Fotosntesis

Imagen que muestra la distribucin de la fotosntesis en el globo terrqueo; mostrando tanto la

llevada a cabo por el fitoplancton ocenico como por la vegetacin terrestre.

Fotosntesis oxignica y anoxignica.

La fotosntesis (del griego antiguo - [fos-fots], luz, y [snthesis],

composicin, sntesis) o funcin cloroflica es la conversin de materia inorgnica en
materia orgnica gracias a la energa que aporta la luz. En este proceso la energa
lumnica se transforma en energa qumica estable, siendo el NADPH (nicotn adenn
dinucletido fosfato) y el ATP (adenosn trifosfato) las primeras molculas en la que queda
almacenada esta energa qumica. Con posterioridad, el poder reductor del NADPH y el
potencial energtico del grupo fosfato del ATP se usan para la sntesis de hidratos de
carbono a partir de la reduccin del dixido de carbono. La vida en nuestro planeta se
mantiene fundamentalmente gracias a la fotosntesis que realizan en el medio acutico
las algas, las cianobacterias, las bacterias rojas, y las bacterias prpuras y bacterias
verdes del azufre,1 y en el medio terrestre las plantas, que tienen la capacidad de
sintetizar materia orgnica (imprescindible para la constitucin de los seres vivos)
partiendo de la luz y la materia inorgnica. De hecho, cada ao los organismos
fotosintetizadores fijan en forma de materia orgnica en torno a 100 000 millones
de toneladas de carbono.2 3
Los orgnulos citoplasmticos encargados de la realizacin de la fotosntesis son
los cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color verde (esta coloracin es debida a
la presencia del pigmento clorofila) propias de las clulas vegetales. En el interior de estos
orgnulos se halla una cmara que contiene un medio interno llamado estroma, que
alberga diversos componentes, entre los que cabe destacar enzimas encargadas de la
transformacin del dixido de carbono en materia orgnica y unos sculos aplastados
denominados tilacoides, cuya membrana contiene pigmentos fotosintticos. En trminos
medios, una clula foliar tiene entre cincuenta y sesenta cloroplastos en su interior.2
Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosntesis son
llamados fotoauttrofos (otra nomenclatura posible es la de auttrofos, pero se debe tener
en cuenta que bajo esta denominacin tambin se engloban aquellas bacterias que
realizan la quimiosntesis) y fijan el CO2 atmosfrico. En la actualidad se diferencian dos
tipos de procesos fotosintticos, que son la fotosntesis oxignica y la fotosntesis
anoxignica. La primera de las modalidades es la propia de las plantas superiores, las
algas y las cianobacterias, donde el dador de electrones es el agua y, como consecuencia,
se desprende oxgeno. Mientras que la segunda, tambin conocida con el nombre de
 fotosntesis bacteriana, la realizan las bacterias purpreas y verdes del azufre, en las que
el dador de electrones es el sulfuro de hidrgeno (H2S), y consecuentemente, el elemento
qumico liberado no ser oxgeno sino azufre, que puede ser acumulado en el interior de la
bacteria, o en su defecto, expulsado al agua.4
Se han encontrado animales capaces de realizar la fotosntesis, tales como Elysia
chlorotica, una babosa marina que parece una hoja, y Ambystoma maculatum, una
salamandra.[cita requerida]
A comienzos del ao 2009, se public un artculo en la revista cientfica Nature
Geoscience en el que cientficos norteamericanos daban a conocer el hallazgo de
pequeos cristales de hematita (en el cratn de Pilbara, en el noroeste de Australia),
un mineral de hierro datado en el en Arcaico, reflejando as la existencia de agua rica en
oxgeno y, consecuentemente, de organismos fotosintetizadores capaces de producirlo.
Segn este estudio y atendiendo a la datacin ms antigua del cratn, la existencia de
fotosntesis oxignica y la oxigenacin de la atmsfera y ocanos se habra producido
desde hace ms de 3.460 millones de aos, de lo que se deducira la existencia de un
nmero considerable de organismos capaces de llevar a cabo la fotosntesis para oxigenar
la masa de agua mencionada, aunque solamente fuese de manera ocasional, si bien la
formacin biolgica de dichos restos est cuestionada.5 6 7

ndice
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1Historia del estudio de la fotosntesis

