Sunteți pe pagina 1din 174

Tulpina(Caulis)

Tulpina este partea plantei n prelungirea rdcinii, care susine florile i mai trziu
fructele, cu seminele. Tulpina crete de regul vertical, de jos n sus, n virtutea
geotropismului su negativ.
Diferenierea organului omolog ncepe chiar de la talofite. La Characade, la
Phaeophyta (Caulerpa sp., Fucus sp., Laminaria sp.), talul pluricelular este difereniat n
rizoid. (gr. rhiz-; eidos-), cauloid (lat. caulis = tulpina; gr. eidos-) i filoid (gr. phyllon =
frunz; eidos-), organe asemntoare rdcinii, tulpinii i frunzei.
Un grup de talofite la care se constat existena unei tulpinie l reprezint briofitele,
dar cel mai nalt grad de organizare structural a tulpinii veritabile se constat la pteridofite
i spermatofite.
Tulpina servete, n primul rnd, ca aparat de susinere a organelor de asimilaie i
reproducere, contribuind la realizarea tuturor funciilor specifice acestora. n al doilea rnd,
servete la conducerea materiilor nutritive nlesnind circulaia ascendent i descendent a
acestora.
n cazuri speciale tulpina contribuie la nutriia plantei lund parte la fotosintez, iar
uneori servete la nmagazinarea apei i a materiilor de rezerv. Studiul morfologic al
tulpinii comport analiza tulpinii principale i a ramurilor.

Originea tulpinii

n ce privete originea tulpinii plantelor superioare se constat n urma unei analize


comparative, c plantele inferioare ca Lessonia flavicans (Laminariales) sau Caulcrpa
prolifera (Caulerpaceae) posed organe vegetative analoage morFnlogic i funcional cu
cele ale plantelor superioare. Vasele libcriene de la Ianeroganie au un corespondent n
celulele medulare ale cauloidului de la Nereocystis i Macrocystis (Laminariales). Modul de
cretere al tulpinii cormofielor se regsete la Fucus sp. sau Haliseris sp. prin creterea
cauloizilor n lungime printr-o celul iniial sau printr-un grup de celule iniiale. Acelai
lucru se poate spune despre creterea n grosime a cauloizilor la Laminaria (Laminariales)
care se aseamn cu creterea secundar n grosime a tulpinii plantelor superioare.
Unii cauloizi prevzui cu rizoizi, odat ptruni n sol au devenit organe de absorbie
a apei; ali cauloizi, rmai la suprafa s-au specializat pentru asimilare clorofilian,
transpiraie i respiraie. Prin difereniere i specializare au devenit organe de susinere i
organe asimilatoare de tipul tulpinii. De acum tulpina se difereniaz la r'indul ei devenind
mai nti vertical (geotropism negativ), neramifioat sau ramificat, la nceput dihotomic,
apoi lateral.
Din punct de vedere ontogenetic, tulpina i are originea n embrion i i ncepe
dezvoltarea odat cu radicula i cu cotiledoanele. n stadiul embrionar este deja difereniat
n hipocotil i epicotil (gr. hypo-\ kotijlo =- adncitur, pahar, ventuz; epi-\ kotylo-) fiind
constituit din esuturi embrionare.

Morfologia t u l p i n i i

Tulpina ca i rdcina sunt organe simetrice. Linia dreapt care unete baza cu vrful
su este o ax de simetrie. Baza tulpinii se confund cu baza rdcinii; axa de simetrie a
tulpinii nu este decit preluugirea axei de simetrie a rdcinii.
De-a lungul tulpinii principale sunt frunzele, iar la subsuoara acestora se gsesc
mugurii sau ramurile.
Cnd punem s germineze o smn de fasole, observm c n prelungirea rdcinii
apare un organ de culoare verzuie, care nu este altceva dect o parte a tulpiniei; partea
aceasta, care este limitat pe de o parte de rdcin i pe de alt parte de cotiledoane se
numete ax hipocotil.
La majoritatea fanerogamelor axa hipocotil este deja format n embrion. ntre cotiledoane
sau lng ele se gsete primul mugur, numit phimula (lat. pla-mula fulg, pan) sau
gemula (Int.gemmnla = mugura); din acest mugur se va dezvolta ulterior t u l p i n a
principal propriu-zis. Primei pri ii Lulpinie.i, ncepnd de la cotiledoane pn la
frunzele primare i s-a dat numele de ax epicotil.

co cotiledoane; ep epicotil; fp frunze primare; Ai}


gm gemul (plumul): hi hipocotil; mt M\ 3
mugure terminal; ; , radicula (d.I, Grinescu).

Axa caulinar poate s rmn simpl; de cele mai multe ori ns ea se ramific.
Noduri i internoduri. Muguri. Locul puin umflat de pe tulpin unde este fixat
frunza se numete nod, iar poriunea de tulpin cuprins ntre dou noduri se numete
internod (lat. internodium). Ceea ce atrage atenia la o tulpin este c pe msur ce ne
apropiem de vrful su internodurile sunt din ce n ce mai scurte iar frunzele sunt din ce in
ce mai apropiate i mai mici. La vrful tulpinii frunzele sunt chiar foarte, mici i se acoper
unele pe altele; cele externe sunt de obicei mai rigide datorit pereilor celulari uor
suberificai, devenind protectoare, numite eatafile (gr. kata = n jos-, phyllon-), iar cele de la
interior sunt incomplet dezvoltate. Toate frunzuliele laolalt servesc la aprarea vrfului
fraged al tulpinii numit vrf vegetativ.
Acestui ansamblu, alctuit din vrful vegetativ si frunzuliele din vrful su i s-a dat
numele de mugurc terminal. Ne putem uor da seama de alctuirea unui mugure terminal
dac facem o seciune longitudinal prin axa sa. La vrful tulpinii nu exist nici-un organ
ap.rtoi'care s corespund pilorizeide la rdcin. Funcia de aprare aici este ndeplinit
de frunzuliele ce alctuiesc mugure le terminal.
Muguri terminali normali. Dac ne ndeprtm de mugurele terminal, n jos pe
tulpin, vom gsi frunze complet dezvoltate, i muguri laterali; acetia siut muguri axilari i
muguri adventivi.
De regul mugurii axilari se formeaz numai cte unul la subsuoara unei frunze.
Dezvoltndu-se, mugurii axilari dau natere la ramuri. Frunza, la subsoara creia se dezvoll
o ramur se numete braclee.
La unele plante, pe ling mugurele axilar principal se mai formeaz muguri
suplimentari. Acetia din urm pot fi suprapui, cum sunt la Lonicera sp., Gleditsia sp., .a.
Alteori mugurii suplimentari se gsesc la acelai nivel cu mugurele axilar principal (muguri
colaterali) cum sunt la Araceae, Rosaceae i la Liliaceae.
Muguri axilari deplasai. n unele cazuri, datorit creterilor intercalare ale
tulpinii sau ale peiolului foliar, mugurii nu se gsesc exact la subsuoara frunzelor.
ntr-adevr baza mugurclui poate s fie concrescut cu baza bracteei i atunci dac
acesta din urm crete ulterior, va rezulta o deplasare a mugurelui axilar. Un astfel de
fenomen se observ la inflorescena de la Tilia sp., inflorescen care are aparena c
iese din mijlocul bracteei. La Samolus valerandi pedunculii florali sunt n aparen
lipsii de bractei, de fapt, frunzuliele ce se observ pe pedunculii florali nu sunt
altceva dect bracteile deplasate. n sfrit, la Helianthemum aegyptia-cum
pedunculii sunt concrescui cu tulpina; n urma creterii intercalare a prii
concrescute pedunculii se gsesc ndeprtai de bracteele lor. Asemenea deplasri
sunt dealtfel frecvente n regiunea floral a tulpinilor.
Muguri adventivi. n afar de mugurii axilari, care se dezvolt numai la sub-
suoara frunzelor, mai sunt i muguri care se dezvolt independent de frunze, n locuri
nedeterminate, denumii muguri adventivi. Prin dezvoltarea lor, mugurii adventivi
dau natere la ramuri adventive.
Mugurii adventivi se pot forma i pe rdcini; aici ei servesc la regenerarea
individului sau la rspndirea speciei. Alteori mugurii adventivi se pot forma i pe
frunze, cum se constat la unele ferigi, precum i la unele antofite (Bryophyllum
calycinum, Cardamine praiensis .a.). La multe plante vivace, n special la suculente,
se formeaz cu uurin muguri adventivi, ori de cte ori detam frunzele i le
punem pe nisip umed (Begonia sp., Ficus sp., .a.).
Pe tulpini, mugurii adventivi se formeaz mai ales n urma rririlor; n acest caz
ei nu se formeaz direct din esutul descoperit prin rnire, ci din esutul secundar de
cicatrizare numit calus.
Muguri foliari i muguri florali. Dup cum ramurile care ies din muguri
poart numai frunze sau numai flori, se deosebesc dou categorii de muguri: foliari i
florali. Dac un mugure adpostete, n acelai timp, primordii de frunze i de flori,
mugurele se numete mixt.
Muguri adormii (dorminzi). Un mugure axilar se poate dezvolta i da natere
la o ramur, fie n anul n care s-a format (plante ierboase), fie n anul urmtor
(castan slbatec, fag, stejar, ulm).
Unii muguri axilari pot s rmn muli ani n stare de via latent. Dar, dei inactivi, ei
primesc totui hran, datorit contactului pe care l pstreaz cu esutul conductor al
tulpinii. n aceast stare de inactivitate mugurii pstreaz vitalitatea lor un timp foarte
ndelungat. n cursul dezvoltrii lor ei sunt adesea acoperii de periderma tulpinii. Mugurii
adormii sunt considerai ca o rezerv potenial vegetativ. Se ntmpl de multe ori ca
mugurele terminal s fie distrus de nghe, de psri din cauza unei insuficiene de hran etc;
n acest caz el va fi nlocuit cu mugurele axilar cel mai apropiat. Din punct de vedere
fiziologic, acesta din urm este un mugure de nlocuire. n cazul Cnd mugurii normali
devin insuficieni, mugurii adormii pot intra n activitate produCnd ramuri. Axele care se
dezvolt din aceti muguri se numesc ramuri proventive. Lstarii care se formeaz pe
trunchiul arborilor (Tilia sp., Querciis sp., Salix sp., Populus sp. .a.), sunt n general ramuri
proventive.
Aplicaii. Cnd scurtm prin tiere, o tulpin sau o ramur, creterea se oprete; n
acest caz seva destinat hranei se repartizeaz ramurilor secundare sau mugurilor axilari
rmai care vor beneficia de o hran mai abundent. Aceast operaiune se practic foarte
mult in pomicultur i viticultur cu scopul de a face ca plantele s dea un mai mare
randament productiv. Tierea arborilor i arbutilor ornamentali se practic mult n
horticultura. Scopul urmrit este de a obine plante cu aspect tuf os i de o form
determinat (Buxus sp., Taxus sp., Carpinus sp.). Printr-o tiere calculat i anumite
precauii in ce privete hrana, japonezii obin arbori pitici de cel mai frumos efect decorativ.
Sunt alese de preferin esenele ruinoase (Pinus sp., Larix sp., Cupressus sp. .a.). Dar i
arborii cu frunze cztoare pot fi supui acestui tratament.
nsuirea ce o au unele plante de a produce cu uurin lstari prezint i alt interes
practic. Se tie de exemplu c slciile se taie de jos spre a produce ramuri subiri
(mldie) ce se ntrebuineaz n industria mpletit ului, sau se taie de sus spre a obine
ramuri groase (nuiele) pentru garduri.
La cmpie se taie ramurile principale ale stejarului i ale salcmului cu scopul de a
se obine lstari subiri i de aceeai vrsta. Cnd aceti lstari sunt ncrcai cu runze, se
taie i se ntrebuineaz ca nutre.

Ramificaia tulpinii

La unele plante tulpina rmne neramificat (Tulipasp.,palmieri .a.).


Plantele cu tulpina neramificat se numesc monocaule. La cele mai multe plante
ns tulpina este ramificat.
n studiul ramurilor se face deosebirea ntre: ramurile principale, secundare,
teriare etc. sau ramuri de ordinul ntai, al doilea, al treilea etc. Ramurile principale
iau natere din mugurii ce se formeaz pe axa principal; ramurile secundare iau natere
din mugurii ce se formeaz pe ramurile principale i aa mai departe.
La arbori, ramurile principale se mai numesc i crci, iar ramurile secundare se
mai numesc i crengi. Ultimele, ramificaii ale crengilor se numesc rmurele.
Plantele a cror ax principal d natere numai la ramuri principale, iar acestea se
termin cu flori, se numesc plante diplocaule (Muscari racemosum, Cap-sella sp.,
Prinmla officinalis .a.). Plantele ale cror flori sunt purtate de ramuri secundare se.
numesc plante triplocaule (Veronica chamaedrys). Sunt i plante ale cror flori sunt
purtate pe ramuri teriare, cuaternare, sau de un ordin mai nalt.
Aceast succesiune a ramurilor caracterizeaz nfiarea sau habitus-ul plantei i
are importan din punct de vedere sistematic. Aa de exemplu Viol tricolor este o
plant diplocaul, n timp, ce Viola silvatica este o plant triplocaul.
La graminee mugurii axilari nu dau natere la ramuri. De asemenea, la conifere,
numai anumite, frunze au muguri la subsuoara lor.
De altfel sistemul de ramificaie poate fi modificat prin dezvoltarea mugurilor
suplimentari. Aa de exemplu la Gleditsia sp. uneori toi mugurii suplimentari de la
subsuoara unei frunze pot. s se dezvolte spre a da natere-unui mnunchi de ramuri. n
sfirit, sunt cazuri Cnd i ramurile proventive, sau cele adventive, con-, tribuie la
mbogirea ramificaiei.
Observaii. Pentru a nelege raportul dintre bractee, organul axilar (muguri
ramur) i axa din care deriv, este important de. reinut ce nseamn noiunea de
median i de transversal. Prin median se nelege planul care trece prin punctul
de i ns er i e al braeteei i axa longiludiual a ramurii produse. Prin acest plan
bracteea esle mprit n dou jumti. Transversala, dimpotriv, este un plan
perpendicular pe median, plan care trece prin axa longitudinal a organului axilar
(ramur, peduncul, floare).
n sfrit, cnd vorbim despre, un organ axilar, numim latura care privete spre
ramur parte posierioar sau superioar, iar latura care privete spre bractee
parte (inferioar sau inferioar).

Dispoziia ramurilor pe tulpin

Dispoziia ramurilor pe tulpin depinde de modul cum sunt aezate frunzele pe


acest organ. La liliac de exemplu, unde frunzele sunt opuse i ramurile vor fi tot
opuse. n general la tulpin se pot deosebi tipuri principale de ramificaie i anume:
ramificaia dihotomic (gr. ichotomein-) i ramificaia monopodial (gr. monos ;
pus, podos-).
Ramificaia dihotomic. n ramificaia dihotomic meristemul terminal se
subdivide n dou jumti i fiecare dintre acestea va da natere la cte un mugure.
Meristemul vrfulni vegetativ se consum astfel complet spre a da natere la dou
vrfuri vegetative echivalente .
n ramificaia dihotomic formarea ramurilor este terminal. Dihotomia re-
prezint tipul cel mai primitiv al ramificaiei. n decursul vechilor perioade geologice
acest tip de ramificaie era foarte rspndit chiar la arbori. Astzi adevrata dihotomie
nu se mai observ dect la alge i la unele ferigi (Lycopodium sp.).
Eudiliotomia sau dihotomia propriu-zis. n acest tip de dihotomie ramurile
care se succed sunt egale (Lycopodium complanatum).
Dihotomia simpodial, care se deosebete de eudihotomie prin aceea c ramu-
rile care se succed sunt neegale. Este de notat c n acest tip de dihotomie numai una
din cele dou ramuri se dezvolt i se ramific la rndul su. Ramurile de vrste
di f er i t e se gsesc astfel nirate cap la cap i dau natere unei axe compuse numit
simpodiu (gr. syn; pous-). Un simpodiu are aparena unei tulpini unitare ramificate
(Selayinella sp.).
Ramificaia monopodial. n ramificaia monopodial formarea ramurilor este
subterminal. Se deosebesc dou tipuri de. ramificaie monopodial i anume;
ramificaia racemoas si ramificaia cimoas.
Ramificaia dihotomic: 3
monopodial (Dlctyota sp.) ; 2,
3 simpodial (Selaginella sp.) :
/, //, IU, .. . ramuri succesive de
ordine diferite (d. I.
Grineseu).
Ramificaia racemoas sau footritie (lat. racemus = racem, inflorescen; gr.
botrys ciorchine, strugure).
Aici meristemul terminal al axei principale rmne activ att timp ct triete i
planta (crete indefinit); ntr-o astfel de ramificaie axa principal (monopodial)
trece prin ntregul sistem de ramificaie.
Ramificaia racemoas cuprinde urmtoarele dou tipuri: racemul propriu-zis i
racemul pseudo-dihotomic sau pseudopolitomic.
Raeemul propriu-zis reprezint tipul cel mai simplu (v. fig. 303).
Dup felul cum sunt dispuse, ramurile unui racem pot fi:
alterne, adic o singur ramur la fiecare nod. Ramurile sunt dispuse pe axa
principal spiralat (Capsella bursa-pastoris, Lythospermum sp. .a.).
opuse, adic dou ramuri fa n fa la fiecare nod. Ramurile pot fi dispuse
pe dou serii longitudinale adic distih sau sunt dispuse aa fel c fiecare pereche se
ncrucieaz cu perechea imediat superioar sau inferioar; de aici rezult c
ramurile sunt dispuse pe patru serii longitudinale adic tetrastihe (Anagallis arven-
sis, Mercurialis annua .a.).
verticilate, adic trei sau mai multe ramuri la acelai nod. Elementele
verlicilelor pot fi suprapuse sau alterneaz. De multe ori ramurile nu sunt dispuse n
adevrate verticile ci sunt aezate pe o spiral extrem de apropiat, spiral care se
ntrerupe din loc n loc formnd etaje (Coniferea) (fig. 125).
Racemul pseudo-dihotomic sau pseudo-politomie. Axa principal poart
una, dou sau mai multe ramuri care se dezvolt n aceeai msur ca i axa
principal . Aceste ramuri pot da natere, la rndul lor, la ramuri secundare.
Ramificaia raeemoas pseudo-dihotomic, caracterizeaz n special familia
Limbelif erelor; irihotomia racemoas (gr. tricha = de trei ori; tome-) se gsete la
Valeriana officinalis; politomia (gr. polystome-) este caracteristic pentru unele
caprifoliacee (Sambucus ebulus) (fig. 126).
Ramificaia cimoas (gr. kyma = und; ceea ce se strnge la un loc). n rami-
ficaia cimoas axa principal are cretere definit. Pierznd mugurele terminal, sau
formndu-se o floare, vrful axei principale se oprete n dezvoltarea sa.
Reprezentarea schematic a race-
mului propriu-zis:
I racemul cu ramificaii
alterne; 2
racomul cu ramificaii opuse; 3
racemul cu
ramificaii verticilate (d. i. Grinescu),
Reprezentarea schematic a
racemului pseudo-dihotomic i
pseudopolitomic: I tipul
Umbelliferae; 2 tipul Va-
leriana officinalis; 3 tipul
sambucus ebulus: I axa
principal (ci. I. Grinescu).
n schimb ramurile primare continu a se ramifica, ele se comport ns la fel ca i
axa primar.
Ramificaii compuse (mixte). n afar de diferite tipuri de ramificaii, bine dez-
voltate n regiunea floral, exist i ramificaiile racemocimoase caracteristice pentru
cei mai muli arbori din flora rii noastre (Fagus sp., Ulmus sp., Tuia sp., Robinia
pseudacacia .a.). La aceti arbori din cauza hranei i luminii unele internoduri
terminale se usuc i pier, rmnnd s fie nlocuite prin ramurile ce iau natere dintr-
un mugure axilar mai apropiat. Aa se explic cum un arbore de tip racemos, cum
este fagul are rmurele de tip simpodial.
Ramuri scurte (microblaste sau brahiblaste), (gr. mikros = mic; brachys-;
blastos-). Pe lng ramurile cu cretere normal, susceptibile de a se ramifica ulterior,
unii arbori mai au nite ramuri cu internoduri foarte scurte i cu creteri anuale foarte
reduse. Aceste ramuri nu se mai ramific ulterior. Ramurile scurte se recunosc uor
prin numeroasele lor cicatrice care le dau un aspect zbrcit, caracteristic. Cicatricele
nu sunt altceva dect urmele frunzelor ce au alctuit mugurele terminal. Un astfel de
dimorfism se ntlnete la fag, la mesteacn, la mr, la larice .a. La unele conifere
(Pinus sp.) ramurile scurte cad dup 3 4 ani. La fag ramurile scurte sunt
persistente.
n afar de microblaste exist i ramuri cu internoduri lungi, numite i
macroblaste (gr. macros-; blastos-).
Arborii din zonele temperate au, n general, ramuri lungi (macroblaste) i
ramuri scurte (microblaste). Subliniem c la pomii fructiferi ramurile scurte sunt
roditoare ntruct pe acestea se formeaz muguri floriferi (cirei, meri, peri, .a.).
Ramificaii anormale. Unii arbori au adesea mnunchiuri de rmurele, avnd
nfiarea unor tufe, cunoscute de popor sub denumirea de mturi" sau patul
vntului'*. Aceste ramificaii sunt provocate sau de nepturile insectelor, sau de
excitaiile produse de ciupercile parazitare. Aceti ageni produc dezvoltarea anti-
cipat a mugurilor axilari, care, altfel, nu s-ar fi dezvoltat dect peste unul sau mai
muli ani. S-a constatat c n cursul unei perioade de vegetaie se pot dezvolta
anticipat pn la cinci generaii de ramuri. Asemenea ramificaii anormale sunt
frecvente la Abies pcctinctta cauzate de faza ecidian a unei uredinee (Melam-
psorella caryophyllacearnm), la Detala pendula sunt cauzate de ascomiceta
(Taphrina betulina); la Cerasus avium de asemenea de o ascomiceta (Exoascus
cerasi). Patologia vegetal claseaz toate aceste anomalii cauzate de parazii vegetali
i animali, printre cecidii (gr. kekis gal) i anume la cecidiile organoide, adic
acelea care pstreaz aspectul organului (n cazul de fa al ramurii) spre deosebire
de cecidiile histoide care sunt nite hipertroi'ii de esuturi cu forme proprii, cum sunt
de exemplu galele de pe frunzele de fag i stejar.
n sfrit, n unele cazuri, n cluul provenit dintr-o rnire a tulpinii se for-
meaz muguri adventivi, care la rndul lor vor da natere la ramuri asemntoare cu
mturile.

Aspectul exterior al arborilor (habitus)

Aspectul exterior al arborilor depinde de mai muli factori. Astfel tipul de


ramificaie al fiecrui arbore este determinat de poziia mugurilor pe tulpin. Una va
fi nfiarea unei coroane formate de o ramificaie racemoas i alta va fi nfiarea
unei coroane formate de o ramificaie cimoas.
Al doilea factor care influeneaz aspectul exterior al arborilor este bogia n
ce privete numrul i succesiunea ramurilor n alctuirea coroanei. Cu cit un arbore
are mai multe ramuri de un ordin mai nalt, cu att va fi mai bogat i sistemul su de
ramificaie. Un factor determinant n ce privete fizionomia arborilor este ns
constana unghiurilor ce formeaz ramurile cu tulpina principal. nfiarea
particular a unui plop piramidal, de exemplu, este datorat, n primul rnd,
unghiurilor ascuite pe care le fac ramurile cu tulpina principal. De asemenea
aspectul exterior al unui molid btrin se datorete unghiurilor obtuze dintre ramuri i
tulpina principal. Coroana arborilor mai depinde i de unghiurile pe care le fac ntre
ele ramurile n ordinea succesiunii lor. De aici provine forma sferic a coroanei unui
mr sau forma particular a unui pin umbrel. n sfrit, intensitatea creterii
diferitelor categorii de ramuri, numrul i dezvoltarea lor ulterioar sunt iari atiia
factori care pot influena aspectul exterior al arborilor.
Toate aceste nsuiri morfologice primitive pot fi modificate de mediul ncon-
jurtor prin diferii factori. Astfel ramurile care primesc prea puin lumin i se
gsesc n condiii dezavantajoase de asimilaie se usuc i dispar. Este cazul ramuri-
lor de la baz i a celor din interiorul coroanei arborilor. De asemenea aspectul unui
arbore variaz dup cum crete: solitar, la marginea sau n interiorul pdurii. Firete.
c i frunziul contribuie ntr-o msur destul de mare la nfiarea exterioar a unui
arbore. Habitusul unor arbori este att de caracteristic nct i putem distinge cu
uurin chiar de la distan.
nlimea arborilor. O nsuire de ordin morfologic care trebuie luat n
considerare cnd este vorba s recunoatem un arbore dup aspectul su exterior,
este i nlimea lui.
Un brad alb (Abies pectinata), de exemplu, n zona lui de vegetaie, poate s
ajung pn la 75 m nlime. Un molid (Picea abies) poate de asemenea s ajung
pn la 60 m nlime. Comparate, n ce privete nlimea lor, coniferele din ara
noastr sunt mult mai mici fa de coniferele americane. Sequoia gigantea (arborele
mamut) poate s ajung pn la 150 m nlime.
Exist ns arbori i mai nali dect Sequoict: eucalipii australieni, ca exemplu
Eucalyptus amygdalina sau Eucalyptus versicolor ating nlimi de 150 m.
Forma tulpinilor. La tulpin se deosebesc caractere de organizare i caractere
de adaptare. Cele clintii sunt caracterizate printr-o deosebit constan fa de fac-
torii mediului. Caracterele de familie, de gen i de specie sunt n general caractere de
organizare.
Caracterele de adaptare sunt i ele uneori caractere de specie, alteori sunt
caractere de varietate sau de individualitate. Utilitatea lor pentru viaa plantelor
respective este evident. De la formele ecologice, la care caracterele de adaptare
difer puin de caracterele obinuite ale unui organ i pn la cazurile extreme, la care
schimbarea fundamental a funciei provoac o metamorfoz mai mult sau mai puin
complet, se ntlnesc toate gradele i formele de adaptare.
Cnd se compar ntre ele dou tulpini, de la aceeai specie, dar alese n aa fel
una s fi trit suprateran i alta subteran sau acvatic, se constat i o serie de
deosebiri anatomice i anume: stereomul foarte dezvoltat la tulpina suprateran,
dispare aproape n ntregime la tulpina subteran; cilindrul central dezvoltat n
primul caz, este redus n cel de al doilea; n sfrit, scoara tulpinii subterane este
ntotdeauna mai dezvoltat dect aceea a tulpinii supraterane.Firete c o bun parte
din aceste nsuiri sunt datorate influenei mediului.
Dup mediul n care triesc, tulpinile pot fi mprite n supraterane, subterane
i acvatice.

Tu l p i n i supraterane
Tulpinile supraterane (fotofile) reprezint tipul cel mai rspndit i n acelai
timp cel mai variat al cormului.
Dac se ia in considerare organizarea lor, tulpinile supraterane se pot mpri n
dou grupe i anume: nearticulate i articulate.
a) Tulpinile nearticulate (caules inarticulati) sunt caracterizate prin
internodurile lor foarte scurte. Din aceast categorie fac parte:
Caudex-ul. Este o tulpin scurt, crnoas, n general neramificat, cu o durat
de vegetaie de mai muli ani (plurienal). Un caudex se termin printr-o ax florifer
articulat (Agave americana, Sernpervivum sp. .a.).
Stipul (stipes, caudex columnaris), este o tulpin nalt de forma unei coloane;
este n general neramificat i are o durat de vegetaie de mai muli ani. Vrful su
este ocupat de un mugure clin care se dezvolt un buchet de frunze. Tulpina este n
ntregime acoperit cu pri din peiolurile frunzelor czute (palmieri, cicadee, ferigi
arborescente .a.).
b) Tulpinile articulate (caules articulai) sunt caracterizate prin internodurile
lor lungi, ceea ce face ca frunzele lor s fie ndeprtate unele de altele. Din aceast
categorie fac parte:
Culmul sau paiul (culmus). Este o tulpin simpl cu internodurile fistuloase
(griu) sau umplute (porumb). De multe ori nodurile sunt umflate. In unele cazuri
umflturile sunt datorate bazei foliare. Durata de vegetaie a acestor tulpini este n
general scurt. Tulpina de la bambusee, asemntoare trestiei se deosebete de pai
prin aceea c este ramificat i de lung durata.
Calamusul este un tip de tulpin asemntoare culmului; se deosebete de
acesta din urm prin aceea c nu are noduri umflate i este n general pliu, mduva
este spongioas, iar frunzele sunt dispuse la baz (Juncus sp., Scirpiis sp., Cijperus
sp. .a.).
Caulisul. Se d numele de caulis oricrei tulpini verzi, moi, puin sclerificate,
fie c este sau nu fistuloas. Acest tip de tulpin este caracteristic pentru plantele
ierboase anuale sau bisanuale (Umbelliferae, Labiatae, Compositae).
Seapul (scapus) se deosebete de caulis prin aceea c prezint un singur inter-
nod lung i complet lipsit de frunze.
Caulis-ul i seapul sunt de multe ori o continuare a caudexului, sau a unei
tulpini subterane, ca la Tulipa sp., Tar ax acum sp., Primula officinalis .a.).
Trunchiul. Se d numele, de trunchiu oricrei tulpini lemnoase cu cretere
secundar periodic n grosime. Trunchiurile sunt n general tulpini ramificate;
ramificaiile pot fi articulate sau nearticulate.
Dac se ia in considerare consistena lor, tulpinile pot Fi: ierboase, crnoase si
lemnoase.
Dac se are in vedere forma lor extern tulpinile pot fi: cilindrice, comprimate
sau prismatice (cu trei, patru sau .mai multe muchii: Cyperaceae, Rubiaceae,
Labiatae). Tulpinile mai pot fi brzdate (sulcate), Cnd suprafaa lor este prevzut
cu ciungi longitudinale; striate, Cnd dungile sunt foarte fine. n sfrit, tulpinile mai
pot fi aripate, cum este cazul la unele Fabaceae (Genista sp., Lathyrus sp. .a.) (fig.
127).
Dup orientarea lor n spaiu tulpinile supraterane pot fi mprite n tulpini
ortotrope i tulpini plagiotrope.
a) Tulpinile ortotrope sunt caracterizate prin geotropismul lor negativ. Ele pot fi
drepte sau urctoare.
Tulpinile drepte (caules ereci) le gsim la marea majoritate a plantelor; ele
sunt caracterizate printr-un stereom puternic care le permite s rmn drepte.
Dup cum vrful acestor tulpini este mai mult sau mai puin curbat exist
tulpini cu virful puin adus ntr-o parte (caulis cernuus), cum se cunoate la Heli-
anthus annuus. La unele tulpini virful este chiar destul de mult ndreptat n jos
(caules niitans), cum se ntlnete la Salvinia nalans, Silene nulans .a.
Tulpini aripate (cladodii): l
Lathyrus sativus; 2 Cenista
sa-giltalis (d. I. Grinescu).
n unele cazuri tulpinile sint numai n parte i anume ctre baz plagiotrope,
spre vrf ns tulpina i schimb direcia i devine erect (Veronica of'ficinalis,
Stellaria nemorum .a.). n cazul Cnd schimbarea direciei se produce brusc la un
nod, atunci tulpina se numete geniculat (Alopecurus geniculatus).
Tulpinile urctoare (caules scandentes). Acestea, cu toate c au un heliolro-
pism pozitiv, sunt prea slabe ca s se poat menine n poziie dreapt i este necesar
s se fixeze de un suport. Tulpinile urctoare pot fi de dou feluri i anume: ag-
toare i volubile.
Tulpini agtoare sunt tulpini care se aga cu ajutorul unor organe, mai mult
asu mai puin specializate, de alt plant, de garduri, de ziduri sau de orice suport pe
care l pot ajunge. Unele plante agtoare sunt caracterizate numai prin nsuirea ce
au de a se rezema pe alte plante cu ajutorul ramurilor lor normale. Se produce adesea
o mpletire de ramuri (caules plectantes), ca la Solanum dulcatnara, diferite specii de
Rubus i Roa.
Alte plante agtoare se aga cu ajutorul unor spini, emergente sau peri n
form de crlige (caules adligati), cum este cazul la Galium aparine, Rubia tine-
torum, Calamus rotang. Numeroase plante agtoare sunt prevzute cu crcei
(caules cirrhosi). Crceii pot fi ramuri, frunze sau peioluri transformate. La via de
vie clrceii sunt de origine caulinar; la Parthenocissus quinquefolia, vrfurile
crceilor se transform n ventuze adezive (fig. 128).
La Bryonia dioica i la Pisum sativum, crceii sunt din contr de origine
foliar. La Tropaeolum i la Clematis vitalba agarea se face cu ajutorul peiolurilor
foliare. n sfrit, la unele orcliidacee agtoare (Vanilia sp.) agarea se face prin
rdcini transformate n crcei.
Este interesant de tiut cum se face fixarea prin crcei la Bryonia dioica. La
nceput crcelul este drept; ndat ce atinge un suport se produce o diferen de
cretere ntre partea ce atinge suportul i partea opus, ceea ce determin o ndoire
nspre suport; este nceputul nvrtirii crcelului. ntr-un timp relativ scurt, toat
extremitatea crcelului se nvrtete n jurul suportului. Excitaia se transmite ns
mai departe, de-a lungul crcelului, care n acelai timp i crete. De aici
Parlhcnocissus quinquifalia:
1 nainte de fixare; 2 dup formarea
ventuzelor i fixarea pe zid: v ventuze
adezive (ci. T. Grinescu).
Circul de Bri/onia diuica: s suport; poriunea a, b se nvrtete ntr-un
sens, poriunea b, c se nvrtete n alt sens: b zon neutr (d. I.
Grinescu).
rezult o nvrtire n elice care se continu de la punctul de atingere nspre plant. La
baza crcelului se produce de asemenea o nvrtire. Organul se nvrtete la cele dou
extremiti, ns nvrtirea de la baz se face n sens invers, de unde rezult o zon
neutr la mijloc. Cu alte cuvinte, se produce un fenomen analog ca i atunci cncl se
rsucete un fir legat la ambele capete.
Dac se examineaz o seciune transversal a unui crcel de Bryonia (fig. 130)
se observ c pe partea concav esuturile i pstreaz natura lor parenchimatic, in
timp ce pe partea convex se observ o band de sclerenchim dispus la partea
extern a arcului format de fasciculele libero-lemnoase. De fapt, structura unui ase-
menea crcel este aceea a unui peiol. Procedind la fel cu un crcel de la via de vie
vom remarca, din contr, c acesta prezint caracterul structurii unei ramuri.
Tot de tulpinile agtoare aparin i tulpinile care se fixeaz de suport prin
rdcini adventive scurte (caules radicantes), cum este cazul la Hedera helix, Te-
coma radicans .a.
la Bryonia dioica: 1 seciune
transversal; 2 seciune longitudinal intr-un
crcel tnr; as arc sclerenchimatic; ep
SC
epiderm; Ibe liber extern; Ibi liber intern;
Im
lemn; .se scoar (d. i. Grinescu).
. Tulpini volubile: 1 Hitmulus
lupulus; 2 Convolvu-'r^, lus
arv-cnsis (d. I. Grinescu).
Tulpini volubile. Acestea au nsuirea de a se ridica nvirtindu-se n jurul altei
tulpini sau n jurul unui suport. La nceput, adic att timp ct sunt nc tinere, aceste
tulpini prezint o cretere ortotrop; dup un anumit timp ns vrful lor ncepe s se
mite descriind un cerc. Aceast micare numit niitaiune rotatorie dureaz pn
cnd planta atinge un suport vertical mprejurul cruia se invrtete. La acest efecl
contribuie, n afar de micarea rotatoric i geotropismul negativ al tulpinii.
Este interesant de observat i faptul c tulpinile volubile nu numai c se nvir-
tesc n jurul unui suport dar se i rsucesc.
nvrtirea tulpinilor volubile se poate face nspre dreapta, adic n acelai sens
cu mersul acelor de la ceasornic (Humulus lupulus,Polygomun con-volvulus.a..).
n cele mai multe cazuri nvrtirea se face ns n sens invers, ca la Convol-
vulus arvensis (v. fig. 131), Phaseolus coccineus. Aristolochia macrophyla .a. Exist
i plante volubile ale cror tulpini se nvrtesc ctva timp ntr-un sens i apoi i
schimb direcia nvrtindu-se n sens contrar (Bowiea volubilis, Loasa lateritia .a.).
La plantele volubile se mai observ c ntre diametrul suportului i diametrul unui
circuit exist o anumit corelare. Dac aceast condiie im este ndeplinit, planta nu
se nvrtete.
Ct privete plantele lemnoase volubile (lianele), acestea prezint o structur
anatomic particular care uureaz micrile de nvrtire.
Torsiunea tulpinii. Cnd la o tulpin creterea esuturilor superficiale este mai
pronunat dect aceea a esuturilor profunde, se produc tensiuni. esuturile exte-
rioare neputndu-se ncrei caut un mijloc spre a micora tensiunea, crescnd n
totalitatea lor n spiral. Ca rezultat final are loc o torsiune. Efectul este exact acelai
ca i Cnd.am fixa extremitatea unei tulpini i s-ar rsuci captul opus. Asemenea
torsiuni sint-jdealtfel frecvente nu numai la plantele volubile, dar i la arbori.
b) Tulpinile plajiotrope (caules procumbentes), sunt caracterizate prin aceea c
stereomul lor, puin dezvoltat, nu le permite s stea drept, din care cauz stau culcate
pe pmnt. Tulpinile plagiotrope sunt lipsite de geotropism. Din aceast categorie fac
parte mai ales. plantele zise prostrate, adic acelea ale cror tulpini i ramuri stau
culcate pe pmnt. (Veronica prostrata, Thymus serpyllum). La Tradescantia
virginica o plant cultivat n apartamente, tulpina atrn (caulis peudu-lus).
n sfrit la Lysimachia nummularia faa tulpinii care este n contact
permanent cu pinntul (caulis repens) va da natere la rdcini adventive fixatoare
Tulpin tiritoare de Lysima-chia
nummalaria (d. I. Grinescu)
Fig. WA. Tip de plant slolonifcrti
(Fra-
yaria venea): l planta mam;
2 planlul legat du planla
mam printr-un stolon; vit
mugure terminal (d. I. Grinescu).

i absorbante. Numeroase alte plante ierboase au tulpini repente: Glechoma


hederacea, Ranunculus repens, Fragaria vesca .a. La aceste dou din urm se
observ c pe ling ramurile trtoare numite stoloni (sarmenta), exist tulpini drepte,
singurele tulpini fiorifere. Dac se compar structura stolonilor cu aceea a tulpinilor
drepte, se constat c stereoinul stolonilor este mult mai redus dect al tulpinilor
drepte; stolonii reprezint organe de nmulire vegetativ.

