Fenologia de La Palma de Aceite Africana y Del Hbrido Interespecfico

Fenologa
de la palma de aceite africana

(Elaeis guineensis Jacq.) y del hbrido
interespecfico (Elaeis oleifera [Kunt]
Cortes x Elaeis guineensis Jacq.)
Paola Andrea Hormaza Martnez

Diana Carolina Forero Hernndez
Rodrigo Ruiz Romero
Hernn Mauricio Romero Angulo
Centro de Investigacin en Palma de Aceite

Fenologa de la palma de aceite africana (Elaeis guineensis Jacq.)
y del hbrido interespecfico (Elaeis oleifera x Elaeis guineensis)
Publicacin de la Corporacin Centro de Investigacin en Palma

de Aceite (Cenipalma)
Financiada por el Departamento Administrativo

de Ciencia, Tecnologa e Innovacin - Colciencias y el Fondo de
Fomento Palmero, administrado por Fedepalma
Cenipalma Autores
Paola Andrea Hormaza Martnez
Director Ejecutivo Programa de Biologa y Mejoramiento
Jos Ignacio Sanz Scovino de la Palma de Aceite, Cenipalma
Coordinadora de Procesos Diana Carolina Forero Hernndez
de Investigacin Programa de Biologa y Mejoramiento
Martha Ligia Guevara Quintero de la Palma de Aceite, Cenipalma
Coordinador Proyecto Rodrigo Ruiz Romero

Hernn Mauricio Romero Angulo Programa de Biologa y Mejoramiento
de la Palma de Aceite, Cenipalma
Hernn Mauricio Romero Angulo

Departamento de Biologa de la
Edicin y coordinacin editorial Universidad Nacional de Colombia
Patricia Bozzi ngel Bogot D. C., Colombia
Diseo y diagramacin Noviembre de 2010
Equilibrio Grfico Editorial Ltda.
Impresin Cenipalma
Javegraf Ltda. Calle 20 A No. 43 A-50, piso 4
PBX: (57-1) 208 6300 Fax: (57-1) 368 1152
ISBN: 978-958-8360-24-9 www.cenipalma.org
2
Contenido
Presentacin 11
Introduccin 13
Captulo 1
Generalidades sobre la fenologa de las plantas 17
Fenologa de las plantas 19
Caractersticas de la escala fenolgica para la descripcin

de estadios en palma africana y el hbrido interespecfico 21
Estadios de crecimiento principales 21
Estadios de crecimiento secundarios y mesoestadios 21
Captulo 2
Fenologa de las partes de la palma de aceite 23
Estadios de crecimiento de la palma africana (Elaeis guineensis Jacq.)

e hbrido interespecfico (Elaeis oleifera [Kunt] Cortes x
Elaeis guineensis Jacq.) 25
La semilla 26
Estadio de crecimiento principal 0. Germinacin y emergencia 27
La hoja 30
Estadio de crecimiento principal 1. Desarrollo de la hoja en vivero
y en campo 32
El estpite 37
Estadio de crecimiento principal 3. Elongacin del estpite 37
3
FENOLOGA de la palma de aceite africana y del hbrido interespecfico
Las flores e inflorescencias 39

Morfologa de las inflorescencias femeninas y masculinas 42
Polinizacin 48
Estadio principal de crecimiento 5: Emergencia de la inflorescencia 50
Estadio principal de crecimiento 6: Floracin 52
El fruto y el racimo 65
Maduracin de frutos y racimos 70
Estadio principal de crecimiento 7: Desarrollo del fruto 70
Estadio principal de crecimiento 8: Maduracin del fruto y del racimo 77
La senescencia 84
Estadio principal de crecimiento 9: Senescencia 85
Captulo 3
Escala BBCH extendida de la palma de aceite 87
Escala BBCH extendida para la descripcin de los estadios fenolgicos

de Elaeis guineesis y el hbrido interespecfico OXG. 89
Agradecimientos 102
Glosario 103
Bibliografa 105
4
ndice de figuras
Figura 1. Estructura de la escala de tres dgitos 22
Figura 2. Estadio 000. (A) Semilla seca material tnera (Elaeis guineensis Jacq.).
(B) Semilla seca del hbrido (Elaeis oleifera x Elaeis guineensis). 27
Figura 3. Estadio 010 o semilla en punto blanco mostrando cu (cuesco),

em (embrin) y tf: (tapn de fibra (oprculo)) en el hbrido
interespecfico OXG. 28
Figura 4. Estadio 040. Inicio de la diferenciacin de la plmula (pl) y la radcula

(ra) del hbrido OXG. 28
Figura 5. Estadio 050. Formacin de races adventicias (r) en el hbrido