o 1.1Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX
o 1.2Siglo XX
2El cloroplasto
o 2.1Desarrollo
o 2.2Estructura y abundancia
o 2.3Funcin
3Fase luminosa o fotoqumica
o 3.1Fotofosforilacin acclica (oxignica)
o 3.2Fase luminosa cclica (Fotofosforilacin anoxignica)
4Fase oscura o sinttica
5Fotorrespiracin
o 5.1Ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4
o 5.2Las plantas CAM
6Fotosistemas y pigmentos fotosintticos
o 6.1Los fotosistemas
6.1.1Fotosistema I y Fotosistema II
o 6.2Los pigmentos fotosintticos y la absorcin de la luz
7Factores externos que influyen en el proceso
8Fotosntesis anoxignica o bacteriana
9Fotosntesis artificial
o 9.1Intentos de imitacin de las estructura fotosintticas
o 9.2Clula de Grtzel
o 9.3Disoluciones homogneas
10Vase tambin
11Referencias
12Bibliografa bsica
13Enlaces externos

Historia del estudio de la fotosntesis[editar]

Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX[editar]
Ya en la Antigua Grecia, el filsofo Aristteles propuso una hiptesis que sugera que la luz
solar estaba directamente relacionada con el desarrollo del color verde de las hojas de las
plantas, pero esta idea no trascendi en su poca, quedando relegada a un segundo
plano. A su vez, la idea de que las hojas de las plantas asimilaban el aire fue propuesta
por Empdocles,8 y descartada por Aristteles y su discpulo Teofrasto, quien sostena que
todo el alimento de las plantas provena de la tierra.9 De hecho, esas ideas no volvieron
a ser recuperadas hasta el siglo XVII, cuando el considerado padre de la fisiologa
vegetal, Stephen Hales, hizo mencin a las citadas hiptesis, y afirm que el aire que
penetraba por las hojas en las plantas era empleado por ellas como fuente de alimento.10

Personajes cuyos estudios fueron clave para el conocimiento de la fotosntesis (desde arriba y hacia
la derecha): Aristteles, Stephen Hales, Joseph Priestley, Justus von Liebig y Julius Sachs.