Tulpini metamorfozate

La foarte multe plante forma tulpinii rezult i din adaptarea la condiiile


speciale ale mediului. Adesea se constat c tulpinile ndeplinesc funciuni noi, n
timp ce funciile primare pot deveni secundare.

Tulpini supraterane, asimilatoare


La unele plante sistemul foliar fiind mai mult sau mai puin redus, funcia
asimilatoare este udepliuit de tulpin. Acest caz este ntlnit la plantele suculente.
Tulpinile crnoase ale acestor plante sunt alctuite n mare parte clin esuturi paren-
chimatice acvifere, bogate n ap i substane mucilaginoase, n timp ce esuturile
superficiale sini bogate in cloroplaste; frunzele acestor plante sunt general solziforme
.
Tulpinile plantelor suculente pot fi mai mult sau mai puin comprimate, la
Opuntia sp. (fig. 134), cilindrice sau prismatice, ca,la Eiiphorbia sp., sau de form
sferic, ca la Echinocctctus sp.
La plantele suculente care triesc n pustiuri sau zone aride tulpina i ramurile
au culoare verde intens, fiind singurele asimilatoare.
Datorit adaptrii la aceleai condiii de via, multe plante din genuri i familii
diferite au organele analoage convergente, asemntoare prin anumite particulariti
morfologice (Cactaceae, Euphorbia.ce.ae, Asclepiadaceae, .a.).
Un tip mai rar ntlnit de tulpin asimilatoare l reprezint cladodiile (gr. kla-
dos ramur tinr; eidos-) ramuri sau tulpini cu cretere nedeterminat, puternic
turtite care au preluat funcia asimilatoare a frunzelor (Genista sagittalis) (v. fig.
127).
Ramurile cu nfiarea foliar, dar cu creterea limitat sunt numite filocladii
(gr. phijlhm-; khidos-). Ele se aseamn foarte mult cu frunzele adevrate;
structura
Tip de tulpin suculent cu ramuri turtite
(Opunlia monacanlha (d. I.
Grin:escii).
lor nu las ns nici o ndoial n ceea ce privete originea lor caulinar. ntilnim
lilocladii la Riiscus aciileatiis, Phyllanihus speciosus .a.; frunzele la aceste plante
sunt scvamiforme.
Peiolurile sau rahisul frunzelor la anumite plante se modific cptnd nf-
iarea unor frunze. Astfel de organe metamorfozate se numesc filodii (gr. phyllon-;
ei dos-).
La Acacia melanoxylon se observ toate formele de trecere de la frunza
compus normal la frunza transformat n ntregime n filodiu.
Tulpini virejate. (lat. virgatus = de forma unei vergi) sunt tulpini asimilatoare cu
internoduri lungi, verzi i relativ subiri, care au frunze mici solziforme. Printre.
papilionacee, se ntlnesc exemple tipice de astfel de tulpini (Sarothammis sp., Spar-
tiumsp., Ulex sp. .a.). O modificare a acestui tip de tulpini asimilatoare prevzute cu
frunze mici dispuse n verticil se ntlnete la Equisetwn sp., Ephedra distachya,
Casuarina sp. .a. Tulpinile juncoide sunt caracterizate prin aceea c sunt lungi,
subiri i cilindrice. Acest tip de tulpini asimilatoare l ntlnim la unele hidrofite
(Juncus sp., Cyperus sp. .a.).
Tulpini tuberizatc. La unele plante depozitarea substanelor de rezerv se face
n tulpin. Un exemplu tipic de tulpin tuberizat l constituie Brassica oleracea l.
(jongylodes rezultat din tuberizarea mai multor internoduri. La Orchidaceae
(Coelo-gyne cristata, Cymbidum sp., Dendrobium sp., Odontoglossum sp., .a.),
tuberizarea se produce asupra unuia sau mai multor internoduri de la baza tulpinii.
Filocladii i filodii: l filoeladiu
de Ruscus aculeatus; 2 filodii
de Acacia melanoxylon: f
filoeladiu: fi filodiu; fi
flonie; fr frunze reduse (d. I.
Grinescu).
Tulpin luberizat de Brassica Muguri metamorfozaii:
oleracea f. gongijlodes (d. 1. Grinescu). 1 tubercule la Flcaria verna; 2
bulbile la Denar la

Se cunoate i cazul unor palmieri n trunchiul crora se adun cantiti considerabile


de substane de rezerv. n trunchiul palmierului Metroxylon rumpf'ii se adun o
substan amidonoas, numit sago, care este ntrebuinat n alimentaie. La unele
plante mugurii se transform n tuberule sau n bulbile al cror rol este acelai ca i al
stolonilor.
La tuberule (lat. tuberogemma = tuberul) tuberizarea se produce asupra axei
mugurelui axilar; din frunzuliele mugurelui nu mai rmn dect urme (Ficaria
verna.) La Polygonum viviparum, Allium sp., .a. tuberulele provin din tuberizarea
mugurilor florali.
La bulbile (lat. bulbogemma = bulbii) tuberizarea se produce asupra frunzu-
lielor ce alctuiesc mugurii axilari (Dentaria bulbifera, v.fig. 137). La Poa
bulbosa var. vivipara mugurii florali sunt transformai n bulbile. Plantele ce au
nsuirea de a produce bulbili florali se numesc plante vivipare.
ntr-o anumit perioad de vegetaie att tuberulele ct i bulbilele se detaeaz
de planta mam, cad pe pmnt i se nrdcineaz.
Ramuri transformate n spini (spina caulina). La gldi, porumbar, pr pdure
.a. tulpina i ramurile sunt prevzute cu rmurele scurte, simple sau ramificate, care
se termin cu cte un spin. La Primus spinosa aceste ramuri transformate n spini
mai au nc vreo cteva frunzulie i muguri.

3.2.7.2. Tulpini subterane


Sunt caracteristice plantelor ierboase perene; unele din ele se aseamn cu
rdcinile din care cauz adesea sunt greu de deosebit. Din punct de vedere al
aspectului general se deosebesc urmtoarele tipuri de tulpini subterane: rizomi,
tuberculi i bulbi.
Rizomii sunt tulpini alctuite din internoduri scurte, numite i microblastc;
uneori internodurile sunt lungi n care caz vorbim de macroblaste.
Rizomii, spre deosebire de rdcini prezint muguri la subsuoara unor frunze
rudimentare (scvame) i nu au niciodat piloriz. Rizomii se deosebesc ns funda-
mental de rdcini prin structura lor intern, care este aceea a tulpinilor.
n rizom planta depoziteaz materii hrnitoare de rezerv; el reprezint singura
parte vivace a plantei.
Rizomii sunt n general prevzui cu rdcini adventive i frunze rudimentare.
Rizomii care ajung la suprafaa solului au frunze verzi i o structur normal;
Tipuri de ribzomi:
1 ortotrop la PrimiUa
officinalis;
2 erpuitor la 'Polygonvm
histortu
(d. I. Grineseu).
Dup simetria lor, rizomii sunt bilateral monosimetrici; mai rar sunt
radiali. Dup direcia de cretere, rizomii pot ii ortotropi sau plagiotropi.
RJzomiLortotropi sunt n general microblaste (Primula sp., fig. 138, Tara-
xacum sp., .a.), cei plagiotropi pot fi orizontali (Iris sp., Acorus sp., Oxalis sp.)", sau
oblici (Convallaria majalis, Typha sp); uneori sunt drepi (rhizoma rectum), de
exemplu Tizomii de la Anemone nemorosa; alteori sul erpuitori (Rhizoma flexum),
sau iau forma unui S (rhizoma bistortum), cum sunt de exemplu rizomii de la Poly-
gonum bistorta.
Dup forma lor pot fi: cilindrici, comprimai, tuberiformi (Iris germanica) sau
filiformi (Convallaria majalis). Sunt plante la care nu este mare deosebire ntre
rizom i tulpina aerian; este cazul labiatelor rizomifere: Lamium album, Mentha
piperita .a. In alte cazuri rizomii sunt lipsii de frunze i se aseamn mai mult cu
rdcinile (Corailorrhiza, Epipogium .a.).
Dup cum ramurile florifere iau natere din mugurii axilari sau din mugurii
terminali, se pot deosebi dou tipuri de rizomi i anume: rizomi cu ramificaie mono-
podial (rhizoma indefinitum) i rizomi cu ramificaie simpodial (rhizoma defini-
tum). La cei dinti rizomul se lungete prin mugurele su terminal, in timp ce ramu-
rile florifere iau natere din muguri axilari. n acest caz rizomul rmne continuu n
pmnt (permanent geofil) i are o cretere indefinit. (Paris quadrifolia, Majan-
themum bifolium, Convallaria majalis, Oxalis acetosella .a.). La rizomii cu
ramificaie simpodial tulpina florifer ia natere clin mugurele terminal; n acest caz
vrful rizomului iese n afar din pmnt n fiecare an iar rizomul se prelungete prin
ramurile provenite din dezvoltarea mugurilor axilari; creterea rizomului este prin
urmare definit. La Polygonatum multiflorum (fig. 139) se dezvolt o tulpin florifer
la subsuoara unui solz; de la baza acestei tulpini se ivete un mugure axilar care va da
natere ulterior unei ramuri orizontale subterane. Primvara, vrful acestei ramuri va
iei la suprafaa soluluiformnd o lulpin florifer. Ramificaia se repet

Rizom simpodial la Polygonatum


multiflorum: 1 vzut din profil cu indicarea anilon: bt baza tulpinii
florifere; ci cicatrice (pe-eei); mt mugure terminal (d. I. Grin-
eseu-).
astfel n fiecare an. Toamna tulpinile florifere se usuc i cad. Cicatricele lsate, prin
cderea tulpinilor florifere sunt destul de clare pentru a permite determinarea vrstei
rizomului. Rizomi asemntori se ntlnesc la Acorus calamas, la unele Liliaceae,
Iridaccae, Cyperaceae etc.
La Iris germanica i Polygonatum miiltiflorum articolele ce alctuiesc rizomul
simpodial triesc mai muli ani. La Iris sp. i Convallaria majalis rizomii sunt rami-
ficai.
Uneori rizomii sunt scuri, din cauz c articolele vechi putrezesc, pe msur ce
se formeaz altele noi. n sfrit, la cei axilari, sunt aprai de cteva scvame subiri.
La ferigi in special mugurii rizomului sunt prevzui cu numeroase scvame.
Dimensiunea rizomilor este variabil datorit gradului de rezisten a prilor
componente care dau natere altora noi numai dup putrezirea celor din anii pre-
cedeni.
Stoloni sublerani (soboles). n general se nelege prin stoloni subterani nite
ramificaiuni lungi, subiri, cu internoduri lungi i noduri puin umflate; n dreptul
nodurilor se formeaz rdcini adventive. n general stolonii nu sunt dect rami-
ficaiuni ale rizomilor. Ei servesc la nmulirea i rspndirca plantei i au menirea de
a ndeprta ct mai mult plantulele noi de planta mam.
Plantulele pot lua natere fie din mugurii terminali, fie din cei axilari (Equi-
iteum, Agropyron repens, Convallaria majalis).
La cartof, mugurii terminali ai stolonilor se tuberizeaz.
Tuberculii. Sunt n general microblaste groase i bogate n materii de rezerv.
Frunzele lor sunt reduse la nite solzi, mai mult sau mai puin evideni.
Un tubercul poate proveni din tuberizarea numai a unei pri dintr-o ramur
subteran (stolon), sau provine din tuberizarea vrfului acestuia sau a mugurilor
axilari cum este cazul la cartof (f ig. 140). La acesta formarea tuberculilor este favo-
rizat de obscuritate. n alte cazuri tuberculul mai poate proveni din tuberizarea
hijpocotiluhii subteran (Raphanus, Cyclamen, Corydalis) sau a epicotilului subteran
(Testudinaria). La formarea tuberculului de la Bryonia dioica contribuie att axa
hipocotil cit i rdcina primar. La suprafaa unui tubercul de cartof observm nite
gropie n care se afl cile un mic mugure sau ochi (v. fig. 140). Pe marginea fiecrei
gropie se vd urmele unei frunze. La tuberculii tineri se pot ns observa frunze
rudimentare n form de solzi triunghiulari. Dac se las un tubercul de cartof s se
dezvolte la lumin, se observ c solzii iau o dezvoltare mai mare, transformndu-se
n adevrate frunze. Pe tuberculul de cartof se mai observ o cicatrice,
Diferite tipuri de tubercul : 1, 2
Solanum iuberosum; 3 He-
lianthus tuberosus; 4 Stachys
sie-boldii (rt. I. Grineseu).
sau un cordon care nu este altceva dect un rest d i n stolonul subteran al plantei mame.
Prin acest cordon s-au scurs substanele nutritive amidonoase ce s-au depozitat n
tubercul.
Fcnd o seciune ntr-un tubercul de cartof remarcm natura sa caulinar. Partea
care se dezvolt mai mult la un tubercul de cartof este parenchimul medular, devenit aici
esut de depozitare. Materia de rezerv ce se adun n tuberculul de cartof este amidonul.
Tuberculii de la Stachys sieboldii (v. fig. 140) sunt alctuii dintr-un numr restrns de
internoduri; dintre acestea cele de la mijloc sunt mai voluminoase. La fiecare
sugrumtur (nod), observm doi solzi dispui fa n fa; la subsuoara fiecrui solz se
gsete cte un mugure mic. Toamna tulpinile supraterane se usuc i cad iar tuberculii
ierneaz n pmnt. Primvara tuberculii crosnelor ncolesc" formnd tulpini aeriene
ntocmai ca i tuberculii de cartof. Materia de rezerv ce se adun n mduva acestor
tuberculi este stahioza (tetrazaharid).
Tuberculii de la Helianthus tuberosus sunt de form neregulat. La suprafaa lor se
observ nite linii transversale care sunt urmele scvamelor. Spre deosebire de cartof i
crosne, materiile de rezerv ale acestei plante se depoziteaz n parencliimurile (liberian
i lemnos) secundare, iar materia de rezerv depozitat este inulina.
Interesant este tuberizarea ce se produce la Raphctmis sativus. Aici axa hipo-
cotil, subire la nceput, se ngroa n timpul dezvoltrii sale. Din cauza tensiunilor ce
se produc, epiderma i straturile exterioare ale scoarei plesnesc i se des-lipesc de restul
tulpinii; urmele acestor esuturi atirn nc mult timp ca nite zdrene la suprafaa
tnrului tubercul. Tuberculul de la ridiche provine deci dintr-o tuberizare parial a axei
hipocotile i anume a esuturilor interioare ale acestui organ.
Oricum ar fi ei ns alctuii, tuberculii constituie un mijloc de nmulire
vegetativ.
Bulbo-tuberul (bulbo-tubercul) este un tubercul nvelit n frunze (tunici) uscate.
Primvara aceste organe dau natere unei tulpini florifere, iar mai trziu unui nou bulbo-
tuber. Acesta din urm se poate forma sau la subsuoara unei frunze (Colchi-cum sp.) sau
la vrful bulbo-tuberului mam ca la Crocus sp. (fig. 141); la Gladioliis sp. la nivelul
bulbo-tuberului se difereniaz rdcini adventive contractile. La Crocus sativus, bulbo-
tuberul d natere primvara la o tulpin aerian, deci asemenea unui bulb; mugurele
terminal formeaz n urma tuberizrii sale un nou bulbo-tuber care se va dezvolta n anul
urmtor. Bulbo-tuberul poate fi considerat ca o form de trecere dintre tubercul i bulb.
La aceast form se constat o asemnare cu bulbii n ce privete aspectul exterior i cu
tuberculii n ce privete structura.
Bulbii sunt microblaste cu frunze crnoase. La bulbi, spre deosebire de tuberculi,
materiile nutritive de rezerv i apa se adun n frunze.
La un bulb putem deosebi axa sau inima bulbului i frunzele. Frunzele externe pot
fi uscate i servesc numai ca organe de aprare (tegumentae bulbi); frunzele
interne sunt crnoase (squame bulbi). La alctuirea multor bulbi iau parte i tecile
frunzelor normale (vaginae), aa este cazul la Allium cepa. La aceast specie bulbul,
n seciune longitudinal, apare format dintr-o
tulpin modificat, numit disc, pe care se
formeaz rdcini adventive cu care se fixeaz de
substrat i frunze crnoase n care se acumuleaz
substanele de rezerv.

La subsuoara frunzelor se pot forma muguri (Hyacinthus sp.). n unele cazuri


mugurii devinbulbiori sau bulbului(Muscariarcemosum, Allium sativum).La acesta
din urm exist un tip de bulb numit multiplu. Aici mugurii axilari se tuberizeaz,
constituind bulbiori, n limbaj popular cei" n care se depoziteaz materiile de
rezerv. Pui s ncoleasc", bulbii dau natere la numeroase rdcini adventive
care se formeaz pe discul sau baza axei.
Dup modul de difereniere a tulpinii florifere se deosebesc bulbi cu cretere
simpodial i bulbi cu cretere monopodial. n primul caz tulpina florifer se for-
meaz din mugurele terminal, iar cei axilari formeaz bulbi de nlocuire, ca la Tulipa
gesneriana, Scilla bifolia. n al doilea caz, tulpina florifer se dezvolt dintr-un
mugure axilar, iar din mugurele terminal se formeaz bulbul de nlocuire ca la
Narcissus sp., Galanthus nivalis .a.
Cele mai multe specii bulbifere aparin familiilor Liliaceae, ridaceae i
Amaryllidaceae.
Dup cum bulbii sunt alctuii numai din tunici sau numai din scvame (solzi),
se pot deosebi dou tipuri de bulbi i anume: bulbi tunicai i bulbi scvamoi.
Bulbul tunicat (bulbus tunicatus) este caracterizat prin aceea c frunzele sale
(tunicile) sunt mari i se acoper complet unele pe altele. n seciune transversal
bulbul tunicat prezint o structur concentric. Tunicile externe sunt membranoase,
uscate i de culoare brun; ele au rol protector. Tunicile interne sunt groase i
ncrcate cu materii de rezerv (zaharuri). Frunzele cele mai interioare sunt mai
subiri; n timpul vegetaiei acestea din urm vor da natere frunzelor supraterane.
Axa unui asemenea bulb se termin cu o inflorescen.
n timpul vegetaiei tunicile crnoase se golesc treptat de ap i de materiile de
rezerv, n timp ce un mugure axilar, devenit bulbior, va da natere unui nou bulb,
de unde i numirea de bulb de nlocuire (Allium cepa, Hyacinthus orientalis, Tulipa
gesneriana, Scilla bifolia .a. au bulbi tunicai).
Bulbul de ceap nu formeaz bulbi de nlocuire, aa c la sfritul anului al
doilea de vegetaie, adic dup ce a fcut semine, planta moare.
n bulbii unei Aroideae (Sauromatus sp.) cantitile de ap i de materii de
rezerv sunt att de mari nct ajung s ntrein viaa plantei, pe toat perioada
ei de vegetaie.
Bulbul de la Hyacinthus orientalis: la dreapta, n seciune: m mugure de
nlocuire (d. I. Grinescu).
Bulbul de la Lilium nandidum: dreapta, n seciune (d. I. Grinescu).
Bulbul scvamos (bulbus squamosus) este alctuit din frunze mai mici i mai nguste;
acestea se acoper unele pe altele ntocmai ca nite solzi. Frunzele unui bulb
scvamos sunt crnoase (fig. 143).
Lilium candidum, Lilium martagon .a. au bulbi scvamoi.
ntre rizomi, tuberculi i bulbi exist numeroase forme de trecere.
Bulbile subterane. Bulbilele subterane sunt formaiuni pe care le ntlnim mai rar
(Saxifrga granulata).
n rezumat tulpinile subterane sunt adaptate a servi ca organe de depozitare a
materiilor hrnitoare de rezerv i fac ca plantele s persiste n timpul iernii.

Tu l p i n i acvatice
Plantele acvatice constituie o categorie de plante caracterizate printr-o serie de
trsturi particulare.
innd seama de modificrile determinate de factorul ap, hidrofitele (gr. hydor,
hijdatos = ap; phyton-) pot fi plante submerse, natante i amfibice (gr. amfibios-).
Unele plante acvatice plutesc n ap fr a fi fixate (caulis natans): Lemna sp.,
Azolla sp., Salvinia natans .a. (fig. 144) sau plutesc liber sub ap (caulis sub-
mersus): Stratiotes aloides, Ceratophyllum sp., Utricularia sp. .a. Alte plante acva-
tice sunt tot submerse, dar n acelai timp sunt fixate prin rdcinile lor n nmolul
din fundul blilor: Myriophyllum spicatum, Elodea canadensis, Vallisneria spiralis
.a.
Exist numeroase specii adaptate ntr-un grad mai mic la mediul acvatic; o buna
parte din tulpina acestora se dezvolt la suprafaa apei (caulis emersus). La acesta
categorie aparin i aa-numitele plante amfibii (gr. amphibios-) care pot tri att n
ap ct i pe uscat {Isoeies laciistris, Marsilea quadrifolia, Callitriche sp., Elatine
sp., Alisma plantago-aquatica, Polygonum amphibium, Batrachium quatiUe: .a.).
n generai tulpinile acvatice prezint unele particulariti.
Tulpina de la Myriophyllum sp., Elodea canadensis .a., au esutul cortical bine
dezvoltat, strbtut de canale sau lacune aerifere. Se observ de asemenea o reducere
a numrului de vase lemnoase; ct privete stereomul este de asemenea foarte redus.
Majoritatea plantelor acvatice sunt perene. La Stratiotes aloides tulpina cade
toamna la fundul apei unde ierneaz sub form de muguri hibernali. Sagittaria
sagitti-folia trece peste perioada de iarn cu ajutorul tuberculilor formai la
extremitatea stolonilor.
Cele mai multe plante, acvatice ierneaz ns cu ajutorul mugurilor terminali
(axilari), hibernali numii i hibernacule (lat. hibernaculum = mugure apical hiber-
nant): Hottonia palustris, Utricularia sp., unele specii de Potamogelon .a.
Salvinia natans, plant nalant: 1
vzut din profil; 2 vzut
de sus: / frunza transformat n
organ de absorbie (d. I. Grinescu).
Mugurii hibernali sunt de form rotund sau oval; ei pot fi terminali sau
axilari. Uneori aceti muguri se desprind toamna de planta mam i ierneaz n nmol
(Potamogeton crispiis); alteori cad la fundul apei, odat cu tulpina plantei mame i
nu se desprind dect primvara cnd ncep s ncoleasc".

Tulpini reduse
La plantele parazite toate organele vegetative sunt mai mult sau mai puin
reduse. La Cuscutu europaea tulpina se prezint n stadiul de plantul cu dou coti-
ledoane mici, la nceput asimilatoare, apoi acestea pierd facultatea de a asimila, se
usuc i cad. Rdcina de asemenea se usuc, rmne numai tulpina ce se prezint ca
un fir subire, de culoare galben-roiatic care de abia dac msoar 1 2 mm n
diametru. Aceasta crete mult n lungime, execut o serie de micri de nutaiune pn
se prinde de un suport (plant autotrof). Dup ce s-a prins de planta gazd emite
haustori cu ajutorul crora i extrage substanele hrnitoare. Paraziteaz pe diferite
specii de: Trifolium, Urtica, Cannabis, pe Humulus lupulus, Sambucus ebu-lus,
Linum sp., Thymus sp., Solanum tuberosum .a.
La Orobanche sp., i la Lathraea squamaria tulpina este bine dezvoltat. La
unele plante parazite tropicale, cum sunt balanoforaceele, tulpina este redus la un
tubercul prevzut cu cteva scurte ramificaii; uneori tulpina acestor plante parazi-
teaz direct pe rdcina unor anumii arbori fr haustorii difereniate.
Din tubercul iau natere inflorescenele, iar la unele specii se formeaz chiar n
interiorul tuberculului.
La Rafflesiaceae, o alt familie de plante parazite, organele vegetative sunt
reduse la cordoane filamentoase, care sunt complet nfundate n esutul plantei gazda
iar la suprafa rmn doar organele de reproducere, respectiv florile. Tulpina la
aceste plante este extrem de redus, ca nite firioare subiri, putnd ptrunde uor n
parenchimul cortical al plantei gazd. n perioada Cnd planta parazit trebuie s
formeze un mugure floral tulpina filiform se aglomereaz treptat sub scoar; aceas-
ta se rupe n cele din urm iar mugurele iese la lumina zilei. Rafflesia arnoldii din
Sumatra, paraziteaz pe rdcinile de Cissus sp.; bobocul floral ieit din scoara de
Cissus este de mrimea unei verze.
Dintre plantele cu tulpini reduse din ara noastr menionm speciile genului
Lemna i Wolffia arrhiza. Aceste plante au tulpin taloidic, lipsit de frunze i mult
redus. Wolffia arrhiza este cea mai mic fanerogam de la noi.

Vrful vegetativ i originea ramurilor

Vrful vegetativ al tulpinii reprezint partea terminal, alctuit numai din


esuturi meristematice din care se difereniaz sub form de primordii frunzele i
ramurile. Primordiile ramurilor se vor diferenia n ramuri propriu-zise care la rndul
lor vor avea partea apical tot sub form de vrf vegetativ meristematic. Tulpina,
cotiledoanele i rdcina se formeaz simultan n momentul dezvoltrii embrionului.
La tulpin ca i la rdcin, creterea are loc la vrf; aceast poriune de cretere se
numete punct vegetativ sau vrf vegetativ meristematic.
La cele mai multe plante vrful vegetativ este rotund; mai rar este de form
conic alungit. Uneori vrful vegetativ este plan (Huperzia selago), sau uor concav
(n regiunea floral a compozitelor). Vrful vegetativ al tulpinii se deosebete de acel
al rdcinii prin aceea c este mai simplu i lipsit de pildriz. La muchi i la
criptogamele vasculare creterea se produce plecnd de la un meristem.
. Tipuri de celule iniiale: 1 tetraedric n tulpina de Equisetum maximum (n

seciune longitudinal); 2 aceeai vzut de sus; 3 celul iniial bivalent de


Salvinia natans; cifrele indic ordinea formrii succesive a celulelor segment:
ci celule iniiale (d. I. Grinescu).
Virful vegetativ al tulpinii (in seciune longitudinal): l Ranunculus repcns; 2
Elodea cana-densis: ci cele trei grupe de iniiale; d dermatogen; pe periblem; pf
pri-mordiile frunzelor; pi plerom; pm pri-mordiile mugurilor n ordinea
dezvoltrii lor (d. I. Grinescu).
La criptogamele vasculare, precum i la cei mai muli muchi frunzoi, celula
iniial este n general de form tetraedric.
Pereii celulari noi se formeaz periclinal, urmnd totdeauna aceeai ordine.
Celulele fiice, numite segment, continu s se divid prin perei anticlinali.
La unele criptogame vasculare (Salvinia sp.) i la hepatice celula iniial este
bivalent, n acest caz segmentele se formeaz la dreapta i la stnga, n mod
alternativ.
Din vrfurile vegetative iau natere mai nti frunzele. La criptogamele vascu-
lare anumite segmente, mai mult sau mai puin ndeprtate de vrful vegetativ, iau o
dezvoltare mai mare, devin proeminente i formeaz primordiile frunzelor (fig. 145).
La fanerogame frunzele apar la nceput sub forma unor mici negi sau burlei (fig.
146), n timp ce frunzele sunt nc n stadiul primordial, la subsuoara lor apar nite
mici negi sau mameloane, care nu sunt altceva dect primordiile ramurilor. Uneori
primordiile ramurilor se formeaz independent de frunze, acest caz ns este mai rar.
n tot cazul, spre deosebire de radicele, a cror origine este n general endo-
gen, frunzele i ramurile i au ntotdeauna originea n esuturile periferice ale
vrfului vegetativ; originea lor este deci exogen.
Flamurile adventive i au originea n mugurii adventivi, iar la Begonia sp., de
exemplu mugurii adventivi sunt de origine epidermic.
Durata sistemului cauliniar. Viaa unei plante, ca individ, este strns legat de
rezistena tulpinii sale. La plantele care rodesc numai o dat n viata lor, tulpina este
puin rezistent; durata vegetaiei lor este scurt. Seminele lor sunt indivizi noi
reprezentai de embrioni nconjurai de esuturi trofice i esuturi de aprare. La unele
plante indivizii pier dup o singur perioad de vegetaie. n aceast categorie de
plante, numai embrionul din semine asigur continuitatea speciei.
Un mare numr de plante s-a adaptat ns perioadelor climatice nefavorabile. Dac se ia
n considerare durata vieii lor, plantele pot fi mprite n urmtoarele grupe:
Plante monocarpice (haplobiotice). Din aceast grup fac parte toate acele
plante care fructific numai o dat n viaa lor. Plantele monocarpice pot fi sub-
divizate n: anuale, bienale i plurienale.
1. Plantele anuale, rodesc i mor n decursul unui an. La rndul lor ele pot fi:
a) plante efemere (plantae ephemericae) cu o vegetaie foarte scurt, de cteva
sptmni; se ntlnesc mai ales n regiunile polare, alpine i de deserturi.
n clima temperat a rii noastre aceste plante se nmulesc repede, dnd mai multe
generaii n decursul perioadei de vegetaie: Stellaria media, Veronica he-derifolia .a.
b) Plante anuale de var (Opl. annuae), cu o vegetaie ceva mai lung; germineaz
primvara i mor toamna; ierneaz sub form de semine: Linum usita-tissimum, Nicotiana
tabacum, Avtna sativa .a.
c) Plante anuale de iarn (); acestea germineaz toamna, ierneaz cu o tul-pini
frunzoas, iar primvara urmtoare fructific i apoi mor: Triticum vulgare., Draba verna,
Centaurium erythraea .a.

2. Plantele bienale sau bisanuale (OOpl. biennes), ncolesc primvara i rodesc n


anul al doilea; ele ierneaz n general cu o rozet de frunze: Beta vulgaris, Apium
graveolens, Daucus corola, Verbascum sp., multe umbelifere i composite.
3. Plante pluricnale (pi. multenses); cu durata deviat de mai muli ani; care
nfloresc dup mai muli ani: Cirsium sp., Verbascum sp., Agave americana .a.
Plante policarpice (anabiotice). Aceste plante fructific n fiecare an. Ele pot fi:
1. Plante ierboase perene ( lat. perennis care triete mai muli ani). Aces
tea sunt plante a cror tulpin este ierboas sau puin lignificat. Dup felul cum
ierneaz, plantele ierboase perene pot fi:
a) Plante ierboase permanente, adic plante care ierneaz cu partea lor aerian
redus la o rozet de frunze (perinue, stoloni nrdcinai, sau tecile frunzelor bazale);
Plantago major, Silene acaulis, multe graminee, Lysimachia nummularia, Musa
paradisiaca .a.
b) Plante ierboase redivive (renascente), adic acelea care ierneaz cu prile lor
geof ile sub form de rizomi, bulbi sau tuberculi: Convallaria majalis, Hyacinthus
orientalis, Orchis sp., Dahlia variabilis, Solanum tuberosum .a.

2. Plantele cu tulpini crnoase. Plantele crnoase sunt adaptate s triasc ntr-o


clim cu perioade secetoase. Aceste plante, dei aparin unor familii ndeprtate
filogenetic, prezint anumite asemnri n ce privete nfiarea lor extern. Asemenea
fenomene de convergen sunt firete datorate condiiilor deviat identice. Cactaceele,
asclepiadaceele i cuforbiaceele prezint uneori interesante fenomene de convergen.
3. Plantele lemnoase. Sunt plante a cror tulpin este complet sau n mare parte
lignificat. Plantele lemnoase pot fi subdivizate n:

a) Semiarbuti (semifrutices, suffrutices); acestea sunt plante la care, peste iarn,


numai partea lemnoas de jos a tulpinii persist; extremitile ramurilor fiind ierboase, mor
n fiecare iarn. Semiarbutii sunt considerai ca tipuri intermediare ntre plantele ierboase
perene i arbutii adevrai (Salvia officinalis .a.).
b) Arbutii sau tufele (frutices); acestea sunt caracterizate prin aceea c sunt cu totul
lemnoase. Se deosebesc ns de arbori prin faptul c se ramific de la baz: Berberis
vulgaris, Evonymus europaeus .a. Arbutii pitici (fniticuli) sunt plante lemnoase de talie
foarte mic: Salix reticulata, Calluna vulgaris, Vaccinium myrtillus, Vaccinium vitis-idaea.
Arbutii epifii: Viscum album, Loranthus europaeus.
c. Arborii (arbores), au un trunchi care la o anumit nlime se termin cu un buchet
de frunze (arbori de tip monocotiledonat), exemplu Phoenix dactylifera, sau au trunchiuri
care se desfac ntr-un sistem de ramificaiuni (arbori de tip dico-tiledonat): Quercus sp.,
Tilia sp., .a. La gimnosperme predomin tipul monopodial regulat: Araucaria sp., Abies
sp., Picea sp. .a.
Observaii. Consistena ierboas sau lemnoas a tulpinilor supraterane este
determinat de climat. Aa, de exemplu, n rile cu climat rece, predomin plantele
ierboase; n rile cu climat cald, din contra, predomin plantele cu tulpini lemnoase.
De asemenea, numrul speciilor lemnoase ce alctuiesc pdurile circumpolare este
foarte redus, n timp ce n pdurile tropicale numrul speciilor lemnoase este foarte
mare.
Anumite regiuni ale globului, avnd un climat special, sunt caracterizate prin
aspectul vegetaiei lor. Gerul intens i persistent de pe platourile nalte ale Alpilor,
face, ca de la 2 500 m n sus s nu mai ntllnim dect plante ierboase sau numai
arbuti pipernicii (Juniperus communis ssp. nana, Rhododendron kotschyi, Salix
alpina, Dryas octopetala .a.).
La o altitudine ceva mai mic i n condiii de clim mai puin riguroase ncep
s apar coniferele de talie mare: molidul i bradul, cu toate c i acetia sunt orga-
nizai s nfrunte scderi mari de temperatur precum i s suporte greuti mari de
zpad. n Europa central, datorit climatului caracterizat prin ierni aspre i veri
relativ ploioase, predomin arborii cu frunze cztoare. Aici ntlnim cele mai
frumoase pduri de fag i stejar.
Cnd verile sunt secetoase, cum este n regiunea Mediteranei abund arborii i
arbutii cu frunze persistente i pieloase: Quercus ilex, Padus laurocerasus, mslinul,
leandrul, curmalul, .a., adic plante adaptate s transpire puin.
n Mexic, precum i n alte regiuni ale globului unde plou foarte puin, se
ntlnesc plante suculente i arbori adaptai s fac provizie de ap, ceea ce permite
s suporte cele mai lungi perioade de secet: Cerem sp., Opuntia sp., Cactus sp.,
Agave sp., Aloe sp., Yucca filamentosa, Dracaena sp. .a.
Vrsta arborilor. Poate fi determinat cu destul precizie dup numrul inelelor
anuale dintr-n seciune transversal a trunchiului lor. Astfel s-a ajuns la prerea c
Tilia europaea i Quercus pedunciilata pot s triasc pn la 1000 de ani. La un tei
din Lituania s-au numrat 815 inele anuale. n Europa central Fagus sylvatka ajunge
s triasc cam pn la 250 ani; Picea abies de la 300 la 400 ani; Abies pec-tinata, de
la 400 la 500 ani. n Alpii helvetici meridionali Larix europaea triete pn la 700
ani, iar Pinu cembra ntre 800 i 1000 ani.
Printre arborii din jurul Mediteranei, Castanea vesca i Olea europaea ajung s
triasc pn la 600700 ani.
Cei mai btrni reprezentani ai regnului vegetal s-au identificat n America de
nord i n Africa occidental. La un exemplar de Sequoia gigantea din California
(patria lui de origine) s-au numrat peste 4000 de inele anuale. Un alt conifer ameri-
can, Taxodium mexicanum, ajunge i el la vrsta naintat de 2000 ani. Baobabul
(Adansonia digitala) un arbore african, Taxodium .a. dein recordul n ce privete
durata vegetaiei. Dracaena draco o" liliacee arborescent (monocotiledonat) din
Africa occidental i insulele Canare, atinge vrsta de cea 200 ani.

