea lor n diametru. Dac nucleul este cu
procromozomi, fiecare procromozom se alungete i ia treptat forma de
cromozom, caracteristic speciei respective.
De curnd s-a pus n eviden i la plantele superioare (nu numai la ciuperci
etc.) un corpuscul numit centrozom, care apare n aceast faz lng nucleu. El
se divide n dou pri, care se separ n dou direcii opuse, polariznd astfel
celula. Membrana nuclear dispare, iar coninutul nuclear vine astfel n contact
direct cu cel al celulei alctuind mixoplasma, din care se difereniaz fusul
nuclear. De la cei 2 poli ai celulei pornesc firioare fine, care amintesc n
ansamblu un fus. Firele se ntind spre partea central a celulei, fr s se ating
n profaz. Acesta este fusul nuclear, numit i fus acromatic, firele lui nefiind
colorabile.
Sfritul profazei este marcat prin dispariia membranei nucleare, a
nucleolilor, apariia fusului nuclear i a cromozomilor, care sunt alctuii din 2
jumti egale, alturate, numite cromatide (fig. 31).
Metafaza. n aceast faz, fusul nuclear se individualizeaz complet.
Cromozomii se dispun pe fus n regiunea ecuatorial formnd placa
ecuatoriala, figur asemntoare (vzut apical) cu o stea (aster).

Fig. 31. Schema mitozei la meristemul rdcinii de ceap Allium cepa: a, b


profaz; c metafaza; d anafaz; e, f telofaz (dup Belar).

Aceasta este etapa cea mai potrivit pentru numrarea cromozomilor.


Dispunerea cromozomilor pe firele fusului se face la nivelul centrometrului,
ntr-un loc numit punct de inserie". n aceast faz are loc clivarea cromozo-
milor n sens longitudinal, n 2 pri numite cromatide sau cromozomi
monocromatici.
Anafaza. Cele dou cromatide separate una de alta se ndreapt fiecare spre
polii opui ai fusului nuclear. Sunt cromozomii-fii, care alctuiesc la fiecare
cept al fusului cte o figur asemntoare cu o stea (diaster).
Telofaz. Este ultima etap a diviziunii. Cromozomii sufer un proces invers
fa de acela din profaz. Cromatidele se deshidrateaz puternic, se subtiaza,
se despiralizeaz i refac reeaua cromatic (dac nucleul a fost de tip reticulat).
La fiecare pol al fusului nuclear se formeaz cte un nucleu-fiu, nvelit de
membran nuclear. Pe filamentele fusului nuclear apar ngrori, care
nainteaz din partea central a regiunii ecuatoriale pn ating vechea-
membran a celulei-mame, n sens centrifug. Astfel ia natere un fragmoplast,
care desparte celula-mam n 2 celule-fiice. Acest proces, numit citochinez sau
plasmodierez, are ca rezultat formarea a 2 celule care trec n interfaz.
Variante ale cariochinezei. Se cunosc cteva excepii de la tipul normal de
cariochinez: nmugurirea, formarea liber de celule, endomitoz.
nmugurirea se ntlnete la drojdii (Sacharomyces cerevisiae, S. ellip-
soideus). n acest caz, nainte ca nucleul s termine mitoza, celula-mam emite
un mugure. n aceast excrescen se deplaseaz, dup terminarea mitozei, unul
din nucleii-fii. Mugurii rmn ataai de celula-mam sau se pot desprinde. Un
aspect al nmuguririi se ntlnete la formarea bazidiosporilor. Captul hifei n
acest caz se mrete n form de sac. Nucleul se divide reducional, rezultnd 4
nuclei haploizi. n partea aplical a hifei mrite se formeaz 4 prelungiri numite
sterigme, n care migreaz cte un nucleu, alctuind astfel o bazidie cu 4
bazidiospori (fig. 32).
Formarea liber de celule se ntlnete la formarea endospermului i a
laticiferelor. Se produce prin diviziunea nucleilor de mai multe ori succesiv,
fr s aib loc i citochinez, adic formarea membranelor despritoare
(laticiferele nearticulate). Chiar dac se formeaz perei despritori, ei apar cu
oarecare ntrziere, de exemplu, la formarea endospermului de tip nuclear de la
graminee, leguminoase etc, sau la formarea ascosporilor.
Endomitoz este o form a mitozei ntlnit n mod natural sau provocat
artificial. Cazuri de endomitoz au fost observate de L. G e i 11 e r i de I. G1 u
c e n c o, n esuturile tuberculului de cartof n poriunile rnite. De asemenea,
la formarea cluului, sau n cazul tratrii esuturilor cu raze X, colchicin etc.

n endomitoz (endon=nuntru), etapele mitozei decurg n interiorul


nucleului, fr ca membrana nuclear s dispar. n acest fel, la sfritul
telofazei, numrul dublu de cromozomi rmne n interiorul aceluiai nucleu,
care are astfel un numr de 2 ori mai mare de cromozomi. Dac procesul de
endomitoz se repet, se obin nuclei poliploizi (L. G e i 11 e r).
Meioza sau diviziunea reducional. Cariochineza allotipic (grec. allos =
strin) se ntlnete la formarea sporilor, a grunciorilor de polen i a sacului
embrionar. Meioza se caracterizeaz prin njumtirea numrului iniial de
cromozomi aflai n celula-mam, de unde rezult i denumirea de diviziune
reducional sau meioz. Ea a fost observat, n 1888, de S t r a s b u r g e r , apoi
de G u i g n a r d, n 1889. Meioza este un proces mai complicat dect mitoza.
n meioz se succed 2 diviziuni fr repaus, la sfritul crora rezult 4 celule-
fiice sau nuclei, cu numrul de cromozomi redus la jumtate fa de celula-
mam. Din cele dou diviziuni, numai prima diviziune, numit heterotipic,
este reducional, a -doua diviziune, numit homeotipic, este ecvaional.
n prima parte a diviziunii de reducere (n diviziunea heterotipic) sunt tot 4
faze (profaza, metafaza, anafaza i telofaza). Profaza diviziunii reducionale
este mai complicat i se desfoar n 5 etape. Cromozomii, dup o serie de
transformri (fig. 33), se aaz ntregi n placa ecuatorial a fusului, formnd
metafaza primei diviziuni (sau metafaza nti). Aceast faz are o deosebit
importan pentru cariologie deoarece se distinge bine structura cromozomilor,
ei fiind mai puini la numr, i anume redui la jumtate, fiind unii doi cte doi
cromozomi bivaleni. n etapa urmtoare, n anafaza nti, cromozomii se separ
i se ndreapt cte unul spre fiecare din poli (spre deosebire de diviziunea
tipic n care se ndreapt spre poli cromatide, n diviziunea reducional
cromozomii rmn ntregi). n telofaza nti, cromozomii ajuni la fiecare pol
dau natere la 2 nuclei-fii i 2 celule cu numr haploid de cromozomi. Cele
dou celule haploide sau nuclei alctuiesc o diad.
Urmeaz a doua diviziune, numit de maturitate sau homeotipic, care este n
realitate o cariochineza tipic. Cele 2 celule care formeaz diada se divid nc o
dat. n profaza celei de-a doua diviziuni, numit profaza a Ii-a, procesul de
diviziune are loc aa cum se cunoate din mitoza. Urmeaz metafaza a II-a, cu
dispunerea cromozomilor n placa ecuatorial, apoi anafaza a II-a, Cnd
cromatidele se ndreapt spre cei doi poli ai fusului acromatic, pentru ca n
ultima faz, n telofaza a II-a, s se refac din fiecare celul a diadei cte 2
celule haploide, n total 4, adic tetrada. Aceste 4 celule reprezint n procesul
de microsporogenez i macrosporogenez cei 4 grunciori de polen
(microspori), cu garnitur simpl de cromozomi i cei 4 macrospori, din care
unul va forma sacul embrionar. Prin urmare, trecerea de la sporofit (cu 2 n
cromozomi) la gametofit (cu n cromozomi) se face prin reducerea numrului de
cromozomi la jumtate, proces prin care numrul de cromozomi al unei specii
rmne constant.
Durata diviziunii normale variaz cu specia i este corelat de factorii
mediului. S-a constatat c la Tradescantia, cariochineza tipic dureaz circa
140 min, din care profaza circa 100 min, metafaza i anafaza cte 15 min, iar
telofaza mai puin.
Ritmul diviziunii variaz cu specia. Mitoza n rdcina de ceap are loc la fel
la toate orele din zi, cu o intensitate maxim ctre ora 9. La via de vie
Fig. 33. Schema meiozei la formarea granulelor de polen (dup Guttenberg):
a celul arhesporal n faza de leptoten-, b zigoten; c pachiten i diploten <jos o
chiasm); d diachinez cu 8 gemeni; e metafaza I; f anafaza cu cromozomi clivai n
cromatide; g telofaza timpurie; h telofaza trzie; i diada; ) metafaza a H-a homeotipic; k
telofaza homeotlpic; l, m-tetrade.
intensitatea maxim a diviziunii are loc ntre orele 11 i 13; la mtasea broatei,
diviziunile au loc mai intens n timpul nopii.
Condiiile mediului influeneaz att durata, ct i ritmul diviziunilor.
Temperaturile joase determin o efectuare lent a procesului sau chiar inhibarea
complet. n schimb, temperaturile ridicate accelereaz diviziunea,