Durante el siglo XVIII comenzaron a surgir trabajos que relacionaban los incipientes
conocimientos de la qumica con los de la biologa. En la dcada de 1770,
el clrigo ingls Joseph Priestley (a quien se le atribuye el descubrimiento del O2)
estableci la produccin de oxgeno por los vegetales reconociendo que el proceso era, de
forma aparente, el inverso de la respiracin animal, que consuma tal elemento qumico.
Fue Priestley quien acu la expresin de aire deflogisticado para referirse a aquel que
contiene oxgeno y que proviene de los procesos vegetales, as como tambin fue l quien
descubri la emisin de dixido de carbono por parte de las plantas durante los periodos
de penumbra, aunque en ningn momento logr interpretar estos resultados.11
En el ao 1778, el mdico holands Jan Ingenhousz dirigi numerosos experimentos
dedicados al estudio de la produccin de oxgeno por las plantas (muchas veces
ayudndose de un eudimetro), mientras se encontraba de vacaciones en Inglaterra, para
publicar al ao siguiente todos aquellos hallazgos que haba realizado durante el
transcurso de su investigacin en el libro titulado Experiments upon Vegetables. Algunos
de sus mayores logros fueron el descubrimiento de que las plantas, al igual que suceda
con los animales, viciaban el aire tanto en la luz como en la oscuridad; que cuando los
vegetales eran iluminados con luz solar, la liberacin de aire cargado con oxgeno exceda
al que se consuma y la demostracin que manifestaba que para que se produjese el
desprendimiento fotosinttico de oxgeno se requera de luz solar. Tambin concluy que
la fotosntesis no poda ser llevada a cabo en cualquier parte de la planta, como en las
races o en las flores, sino que nicamente se realizaba en las partes verdes de esta.
Como mdico que era, Jan Ingenhousz aplic sus nuevos conocimientos al campo de la
medicina y del bienestar humano, por lo que tambin recomend sacar a las plantas de las
casas durante la noche para prevenir posibles intoxicaciones.10 12
En la misma lnea de los autores anteriores, Jean Senebier, ginebrino, realiza nuevos
experimentos que establecen la necesidad de la luz para que se produzca la asimilacin
de dixido de carbono y el desprendimiento de oxgeno. Tambin establece, que an en
condiciones de iluminacin, si no se suministra CO2, no se registra desprendimiento de
oxgeno. J. Senebier sin embargo opinaba, en contra de las teoras desarrolladas y
confirmadas ms adelante, que la fuente de dixido de carbono para la planta provena del
agua y no del aire.
Otro autor suizo, Nicolas-Thodore de Saussure, demostrara experimentalmente que el
aumento de biomasa depende de la fijacin de dixido de carbono (que puede ser tomado
del aire por las hojas) y del agua. Tambin realiza estudios sobre la respiracin en plantas
y concluye que, junto con la emisin de dixido de carbono, hay una prdida de agua y
una generacin de calor. Finalmente, de Saussure describe la necesidad de la
nutricin mineral de las plantas.
El qumico alemn Justus von Liebig, es uno de los grandes promotores tanto del
conocimiento actual sobre qumica orgnica, como sobre fisiologa vegetal, imponiendo el
punto de vista de los organismos como entidades compuestas por productos qumicos y la
importancia de las reacciones qumicas en los procesos vitales. Confirma las teoras
expuestas previamente por de Saussure, matizando que si bien la fuente de carbono
procede del CO2 atmosfrico, el resto de los nutrientes proviene del suelo.
La denominacin como clorofila de los pigmentos fotosintticos fue acuada
por Pelletier y Caventou a comienzos del siglo XIX. Dutrochet, describe la entrada de
CO2 en la planta a travs de los estomas y determina que solo las clulas que contienen
clorofila son productoras de oxgeno. Hugo von Mohl, ms tarde, asociara la presencia
de almidn con la de clorofila y describira la estructura de los estomas. Sachs, a su vez,
relacion la presencia de clorofila con cuerpos subcelulares que se pueden alargar y
dividir, as como que la formacin de almidn est asociada con la iluminacin y que esta
sustancia desaparece en oscuridad o cuando los estomas son ocluidos. A Sachs se debe
la formulacin de la ecuacin bsica de la fotosntesis:
6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2
Andreas Franz Wilhelm Schimper dara el nombre de cloroplastos a los cuerpos
coloreados de Sachs y describira los aspectos bsicos de su estructura, tal como se
poda detectar con microscopa ptica. En el ltimo tercio del siglo XIX se sucederan
los esfuerzos por establecer las propiedades fsico-qumicas de las clorofilas y se
comienzan a estudiar los aspectos ecofisiolgicos de la fotosntesis.
Siglo XX[editar]
En 1905, Frederick Frost Blackman midi la velocidad a la que se produce la
fotosntesis en diferentes condiciones. En un primer momento se centr en observar
como variaba la tasa de fotosntesis modificando la intensidad lumnica, apreciando
que cuando la planta era sometida a una luz tenue cuya intensidad se iba
incrementando hasta convertirse en moderada, aumentaba la tasa fotosinttica, pero
cuando se alcanzaban intensidades mayores no se produca un aumento adicional.
Con posterioridad investig el efecto combinado de la luz y de la temperatura sobre la
fotosntesis, de modo que obtuvo los siguientes resultados: si bien, en condiciones de
luz tenue un aumento en la temperatura no tena repercusin alguna sobre el proceso
fotosinttico, cuando la intensidad luz y los grados aumentaban la tasa de fotosntesis
si que experimentaba una variacin positiva. Finalmente, cuando la temperatura
superaba los 30 C, la fotosntesis se ralentizaba hasta que se sobrevena el
cesamiento del proceso.
A consecuencia de los resultados obtenidos, Blackman plante que en la fotosntesis
coexistan dos factores limitantes, que eran la intensidad lumnica y la temperatura.
 Fotografa de Melvin Calvin.