Structura axei t u l p i n a l e

Studiul anatomic al tulpinii comport dou aspecte diferite: structura primar i


structura secundar.

Structura primar a t u l p i n i i
ntr-o seciune transversal fcut ntr-o tulpin tnr, se disting de obicei trei
zone i anume: epiderma, scoara i cilindrul central sau steiul.
Epiderma (gr. epi-; erma-) este n general alctuit dintr-un singur strat de
celule vii, de form prismatic, regulate, strns unite ntre ele, cu pereii externi n-
groai, cutinizai, cerificai. Celulele n mod obinuit nu prezint cloroplaste; unele
se difereniaz n stomate, altele n peri.
Scoara este alctuit din mai multe straturi parenchimatoase. Straturile
periferice conin de obicei cloroplaste pe cnd straturile interne sunt incolore i
servesc la nmagazinarea materiilor nutritive.
La tulpinile subterane toat scoara este incolor. La multe plante scoara
tulpinii conine i esuturi de susinere (colenchim sau sclerenchim). n general esu-
turile mecanice sunt aezate la periferia scoarei constituind plci sau cordoane, ade-
seori proeminente.
La tulpinile terestre stratul cel mai intern al scoarei nu este difereniat n mod
deosebit; cnd este difereniat acest strat se prezint ca o teac amilifer. La tulpinile
subterane i la cele acvatice, stratul cel mai intern al scoarei constituie o endoderm
tipic.
La unele monocotiledonate, din cauz c fasciculele libero-lemnoase se gsesc
n apropierea imediat a epidermei, noiunea de scoar este greu de aplicat.
Cilindrul central (steiul) (gr. stele-) este alctuit dintr-un esut parenchimatic,
de obicei incolor. Partea esenial a cilindrului central o formeaz fasciculele libero-
lemnoase.
n cazul cnd tulpina prezint o endoderm, atunci de regul putem deosebi i
un periciclu (gr. peri-; kyklos-) care poate fi alctuit dintr-unul sau din mai multe
straturi de celule cu caracter meristematic.
Din celulele periciclului, pot lua natere noi celule de esut parenchimatic, care
alctuiesc razele medulare primare. De asemenea din periciclu se pot forma muguri
adventivi, precum i rdcinile adventive. n cazul in care periciclul este format din
mai mult de doua straturi de celule in mod obinuit acestea se sclerific.
La unele ferigi {Lycopodium sp.) exist un singur fascicul libefo-lemnos
central; acesta este de tip radial. n schimb la Equisetum sp., la cele mai multe ferigi,
la gimnosperme i la dicotiledonate fasciculele libero-lemnoase sunt dispuse n cerc.
ntreg esutul parenchimatos central, nconjurat de fascicule, se numete mduv; n
timp ce fiile de esut parenchimatic care separ fasciculele i leag mduva cu
periciclul constituie razele medulare primare.
La unele ferigi (Pteridium sp. .a.) precum i la dicotiledonate (Cucurbita sp.,
Piper sp., .a.) sunt dou cercuri de fascicule libero-lemnoase; la alte plante Ama-
ranthus sp., Thalictrum sp., .a.) sunt chiar mai multe cercuri.
Cu totul deosebit de aceste tipuri este tipul numit monocotil. La monocotile-
donate fasciculele libero-lemnoase, vzute n seciune transversal, sunt mprtiate
n mod neregulat pe toat suprafaa seciunii. Aici nu mai pot fi deosebite nici m-
duva nici razele medulare.
n ceea ce privete structura fasciculelor se deosebesc urmtoarele tipuri: ntr-o
fascicul primitiv, elementele lemnoase i cele liberiene sunt dispuse n alternan,
formnd o stea (dispoziie radiala). Asemenea fascicule se gsesc n mai toate
rdcinile. n tulpin, fasciculele radiale se gsesc mai rar (Lycopodiaceae i n sto-
lonii de Nephrolepis).
Tot att de primitive, din punct de vedere filogenetic i mai vechi, sunt
fasciculele concentrice. Acestea pot fi leptocentrice sau hadrocentrice.
Fasciculele leptocentrice sunt alctuite dintr-un cordon liberian nconjurat, de
un cilindru lemnos. Asemenea fascicule se gsesc la multe ferigi.
La fasciculele hadrocentrice cordonul din centru este lemnos, n timp ce cilin-
drul din afar este alctuit din liber. Asemenea fascicule se gsesc la tulpinile aeriene
i la cele subterane ale monocotiledonatelor. n sfrit,la antofite, tipul cel mai
frecvent este acel al fasciculelor colaterale. n acest caz cordonul lemnos i cel libe-
rian sunt aezate unul lng altul, atingndu-se pe o latur. n fasciculele colaterale
planul median este un plan radial; liberul este aezat ctre exterior iar lemnul ctre
interior.
Cnd procambiul din care ia natere un fascicul primar se consum complet,
atunci fasciculul colateral se numete nchis. n acest caz fasciculul este alctuit
numai din esuturi definitive (monocotiledonate). La gimnosperme i la dicotile-
donate mai rmne din procambiu un strat meristematic situat ntre liber i lemn.
Acestui strat de esut procambial i s-a dat numele de cambiu intrafascicular. n cele
mai multe cazuri cambiul funcioneaz ca zon generatoare. Asemenea fascicule
libero-lemnoase colaterale se mai numesc i deschise.
O modificare a tipului colateral este fasciculul bicolateral. Acesta este carac-
terizat prin aceea c pe lng cordonul de liber extern mai are un al doilea cordon de
liber intern.
La unele angiosperme structura aceasta, numit primar, se pstreaz tot timpul
vieii lor, la altele ns se complic prin formarea esuturilor secundare, care
intercalndu-se ntre esuturile primare, contribuie la ngroarea tulpinii.

Tipuri de stei, evoluia st ei ul ui


Cilindrul central sau steiul nsumeaz toate esuturile situate sub endoderm
nconjurate de periciclu. n general, la marea majoritate a plantelor, exist un singur
cilindru central n tulpin, fapt pentru care acestea se numesc i monostelice (gr.
monos-; stele-). Dup poziia esuturilor se deosebesc mai multe tipuri de stei.
Cel mai primitiv tip este protostelul (gr. protos-; stele-) care prezint o coloan
de esut conductor lemnos, nconjurat la exterior de liber, iar la periferie de scoar.
La acest stei, nu exist mduv; se gsete n tulpinile multor pteridofite fosile i
recente.Pentru prima dat protostelul a fost ntlnit n tulpina de Rhynia; el a mai fost
denumit i haplostel, deoarece lemnul are un contur circular. Acest tip de stei este
considerat ca form fundamental din care au derivat celelalte tipuri. El poate fi
considerat ca un fascicul concentric hadrocentric (fig. 147):
Odat cu apariia emergentelor foliare se dezvolt un alt tip de stei amedular
denumit actinostel (gr. aktinos-; stele-). esutul lemnos nu mai are contur circular ci
stelat; esutul liberian este fragmentat n fascicule. Actinostelul a fost identificat la
Asleroxylon, precum i la unele ferigi primitive. Acest stei, datorit aspectului su
mai este numit i proiostel stelat sau radiar i s-a pstrat n rdcinile tuturor
cormofielor fosile i recente.
La Lgcopodiaceae apare un stei mai evoluat care deriv din actinostel i anume
plectostelul (gr. plektos = rsucit; stele-) rezultat din mpletirea esutului lemnos cu
cel liberian.
Un stei mai evoluat, medular este sifonostelul (gr. sipho- tub; stele-) alctuit din
mduva nconjurat de un cilindru de xilem, iar acesta la rndul lui de un cilindru de
floem. Un astfel de sifonostel se numete sifonostel ectofloic (gr. ektos = exterior;
phloies). Acesta se ntlnete la Medulosae, Lepidodendrinae, la Lycopo-diaceae.
O form deosebit de sifonostel ectofloic se ntlnete la Osmunda, la care pe
partea intern a liberului se afl dispus lemnul sub form de cordoane longitudinale.
Din fragmentarea sifonostelului ectofloic a rezultat eustelul (gr. eu- adevrat,
veritabil; stele-) alctuit din numeroase fascicule colaterale dispuse n cerc i separate
ntre ele prin fii de esut parenchimatic, care constituie razele medulare. Acest tip de
stei caracterizeaz gimnospermele i majoritatea dicotiledonatelor.
Evoluia steiului (d. G. erbnescu i C. Toma).

Din eustel a derivat steiul monocotiledonatelor denumit ataktostel (gr. atak-tos


= neornduit; stele-) alctuit din numeroase fascicule libero-lemnoase dispuse
neordonat n esutul fundamental.
Se cunoate i cazul n care ntre lemn i mduv se mai formeaz un cordon de
liber i astfel ia natere sifonostelul' amfifloic (gr. amphi-; phloios-) care se ntl-nete
la Marsilea. n unele cazuri la acest tip de stei prin formarea lacunelor foliare n
dreptul frunzelor, acesta se ntrerupe din loc n loc. Dac floemul de pe ambele pri
ale xilemului se unete se formeaz un cilindru central de tip dictiostelic (gr. diktion-;
stele-). Astfel apar fascicule concentrice hadrocentrice care se ntlnesc la
Leptosporangiatae, cum ar fi Nephrodium sp., Pteridium aquilinum .a. n alte cazuri,
floemul nu se unete n jurul xilemului i astfel se obine un cilindru central de tip
eustelic cu numeroase fascicule bicolaterale, care se ntlnesc la numeroase grupe de
plante, ca de exemplu la Apocijnaceae, Asclepiadaceae, Campanulaceae,
Convolvulaceae, Cucurbitaceae, Gentianaceae, Myrtaceae, Onagraceae.
Monostelie, polistelie, astelie. Considernd numrul stelurilor ce alctuiesc o
tulpin Van Tieghem a mprit plantele n trei categorii: monostelice, polistelice i
astelice. n prima categorie intr toate plantele a cror tulpin conine un singur stei;
aici intr aproape toate dicotiledonatele, monocotiledonatele i unele pteridofite.
n a doua categorie intr toate plantele a cror tulpin conine mai multe steluri
nglobate ntr-un parenchim fundamental nconjurate de cte o endoderm proprie.
Un exemplu tipic de polistelie l prezint Selaginella. Polistelia este foarte rspndit
la filicine (Dryopteris filix-mas), cu deosebirea c aici stelurile se anastomozeaz n
mersul lor n interiorul tulpinii. Exemple de polistelie la fanero-game sunt foarte rare;
s-au observat la unele specii ale genurilor Primula i Gunnera.
n sfrit, sunt i cazuri cnd steiul se descompune n elementele sale; n acest
caz fasciculele libero-lemnoase se izoleaz i se nconjoar de cte o endoderm
proprie. Firete c aici nu mai poate fi vorba de un cilindru central. O asemenea
structur, care se ntlnete la anumite specii de Equisetum (E. limosum) se numete
asielic (gr. a = fr; stele-).

Tipuri de structur primar a tulpinii


Considerate din punct de vedere anatomic, tulpinile plantelor variaz de la o
grup sistematic la alta.
Structura tulpinii la Pteridophyta. Din punct de vedere al organizrii lor
interne pteridofiele formeaz o grup cu totul aparte.
La unele licopodiacee structura tulpinii este simpl. La Psilotum triquetrum de
exemplu (fig. 148) fasciculele liberiene alterneaz cu cele lemnoase, iar dezvoltarea
acestora din urm este centripet. Structura unei astfel de tulpini reamintete
structura rdcinii. La Psilotum mduva este sclerificat.
Cele mai multe pteridofite nu au mduv; locul acestui esut parenchimalic este
ocupat de fasciculele lemnoase care se unesc prin baza lor alctuind un cordon n axa
tulpinii. Fasciculele liberiene se unesc i ele la rndul lor spre a forma un manon
aproape complet n jurul cordonului lemnos. Van Tieghem numete aceast structur
special a pteridof ielor perixil. n structura perixil este de notat c protoxilemul se
formeaz la periferia cilindrului central, iar fasciculul lemnos continu s se dezvolte
ctre interior.
Structura centroxil, caracteristic pentru tulpina fanerogamelor se ntlnete
rar la pteridof ite (Ophioglossum vulgatum).
Un caracter important al multor pteridof ite este c tulpina lor prezint o orga-
nizare polistelic. La licopodiacee i filicineele actuale, fiecare tulpin are
dou sau mai multe s t e l u r i , iar fiecare stei este alctuit dintr-un numr
anumit de fascicule, dintr-un periciclu i o endoderm proprie.
n rizomul de la Polypodium vulgare fiecare fascicul libero-lemnos este ncon-
jurat de un strat de sclerenchim. n afar de aceasta, stereomul este completat cu fii
de sclerenchim (Polypodium vulgare, Pteridium aquilinum .a.).
n sfrit, n timp ce la fanerogame tulpina prezint ntotdeauna o structur
simetric, la filicine i licopodiine tulpina este de multe ori asimetric; ecvisetinele
prezint totui o structur simetric.
Seciune transversal prin rizomul
de Psilotum triquetrum:
ep epiderm; Ib liber; Im
lemn; ms mduv
sclerificat; p periciclu; sce
scoar extern alctuit dintr-un
parenchim clorofilian; sci
scoar intern; scl scleren-
chim (d. Abbayes .a.).
Seciune transversal ntr-un stolon de Ranunculus
repens: 1 sector cu structur celular; 2 fascicul
libero-lemnos: ca celule anexe; cb cambiu
intrafascicular; ep epiderm; fll fascicul libero-
lemnos; Ib liber; Im lemn; Imd lacun
medular; mx metaxilem; pa parenchim; px
protoxilem; se scoar; scl sclerenchim; st
stomate (d. I. Grinescu).

Pteridofiele actuale nu au structur secundar, n schimb licopodineele arbo-


rescente din Devonian i Carbonifer, n special Lepidodendron, Sigillaria .a. aveau
trunchiuri enorme cu ngrori secundare. Lemnul lor secundar era alctuit
dintraheide scalariforme, asemntoare cu acelea de la cicadaceele actuale.
Din studiul licopodineelor fosile se poate observa c liberul lor secundar era
foarte bogat n fibre sclerenchimatice, ceea ce le asigur o mare stabilitate.
Structura tulpinii la Magnoliatae (Dicotyledonatae). Tulpina de la
Ranunculus repens). ntr-o seciune transversal fcut printr-un stolon de
Ranunculus repens se disting trei zone concentrice: epiderma, scoara i cilindrul
central.
Epiderma este alctuit din celule strns legate ntre ele i lipsite de cloroplaste;
pereii externi sunt puin bombai, ngroai i cutinizai. Pereii laterali i cei interni
sunt subiri i celulozici. Din loc n loc se observ cte o stomat. Vzute din fa
celulele sunt lungi.
Scoara. Primul strat subepidermic este alctuit din elemente uor colenchimati-
zate. Spre interior se afl cteva straturi de celule rotunde, cu spaii intercelulare. Atit
stratul subepidermic, ct i parenchimul cortical conin cloroplaste. La Ranunculus
repens nu se poate distinge o endoderm.
Cilindrul central. Fasciculele libero-lemnoase sunt dispuse n cerc. Linia care
unete punctele cele mai externe ale fasciculelor se confund cu limita cilindrului
central.
Un fascicul analizat separat, se ncadreaz n tipul colateral deschis.
Partea liberian a fasciculelor este alctuit din tuburi ciuruite i celule anexe.
Celulele anexe se recunosc prin lumenul lor mic i prin coninutul lor bogat n pro-
toplasma. Toate elementele ce alctuiesc liberul sunt strns legate ntre ele, fr a
Seciune longitudinal ntr-un fascicul
libero-lemnos de la Ranunculus repens:
cb cambiu intrafascicular; Ib
liber; Im lemn; pa parenchim;
scl sclerenchim (d. I. Grinescu),

lsa spaii intercelulare. ntr-o seciune


longitudinal se poate observa c tuburile
ciuruite sunt mult mai largi i mai lungi
dect celulele anexe: pereii lor transversali
sunt perforai.
Partea lemnoas a fasciculului este
alctuit din vase lemnoase i parenchim
lemnos. Un fascicul lemnos observat n
seciune, este de form triunghiular; vrful su este orientat ctre axa tulpinii, iar
baza sa ctre fasciculul liberian. La marginea intern a xilemului se afl un
parenchim lemnos n care sunt nglobate vasele primare, inelate i spiralate
(protoxilem). Spre exterior se gsesc traheide spiralate; acestea sunt din ce n ce mai
mari; urmeaz apoi vase cu punctuaiuni simple, oblice i n sfrit, vase cu
punctuaiuni areolate (metaxilem). Vasele lemnoase sunt dispuse n serii radiale: cele
mai vechi i mai nguste, sunt la interior; cele mai noi, dar cu calibrul mai mare, se
gsesc la exterior.
Forma i natura fiecrui element lemnos n parte pot fi bine observate ntr-o
seciune longitudinal.
ntre partea liberian i partea lemnoas a unui fascicul se observ celule dis-
puse n serii radiale cu pereii subiri: este arcul generator libero-lemnos.
Fasciculele libero-lemnoase de la Ranunculus repens sunt nsoite de cte dou
arcuri de sclerenchim; unul mai puternic la partea exterioar i altul mai slab la
partea interioar. Aceste dou arcuri reprezint dou fii de sclerenchim care alc-
tuiesc o teac n jurul fasciculelor libero-lemnoase. Aceast teac este ntrerupt n
dreptul arcului generator printr-un esut alctuit din elemente mai mult sau mai puin
celulozice (celule de pasaj), esut care servete la schimbul materiilor nutritive .
n sfrit, zona parenchimatoas de la mijloc, limitat de fascicule libero-lem-
noase, formeaz mduva. La Ranunculus repens mduva se resoarbe lsnd n urm o
mare lacun numit lacun medular.
Parenchimul medular se unete cu cel cortical prin aa-numitele raze medulare
primare. De fapt aceste raze medulare nu sunt dect parenchim interfascicular.
n rezumat, structura unei tulpini de Ranunculus repens poate fi considerat ca
una din cele mai simple ale tipului dicotiledonat.
Tulpina de la Aristolocliia sipho in stare tnr poate servi ca exemplu tipic
de structur primar. Aceast plant are ns o zon generatoare libero-lemnoas
activ, care va da natere ulterior unei structuri secundare.
ntr-o seciune transversal fcut ntr-o tulpin de un an se deosebete o
epiderm bine difereniat. Scoara este delimitat la interior de o endoderm. n
scoar deosebim dou zone: una extern, colenchimatoas i una intern de natur
parenchimatoas. Ultimul strat al scoarei, endoderm este alctuit din celule drept-
unghiulare; endoderm funcioneaz aici ca teac amilifer.
Seciune transversal ntr-un internod de

Aristolochia stpho:
cb carabru; ci colenchira; ed
endoderra; ep
epiderm; 15 liber; Im lemn; m
mduv; pp
periciclu parenchimatic; ps periciclu
sclerenchima-
tic; sci scoar intern (d.I. Grinescu).

Cb
Cilindrul central este delimitat la exterior de un manon celular sclerenchi-
matic; el este alctuit din sclereide alungite (macrosclereide). Spre interior se gsete
un esut parenchimatic care delimiteaz fasciculele libero-lemnoase. Acest parenchim
i cu sclerenchimul amintit alctuiesc mpreun periciclul, care este format din mai
multe straturi. Manonul de sclerenchim periciclic ndeplinete aici un rol mecanic.
Fasciculele libero-lemnoase sunt lipsite de teac proprie de sclerenchim; ns
sunt organizate ntr-un fel asemntor cu cele de la Ranunculus repens.
Este de observat, totui, c aici, pe lng tuburile ciuruite i celulele anexe, n
alctuirea liberului mai intr iparenchimul liberian. nsfrit, n afar de aceasta, mai
este de observat i prezena arcurilor generatoare interfasciculare care stabilesc
legtura de la un fascicul la altul.
Astfel completat zona generatoare libero-lemnoas va ncepe s funcioneze i
va da natere unui meristem secundar n care se vor diferenia elemente conductoare
noi. Un esut parenchimatic, mduva, completeaz cilindrul central. Mduva este
alctuit din celule mari, poliedrice. Partea periferic a mduvei, nvecinat cu
fasciculele lemnoase, se numete zona perimedular. Razele medulare sunt i ele
parenchimatoase i nu prezint nimic special.
n cursul ngrorii tulpinii, manonul sclerenchimatic se fragmenteaz n mai
multe buci ntre care se intercaleaz parenchim. La nceput aceste poriuni de
parenchim se lignific i se confund cu sclerenchimul periciclic. Mai trziu, Cnd
manonul sclerenchimatic continu a se fragmenta, parenchimul care se intercaleaz
rmne celulozic. De altfel o fragmentare asemntoare se produce i n manonul de
colenchim subepidermic.
n sfrit, la tulpinile btrne se pot distinge inele anuale i raze medulare
secundare.
Structura tulpinii la Liliatae (Monocotyledonatae) Tulpina de la Zea mays
prezint toate caracterele tulpinii monocotiledonatelor. Se deosebete totui de alte
forme prin marele numr de fascicule libero-lemnoase.
Epiderma este format dintr-un strat de celule mici cu pereii ngroai i
impregnai cu silice (SiOa). Stomatele sunt mici. Sub epiderm se afl o hipoderm
alctuit din dou trei straturi de celule n ntregime sclerificate. Hipoderm este
ntrerupt numai n dreptul stomatelor. Straturile hipodermice, mpreun cu tot
perenchimul celulozic situat ntre hipoderm i primele fascicule libero-lemnoase
constituie mpreun scoara. Restul tulpinii reprezint cilindrul central, n.care
fasciculele sunt dispuse n mod neregulat. Este de observat c cele mai mari fascicule
libero-lemnoase sunt aezate n spre axa tulpinii; cu ct ne apropiem ns de periferie
cu att i fasciculele sunt mai mici i mai dese. Afar de aceasta. ntre fascicule, se
Seciune transversal prin tulpina de
Zeet mays:
ep epiderm; fll fascicul libero-
leranos;
pp parenchim; se scoar (n
negru)

gsesc ici i colo mici cordoane izolate de sclerenchim.


n tulpina de Zea mays fasciculele libero-lemnoase sunt colaterale nchise.
Fasciculele mari sunt nsoite de arcuri de sclerenchim: unul ctre exterior i altul
ctre interior. Aceste arcuri sunt asemntoare cu cele de la Ranunculus; ca i acestea
ele au fii laterale formate din celule de pasaj.
Fiecare fascicul prezint n planul su median una sau mai multe traheide
nguste inelate sau spiralate, iar n vecintatea lor i spre interior se observ o mare
lacun de origine lisigen. Aceste vase mici i nguste formeaz protoxilemul. n
dreapta i la stnga fasciculului exist cte un vas, n general prevzut cu punc-
tuaiuni, rareori reticulat; aceste vase se formeaz dup creterea n lungime a fas-
ciculului i sunt considerate ca fiind metaxilem. n sfrit, toate aceste vase sunt
legate ntre ele prin parenchim lemnos.
Liberul este alctuit numai din tuburi ciuruite i celule anexe. Acestea din urm
sunt uor de recunoscut datorit lumenului lor ngust i coninutului lor bogat n
protoplasma.
Fasciculele libero-lemnoase periferice au o structur mai simpl; ele sunt
aproape complet nglobate n sclerenchim. De multe ori aceste fascicule au numai
metaxilem; lacuna lisigen lipsete.
O seciune longitudinal ntr-un fascicul libero-lemnos permite s se observe
forma i natura elementelor ce intr n alctuirea unui fascicul.
Structura tulpinii de la Tritieum aestivum (gru). ntr-o seciune transversal
fcut ntr-un internod al paiului de gru se observ: o epiderm alctuit din celule
foarte mici, cu pereii ngroai i impregnai cu silice (Si0 2) ceea ce le d o mare
rezisten. Printre celulele epidermice se ntlnesc i stomate; acestea sunt dispuse n
serii longitudinale i corespund cu parenchimul cortical clorofilian. n afar de aceste
cordoane longitudinale de esut asimilator, toat partea extern a peretelui paiului
este sclerificat. Stereomul atinge epiderma att n faa fasciculelor libero-lemnoase
externe, ct i n dreptul cordoanelor de esut asimilator pe care le mparte n cte
dou.
Fasciculele libero-lemnoase sunt mprtiate neregulat, ca la toate monocotile-
donatele, dar din cauze mecanice aici sunt mpinse spre periferia tulpinii i dispuse
pe dou cercuri concentrice. Fasciculele externe sunt mici i sunt nglobate n scle-
renchim; fasciculele interne sunt mari; la gru fasciculele au aceeai organizare ca i
la porumb.
n sfrit, la mijloc, o mare lacun completeaz structura intern a unui pai de
gru. Aceast lacun provine din dezorganizarea esutului din axa paiului. Aadar la
gru, ca i la multe alte graminee, internodurile sunt goale; nodurile sunt ns pline.
Fascicul colateral nchis la Zea
myas:
l seciune transversal; 2
seciune longitudinal: Ib
liber; mi vase cu
punctuaiuni (metaxilem); pp
parenchim; scl
sclerenchim; tr
trahee i traheide (protoxilem)
(d. V. H. Tutaiuc).
Seciune transversal prin
tulpina de Triticum aestivum;
ep epiderm; f fascicule
mari; fll
fascicul libero-lemnos; fm
fascicule mici: Ime lacun
medular; mx
metaxilem; px protoxilem;
scl
sclerenchim; a esut
asimilator (d. I. Grinescu).
ntr-o seciune longitudinal fcut ntr-un nod, se observ cum umplutura lui
formeaz un pod; acesta este alctuit din esut parenchimatic n care se ncrucieaz
fasciculele libero-lemnoase n trecerea lor de la un internod la altul.

Variaii n structura primar a t u l p i n i i lafanerogame


Tulpina, fie c este de la o dicotiledonat sau de la o monocotiledonat, fie c
este de la o gimnosperma, are ntotdeauna o structur asemntoare cu aceea a unuia
din tipurile prezentate deja. Exist totui unele variaii mai importante determinate
genotipic sau fenotipic.
Variaiile epidermei. Ca esut de aprare i ca esut rezervor de ap, epiderma
prezint puine variaii. Este de menionat totui cazul unor plante tropicale a cror
epiderm este multiplicat (Peperomia sp.). n ce privete formaiunile de
origine epidermic (stomate, peri, etc.) ele sunt numeroase i adesea caracteristice
pentru unele tulpini. Cnd celulele epidermice nu formeaz dect stomate, atunci
tulpina este neted (glabr) Cnd ns celulele epidermice formeaz peri atunci, dup
consistena i lungimea acestora, tulpina poate fi: pubescent, hispid, viloas,
anat etc.
Variaiile scoarei. Cu mult mai numeroase sunt variaiile scoarei. La unele
plante numrul straturilor ce alctuiesc scoara este foarte redus (Poaceae), n timp
ce la altele scoara este format din mai multe straturi. La Roa sp., la Rubus sp. .a.,
scoara produce nite emergente care se ntresc i devin spini. La urzic aceste
emergente se termin cu cte un pr subire i epos, pe cnd la hamei emergentele se
termin cu peri ncrligai. n sfrit, uneori scoara d natere unor creste longi-
tudinale, n acest caz tulpina este aripat (Genista sagittalis). Crestele cactaceelor i a
unor euforbiacee sunt de asemenea de origine cortical.
Structura scoarei este influenat i de modul n care triesc plantele. Aa de
exemplu la plantele acvatice parenchimul cortical este lacunos; la unele _se
formeaz chiar canale aerifere (Ceratophylliim demersum, Myriophyllum spicatum
(v. fig. 66), Hippuris sp., Nymphoides peltata .a.). Parenchimul poate fi de origine
schizogen (Trapa natans, Potamogeton sp., Ceratophylliim sp., Nymphaeaceae) sau
poate fi de origine lisigen sau rexigen, cum este cazul celor mai multe ciperacee,
graminee i ecvisetacee.
La foarte multe plante scoara prezint o anumit rezisten din cauza trans-
formrii elementelor sale n colenchim sau chiar n sclerenchim. Colenchimul se for-
meaz, de regul, n straturile superficiale ale scoarei, constituind un manon sub-
epidermic continuu sau este localizat n anumite locuri (Labiatae, Umbelliferae).
Sclerenchimul, la rndul lui, poate forma cordoane de fibre corticale (Cannabis
saliva, Spartium junceum .a.).
Fasciculele libero-lemnoase pe care le ntlnim uneori n scoara plantelor sunt
fascicule foliare (Pisum sativum, Lathyrus sp., Aspidistra sp.).
n sfrit, la unele plante parenchimul cortical poate da natere la buzunare sau
la canale secretoare (Cycadaceae, Coniferae, Alismataceae, Umbelliferae, Aralia-
ceae .a.). n unele tulpini ntlnim laticifere (Moraceae, Euphorbiaceae,
Apocynaceae, Asclepiadaceae). n ce privete variaiile endodermei, ele sunt puine
la numr. Se poate meniona sclereficarea celulelor endodermice de la unele
monocotiledonate (Potamogetonaceae, Liliaceae, Cyperaceae) sau numai
suberificarea parial a pereilor radiali (Ricinus sp., Lupinus sp., Veronica
beccabunga .a.). La unele plante. n sfrit, endoderma devine esut cu statolii sau
amilifer de unde i denumirea de teac amilifera ce is-a dat acestui esut cortical.
Variaiile cilindrului central. n cele mai multe tulpini periciclul este alctuit
din mai multe straturi de celule i atunci, ori rmne n ntregime parenchimatic, ori
se sclerific, cel puin n parte (Berberis sp., Aristolochia sp., Lonicera sp., Cucur-
bita pepo .a.). La multe monocotiledonate periciclul este n ntregime sclerificat.
Uneori sclerificarea periciclului se produce numai n anumite puncte, de unde rezult
pachete de fibre. innd seama de originea lor pot fi numite fibre periciclice sau
liberiene. Fibrele liberiene sunt foarte rspndite la plante n special la Urtica sp.,
Limun sp., Cannabis sp., .a., formnd cordoane sau pachete separate.
n sfrit, printr-o difereniere ulterioar, celulele periciclice pot da natere la
canale secretoare (Umbelliferae, Araliaceae), sau la laticifere (Compositae
Liguliflore).
Razele medulare prezint puine variaii. Este de menionat totui cazul unor
scrofulariacee i apocinacee la care, din cauza fuziunii fasciculelor libero-lemnoase,
razele medulare dispar aproape cu totul.
Cu privire la variaiile mduvei, se menioneaz cazul tuberculilor la care
mduva este foarte dezvoltat, n timp ce la rizomi, mduva este mai redus. La
Poaceae precum i la multe alte plante mduva se resoarbe de timpuriu lsnd un
mare canal medular de origine rexigen. La unele plante acvatice mduva lipsete
complet (Ceratophyllum sp., Elatine sp., Myryophyllum sp., UtficuTria sp., Salvinia
naians .a.). La Nymphaeaceae, Juncaceae i Cyperaceae mduva este dezvoltat i
tot att de lcunoas ca i scoara.
n unele cazuri se produce o sclerificare mai mult sau mai puin complet a
mduvei, ceea ce contribuie ntr-o bun msur la ntrirea stereomului tulpinii
(Ruscus i multe alte monocotiledonate). La Agave americana celulele mduvei se
sclerific numai n jurul fasciculelor libero-lemnoase alctuind teci de aprare.
La umbelifere parenchimul medular d natere la canale secretoare, n timp ce
la simarubacee numai zona perimedular d natere la asemenea formaiuni.
Liberul perimedular. La unele familii (Thymelaeaceae, Onagraceae,
Lythraceae, Myrtaceae, Cucurbitaceae, Solanaceae, Convolvulaceae, Apocynaceae,
Asclepiadaceae, Gentianaceae .a.) se formeaz liber i la partea interioar a
lemnului. Uneori liberul perimedular formeaz inele continue, alteori formeaz
pachete izolate. n cazul Cnd liberul perimedular este strns lipit de lemnul primar,
atunci fasciculele se numesc bicolaterale. n alte cazuri ns pachetele de liber
perimedular se gsesc separate de lemn prin stratul de parenchim. Liberul
perimedular este de origine procambial ca i restul fasciculelor libero-lemnoase.
Modificri ale fasciculelor libero-lemnoase. n general, la monocotiledonate
numrul fasciculelor libero-lemnoase este mare. Totui dioscoreaceele dei sunt mo-
nocotiledonate au o singur circumferin de fascicule libero-lemnoase. De altfel se
ntlnesc i printre dicotiledonate tulpini cu numeroase fascicule; aa este cazul la
Piper sp., Phytolacca sp., la Podophyllum sp., la Thalictrum sp. .a. Unele dintre
acestea (Thalictrum aquilegifolium) reamintesc structura monocotiledonatelor.
n ce privete elementele ce alctuiesc liberul, n special elementele parenchi-
matice, acestea prezint anumite modificri interesante. La Araceae, de exemplu
printr-o difereniere ulterioar a celulelor liberiene se formeaz laticifere, n timp ce
la anacardiacee, aceleai elemente dau natere la canale secretoare.
Ct privete variaiile ce prezint vasele lemnoase este de menionat, n primul
rnd, tendina spre o reducere a numrului vaselor la plantele acvatice (Najas sp.,
Vallisneria spiralis, Ceratophyllum sp.). Trebuie totui notat c partea liberiau a
cilindrului central nu sufer aceast reducere.

Seciune transversal prin sto-


lonul de Convallaria
majalis: ed endoderm; ep
epiderm; / fascicul
colateral; fc fascicul con-
centric; se scoar (d. I.
Grinescu).
Printre variaiile ce prezint fasciculele libero-lemnoase, este de menionat
cazul rizomilor de la liliacee la care pe ling fasciculele normale caracteristice mono-
cdtiledonatelor, se mai ntlnesc i fascicule concentrice, la acestea liberul este ncon-
jurat de lemn (Convallaria majalis, Mqjanthemum bifolium .a.).
n sfrit, se menioneaz cazul coniferelor n a cror structur primar fiecare
fascicul lemnos, alctuit din vase spiralate i inelate conine i cte un canal secretor.

Mersul fasciculelor n tulpin


Dac se urmrete mersul fasciculelor prin o serie de seciuni transversale ntr-o
tulpin de Clematis vitalba, se observ c la noduri cele ase fascicule, dup ce s-au
ramificat, se ndreapt spre frunze, n timp ce ramurile lor continu pn la nodul
imediat superior unde se vor ramifica din nou.
Este de observat c la plantele cu frunze opuse (Clematis vitalba, Lamium sp.,
Anagallis arvensis .a.) fasciculele merg n paralel cu axa tulpinii. La plantele cu
frunze alterne, din contr, fasciculele merg oblic, descriind o spiral la periferia
cilindrului central. Oricum ar fi, la nivelul unui nod fasciculele se anastomozeaz
sau numai se ramific nainte de a se ndrepta spre frunze (Clematis sp., Iberis sp.).
n mersul lor fasciculele se ramific; n general, ramificaia se face dup tipul
simpodial.
Mersul fasciculelor printr-o tulpin cu frunze opuse (Clematis vitalba):
fu h frunte pe cale de dezvoltare; in
internod; ma' '<- mugure axllar; ti .nod;
pt pelol; v " vrf vegetativ (d.. i, Grin-
escu)*

Mersul fasciculelor ntr-o tulpin cu


frunze alterne (Iberts amara):
l, 2, 3, etc. indic nivelul frunzelor: fc
fascicule eaulinare; // "fascicul foliar
(d. I. Grines'cuJ':
Mersui fasciculelor ntr-un
rizom de
Aspidisira elalior
(monocotiledonate): fr frunze (n
figur este reprezentat numai cte un
singur fascicul care se ndreapt spre
frunze, n realitate sunt mai multe
fascicule) ; v vrf vegetativ (d.
I. Grinescu).
La Clematis vitalbaeste de observat c dup ramificare, fasciculele foliare pr-
sesc cilindrul central i se ndreapt spre peiol unde fuzioneaz nainte de a merge n
frunz. La crucifere (v. fig. 156) din contr fasciculele foliare nu prsesc cilindrul
central dect la nodul imediat superior.
Se ntmpl uneori ca fasciculele foliare s se ndrepte de la un nod la altul prin
scoar (Pisum sativum, Lathyrus sp.,), nainte de a intra n frunze.
n sfrit, la unele plante, fasciculele dup ce s-au ramificat, la nivelul unui
nod, ramificaia n loc s se ndrepte spre frunz se ndreapt din contr nspre m-
duv, descriind o curb, nainte de a iei la exterior, la nivelul nodului urmtor sau la
nivelul unui nod superior. Acest caz este caracteristic pentru monocotiledonate (fig.
158).
Frunzele primesc un numr variabil de fascicule. Aa de exemplu la conifere
frunza primete numai un singur fascicul; la labiate primete dou, iar la umbelifere
i la monocotiledonate frunza primete un mare numr de fascicule.
Fasciculele foliare pot fi simple la origine (monocotiledonate) sau provin din
fuziunea a dou, trei sau mai multe fascicule {Clematis vitalba). La mazre frunza
primete trei fascicule dintre care una, cea median, provine chiar de la nodul unde
este aezat frunza; celelalte dou vin prin scoar de la nodul imediat inferior.
Numeroasele fascicule pe care le observm ntr-o seciune a tulpinii de porumb sau
de palmier, sunt un amestec de fascicule caulinare i fascicule foliare. La aceste
plante numrul fasciculelor este att de mare nct nemaiavnd loc la periferie,
invadeaz ntreg cilindrul central.