Figura 6. Estadio 090. Emergencia (I) primera hoja plumular, (II) segunda
hoja plumular. 29
Figura 7. Partes de una hoja madura de palma africana. 31
Figura 8. Filotaxia de la palma de aceite de derecha a izquierda. 32
Figura 9. Filotaxia de la palma de aceite de izquierda a derecha. 32
Figura 10. Estadio 110. Completamente visibles las dos hojas plumulares (I y II). 33
Figura 11. (A) Aparicin de hojas lanceoladas (III). (B) Apertura de la primera
hoja lanceolada simple Estadio 110. (C) Plntula de palma de aceite
de dos meses de edad mostrando dos hojas lanceoladas simples
totalmente extendidas. 33
Figura 12. Estadio 129 y 130. (A) Aparicin de hojas bifurcadas (bf) (estadio 129).
(B) Formacin de los primeros foliolos (f) en la base de la hoja 12.
Estadio 130. 34
Figura 13. Estadio 140 y 143. (A) Aparicin de la hoja flecha (fl) en estadio
de vivero estadio 140. (B) Hoja 18 completamente pinnada
y hoja flecha con 30% de apertura (estadio 143). 34
Figura 14. Estadio 150. Detalle de una hoja flecha en palma de aceite. 35
Figura 15. Estadio 153, 155 y 159. (A) Hoja con 30% de apertura (estadio 153).
(B) Hoja con 50% de apertura (estadio 155). (C) hojas con 70%
de apertura (estadio 159). 36
5
Figura 16. Estadio 315. Bases peciolares persistentes en el estpite. 38
Figura 17. (A-B) Estadio 319. (C) Cicatrices de las bases peciolares (bp)
y entrenudos (et) del estpite. 38
Figura 18. Inflorescencias femeninas de Elaeis guineensis. (A) Antesis. (B) Detalle
de los lbulos estigmticos. (C) Inflorescencia en antesis del hbrido
interespecfico OXG. (D) Detalle de lbulos estigmticos. 40
Figura 19. (A) Inflorescencia masculina de Elaeis guineensis. (B) Detalle de

las anteras en antesis. 41
Figura 20. (A) Inflorescencia mixta del hbrido interespecfico OXG. (B) Detalle
de estructuras femeninas sobre las espiguillas cilndricas de la
inflorescencia masculina. 41
Figura 21. Desarrollo de la inflorescencia de acuerdo con la posicin en la axila

foliar con respecto a la hoja flecha (0) y al tiempo de cada estadio
en meses. 43
Figura 22. Inicio de la fase de crecimiento rpido en las inflorescencias de

las especies Elaeis guineensis y el hbrido interespecfico OXG. 44
Figura 23. Pednculo (pe) y raquis (raq) en donde se insertan las raquilas
con las flores unisexuales femeninas. (A) Hbrido interespecfico OXG.
(B) Elaeis guineensis. 44
Figura 24. (A) Conformacin de las espiguillas en inflorescencias masculinas.

(B) Inflorescencias femeninas de Elaeis guineensis y el hbrido
interespecfico. 45
Figura 25. (A) Conformacin de las raquilas de las Inflorescencias femeninas

de palmas de cinco aos de edad en antesis. (a) Hbrido interespecfico
OxG. (b) Elaeis guineensis. (B) Conformacin de las raquilas de
las inflorescencias masculinas. 46
Figura 26. Diagrama de la inflorescencia femenina de Elaeis guineensis,

(Compleja simpodial de tipo cincino). 47
Figura 27. Inflorescencia masculina en estado de antesis, (Ant) anteras. 48
Figura 28. Corte transversal de una inflorescencia femenina (if), protegida por
la brctea peduncular (bp) y el prfilo (pf), los cuales se engruesan
y lignifican al emerger la inflorescencia en la axila de la hoja. 49
Figura 29. Estadio 500. Inflorescencia no visible. 51
Figura 30. Estadio 510. Estructura floral cerrada. Se observan el prfilo (pf),
la brctea peduncular (bp) y las raquilas (ra) completamente
cerradas, erectas y de coloracin caf intenso. 52
Figura 31. Estadio 530. (A) Emergencia de la inflorescencia en 30%. (B) Se

observan el prfilo (pf), la brctea peduncular (bp). (C) Las raquilas (ra)
completamente cerradas, erectas y de coloracin caf intenso. 53
6
Cenipalma
Figura 32. Estadio 550. Emergencia del 50% de la inflorescencia femenina.

El prfilo se ha rasgado (pf) y la brctea peduncular permanece
cubriendo la inflorescencia (bp) 53
Figura 33. Estadio 590. Emergencia del 90% de la inflorescencia femenina.