En la dcada de 1920, Cornelius Bernardus van Niel propuso, tras haber estudiado a
las bacterias fotosintticas del azufre, que el oxgeno liberado en la fotosntesis
provena del agua y no del dixido de carbono, extrayndose que el hidrgeno
empleado para la sntesis de glucosa proceda de la fotlisis del agua que haba sido
absorbida por la planta. Pero esta hiptesis no se confirm hasta el ao 1941, tras las
investigaciones realizadas por Samuel Ruben y Martin Kamen con agua con oxgeno
pesado y una alga verde (Chlorella).2 10
En 1937, Robert Hill logr demostrar que los cloroplastos son capaces de producir
oxgeno en ausencia de dixido de carbono, siendo este descubrimiento uno de los
primeros indicios de que la fuente de electrones en las reacciones de la fase clara de
la fotosntesis es el agua. Aunque cabe destacar que Hill, en su experimento in
vitro emple un aceptor de electrones artificial. De estos estudios se deriv la conocida
con nombre de Reaccin de Hill, definida como la fotorreduccin de un aceptor
artificial de electrones por los hidrgenos del agua, con liberacin de oxgeno.13
En la dcada de 1940, el qumico norteamericano Melvin Calvin inici sus estudios e
investigaciones sobre la fotosntesis, que le valieron el Premio Nobel de Qumica de
1961. Gracias a la aplicacin del carbono 14 radioactivo detect la secuencia de
reacciones qumicas generadas por las plantas al transformar dixido de carbono
gaseoso y agua en oxgeno e hidratos de carbono, lo que en la actualidad se conoce
como ciclo de Calvin.
Un personaje clave en el estudio de la fotosntesis fue el fisilogo vegetal Daniel
Arnon. A pesar de que realiz descubrimientos botnicos de notable importancia
(demostr que el vanadio y el molibdeno eran micronutrientes absorbidos por algas y
plantas, respectivamente, y que intervenan en el crecimiento de las mismas), es
principalmente conocido por sus trabajos orientados de cara a la fotosntesis. Fue en
1954, cuando sus colegas y l emplearon componentes de las hojas de las espinacas
para llevar a cabo la fotosntesis en ausencia total de clulas para explicar como estas
asimilan el dixido de carbono y cmo forman ATP.10 14
En el ao 1982, los qumicos alemanes Johann Deisenhofer, Hartmut Michel y Robert
Huber analizaron el centro de reaccin fotosinttico de la bacteria Rhodopseudomonas
viridis, y para determinar la estructura de los cristales del complejo proteico utilizaron
la cristalografa de rayos X. Sin embargo, esta tcnica result excesivamente compleja
para estudiar la protena mencionada y Michel tuvo que idear un mtodo espacial que
permita la cristalografa de protenas de membrana.10 15 16 17
Cuando Michel consigui las muestras cristalinas perfectas que requera su anlisis,
su compaero de investigacin desenvolvi los mtodos matemticos para interpretar
el patrn de rayos X obtenido. Aplicando estas ecuaciones, los qumicos lograron
identificar la estructura completa del centro de reaccin fotosinttica, compuesto por
cuatro subunidades de protenas y de 10 000 tomos. Por medio de esta estructura,
tuvieron la oportunidad con detalle del proceso de la fotosntesis, siendo la primera vez
que se concret la estructura tridimensional de dicha protena.10 15

El cloroplasto[editar]
Artculo principal: Cloroplasto

De todas las clulas eucariotas, nicamente las fotosintticas presentan cloroplastos,

unos orgnulos que usan la energa de la luz para impulsar la formacin
de ATP y NADPH, compuestos utilizados con posterioridad para el ensamblaje de
azcares y otros compuestos orgnicos. Al igual que las mitocondrias, cuentan con su
propio ADN y se han originado a partir de bacterias simbiticas intracelulares (teora
endosimbitica).
Desarrollo[editar]

Esquema ilustrativo de las clases de plastos.