Stereomul t u l p i n i i
La foarte multe plante, anumite elemente procambiaie, sau dintre cele care
alctuiesc meristemul fundamental i modific de timpuriu structura lor formnd un
stereom.
O tulpin trebuie s reziste la ndoiri, la turtiri, la traciuni precum i la pre-
siunea exercitat de sus n jos de nsi greutatea sa. Cerinele mecanice ale tulpinilor
variaz n raport cu condiiile mediului n care triesc. n special rezistena la ndoire
i turtire este bazat, dup cum a artat S. Sehwendener (1882) pe acelai principiu pe
care este construit un suport. Un suport, vzut n seciune transversal are forma unui
I i este alctuit din dou aripi rezistente aezate fa n fa i dintr-o parte
mijlocie numit inim", care le unete. n caz de ndoire acest suport este supus pe o
parte unei traciuni, iar pe partea opus unei presiuni; aceste fore ating o valoare
maxim pe cele dou fee ale aripilor, dar descresc treptat spre interiorul inimii
ajungnd la zero care corespunde cu axa suportului (axa neutr). De aici rezult c
materialul de construcie al inimii poate fi mai puin rezistent dect acel al aripilor.
La tulpini, aripile suporturilor sunt alctuite din elemente mecanice (colenchim sau
sclerenchim), n schimb inima suporturilor poate fi format din fascicule libero-
lemnoase sau numai din parenchim. n unele cazuri inima este prevzut chiar cu o
lacun ceea ce nu influeneaz cu nimic rezistena sistemului, cu condiia totui ca
legturile tangeniale ale aripilor s fie destul de rezistente.
Din cauz c cele mai multe organe ale plantelor sunt cilindrice, un singur
suport nu ajunge; este nevoie de cel puin dou sau trei. n aceste combinaii axa
neutr poate fi comun.
Rezistenta la ndoire. Construciile care implic o rezisten la ndoire sunt
foarte variate. Cazul cel mai simplu exist, la sistemul coastelor subepidermice.
Acest sistem este realizat la rubiacee, labiate, umbelifere .a.
Un alt sistem puin mai complicat este sistemul suporturilor periferice
compuse. Aici coastele subepidermice sunt nlocuite prin mai multe suporturi. Acest
sistem este realizat la ciperacee, juncacee .a. n acest caz fiecare suport sau grup de
suporturi este n acelai timp i o arip pentru un suport mai mare, suport a crui ax
neutr se confund cu axa organului.
Un alt sistem mai este i acela al cordoanelor fibro-vasculare subcorticale.
Acest sistem este caracterizat prin aceea c fasciculele libero-lemnoase ntrite cu
teci de sclerenchim sunt aezate des la periferia cilindrului central (Bambusa, Zea
maus, Palmae).
Se mai menioneaz sistemul cilindrelor goale simple, care nu sunt dect un
rnd de aripi contopite (Liliaceae, Iridaceae, Aristolochia, Plantago, Primula,
Cucurbita) i, n sfrit, sistemul cilindrelor multiple realizat n tulpinile cu ngrori
secundare (inele anuale).
Rezistena la turtire. n acest scop tulpina are nevoie de un cilindru periferic
care nu poate fi nlocuit prin aripi izolate. Exemple de astfel de tulpini se gsesc
printre rizomi, mai cu seam Cnd acetia se dezvolt ntr-un pmnt argilos.
Rizomii plantelor acvatice sunt de asemenea organizai s suporte presiunea unei
coloane grele de ap.
Rezistena la traciune. Aceast nsuire depinde n primul rnd de mrimea
seciunii transversale a elementelor mecanice. n teorie este indiferent dac
elementele mecanice formeaz sau nu o mas compact. n practic ns, pentru ca
traciunea s fie uniform este avantajos ca elementele mecanice s fie adunate ntr-
un cordon axilar. O astfel de structur caracterizeaz organele care fixeaz planta n
pmnt (rdcini, rizomi).
Rezistena la presiuni exercitate de-a lungul organului (rezistena columnar).
Toate tulpinile erecte (drepte) reclam o anumit rezisten pentru a suporta propria
lor greutate. n organizarea unei tulpini lemnoase se va avea n vedere i sistemul de
ramificaie (coroana), care reprezint o greutate considerabil. n general plantele nu
au construcii speciale pentru a rezista acestei presiuni; stereomul care rezist la
ndoiri va servi i pentru rezistena columnar. Din acest punct de vedere trunchiurile
arborilor prezint o organizare perfect.

Trecerea de la structura rdcinii la structura tulpinii


Legtura ntre esuturile rdcinii cu esuturile corespunztoare ale tulpinii se
face la nivelul coletului. Zona de trecere poate fi scurt (Ricinus) sau lung
(Brassica).
n general trecerea fasciculelor din rdcin n tulpin se face n patru moduri:
1. La Mirabilis jalapa, Dipsacus sp., Fumria sp. . a. fasciculele liberiene
continu mersul lor paralel n axa hipocotil, fr nici o nvrtire sau dedublare, n
timp ce fasciculele lemnoase se mpart n cte dou jumti, care se ndeprteaz i
se aaz, dup o nvrtire de 180 exact n faa fasciculelor liberiene. Din cauza
acestei torsiuni vasele inelate i cele spiralate, adic cele mai vechi, se gsesc aezate
pe zona perimedular. n acest caz numrul fasciculelor libero-lemnoase din tulpin
este egal cu numrul fasciculelor lemnoase sau acel al fasciculelor liberiene din
rdcin.
2. De cele mai multe ori ns se dedubleaz att fasciculele lemnoase ct i cele
liberiene. n acest caz numrul fasciculelor libero-lemnoase din tulpin va fi dublu
fa de numrul fasciculelor lemnoase sau liberiene din rdcin (fig. 159). Exemple
de astfel de trecere se ntlnesc la condurai, la fasole, la dovleac .a.
3. n al treilea caz fasciculele lemnoase continu mersul lor, dar nvrtindu-se
cu 180 n timp ce fasciculele liberiene se dedubleaz. Jumtile de fascicule
liberiene se apropie dou cte dou i fuzioneaz n faa fasciculelor lemnoase
ntoarse cu vrful lor nspre mduv (v. fig. 159). Este cazul celor mai multe
Fabaceae (Medicagosp., Lathyrus sp., Pisum sp. .a.) i al unor monocotiledonate
(Phoenix).

Zona de tranziie: 1 trecerea fasciculelor din rdcin n tulpin: 2


reprezentarea schematic a trecerii la colet: 1 Mirabilis jalapa; II
Cucurbita pepo; III Pisum sativum: a seciune n rdcin; b seciune
n regiunea coletului; c seciune n tulpin; Ib liber; Im lemn
Un ultim caz este acela cnd n rdcin exist patru fascicule, iar n tulpin se
contopesc n dou fascicule libero-lemnoase. Trecerea de la structura primar a
rdcinii la structura primar a tulpinii se face astfel: dou fascicule lemnoase opuse
i continu drumul lor, rotindu-se numai cu 180, iar dou fascicule lemnoase tot
opuse se dedubleaz i jumtile lor sufer de asemenea o rotire de 180. Cte una
din jumti, una din dreapta i alta din stnga din fasciculele lemnoase dedublate, se
altur fasciculelor lemnoase ntregi, fasciculele liberiene se altur cte dou,
deplasndu-se periferial i se contopesc ntr-un fascicul liberian. n faa acestor dou
fascicule liberiene (contopite), spre interiorul cilindrului central, se aaz cte un
fascicul lemnos, care a luat natere din contopirea unui fascicul lemnos ntreg i dou
jumti din celelalte dou fascicule lemnoase dedublate. Astfel se vede c din patru
fascicule liberiene i patru fascicule lemnoase din rdcin au rezultat dou fascicule
libero-lemnoase n tulpin, ce au luat natere din contopirea a dou fascicule liberiene
ntregi i a unui fascicul lemnos ntreg i dou jumti. Acest caz se ntlnete la
Raphanus sativus (ridiche).
De fapt n trecerea de la structura rdcinii la structura tulpinii nu se produce o
nvrtire a fasciculelor definitive, ci este vorba mai mult de o bifurcare ca o conse-
cin a unei bifurcri prealabile a cordoanelor procambiale din care aceste fascicule
deriv. nvrtirea fasciculelor lemnoase nu este altceva dect faptul c punctul de
difereniere al primelor elemente nou formate, la niveluri mai nalte, se deplaseaz
succesiv de la periferia cordonului procambial spre interiorul organului. Intrnd n
tulpin, prile lemnoase i cele liberiene corespunztoare se gsesc fa n fa, se
asociaz i constituie fascicule libero-lemnoase colaterale. Fasciculul de la mijloc, n
mersul su de jos n sus, se subiaz tot mai mult pe msur ce n cordonul pro-
cambial din dreptul celor dou fascicule liberiene vecine se difereniaz elemente noi.
Se menioneaz c la ricin, unde regiunea coletului este foarte scurt, trecerea de la
structura rdcinii la structura tulpinii se face brusc; la crucifere, din contr, regiunea
coletului estefoarte lung aa c trecerea de la rdcin la tulpin se face ncet.
Explicaiile trecerii de la structura rdcinii la cea a tulpinii, prezentate mai sus,
au fost treptat nlocuite cu ipoteza evoluiei sistemului conductor (C. Chauveaud).
Potrivit acestei ipoteze, att n rdcin ct i n tulpin, n primele faze, structura
este aceeai, adic lemnul este altern cu liberul. O dat cu dezvoltarea ontogenetic a
acestor organe se difereniaz un lemn sau xilem intermediar care se suprapune pe
partea intern a liberului, formndu-se astfel fascicule colaterale. Modul de apariie a
xilemului intermediar, precum i dispunerea sa se realizeaz diferit la diverse niveluri
ale plantei. Drept urmare, conform acestei ipoteze, deosebirea de structur dintre
rdcin i tulpin apare datorit ritmului diferit de dezvoltare a sistemului
conductor.
Originea esuturilor primare din tulpin. Diferenierea meristemului
primordial de la vrful tulpinii, n dermatogen, periblem i plerom este n general
mai puin distinct dect n rdcin cu excepia speciei Hippuris vulgaris.
n general, la unele licopodiacee i la cele mai multe antofite nu se poate face o
deosebire ntre cele trei meristeme primare: protoderma, procainbiul i meristemul
fundamental.
Celulele protodermice se divid n general numai radial. Numai n cazuri rare,
cnd se formeaz o epiderm multipl protoderma se divide i tangenial.
Procambiul se prezint n general sub forma unor cordoane izolate, sau for-
meaz un cilindru. Celulele procambiale iau natere din celule primordiale, la nceput
mai mult sau mai puin izodiametrice, celule care nu se mai divid transversal, dar
cresc n lungime i devin traheide i trahei. Tot din aceste celule procambiale se
difereniaz i elementele liberiene.
Zona de tranziie de la rdcin
la tulpin la Beta vulgaris: co
cotiledoane; epi epicotil; fi
floem; mi nietaxilem; px
proto-xilem; uf urme ale
frunzelor eplco-tilare (d. K.
Esau).
Din procambiu mai iau natere aproape toate elementele mecanice prozenchi-
matice. n ce privete formarea elementelor mecanice prozenchimatice din meristemu
1 fundamental, aceasta are loc numai indirect, adic numai n urma formrii unui
meristem secundar.
n sfrit, meristemul fundamental este esutul de origine al tuturor celorlalte
esuturi, mai ales parenchimuri din scoar i din mduv.
esuturile secretoare provin, n majoritatea lor, din meristemul fundamental.
Rareori canalele secretoare iau natere din procambiu; aa este cazul'canalelor secre-
toare din liberul primar de la Araucariaceae, Clusiaceaei Anacardiaceae, al
canalelor secretoare din lemnul primar al unor conifere (Pirtus sp., Larix decidua) i
al canalelor secretoare corticale de la Umbelliferae.
Diferenierea esuturilor la vrful tulpinii. Daca se examineaz seciuni trans-
versale fcute succesiv ntr-o tulpin, pleCnd de la vrf, se observ ordinea n
careije face diferenierea esuturilor. Vom considera bineneles numai seciunile ce
trec prin internoduri.
Dac se examineaz o seciune ce trece puin mai jos de nivelul meristemului
primordial, se va observa numai diferenierea epidermei; n rest, tot esutul este nc
n stare de meristem. ntr-o alt seciune, fcut ceva mai jos se va constata diferen-
ierea scoarei i aceea a cilindrului central. ntr-o seciune fcut i mai jos, se va
observa c la periferia cilindrului procambial apar primele elemente liberiene, n timp
ce ctre interior i dispuse fa n fa cu elementele liberiene apar primele elemente
lemnoase. n sfrit, ntr-o seciune fcut ntr-un internod situat i mai jos se va
observa formarea definitiv a fasciculelor libero-lemnoase. Tot esutul parenchimatic
ce separ fasciculele libero-lemnoase, alctuiete razele medulare primare.
Creterea n grosime a tulpinii primare. La vrful su vegetativ tulpina crete
att n lungime ct i n grosime datorit diviziunii celulelor meristematice.
Pe lng acest fel de cretere trebuie s se in seama i de creterea volumului
celulelor deja formate. La aceast cretere contribuie toate celulele care se vd cnd
se examineaz o seciune dei ele nu cresc toate n aceeai msur. Aceast cretere n
grosime, numit primar, dureaz atta timp ct tulpina nu a atins nc grosimea sa
definitiv.
n tot cazul, spre deosebire de creterea n grosime de origine secundar, cre-
terea n grosime a tulpinii primare este o cretere limitat.
Comparaie ntre structura primar a tulpinii i structura primar a rdcinii.
Din punct de vedere anatomic, tulpina se deosebete de rdcin prin morfologia
epidermei i prin dispoziia fasciculelor.
La rdcin epiderma numit i rizoderm este alctuit din celule cu pereii
subiri de obicei lipsii de cuticul i prevzut cu numeroi peri absorbani sau
radicali.
Perii absorbani, prin funcia lor, difer cu totul de perii protectori i de perii
secretori ai tulpinii. Caracteristic pentru rdcin este ns lipsa stomatelor.
n afar de aceste nsuiri morfologice este de remarcat c vrful rdcinii este
aprat de o piloriz, n timp ce vrful tulpinii este protejat de catafile.
Deosebirea esenial dintre tulpin i rdcin const n structura cilindrului
central. La rdcin fasciculele liberiene alterneaz cu cele lemnoase n timp ce n
tulpin ele se asociaz formnd fascicule libero-lemnoase. n afar de aceasta,
protoxilemul este exarh n rdcin i endarh n tulpin.

Structura secundar a tulpinii


esuturile primare din tulpin i au originea n meristemele primare. Tulpinile
celor mai multe monocotiledonate precum i cele ale unor dicotiledonate anuale,
pstreaz toat viaa o structur primar simpl; tulpinile plantelor perene i
complic ns structura lor prin formarea de noi esuturi care se adaug esuturilor
primare; ca rezultat al acestor formaiuni secundare rezult o cretere n grosime a
tulpinii.
Toate esuturile secundare i au originea n dou zone generatoare concentrice:
zona generatoare libero-lemnoas sau cambiu vascular care se formeaz ntre fasci-
culele liberiene i cele lemnoase i care va da natere liberului i lemnului secundar;
i zona generatoare subero-felodermic sau peridermic, care va da natere suberului
secundar i felodermului. Ambele zone generatoare vor contribui la creterea n gro-
sime a tulpinii respectiv rdcinii.
Zona generatoare libero-lemnoas. Dup cum s-a constatat ntre lemnul i libe-
rul fasciculelor libero-lemnoase s-au pstrat din cordonul procambial cteva straturi
meristematice numite cambiu fascicular. Unul dintre aceste straturi va da natere
zonei generatoare libero-lemnoase secundare.
La unele plante (Salvia sp.), din cambiul fascicular se difereniaz de timpuriu
un cambiu interfascicular care se racordeaz cu procambiul fascicular, formnd un
inel nchis. La originea esuturilor secundare din unele tulpini se deosebesc: un
cambiu fascicular i unul interfascicular.
La tulpini, cum sunt cele de la: Begqmcl sp., Cucurbita pepo, Aristolochia sp.,
Rieinus conununis, Cheiranihus sp.\ Hieracium sp., Plantago sp., .a., cambiul fas-
cicular lipsete. La aceste tulpini cambiul interfascicular se formeaz din esutul
definitiv prin diviziuni tangeniale ale unui singur strat de celule, adic se dife-
reniaz un meristem secundar. Din manonul meristematic, alctuit din cambiul
fascicular i cel intrafascicular, un strat de celule va funciona ca zon generatoare
libero-lemnoas.
Datorit diviziunilor celulelor iniiale, care la nceput se fac numai n sens
tangenial, rezult serii de celule dispuse radial.
O serie de celule radiale provine din diviziunea unei singure iniiale a stratului
generator. Subliniem c elementele ce rezult din diviziunea celulelor iniiale sunt, la
nceput, toate asemntoare. Nu departe ns de stratul generator elementele
meristematice externe se vor diferenia spre a da natere primelor elemente liberiene
secundare, n timp ce elementele meristematice interne vor alctui primele celule
lemnoase secundare. Rezult deci c lemnul primar st pe loc, n timp ce liberul
primar este continuu mpins ctre exterior.
Paralel cu formarea lemnului i a liberului secundar se formeaz i razele
medulare secundare. Elementele ce alctuiesc razele medulare secundare iau natere
tot din zona generatoare libero-lemnoas. n anumite puncte iniialele zonei genera-
toare, n loc s dea natere la lemn i la liber secundar, formeaz parenchim.

esuturile secundare definitive d i n t u l p i n


Lemnul secundar. La alctuirea lemnului secundar pot lua parte loate elementele
lemnoase, adic: articule vasculare (trahee), traheide, fibre lemnoase, paren-chimul
lemnos i razele medulare.
n lemnul secundar traheele pot fi izolate sau reunite cte dou sau mai multe,
formnd mnunchiuri dispuse n sens radial sau tangenial. Lumenul traheelor este n
general mare, mai ales la liane; la ericacee, din contr, lumenul traheelor este foarte
ngust.
Felul cum sunt perforai pereii despritori ai traheelor este foarte caracteristic
pentru unele genuri i chiar pentru unele familii. Perforaia poate fi redus la un
simplu por circular sau eliptic. Peretele despritor poate prezenta ns uneori mai
muli pori n form de butoniere dispui paralel; n acest caz peretele despritor
prezint un aspect scalariform.
Dup felul ngrorilor pereilor traheelor, punctuaiile pot fi: dreolate sau
scalariforme. Dac pereii traheei corespund cu peretele unei celule parenchimatice,
atunci punctuaiile rmn simple. ngrorile de tip reticulat i mai ales de tip spiralat,
se gsesc mai rar n alctuirea lemnului secundar.
Traheidele sunt n general fusiforme i pot fi ascuite la ambele capete; ajunse la
completa lor dezvoltare ele sunt mult mai lungi dect celelalte celule cambiale din
care deriv.
La gimnosperme lemnul secundar este alctuit aproape n ntregime din tra-
heide. Printre dicotiledonate numai unele magnoliacee (Drymis sp., Zygo-
Structura lemnului de la Pinus sp. in seciune
longitudinal tangenial:
bp baza punctuaiunilor; cm celule moarte;
cn celul de nucleu; dp deschiderea
punctuaiunii; Im lamel mijlocie; pa
punctualune aerolat; ptr peretele traheidei;
rm raza medular; (d. I. Grinescu).
gonium sp.) i unele trochodendracee au un lemn secundar alctuit din traheide. La
multe plante suculente, acvatice ori parazitare, lipsa de trahee poate fi considerat ca
un fenomen de reducere sub influena condiiilor de trai (Nymphaeaceae, Cactaceae,
Podostemonaceae, Ceratophyllciceae .a.).
ncepnd cu gnetatele, cea mai evoluat clas a gimnospermelor, toate fane-
rogamele au lemnul lor secundar alctuit din trahee i traheide.
n compoziia lemnului secundar intr i fibrele lemnoase; acestea dau soliditate
lemnului (tei, prun etc). Ele sunt mai scurte dect fibrele liberiene: (13 mm n
lungime). Fibrele lemnoase pot s lipseasc cu totul n organizarea lemnului se-
cundar.
Parenchimul lemnos se formeaz n mic cantitate sau este aa fel mprtiat
printre celelalte elemente lemnoase nct nu poate s fie observat microscopic (molid,
pin, stejar, fag). n unele cazuri ns parenchimul lemnos se poate observa n seciuni
transversale i cu ochiul liber (Juglans regia, Pterocarpus santalinus); uneori
formeaz fii tangeniale (parenchim metatraheal) sau alctuiete insule mici
(paren-chim paratracheal). La unii arbori (Ulmus sp.) n fiecare inel anual se pot
distinge mai multe inele concentrice de parenchim lemnos.
Acolo unde parenchimul lemnos se prezint ca nite insule mici izolate (paren-
chim paratraheal) acestea sunt legate ntre ele prin anastomoze, formnd o reea care
atinge vasele ct i elementele vii ale razelor medulare.
La unele plante parenchimul lemnos conine laticifere (Carica papaya) sau
conine canale secretoare (conifere).
n cazul rnirii lemnului, dar i n mod normal, n vasele lemnoase vechi ale
multor plante celulele parenchimatice se hipertrofiaz n lumenul vaselor, prin
punctuaii sau prin pereii subiri rmai ntre inele sau spirale. Aceste poriuni subiri
ale pereilor, comune celulelor parenchimatice ct i vaselor, cresc n suprafa i sunt
mpinse, sub presiunea turgescenei, din celula parenchimatic vie spre interiorul
vaselor, formnd nite vezicule sau hernii, crora li s-a dat denumirea de iile.
Liberul secundar. Liberul secundar poate fi alctuit din tuburi ciuruite, celule
anexe, parenchim liberian i elemente mecanice la care se mai adaug i partea
razelor medulare care se formeaz spre exterior de zona generatoare.
Cele dinti tuburi ciuruite secundare ce se formeaz prin diferenierea celulelor
cambiale, sunt prevzute cu plci ciuruite oblice. n multe cazuri celulele anexe
lipsesc, fiind nlocuite de celule parenchimatice liberiene,bogate n materii proteice.
Tuburile ciuruite i celulele anexe, sau parenchimul care le nlocuiete, sunt n
general de scurt durat; la sfritul perioadei de vegetaie aceste elemente se golesc
i sunt strivite, n timp ce parenchimul lemnos poate s funcioneze mai muli ani.
Elementele mecanice ale liberului secundar pot alctui un sclerenchim fibros (fibre
liberiene) sau alctuiesc un sclerenchim scleros.
Fibrele liberiene lipsesc, de exemplu la Abies sp., Fagus sp., Platanus sp.,
Vibur-num sp. .a.; n schimb lipsete sclerenchimul scleros la Cupressus sp., Taxus
baccata, Ulmus sp., Morus sp., Lonicera sp., Sambucus nigra, Berberis vulgaris,
Tilia sp. .a. Rare sunt plantele al cror liber i esut cortical s fie lipsit de ori ce fel
de esut mecanic (Nerium oleander, Laurus nobilis, Cornus sp., Ribes sp., Buxussem-
pervirens .a.).
Fibrele liberiene sunt izolate sau formeaz mici pachete (alun, carpen, plop,
soc) sau straturi concentrice, ntrerupte de razele medulare (Salix sp., Vitis vinifera,
Tilia sp.), Castanea vesca, Quercus robur, Clematis vitalba). Cnd fibrele liberiene
sunt dispuse n straturi concentrice, atunci aceste straturi se formeaz cte unul sau
mai multe n fiecare an: la pr se formeaz cte un strat, la tei cte dou straturi n fie
care an. Vrsta unei ramuri poate fi determinat uneori dup numrul straturilor
fibrelor liberiene.
Fibrele liberiene sunt ntotdeauna mai lungi i mai flexibile dect fibrele
lemnoase.
La unele acantacee (Thunbergia sp.) i la unele malpighiacee (Dicella sp.)
lemnul secundar prezint incluziuni de liber secundar, adic grupe mai mari sau mai
mici de tuburi ciuruite (liber interxilar). Originea acestui liber poate fi de dou feluri.
n unele cazuri i n anumite puncte, liberul secundar se difereniaz n mod normal
adic la exterior de zona generatoare; mai trziu ns, n dreptul acestor puncte zona
generatoare nceteaz a mai funciona. De la un timp poriunile de zon generatoare
nvecinate se racordeaz trecnd peste insulele de liber secundar. Zona generatoare
libero-lemnoas refcut, funcioneaz din nou n mod normal. De la un timp
fenomenul se repet n alte puncte ale zonei generatoare.
Exemple de astfel de incluziuni de liber secundar n lemn se constat la Strych-
nos nux vomica, Thunbergia sp. .a. n alte cazuri liberul interaxilar ia natere din
parenchimul lemnos (Mucuna sp., Dicella sp. .a.).
Uneori liberul secundar conine laticifere (Compositae, Papaveracee, Campa-
mdaceae) sau conine canale secretoare (Umbelliferae, Araliaceae, Anacardiaceae
.a.).
De regul se formeaz mai puin liber secundar dect lemn secundar. La arborii
cu periderm simplu (fag, carpen) stratul de liber secundar de abia dac are 1 mm
grosime, ceea ce este puin, comparativ cu masa lemnului secundar.
Bazele medulare secundare. Razele medulare, fie n partea liberian, fie n
partea lemnoas, sunt alctuite din elemente relativ lungi, parenchimatice i n gene-
ral orientate n sens radial. n lemn, ele se aseamn cu celulele parenchimului lem-
nos; sunt lignificate i au punctuaiuni simple, diferind de elementele parenchimului
lemnos numai prin orientarea lor. Razele medulare servesc la conducerea substan-
elor nutritive n sens radial.
Limea i grosimea razelor medulare variaz. La Cucurbitaceae, la Arisiolo-
chiacede i n general la liane, razele medulare sunt voluminoase. La arbori, din
contr, razele medulare sunt uneori reduse la un singur strat de celule (brad). O
structur mai complicat o prezint razele medulare ale unor conifere (Pinussp.). ici
razele medulare constituie lame radiale i sunt alctuite dintr-un singur strat de
celule. n partea lemnoas a tulpinii razele sunt alctuite din celule parenchimatice
bogate n substane proteice; aceste celule vii sunt dispuse la mijloc, pe cnd n sus i
n jos sunt nsoite de celule moarte prevzute cu punctuaiuni areolate precum i cu
ngrori de forma unor crestturi. Aceste celule traheidale, orientate in sens radial,
servesc la conducerea apei. Vzute n seciune tangenial (v. fig. 53), razele
medulare de la conifere sunt fusiforme. n mijlocul razelor mai mari se gsete uneori
i cte un canal secretor. n partea liberian a tulpinii razele medulare prezint de
asemenea un dimorfism. Celulele de la mijlocul razelor medulare sunt i aici lungi i
orientate n sens radial. Ct privete celulele marginale, ele sunt vii i se prezint ca
nite celule palisadice, lungindu-se paralel cu axa tulpinii.
Razele medulare primare, care trec de la mduv pn n scoar, sunt n
general mai late dect razele medulare secundare. Acestea din urm iau natere
dintr-o celul cambial. ntr-o seciune transversal printr-o tulpin lemnoas se
poate observa c aceste raze merg numai pn la o anumit adncime, care depinde
de epoca n care s-au format.
n sfrit, la unele plante ierbacee, precum i la unii arbori, razele medulare pot
s lipseasc.
Structura tulpinii la Tilia cordata (tei). ntr-o seciune transversal fcut
ntr-o ramur tnr de tei se observ la exterior resturi din epiderm de culoare
brun. n unele locuri epiderma este rupt i exfoliat.
Seciune transversal ntr-o
ramur de Tilia cordata de 3
ani: cb cambiu; ep
epiderm pe cale de a se exfolia;
cr cristal de oxalat calciu; ia
inele anuale de lemn secundar;
Ibs liber secundar cu fibre
liberiene; Imp lemn primar; vi
mduv; p<3 parenchim de
dilatare; pe periderm; rmp
raz medular primar; rms
raza medular secundar; sp
scoar primar; zps zon
perimedular sclerificat (d. L.
Blodwen).
Mai spre interior se afl scoara secundar; la tei, periderm este de origine
subepidermic.
Suberul secundar este alctuit din cteva straturi de celule turtite, brune, care
au pstrat ordinea radial n care s-au difereniat. Felodermul conine clorofil; el se
confund cu parenchimul scoarei primare.
Endoderma este reprezentat n organele foarte tinere printr-o teac amilifer;
mai trziu endoderma se distinge greu.
n periciclu se observ c prile alipite de liber sunt sclerificate, pe cnd prile
care stau n dreptul razelor medulare sunt parenchimatice.
Liberul secundar vzut n seciune are forma unui trapez a crui latur extern
este mai scurt dect latura dinspre cambiu. ntr-o seciune necolorat se observ n
liber straturi concentrice de fibre. Stratul de fibre cel mai exterior este de origine
primar i aparine periciclului. n primii doi ani se formeaz cte un strat de fibre
secundare; mai trziu se formeaz cte dou straturi n fiecare an. Alternnd cu
straturile de fibre se afl fiile de liber propriu-zis; acesta este alctuit din tuburi
ciuruite, celule anexe i parenchim liberian.
Cambiul se distinge uor la limita dintre liberul secundar i lemnul secundar.
Lemnul secundar este alctuit din tot felul de elemente lemnoase. Considernd
un inel lemnos se constat c lemnul dinspre exterior (lemnul de primvar) este
alctuit n mare parte din trahee cu diametru mare, n timp ce traheele dinspre interior
prezint un lumen din ce n ce mai ngust (lemnul de toamn).
Razele medulare din partea lemnoas sunt nguste; cele primare prezint, n
seciune transversal, dou rnduri de celule; cele secundare prezint numai un
singur strat.
n partea liberian ns, razele medulare primare se lrgesc ndat ce trec de
zona generatoare. Aici celulele medulare parenchimatice au rolul de a mri cir-
cumferina cilindrului exterior pe msur ce tulpina se ngroa; din aceast cauz li
s-a dat numele de parenchim de dilatare.
n mijlocul cilindrului central se afl mduva alctuit din celule mari, polie-
drice, pline cu aer, prevzute cu punctuaiuni simple i mici. n mduv se pot
observa adeseori celule dispuse n form de rozet n jurul unei celule sau al unei
grupe de celule nguste care conin amidon, sau tanin.
n scoar, n liber i n parenchimul de dilatare se gsesc muli ursini de oxa-
lat de calciu.
Inele anuale. n legtur cu schimbul anotimpurilor se constat o periodicitate
n felul cum funcioneaz zona generatoare libero-lemnoas; de aici rezult o
structur concentric a cilindrului central. Toamna, zona generatoare libero-lemnoas
nceteaz a mai funciona; primvara urmtoare ea i ncepe din nou activitatea
formnd un nou manon de liber secundar la interiorul celui din anul precedent pe
care l mpinge ctre exterior i un nou manon de lemn secundar care se suprapune
peste manonul lemnos din anul trecut. n fiecare an se va forma astfel cte un
manon de liber i unul de lemn secundare.
Formarea inelelor anuale In tulpina dico-
tiledonatelor: 1 structur primar; 2
structura tulpinii la sfr-itul anului nti; 3
la sfritul anului al doilea: ev cambiu
vascular; ce limita dintre scoar i
cilindru central; Ibp Uber primar; Ibs
inele cu liber secundar; Imp lemn primar;
Ims Inele de lemn secundar; m
mduv; sep scoar primar (d.I.
Grinescu).
Razele medulare secundare, deja formate n liberul i lemnui secundar din
primul an, se vor continua n liberul i lemnul secundar ai anilor urmtori; pe msur
ns ce tulpina se ngroa se mai formeaz i alte raze medulare noi. Comparnd
lemnul de primvar cu lemnul de toamn se constat c ele se deosebesc. Lemnul de
primvar este alctuit din vase cu lumenul mare, ceea ce permite o abundent
circulaie a sevei. n afar de aceasta, se tie, c primvara intensitatea transpiraiei
este foarte mare. Lemnul de toamn, din contra, este alctuit din vase cu lumenul mai
mic. Toamna consumul apei este mai restrns. In lemnul de toamn predomin
sclerenchimul (fibre lemnoase). Datorit acestui fapt este uor de precizat limita
dintre lemnul de toamn i cel de primvar, ceea ce permite determinarea cu
exactitate a vrstei unei ramuri sau tulpini. La unele plante, dup doi sau trei ani, se
mai poate distinge poziia fasciculelor lemnoase primare; ct privete fasciculele
liberiene primare, acestea fiind necontenit mpinse ctre exterior i strivite, din cauza
presiunilor de la interior, se disting mai greu. Le putem totui recunoate prin aceea
c ele se gsesc n planul de simetrie al fasciculelor lemnoase primare.
Grosimea inelelor anuale variaz de la o plant la alta n funcie de mediu i de
vrsta plantei. De regul grosimea acestora crete cu vrsta plantei pn la un
maximum, dup care urmeaz o descretere. n general la arborii cu lemnul moale
inelele sunt groase. La plopul negru, de exemplu, ele pot atinge pn la 2 cm ceea ce
face ca un plop al crui diametru este de 2 m s nu depeasc 50 de ani. La arborii i
arbutii cu lemnul tare inelele anuale sunt foarte subiri (Taxus baccata, Buxus
sempervirens, Citrus aurantium, Olea europaea .a.).
La arborii solitari mai este de observat c partea inelelor dinspre sud, adic
dinspre lumin este ntotdeauna mai subire dect partea orientat spre nord (struc-
tur excentric).
Grosimea fiecrui strat sau inel anual, luat n parte, variaz chiar la aceeai
plant. Unele inele anuale pot fi foarte subiri; aceasta se ntmpl n anii Cnd dup
o iarn lung a urmat o var secetoas.
Dimensiunile la care pot s ajung trunchiurile arborilor, mai ales la cei ce
triesc mii de ani, sunt considerabile. n zona lui de origine (California) tulpina unui
Sequoia ajunge s aib pn la 12 m diametru; aceea a unui.castan (Castanea vesca)
ajunge pn la 10 m n diametru. Cu trunchiurile arborelui mamuth" (Sequoia
gigantea) americanii construiesc case zise dintr-un lemn" adic dintr-un singur
trunchi.
Album i duramen. La salcm, la stejar, la fag, la ulm, precum i la ali arbori cu
lemnul tare lemnul secundar se difereniaz mai devreme sau mai trziu, n dou
zone distincte: una extern de culoare alb sau glbuie, numit alburii i alta intern
de culoare mai ntunecat numit inima lemnului sau duramen. Transformarea
lemnului alb n duramen este datorat unei modificri de natur chimic a pereilor
celulari.
Dac se urmrete formarea duramenului la un arbore se constat c pe msur
ce duramenul se nvechete vasele ce-1 alctuiesc pierd nsuirea de a mai conduce
apa, parenchimul su i pierde vitalitatea i toi pereii se ncrusteaz cu diferite
substane organice oxidabile, sau chiar cu substane minerale; n sfrit lemnul
devine tot mai greu i mai rezistent, ceea ce i mrete valoarea comercial. Dura-
menul este ntotdeauna preferat n industria lemnului.
La tei, la plop, la mesteacn, la arar i n general la toi arborii cu lemnul alb i
moale, deosebirea dintre alburn i duramen este greu de stabilit. La ali arbori din
contr, deosebirea dintre aceste dou zone este mare. La bcan (Haema-toxylon
campechianum) duramenul este rou nchis; la guaiac (Guajacum officinale)
duramenul este verzui; la palisandru (Jaccandra sp.,) este rou brun; la abanos
(Diospiros sp.) duramenul este negru.
Vrsta la care lemnul se transform n duramen variaz de la o plant la alta. La
salcm, de exemplu, transformarea ncepe de la vrsta de 5 ani, la stejar de la 20 ani,
la fag de la 35 ani, la frasin de la 40 ani n sus.
Scoara secundar sau periderma. Unii autori consider scoara secundar
echivalent cu periderma, alii cu liberul secundar. La tulpinile lemnoase, n special
la arbori i arbuti, epiderma nu mai corespunde, de la un timp nevoilor sale vitale;
aa, de exemplu, epiderma nu rezist influenelor nefavorabile ale mediului ncon-
jurtor i nici nu posed facultatea de a se dilata pe msur ce tulpina se ngroa. n
cele mai multe cazuri acest strat protector este nlocuit cu scoara secundar sau
periderma.
Periderma este un complex de esuturi generat de un meristem secundar pro-
priu, numit zon generatoare peridermic sau felogen.
Felogenul funcioneaz la fel ca i zona generatoare libero-lemnoas. El pro-
duce spre exterior suber; n anumite cazuri feloid iar spre interior feloderm.
Cicatrizarea rnilor. Cnd, printr-o seciune fcut tangenial, se ndeprteaz
periderma unei tulpini lemnoase, se observ c la suprafaa rnii se formeaz o nou
periderma care va da natere unui strat de suber zis suber de cicatrizare. Cnd ns se
jupoaie o bucat de scoar pn la lemn, adic se ndeprteaz periderma, periciclul,
liberul secundar i zona generatoare libero-lemnoas, atunci pe marginea zonei
generatoare, care contureaz rana se formeaz un burlet de cicatrizare. Burletul
nainteaz din ce n ce pn cnd acoper complet rana. La suprafaa burletului se
formeaz o periderma superficial ca i mai sus.
Structura tulpinii la liane. Lianele, n special cele tropicale, prezint nume-
roase anomalii de structur. Tulpina lor este volubil; razele lor medulare, volumi-
noase nlesnesc rsucirea att n jurul lor ct i nvrirea n jurul suporturilor.
Caracteristica celor mai multe liane este c au un stereom slab, n schimb vasele lor
lemnoase au un calibru att de mare nct pot fi vzute i cu ochiul liber.
Tipuri de liane: l
Periploca sp.; 2
Menlspermum carollnianum; 3
Bauhinia sp. (d. I.
Grinescu)
Cele mai multe anomalii ale lianelor sunt datorate torsiunilor, flexiunilor, traciunilor
i altor cauze mecanice, care modific formarea i dispoziia esuturilor secundare.
Principalele anomalii ale lianelor pot fi grupate n urmtoarele patru categorii:
n prima categorie intr: Bignoniaceae, Malpighiaceae i Apocynaceae. La aceste
liane tulpina prezint, la nceput un cilindru central cu structur normal. Mai trziu
ns, n anumite puncte ale zonei generatoare libero-lemnoase se dezvolt mai mult
lemn secundar, n alte puncte se dezvolt, din contr, mai mult liber secundar. Dup
un anumit timp corpul lemnos al lianei se prezint adnc crestat. La unele big-
noniaceae exist patru crestturi dispuse cruci; la altele crestturile sunt mai
numeroase (fig. 165). De altfel de multe ori formarea alternativ a lemnului i a
liberului secundar se compenseaz, aa c la sfrit tulpina rmne tot cilindric.
n categoria a doua intr de asemenea Malpighiaceae, Bignoniaceae precum i
unele Caesalpiniaceae. La aceste liane la nceput avem un singur cilindru central,
mai pe urm ns cilindrul se fragmenteaz n mai multe fragmente (segmente) dife-
rite att ca form ct i ca mrime. Cauza acestei fragmentri este formarea meriste-
melor secundare n diferite puncte ale parenchimului lemnos, ale razelor medulare,
ale liberului secundar sau chiar ale esutului cortical. Mai trziu, se poate ntmpla ca
mprejurul fiecrei poriuni lemnoase s se formeze o zon generatoare libero-
lemnoas. Rezultatul final va fi o polistelie de origine schizostelic. n unele cazuri
se mai poate ca fiecare stei s-i formeze cte un periderm propriu i n cele din urm
s se dezlipeasc chiar complet unele de altele, dnd astfel tulpinii aspectul unui
odgon.
n a treia categorie sunt incluse unele sapindacee urctoare (Paullinia sp.,
Serjania sp., Thinouia sp., .a.) cu tulpini polistelice; spre deosebire de categoria
anterioar polistelia este de origine primar. Stelurile se difereniaz de la nceput
din meristemul primar i fiecare stei este prevzut cu cte o zon generatoare
proprie. Acest tip de structur prezint foarte multe variaii: aa de exemplu la unele
tulpini exist un stei mare nconjurat de mai multe steluri mici, n alte cazuri toate
stelurile sunt cam de aceeai mrime. Dezvoltarea ulterioar este ns asemntoare
cu tipul precedent.
n sfrit, a patra categorie de liane prezint o cretere n grosime ce se face la
nceput n mod normal; mai pe urm se formeaz nspre exterior noi zone genera-
toare libero-lemnoase. Aceste zone generatoare supranumerare se pot forma
succesiv, sau n scoara primar, cum este cazul de la glicin (Wisteria sinensis) sau
iau natere n liberul secundar, formndu-se astfel o serie de arcuri concentrice
(Gnetum sp., Ipomoea sp., Convolvulus sp. .a.). Din fiecare zon generatoare
se"difereniaz liber ctre exterior i lemn ctre interior. Tot n aceast categorie sunt
incluse i unele menispermacee {Cocculus sp.), la care zonele generatoare
supranumerare se formeaz succesiv numai pe o parte a periferiei cilindrului central
ncepnd cu endoderma i continund cu celelalte straturi ale scoarei interne. n cele
din urm rezult o tulpin turtit caracteristic pentru aceast plant.
La unele Caesalpiniaceae (Bauhinia sp.) pot coexista mai multe tipuri de ano-
malii, ceea ce complic i mai mult structura tulpinii lianelor.
Astfel de zone generatoare supranumerare se mai gsesc n afar de liane i la
multe clienopodiacee, amarantacee, nictaginacee .a. La sfecl, de exemplu, aceste
zone generatoare apar succesiv n periciclu sau n scoara primar, formnd inele
complete. n timp de un an pot s se formeze opt pn la zece asemenea zone gene-
ratoare. Acestea funcioneaz normal formnd liber spre exterior i lemn spre interior.
Pe msur ce se formeaz noi zone generatoare, cele de la interior nceteaz a mai
funciona. n multe alte cazuri aceste zone generatoare extrafasciculare nu formeaz
inele complete ci numai fii sau arcuri locale, de unde rezult cordoane de liber
nglobate n lemn (liber interxilar).