Fig. 34, .A aciunea temperaturii asupra cromozomilor la sfecl Beta vulgaris:


a cromozomi normali; b cromozomi dup rcire (dup Filutowlcz);
B aciunea razelor X de 8 000Y asupra cromozomilor la gru soiul Lutescens 62;
a cromozomi aruncai n afara fusului (dup Glucenco).

ns peste o anumit limit se produce o inhibare. Dac cu cteva ore nainte de


fiecare se in plantele la temperatura de 46C, cromozomii se scurteaz i se
ngroa.
Radiaiile aplicate n diferite doze modific profund diviziunea celulelor.
Sub influena razelor X, o parte din cromozomi migreaz din fus n citoplasm
sau se pot produce modificri n forma cromozomilor (fig. 34).
Rezult c diviziunea nucleului i a celulei sunt fenomene foarte variate i
sufer influena condiiilor din mediul extern.
Prin diviziune, celulele se nmulesc i determin creterea n lungime i n
grosime a plantelor. Tot prin acest proces, informaia ereditar transmis prin
duplicare n cele 2 cromatide trece n fiecare celul nou format.
ESUTURILE VEGETALE

esuturile cormofielor reprezint sisteme complexe care i au originea din celula-


ou, sau dintr-un grup de celule localizate n diferite meristeme.
esuturile sunt alctuite din grupri de celule cu aceeai origine ontogenetic,
aceeai structur i coninut, i care ndeplinesc aceleai funciuni. Cu ct un
organism este mai evoluat, cu att esuturile prezint o diversitate mai mare, asociat
cu o specializare din ce n ce mai profund a celulelor. La plantele evoluate, esuturile
formeaz sisteme complexe de esuturi, de exemplu, elementele componente ale
esutului de acoperire sunt formate din: celule epidermice, aparat stomatic, suber etc;
sau componentele esutului de conducere: vase de lemn, trahee i traheide; parenchim
lemnos, fibre, tuburi ciuruite, celule anexe etc. Dac se ine seama de criteriul formei
celulelor, se pot distinge numai dou categorii de esuturi: parenchimatice i
prosenchimatice, iar dac se ine seama de coninut se deosebesc: esuturi vii i
esuturi moarte. Din punctul de vedere al dezvoltrii ontogenetice se pot deosebi dou
categorii de esuturi: embrionare (formative) i definitive (formate) sau permanente.
Prima clasificare mai cuprinztoare, avnd la baz criterii anatomo-fiziologice, se
datorete lui G. H a b e r 1 a n d t, care innd seama de legtura strns dintre funcie
i organ, a mprit, esuturile n 12 categorii, adoptate i astzi n linii mari de
majoritatea botanitilor: V. A l e x a n dro v, H. G u t t e n b e r g , D. D e n f e r etc.
I. G r i n e s c u stabilete pe baza sistemului de clasificare al lui G. Haberlandt 6
grupuri de esuturi (meristeme, protectoare, fundamentale, conductoare, mecanice,
secretoare).
innd seama de dezvoltarea ontogenetic i de criteriile anatomo-fiziologice, se
pot stabili 9 categorii de esuturi, din care 2 sunt tratate la fiziologia plantelor
(esuturile senzoriale i de micare). Rmn 7 categorii de esuturi: meristemele,
esuturile fundamentale, esuturile protectoare, esuturile de absorbie, esuturile de
conducere, esuturile mecanice i esuturile secretoare.
MERISTEMELE

Meristemele sunt esuturi tinere, embrionare, caracterizate prin celule mici, foarte
asemntoare ntre ele, strns alipite, fr spaii intercelulare, cu membrana subire cu
nucleul relativ mare, nconjurat de condriozomi, proplastide i dictiozomi.
Funcional, meristemele se caracterizeaz prin faptul c se divid i formeaz celule
noi. Ulterior, celulele rezultate cresc, se difereniaz i dau natere la esuturi
definitive.
Dup localizare i origine se deosebesc 4 categorii de meristeme: apicale,
intercalare, secundare i meristemoide.
Meristeme apicale. Primele diviziuni ale celulei ou formeaz celule de tip
embrionar. Pe msur ce embrionul crete, prile meristematice se localizeaz la
polul apical i bazal, respectiv n vrful radiculei i al tulpiniei embrionare, iar mai
trziu n aa-numitele conuri de cretere, sau conuri meristematice, vrfuri vegetative
sau punct vegetativ. Aceste meristeme, numite dup localizarea lor apicale, provin
direct din esuturile embrionului i sunt meristeme embrionare, primordiale sau
promeristeme. Dup localizarea lor se cunosc 2 feluri de meristeme apicale: conul
meristematic al tulpinii i al rdcinii.
Conul meristematic al tulpinii. n 1924, S c h m i d t i, n 1926, Koch au
descoperit n conul vegetativ al tulpinii plantelor superioare 2 zone meristematice, pe
care le-au denumit tunica i corpus. La Angiospermae, prima zon, tunica, este
nveliul exterior format din 14 straturi de celule, care se divid prin perei
perpendiculari pe suprafaa meristemului. A doua zon, denumit corpus, este
format din celule care se divid prin perei anticlinali i periclinali, adic dispui
perpendicular i respectiv paralel cu suprafaa meristemului. Limitele care separ
tunica de corpus nu sunt totdeauna bine delimitate, ceea ce a dus la diferite
interpretri contradictorii. n ultima vreme, ncepnd cu lucrrile lui M. P l a n t e - fol
(1947) i cu cercetrile lui R. Buvat (1960), A. Eames (1962) etc, se arat c
meristemul apical este zonat n 3 pri principale. O prim zon este reprezentat de
un inel meristematic, situat lateral, format din tunica i cteva celule din corpus. Din
acest inel meristematic lateral se formeaz primordiile frunzelor. O alt zon este
constituit din-tr-un meristem situat central sau meristem apical-axial, cu activitate
meristematic slab n perioada vegetativ, din care se formeaz inflorescena sau
floarea. Zona cea mai intern este reprezentat de meristemul medular, din care se
formeaz mduva (fig. 35, A).
La Pteridophytae, creterea este asigurat de o singur celul de form tetraedric,
numit celul iniial axial care se divide paralel cu feele ei.
La Gymnospermae, n conul de cretere se afl o grup de celule iniiale, care se
divid anticlinal i periclinal. La fel la Angiospermae, la care stratul cel mai extern al
tunicii va diferenia prin diviziuni anti-clinale esuturile de acoperire primare
(epiderma), iar din corpus se diferentiaza scoarta si cilindrul central, prin diviziuni
anticlinale si periclinale.
Conul meristematic al rdcinii. Zona meristematic a rdcinii este
acoperit de un esut de protecie, numit scufie sau caliptr. Conul meristematic
al rdcinii pteridofitelor are o singur celul iniial, n form de tetraedru (fig.
35, B).
Fig. 35.
A schema conului de cretere la tulpin; B conul de cretere la rdcina de ferig
Pteris sp.; C seciune longitudinal n conul de cretere la tulpina de ovz Avena saliva; t, ti, tj
tunica; c corpus; fi, ft, fi primordii foliare; m mduv; s scufie; is iniiala scufiei; i
iniiala tetraedric (AC dup Kaussmann).