En las clulas meristemticas se encuentran proplastos, que son orgnulos que no

tienen ni membrana interna, ni clorofila, ni ciertos enzimas requeridos para llevar a
cabo toda la fotosntesis. En angiospermas y gimnospermas el desarrollo de los
cloroplastos es desencadenado por la luz, puesto que bajo iluminacin se generan los
enzimas en el interior del proplasto o se extraen del citosol, aparecen los pigmentos
encargados de la absorcin lumnica y se producen con gran rapidez las membranas,
dando lugar a los grana y las lamelas del estroma.18
A pesar de que las semillas suelen germinar en el suelo sin luz, los cloroplastos son
una clase de orgnulos que exclusivamente se desarrollan cuando el vstago queda
expuesto a la luz. Si la semilla germina en ausencia de luz, los proplastos se
diferencian en etioplastos, que albergan una agrupacin tubular semicristalina de
membrana llamada cuerpo prolamelar. En vez de clorofila, estos etioplastos tienen un
pigmento de color verde-amarillento que constituye el precursor de la misma: es la
denominada protoclorofila.18
Despus de estar por un pequeo intervalo de tiempo expuestos a la luz, los
etioplastos se diferencian transformndose los cuerpos prolamelares
en tilacoides y lamelas del estroma, y la protoclorofila, en clorofila. El mantenimiento
de la estructura de los cloroplastos est directamente vinculada a la luz, de modo que
si en algn momento stos pasan a estar en penumbra continuada puede
desencadenarse que los cloroplastos vuelvan a convertirse en etioplastos.18
Adems, los cloroplastos pueden convertirse en cromoplastos, como sucede a lo largo
del proceso de maduracin de los frutos (proceso reversible en determinadas
ocasiones). Asimismo, los amiloplastos (contenedores de almidn) pueden
transformarse en cloroplastos, hecho que explica el fenmeno por el cual las races
adquieren tonos verdosos al estar en contacto con la luz solar.18
Estructura y abundancia[editar]

Clulas vegetales, en cuyo interior se vislumbran los cloroplastos.

Los cloroplastos se distinguen por ser unas estructuras polimorfas de color verde,
siendo la coloracin que presentan consecuencia directa de la presencia del pigmento
clorofila en su interior. Los cloroplastos estn delimitados por una envoltura formada,
en la mayora de las algas y en todas las plantas, por dos membranas (externa e
interna) llamadas envueltas, que son ricas en galactolpidos y sulfolpidos, pobres
en fosfolpidos, contienen carotenoides y carecen de clorofila y colesterol. En algunas
algas, las envueltas estn formadas por tres o cuatro membranas, lo que se considera
prueba de que se han originado por procesos de endosimbiosis secundaria o terciaria.
Las envueltas de los cloroplastos regulan el trfico de sustancias entre el citosol y el
interior de estos orgnulos, son el lugar de biosntesis de cidos grasos, galactolpidos
y sulfolpidos y son el lugar de reconocimiento y que contiene los elementos
necesarios para permitir el transporte al interior de los orgnulos de las protenas de
cloroplastos codificadas en el ncleo celular.19 20
En las plantas superiores, la forma que con mayor frecuencia presentan los
cloroplastos es la de disco lenticular, aunque tambin existen algunos de aspecto
ovoidal o esfrico. Con respecto a su nmero, se puede decir que en torno a cuarenta
y cincuenta cloroplastos coexisten, de media, en una clula de una hoja; y existen
unos 500.000 cloroplastos por milmetro cuadrado de superficie foliar. No sucede lo
mismo entre las algas, pues los cloroplastos de stas no se encuentran tan
determinados ni en nmero ni en forma. Por ejemplo, en el alga Spirogyra nicamente
existen dos cloroplastos con forma de cinta en espiral, y en el alga Chlamydomonas,
solamente hay uno, de grandes dimensiones.
En el interior y delimitado por la membrana plastidial interna, se ubica una cmara que
alberga un medio interno con un elevado nmero de componentes (ADN plastidial,
circular y de doble hlice, plastorribosomas, enzimas e inclusiones de granos de
almidn y las inclusiones lipdicas); es lo que se conoce por el nombre de estroma.
Inmerso en l se encuentran una gran cantidad de sculos denominados tilacoides,
cuya cavidad interior se llama lumen o espacio tilacoidal. En las membranas de los
tilacoides se ubican los complejos protenicos y complejos pigmento/protena
encargados de captar la energa lumnica, llevar a cabo el transporte de electrones y
sintetizar ATP. Los tilacoides pueden encontrarse como vesculas alargadas repartidos
por todo el estroma (tilacoides del estroma), o bien, pueden tener forma discoidal y
encontrarse apilados originando unos montones, denominados grana (tilacoides de
grana).
Funcin[editar]

Ecuacin de la fotosntesis oxignica, funcin caracterstica de los cloroplastos.

La ms importante funcin realizada por los cloroplastos es la fotosntesis, proceso en

la que la materia inorgnica es transformada en materia orgnica (fase oscura)
empleando la energa bioqumica (ATP) obtenida por medio de la energa solar, a
travs de los pigmentos fotosintticos y la cadena transportadora de electrones de los
tilacoides (fase luminosa). Otras vas metablicas de vital importancia que se realizan
en el estroma, son la biosntesis de protenas y la replicacin del ADN.