Formaiuni secundare n t u l p i n a monocotiledonatelor

De regul n tulpina monocotiledonatelor nu se formeaz esuturi secundare.


Totui la Dracaena draco, la Yucca filamentosa, la Cordyline sp., Aloe sp, .a. se
ntlnesc ngrori produse de o zon generatoare. Dar, spre deosebire de conifere i
de dicotiledonate, unde exist o zon generatoare interfascicular, aici zona gene-
ratoare se formeaz ntr-un strat cortical. n afar de acesta, mai este de observat ca la
monocotiledonatele citate zona generatoare prezint o activitate cu totul deosebit de
aceea a celorlalte antofite. Zona generatoare nu produce spre exterior parenchim, iar
spre interior produce un meristem secundar n care se difereniaz, ici i colo, cte un
cordon cambial care printr-o difereniere ulterioar se transform n cte un fascicul.
Partea meristemului, n care sunt nglobate aceste noi fascicule devine un esut
secundar.
La Dracaena draco fasciculele secundare nu difer de cele primare, dect prin
aceea c sunt concentrice (leptocentrice), n timp ce fasciculele primare sunt
colaterale. Fasciculele secundare se mai deosebesc de cele primare i prin aceea c nu
au o teac de snchim. Partea lemnoas a unui fascicul secundar este alctuit aproape
n ntregime din traheide areolate.
Formaiuni primare i secun" dare ntr-o tulpin de Dracaena draco: 1 structur
primar; 2 structur secundar; 3 detaliu al acesteia: ev
cambiu vascular; / fascicul libero-
lemnos la nceputul formrii sale; fc
fascicul complet format; ii fas
cicul leptocentric; pse parenchim
secundar format ctre exterior; psi
parenchim format ctre interior;

Frunza (Folium)

Frunza este cel de al treilea organ vegetativ al cormofielor (gr. kormos-', phy-
ton-), reprezentnd o expansiune lateral a tulpinii i formnd mpreun cu aceasta
lstarul.
La cele mai multe plante frunza are un singur plan de simetrie, care trece prin
nervura sa median. n acest caz spunem c frunza are o simetrie bilateral sau este
monosimetric fiind turtit pe un plan perpendicular fa de cel de simetrie. Excepie
fac juncaceele i unele crasulacee care au frunzele cilindrice, cu o simetrie radiar',
mult mai rar, frunza poate fi asimetric (Ulmus sp.).
Morfologia unei frunze: b
baza frunzei; l limb; pt pe-
iol; st stipele; (d. M.
Andrei).
Frunza se deosebete de tulpin att prin structur, care cel mai adesea este
dorsoventral, ct i prin creterea sa definit (limitat). La puine plante frunza
crete n mod continuu Welwitschia mirabilis .a.
Funciile principale ale frunzei sunt fotosinteza, transpiraia i respiraia. Forma
foliar, caracteristic a spermatof ielor s-a realizat n procesul de continu adaptare i
perfecionare, prin organizarea unui esut asimilator veritabil, asociat cu esuturile de
susinere i cele de conducere. Prin comprimarea limbului foliar se creeaz o
suprafa mult mrit de dispunere a cloroplastelor, care pot astfel primi o mare parte
din radiaiile solare.
n afar de funciile enumerate unele frunze (adesea metamorfozate) s-au adap-
tat i pentru ndeplinirea altor funeii: protecie, absorbie, nmagazinare de substane
nutritive de rezerv, nutriie carnivor, nmulire vegetativ etc.

Filogenia frunzei

Asupra originii i evoluiei istorice a frunzei a fost mai nti formulat prerea
c este un organ ancestral, de baz, care apare ntr-o mare diversitate de forme i care
nu a putut deriva dintr-un alt organ, mai simplu. Aceast prere, de interpretare
idealist, nu admite c frunza s-a format prin transformri succesive.
Progresele realizate n cunoaterea organizrii psilofitinelor au condus la ideea
c frunza este un organ comprimat i lit, care deriv din organe axiale, cilindrice.
Aadar, originea frunzei trebuie cutat n grupul psilofitinelor Devoniene,
adic al plantelor vasculare formate exclusiv din axe dihotomic ramificate, lipsite de
frunze i rdcini cu o structur anatomic simpl.
Procesul de constituire a frunzei s-a desfurat, n timp, pe dou direcii
principale: microfilian (gr. mikros-; phyllon-) i macrofilian (gr. mo/cros-;
phyllon).
Originea filogenetic a frunzeii 1
Rhynia major; 2 Horneophyton lig-
nierl plante dihotomic ramificate cu
spo-rangi i fr frunze: 36
transformarea frunzelor dihotomic
ramificate (3) n micro-file simple (6);
711 derivarea frunzei de
Lycopodlum sp. (11) dintr-o ax
dihotomic ramificat (7): 8
nceputul foliarizrii; fl
foliarizarea (Calamophyton sp.); 10
frunza de Slglllaria sp.; 1216
derivarea frunzei plantelor superioare
prin foliarizarea ramificaiilor
simpodiale: 12 Psilophyton; 13
Zygopteridale; li. Pteropside; 15
16 frunze ntregi de la plantele
superioare; 1721
derivarea unei frunze de la plantele
superioare (Zi) prin foliarizarea
ramificaiilor terminale ale dihotomiei
de tip Stauropteris evoluat (d. C.
Toma).
Pentru explicarea acestui proces s-au emis dou ipoteze mai importante: ipoteza
enaiunii i a cladodificrii.
Ipoteza enaiunii explic evoluia frunzei pe linia microfilm, conform acesteia
frunzele au luat natere din emergente sau excrescene numite enaii solziforme, din
axele lipsite de frunze ale psilofitinelor mai primitive. Enaiile erau fie simple, ne-
vascularizate (Psilophyton sp.), fie aproape turtite cu nceput de vascularizare la baz
(Asteroxylon sp.) sau cu o vascularizare mai profund (Arthrostigma sp.). Din aceste
emergente solziforme, parial sau total vascularizate, au evoluat cu timpul frunzele de
tip licopodioid, ntlnite i la reprezentanii actuali ai licopodinelor sau pteridofitelor
microfilme (Lycopodium sp., Seaginella sp., Equisetum sp.).
Ipoteza cladodificrii (gr. klados) sau a telomului (gr. ielos capt) explic
evoluia frunzei pe linia macrof ilian. Conform acestei ipoteze frunzele de
dimensiuni mari, de la majoritatea cormofielor, provin din axe numite telomi
primordiali, care s-au lit i foliarizat, devenind cladodii. Astfel de axe exist la
psilofitinele (de tip Pseudosporochnus) care fac trecerea de la formele inferioare,
afile (de tip Horneophyton, Rhynia) la cele mai difereniate, bogat ramificate.
Microfilele pteridofitelor fosile (Calamophyton sp., Sigillaria) ar fi provenit din
capetele neramificate ale ramurilor dihotomice care s-ar fi transformat prin depire
la vrf, n tulpini cu microfile dihotomice aezate lateral (Asterocalamites sp.).
Ulterior, din aceste microfile ramificate dihotomic au derivat cele simple.
Frunzele de la speciile actuale de Lycopodium pot fi derivate din emergente ale
tulpinii sau provin din unirea i lirea unor ramificaii dihotomice care au trecut prin
mai multe forme intermediare (Protolepidodendron sp., Calamophyton sp. i
Sigillaria sp.). La acestea dubla nervur din frunz" poate fi considerat ca
reprezentnd dou ramuri ale unei axe ramificate dihotomic de la care axa propriu-
zis a disprut.
Macrofilele unor cormofite au provenit n urma turtirii axelor dihotomice sau
telomilor i apoi foliarizarea treptat a acestora. Apropierea i orientarea telomilor n
acelai plan a condus la o concretere lateral, parial a axelor lite (turtite.) i la
foliarizarea telomilor ntr-un organ asemntor frunzei. .
Formarea frunzei" din telomi la pteridofite se poate urmri pornind de la fe-
rigile foarte vechi Stauropteris sp., la care frunzele" sunt axe ramificate dihoto-
mic. La ferigile mai evoluate se observ o foliarizare a ramificaiilor extreme, ce se
extinde apoi i la ramificaiile de mai jos, aa nct la Zygopteridales doar rachisul
frunzei" mai este caulinar; ulterior foliarizarea coboar pn la baza frunzei", n
timp ce ramificaiile foliarizate se mresc i mai mult, concrescnd ntre ele.
Poziia orizontal, mai avantajoas pentru fotosintez, a acestor organe ase-
mntoare frunzelor a determinat n cursul evoluiei ulterioare, structura hetero-
facial (dorsiventral) de la marea majoritate a plantelor.
Frunzele de la spermatofite s-au format tot pe calea foliarizrii ramificaiilor
sterile ale tulpinii. La pteridosperme se mai recunosc nc sistemele de telomi. Ulte-
rior are loc cladodificarea ramurilor dihotomice i simpodiale, care ncepe cu ramu-
rile laterale i se ntinde apoi n lungul axei principale. Segmentele foliare au crescut,
ajungndu-se la frunzele ntregi. Din acest tip de frunz primitiv, cu limb simplu,
ntreg, stipelat i cu nervaiune penat, au derivat frunzele cu nervaiune palmat,
arcuat i paralel. Din frunzele simple cu nervaiune penat i palmat, cu limbul
mai mult sau mai puin ntreg, ar fi luat natere frunzele compuse de la unele
angiosperme. Dup alte preri, frunza cea mai primitiv ar fi cea compus, din care
prin concreterea foliolelor ar fi derivat frunza simpl, mai nti cu limb divizat, iar
apoi cu limb ntreg.
- Aadar, n toate cazurile expuse frunzele provin, n filogenez, din telomi late-
rali primitivi, care au parcurs urmtoarele etape:
agregarea lor n urma ramificrii i scurtrii internodurilor cu care ocazie
telomul principal devine nervur principal, iar telomii laterali, nervuri secundare;
aplatizarea (turtirea) telomilor i realizarea unei simetrii dorsiventrale, n
structura creia predomin parenchimul asimilator;
singenia (concreterea) treptat a telomilor aplatizai i ca urmare consti-
tuirea limbului.
n concluzie, dup ambele ipoteze frunza are origine caulinar, fapt ce ar putea
fi susinut prin existena de ramificaii laterale metamorfozate, cu aspect de frunze
asimilatoare (filocladiile de la diferite specii de Ruscus, Phyllanthus .a.).
Evoluia frunzei mergnd pe dou ci, s-a ajuns la pteridofitele microfiliene pe
de o parte (tip Lycopodiiim) i la pteridofitele macrofiliene, la gimnosperme i
angiosperme, pe de alt parte.
Posibilitatea derivrii frunzelor de tip licopodioid i din enaii i din ramificaii
dihotomice (prin depire n cretere i apoi cladodificare) sugereaz ideea de a pune
la baza evoluiei frunzei, n dezvoltarea sa istoric, o singur cale de difereniere, din
axa tulpinal.

Ontogenia frunzei

Frunza ia natere pe cale exogen (gr. exo-\ gennao = a se nate), din esuturile
meristematice care constituie apexul tulpinii principale i al ramurilor, mai rar din
meristeme laterale. Din aceste esuturi se formeaz primordiile foliare, care sunt nite
proeminene de aspect variat: de negi sau mameloane cu baza eliptic (Elodea cana-
densis), de solzi sau dini tripartii (Ulmus sp.), de umflturi circulare sau burlei (Iris
sp.) etc. (fig. 169).
Dup ipoteza tunica-corpus", primordiile foliare pot proveni: numai din tunic,
prin diviziuni periclinale (Triticum sp., Secole sp., i multe alte monocotiledonate),
din tunic i stratul extern al corpusului (Avena sp., Zea mays), din tunica i cteva
straturi externe ale corpusului (Allium sp., Scrophularia sp.), precum i n alte
moduri. Prin diviziuni anticlinale i periclinale rezult celule ce dau natere
primordiului, mic la nceput, dar care apoi se mrete treptat. Cercetrile de
morfogeneza au condus ideea ca, cu cat tunica este
Formarea primordiilor foliare: 1
Elagea. cqQdersis; 2 Iris
ger-manicaT^~^=~Ttct7rarC5ulus
acer (A, B): l limb; ft f
ordinea formarii primordiilor
foliare; t teac; v vrf
vegetativ (d. I. Grinescu).
format din mai multe straturi, cu att originea primordiului foliar n apex este mai
profund.
Pe conul vegetativ caulinar, primordiile foliare apar n mod acropetal (gr. a/cros
= vrf; lat. peto = a se ndrepta), adic cele mai noi iau natere mereu nspre vrf. Pe
msur ce se formeaz i deci se ndeprteaz de vrf, primordiile cresc treptat,
devenind din ce n ce mai mari. Timpul care se scurge ntre formarea a dou primordii
sau a dou perechi de primordii consecutive se numete plastohron (gr. plastikos =
formativ; hronos = timp); durata acestuia difer de la o-specie la alta (2 zile la
Galium mollugo, 44 zile la Aloe picatilis, 1 an la Pteridium aquilinum).
Dup ipoteza inelului iniial", primordiile foliare iau natere n lungul conului
vegetativ pe seama unui esut numit filogen (gr. phyllon-; genesis-), dispus sub forma
unui inel superficial, care a rezultat din tunic, la o anumit deprtare de zona
ap'ical-axial.
Odat cu individualizarea primordiului foliar are loc i diferenierea lui mor-
fologic npeiol, limb i anexe foliare. La nceput primordiul prezint opartebazal.,
mai umflat (din care vor rezulta baza frunzei i anexele foliare) i o parte terminal,
mai subire (din care vor rezulta peiolul i limbul). La cele mai multe dicotiledonate
formarea limbului este precedat de diferenierea viitorului peiol i nervurii
mediane.
Datorit faptului c n primele stadii de dezvoltare faa extern (inferioar) a
primordiului crete mai repede dect cea intern (superioar), primordiile foliare care
se afl n muguri se arcuiesc i se apleac peste conul vegetativ, pe care-1 protejeaz.
Creterea n suprafa pe cele dou fee se echilibreaz abia Cnd frunza se desface.
Procesul ontogenetic* implic morfogeneza (gr. morphe-; genesis-) sau diferen-
ierea morfologic a frunzei i histogeneza (gr. istos-; genesis-) sau diferenierea esu-
turilor.
Morfogeneza are loc treptat, primordiul transformndu-se fie ncepnd de la
baz spre vrful meristematic, prin diferenierea acropetal, ca la pteridofite, fie de la
vrf spre baz, prin difereniere bazipetal (gr. basis = baz; lat. peto-) ca la multe
angiosperme ierboase (Caryophyllaceae, Iridaceae, Gentianaceae .a.), fie.din partea
lui mijlocie, ca la unele angiosperme lemnoase (Populussp., Syringasp. .a.).
Aceast difereniere morfologic este n primul rnd consecina creterii
primordiului n lungime, lime i grosime.
Creterea n lungime are loc rareori numai la vrful primordiului foliar (Pteri-
dophyta, Ginkgo biloba, Drosera rotundifolia .a.). La cele mai multe plante, activi-
tatea zonei meristematice situat n poziie terminal este de scurt durat i de
* (gr. onta = existent; genesis-).
aceea curnd intr n activitate zona intercalar (mai ales la frunzele lung peiolate).
La unele gimnosperme (Welwitschia sp., Pinus sp. .a.) i la multe monocotiledonate
(Iris sp., ansevieriap., .a.) se pare c exist o singur zon intercalar, pe seama
creia frunza crete"toat viaa ei. La marea majoritate a angiospermelor, frunzele
cresc n lungime pe seama a dou sau mai multe zone meristematice intercalare.
Creterea in grosime intereseaz att limbul, dar mai ales peiolul. Creterea
limbului se limiteaz numai la nervura median i are loc datorit activitii unui
meristem subepidermal; n puine cazuri (Plantago sp. .a.) creterea in grosime se
face pe toat ntinderea limbului foliar.
Creterea n lime se datorete att creterii marginale, ct i celei n suprafa
(rezultat, la rndul ei, al diviziunii i mririi celulelor). Ea ncepe de la baza primor-
diului i se deplaseaz mai nti n anexele foliare, iar apoi n limb. Cnd aceast
cretere persist mai mult timp la baza primordiului, rezult frunze cu limb mai lat
dect lung (de contur cordiform, reniform etc). Cnd creterea n lime persist mai
mult timp la mijlocul primordiului rezult frunze cu limb eliptic. Cnd aceast
cretere este localizat ndeosebi la vrful primordiului, rezult frunze cu limb obcor-
dat, obovat, spatulat etc.
Dinii sau lobii limbului foliar rezult prin ncetarea mai timpurie a creterii
marginale n anumite puncte. Dac aceast cretere nceteaz n anumite puncte chiar
pe marginea primordiului tnr atunci iau natere frunze penat-compuse (pro-
tuberantele meristematice laterale vor da natere foliolelor laterale, iar protuberanta
situat apical va da natere foliolei terminale n cazul frunzelor imparipenat
-compuse). Dac creterea marginal se oprete n anumite puncte de la baza
primordiului, iau natere frunze palmat-compuse.
Diferenierea protuberantelor de pe marginile primordiului poate avea loc n
sens acropetal, bazipetal, n ambele sensuri sau simultan. ntre frunzele cu dezvoltare
acropetal se cuprind mai toate cele compuse de la spermatofite (Fraxinus sp.,
Ailanthus sp., Vicia sp. .a.). Frunzele cu dezvoltare bazipetal sunt, de asemenea
frecvente (Acer sp., Vitis sp., Lupinus sp., Roa sp. .a.).
Cazuri particulare de morfocjenez. Frunza palmierilor (Phoenix sp.) au
limbul plisat nc din primordiu i la maturitate apare divizat n fii lungi numite
pinule. Meristemul din muchiile pliurilor se dezorganizeaz, iar esutul de legtur
dintre pliuri se resoarbe, astfel nct limbul se divide n pinule; acestea se distaneaz
datorit creterii intercalare a nervurii mediane i n consecin frunza este aparent
penat-compus. Frunzele de tip palmat (Chamaerops humilis) se dezvolt n mod
identic, ns segmentele rmn alipite pe o oarecare lungime i pleac toate din
acelai punct.
Frunzele cu limb perforat (Monstera deliciosa .a.) i datoresc aspectul
faptului c n anumite puncte creterea nceteaz la un moment dat rezultnd
perforaii de diferite forme i mrimi.
Frunzele cu limb sfiiat (Musa sapientium) sunt lipsite de nervuri laterale, de
tip monocotiledonat, motiv pentru care limbul este uor sfiat, ndeosebi de vnt.
Frunzele peltate (Hydrocotyle sp.) i cele transformate n urne (Nepenthes sp.)
sau vezicule (Utricularia sp.) se formeaz datorit apariiei pe primordiul limbului a
unor protuberante care particip, mpreun cu restul primordiului, la formarea
limbului, iar locul de inserie a peiolului este mai mult sau. mai puin ndeprtat de
baza sau marginea.acestuia.

Prefoliaie sau vernaie


n timpul ct se gsesc n mugure, frunzele tinere sunt aezate n moduri
variate. Modul cum sunt dispuse frunzele, luate fiecare n parte (nu n raport cu
altele) se numete prefoliaie sau vernaie.
Diferite tipuri de prefoliaie: 1 plan
(Pinus sylvestris); 2 conduplicat (Ulmus compes-
tris); 3 plicat (Fagus sylvatica); 4 reclinat
(Liriodendron tulipifera); 5 involut (Populus
nigra); 6 revolut (Rumea patientla); 7
convolut (Convallaria majalis); 8 circinat
(Dryopteris filix mas) (d. I. Grinescu).

Prefoliaia poate fi de mai multe feluri: plan, frecvent la plantele cu frunze nguste
(Pinus sp.); conduplicat, Cnd frunza este ndoit n lungul nervurii mediane, cu
jumtile aplicate una pe alta (Ulmus sp., Corylus sp., JRosasp.); Quercussp.);
plicat cnd frunza este ndoit dup nervurile laterale (Carpinus sp., Fagus sp.) sau
dup nervurile divergente (Acer sp.); involut, Cnd jumtile limbului sunt rsucite
spre faa superioar (Populus sp.s Pyrus sp.); revolut, Cnd jumtile limbului sunt
rsucite spre faa inferioar (Pri-mula sp., Nerium sp., Rumex sp.); convolut, Cnd
limbul este rsucit fie n acelai sens sau n sens opus fa de micarea acelor de
ceasornic, cu o margine nuntru i una n afar (Convallaria sp., Musa sp., Canna sp.,
Prunus sp.,) circinat sau scorpioid, cnd frunza este rsucit n spiral, de la vrf spre
baz (Pteropsida, Cycas circinalis).

Foliaie sau estivaie

Modul cum sunt dispuse frunzele ntr-un mugure, considerate unele n raport cu
altele, se numete foliaie sau estivaie, termeni valabili i pentru modul de aezare a
pieselor din mugurul floral. Foliaia poate fi i ea de mai multe feluri (fig. 171):
apert sau liber, cnd frunzele unui ciclu se rsucesc independent una de alta (Popu-
lus sp., Ulmus sp.): valvat, cnd frunzele unui ciclu se ating ntre ele prin marginile
lor (sepalele de la Malva sp., petalele de la Phyladephus sp.); contort, cnd frunzele
unui ciclu se acoper n aa fel nct mugurul, foliar sau floral, este rsucit fie spre
dreapta, fie spre stnga (Convolvulus sp., Gentiana sp.); imbricat, cnd frunzele se
acoper ca i solzii sau iglele; la rndul ei, foliaia imbricat poate fi: ascendent,
Diferite tipuri de estivaie: valvat
(Deutzia sp.) ; 2, 3 contort (Gentiana
sp.); 4 imbricat (Syringa sp.); 5
imbricat descendenta (papilionacee); 6
imbricat ascendent (ce-salpiniacee); 7, 8
echivalent (Iris sp., Carex sp.); 9
semiechitant Salvia sp. (d. I. Grinescu).
cnd frunzele anterioare se afl n poziia exterioar a ciclului (Caesalpinoideae) sau
descendent, cnd cele posterioare sunt n aceast poziie (Fabaceae); amplex sau
echitant, cnd frunzele mai vechi nvelesc pe cele mai noi, mugurii cu astfel
defoliaie avnddou (Irissp.) sau trei (Carex sp.) muchii; obvolut sau
semiechitant, cnd dou frunze rsucite i acoper fiecare reciproc cte o jumtate
(Salvia sp., Lychnis sp.).

Tipuri de frunze sub raport ontogenetic i funcional

a. Cotiledoanele (gr. kotiledon = cavitate). Reprezint primele frunze care iau


natere n viaa plantei. Ele se prezint fie ca nite frunzulie foarte subiri, cu nervuri
nc incomplete (Ricinus communis) fie ca nite formaiuni groase, bogate n
substane de rezerv (Phaseolus vulgaris).
La majoritatea plantelor cu germinaie epigee (gr. epi-; ge-) cotiledoanele for-
meaz cloroplaste i au rol asimilator n primele etape ale ontogenezei plantei, iar
dup un timp oarecare se usuc i cad (Malus sp., Pyrus sp., Tilia sp., Fagus sp.,
Carpinus sp., Trifolium sp., Phaseolus vulgaris). Uneori cotiledoanele persist toata
viaa plantei, reprezentnd singurele frunze asimilatoare. Este cazul de la Monophy-
laea sp. la care unul din cotiledoane crete mult; la baza lui se dezvolt inflorescena.
La plantele cu germinaie hipogee (gr. hypo-; ge-), cotiledoanele rmn n sol, sunt
groase (bogate n substane de rezerv) i nu conin cloroplaste (Pisum sativum,
Quer-cus sp., Phaseolus multiflorus .a., precum i majoritatea monocotiledonatelor).
Pe msur ce se dezvolt p la ntula, cotiledoanele se golesc de substanele de rezerv,
se usuc i cad.
Numrul cotiledoanelor variaz: 215 (gimnosperme), 2(dicotiledonate). La multe
plante semiparazite (Viscum album) i parazite (Cuscuta sp), precum i la orchidee,
cotiledoanele lipsesc.
Catafilek: (gr, kata-\ phyllon-). Numite nc i frunze inferioare, acestea sunt
organe reduse, incomplet constituite n comparaie cu frunzele tipice, lund natere
din segmentul inferior al primordiilor foiliare.
De cele mai multe ori sunt. constituite numai din teac, peiolul lipsind, iar
cand exista este redus. De regul, catafilele servesc ca organe de aprare.
Solzii mugurilor au n general, culoare bruna i uneori sunt acoperii cu peri, iar
alteori cu substane cleioase (Populus sp., Acer pseudoplatanus). Catafilele pot fi
caduce (la muguri) sau persistente (la bulbi, rizomi).
c. Nomofilele (gr. nomos-; phyllon-). Sunt frunze mijlocii sau propriu-zise,
verzi, complet dezvoltate, numite nc i tipice sau normale, avnd rolul principal n
fotosintez, transpiraie i schimbul de gaze.
Adesea se face distincie ntre frunzele primordiale sau primare (protofile) i
cele urmtoare (metafile). Protofilele (gr. protos-; phyllon-) se formeaz imediat dup
cotiledoane, n loc de catafile, sau dup acestea din urm. Ele rmn adesea foarte
mici n comparaie cu frunzele propriu-zise i difer ca form de acestea, fiind simple
i avnd limbul ntreg (Trifolium sp., Onobrychis sp., Phaseolus sp., Fraxinus sp.) sau
mai puin lobat (Acer sp., Quercus sp.), fiind mai scurte (Phyllitis scolopen-drium)
sau mai nguste (Sagittaria sagittifolia), solitare, cu trei muchii i cu marginea dinat
(Pinus sylvestris), aciculare (Thuja sp.) sau cu dispoziie opus (Eucalyptus sp.).
Metafilele (gr. meta-; phyllon-) se formeaz mai trziu, la plantele tinere i la cele
malure. Unii autori numesc frunze de tineree" pe acelea care apar pn la nflorirea
plantei; aa ca de exemplu, la Hedera helix frunzele palmat-lobale suntuomo-file de
tineree", iar cele ntregi sint nomofile mature".
n funcie de nivelul la care se insera, nomofilele pot fi radicale i caulinare,
prezentind uneori deosebiri de form i structur ntre ele.
d. Hipsofilele (gr. tpsi = sus; phyllon-). Numite nc i frunze superioare, sunt
ultimele organe foliare formate pe tulpin. Ele reprezint mai ales organe de protecie
pentru floare sau inflorescen, fcnd trecerea spre piesele periantului.
Drept hipsofile sunt considerate bracteile (n axila crora se formeaz flori sau
inflorescene), elementele involucrului i ale involucelului (Umbelliferae, Composi-
tae)y glumelele (Poaceae), spata care nvelete inflorescena unor plante (Araceae),
bracteea care nsoete floarea de la Galanthus nioalis, elementele caliciului i ale
caliculului (Malva sp., Fragaria sp., Potentilla sp.), bracteile ce formeaz cupa fruc-
telor de Quercus sp., Fagus sp., Castanea sativa .a. . .
Diferite tipuri de hipsofile: l
Pulsatilla montana; 2
Anemone hepatica; 3 Malva
rotundlfolia; 4 Quercus sp.; 5
Daucus carota; 6 Eryngium
campestre; 7 Taraxacum
officinale: br bractei; ci
calicul; cu cup; i
involucru; iv in-volucel (d. I.
Grlnescu).
Morfologia frunzei
La o frunz complet deosebim urmtoarele pri: limbul sau lamina, peiolul
sau codia i baza frunzei.
O frunz la care putem deosebi cele trei pri menionate se numete complet.
n stare tnr, adic atta timp ct se afl n mugure, frunza prezint o fa
intern, care privete spre axa mugurelui i o fa extern care privete spre exterior.
La maturitate, se deosebete o fa superioar sau adaxial i una inferioar sau aba-
xial pe care se observ adesea nervurile.
Frunzuliele de la muchii frunzoi (Polytrichum sp., Bryum sp., Mnium sp. .a.
fig. 173) sunt mici, sesile, uninerve, cu limbul ngust-lanceolat, ascuit la vrf i din-
at pe margini, cu o structur destul de simpl, din care lipsesc totdeauna vasele
conductoare veritabile.
Frunza pteridofitelor actuale are valoarea unui organ pentru care se consider
mai adecvat termenul de frond; aceasta are o cretere apical definit sau pn la
completa ei formare (care uneori poate dura chiar mai muli ani). nsuire asemn-
toare cu aceea de la tulpin. Prefoliaia este circinat, scorpioid, adic frunza este
rsucit de la vrf spre baz "n form de spiral. n timp ce la multe ferigi actuale
fronda este nc foarte divizat (nsuire ce trebuie pus n legtur cu dezvoltarea ei
filogenetic), exist i grupe cu fronda mai puin divizat i de dimensiuni mari.
Fronda pteridofitelor prezint o morfologie foarte variat. n acest grup ntl-nim
fronde vegetative sau trofofile (gr. trophe = nutriie; phyllon-) sterile i fronde fertile
sau sporofile (gr. spora = smn; phyllon-) Cnd frondele ndeplinasc ambele funcii
se numesc trofosporofile (Phyllitis sp., Dryopteris sp., .a.).
La multe pteridofite (n special cele din grupa Pteropsida) fronda este format
din peiol i limb (Dryopteris sp., Phyllitis sp., Marsilea sp., Osmunda regalis .a.),
la altele nu este difereniat n cele dou pri (Selaginella sp., Lycopodium sp.,
Isoetes sp. .a.); la Equisetum sp., frondele sunt mici, brune, reduse la scvame sau
solzi, nserate n verticil la noduri i concrescute pe o bun parte din lungimea lor,
formnd astfel o teac dinat.
Nervaiunea poate fi reprezentat printr-o singur nervur; frondele se numesc
uninerve (Selaginella sp., Lycopodium sp.) sau prin mai multe nervuri dispuse

Structura frunzioarelor la briofite: 1 Funaria hygrometrica 2 Polytrichum


commune; 3 Sphagnum acutlfolium; 4 Mnium sp.: ca celule acvifere; ci
celule cu cloroplaste; ff fragment din frunz vzut de sus; fi frunz izolat; la
lamele asimilatoare; tr seciune transversal (d. I. Grinescu, H. Abbayes i colab.)
Structura frunzei de Selaginella sp.: 1 fragment de plant; 2 seciune trans-
versal prin frunz: ep epiderm; 111 fascicul libero-lemnos; l ligul; mf
marginea frunzei; r rdcin; st sto-mate; (d. I. Grinescu).
fie dup tipul penat (Polypodium sp.), fie dup tipul palmat (Pteridium aquilinum).
Limbul poate fi ntreg (Phyllitis sp., Salvinia natans), penat-partit (Polypodium vul-
gare), penat-sectat (Asplenium sp.) sau dublu-sectat (Anthyrium sp.).
Frunza gimnospermelor poate fi de tip liniar-acicular (conifere) solzos-crnos,
alipit de ax (Thuja sp.) sau solzos-membranos (Ephedra sp.). Unele gimnosperme
(Cycas sp., Ginkgo biloba, Wehvitschia sp.) au frunze asemntoare ca form i alc-
tuire cu cele de la angiosperme. O nomofil complet prezint adesea anexe foliare; o
frunz fr peiol se numete sesil. Frunzele fr anexe foliare se numesc exstipe-
late, iar cele cu astfel de formaiuni (ndeosebi stipele) se numesc stipelate (Vitaceae,
Rosaceae, Fabaceae .a.). La plantele din unele familii (Umbelliferae) partea bazal
a peiolului crete mult n lime, devenind teac sau vagin. La Poaceae i Cype-
raceae frunzele sunt sesile iar teaca, foarte bine dezvoltat, nconjur tulpina pe o
lungime variabil.
Frunza se numete simpla cnd limbul nu este divizat n pri separate,
distincte. n acest sens este simpl i frunza cu limbul ntreg, ca cea de la Malus sp.,
i cea cu limbul divizat, ca la Vitis vinifera, dar nu n pri fixate fiecare aparte pe
peiolul comun. Ca regul general se poate spune c la frunza simpl peiolul poart
numai un limb, care poate fi ntreg sau cu marginea mai slab sau mai adnc divizat.
Frunza se numete compus Cnd limbul este divizat n pri distincte numite
foliole, inserate toate pe o ax comun numit rahis.