La Gymnospermae i Angiospermae, n conul meristematic se afl respectiv


dou, trei sau mai multe grupe de celule iniiale, din care se formeaz foiele
histogene (dermatogen, periblem, plerom) prin diviziuni anticlinale i
periclinale i din acestea se difereniaz esuturile definitive ale rdcinii. La
graminee i n genere la mono-cotiledonate un grup de iniiale va da natere
la rizoderm i scoar, alt grup va forma cilindrul central, iar grupul dinspre
vrful rdcinii va da natere scufiei. La majoritatea dicotiledonatelor
caliptr i dermatogenul provin din diviziunile periclinale ale iniialei
externe (fig. 36, B).
Fig. 36.
A conul de cretere la rdcina de gru Triticum aestivurri; B seciune
longitudinal prin rdcina de nap Brassica napus; s scufia; ca. caliptro-
gen; ci dermatogen; p periblem; pi plerom; en endoderm; ip iniiala
periblemului: i.pl iniialele pleromului; i.s. iniiala scufiei
Meristeme intercalare (restante). Dac meristemele primordiale rmn sub
form de zone izolate, nconjurate de esuturi definitive, primesc denumirea de
meristeme intercalare (restante), spre a se deosebi de meristemele localizate
numai n punctele (conurile de cretere) denumite meristeme apicale. Astfel
sunt meristemele situate la monocotiledonee, n poriunile bazale ale nodurilor
tulpinale i la baza limbului foliar. La fel sunt la dicotiledonee cordoanele
intrafasciculare care formeaz punctul de plecare n procesele cambiale de
cretere n grosime.
Meristeme secundare. Meristemele secundare apar ca formaiuni noi din
esuturile definitive, care-i recapt nsuirile embrionare. Aceste celule sunt,
spre deosebire de meristemele apicale, situate lateral fa de ax i de form
alungit, cu aspect de prisme turtite, coninnd vacuole mari (fig. 37, A).
Exemple de meristeme secundare sunt felogenul i cambiul interfascicular.
Meristemoide. Sunt denumite meristemoide celulele izolate sau grupe foarte
mici de celule care i ncep activitatea meristematica dup ce, n prealabil au
trecut printr-o perioad de repaus. Din ele rezult, de exemplu, stomatele i
perii (fig. 37, B).

ESUTURI FUNDAMENTALE

esuturile fundamentale sunt localizate ntre epiderma i partea central a


diferitelor organe vegetale, fcnd legtura ntre mduv i celelalte esuturi.
Ele constituie esutul predominant la plante, avnd rol trofic. De regul, pereii
acestui esut sunt subiri, alctuii din celuloz, cu celule relativ mari, mai mult
sau mai puin izodiametrice, care las ntre ele spaii intercelulare. Citoplasm
lor este bogat n plastide i diferite incluziuni solide: amidon, aleuron etc.

FORMAREA SPAIILOR INTERCELULARE

a) Prin dezlipire. n procesul de transformare al celulelor embrionare, n esuturi definitiv


specializate se produce o dezlipire a unor poriuni din lamela median a membranei, n
locurile de ntretiere ntre celule. Acest mod de formare a spaiilor intercelulare poart
numele de schizogen, rezultnd desprinderea local a pereilor celulari. Aa apar i ostiolele
la stomate.
b) Prin lichefiere. n acest caz se produce o lichefiere a unei celule sau a unor grupuri de
celule. Acest mod de formare a spaiilor poart denumirea de lizigen i este provocat de
enzime. De regul, aceast cale de formare a spaiilor intercelulare se asociaz cu prima
form, alctuind, de exemplu, buzunarele secretoare de la citrice de origine schizolisigen.
c) Prin ruperea celulelor. Cnd celulele se rup din cauza presiunii n urma creterii
celulelor nvecinate, se formeaz goluri de origine rexigen (de exemplu, golul tulpinilor de
in, graminee etc).
Dup coninut i rolul fiziologic ndeolinit se deosebesc mai multe categorii de esuturi
fundamentale.
Fig. 37 A. Meristeme secundare:
I diferenierea cambialul (Ca) n liber tuburi ciuruite
(t.c.J, celule anexe (ca.) i lemn (l); II diferenierea din
felogen a suberului la mr Malus-, 1 felogen; f
feloderm. (J dup Holraan i Robins, II dup
Kaussmann.)
Fig. 37 B. Meristemoide din care re-
zult stomate:
a iris; b Tradescantia; c Se-
dum; d Zea (dup Fopham).
Parenchimul asimilator. La majoritatea plantelor verzi, superior organizate,
mezofilul frunzelor, esut cuprins ntre epiderma superioar i inferioar, este
format dintr-un parenchim asimilator. esutul acesta, numit i clorenchim sau
esut clorofilian, se mai poate gsi i n scoara tulpinilor de la plantele ierboase
(la tulpinile asimilatoare) (fig. 38, A, B, C) i n unele rdcini aeriene.
Parenchimul asimilator este dispus n general
Fig. 38.
A mezofll omogen cu celule asimilatoare bifurcate ( c. a. b. ) la filocladia de Asparagus; Ib liber; Im
lemn; f.c. fascicul conductor; B mezofilul frunzei la sfecl; Beta vulgaris; ep.s. epiderma
superioar; .p. esut palisadicj .l. esut lacunos; ep.i epiderma inferioar; f.c. fascicul
conductor; C mezofilul frunzei la spnz Helle-borus foetius-, a parenchim palisadic vzut
apical; b parenchim lacunar (AB orig.
I. Morlova; C dup Fltting).
sub epiderm, unde primete mai mult lumin. esutul asimilator se
caracterizeaz prin celule parenchimatice de forme i mrimi variabile, cu un
coninut bogat n cloroplaste, perei subiri i cu spaii intercelulare mai mici
sau mai mari, caracter ce contribuie la clasificarea lor n 2 categorii mai des
ntlnite: esut palisadic i esut lacunar.
1. Parenchimul palisadic este format din celule prismatice, dispuse
perpendicular pe epiderm. n interiorul celulelor se remarc un numr mare de
cloroplaste, adaptare n legtur cu fotosinteza. Alt caracter adaptativ se refer
la spaiile intercelulare, care formeaz n ansamblu un sistem de aerisire n
continu legtur cu punctuaiunile membranelor celulare i cu ostiolele
stomatelor, nlesnind circulaia bioxidului de carbon, a oxigenului i a vaporilor
de ap.
2. Parenchimul lacunar. Cu deosebire mari i neregulate ca form sunt
spaiile intercelulare care se gsesc spre epiderma inferioar a frunzelor,
formnd un sistem aerifer, caracteristic pentru esutul asimilator, spongios
(lacunar), cu celule rotunjite sau de form neregulat.
Dup dispoziia i forma celulelor din esutul asimilator se deosebesc 3 tipuri principale
de mezofil:
mezofil omogen, format din celule asimilatoare, separate de spaii intercelulare
(majoritatea monocotiledonatelor);
mezofil bifacial, format din esut palisadic spre epiderma superioar i esut lacunar
spre epiderma inferioar (frecvent la aproape toate frunzele dispuse orizontal);
mezofil ecvifacial cu esutul lacunar, aezat ntre 2 straturi de esut palisadic (garoaf,
leandru etc).