Ntese el rasgamiento de la brctea peduncular. 53
Figura 34. Estadio 611. Inflorescencias femeninas en preantesis I. (A) Inflorescencia

de Elaeis guineensis. (B) Inflorescencia del hibrido interespecifico OXG.
(C) Estructuras interna de la inflorescencia. 54
Figura 35. Estadio 611. Preantesis en la inflorescencia masculina hbrido

interespecfico OXG. (A) Inflorescencia cubierta por la brctea
peduncular y el prfilo. (B) Raquilas masculinas apretadas hacia
el centro de la inflorescencia 55
Figura 36. Estadio 615. Inflorescencia femenina en preantesis II. (A-B) Elaeis
guineesis y (C-D) hbrido interespecfico OxG. 56
Figura 37. Estadio 615. Perianto de la inflorescencia femenina en el estadio

de preantesis II. (A) Elaeis guineensis. (B) Hbrido interespecfico OxG. 56
Figura 38. Estadio 615. Inflorescencia masculina en preantesis II. 57
Figura 39. Estadio 619. Inflorescencia femenina en preantesis III.

(A-B-C) Elaeis guineensis y (D-E-F) Hbrido interespecfico OxG. 58
Figura 40. Inflorescencia masculina en preantesis III. 59
Figura 41. Estadio 620. Inflorescencia de Elaeis guineensis en antesis. 60
Figura 42. Estadio 620. Inflorescencia del hbrido interespecfico OxG en antesis. 60
Figura 43. Estadio 650. Inflorescencia masculina en antesis de Elaeis guineensis. 60
Figura 44. Asincrona en la inflorescencia en el material hbrido interespecfico

OXG. (A) Flores con apertura de lbulos estigmticos asincrnicos.
(B) crecimiento y desarrollo heterogneo de frutos en el racimo.
PA-II (pre-antesis II). 62
Figura 45. Estadio 690. Variaciones de color en los lbulos del estigma en el hbrido
interespecfico OXG. (A) Coloracin tpica caf oscuro. (B) Coloracin
rosado plido, en ambos casos la polinizacin fue realizada
con 24 horas de anterioridad. 63
Figura 46. Granos de polen de la especie E. guineensis. (A) Sin germinar.

(B) Germinados en donde se observa el tubo polnico. 64
Figura 47. Estadio 690. Inflorescencia masculina en el estadio de fin de la floracin. 64
Figura 48. Partes del fruto. (A) Seccin longitudinal del fruto.
(B) Corte transversal del fruto exponiendo sus partes. 66
7
Figura 49. Clasificacin de frutos segn la pigmentacin del exocarpio,

en donde se observa la coloracin del fruto inmaduro y maduro.
(A) Frutos virescens especie E. oleifera. (B) Hbrido interespecfico OXG,
frutos inmaduros de coloracin verde clara o intensa y frutos maduros
de coloracin amarillo intenso a naranja intenso. (C) Frutos nigrescens
de la especie E. guineensis, frutos inmaduros de coloracin negro
rojizo y frutos maduros de coloracin vinotinto o rojo muy oscuro. 68
Figura 50. Desarrollo de la maduracin en la raquila. (A) Hbrido interespecfico

OXG, con maduracin de los frutos en la raquila de forma acroptala.
(B) Raquila de Elaeis guineensis con maduracin de los frutos en la
raquila de forma basiptala. 69
Figura 51. Curva de crecimiento de fruto en semanas despus de la antesis,

Elaeis guineensis 71
Figura 52. Estadios fenolgicos para desarrollo del fruto en E. guineensis. 75
Figura 53. Estadios fenolgicos para el desarrollo del fruto en el hbrido

Figura 54. Estadios fenolgicos para la maduracin del fruto en E. guineensis. 78
Figura 55. Estadios fenolgicos para la maduracin del fruto en el hbrido

interespecfico. 80
Figura 56. Sobremaduracin de los racimos y frutos. (A-C) Fruto de hbrido

interespecfico OXG. (D-F) Fruto de la especie E. guineensis. 82
Figura 57. Pobre conformacin de racimo, producto de una deficiente

polinizacin en hbrido interespecfico OXG. 83
Figura 58. Estadio 990. Senescencia de la hoja. 84
8
ndice de tablas
Tabla 1. Constitucin de las inflorescencias de la especie E. guineensis

y el hbrido interespecfico OXG, en palmas de cinco aos de edad
en la Zona Oriental colombiana. 46
Tabla 2. Cuadro resumen de estadios de emergencia y desarrollo floral