Limbul sau lamina frunzei


Limbul este partea principal a frunzei, lit i de regul turtit ntr-un plan;
limbul are forme foarte variate dar toate pot fi derivate din urmtoarele forme fun-
damentale: circular, eliptic i oval.
La un limb de form circular cele dou diametre sunt egale, iar ntretierea lor
are loc n centrul cercului. La forma eliptic, diametrul transversal este mai mic dect
longitudinal, ntretierea lor producndu-se i aici n centrul elipsei. La forma oval,
diametrul transversal este mai mic dect cel longitudinal, dar ntretierea lor are loc
sub mijloc, adesea n treimea bazal a limbului.
Pentru scopuri taxonomice, ca i pentru morfologia frunzei n general, intere-
seaz nu numai forma limbului, ci i a vrfului, bazei, marginea, orientare general,
modul de divizare, consistena, nervaiunea, pilozitatea .a.
Forma general a limbului. Formele de limb mai des ntlnite sunt : eliptic, la
fag (Fagus sylvatica); oblong, ca o elips turtit de trei pn la zece ori mai lung
dect lat, ca la ctin (Lycium halimifolium); ovat ca la pr (Pyrus sativa);
obovat, de forma unui ou, dar inversat cu limea maxim deasupra mijlocului, ca la
gutuiul japonez (Chaenomeles japonica); ovat-lanceolat, adic limbul este de dou
ori mai lung dect lat, ca la tir (Amaranthus retroflexus); lanceolat, cnd limbul
este de patru ori mai lung dect lat, ca la salcie (Salix alba); circular sau orbicular,
ca la plopul tremurtor (Populus tremula); reniform ca la pochivnic (Asarum euro-
paeum); triunghiular ca la lobod (Atriplex patula); romboidal, ca la mesteacn
(Betula pendula); deltoid, ca la plopul negru (Populus nigra); cordiform sau
cordat, ca la tei (Tilia cordata); sagitat, ca la sgeata apei (Sagittaria sagittifolia);
hastat, Cnd limbul are forma unei pene de hrle, ca la mcriul mic (Rumex
acetosella); spa-tulat, ca la bnuei (Bellis perennis); cuneiform sau cuneat, Cnd
limbul este lat la vrf i ngust la baz ca la saxifrag (Saxifraga cuneifolia); falcat,
adic n form de coas, ca la Bupleurum falcatum; scutat, adic n form de scut,
ca la mcriul de munte (Rumex scutatus); liniar, ca la firu (Poa pratensis)
ensiform, adic n form de sabie, ca la stnjenel (Iris germanica); subulat, adic
ngust, rigid i ascuit la vrf, ca la ienupr (Juniperus communis); acicular sau
aciform, ca la pin
Forme de lamina (limb):
l _ eliptic (Fagus sylvatica); 2 ovat (Pyrus communls); 3
ovat-lanceolat (Amaranthus retroflexus); 4
lanceolat (Sa-
lix alba); 5 circular sau orbicular (Populus
tremula); 6
reniform (Asarum europaeum); 7 triunghiular
(Atriplex pa-
tula); 8 romboidal (Betula pendula); 9 deltoid
(Popu
lus nigra); 10 cordiform (Tilia cordata); 11
sagitat (Sagi-
ttaria sagittifolia); 12 hastat (Rumex acetosella); 13
spa-
tulat (Bellis perennis); 14 cuneat (Saxifraga
cuneifolia); 15
falcat (Bupleurum falcatum); 16 scutat (Rumex scutatus); 17
linear (Poa pratensls); 18 ensiform (Iris germanica); 19
subulat (Juniperus communls); 20 aciform
(Pinus sylves
tris); 21 setacee (Festuca duriuscula); 22 cilindric
(Sedum
acre); 23 fistuloas (Allium cepa) (d. I. Grinescu).
(Pinus sylvestris); setacee, adic lung, rigid i foarte subire, ca la piu (Festuca
duriuscula); cilindric i plin, ca la Sedum acre; fistuloas, adic cilindric i goal
n interior, ca la ceap (Allium cepd).
Baza limbului poate fi: rotund, ca la pr (Pyrus sativa); cordata, ca la toporai
(Viola odorata); sagitat, ca la drob (Isatis tinctoria); hastat, ca la mcriul mic
(Rumex acetosella); reniform, ca la pochivnic (Asarum europaeum); cuneat, adic
ngustat prelung precum pana de despicat, ca la b miei (Bellis perennis); atenuat,
ca la Viola persicifolia; acut sau ascuit, ca la salcie (Salix alba); dilatat, ca la
susai (Sonchus oleraceus); auriculat, adic cu cte o urechiu de o parte i de alta a
unei aducituri nguste, ca la tutun (Nicotiana tabacum); decurent, Cnd se continu
n lungul tulpinii, ca la Centaureasolstitialis; asimetric, ca la ulm (Ulmus campes-
tris).
Forme ale bazei limbului: 1
rotund (Pyrus communls); 2 cor-
elat (Viola odorata); 3 sagitat
(Isa-tis tinctorla); 4 hastat
(Rumex aceto-sella); 5 reniform
(Asarum europaeum); G cuneat
(Bellis perennis); 7 atenuat
(Viola persicifolia); 8 ascuit
(Salix alba); 9 dilatat (Sonchus
ole-raceus); 10 auriculat
(Nicotiana ta-bacuvi); 11
asimetric (Vlmus cam-pesiris) (d.
1. Grinescu).
Forme ale vrfului limbului: 1
vrf ascuit (Salix alba); 2 acu-
minat (Primus padus); 3 obluz
(Vescum album); i rotund
(Cotinus coggygria); 5 trunchiat
(Coronilla sp.); 6 tirbit sau
emarginat (Colutea arborescens); 7
obcordat (Oxalis acetosella); 8
cuspi-dat (Verbascum
phlomoides); 9 mu-eronat (Vicia
sp.); 10 spinos (Cirslum
lanceolatum) (d. I. Grinescu).

Vrful limbului poate fi: acut sau ascuit, cu marginile drepte sau convexe ca la
salcie (Salix alba) (fig. 177); acuminat, adic ascuit prelung, cu marginile concave,
ca la mlin (Padus racemosa); rotund, ca la scumpie (Cotinus coggygria); obtuz, ne-
ascuit, ca la vsc (Viscum album); trunchiat sau retezat, ca la coronite (Coronilla
varia); emarginat sau tirbit, ca la bicoas (Colutea arborescens); obcordat ca la
m-criul de pdure (Oxalis acetosella); mucronat, adic brusc terminat ntr-un vrf
ascuit i subire, ca la mzriche (Vicia sativa); spinos, terminat cu un spin, ca la
scaiete (Cirsium lanceolatum); lung i ngust ca la lumnric
(Verbascumphlomoides).
Marginea limbului poate fi: ntreag sau cu inciziuni, mai mici ori mai mari.
Frunz cu marginea ntreag i neted ntlnim la liliac (Syringa vulgaris), cu
marginea aspr ca la graminee i ciperacee, cu marginea ciliat la fag (Fagus
sylvatica), smntnic (Galium cruciata), cu marginea ondulat la rezed (Reseda
lutea), cu marginea ncreit la izm crea (Mentha crispa), cu marginea rsucit
ctre faa superioar la foaia gras (Pinguiciila vulgaris), cu marginea rsucit ctre
faa inferioar la salcie (Salix viminalis) i levnic (Lavandula angusti-folia).
Frunza cu marginea avnd inciziuni mici (superficiale) poate fi: dinat, cu dini
ascuii, perpendiculari fa de nervura median, ca la alun (Corylus avellana),
Tipuri de margine a limbului:
2 ntreag; 2 serat; 3
dinat; 4 . crenat; 5 sinuat
(d. I. Grinescu).
drmoz CVibumum lantana); crenat, cu dini rotunjii, ca la silnic (Glecoma
hirsuta), serat, cu dini ascuii ndreptai spre vrful limbului, ca la urzica vie
{Urtica dioica); sinuat, ca la plopul tremurtor (Populus tremula). n unele cazuri
marginea poate fi dublu dinat ca la cununi (Spiraea ulmifolia), dublu serat, ca la
mesteacn (Betula pendula), carpen (Carpinus betulus), tei (Tilia cordala) .a.
Frunza cu marginea avnd inciziuni mari (adnci) poate fi penat i palmat.
La tipul penat, inciziunile (care determin formarea de lobi) sunt dispuse de
regul simetric fa de nervura median a limbului. Dup adncimea inciziilor deo-
sebim urmtoarele tipuri de limb: penat-lobat, cnd inciziile nu ajung pn la mijlo-
cul jumtii limbului, ca la stejar {Quercus robur) i gorun {Quercus petraea);
penat-fidat, cnd inciziile ajung la mijlocul jumtii limbului, ca la scoru (Sorbus
tor-minalis); penat-partit, cnd inciziile trec de mijlocul jumtii limbului, dar nu
ating nervura median ca la frunzele de la traista ciobanului {Capsella bursa-pasto-
ris), nap curechesc {Brassica napus); penat-sectat, cnd inciziile ating nervura me-
dian ca la odolean {Valeriana officinalis).
La tipul palmat, lobii sunt dispui n mod simetric n jurul unui punct care se
confund cu vrful peiolului. Dup adncimea crescnd a inciziunilor, deosebim i
aici urmtoarele tipuri de limb: palmat-lobat, ca la via-de-vie (Vitis vinifera), arar
(Acer platanoides), ieder (Hedera helix); palmat-fidat, ca la ricin (Ricinus
communis); palmat-partit, ca la piciorul cocoului (Ranunculus acer); penat-sectat
ca la cnep {Cannabis sativa).
Printre frunzele cu limb lobat sunt i cazuri cnd numrul lobilor se reduce la
doi {Ginkgo biloba) sau trei {Anemone hepatica).
n cazul cnd lobii sunt, la rndul lor, mai mult sau mai puin crestai, frunza se
numete bipenat-partit ca la Papaver argemone. i frunzele penat-sectate pot fi, la
rndul lor, Hpenat-sectaie, ca la angelic {Angelica sylvestris) sau iripenat-sectat
ca la asmui {Anthriscus cerefolium).
Sunt, n sfrit, cazuri cnd limbul este crestat n mod neregulat i atunci
frunzele se numesc: runcinate, ca la ppdie {Taraxacum officinale); Urate, ca la
ridiche {Raphanus sativus); ntrerupt penat-sectate, ca la cartof {Solanum
tuberosum).
Suprafaa limbului poate fi: neted, ca la liliac {Syringa vulgaris); glauc sau
glaucescent, de culoare verde-albstruie pe faa inferioar, ca la piu {Festuca
valesiaca); lucitoare, ca la Mahonia aquifolium sau Vaccinium vitis-idaea; glabr,
adic fr peri, ca la stejar {Quercus robur); proas, acoperit cu peri relativ lungi,
ca la silnic {Glecoma hirsuta); scabr sau aspr, din cauza perilor scuri i rigizi, ca
la Anchusa ochroleuca.
Consistena limbului poate fi: ierbacee, subire i moale, ca la majoritatea
arborilor i arbutilor, precum i a plantelor ierboase; pieloas, scoroas, tare, ca la
stejar {Quercus robur); membranoas, subire ca o pieli, ca la crcel {Ephedra dis-
tachya) sau crnoas, cu esut parenchimatic foarte dezvoltat ca la Agave, Aloe,
Sedum .a.
Nervaiunea reprezint modul de dispoziie a nervurilor n limbul foliar.
Nervurile sunt cordoane sau fascicule conductoare care se continu din tulpin, prin
peiol, n limbul foliar. La multe frunze, poziia diferitelor nervuri se poate uor
distinge datorit proeminrii lor ndeosebi pe faa inferioar a limbului. Dup
grosimea i poziia lor nervurile pot fi: mediane, secundare, teriare etc, cele de ultim
ordin anastomozndu-se n mare proporie.
La pteridofite se distinge adesea doar nervura median care uneori se ramific
de la baza limbului; mai rar ntlnim o dihotomie a nervurilor, ca la Dipteris con-
jugata.
La unele gimnosperme {Ginkgo biloba) nu se formeaz o nervur median,
nervaiunea fiind de tip dihotomic. Frunzele aciculare de la conifere au adesea o
singur
<
Tipuri de nervaiune:

1 frunz uninerv (Ables pectlnata);


2 dihotomic (Adianthum
capillus
veneris); 3 arcuat
(Convallaria ma-
jalis); 4 penat (Salix
caprea) (d.
I. Grinescu).
nervur, coninnd de regul dou fascicule conductoare mai apropiate sau mai
deprtate. La alte gimnosperme (Gnetum sp.) nervaiunea este asemntoare cu cea
de la dicotiledonate.
Pentru multe dicotiledonate este caracteristic nervaiunea penat care const
dintr-o nervur median ce strbate limbul n lung de pe care se desprind nervuri
laterale secundare sau de ordinul II; ele se termin la marginea limbului fie n dinii
acesteia, fie n hidatode. La frunzele mai lungi, nervurile laterale sunt aproximativ
egal distanate, la cele mai scurte i mai late ele se ramific mult la baz. Adesea iau
natere i nervuri laterale de ordinul II i III, ori se pot forma i anastomoze
transversale, care determin constituirea unei reele de nervuri, n ochiurile creia se
termin ramuri de ultim ordin, oarbe.
Pentru alte dicotiledonate este caracteristic nervaiunea palmat sau digitat .
Formarea acestui tip de nervaiune se datorete faptului c nervurile laterale se dez-
volt tot aa de mult ca i cea median, pornind aproape toate dintr-un punct situat la
baza limbului. Ramificarea unilateral a nervurilor laterale, spre marginea de la baza
limbului, duce la formarea unei nervaiuni pedate (Helleborus purpurascens).
Cele mai multe monocotiledonate au nervaiune paralel: nervurile sunt para-
lele; ele se unesc la vrful limbului; ntre nervuri se formeaz anastomoze perpendi-
culare. Tot nervaiune paralel prezint i frunzele de Ephedra sp., Equisetum sp., la
care ns nu se formeaz anastomoze.
In frunzele unor monocotiledonate (Smilax sp., Convallaria majalis, Tamus
communis) i dicotiledonate (Gentiana lutea) nervurile descriu arcuri care urmresc
conturul limbului, nervaiunea numindu-se arcuat.
Intervalele dintre nervuri se numesc spaii sau cmpuri intercostale. Tocmai n
esuturile din aceste spaii are loc diviziunea celulelor care asigur creterea n
suprafa a limbului foliar.
Diversele categorii de nervaiune amintite mai sus se pot grupa n dou tipuri: 1
nervaiunea la care nu se formeaz anastomoze (conifere), nervaiunea dihotomic
de la pterid of iele fosile, de la Ginkgo biloba, nervaiunea paralel de la Equisetum
sp., Ephedra sp.; 2 nervaiunea la care se formeaz anastomoze (nervaiunea
paralel de la monocotiledonate, nervaiunea penat, palmat i pedat de Ia marea
majoritate a dicotiledonatelor).
Dup o clasificare mai nou (Metcalfe i Chalk, 1979), tipurile i subtipurile de
nervaiune ar fi urmtoarele:
1. Penat: a. craspedodrom (gr. kraspedon = margine; dromos = fug1!;
simpl, mixt, semimixt;
b. camptodrom (gr. kamptos, kampilos = curbat; dromos-y.
brochidodrom (gr. brochos = nod, la; dromos-).
Tipuri de nervaiune li
craspedodrom; 57 camptodrom;
S paralelodrom; 9
campilodrom; 10, 11 acrodrom; 32
15 actinodrom; 16
paiinactinodrom (17 nervaiune
penat; 8 pai-alel; 911
arcuat; 1216 palmat) (d. M.
Andrei).
eucamptodrom (gr. eu-, kamptos, kampilos-, dromos-).
reticulodrom (lat. reticulatus- n forma de reea; dromos-).
cladodrom (gr. klados-; dromos-).
c) hifodrom (gr. ifii pnza; dromos-).
2. Paralela
3. Arcuat
4. Acrodrom (gr. akros-; dromos-): bazal i suprabazal, perfect i imper-

Aclinodrom (gr. a/cfis. a/cfi/ios-; dromos-).


6. Paiinactinodrom (gr. palin- de revenire; a/cfis, aktinos-; dromos-): bazal
i suprabazal, perfect i imperfect (marginal i reticulat), flabelat (fig. 180).
n cazul nervaiunii craspedodrome, nervurile secundare merg pn la marginea
limbului (Fagus sylvatica); la cea acrodrom, nervurile sunt arcuite i merg pn la
vrful limbului (Cornus mas); la cea camptodrom, nervurile secundare nu ajung nici
pn la margine, nici pn la vrful limbului (Rhamnus frangula); la cea bro-
chidodrom, vrf urile nervurilor secundare sau teriare se anastomozeaz la
marginea limbului.
Nervurile sunt importante pentru viaa frunzei, deoarece i dau soliditate i
asigur o circulaie rapid a sevei.
n afar de caracterele morfologice enumerate, limbul frunzelor mai poate fi:
rugos, ca la jale (Salvia officinalis); plisat, ca la carpen (Carpimis betulus)) bicat,
ca Ia varz (Brassica oleracea); ondulat, ca la nufrul alb (Nymphaea alba); canali-
culat, ca la ceapa ciorii (Muscari commosum); carinat, ca la rogoz (Carex riparia);
concav, ca la (Nelumbo speciosum).
Frunzele se mai deosebesc uneori i prin coloritul lor: Cnd cele dou fee ale
limbului sunt de aceeai culoare, frunzele se numesc concolore; Cnd cele dou fee
ale limbului sunt de culori diferite, frunzele se numesc discolore. n unele cazuri,
limbul foliar prezint mai multe culori; n aceast categorie intr frunzele maculate,
variegate, striate, zonate etc.
P sau codia frunzei

Peiolul susine i leag limbul de tulpin, l orienteaz n poziia cea mai


e favorabil fa de lumin, dar i ntr-o poziie care s micoreze efectul duntor al
unor factori externi.
De obicei peiolul se gsete fixat la baza limbului, mai rar l gsim prins pe
faa inferioar a acestuia, caz n care frunza se numete peltai (Tropaeolum
majus).
Ca form, peiolul poate fi: cilindric (Tropaeolum majus); comprimat, n plan
i perpendicular pe acela al limbului (Populus tremula); dilatat (Ranunciilus acer);
umflat, datorit dezvoltrii puternice a aerenchimului ca la Trapa natam, Eichornia
crassipes; auriculat cu nite urechiue (Brassica napus); aripat (Citrus limonium);
o foliaceu, adic turtit ca un limb alungit, devenind organ asimilator numit filodiu, ca
la unele specii de Acacia.
Frunzele sesile pot fi de mai multe feluri: tipice (Capsella bursa pastoris);
l ample-xicaule, Cnd baza limbului nconjur parial cu cei doi lobi, tulpina,
(Lamium amplexicaule); perfoliate, Cnd cei doi lobi de la baza limbului nconjur
complet tulpina, ca la Bupleurum perfoliatum, Thlaspi perfoliatum, Lepidiiun
u perfoliatum; deciirenie, Cnd limbul se prelungete sub forma de aripi foliacee mai
nguste sau mai late pe tulpin (Verbascum thapsiforme), apoi Centaurea
solstitialis; conale, adic cu baza concrescut cu a frunzei opuse, ca la Lonicera
l caprifoliiim, Dipscus sylvester .a. (fig. 182).
La unele fabacee (Phaseolus vulgaris, Mimosa pudica), baza peiolului
prezint o articulaie crnoas, care mijlocete fixarea frunzei pe tulpin; n aceste
cazuri spunem c frunzele au peiol articulat. Rolul acestor articulaii de la
baza peio-
Tipuri de peiol: l
cilindric (.Tropaeolum majus); 2
comprimat (Populus tremula);
3 dilatat (Ranunculus acer); 4
umflat (Eichhornla
crassipes); 5 auriculat
(Brassica napus); 6 aripat
(Citrus limonu); 7 foUaceu
(Acacia me-lanoxylon) (d. I.
Grinescu).
1

lului, n micrile spontane ale frunzei de la plantele citate, este bine cunoscut de la
studiul esuturilor senzitive i de micare.

Baza frunzei
n multe cazuri baza frunzei poate prezenta o uoar dilataie, ca la Ficaria
verna, ori se poate transforma ntr-o teac sau vagin, adic o parte mult extins, care
nconjur complet pe o anumit lungime tulpina, ca la Umbelliferae, Poaceae,
Cyperaceae.
Vagina poate fi ntrerupt sau cu marginea divizat, poate fi cu marginile
concrescute (Cyperaceae) sau cu marginile libere (Poaceae), poate fi umflat, ventri-
coas (unele Umbelliferae). La unele plante (Juncus sp., Scirpus sp., Ephedra dista-
chya), frunzele sunt reduse adesea uumai la teac, n care caz tulpina ndeplinete
funcia de fotosintez.

Morfologia frunzei compuse


n cazul cnd la o frunz penat-sectat sau palmat-sectat segmentele (foliole)
sunt bine individualizate i prevzute cu un peiol mic numit peiolul, atunci frunzele
se numesc compuse. ntre frunzele simple i cele compuse exist numeroase forme
de trecere, aa nct de multe ori este greu de precizat dac i cnd o frunz este ntr-
adevr compus.
Dup modul cum se dispun foliolele pe rahis, frunzele compuse pot fi penate i
palmate. Rahisul, aflat n continuarea peiolului, reprezint fosta nervur median a
limbului simplu, iar foliolele nu sunt altceva dect subdiviziuni ale acestuia.
Foliolele unei frunze compuse pot fi de ordinul nti, ca la (Robinia pseuda-
cacia), sau de ordinul al doilea, ca la Gleditsia triacanthos.
La frunzele penat-compuse foliolele se formeaz pe ambele laturi ale rahisului.
Cnd i n vrful rahisului se formeaz o foliol, frunza se numete imparipenat-
compus, ca la (Robinia pseudacacia, Roa canina) .a.
Cnd se formeaz numai foliolele laterale, frunza se numete paripenat-
compus, ca la (Pisum sativum, Vicia sp. .a.); n aceste cazuri foliola terminal este
transformat ntr-un crcel.
La unele plante (Gleditsia triacanthos, Mimosa pudica) pe rahis iau natere
ramuri, iar pe acestea se formeaz foliolele; franzele astfel constituite se numesc
dublu-penat-compuse.
Frunzele palmat-compuse au ca parte de susinere numai peiolul la captul
cruia se afl prinse foliolele. Pot fi frunze compuse trifoliate, ca la Triolium sp.,
pentafoliate, ca la Lupimis sp., sau cu mai multe foliole, ca la Aesculus hippocas-
tanum.

Anexele foliare
Baza frunzelor, ndeosebi a celor lipsite de teac, poate fi transformat n anexe
ale acestora, numite stipele, ochree i ligul.
1. Stipclele sau stipulele. Sunt excrescene ale bazei frunzei, de regul, perechi
cu o conformaie foarte diferit. Dup dispoziia lor, se cunosc: stipele laterale, cnd
se formeaz pe cele dou laturi ale peiolului; axilare, adic situate ntre peiol i
tulpin; opuse peiolului.
La Melianihus major cele dou stipele de la baza peiolului se alipesc de
timpuriu, rezultnd o singur formaiune dispus intre peiol i tulpin. Acestui tip de
stipele i s-a mai dat i numele de suprapeiolare. La alte plante, cu frunze opuse,
stipelele se alipesc mpreun dou cte dou, n aa fel nct formeaz ceea ce numim
stipele interpeiolare, ca la Paronychia cephalotes, Humulus lupulus, Galium
cruciata; n cazul din urm stipelele sunt asemntoare cu frunzele.
Stipelele se mai clasific dup form, mrime, consisten i durata.
n privina formei lor, stipelele pot fi: ovale, ca la Liriodendron iulipifera;
cordiforme, ca la Lotus corniculatus; reniforme ca la Salix caprea; semicordate, ca la
Triolium campestre; hastate, ca la Lathyrus sp.; lanceolate i de aceeai form cu
frunzele, ca la Galium aparine; semicordate i dinate, ca la Crataegus mono-gyna;
solziforme, ca la Tilia sp. i Fagus sylvatica.De asemenea, stipelele pot fi libere, ca la
fag sau concrescute cu baza peiolului, ca la trifoi sau la mce, ori cu tulpina, ca la
ghizdei (f ig. 184).
Ca mrime, stipelele pot fi: mici, solziforme, ca la tei sau ca la fag; de aceeai
mrime cu frunzele, ca la speciile, de Galium, Asperula .a.; mult mai mari dect
frunzele, ndeplinind un rol important n procesul de fotosintez (Pisum sativum),
(Lathyrus aphaca .a.); n ultimul caz reprezentnd singurele organe asimilatoare.
Uneori se transform n spini (Robinia pseudacacia), sau n ctrcei (Smilax aspera).
Dup consistena lor, stipelele pot fi: foliacee (Lathyrus aphaca);
membranoase (Humulus lupulus); coriacee sau pieloase (Paronychia cephalotes);
filiforme, servind
Tipuri de stipele: lZ _
stipele nguste i concrescute cu
baza peiolului: l Fagus sylva-
tica; 2 Trifolium sp.; 3
Roa canina; 45 stipele
lite i concrescute cu tulpina: 4
Lotus corniculatus; 5 Pisum
sativum; st stipele (d, 1.
Grinescu).
ca formaiuni de fixare (crcei) (Smilax aspera); dure sau pungente, servind ca for-
maiuni de aprare (spini) (Robinia pseudacacia).
n ceea ce privete durata lor, stipelele pot fi: caduce de timpuriu sau decidue
(Malus sp., Pyms sp., Tilia sp., JJlmus sp. .a.), sau persistente atta vreme ct per-
sist i frunzele (ca la majoritatea plantelor prevzute cu astfel de formaiuni), sau i
dup cderea acestora (Robinia pseudacacia).
Formarea i prezena stipelelor este considerat de muli autori ca un caracter
de inferioritate, ceea ce rezult i din faptul c ele nu apar la plantele mai evoluate
dect n mod cu totul excepional. Prezena sau absena stipelelor, natura, forma,
mrimea i consistena lor, sunt caractere ce servesc la determinarea speciilor.
2. Ochrea. Este o formaiune specific plantelor din familia Polygonaceae
(Polygonum sp., Rumex sp.). Provine din concreterea stipelelor n form de cornet
sau plnie de consisten membranoas, care nvelete i protejeaz baza internodu-
rilor tulpinii i mugurele foliar.
3. Ligula. Este o formaiune caracteristic multor poacee i se prezint, ca o
expansiune membranoas, continund teaca, de la articulaia sa cu limbul. Are
dimensiuni i conformaii variate i rolul de a mpiedica ptrunderea ntre teac i
tulpin a apei, a sporilor de ciuperci i a duntorilor animali.
Dup forma ei, ligula poate fi: scurt i dinat (Poa pratensis); lung i de
forma unei manete membranoase (Agrostis vulgaris)-, oblong i uor dinat (Poa
trivialis); bifid (Polypogon monspdiensis); lacerat sau sfrtecai (Festuca sp.);
ciliat (Andropogon ischaemum); proas (Eragrostis sp. .a.) (fig. 185).
Frunzele gramineelor mai sunt prevzute uneori i cu nite dini sau urechiue,
considerate ca prelungiri ale bazei limbului foliar.
Dimensiunile frunzelor. Dimensiunile frunzelor variaz de la o specie la alta,
dar chiar la aceeai specie, dup nivelul la care se insera pe tulpin i n funcie de
condiiile pedoclimatice. Factorul principal care condiioneaz dimensiunile
frunzelor este lumina. Se tie c frunzele care primesc direct lumina solar sunt mici,
dar mai groase dect acelea care se dezvolt n lumin difuz.
Lund n consideraie dimensiunile frunzelor putem, folosind metoda biosta-
tistic, s stabilim curba variabilitii pentru fiecare specie de plant. La unii arbori
se constat, c pe lng frunze mari sunt i frunze de dimensiuni mijlocii,
precum i frunze mici, iar ntre extreme exist ntotdeauna un numr mare de forme
intermediare. Aa de exemplu, frunzele larg-cordate de la Petasites albu ajung
uneori pn la 80 cm n diametru, n timp ce frunzele penat-seetate de pe lujerii anuali
de la Ailanlhus giandulosa ating lungimea de 140 cm.
La Gunera scabra (cultivat n grdinile botanice), frunzele larg-palmat-lobate
ating uneori 150 cm n diametru. Diametrul frunzelor de la Victoria regia, nufrul de
Amazon ntrece uneori 200 cm.
Cele mai mari frunze cunoscute pna acum sunt cele ale unui palmier din
regiunea Amazonului, numit Raphia taedigera; frunzele lui penat-sectate ajung pn
la 20 m lungime, iar pinulele componente ating 1,5 m lungime. Din frunzele acestui
palmier, puse la topit, brazilienii obin rafia.
Durata frunzelor. Din acest punct de vedere deosebim mai multe tipuri de
frunze:
a) Frunze monociclice. Sunt cele care cad dup fiecare perioad de vegetaie,
ca la majoritatea plantelor ierboase i lemnoase de la noi, sau dup o perioad de
secet, ca la arbutii i arborii din deserturi.
b) Frunze holociclice. Ele funcioneaz timp de un an, ns toamna sunt n-
locuite cu frunze noi, care ierneaz (Anemone hepatica, Asarum europaeum).
c) Frunze pltiociclice. Acestea dureaz cel puin doi ani, ca la conifere. n jurul
Mrii Mediterane exist numeroase specii de arbori i arbuti cu frunze pleiociclice:
(Quercus ilex, Olea europaea, Nerium ohander, Laurus nobilis, Citrus limon .a.).
n general, durata frunzelor este n funcie, de climat. Pentru Europa Central s-
a constatat c, n medie, frunzele mor dup ce au atins vrsta de: Morus alba 175
zile; Gleditsia triacanthos 136 zile; Rhamnus frangula 174 zile; Ligusirum
vulgare 205 zile; Buxussempervirens 14 ani; Pinussylvesiris 1 5 ani; Abies
alba 29 ani; Picea abies 212 ani.
La unele plante tropicale, aa cum este Weliviischia baincsii, cele dou frunze
cotiledonare, inform de fii lungi, dureaz peste, o sut de ani, adic toat viaa
plantei.

Dispoziia frunzelor pe tulpin (Filotaxia)

Frunzele sunt aezate pe tulpin n anumite locuri numite noduri. La un nod se


pot insera una, dou sau mai multe frunze. Dispoziia frunzelor pe tulpin are loc n
conformitate cu anumite reguli, de al cror studiu se ocup filotaxia (gr. phyllon-;
taxis-).
Frunzele sunt ntotdeauna dispuse pe tulpin ntr-o anumit ordine, care este
caracteristic pentru anumite tipuri de plante. Aceast rndnial a funzelor se mani-
fest deja ncepnd din mugure, fiind determinat de spaiul restrns de care dispun
primordiile foliare pe vrful vegetativ al tulpinii, de dezvoltarea ulterioar a pri-
mordiilor i de anumii factori externi (lumina, gravitaia .a.).
La un nod pot fi aezate una, dou sau mai multe frunze.
Pe lujerii ortotropi frunzele se afl dispuse n serii, n lungul unor linii
numite ortostihuri, de regul echidistante, n numr redus i constant pentru fiecare
specie.
Echidistana reprezint egalitatea intervalelor la care sint dispuse frunzele la
acelai nod; echidistante sunt i intervalele dintre ortostihuri.
Unghiul format de intersecia planurilor mediane (de simetrie) a dou frunze
vecine de la acelai nod, sau frunze consecutive, de la noduri succesive, se
Dispoziia altern a frunzelor pe tulpin: 1, 2, 3
etc. frunze aezate in spiral; I, II, III, IV, V
ortostichuri
(d. I. Grinescu)
numete unghi de divergent (este unghiul format de planurile duse
prin ortostihurile vecine). Echivalentul acestui unghi, redat prin
fraciuni de circumferin, se numete divergent.
Dispoziia frunzelor po lujerii ortotropi (gr. ortos-; tropi ==
rsucire).
n dispoziia frunzelor pe tulpin deosebim trei tipuri prin-
cipale: dispoziia altern, dispoziia opus i dispoziia n verticil.
Unii autori consider, n mod justificat, c dispoziia opus este o
variant a celei n verticil.
a. Dispoziia altern sau n spiral. n acest caz, la fiecare nod,
se insera o singur frunz. Linia spiral care poate fi dus prin
punctele de inserie a frunzelor n ordinea apariiei lor se numete
spiral generatoare sau de baz. O frunz de pe
spirala generatoare este totdeauna mai tnr dect frunza urmtoare aezat mai
jos, dar este mai n vrst dect cea aezat imediat mai sus.
Dac urmrim inseria frunzelor de-a lungul spiralei generatoare, vom ajunge la
o frunz situat exact deasupra frunzei de la care am pornit. Segmentul n spiral care
unete punctele de inserie ale acestor dou frunze se numete ciclu.
n general, spirala generatoare merge n acelai sens att pe tulpina principal,
ct i pe ramuri, ceea ce se desemneaz i sub numele de homodromie (gr. homos,
homoios-; dromos-). Uneori ns spirala generatoare de pe ramuri se nvrtete n
sens invers fa de cea de pe tulpin, ceea ce se desemneaz i sub numele de
anlidromie (gr. anti = contra; dromos-).
n cazul cel mai simplu, frunzele se formeaz la intervale egale i opuse re-
ciproc, aflndu-se ntr-un singur plan. Divergena este de 1/2 i exist dou orto-
stihuri (gr. ortos-; stichos-). Aceast dispoziie, numit distih (gr. di, dis-; stihos-)
este frecvent la graminee, iridacee, liliacee, dar se ntlnete i la unele dicotile-
donate (Carpimis sp., Tilia sp., Corylus avellana, Ulmus sp. .a.). n toate aceste
situaii frunza 3 se afl deasupra frunzei 1.
Divergene frecvente, afar de 1/2, mai sunt: 1/3, 2/5, 3/8, 5/13, 8/21, 13/34 .a.
Seria aceasta de fracii a fost numit irul lui Schimper. Dup cum se poate vedea,
ncepnd cu fracia a treia membrii fiecrei fracii reprezint suma membrilor
respectivi ai celor dou ce preced. Primele dou fracii reprezint limita valorilor;
1/2 valoarea cea mai mare, 1/3 valoarea cea mai mic.
n divergenele 1/2 i 1/3 ciclul este format dintr-d singur nvrtire a spiralei
generatoare n jurul tulpinii n timp ce n divergenele 2/2 ciclul este compus din
dou nvrtiri .a.m.d.
Divergena 1/3 este caracteristic pentru Cyperaceae, Alnus sp. .a.; n acest
caz, deasupra frunzei 1 se afl fruuza 4. O divergen frecvent la dicotiledonate este
2/5 (Chenopodiaceae, Polygonaceae, Salicaceae, Compositae, Prunus, Pyrus,
Roa); n acest caz, frunza 6 este suprapus frunzei 1. Tot rspndit este i diver-
gena 3/8 (Raphanus sp., Linum sp., Euphnrbia sp., .a.), n schimb divergenele 5/13
i 8/22 sunt mai rar ntlnite,
Divergena foliar:
o
1 PeTsica vulgaris (2/5); 2 diagrama
divergenei foliare ;
5
ir frunze; n nod; or ortostih; sp spiral
genetic; t
tulpin; 1, 2 ... inseria frunzelor la noduri (d. I. Grinescu
i I. T. Tarnavschi i colab.).

Numrtorul fraciei red numrul de spire n lungul unui ciclu, iar numitorul,
numrul de frunze din ciclu, precum i numrul de ortostihuri. Avndu-se n vedere
numrul ortostihurilor, dispoziia frunzelor se va numi: distih (Ulmus sp.), tristih
(Alnus sp.), pentastih (Persica vulgaris) .a.m.d.