Fig. 39. Seciune transversal prin cariops de gru" (dup


R. Ecochard):
a epicarp; b mezocarp; c endocarp; d tegument seminal; e rest
din nucel; f stratul cu aleuron; g endosperm ami-
laceu.
Parenchimul de depozitare. esuturile de depozitare sunt localizate n
diferite organe ale plantelor, servind ca depozit pentru substanele organice n
perioada de repaus. Plantele din regiuni secetoase i plantele acvatice posed
esuturi care sunt adaptate s acumuleze rezerve de ap sau de aer.
1. esutul de depozitare pentru substanele organice. Acest esut are celulele
parenchimatice cu spaii intercelulare mici, cu membrana de cele mai multe ori
celulozic, rar lignificat. Celulele conin diferite substane de rezerv: amidon,
inulin, aleuron, uleiuri etc. Aceste substane sunt depozitate fie n endosperm,
fie n parenchimul cotiledonar n scoar etc. (fig. 39).

Fig. 40.
Celule buliforme (b) la porumb Zea mays-, e epiderma superioar; c me-zofil; d
fascicul conductor; ev epiderm inferioar; f stomate (orig.
I. Morlova).
Alte esuturi pentru depozitarea substanelor de rezerv mai ales pentru amidon
sunt parenchimul medular, razele medulare i uneori parenchimul cortical de la
plantele lemnoase.
2. esutul acvifer. Este format din celule relativ mari, cu citoplasm puin
dens i cu coninut ridicat n ap. Organele n care se depoziteaz apa au aspect
suculent, cu frunzele i tulpinile crnoase, de exemplu, unele plante care triesc
pe locuri srturoase: srica Salicornia herbacea, sau unele plante adaptate
s triasc pe stnci, ca Sedum, Sem-pervivum, sau n deserturi: Cactaceaele,
Euphorbiaceaele .a. Toate aceste plante au esuturi pentru a reine apa.
Frunzele plantelor din familia Gramineae sunt prevzute la nivelul epidermei
cu celule mari, cu perei subiri, de forma unor burdufuri pline cu ap, numite
celule buliforme, acvifere sau motrice (fig. 40). Cnd intervine seceta, apa din
celulele buliforme se elimin prin transpiraie i peretele lor extern se strnge,
de-terminnd cutarea laminei sau rsucirea limbului foliar, micorndu-se astfel
suprafaa de evaporaie.
A
Fig. 41.
A esut aerifer la numrul alb Nymphaea alba (dup Razdorschi); B seciune prin rizom de trestie
Phragmites communis (dup Jucovschi); 1 canale aerifere; 2 scle-
reide; 3 esut conductor.

3. esutul aerifer (aerenchim). Se gsete la plantele care triesc n ap sau


locuri cu umiditate ridicat, unde coninutul n oxigen este mic i C0 2 se
acumuleaz n cantiti mari, de exemplu, la rugin Juncus, la nufr, ciuma
apelor etc. Pentru a uura schimbul de gaze cu mediul, plantele acestea i
dezvolt un parenchim, format din celule dispuse lax, cu spatii intercelulare
mari, pline cu aer (fig. 41). Acest esut reflect adaptarea plantelor acvatice la
mediu, deoarece spaiile aerifere micoreaz greutatea plantelor, le ajut la
plutire i servesc ca depozit pentru rezerva de aer necesar n fotosintez i
respiraie.

ESUTURI PROTECTOARE

Organele plantelor sunt aprate i acoperite la exterior, uneori chiar i n


interior, de unul sau mai multe straturi de celule specializate pentru a ndeplini
rolul de protecie contra factorilor neprielnici ai mediului.
Dup originea i natura celulelor ce intr n aceast categorie de esuturi se
pot deosebi: esuturi epidermice, piloriza i esuturi suberificate.
esuturi epidermice. Epiderma este un esut localizat la suprafaa organelor
tinere, care sunt acoperite de un strat subire de celule protectoare, provenite din
stratul cel mai extern al tunicii. Epiderma are deci origine primar. Structural,
epiderma se caracterizeaz prin celule dispuse ntr-un singur strat (rareori mai
multe) de form poliedric, mai mult sau mai puin turtite, strns unite, fr
spaii intercelulare. Coninutul celular al epidermei este srac n citoplasm,
fr cloroplaste, cu nucleul dispus parietal, i cu o vacuol mare. Uneori, sucul
vacular este colorat n rou, datorit antocianului ca la frunzele de varz roie i
Fig. 42.
A epiderma acoperit de cuticul la frunza de Aloe; B epiderma acoperit de cuticul la
frunza de ceap Allium cepa (500X); c cuticulj b straturi
de celuloz (dup Haberlandt).

la unele petale. Membrana celulelor epidermice, de natur celulozic, are


pereii interni i laterali mai subiri dect pereii externi. Peretele extern are
de regul membrana mai groas, acoperit de o pelicul impermeabil
format din cutin, numit cuticul (fig. 42). Peste acest strat se poate
observa uneori alt strat de cear, care d un aspect pruinos (cerat) organelor
pe care se afl depus,
de exemplu, frunzele de varz, prunele, strugurii etc. La majoritatea plantelor
cu membrana extern groas, peretele este strbtut de canalicule extrem de
fine, denumite ectodesme (fig. 43).
Fig. 43. Ectodesme din epiderma de Passi-flora
coerulea (500x) (dup Schumacher).
Acestea permit eliminarea apei sub form de vapori, n timpul procesului de
transpiraie cuticular. Epiderma cuprinde urmtoarele formaiuni: stomatele,
perii i emergentele.
Stomatele. (Aparatul stomatic). Stomatele sunt formaiuni epidermice de
origine meristemoid, cu rolul de a nlesni schimbul de gaze i eliminarea apei
sub form de vapori. Celulele-mame meristemoide dau natere stomatelor fie
dup o singur diviziune (Rosaceae, Liliaceae), fie dup 23 diviziuni
succesive (Cruciferae, Gramineae, Rubiaceae etc.) (fig. 44). Stomata este
format din 2 celule, nsoite n general de 14 celule nvecinate, numite
celule anexe. Vzute apical, celulele stomatice au forma unor semine de fasole,
lsnd ntre ele o deschidere n form de butonier, numit ostiol (fig. 45, A,
B). Spre deosebire de celulele epidermice, celulele stomatice conin cloroplaste
i au pereii inegal ngroai. Vzute n seciuni transversale, celulele stomatice
au pereii externi i interni ngroai, pereii ventrali ngroai parial spre
ostiol), iar pereii dorsali, nvecinai cu celulele anexe, subiri. Sub stomate se
afl un spaiu numit camer substomatic. Ziua, n urma fotosintezei din sto-
mate, rezult zaharuri, care determin concentrarea sucului celular. Apa din
celulele nvecinate trece n stomate, care devin turgescente i determin pereii
subiri s se bombeze, iar pereii dinspre ostiol s se deprteze. Astfel, stomata
execut o micare de deschidere. Noaptea i pe timp noros stomatele se nchid.
La graminee celulele stomatice sunt asemntoare unor haltere (fig. 46). Spre
capetele mai umflate ale acestor celule, membrana este mai subire, n rest
(poriunea mijlocie) este ngroat. Stomatele sunt dispuse pe ambele fee ale
frunzei, ndeosebi la frunzele cu poziie vertical (graminee, cariofilacee). La
frunzele cu poziie orizontal, stomatele se gsesc de regul pe faa inferioar,-
adaptare pentru a micora intensitatea transpiraiei. La plantele acvatice cu
frunze natante, de exemplu, la nufr Nymphaea alba, stomatele se afl
numai pe faa superioar, iar la mr i pr, numai pe faa inferioar. De obicei,
Fig. 44. Tipuri de stomate:
A anomoci'.ic (::p Liliaceae); B anizocitic (tip Cruciferae); C
diacitic itip Caryophyllaceae); D paracitic (tip Rubiaceae)
(dup Emberger).

Fig. 45.
A stomate vzute apical la mr Malus domestica; B stomat secionat transversal la mr; a
peretele intern; b cavitatea celular; c deschiderea opistial; d crestele ce mrginesc deschiderea
eisodial; e atriul anterior; / atriul posterior; g camera substomatic; h cuticula: i crestele ce
mrginesc deschiderea opistial (dup I. Morlova
i E. Baciu).
stomatele se gsesc la nivelul epidermei. Uneori (la leandru Nerium
oleander), stomatele se gsesc sub nivelul epidermei, n nite adncituri numite
cripte (fig. 47), sau deasupra (la dovleac i feriga Aneimia). Numrul
stomatelor variaz cu specia. n medie se gsesc 100300 stomate pe
milimetru ptrat (la varz), la mr variaz n funcie de soi, ntre 300 i 800 pe
1 mm2. Plantele xerofile au un numr redus de stomate pe milimetru ptrat (la
Sedum acre se gsesc pe 1 mm2 circa 1020 stomate).
Perii sau trichomii sunt formaiuni epidermice de origine meristemoid. De
regul provin din anumite celule epidermice care cresc prin alungire, formnd
peri mai mult sau mai puin lungi de consisten i form variabil. Exist mai
multe categorii de peri, dup cum sunt unicelulari sau pluricelulari,
Fig. 48.
A papile la epiderma de pan-selu
Viola tricolor; B Ja lupin
Lupinus luteus; cr. cromoplate (250
x) (dup Schenk i Frank).
\
\

\
\
Fig. 50.
AD peri stelai la salcia mirositoare
Elaeagnus angustifolia; E peri
ramificai la lumnric Verbascum
phlomoides [AE dup Strasburger).
simpli sau ramificai, vii sau mori, i dup rolul pe care-1 ndeplinesc, de
protecie, secreie, diseminare, agare etc. Dac perii unicelulari sunt scuri, de
form conic i cu membrana foarte subire, poart denumirea de papile. La
panselue Viola wittrockiana i la lupin, aspectul catifelat al petalelor se
datoreaza papilelor (fig. 48). n general, perii mori, fr coninut, care se afl
pe frunze sau pe toat planta (la lumnric, pelini etc), au rolul de a diminua
intensitatea transpiraiei. Alii peri servesc la fixare, aa sunt perii scuri i
ncovoiai de pe turi Galium aparine, numii peri agtori. Celelalte
categorii de peri se gsesc, n majoritatea cazurilor, pe frunze, pe fructe, semine
etc. (fig. 4951).
Emergente. Sunt tot formaiuni ale epidermei, la care particip n afar, de
epiderm i cteva celule din straturile subepidermice, de exemplu, spinii de
mce, zmeur etc.
Piloriza. Vrful rdcinii este acoperit cu cteva straturi de celule, care se
gelific n prile externe, umezind solul i nlesnind ptrunderea rdcinii n
pmnt. Totodat, celulele acestea apr ca un degetar protector conul
meristematic al rdcinii.
esuturi de acoperire suberificate. Epiderma, avnd origine primar i
nefiind capabil s creasc n grosime an de an crap, se exfoliaz i este
nlocuit cu esuturi noi. esuturile de protecie se dezvolt att la suprafaa
organelor ct i n straturile mai adnci i au origine fie primar, fie secundar.
Sunt patru categorii de esuturi de acoperire suberificate: cutis, endoderm,
suber i ritidom.
Cutisul (fig. 52) este format din celulele exterioare ale scoarei primare,
aflate sub rizoderma rdcinii. Primele 23 rnduri din celulele parenchimului
cortical se suberific i astfel se formeaz cutisul, care ndeplinete rolul
protector. Unele celule din cutis nu se suberific, formnd aa-numitele celule
de pasaj, care nlesnesc schimbul cu mediul extern.
Endodermul, format dintr-un singur strat de celule, este considerat ca stratul
cel mai intern al scoarei primare, care nconjoar de jur mprejur cilindrul
central. Celulele endodermului sunt vii, au citoplasm, nucleu i uneori granule
de amidon. Pereii laterali (radiari) sunt modificai, avnd benzi alctuite din
substane grase, asemntoare cu suberina sau cu lignina, care i scad
permeabilitatea. n seciune transversal, benzile apar sub forma unor puncte
(pe pereii radiari) numite punctele Caspary (fig. 53). Acest endoderm primar
reprezint o barier, care ncetinete trecerea apei i a srurilor minerale spre
cilindrul central, ndeplinind n acest fel un rol protector. Din loc n loc, n
dreptul fasciculelor de lemn, unele celule din endoderm rmn cu pereii subiri,
alctuind celulele de pasaj, ca rolul de a nlesni la acest nivel ptrunderea apei
n vasele lemnoase.
Suberul este un esut de origine secundar, care ia natere din activitatea unui
meristem secundar numit felogen sau cambiu suberofeloder-mic. Felogenul
funcioneaz prin diviziuni tangeniale, produCnd alternativ
Fig. 52. Cutisul la rdcina de stinjenel Iris germ rz
rizoderma; ex exoderma; sp perl sugtori;
Fig. 53. Endodermul la gruor Ficaria verna, c punctele
Caspary (c) (dup Gutten

Fig. 51. Peri urticani la frunza


de urzic Urtica dioica (60
x), (dup Fitting):
a, b partea apical a p-
rului (150 x).
spre exterior suber i spre interior feloderm (tip de funcionare denumit
bipleuric). Excepional, felogenul poate funciona monopleuric numai ntr-un
singur sens, de exemplu, la tuberculul de cartof (fig. 54). Suberul este format
din mai multe straturi de celule turtite, strns unite,
s
Fig. 54. Suberul la tuberculul de car- '
tof Solanum tuberosum:
s suber; p.a parenchim amilifer (500 x) (orig. I.
Morlova).

fr spaii intercelulare, dispuse radiar, avnd pereii prevzui spre interior


cu o lamel de suberin, aezat de jur mprejur. Aceste caractere fac din
suber un esut elastic, moale i impermeabil pentru ap, gaze, diferite
substane i duntori.

Fig. 55. Lenticela la lemnul rios Evonymus verrucosa:


l lenticela; s.l. suber afinat n dreptul lenticelei; fg felogen; fd feloderm; ep
derma (500x) (orig. I. Morlova).
Suberul fiind un esut de acoperire nvelete suprafaa extern a organelor, care
au o durat de via mai lung i care i petrec perioada de repaus din timpul
iernii n aer sau n sol, protejndu-le astfel mpotriva gerului.
Lenticelele. Pe ramurile plantelor lemnoase acoperite de suber se gsesc
formaiuni asemntoare unor lentile mici, denumite lenticele (la soc, mr,
prun, castan, stejar etc). Ele apar de regul n dreptul stomatelor i sunt formate
dintr-un esut alctuit din celule suberificate, dispuse lax, afinat, avnd spaii
intercelulare. Acestea permit schimbul de gaze ntre plant i mediul
nconjurtor la nivelul suberului. Lenticelele provin din diviziunea mai intens
a felogenului spre exterior, provoCnd o ruptur a epidermei i eruperea
esuturilor sub forma de mici proeminene. Lenticelele foarte proeminente se
gsesc la mesteacn Betula verrucosa i la lemnul rios Evonymus
verrucosa (fig. 55).
Ritidomul este un ansamblu de esuturi complexe, n care intr, pe lng
suber, i liber, scoara etc. El este format din mai multe straturi succesive de
periderm, formate n decurs de mai multe perioade de vegetaie i se poate
exfolia sub form de plci, fii etc. Are rol de protecie.