Cunoscnd divergena se pot deduce toate detaliile dispoziiei frunzelor. Fracia


(divergena) se stabilete n modul urmtor: se ia ca punct de plecare o frunz sau un
mugure i se determin frunza imediat urmtoare (suprapus) de pe ortostih; numrul
de muguri sau de frunze ntre aceste extreme va fi numitorul fraciei, iar numrul
spirelor dintre acestea va fi numrtorul fraciei. n cazul divergenei 2/5, pe acelai
ortostih cu mugurul 1 se afl i mugurul 6, iar ntre ei spirala nconjur de dou ori
tulpina.
Grafic, aezarea frunzelor pe tulpin poate fi reprezentata printr-un cilindru,
prin suprafaa desfurat a unui cilindru sau prin proiecia unui con al crui vrf
reprezint vrful tulpinii. n primul caz se red schema unui fragment de ax, cu
nodurile i ortostihurile, dup care se traseaz spirala generatoare. n al doilea caz se
marcheaz aceleai detalii ca i pe cilindru. n al treilea caz se reprezint conul
vegetativ al axei printr-un punct sau cerc central, nodurile prin cercuri concentrice,
seciunile transversale ale frunzelor nscrise pe cercuri, ortostihurile orientate pe
direcia razelor (cuprinznd astfel ntre ele unghiurile de divergen) i spirala
generatoare.
Pinus mavilima bractrilc conului stit
dispuse n divergena 3/8; Cracteile haurate
indic unul din cele 8 ortostihuri orientate
spre stnga; l, 4, 7 i 11, 14, 17, 20, 23
sunt parastihuri orientate spre dreapta (d.I.
Grinescu).
Stabilirea divergenei de care ne-am ocupat mai sus este posibil numai n cazul
cnd frunzele sunt vizibil distanate ntre ele. Atunci cnd nodurile tulpinii sunt
foarte apropiate i prin urmare, frunzele nghesuite, unghiul de divergen nu poate fi
determinat dect pe cale indirect, prin intermediul parastihuri lor (gr. para-;
stihos). Acestea sunt serii oblice care merg drept n dou direcii, n aa fel c se
ntretaie i rezult din venirea lateral n contact a frunzelor. Ele se vd clar
ndeosebi la conurile coniferelor.
Unele parastihuri merg de la stnga spre dreapta, altele de la dreapta spre
stnga.
Numrul parastihurilor ne indica numrul frunzelor din care este alctuit ciclul.
Cu ct acest numr este mai mare, cu att i numrul parastihurilor este mai mare.
Pentru a determina unghiul de divergen a dou frunze consecutive de pe o spiral
generatoare, vom numra parastihurile ce merg de la dreapta spre stnga. Adunnd
aceste dou numere obinem numitorul fraciei. Ct privete numrtorul el ne este
indicat de numrul corespunztor din irul lui Schimper. n cazul conurilor de pin
(Pinus maritima) (fig. 188) bracteile sunt aezate pe trei parastihuri care merg de la
stnga spre dreapta i pe cinci parastihuri care merg de la dreapta spre stnga. n
aceast situaie unghiul de divergen dintre dou bractei consecutive de pe spirala
generatoare va fi de 3/8.
b. Dispoziia verticilat. La acelai nod se insera 3 (i\eriumoleander), 4 (5 6)
(Paris quadrifolia) sau mai multe (Asperula odorata, Galium rubioides, Equiseium
sp.) frunze echidistante. Unghiul de divergen este egal cu 360/n (n = numrul
de.frunze din verticil), adic 360/3^120; 360/4=90; 360/6=60. Divergena este,
respectiv 1/3, 1/4, 1/6. Numrul ortostihurilor este egal cu al frunzelor din verticil
Cnd frunzele de la verticilele vecine se suprapun (frunze izostihe) (gr. isos-; stihos-)
sau numrul ortostihurilor este dublu, n cazul alternanei frunzelor (frunze
diplostihe) (gr.' diploos-; stihos-).
Un caz de dispoziie n verticil l constituie i cel de la plantele cu frunze opuse. La
nod se inser dou frunze aezate de o parte i de alta a tulpinii. n acest caz unghiul
de divergen este 360a/2= 180, iar formula divergenei 1/2; acestea sunt : valorile
distanei dintre liniile mediane ale celor dou frunze. Cnd perechile de frunze sunt
aezate altern se numesc dtoiisate (Labiatae, Syringa, Urtica, Aesculus .&.).
Ortostihurile, n acest caz, sunt n numr de patru (v. fig. 186). Dispoziia decusat
reprezint o adapatere la factorul lumin, frunzele de la un nod superior neumbrind
pe cele de la nodul inferior. De altfel, n toate cazurile expuse, dispoziia frunzelor
are o deosebit importan fiziologic datorit ci fiind evitat umbrirea reciproc a
acestor organe.
Interpretarea filotaxic expus oarecum clasic se bazeaz pe teoria spiralei
generatoare i pe noiunea de divergen.
n urm cu peste trei decenii a fost formulat ipoteza bazat pe noiunea eli-
celor foliare multiple i a contiguitii, potrivit creia frunzele se formeaz i sunt
dispuse pe tulpin, cel mai adesea, dup mai multe serii, care nainteaz mereu n
spiral ca nite elice.
Noua ipotez, explic uor toate tipurile de dispoziie a frunzelor i mai cu
seam pe acelea pentru care spiralele generatoare erau dificil de urmrit i impuneau
adesea multe artificii.
Ipoteza elicelor foliare concepe existena n inelul iniial al apexului caulinar,
format din esutul numit filogen, a unor centre generatoare" de frunze. Fiecare din
aceste centre constituie captul anterior al unei elice (spirale) foliare; centrele se
deplaseaz pe msur ce nainteaz aceast elice, ca rezultat al creterii tulpinii
foliate. Elicele sau seriile spirale se stabilesc pe baza contiguitii primordiilor foliare
i frunzelor tinere. Contiguitatea se poate realiza n trei moduri:
prin juxtapunerea pieselor foliare, care se ating prin marginile lor de semne
opuse fr a se influena una pe alta;
prin nclecare, cauzat de alunecarea unei pri din segmentul unei frunze
mai tinere sub acela al uneia mai btrne;
prin suprapunere, constnd n alinierea n lungul unei generatrice a seg-
mentelor rezultate din acelai centru generator; n felul acesta, toate frunzele din
aceeai elice au acelai plan de simetrie.
Numrul elicelor foliare este constant pentru o specie dat. Dinlre monocoti-
ledonate, doar unele genuri au elice (Tulipa sp., LiZiumsp.). Cele mai multe dicoti-
ledonate au dou elice, fiecare ncepnd cu un cotiledon. Unii palmieri i cactaceele
au uu numr mai mare de elice; aa de exemplu, coastele longitudinale de la Cereus
sunt constituite fiecare de cte o elice foliar.
Variaia numrului de elice poate rezulta n moduri diferite n timpul creterii
conului vegetativ: prin dedublarea unui centru generator de frunze, prin intercalarea
unui centru nou etc.
Dispoziia verticilat a frunzelor se explic prin existena centrelor generatoare
care funcioneaz sincron (gr. syn-; hronos-). La Nerium oleander exist trei elice
foliare, fiecare frunz clin verticil aparinnd uneia din ele. La Syringa vul-garis,
funcionnd sincron dou centre generatoare, rezult dou frunze opuse; un individ n
al crui mugure se produce n mod anormal nc uu centru generator va avea frunze
verticilate dispuse n trei elice.
Noua teorie neag realitatea spiralei generatoare unice, ca i pe aceea a diver-
genei, dei dup ct se pare cele dou teorii se completeaz reciproc.
n coala morfologic francez, ipoteza elicelor foliare multiple (propus de
Plantefol) a avut ecou i i gsete o acceptare din ce n ce mai larg, cu toate
criticile cu care au ntmpinat-o o serie de morfologi. Aplicaiile pe care i le-a gsit
noua ipotez n multe lucrri, ca i verificarea ei pe cale experimental, motiveaz
utilizarea ei n investigaiile filotaxice.
2. Dispoziia frunzelor pe lujerii plagiotropi (gr. plagios = oblic; irope-).
Lujerii orientai plagiotrop au o simetrie dorsiventral. Aceast nsuire poate li
consecina gravitaiei, a poziiei speciale a lujerilor (creterea lor pe suprafaa solului,
alipirea de suport etc.) sau a luminii care ajunge n cantitate insuficient la frunze,
datorit modificrii orientrii lor.

* elicele sunt linii orientate oblic intr-un sens determinat.


Ferigua dulce (Polypodium vulgare) i alte ferigi au rizomi dorsiventrali, care
pe faa inferioar produc rdcini, iar pe cea superioar frunze, dispuse pe unul sau
dou iruri.
Pe lujerii dorsiventrali aerieni, frunzele se dispun de regul ntr-un singur
plan, de o parte i de alta a axei. Frunzele ajung n aceast poziie datorit fie torsiunii
alterne a intcrnodurilor, fie torsiunii peiolului. Modificarea orientrii se observ bine
mai ales la frunzele cu dispoziie decusat de la Labiatae. Torsiunea internodurilor
este caracteristic pentru specii de Lonicera, Philadelphus .a., la care perechea de
frunze paralele cu direcia luminii este adus npoziie transversal fa de lumin.
Aezarea distih pe calea torsiunii peiolului se realizeaz la specii de Taxus, Abies
.a., la care frunzele se rsucesc i se ndoaie spre partea superioar, bine iluminat.
La bies alba, pe ramurile ortotrope radiare se formeaz de jur mprejur frunze egale,
iar pe cele plagiotrope, frunzele de pe faa superioar sunt mai mici dect cele de pe
faa opus.
Influena luminii asupra dispoziiei frunzelor se constat n mod vizibil la
Gentiana asclepiadea var. cruciala; iluminat uniform, frunzele sunt opuse i decu-
sate, iar la varietatea pectinata, iluminat lateral, frunzele sunt dispuse distih.
Un exemplu care demonstreaz clar relaia dintre simetria axei i poziia i
forma frunzelor l reprezint iederea (Hederahelix). Pe tulpinile turtite, agtoare,
frunzele trilobate sunt dispuse distih.Ramurile radiare florifere, n schimb, poart
frunze cu limb oval sau rombic, dispuse altern.
La Tilia tomentosa, aezarea distih a frunzelor, de la vrf pn aproape de baza
coroanei, este nsoit de poziia pendent i orientarea mai mult sau mai puin
vertical a planului limbului cordat. nfelul acesta rezult un colorit nmozaical
coroanei: verdele feei superioare este mpestriat de culoarea cenuie a celei
inferioare. Pe ramurile inferioare, nclinate mai mult sau mai puin n jos, frunzele
(distihe) au limbul n acelai plan cu ramura, toate cu faa superioar spre lumin.

Variaii privind forma, mrimea i dispoziia frunzelor pe tulpin

n general, dispoziia frunzelor pe tulpin este o nsuire constant. Se ntmpl


ns uneori ca pe aceeai tulpin s gsim internoduri inegale: unele lungi, purtnd
frunze alterne, altele scurte, purtnd frunze opuse sau verticilate. Exemple de astfel
de cazuri ntlnim la Sedum maximum, Epilobium angustifolium .a.
Dintre variaiile mai importante ce privesc forma, mrimea i dispoziia frun-
zelor ne vom opri la anisofilie, mozaic foliar i heterofilie.
Anisofilie (gr. anisos-; phullon-). n mod obinuit, fiecare specie este caracteri-
zat prin forma, mrimea i dispoziia frunzelor sale pe tulpin. De la aceast regul
fac excepii plantele care au dou feluri de ramuri: unele drepte (ortotrope) i altele
culcate (plagiotrope). Frunzele de pe ramurile plagiotrope difer de acelea de pe ra-
murile ortotrope nu numai prin dispoziia lor, ci i prin dimensiuni i form. Exis-
tena frunzelor de mrimi i forme diferite pe diversele pri ale unei ramuri, la ace-
lai nivel, a fost numit anisofilie. Ea s-ar datora att factorilor externi (n special
lumina), ct i corelaiei dintre acetia i cei interni. Prin ea se evit suprapunerea i
umbrirea frunzelor. Un exemplu l constituie, aa cum am vzut deja, bradul cu
frunze de dou mrimi pe faa dorsal i pe faa ventral a lujerului. La mtrgun i
struior, frunzele laterale sunt cu mult mai mari dect cele de pe faa superioar i de
pe faa inferioar a ramurilor.
Mozaic foliar. Reprezint o variant a anisofiliei; constituie o suprafa asi-
milatoare format clin frunze de mrimi deosebite intercalate unele ntre altele i
dispuse n acelai plan, astfel nct nu se umbresc reciproc. Dup cum se poate bine
Mozaic foliar pe ramura pla-
giotrop de Acer
pseudoplatanus (2);
2 Lactuca serriola n lumin
slab;
3 aceeai In lumin puternic
(d. I.
Grinescu).
nelege, ntr-un mozaic foliar frunzele au peioluri de lungime diferit. Mozaic foliar
ntlnim la ramurile plagiotrope de la Acer sp., Aesculus sp., Tilia sp., .a., la plante
cu frunze dispuse n rozet (Geiun sp., Geranium sp. Capsella sp.), la plante cu
tulpini agtoare (Hedera helix).
Frunzele unei ramuri de Acer platanoides, dispuse n mod normal decusat, for-
meaz mozaicul datorit anisofiliei i lungimii diferite a peiolurilor lor. Frunzele
ventrale sunt cele mai mari, au peioluri lungi i sunt aezate la periferie; frunzele
laterale, ceva mai mici, au peiolurile mai scurte i se afl ntre celelalte; frunzele
dorsale sunt cele mai mici, au peiolurile scurte i se afl intercalate ntre
precedentele.
Sunt plante la care, prin rsucirea peiolului sau a bazei limbului, frunza este
adus cu limbul paralel cu muchia spre soare. n aceast poziie influena luminii
solare i transpiraia sunt moderate; n asemenea cazuri vorbim de plante busola"
(Lactuca serriola).
Heterofilia (gr. eteros-; phyllon-) sau polimorfismul foliar. Spre deosebire de
anizofilie i mozaic foliar n heterofilie frunzele de form diferit se gsesc aezate la
niveluri diferite. Heterofilia este o nsuire proprie att unor plante terestre, ct i
unor plante acvatice.
Plantele terestre au frunze de mrime i form diferite la diverse niveluri, pe
ramuri deosebite sau n etape ontogenetice diferite. Frunzele pot fi de dou forme i
mrimi (dimorfism) sau de mai multe tipuri morfologice (polimorfism). Astfel, la
Ranunculus auricomusfrunzele bazale (incorect radicale) au limbul obinuit nedivi-
zat, iar frunzele tulpinale (caulinare) superioare cu limbul palmat-divizat (adesea
partit sau sectat); Lepidium perfoliatum are frunzele bazale i cele tulpinale inferioare
sectate su fi date, iar frunzele tulpinale superioare sesile i ntregi. La Morus nigra
polimorfismul este foarte accentuat: pe aceeai ramur exist att frunze ntregi ct i
frunze mai mult sau mai puin lobate. Exemplarele tinere de Eucalyptus sp. crescute
la umbr au frunze lat-ovate, sesile, decusate, iar pe ramurile bine iluminate frunzele
sunt peiolate, pendente, uor falcate. La Populus sp., frunzele de pe drajoni difer de
cele de pe ramurile normale. La Hedera helix, dimorfismul frunzelor se observ pe
ramurile sterile unde frunzele sunt lobate, pe Cnd cele din regiunea fiorifer sunt
ntregi, ovate.
La plantele parial submerse, frunzele submerse difer de cele natante i de cele
aeriene (deci dimorfismul sau polimorfismul are n vedere frunze dezvoltate n medii
diferite). La Batrachium aquatile frunzele submerse sunt repetat trifidate,
Dimorfism foliar (Ba- Polimorfism foliar (Sagittaria
sagittifolia):
irachium aqualile): a _ frunze aeriene; fn frunze natante; fs
frunze
fa frunze aeriene; fd frunze dez- submerse (d. I. Grinescu).
voltate n ap (d. I. Grinescu)

iar cele aeriene sunt palmat-lobate. O situaie asemntoare ntlnim i la Trapa


natans, la care frunzele natante sunt mai puin divizate. La Sagittaria sagittifolia (fig.
190, 191), frunzele submerse sunt liniare, cele natante au limbul eliptic-cordat, iar
cele aeriene, foarte lung peiolate au limbul sagitat.

Frunze metamorfozate

Frunza este un organ caracterizat printr-o plasticitate ecologic foarte pronun-


at n comparaie cu celelalte organe vegetative ca rezultat al aciunii factorilor de
mediu i al sarcinilor fiziologice pe care le ndeplinete.
Frunzele modificate sau metamorfozate (gr. metamorphosis-) n raport direct cu
funcia special pe care o ndeplinesc, se pot grupa n urmtoarele categorii.
1. Frunze cu rol protector. Sunt acelea transformate, total sau parial, n spini.
a. ntreaga frunz devine un spin, simplu sau ramificat, cu esut sclerenchi-
matic foarte dezvoltat, caz ntlnit la unele dicotiledonate; la Berberis vulgaris, se
transform n spini frunzele de pe lstarii lungi (fig. 192). La cactui, muli spini
provin din frunzele microblastelor (gr. mikros-; blastos-), iar alii sunt emergente ale
epidermei.
b. Pri din limb (segmente ntregi sau dini) devin spini, aa cum se observ
la Cirsium aruense, Carduus acaiithoides, Xanthium spinosum, Carlina vulgaris .a.
c. Peiolul (Pelargonium spinosum) sau rahisul (Astragalus tragacantha)
frunzei
se transform n spini. n primul caz limbul cade, iar n al doilea caz cad foliolele
de pe rahis.
d. Stipelele se transform n spini, ca la Robinia pseudacacia. Structura spinilor
foliari este mai mult sau mai puin asemntoare cu cea a ramurilor transformate
Metamorfoze foliare: 1
frunz de Caruus nutans; 2
ramur de Astragalus
tragacantha; 3 ramur de
Berberls vulgaris: sp spini
(d. I. Grlnescu).
n spini, numai c nu se constat niciodat o simetrie radiar n dispoziia fasciculelor
conductoare, aa cum se ntmpl la spinii formai din ramuri.
Ca i la tulpin, pe frunze (n special pe peiol sau pe nervura median) se pot
ntlni epi mici, care nu trebuie confundai cu spinii, aa cum este cazul la mur,
zmeur, mce .a.
n sfrit, tot cu rol protector sunt bracteile florilor i solzii mugurilor.
2. Frunze cu rol de agare. Sunt organe mai mult sau mai puin filiforme,
numite crcei, cu proprietatea de a se nfur n jurul unui suport susinnd planta
respectiv. n aceast categorie intr:
a. Frunzele complet transformate n crcei, ca la Lathyrus aphaca, la care
rolul asimilator revine stipelelor foarte mari (fig. 193).
b. Frunzele transformate parial n crcei (fie parte din foliole i rahisul, fie
numai acesta din urm), ca la mazre, mzriche, dovleac, muttoare .a.
c. Peiolurile transformate n crcei, ca la Clematis vitalba.
d. Stipelele transformate n crcei, ca la Smilax aspera.
3. Frunze cu roluri nutritive speciale. Acestea au rol n fotosintez,
absorbie,
depozitarea substanelor nutritive, nutriia mixotrof etc.
Tipuri de frunze agtoare:
I tulpin de Lathyrus aphaca;
2 Pisum sativum; 3
Glortosa superba; 4 Clematis
vitalba: cf crcei foliarl; pf
peloluri cu rol In fixare; st
stipele (d. I. Grlnescu).
In aceast categorie intra:
a. Filodiile (gr. phyllon-; eidos-) sunt frunze cu limbul redus, la care peiolul
cilindric (Bryophyllum verticillatum), comprimat (foliarizat) n plan transversal
(Oxalis biipleurifolia) sau n plan median {Acacia heterophylla), ndeplinete funcia
de fotosintez.
b. Rizofilele (gr. rhiza-; phyllon-) sunt frunze transformate n organe de absorb
ie, ca la Salvinia natans.
n acest caz a treia frunz din fiecare verticil este divizat n lacinii filiforme,
lund aspectul unei rdcini ramificate mult.
c. Frunze transformate n urne sau nie, n care se formeaz humus i n care
se condenseaz apa de transpiraie. La Dischidia rafflesiana (dicotiledonat epifit)
rdcinile adventive care iau natere de pe tulpin sau de la baza peiolului ptrund
n urnele provenite din frunze, de unde absorb ap i substane azotoase ca dintr-un
ghiveci viu". La Platycerium grande (ferig epifit) exist fronde asimilatoare i
fronde fertile lungi, divizate, iar la locul de inserie a rahisului, fronde aflebiforme
(stipeliforme) care se usuc curnd i devin nie n care se acumuleaz humus.
d. Frunze de depozitare a rezervelor nutritive. n acest caz funcia de depozitare
poate fi ndeplinit de partea bazal a frunzei (ca la bulbi), care se ngroa mult
datorit dezvoltrii puternice a esutului de depozitare.
e. Frunzele plantelor mirmecofile. n unele cazuri (Tacoca lancifolia), la baza
limbului se formeaz dou pungi sau proeminene gunoase, n care se adpostesc
furnicile. n alle cazuri Acacia sp., stipelele devin gunoase i servesc ca adpost
pentru furnici. Relaia de simbioz const n aceea c furnicile folosesc adpostul
i hrana de la plante, iar acestea din urm sunt aprate de furnici mpotriva diferiilor
duntori animali.
f. Frunzele cu funcie de nutriie heterotrof complimentar. Sunt caracteristice
plantelor carnivore (insectivore).
Prin adaptrile lor morfo-anatomice, plantele carnivore constituie o grup
biologic curioas i interesant, cuprinznd aproximativ 450 specii, aparinnd la
mai multe familii de dicotiledonate: Droseraceae (Drosera sp., Drosophyllum sp.,
Aldrovanda vesiculosa sp.), Lentibulariaceal (Pinguicula sp., Utricularia sp.),
Saerrace-niaceae (Sarracenia sp.), Cephalotaceae (Cephalotus sp., Nepenthes sp.
.a.).
Plantele carnivore pot face fotosintez deoarece au frunzele verzi, datorit
mediului n care triesc se mai hrnesc i cu substane de origine animal, pe care le
iau din corpul unor animale mici, n special insecte.
Ele triesc n medii acide: tinoave (sfagnete), soluri turboase, ape stttoare sau
curgtoare turboase, srace n substane nutritive, ndeosebi azotoase; puine specii
Nepenthes sp., vegeteaz pe substraturi pietroase, srace i ele n substane nutritive.
Aceste condiii de trai au determinat la plantele carnivore nsuirea de a-i
procura substanele care lipsesc sau sunt deficitare n mediul de via capturhid i
digernd diferite animale mici, n special insecte.
Adaptarea la nutriia carnivor a dus la crearea unor variate conformaii foli-
are; frunzele au devenit adevrate capcane de prins animale mici, dobndind (la unele
plante) nsuirea de a efectua micri adecvate capturrii, precum i proprietatea de a
produce enzime proteolitice i de a absorbi produsele digestiei.
Categorii de plante carnivore, cu frunze metamorfozate:
care captureaz animale cu ajutorul perilor glandulari, lipicioi i mobili
(Drosera sp.), sau rein cu ajutorul perilor glandulari lipicioi i imobili (Drosophy-
llum sp.);
care captureaz cu ajutorul unor capcane provenite din transformarea total
a frunzelor (Pinguicula sp., Dionaea sp., Aldrovanda sp.).
care captureaz cu ajutorul unor urnefoliare (Utricularia sp., Cephalotns sp.,
Sarracenia sp., Nepenthes sp.).
n cele ce urmeaz ne vom referi la cteva exemple, subliniind doar
modificarea formei frunzelor.
Drosophyllum lusitanicum (plant montan de versani uscai) arc frunze supe-
rioare liniare, cu vrful ncovoiat, cu dou feluri de peri glandulari (pedicelai i
sesili) pe faa inferioar i pe marginile feei superioare.
Dionaea muscipula (plant ce crete n mlatini de pdure) are frunzele verzi
dispuse n rozet; -limbul are n vrf o cresttur ce-1 mparte n doi lobi ca dou
valve. Marginile limbului au dini lungi, iar la mijlocul fiecrui lob se afl cte trei
peri rigizi, ascuii, senzitivi, care constituie mecanismul" care nchide capcana.
Aldrbvanda vesicutosa (plant acvatic submers, fr rdcini) are limbul uor
bombat, ca o vezicul nottoare, compus din dou jumti mobile una ctre alta,
dispuse sub un unghi de 90. Pe fiecare jumtate de limb se gsesc patru zone, fiecare
cu o anumit activitate n aciunea de capturare i digerare a animalelor.
Utricularia vulqaris (plant acvatic submers, fr rdcini), numit otrelul
blilor, are frunze alterne, sectat-divizate. Unele segmente ale frunzelor sunt lacinii
filiforme, altele transformate n vezicule semiglobuloase sau semiovale, comprimate
lateral, cu partea ventral mai mult sau mai puin plan, iar cea dorsal bombat.
Vezicula se fixeaz de tulpina ramificat cu ajutorul unui peiol relativ scurt.
Deschiderea veziculei se afl la partea anterioar i are marginea ndoit nuntru ca o
plnie. Partea ei de sus, elastic i concrescut lateral cu peretele veziculei, reprezint
un fel de supap, iar partea de jos, opus, a deschiderii are aspectul unei umflturi n
form de potcoav. n jurul deschiderii se afl numeroi peri: unii setiformi, mici,
simpli, alii lungi, ramificai.
Sarracenia este un gen care cuprinde specii ierboase de mlatini turboase, cu
tulpin foarte scurt i sistem radicular redus. Fiecare frunz, modificat pentru
capturarea i descompunerea animalelor mici, are peiolul de forma unui cornet numit
ascidie. Aceasta este mai ngustat la partea superioar, unde se afl i deschiderea.
Limbul devine o prelungire lamelar imobil, ce se afl la marginea superioar a
ascidiei; ea conine glande secretoare de nectar (cu rol n ademenirea animalelor care
viziteaz ascidia) i peri unicelulari ascuii, ce cauzeaz alunecarea animalelor
vizitatoare; ieirea acestora din ascidie este mpiedicat de peri sau papile ndreptate
cu vrful n jos.
Cephalotus follicularis (plant de nisipuri umede i de mlatini) are frunze
diforme dispuse ntr-o rozet bazal: unele (superioare) lung peiolate, cu limb eliptic,
ntreg, asimilatoare, altele (inferioare) scurt peiolate. Acestea din urm sunt
transformate n urne gulerate, ce au pe margine un cpcel fixat n poziie nclinat
fa de gura urnei.
Pe faa inferioar a cpcelului i n interiorul urnei se afl glande pluricelulare
solziforme, cu rol n hidrolizarea substanelor proteice.
Pentru a ncheia capitolul referitor la morfologia frunzei, vom aminti i de
plantele numite afile (gr. a-; phyllon-); frunzele sunt att de reduse nct cu greu mai
putem recunoate natura lor foliar. Tulpina acestor plante se prezint ca i cum ar fi
complet lipsit de frunze; uneori frunzele se formeaz, dar cad de timpuriu. Mai toate
plantele afile sunt prevzute cu spini de origin epidermic. Majoritatea cactaceelor i
euforbiaceelor din regiunile aride sunt considerate ca exemple de plante afile.
Anatomia frunzei

Privit din punct de vedere filogenetic, primul organ specializat n vederea


ndeplinirii procesului de fotosintez l ntlnim la briofite. Pseudocorrnul briofielor
evoluate (muchi frunzoi) este difereniat doar n tulpini i frunzulie. Dar, ntruct
la briofitefrunzuliele aparin gematofitului i nu sporofiiului, ntre acestea i cele ale
cormofielor nu exista dect o simpl analogie.
n procesul de filogenez se pot dezvolta ambele fee ale primordiului foliar
rezultnd frunze bifaciale sau numai faa inferioar rezultnd frunze monofaciale.
Frunza bifacial are o fa superioar, ventral sau adaxial i una inferioar, dorsal
sau abaxial. La frunza monoiacial ambele fee ale limbului au valoare de fa
inferioar.
Structura anatomic a limbului foliar este rezultatul aciunii unui complex de
factori externi i interni n cursul filogeniei i ontogeniei plantelor. Lumina este
factorul ce acioneaz ntr-o msur foarte important asupra structurii frunzei.
Frunzele al cror limb se orienteaz vertical, deci mai mult sau mai puin paralel
cu tulpina pe care se formeaz, se numesc panfotometrice (gr. pan complet; photos
lumin; metrou msur); prin aceast poziie planta evit supranclzirea
frunzelor n timpul maximului termic.
Frunzele ai cror limb este dispus mai mult sau mai puin perpendicular sau oblic
pe tulpin se numesc eufoiometrice (gr. eu-; phos, photos-; metrou-), fiind cel mai bine
iluminate, dar i cel mai puternic nclzite.
Frunzele indiferente fa de lumin se numesc afolometrice (gr. a-: phos,
photos-; metron-).
Frunzele panfotometrice se mai numesc ecvifaciale, izofaciale, izolaterale sau
izobilaterale, datorit lipsei aproape complete a unei diferenieri ntre cele dou fee
ale limbului.
Frunzele eufotometrice se mai numesc heterofaciale sau dorsiventrale, avnd o
structur diferit a mezofilului (gr. mesos = de mijloc) pe cele dou fee ale limbului.
La cele mai multe plante frunza prezint o orientare orizontal, n timp ce.
tulpina este vertical. Aceast orientare fiind rezultatul unei curburi spre exterior,
determin ca esuturile cele mai externe ale tulpinii s ocupe faa inferioar a frunzei,
n timp ce esuturile cele mai interne vor ocupa faa superioar; n mod deosebit, n
fasciculele libero-lemnoase ale frunzelor lemnul se va afla ntotdeauna spre faa
superioar a limbului, iar liberul spre cea inferioar.
La o frunz normal, bifacial, limbul prezint urmtoarele esuturi i zone
anatomice: epiderma superioar, epiderma inferioar i mezofilul (parenchimul asi-
milator), adesea difereniat n esut palisadic i esut lacunos; n mezofil se afl una sau
mai multe nervuri, dintre care cea median este mult mai groas i proemineaz vizibil
pe faa inferioar a limbului. Fiecare nervur este reprezentat printr-un fascicul libero-
lemnos de tip colateral (rareori hadrocentric); nervura median are un fascicul mult
mai mare, lng care se gsesc, uneori i cteva fascicule mai mici.

Variaii ale structurii limbului


1. Frunzuliele de la briofite au o structur foarte simpl. ntr-o seciune trans-
versal prin frunzulia de la muchiul de pmnt {Polytrichum commune) observm: o
nervur median alctuit din celule lungi unele cu pereii ngroai, avnd att rol de
susinere ct i de conducere, altele cu pereii, care ndeplinesc rolul de conducere a
substanelor elaborate, constituind deci un esut liberian primitiv.
Pe epiderma superioar a limbului se afla numeroase lame perpendiculare,
pluricclulare, uniseriate, asimilatoare i absorbante de ap; celulele terminale ale
acestor lame sunt bifurcaie sau bimamilale. Exceptnd elementele de susinere i cele
cu rol de conducere a sevei elaborate, toate celulele frunzuliei conin cloroplaste.
Vasele de lemn lipsesc ca i n Lnlpini.
La ali muchi frunzoi (Funar Lahygrometrica), limbul foliar este format,
dintr-un singur strat de celule asimilatoare (cu valoare de epiderm), exceptnd doar
nervura median.
0 structur mult mai simpl, dar adaptat la condiii de mediu se-miacvatic,
ntlnim la frunzuliele genului Sphagnum (v. fig. 173). Frunzuliele, sesile-fr
nervuri, ascuite i cu marginile rsucite spre vrf, sunt formate doar dintr-un singur
strat de celule de dou tipuri unele lungi, nguste, vii, pline cu cloroplaste, numite
clorociie (gr. choros = verde ca iarba; kytos-) i formnd o reea; altele mai volumi-
noase, moarte, liialine, cu pereii avnd ngrori inelate i spiralate, iar din loc n loc
pori, numite hialocite (gr. ialos = cristal; kytos-) sau hidrocite (gr. hydro = cu, de, n,
pe ap; kyios-) i dispuse n ochiurile reelei formate de clorociie. Rolul hialoeitelor
este de a absorbi i acumula apa cu srurile minerale prin capilaritate, tiut f i i n d c
muchii de turb sunt lipsii de rizoizi (gr. riza-; eidos-).
2. Frunza la pteridofite. Comparativ cu frunzulia de la muchi, frunza
(fronda) ferigilor prezint o structur mult mai complex i diversificat.
La cele mai multe ferigi celulele epidermice conin cloroplaste, iar prezena
stomatelor spre deosebire de briofite, devine o nsuire constant.
a. Frunza de la ferigile microfilme (Selaginclla sp.) are o structur
dorsiventral, prezentnd o epiderm superioar (cu celule mari, coninnd cloro-
plaste), o epiderm inferioar (cu celule mai mici, de asemenea asimilatoare i din
loc n loc cu stomate), iar ntre ele un mezofil relativ omogen, mai compact, i mai
bogat n cloroplaste adaxial, mai lax i mai srac n cloroplaste, abaxial. n mezofil se
afl o singur nervur, situat n planul median, fasciculul ei conductor f i i n d
de tip hadrocentric.
b. Frunza de la ferigile niacroliliue (Filicalae) are o structur mai evoluat,
f i i n d uneori tipic dorsi-ventral. Cele dou epiderme difer ntre ele doar prin faptul
c n cea inferioar se afl i stoinate.
Stomatele, aparinnd tot tipului Mnium, au celule mai mult sau mai puin
reniforme, cu pereii diferit ngroai, ca i la muchi.
Mezofilul, pluristratificat, este rareori difereniat n esut palisadic i esut
lacunos, avnd adesea celule asimilatoare septate. esutul de susinere este bine
reprezentat, iar esutul conductor formeaz fascicule hadrocentrice (doar cele din
nervurile de ultim ordin sunt de tip colateral); n nervura median se pot gsi dou
sau citeva fascicule foarte apropiate ntre ele, nconjurate de o teac mecanic , care
uneori vine n contact direct cu cele dou epiderme.
3. Frunza la spermatofite. La gimnosperme, cele mai multe conifere, prin
forma acicular a frunzelor, suprafaa de transpiraie se reduce foarte mult, ceea ce
constituie o adaptare a plantelor n anotimpul rece, Cnd absorbia apei este aproape
imposibil. Pereii ngroai, cutinizai i cerificai ai celulelor epidermice, pereii
ngroai i adesea lignificai ai celulejor hipodermice, stomatele afundate n
hipoderm i chiar n mezofil, adesea cu camera suprastomatic acoperit cu rin
concur, de asemenea, la moderarea sau chiar oprirea temporar a transpiraiei.
Structura mezofilului, uneori format din celule septate, este o nsuire util pentru
fotosintez: suprafaa pereilor, pe ling care se dispun eloroplastele, este astfel mult
mrit.