ESUTURI DE ABSORBIE

n categoria esuturilor de absorbie intr toate formaiunile care servesc


pentru absorbia apei. Sunt mai multe categorii de esuturi de absorbie:
rizoderma, celulele de pasaj de la nivelul cutisului i al endodermului, haustorii
etc.
Rizoderma. Majoritatea rdcinilor extrag apa din sol cu ajutorul perilor
sugtori. Ei se formeaz din rizoderma, care este dispus n partea exterioar a
rdcinii. Rizoderma este format dintr-un singur strat de celule prismatice, cu
pereii foarte suiri, la care membrana extern este lipsit de cuticul. De
regul, din fiecare celul a rizodermei se formeaz cte un pr sugtor, de
form cilindric.
Celulele de pasaj din cutis i endoderm, (fig. 56). Aceste celule n an-
samblu uureaz absorbia apei, fiind aezate n dreptul fasciculelor de lemn.
Ele au pereii subiri, nesuberificai i prevzui cu canalicule foarte fine.
Haustorii sunt formaiuni asemntoare unor enormi peri sugtori, ca-
racteristici pentru plantele parazite i semiparazite (torelul lupoaia, vscul,
clocoticiul etc). La torei Cuscuta sp. sunt 2 categorii de haustori: unii sug
apa, alii seva elaborat. Haustorii care sug apa au la extremitatea lor
ramificri, prevzute cu ngrori reticulate sau scalariforme. Ei dizolv prile
de esuturi cu care vin n contact pn ajung n xilemul fasciculelor
conductoare (fig. 57). Haustorii care se ndreapt spre esutul liberian au baza
lit, n interior au citoplasm, nucleu i emit n tuburile ciuruite mai multe
ramificaii cu pereii subiri (fig. 58).
Fig. 56. Seciunea transversal n rdcina aerian de la floarea de
cear Hoya carnosa: ex exoderm; cp. celule de pasaj; p
pori fini (dup Francke).
Fig. 57. Haustorii cu ngropri reticulare sau scalari-iorme la cuscuta Cuscuta
europaea, parazit pe urzic Vrtica dioica (dup Haber-landt).
Fig. 58. Haustorii la cuscuta Cuscuta europaea cu ramificaii n esutul liberian,
parazit pe urzic Vrtica dioica (dup Haberlandt).
ESUTURI DE CONDUCERE

Plantele cormofite necesit anumite elemente, adaptate pentru transportul n


mas a apei i a substanelor asimilate, att de la rdcin spre frunze ct i de la
frunze la toate organele plantei. Se deosebesc dou categorii de elemente, care
ndeplinesc funcia de conducere: pentru transportul apei, vasele de lemn, iar
pentru transportul asimilatelor, tuburile ciuruite.
Vasele lemnoase, dispuse de regul paralel cu axa organelor n care se
gsesc, sunt alctuite din celule alungite, cu pereii mai mult sau mai puin
lignificai. Ele au forma unor tuburi suprapuse, lipsite de coninut viu, n
seciune transversal, avnd forma poligonal sau rotunjit.

Fig. 59. Diferite ngrori lignificate pe pereii interni la vasele lemnoase


de la tulpina de dovleac Cucurbita pepo (dup Guttenberg):
a vas inelat; b spiralat; c reticulat; punctat.

Rolul principal al vaselor lemnoase este de a transporta apa i srurile minerale.


Atta timp ct exercit aceast funciune, ele sunt pline cu ap, iar cnd
nceteaz activitatea, sunt umplute cu aer, cu substane minerale sau cu tile
(expansiuni ale parenchimului trecnd prin punctuaiuni in vase).
n mod secundar vasele servesc i ca elemente de susinere. Spre interior, vasele
de lemn sunt prevzute cu diferite ngrori lignificate, sub form de inele (vase
inelate), spiral (vase spiralate), reea (vase reticulate) etc. (fig. 59). Acestea
determin o rezisten mai mare. la presiunea exercitat de celulele nvecinate i
la fora de aspiraie a apei exercitat de frunze. Rmn ns i pri nelignificate,
care nlesnesc circulaia n sens radiar de la vas n afar, i invers. Vasele inelate
i spiralate permit creterea n lungime, de aceea ele alctuiesc n
Fig. 61. Vas cmp
scalariform Pteridium aquilinum
la feriga de (95 x) (dup De Bary),
parte protoxilemul", n acele pri din organele plantei n care are loc creterea
n lungime a celulelor (fig. 60). La vasele punctate, lignificarea pereilor este
aproape total, cu excepia punctuaiunilor. Acestea sunt simple, areolate sau
de form rotund, poligonal sau ngust-eliptic.
Cnd punctuaiunile ngust-eliptice sunt dispuse n sens transversal i paralel
ntre ele, vasele se numesc sclariforme (la ferigi) (fig. 61). Dup gradul de
perfecionare, form, dimensiuni se deosebesc 2 tipuri de vase lemnoase:
traheide i trahee.
Traheidele sau vasele neperfecte sunt de regul unicelulare, scurte, nguste,
cu pereii transversali oblici. La capete, membranele sunt prevzute cu
punctuaiuni. Pereii radiari prezint punctuaiuni simple, areolate, sau diferite
tipuri de ngrori (fig. 62, A). Prin traheide, apa circul ncet din cauza
pereilor transversali. Se gsesc la ferigi i la gimnosperme.

Fig. 62.
A elementele esutului lemnos; traheide spiralate (a, b); vase reti-
culate (c) i parenchim lemnos (d) (dup Strasburger i Troll); B fibre
lemnoase i libriforme; a fibre la Malus pumila i la Liriodenron tuli-
pifera (b); libriform la Quercus sp. (c) (dup Eames i Mac.Deniels).

Traheele sau vasele perfecte sunt formate din tuburi capilare, cu diametrul
mai larg dect al traheidelor, rezultate din fuziunea mai multor celule puse cap
la cap, la care membranele despritoare s-au resorbit i apa circul cu uurin.
Vasele lemnoase sunt nsoite de parenchim lemnos, fibre lemnoase i
libriforme (fig. 62, B). La trahee predomin vasele de tip reticulat i punctat.
Din loc n loc, pereii despritori nu se mai resorb,
Fig. 64. Plci ciuruit
vinifera (600 x) (dup

&tra
a din

Fig. 63.
A diferenierea tuburilor ciuruite
Cucurbita pepo (ad); n nucle lule
anexe; v vacuole; p.c. plac ginos
(dup Essau); B seciunea plci ciuruite
(600 x)
astfel nct vasele au anumite dimensiuni. La liane, vasele ating pn la 5 m
lungime, n general au mai puin de 1 m lungime, media fiind de 10 cm, iar
diametrul de 0,7 mm.
Tuburile circuite, numite i vase liberiene, sunt formate din celule vii,
aezate n iruri longitudinale, de form cilindric sau prismatic, cu pereii
transversali perforai, denumii plci ciuruite (fig. 63). La via de vie se gsesc
mai multe plci si poart numele de plci ciuruite multiple (fig. 64).
n tuburile ciuruite, specializate pentru transportul asimilatelor, se afl
gruncioare de amidon, uneori substane albuminoide, zaharuri, substane
mucilaginoase i chiar sruri minerale. Membrana vaselor liberiene este
format din celuloz. Viabilitatea tuburilor ciuruite este limitat pn la
maximum 23 ani. n general, dimensiunile tuburilor ciuruite sunt mici, avnd
circa 100300 jut lungime i maximum 2030 |u n diametru. Spre sfritul
activitii lor, toamna, plcile ciuruite sunt acoperite de un strat de caloz, care
astup porii de pe pereii transversali i pereii laterali; primvara, caloza se
dizolv. Spre deosebire de conifere i ferigi, la angiospreme, tuburile ciuruite
sunt de regul nsoite de celule anexe, cu citoplasm dens.
Fig. 65. Originea celulelor anexe
(AF) la bob Vicia faba (dup
Resch):
n nucleu; m mucilagii.
Celulele anexe iau natere concomitent cu tuburile ciuruite prin diviziuni
longitudinale, din aceeai celul-mam (fig. 65). n esutul liberian secundar, pe
lng tuburi ciuruite i celule anexe se mai afl parenchim i fibre liberiene.
ESUTURI MECANICE

Rezistena plantelor la diferite


condiii de mediu se datorete tur-
gescenei celulelor i diferenierii
unor esuturi specializate, care se
numesc esuturi mecanice sau de
susinere. Ele au origine primar sau
secundar (din felogen i cam-biu).
Pentru a prentmpina aciunea
nefavorabil a factorilor de mediu
(vnt, ploaie, grindin etc), care
exercit asupra plantei fore de
presiune, ntindere, ncovoiere, s-a
format un esut de susinere
asemntor cu scheletul i esutul
cartilaginos din corpul animalelor.
Rezistena la cdere a plantelor
lemnoase, precum i elasticitatea
plantelor sunt asigurat de 2 categorii
de esuturi mecanice: sclerenchimul
i colenchimul.
Colenchimul este un esut format
din celule vii, cu pereii celulozici
ngroai inegali. Sunt dou categorii
mai importante de colenchim.
Colenchimul unghiular (angular)
are pereii celulari ngroai la
colurile celulei de-a lungul mu-
chiilor prin depozitare de celuloz.
El se afl n peiolul frunzei de
nalb, sfecl, tulpina de dovleac etc.
(fig. 66, A, B).
Colenchimul tabular are ngrori
de-a lungul pereilor periclinali, de
exemplu, tulpina de vi de Canada,
tei, de curpen de pdure (fig. 67).
Colenchimul este prezent mai ales
n esuturile tinere n curs de cretere
(tulpini i frunze). El se dispune n
scoara tulpinilor de-a lungul
crestelor (la Umbelliferae,
Fig. 66.
A colenchim unghiular din peiolul frunzei de sfecl
Beta vulgaris; B acelai mrit de 900 x; a
ngrori celulozice (S. Cosmin).

Fig. 67. Colenchimul tabular la curpe-


nul de pdure Clematis vitalba
(orig. I. Morlova).
Vitaceae, Labiatae etc.) sau n arc, la peiolul sau la nervurile frunzelor. Se
recunoate uor la microscop dup aspectul sidefiu al pereilor ngroai.
Sclerenchimul. Spre deosebire de colenchim, sclerenchimul este un esut
mort, format din celule izodiametrice sau prosenchimatice, cu pereii ngroai
n mod uniform i de regula lignificai. Sclerenchimul este un esut foarte
elastic, fiind din acest punct de vedere un esut valoros, care asigur rezistena
plantelor la presiuni, cderi etc. Sclerenchimul este repartizat att n prile
periferice ale plantei sub epiderm (la tulpinile tinere) ct i n jurul fasciculelor
conductoare din tulpin, frunz i rdcin. Dup structura i forma celulelor,
sclerenchimul este de 3 feluri.
Sclerenchimul fibros este format din celule prosenchimatice lungi, subiri, cu
capete ascuite sau lite, cu cavitatea celular redus i cu mem-
Fig. 68. A sclerenchimul din frunza de porumb
Zea mays (fascicul nconjurat n partea bazal 9* superioar de sclerenchim (s) (orig. I. Morlova); B
fibre liberiene tf) la in Linum usitatissimuvi (dup Kaussmann); C sclerenchim (s) din tulpina de
secar (dup Kaussmann).
brana lignificat prevzut cu punctuaiuni simple, nguste, asemntoare unor
butoniere. Acest esut formeaz cordoane continue n tulpinile plantelor
ierboase, nglobnd uneori fasciculele conductoare (gru, porumb) etc. (fig. 68,
A, B).
B
Fig. 69.
A noduli formai din celule pietroase la fructul de pr
(dup I. Grinescu).

Fig. 70.
A strat palisadic din tegumentul seminei de conopid Brassica oleracea var, cauliflora
(dup T. Ursu); B sclereide din endocarpul de piersic Persica vulgaris; C sclereide
din coaja fructului de alun Corylus avellana; D sclerenchim din tegumentul seminei
de migdal Amigdalus communis (BD dup Jucovschi).
In mod obinuit, sclerenchimul fibros formeaz arcuri de susinere n jurul
fasciculelor colaterale. Fibrele plantelor textile, ca: inul, cnepa, etc. sunt
alctuite din sclerenchim fibros, localizat n tulpin n periciclu i liber.
Sclerenchimul libriform este localizat n esutul lemnos secundar. Li-
briformul este alctuit din elemente nguste, cu capetele foarte ascuite, cu
pereii puternic lignificai i cu punctuaii nguste, dispuse oblic. El imprim o
mai mare elasticitate, iar lemnul n ansamblu este mai dur i mai rezistent, de
exemplu, la stejar, carpen, corn etc.
Sclerenchimul scleros este format din sclereide, celule mai mult sau mai
puin izodiametrice, poliedrice, cu pereii foarte mult ngroai i strbtui de
numeroase canalicule fine. La fructele de pr i gutui, sclerenchimul este
format din grupe de celule puternic ngroate numite sclereide celule
pietroase" sau noduli (fig. 69 A, B).
La smburii de cire, cais, piersic etc, nveliul tare este format din sclereide
cu rol protector. La fel, sclereidele din tegumentul seminelor (fig. 70).
Dup V. R a z d o r s c h i , esutul mecanic reprezint un sistem complex, la
care particip toate esuturile, asemntor construciilor de beton armat.
esuturile fundamentale i conductoare ar juca rolul betonului (de umplutur),
iar sclerenchimul i colenchimul, rolul armturii de fier (schelet).