Frunzele de crcel (Ephedra distctchya), solziforme i caduce de


timpuriu, an o structur relativ simpl, n mezofilul lor parenchimatic omogen
fiind vizibile doua fascicule conductoare foarte mici; canalele rezinifere
lipsesc.
Structura frunzei de Drj/opteris filix-mas: 1
in dreptul nervurii mediane; 2 ntre
nervurile laterale: ed endoderm; epi
epiderm inferioar; eps epiderm
superioar: Ib liber: Im lemn; rnz
mezofil omogen; scl sclerencliim (d.C.
Toma).
La brad (Abies alba) frunza are o structur tipic bifacial dorsiventral, cu esut
palisadic (23 straturi de celule) la faa superioar i esut lacunos la cea inferioar;
aceast structur reflect orientarea frunzelor de la brad n plan orizontal i
comprimarea lor. Celulele epidermice au pereii externi puternic ngroai, cutinizai
i cerificai. Hipoderma sclerenchimatic este discontinu pe ambele fee, exceptnd
marginile, unde este continu. Cele dou canale rezinifere sunt localizate imediat sub
hipoderma abaxial. Cele dou fascicule conductoare sunt mici i relativ deprtate
ntre ele, implantate ntr-un parenchim de transfuzie, totul fiind nconjurat de o
endoderm de tip primar (celulele avnd vizibile ngrorile lui Caspary).
Frunzele de zad (Larix decidua), au hipoderma numai n dreptul cilindrului
central i la margini (unde se afl i cele dou canale rezinifere). Frunza are o
structur bifacial- dorsiventral, celulele esutului lacunos fiind adesea septate. Cele
dou fascicule conductoare sunt mici, apropiate ntre ele i nconjurate de o
endoderm de tip casparian.
La tisa (Taxus baccata) hipoderma este continu, iar mezofilul slab difereniat
n esut palisadic i esut lacunos; canalele rezinifere lipsesc; celulele epidermice au
pereii externi foarte ngroai, iar stomatele prezint o structur tipic xeromorf (gr.
xeros = uscat; morphe = form). Endoderm, de tip primar, nconjur dou fascicule
conductoare mici, foarte apropiate ntre ele.
Molidul (Picea abies) are frunzele cu patru muchii i de contur aproape rom-
boidal n seciune transversal. Mezofilul este omogen i compact, cu celule alungite
perpendicular fa de epiderm, nct structura frunzei este ecvifacial. Hipoderma
este continu, stomatele se afl sub nivelul epidermei (format din celule cu pereii
externi foarte ngroai), iar canalul rezinifer sau cele dou canale rezinifere se afl
dispuse paralel cu fasciculele conductoare, imediat sub epiderm.
Frunzele de pin (Pinus sylveslris), grupate cte dou n vrful unor microblaste,
au form semicircular n seciune transversal, cu faa superioar plan, iar cea
inferioar convex. Celulele epidermice au pereii foarte ngroai (lumenul avnd
forma literelor X sau H), cei externi fiind totodat cutinizai i cerificai. Stomatele se
afl sub nivelul epidermei, formndu-se astfel camere suprastomatice nalte, adesea
pline cu rin. Hipoderma este continu (exceptnd locurile ocupate de stomate).
Endoderma este de tip primar, iar cele dou fascicule conductoare sunt vizibil
deprtate ntre ele, legate la polii liberieni de un cordon sclerenchimatic. Mezofilul
este omogen format din celule puternic septate, aa nct frunza are o structura
ecvifacial, cele dou fee fiind aproape egal iluminate. Canalele rezinifere (numr de
512) sunt nconjurate fiecare de cel puin un strat de celule mecanice.
La ienupr (Juniperus communis) frunzele de form aproximativ trapezoidal
sau semieliptic n seciune transversal, au hipoderma aproape continu. Prezint un
singur canal rezinifer i un singur fascicul conductor. Mezofilul este uor difereniat
n esut palisadic (ndeosebi sub epiderma inferioar) i esut lacunos, deci structura
frunzei este de tip bifacial, cu dorsiventralitate invers (datorit orientrii frunzelor
cu faa adaxial spre ramur).
Stomatele de la gimnosperme pot fi izolate (Pinus sp.) sau dispuse n benzi
paralele (Abies sp., Larix sp., Picea sp.). Dup localizarea tomatelor, frunzele pot fi
hipostomatice (gr. hypo-; stoma-), ca la Pseudotsuga, sau amfistomatice (gr. amphi-;
stoma-), ca la Pinus; la unele genuri (Abies, Larix, Picea) se ntlnesc ambele feluri
de dispoziie a tomatelor (fig. 195).
La angiosperme, diferitele esuturi ce alctuiesc structura limbului provin din
activitatea iniialelor marginale i submarginale ale primordiului foliar. Epiderma,
simpl unistratificat, deriv din stratul extern al primordiului foliar (rezultat din
activitatea iniialelor marginale), care funcioneaz ca un meristem plan, celulele lui
divizndu-se anticlinal i rspunznd astfel nevoii de a urma extinderea mezofilului.
Din loc n loc, pe seama centrelor meristemoide, la multe plante se vor forma
stomatele, perii (tectori i secretori), diferite glande etc.
Mezofilul i are originea n iniialele submarginale i diferenierea lui ncepe,
adesea, n direcie longitudinal de la baza spre vrful limbului, deci acropetal, iar

Structura frunzei la Picea abies: cs canal secretor:


ed endoderma; ep epiderm; /c
fascicul conductor; hp nipoderm; W liber; Im
lemn; me mezofll omdgen; pt parenchim de
transfuzie (d. C. Toma)
n direcie transversal de la margine spre nervura median sau, mai rar, invers. Ca un
prim indiciu al procesului de difereniere celular poale fi considerat formarea
spaiilor intercelulare, care precede de regul formarea stomalelor i care ncepe de
pe faa dorsal, coninuindu-se pe cea ventral. Celulele ncep s se vacuolizeze i s
se rotunjeasc la coluri; tot acum se formeaz cloroplastele.
ntr-o seciune transversal prin frunza foarte tnr de la unele planle se
constat c la nceput numrul de iniiale submarginale (numite nc i iniiale
marginale subepidermale) este mai mare. La frunza foarte tnr de la multe plante,
pe seciuni transversale se poate identifica numai o singur celul iniial sub mar-
ginal. Dup modul cum aceast celul iniial genereaz segmente, s-au deosebit trei
tipuri mai importante:
tipul cu iniial care se divide paralel cu dou fee (Sohinum luberosum,
Armeria sp. .a.);
tipul cu iniial care se divide paralel numai cu o fa (Honkenya, sip.)
tipul cu iniial care se divide anticlinal (gr. anii-; kline = pat) i perieii-nal
(gr. peri-; kline-), ca la Ficus elastica, Oenothera sp. .a.)
Aceste tipuri se pot ntilni uneori toate la aceeai plant, la frunze de categorii
diferite (Ficus elastica).
La oarecare deprtare de margine, n masa de celule parenchimatice are loc
formarea unor cordoane de celule procambiale (gr. pro-; lat. cambium) n care i au
originea nervurile de diverse ordine. Procambiul este mai vizibil n cazul nervurilor
principale i se difereniaz n funcie de specia luat n consideraie: fie atunci Cnd
apar primele diviziuni periclinale (Liriodendron tulipifera), fie ceva mai trziu
(Opunlia cilindrica), sau primordiul foliar a atins o anumit nlime (70 u.m la
Morus alba, 75100 y.m la Arlemisia tridentata etc).
Prile mai ngroate ale limbului foliar, care nsoesc ndeosebi nervura medi-
an, se datoresc activitii unui cambiu (lat. cambium-) ce se formeaz ntre liberul i
lemnul primar al fasciculelor conductoare, producnd esuturi definitive secundare;
n acest caz vorbim de o cretere secundar a limbului foliar.
Frunzele subiri (Elodca canadensis) i unele frunze solziforme
(Rhododendron ponticum) se formeaz numai prin activitatea dermatogenului (gr.
derma-; gennao-), rezultat din diviziunile iniialei marginale.
esuturile peiolului rezult din activitatea unui meristern inlercalar, situat de
cele mai multe ori la baza limbului, mai rar la baza peiolului sau n ambele poziii
(fig. 196).
Rezult c n stare tnr limbul este format dintr-un anumit numr de straturi
celulare meristematice, care mai trziu se difereniaz n cele dou epiderme, mezofil
i fascicule conductoare. Aceste diverse straturi iau natere dintr-un meristem
marginal n care se pot deosebi iniialele marginale, care dau natere dermatogenului
superior i inferior, i iniialele submarginale, mai interne, a cror comportare
ulterioar variaz dup specie.
Frunzele bifaciale pot fi heterofaciale sau dorsiventrale i izofaciale sau ecvi-
faciale.
Frunzele cu structur dorsiventral prezint cele dou epiderme diferit
alctuite i mezofilul difereniat n parenchim palisadic pe faa superioar (ventral,
adaxial) i parenchim lacunos pe faa inferioar (dorsal, abaxial). Acest tip de
structur caracterizeaz marea majoritate a angiospermelor lemnoase i ierboase.

-r--^--r-v~v^ ^~^-r~rr-r->^_ / eP s

SI nici uni frunzei uV Iii Elmlrtt c.mui-


(lensis: epi
ppiderm inferioar; ep.i
epiderma superioar; nu nervur
(d. W. Troll).
Seciune transversal printr-o frunz ele l'udus Laurocc-
rasas: ci colenchim; epi
epiderm inferioar; eps epiderm superioar;
111 fascicule libero-lerrinoase; Ib liber; Im
lemn; st stomate; l esut lacunos; p
esut palisadic (d. r. Grinescu),

Frunzele cu structura ecvifaciala au cele dou epiderme mai mult sau mai puin
asemntoare i mezofilul aproape identic alctuit sub acestea. n cele mai multe
cazuri, sub ambele epiderme se dezvolt esut palisadic, iar la mijloc parenchim
lacunos, mai adesea compact, cu celule izodiametrice (Aster tripoliiim, Medicago
falcata, Astragalus variegatus, specii de Dianthus, Artemisia, Salix, Eucalyptus,
Cassia .a.); se spune atunci c structura este centric-heterogen.
n alte cazuri mezofilul prezint o structur sensibil omogen i este constituit
n ntregime din celule izodiametrice (Jasione montana, Chlorophytum sternbergia-
num .a.); se spune atunci c structura este eentric-omogen. O structur asemn-
toare au i frunzele plantelor submerse (Vallisneria spiralis), precum i cele de la
multe plante imbrofile (Oxalis acetosetla).

Tipuri structurale de frunz: 1 Padus laurocerasus,


structur bifacial; 2 Dianthus car-tusianorum,
structur ecvifaclal; 3 Chlorophytum,, sternber-
gianum. .structur omogen; epi epiderm inferioar;
eps epiderm superioar; m: mezofil; st
stomate; i esut lacunos; p esut palisadic (d. I.
Grinescu).
n sfrit, sunt i plante la care mezofilul are o structur cu caracter tranzitoriu
de la tipul ecvifacial la cel dorsiventral, esutul palisadic fiind mai dezvoltat sub
epiderma superioar (Lathyrus maritimus, Silene maritima i alte plante litorale).
Se cunosc ns i cazuri de plante ce au frunzele orientate oblic sau orizontal,
deci mai mult sau mai puin perpendicular pe tulpin i care au tot o structur
ecvifacial (Convolvulus persicus, Alyssum borzaeanum .a.).
Frunzele monofaciale (Iris germanica, Gladiolus imbricatus .a.). Fcnd seci-
uni succesive n lungul unei frunze ensiforme (Iris germanica), ncepnd de la partea
bazal, se observ trecerea de la structura bifacial la cea monofacial; n poriunea
sa bazal frunza are o structur bifacial, adaxial, mai puin dezvoltat, iar cea
abaxial, mult mai dezvoltat, este convex; la nivelurile urmtoare se observ
micorarea treptat a feei adaxiale, n favoarea celei abaxiale; n cele clin urm faa
adaxial se reduce complet, iar marginile feei abaxiale se unesc.
Pe seciuni transversale se observ c fasciculele conductoare sunt dispuse, n
alternan, pe dou iruri paralele, toate avnd lemnul orientat spre centrul
mezofilului; acesta din urm este omogen n toat grosimea limbului, cu celule
izodiametrice, rotunjite, lsnd spaii aerifere ntre ele; celulele din partea central a
limbului sunt ceva mai uor aplatizate radiar i adesea lipsite de cloroplaste.
La Allium montanum, A. odorum, A. porum .a.. frunzele comprimate n plan
transversal au aspectul unor curele, fiind asemntoare cu cele bifaciale, dar alc-
tuirea histologic este cea a frunzei monofaciale.
Frunzele monofaciale ale multor orchidee epifite (gr. cpi-; phyton) sunt cilin-
drice, ns pe faa lor superioar se mai pstreaz un jgheab ngust, rest din faa
adaxial.
Unele monocotiledonate prezint frunze cilindrice cu structur tipic monofa-
cial n tot lungul lor (Sansevieria sp., Allium sp., unele specii de Juncus, Mesem-
bryanthemum .a.); altele au fie numai extremitatea frunzelor cilindric (Ornitho-
gdlum caudatum), fie numai vrful acestora concrescut n form de capion (Hyacin-
thus orientalis).
Dac mezofilul este de tip parenchimatic omogen la speciile de Iris sau de Gla-
diolus, el ne apare difereniat n esut palisadic sub epiderma extern i lacunos sub
cea intern la speciile cu frunze fistuloase.
Epiderma este n general unistratificat; la dicotiledonate, celulele epidermice
sunt aproximativ izodiametrice, n timp ce la monocotiledonate (cele cu frunze lini-
are) sunt mai lungi dect late. Rareori epiderma este pluristratificat ca la Ficus
elastica, Nerium oleander, multe Piperaceae i Bromeliaceae, Begoniaccae,
Pittospo-raceae .a.
Cuticula poate fi subire (la plantele mezofile) sau foarte groas (Aloe, Agaue,
Nerium .a.); n general, grosimea cuticulei este mai mare la frunzele plantelor de
deert, arctice, alpine, epifile i halofile. Cuticula lipsete la frunzele plantelor acva-
tice submerse. Impregnarea cu silice este caracteristic pentru plantele din familia
Poaceae.
n ultima vreme s-a propus s se desemneze sub numele de fitoglife (gr.
phyton-; glyr = a grava) toate trsturile micrdanatomice colective ale epidermei, cu
valoare diagnostic n taxonomie.
Celulele epidermice care sunt parial sau total mucilaginoase au fost numite
gelatinizate, ele sunt mari i servesc pentru reinerea apei; de obicei, gelatinizarea
afecteaz numai pereii interni ai celulelor.
Mezofilul n care se include i parenchimul asimilator sau clorenchimul, se afl
ntre cele dou epiderme i este alctuit din celule ce conin adesea cloroplaste.
Mezofilul poale fi omogen sau difereniat n esut palisadic i lacunos (spon-
gios).
esutul palisadic, situat de obicei sub epiderma superioar, este format din
celule alungite perpendicular pe epiderm, lsnd ntre ele spaii aerifere nguste.
Aceste celule conin numeroase cloroplaste, adesea dispuse n iruri paralele orientate
pe direcia luminii incidente, dispoziie care le protejeaz mpotriva aciunii
destructive a luminii prea puternice.
esutul lacunos are rol n transpiraie, respiraie i n mai mic msur n foto-
sintez; la Periplocd. graeca intervine n evacuarea produselor din celulele palisadice
spre fasciculele vasculare.
esutul lacunos se poate afla pe faa inferioar a limbului, n cazul frunzelor cu
structur dorsiventral, la mijlocul limbului, n cazul unor frunze ecvifaciale. sau n
toat grosimea lui la frunzele plantelor acvatice sau la frunzele celor terestre puternic
umbrite. La frunzele fistuloase, esutul lacunos se afl spre interior, spre axa
limbului.
Dac frunzele sufer o torsiune, devenind involute, atunci esutul palisadic se
afl sub epiderma inferioar, iar cel lacunos sub epiderma superioar; n acest Gaz
spunem c frunzele au o dorsiventralitate invers- (Thymelaea sp., Tafalla sp.,
Frankenia sp.).
Dup cum mezofilul este mai mult sau mai puin dezvoltat, frunzele pot fi:
crnoase (Sempervivum s p . ) ; suculente, ca la Agave sp., A/oe sp., Crassiilaceae;
pieloasc sau coriacee, (Laurus nobilis, Mahonia aquifolium, Hedera helix, unele
specii de J5er-beris); membranoase, ca la Hymenophyllum; rigide (Carex sp.); moi
(Tmpatiens sp.) .a.
esutul conductor. Este reprezentat prin nervuri, care corespund unuia sau mai
multor (n cazul nervurii principale) fascicule libero-lemnoase. Conturul exterior al
nervurilor principale este foarte variat din care motiv prezint un anumit interes
taxonomic. De regul, nervura principal sau median proemineaz puternic pe faa
inferioar a limbului; pe faa lui superioar se poate observa o depresiune (Digitalis
sp.) sau o proeminen ca i pe faa inferioar (Atropa sp.). Uneori nervura principal
abia depete nivelul epidermei (Eucalyptus sp.).
Organizarea nervurii mediane amintete mult de cea a peiolului pe care de fapt
l continu. Epidermele nu prezint nici o particularitate deosebit de structur, doar
c, celulele sunt mai lungi i mai nguste, avnd pereii externi mult mai ngroai, iar
stomatele lipsesc sau sunt foarte rare n dreptul nervurilor.
Parenchimul nu este, n mod obinuit, difereniat n esut palisadic i esut
lacunos. Rare sunt cazurile Cnd esutul palisadic al limbului nu este ntrerupt la
nivelul nervurii mediane (Cassia acutifolia). Sub cele dou epiderme, parenchimul
este aproape ntotdeauna puternic colenchimatizat; n unele cazuri el este scleren-
ehimatizat (Poaceae) sau de tip lacunos (Hyoscyamus niger).
De obicei, nervura nu are dect un singur fascicul conductor libero-lemnos, de
tip colateral (uneori, deschis, n nervura median), care formeaz n seciune
transversal un arc cu liberul la faa inferioar i lemnul la faa superioar. Uneori,
deasupra acestui arc principal se afl dou fascicule mai mici, cu orientare invers
(Eucalyptus sp.) sau un fascicul mare ce se racordeaz aproape complet cu primul,
simulnd un inel libero-lemnos continuu (Citrus sp., Juglans sp.). n alte cazuri, pe
lng fasciculul mare, principal, nervura median prezint mai multe fascicule de
mrime i dispoziie variate (Hammamelis sp., Sterculia sp. .a.). Aparatul conductor
al nervurii poate fi nsoit uneori i de o endoderm difereniat (cu ngrorile lui
Caspary vizibile), ca la Veronica beecabunga.
La nervurile secundare, teriare etc, liberul i lemnul se reduc din ce n ce mai
mult. Structura liberului se simplific, ajungnd s fie reprezentat doar prin nite
elemente prozenchimatice relativ scurle sau poate disprea complet. Lemnul din
ultimile ramificaii ale sistemului de nervuri se reduce doar la cteva traheide
spiralate.
Uneori nervurile subiri sunt reprezentate doar prin liber, iar altele (care se
ndreapt spre marginea limbului) se termin n hidatode.
Nervurile secundare, teriare etc. se organizeaz n modul urmtor: la frunza
tnr nervura principal prezint, n punctele unde n faa lobulilor vor lua natere
nervurile secundare, trahei scurte ce vor constitui sisteme nodale. n procesul de
histogenez, pe direcia fiecreia din aceste trahei scurte se difereniaz cte o trahee
nou, care va constitui nceputul nervurii secundare; n plus, astfel de trahei mai apar
i n lungul nervurii principale, n sens bazipetal. Aadar, aparatul vascular lemnos se
dezvolt din aceste sisteme, nodale i nu rezult printr-un proces de ramificare
propriu-zis.
La plantele a cror tulpin prezint formaiuni secundare, acestea se ntind
obinuit i n frunze, dar aici ele sunt foarte puin dezvoltate. Chiar n peiol nu se
afl, de regul, dect uncambiu intrafascicular. n nervurile limbului esutul cambial
nu schieaz dect un nceput de funcionare, durata frunzei fiind destul de scurt. n
mod frecvent, n lemnul primar al limbului se observ o alternan regulat a vaselor,
dispuse n iruri mai mult sau mai puin paralele, i a celulelor de parenchim; aceast
dispoziie n iruri a vaselor nu trebuie totui s fie luat drept indiciu al unei
structuri secundare, deoarece ea nu corespunde funcionrii cambiale i nu se
regsete la nivelul liberului.
La monocotiledonate, nervurile mari, paralele ntre ele, nu trimit in mezofil
dect ramificaii foarte fine, care se anastomozeaz puin ntre ele.
Dimpotriv, la dicotiledonate, unde structura aparatului vascular este net
reticulat, nervurile principale dau nervuri din ce n ce mai mici, ultimele redu-
cndu-se la cteva vase lemnoase (inelate sau spiralate) i liberiene; aceste ultime
ramificaii se termin liber n parenchimul asimilator sau se anastomozeaz ntr-o
reea din care pot pleca ramuri cu terminaii libere.
esutul mecanic. Frunza este expus la diferite eforturi; ndoire sub greutatea
proprie, loviturile picturilor de ploaie i ale vntului etc; datorit esutului mecanic
ele rezist acestor eforturi. esutul mecanic din limb este reprezentat n primul rnd
prin reeaua de nervuri care este adesea nsoit de cordoane colenchimatice sau
sclerenchimatice.
La marea majoritate a dicotiledonatelor cordoanele mecanice sunt mai ales de
natur colenchimatic i se dezvolt ndeosebi la faa inferioar a limbului. La unele
dicotiledonate i la monocotiledonatele cu frunze lungi i late, cordoanele mecanice
sunt de natur sclerenchimatie (Poaceae, Cypcraceae, Palmac .a.).
La unele plante i epiderma, cu celule avnd pereii ngroai, lignificai i
mineralizai (ca la graminee), ori chiar hipoderma, adesea colechimatizat (unele
specii de Berberis) au rol mecanic.
Rezistena limbului la zbrcire se datorete i celulelor mecanice distribuite
izolat n mezofil numite idioblaste (gr. idios; blastos-), ca la Camelia japonica, Thea
sinensis, Padus laurocerasus .a. Marginea limbului foliar nu este sfiat de lovi-
turile vntului datorit fie cordoanelor de colenchim hipodermic, fie dispoziiei
nervurilor paralel cu marginea.
n mezofil se pot gsi i alte formaiuni dect cele amintite mai sus: celule
secretoare (Laurus nobilis), buzunare secretoare (Citrus, Hypericum, Dictamnus .a.),
canale secretoare (multe Umbelliferae), vase laticifere (Euphorbiaceae, Compositac
.a.), celule cristalifere (multe Rosaceae, Fabaceae, Iridaceae, Commelinaceae .a.),
sclereide de diferite tipuri (Camelia, Thea .a.), celule de transfer din glandele
digestive (Drosera, Dionaea) sau nectariile extral'lorale (Vicia), din structurile haus-
toriale (Cuscuta), din glandele unor plante parazite i semiparazite (Lathraea, Rhi-
nanthus .a.) etc.
Variaii ale structurii limbului foliarl La frunzele de umbr n comparaie cu
cele de lumin, de la aceeai plant (F'agus syluaticd), limbul este mai subire i mai
moale. Epiderma rezint celule cu pereii externi mai subiri iar cei laterali mai
sinuoi. Stomalele sunt n numr mai mic pe unitatea de suprafa. Uneori celulele
epidermice conin cloroplaste. Parenchimul palisadic este uni- sau pluri-stratificat, cu
celule mult mai scurte i cu spaii aerifere mai mari ntre ele. Cloroplastele din
celulele mezofilului sunt n numr mai redus; parenchimul lacunos este mult mai
dezvoltat, cu celule adesea alungite tangenial, lsind intre ele lacune aerifere mult
mai mari. Nervurile sunt mai puin proeminente pe faa inferioar a limbului i conin
mai puine vase. esutul mecanic este vizibil redus.
Frunzele submerse sunt mult simplificate; la unele din ele (Elodea canadensis)
structura este reprezentat prin dou straiuri de celule (exceptnd nervura median).
Frunzele submerse nu au stomale, celulele epidermice sunt mici, conin cloro-
plaste, au toi pereii foarte subiri, celulozici. Mezofilul este omogen i reprezentat
numai prin parenchim lacunos (Vallisneria spiralis, Myriophylhun spicatum .a.)
necesar respiraiei i meninerii plantelor n poziie favorabil; esutul conductor
(ndeosebi cel lemnos) este puin dezvoltat, iar esutul mecanic lipsete.

Structura peiolului

Peioiul servete la susinerea i orientarea limbului, precum i la conducerea


sevei brute i a celei elaborate. Ca structur se aseamn mult cu tulpina, de care
difer ndeosebi prin monosimetria lui.
Peioiul este rareori complet cilindric, cu o structur mai mult sau mai puin
radiar, monofacial (Nymphaea alba); poate avea o structur mai mult sau mai puin
bifacial, suferind o comprimare secundar (Tropaeolum sp., Monstera sp., Caltha
palustris). n cele mai multe cazuri, ns, faa adaxial este plan sau prevzut cu un
an ori o depresiune mic, peioiul avnd n seciune transversal un contur
semicircular, semicliptic, semilunar, cordat, n form de U sau V etc. i o structur
monosimetric.
n structura pciolului se disting urmtoarele esuturi: epiderma, esutul meca-
nic (mai adesea colenchim i situat n poziie hipodermic), esutul parcnchimatic
fundamental i esutul conductor (reprezentat prin unul sau mai multe fascicule de
lip colateral).
Structura anatomic variaz adesea n lungul peiolului. Din acest motiv muli
autori consider c n scopul comparrii structurii l ui la diferii taxoni, sunt mai
potrivite seciunile practicate la mijlocul peiolului, dac nu este posibil secionarea
la baz, mijloc i virf (baza limbului).
Epiderma nu difer ca alctuire de cea a tulpinii i a limbului dect prin
numrul mai mic de stomate i de peri pe unitate de suprafa. n rare cazuri se
formeaz i cteva straturi de suber (ndeosebi la baza peiolului), care se racordeaz
cu cel al tulpinii.
Parenchimul fundamental este fotosintetizator cel puin n zona sa extern, fr
s prezinte esut palisadic. La foarte multe plante, straturile de parenchim hipodermic
se colenchimatizeaz (colenchimul fiind tabular sau angular), conferind, alturi de
fascicule vasculare, soliditate peiolului n vederea susinerii limbului fol iar.
Restul parenchimului este format din celule izodiametrice, cu perei subiri,
celulozici, cu spaii intercelulare i uneori cu cristale de oxalat de calciu, taniu, la tex
etc.
Structura peiolului de Padus laurocerasus:
ci colenchim; cr cristal de oxalat de
Ca; ed
endoderm; ep epiderm; fu
fascicul vascular;
Ib liber; Im lemn (d. I. Grinescu).
Parenchimul cortical este situat ntre colenchim i fasciculele conductoare;
ultimul lui strat putand avea caracterele unui endodermoid (in jurul ntregului sistem
vascular la peiolul monostelic sau n jurul fiecrui fascicul la peiolul poli-stelic).
n partea central a parenchimului fundamental se afl unul sau mai multe
fascicule conductoare sau vasculare, adesea de mrimi diferite.
Studiile efectuate n urm cu un secol de ctre Casimir De Candolle au evi-
deniat dou sisteme de esuturi sau sisteme conductoare: n sistemul deschis fas-
ciculele (vzute n seciune transversal) sunt dispuse pe un arc, iar n sistemul nchis
fasciculele formeaz un cerc comparabil cu cel din tulpin. Pe lng sistemul
principal, autorul citat distinge i un sistem accesoriu, reprezentat prin fascicule
corticale, i fascicule medulare, orientate ca i n sistemul principal (adic cu lemnul
spre faa adaxial) sau invers. Anatomistul Lucien Petit consider c sistemul deschis
(eustelic), cu fascicule izolate, caracterizeaz plantele ierboase, iar cel nchis (sifo-
nostelic), cu fascicule adesea fuzionate (n arc sau inel) este caracteristic ndeosebi
plantelor lemnoase. Numrul i poziia fasciculelor vasculare pot fi considerate drept
caractere taxonomice, fiind mai mult sau mai puin constante la diferite familii i
chiar genuri.
Numrul fasciculelor libero-lemnoase variaz foarte mult, fiind mai mare la
familiile considerate ca primitive (Magnoliaceae, Ranunculaceae), la Amentales i la
majoritatea familiilor apetale; el este, de asemenea, ridicat (ca i n tulpin) la
monocotiledonatele cu frunze peiolate. Dimpotriv, se intlnesc i cazuri Cnd
L'runzele au peiol cu un singur fascicul sau cu fascicule puine, ca la majoritatea
familiilor gamopetale, la Rosaceae, Fabaceae .a. Cnd fasciculul este unic, el este
dispus ca i in nervura median a limbului, liberul fiind orientat spre faa adaxial a
peiolului.
Cercettorul C. L. F. Dehay a stabilit, pe seciuni transversale, urmtoarele
patru tipuri fundamentale de structur a peiolului:
Tipul I. Este foarte rspndit i reprezint un lan deschis, cu pliuri externe i
pliuri interne. Din poriunile terminale i marginale se separ elemente destinate
nervurilor mici. Pliurile externe pot forma cu poriunile marginale lanul libero-
lemnos al nervurilor secundare mai importante. Dar pliurile externe pot s nu fie
funcionale i atunci numai poriunile marginale particip la vascularizarea
nervurilor. Prin dezvoltarea exagerat a pliului intern se obine un inel vascular
complet izolat la partea marginal.
Tipul II. Structura peiolului nu provine din plierea lanurilor vasculare, ci clin
nrularea n form de crj (cros) a prilor marginale. De la aceast structur deriv
alte dou forme, prin fragmentarea lanurilor. Orientarea fasciculelor permite s se
recunoasc originea lanurilor astfel modificate.
Tipuri de peiol: 1 cu fasciculele
Ubero-lemnoase nconjurate de o endoderm
comun; 2 flecare fascicul libero-lem-nos
este nconjurat de o endoderm proprie: a, b
plan de simetrie; ed endoderm; fv
fascicul vascular; Ib liber; Im lemn (d.
I. Grinescu).
Tipul III. Crjele amintesc pe cele de la tipul precedent, dar sunt mai alungite i
lanul, vizibil mai comprimat lateral, prezint strangulaii din loc n loc; n anumite
cazuri crjele se stranguleaz foarte mult, rezultnd dou inele corticale, n timp ce
sistemul principal devine nchis; n alte cazuri, fascicule izolate rmn n interiorul
inelului vascular principal.
Tipul IV. n acest caz, un lan nchis prezint plieri din loc n loc, rezultnd n
zona central (medular) inele libero-lemnoase cu polaritate invers, adic cu liber n
centru; n anumite cazuri pliurile invaginate se unesc, lanul se rupe pe alocuri i
rezult astfel mai multe inele independente, suprapuse.
Dup muli autori, aceste diverse structuri peiolare sunt n raport direct cu
necesitile de ordin mecanic. Totui, se poate aprecia c structura peiolului prezint
i interes pentru stabilirea filogeniei plantelor superioare. Ea variaz n cadrul
anumitor familii (Rhamnaceae, Ericaceae, Euphorbiaceae, Moraceae, Urtica-ceae,
Tiliaceae .a.) sau variaz frecvent dup genul luat n consideraie (Primula-ceae,
Umbelliferae .a.).
Oricare ar fi dispoziia aparatului vascular, o analiz atent va permite ntot-
deauna s se constate c el nu este simetric n raport cu un ax, ca la lulpin, ci cu un
plan, care este planul de inserie a frunzei.
n peiolul de la unele plante (Aesculus hippocastanum) funcioneaz i un
cambiu inelar (cilindric), care determin creterea n grosime, ns esuturile defi-
nitive secundare nu se formeaz n cantitate prea mare, aa cum se ntmpl la tul-
pin; formarea de esuturi secundare nceteaz odat ce frunza a ajuns la completa
dezvoltare.

Structura bazei foliare


Aa cum am vzut deja, baza frunzei poate lua o dezvoltare considerabil la
unele plante (Umbelliferae, Poacede, Cyperacecie, Juncaceae), nconjurnd adesea
tulpina sub form de teac sau vagin.
Dup cum teaca este nchis (la Cyperaceae) sau nu (la Poaceae), conturul
seciunii transversale va fi eliptic sau circular, cu marginile complet unite sau libere i
subiri (reduse doar la cele dou epiderme). Epiderma extern are ntotdeauna celule
cu pereii externi foarte ngroai i lignificai. esutul parenchimatic dintre cele dou
epiderme este format din celule cu pereii subiri, celulozici, cele externe cu
cloroplaste. n parenchim se formeaz numeroase i mari lacune aerifere. n poriunea
opus nervurii mediane teaca este foarte subire, reprezentat doar prin cele dou
epiderme. esutul conductor este reprezentat prin numeroase fascicule de tip
colateral-nchis, de dimensiuni diferite, cel median fiind ntotdeauna mai gros. De
regul, fasciculele alterneaz cu lacunele aerifere. Epiderma intern are celule vizibil
alungite tangenial, cu toi pereii moderat ngroai. n cazul plantelor cu frunze
reduse doar la teci (Juncaceae), acestea sunt mult mai groase, cu o structur mai
complex.
Structura anexelor foliare
Slipelele au, de obicei, o structur mai simpl dect cea a limbului. Mezotilul
dintre cele dou epiderme este adesea omogen, parenchimatic, cu fascicule
conductoare relativ subiri. esutul mecanic este mai redus dect n limb, iar la
nivelul epidermei se pot forma stomate, peri (tectori i secretori), glande nectarilere
etc. La plantele cu stipele foliacee, groase, mezofilul este difereniat n esut palisadic
i esut lacunos, structura amintind de cea a frunzelor bifaciale dorsi-ventrale,
fasciculele vasculare fiind mai bine dezvoltate. La Rubiaceae (Asperula sp., Galaun
sp. .a.) stipelele nu difer nici ca morfologie, nici ca structur de frunzele obinuite.
Deosebirea dintre ele const numai nfptui c doar frunzele au muguri in axila lor.
Ochrea are o structur foarte simpl, intre cele dou epiderme aflndu-se un
parcnchim omogen format din puine straturi de celule izodiametrice, ntre care se
afl numeroase spaii aerifere. La nivelul epidermei se difereniaz stomate, trihom-
hidatode, glande secretoare etc. Fasciculele vasculare sunt vizibil reduse i nconju-
rate fiecare de cte o teac de celule parenchimatiec.
Ligula are, de asemenea, o structur simpl, pe cea mai mare parte a lungimii ei
fiind format numai din cele dou epiderme. Spre baz, intre epiderme se disting
dou-trei straturi de celule parenchimatice. Toate celulele ligulei au pereii foarte
subiri, celulozici, iar vascularizarea lipsete aproape complet.

Cderea frunzelor
La numeroase plante din zona temperat, frunzele apar primvara i cad
toamna; durata lor este deci limitat la un sezon i de aceea se numesc caduce sau
decidue. Un caz particular l constituie frunzele de la Quercus sp., Fagussp., .a.,
care nglbenindu-se toamna nu cad dect n cursul iernii sau chiar la nceputul
primverii urmtoare; aceste frunze sunt numite marcescente. n sfrit, exist i
arbori ori arbuti cu frunze persistente, care dureaz mai muli ani (Quercus ilex,
Buxus sempervirens, Hedera helix, unele specii de Berberis i Mahonia, fr a mai
vorbi de marea majoritate a gimnospermelor de la noi).
Cderea frunzelor este nsoit de o serie de transformri de ordin fiziologic i
histo-anatomic. n general, n preajma cderii frunzelor, o bun parte din substanele
minerale i hidrocarbonate coninute n ele migreaz i se depoziteaz n tulpin.
Cderea frunzelor se datorete formrii unui strat (esut) de celule separatoare
(pe seama unei zone meristematice), urmat de formarea unui esut protector, care
evit uscarea esuturilor astfel dezgolite.
esutul separator, format din unul sau mai multe straturi de celule, alctuiete o
lam transversal ngust, care se ntinde peste toate esuturile de la baza peiolului,
exceptnd cele conductoare.
La momentul potrivit, deci la cderea frunzelor, lamela median a acestor
celule se gelific, astfel nct frunza nu se mai afl n legtur cu tulpina dect prin
fascicule conductoare i cade sub aciunea gravitaiei, la cea mai mic suflare de
vnt, deoarece numai esuturile conductoare mi o mai pot susine. Vasele lemnoase
se obtureaz prin formarea de tile, iar celelalte esuturi sunt protejate prin apariia
unui strat de celule cu pereii lignificai i suberificai.
De obicei, meristemul productor al pturii de celule separatoare se formeaz
chiar la baza peiolului, ceea ce face ca cicatricea care rmne s se gseasc la
acelai nivel cu scoara tuli)inii. Uneori, ns, meristemul zonei de celule separatoare
se formeaz la mijlocul lungimii peiolului (Rubus sp.) i n acest caz o parte a
peiolului rmne pe tulpin.
Seciune longitudinal prin regiunea baznl
a unui pediineul foJiai* de la o
dicoLilcdonal cn rsulu 1
de separaie dezvoltat:
i'p epiderm; fv fascicul vascular; pe
peiol;
se scoar; l tulpin; s esut de
separaie;
(d. E. strasburger).
Rana rmas pe tulpin se cicatrizeaz, prin formarea unor celule cu rol de
proiecie. n cazul cel mai simplu, acestea sunt celule obinuite, care la un moment
dat sufer modificri chimice, adic se lignific i se suberific (Acer sp., Pijrus sp.
.a.). n alte cazuri celulele se divid neregulat nainte de a suferi aceste modificri
(Juglans sp., Primus sp., .a.) sau se formeaz un adevrat felogen local (Popnlus
sp., Salix sp., .a.), productor de suber de cicatrizare, suber care se racordeaz cu
peridermului din tulpin.
Uneori suberul de cicatrizare apare cuvind dup formarea lamei de celule
separatoare, aa nct dup cderea frunzei rana este deja cicatrizat; acest suber,
dei format de timpuriu, nu ntrerupe comunicaia cu tulpina dect dup un anumil
timp (Populus sp., Alnus sp., Acer sp., Prunus sp., Salix sp. .a.).
Se cunosc i cazuri cnd nu se formeaz nici un fel de esut separator nainte
de cderea frunzelor; acestea se usuc pe loc i n cele clin urm peiolul se rupe n
lungul su, resturi din el rmnnd pe tulpin. Aa este cazul palmierilor, la care
frunzele nu cad toate odat, ci se desprind treptat. Dup civa ani ns cad i
resturile de peiol, lsnd pe tulpin mari cicatrice.

Importana economic a frunzelor

Frunzele multor plante sunt folosite n alimentaie. Este cazul frunzelor de


lptuc, spanac, sfecl, tevie, lobod, varz etc. De o importan economic
deosebit sunt frunzele de ceai (Thea sinensis).
Din frunzele de Phormium sp., Yucca sp. i Agave sp. se extrag valoroase
fibre textile, iar din cele de Stipa tenacissima se obine o past din care se fabric
hrtie de calitate superioar.
Frunzele de Musa textilis servesc la fabricarea sfoarei de Manila, folosit la
legatul mecanic al snopilor. Un alt material bun pentru legat, n viticultur i
horticultura, este i rafia, care se obine din frunzele palmierului Raphia taedigera.
Un numr mare de plante sunt cultivate pentru frunzele lor, care se bucur de
proprieti terapeutice: menta (izm), melisa, sovrful, salvia, rozmarinul .a.
Alte plante sunt cultivate spre a folosi drept condimente n alimentaie, cum ar
fi: cimbrul, ptrunjelul, mrarul, leuteanul, tarhonul, dafinul .a.
Amintim i de frunzele de tutun (Nicotiana tabacum), att de mult cutate
pentru fabricarea igrilor.
Frunze valoroase din punct de vedere industrial sunt cele de la Carludovica
plmuia, plant tropical, din care se obin fii cu care se confecioneaz cunoscu-
tele i apreciatele plrii de Panama.
La cele de mai sus se adaug numeroasele specii de plante furajere (ndeosebi
graminee i leguminoase), la care frunzele au cea mai mare valoare nutritiv, i attea
alte specii de plante alimentare de la care se utilizeaz toate sau aproape toate
organele vegetative.