ESUTURI SECRETOARE

Exist o mare diversitate de esuturi, care elaboreaz substane ce sunt


eliminate fie n spaiile intercelulare ale plantei, fie la exterior, sau sunt pstrate
de celulele n care s-au format. Substanele elaborate sunt considerate ca
produse ale metabolismului i sunt foarte variate: uleiuri eterice, rini,
mucilagii, taninuri, alcaloizi, cauciuc etc. Rolul esuturilor secretoare este de
asemenea variat n raport cu structura i natura substanelor elaborate; unele
micoreaz intensitatea transpiraiei, altele atrag insectele n vederea polenizrii
sau, din contr, mpiedic accesul spre flori, apr mugurii tineri mpotriva
ngheului sau atacului din partea duntorilor etc. Clasificarea esuturilor de
secreie se poate face dup criterii anatomice sau dup felul cum sunt eliminate
produsele la exterior sau la interior. Alte clasificri in seama de produsul
secretat, sau de localizarea lui. Din punctul de vedere al locului de depozitare al
produsului elaborat se deosebesc 3 categorii de esuturi i celule secretoare.
Celule i esuturi secretoare externe. La acestea, produsul elaborat este
eliminat la exterior.
Papilele sunt celule epidermice n form de con, care produc uleiuri volatile
(Roa etc).
Perii secretori se difereniaz din celulele epidermice ale frunzelor i tulpinii.
Ei sunt formai dintr-un suport de 23 celule alungite, avnd la vrf o celul
sferic secretoare (de exemplu, mucata). Uleiul eteric se acumuleaz ntre
membrana celulozic a celulei secretoare i cuticul, de unde difuzeaz n
atmosfer (fig. 71, a).
Solzii secretori "au un suport scurt, care poart deasupra lui o cup, format
din cteva celule secretoare sub form de rozet, de exemplu, la izm, piretru,
coacz negru, hamei etc. (fig. 71, b, c).
Glandele digestive sunt formate dintr-un suport sau picior strbtut de
traheide. Vrful suportului se lete ca o mciuc i este cptuit la
b
Fig. 71. Perii glandulari de la mucat Fig. 72.
Pelargonium zonale (o); solzii glandulari la Glande di-
rosmarin Rosmarinus offici-nalis (b) i gestive la
Pyrethrum balsamita (c) (dup Haberlandt). frunza de rou
cerului
Drosera
rotundifo-lia
n seciune
longitudinal
(dup
Fenner).
interior de 2 rnduri de celule secretoare, care produc fermeni proteolitici, de
exemplu, la planta insectivor rou cerului. Drosera rotundifolia .a. (fig. 72).
Glandele nectarifere (nectarii) sunt alctuite din celule izolate, papiliforme
sau din masive de celule mici,.cu membrana subire, nucleul mare i coninut
citoplasmatic dens. Ele sunt foarte bogate n glucide, diferite substane
nutritive, vitamine, hormoni i ap. esuturile nectarifere sunt vascularizate de
regul numai de floem, rareori de xilem. Substanele eliminate de plant la
nivelul esutului glandular nectarifer constituie sucul cunoscut sub numele de
nectar.
Cnd esuturile nectarifere sunt localizate n floare, poart numele de esuturi
nectarifere intraflorale. Ele sunt dispuse pe receptacul (Rosa-ceae) sau la
marginea ciathiului (Euphorbia) (fig. 73). Pe nveliurile florale, nectariile se
gsesc pe petale n cornetele nectarifere (spnz), n pintenul nectarifer
(toporai).
esutul nectarifer mai poate fi gsit la baza staminelor (Cruciferae) sau la
baza stilelor (Umbelliferae etc.) (fig. 74).
Dac esuturile nectarifere se afl pe limbul frunzei, pe stipele sau pe peiol
(cire, cais etc.) poart numele de nectarii extrajlorale.

Fig. 73. esuturi nectarifere extraflorale:


A nectarii la coacz Ribes rubrum; B nectarii din glandele de pe ciathiul de
Euphorbia splendens (dup Radtke).

Hidatodele sunt formaiuni prin care se elimin apa n timpul gutaiei, sub
form de picturi, care conin sruri minerale, substane organice etc.
Hidatodele se pot grupa n 2 categorii:
hidatode nchise (active), care sunt formate din perii epidermici plu-
ricelulari de pe frunze, de exemplu, la fasolea mare Phaseolus multi-florus
(fig. 75). Hidatodele active absorb apa n exces din frunze i o elimin sub
form de picturi;
hidatode deschise (pasive), care sunt localizate n vrful frunzelor la
graminee sau pe marginea limbului foliar (Primula i Alchemilla) (fig. 76). Ele
sunt formate dintr-un esut de nmagazinare a apei epitem care este n
legtur cu esutul lemnos i spre exterior cu una sau mai multe

c
Fig. 74.
A esut nectarlfer (n) la baza staminelor de la crucifere; B esut
nectarifer din stilopodiul de la umbelifere; C esut nectarlfer la
florile de dovleac Cucurbita pepo (dup Schmeil).

stomate acvifere, totdeauna deschise. Gutaia apei mpiedic umplerea spaiilor


interne cu ap i deci asfixierea plantei, reduCnd presiunea hidrostatic din
vasele de lemn. Procesul are loc Cnd dup nopi reci urmeaz zile clduroase.
Celule i esuturi secretoare care-i vars produsul n spaii ntercelulare.
Buzunarele secretoare sau spaiile glandulare sunt rezultate din procese
schizogene sau schizolizigene. n primul caz (schizogen), prin dou
diviziuni perpendiculare una pe alta i ulterior ndeprtarea celulelor rezult un
spaiu colector. n cazul al 2-lea (schizolizigen), buzunarul" se formeaz prin
diviziuni succesive, din care rezult un masiv sferic de celule,

Fig. 75. Fig. 76. Hidatod deschis la primula Pri-


A hidatode nchise la mula sinensis (seciune longitudinal):
Phaseolus muUiflorus; B p _ parenchim asimilator; t traheide; e epitemj
la Piper Piper nigrum s _ stomat aquifer (dup Haberlandt).
(dup Haberlandt).

la care prin lichefierea celulelor centrale se formeaz spaiul colector. Spaii


glandulare se cunosc la familiile Guttiferae, Rutaceae, Myrtaceae ele. La
Rutaceae (lmi, portocal), spaiile glandulare (pungile secretoare) se formeaz
pe cale schizolizigen (fig. 77).
La Guttiferae (suntoare Hypericum perforatum) i la Myrtaceae (Euca-
lyptus sp.), modul de formare al buzunarelor secretoare este schizogen (fig.
78).
Canalele secretoare provin din diviziunea unor celule urmate de procese
schizogene. Astfel rezult un spaiu colector de from cilindric, n care sunt
secretate diferite substane: rini, uleiuri, gume, balsamuri, de exemplu, la
Umbelliferae, Pinaceae etc. (fig. 79).
Celule i esuturi secretoare care-i depun produsul intracelular. Lai-
ciferele sunt formate din celule lungi, simple, sau ramificate, cu sau fr
perei despritori, care secret un suc (latex) asemntor la aspect cu laptele.
Dup structura anatomic se deosebesc 2 categorii de laticifere: Laticiferele
articulate sunt formate din celule parenchimatice aezate la cap i la care, n
anumite locuri, se produc anastomozri laterale (fig. 80). Ele caracterizeaz
structura intern a plantelor din subfamilia Liguliflorae (din familia
Compositae),
Fig. 78. Spaiul glandular la suntoare
Hypericum perforatum (80 x) (dup Haber-
landt).
familia Campanulaceae, Papaveraceae i Convolvulaceae. Uneori, pereii
transversali au plci ciuruite, de exemplu, rostopaca Chelidonium majus;
Laticiferele nearticulate sunt alctuite din celule lungi, simple sau ramificate,
asemntoare cu nite tuburi, fr perei despritori, cu membrana celulozic
(fig. 81). Ele se formeaz de timpuriu n embrion n numr diferit, apoi
cresCnd se alungesc i se ramific, ajungnd s aib dimensiuni considerabile.

Fig. 79. Faze succesive (ad) n dezvoltarea unu


canal rezinifer schizogen la pin Pinus sp. (dup
W. H. Brown).
Fig. 80. Laticifere articulate la rostopasc Chelidonium majus (dup Haberlandt).
Fig. 81.
A latlciiere nearticulate la laptele cucului Fig. 82. Celule oleifere la
dafin B la pochivnic Asarum
europae

Euphorbla sp. i B laticifere mrite de 450 x la


Euphorbla splendens (dup Fitting).
n seciunea transversal sunt de form circular, cu membrana ngroat i
foarte refrigenta, lipsit de punctuaiuni. Acest tip de laticifere caracterizeaz
plantele din familia: Euphorbiaceae (Euphorbia), precum i familia
Asclepiadaceae, Apocynaceae i Moraceae.
Celule la care produsul se depune intracelular. Se gsesc nglobate n
parenchimul din tulpin, frunze i fructe. Ele se deosebesc dup coninut.
Celule oleijere. Sunt celule izolate, care elaboreaz diferite substane
uleioase ce rmn n interiorul celulei. Ele sunt localizate n parenchimul
asimilator la frunzele de dafin, pochivnic (Asarum europaewm) etc. (fig. 82.)
n mduva de soc, de trandafir etc se gsesc celule bogate n taninuri, numite
celule tanifere. n parenchimul din tulpinile, frunzele i petalele malvaceelor se
afl celule mucilagigene.