comparativo entre la especie Elaeis guineensis y el hbrido
Tabla 3. Estudio comparativo de la viabilidad del polen del hbrido

y sus progenitores 63
Tabla 4. Clasificacin de frutos de acuerdo con la coloracin del exocarpio

y grosor del cuesco. 67
Tabla 5. Descripcin del porcentaje de crecimiento y rango de das

aproximado de desarrollo de fruto, en la especie E. guineensis
y el hbrido interespecfico OXG. 75
9
Presentacin
En palma de aceite no exista un compendio sistematizado

de sus fases fenolgicas. Este libro atiende esta falencia y es
el producto de tres aos de observaciones meticulosas sobre
los cambios que se dan en los diferentes rganos de la pal-
ma, desde la germinacin hasta la formacin y el desarrollo
del fruto. Las observaciones se estandarizaron con base en la
escala fenolgica BBCH1, con la que la descripcin de fen-
menos y procesos relacionados con el cultivo es ms precisa
y entendible.
Las plantas no son organismos estticos. Constantemen-
te estn cambiando como parte de sus procesos normales
de crecimiento y desarrollo. As, van desde semilla a plntu-
la, tienen ciclos de crecimiento vegetativo que siguen de la
fase reproductiva que incluye la floracin, la fructificacin y
la formacin de semillas, con las cuales se inicia un nuevo ci-
clo. En plantas perennes como la palma de aceite es posible
identificar en qu estadio preciso de desarrollo est una in-
florescencia o un racimo, o es posible hacer el seguimiento al
desarrollo de una hoja desde su aparicin como flecha hasta
la senescencia. La duracin de cada uno de los estadios fe-
nolgicos est fuertemente influenciada por el clima, el cual
determina los ciclos bsicos del desarrollo de la planta.
Adems, es interesante ver que las caractersticas externas
de las fases fenolgicas del desarrollo de una planta estn
relacionadas con cambios en la fisiologa, que no slo de-
terminan la fase fenolgica del individuo sino que tambin
afectan el desarrollo, el metabolismo y la supervivencia de los 1 Escala binaria para

la referenciacin de
animales y los microorganismos asociados a la planta, tanto etapas fenolgicas de
benficos como patgenos. especies vegetales.
11
De esta forma, se entrega una herramienta que puede ser

usada para describir los estadios de desarrollo de la palma o
sus rganos, no en funcin de la edad sino del estado feno-
lgico de stos. Adems, puede ayudar al establecimiento de
las relaciones precisas entre el estadio fenolgico de la palma
y la susceptibilidad o predisposicin al ataque de plagas y
enfermedades. Como dice Leather2, el entendimiento com-
pleto de las plagas y enfermedades y el estado fenolgico de
los cultivos es esencial para desarrollar una estrategia efectiva
conducente a la agricultura global sostenible y en este caso a
la palmicultura sostenible.
Por ejemplo, las observaciones de tcnicos e investigado-
res han mostrado que la palma de aceite no se enferma de
marchitez letal sino cuando entra en fase reproductiva. Debe
existir alguna condicin fisiolgica de la palma que cambia
entre el estado vegetativo y el reproductivo, y que predispo-
ne a la palma a enfermarse. As mismo, las flores de palma
cuando son polinizadas cambian su aspecto externo, de tal
manera que se puede identificar cundo la polinizacin asis-
tida ha sido exitosa.
En ese contexto es grato poner a disposicin de los palmi-
cultores y de la comunidad cientfica este libro de gran aporte
al conocimiento de la fisiologa de la palma de aceite y, a la
vez, expresar un inmenso agradecimiento al grupo de inves-
tigadores adscritos al Programa de Biologa y Mejoramiento
Gentico de Cenipalma y al Departamento de Biologa de la
Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional de Colombia,
2 Leather, S.R. 2010.
Precise knowledge of quienes realizaron este loable esfuerzo cientfico. Adems, se
plant growth stages agradece la financiacin recibida tanto de Fedepalma Fon-
enhances applied do de Fomento Palmero como del Departamento Adminis-
and pure research.
Annals of Applied trativo de Ciencia, Tecnologa e Innovacin (Colciencias), para
Biology 157: 159.161 llevar a feliz trmino esta iniciativa.
Atentamente,
Jos Ignacio Sanz Scovino, Ph.D

Director Ejecutivo
12
Introduccin
La palma de aceite se ha constituido en uno de los cultivos ms im-

portantes en Colombia y el mundo. Su alta productividad, unida a
su naturaleza perenne, ha llevado a una expansin acelerada de las
reas sembradas en el mundo. De esta manera, la agroindustria de
la palma de aceite tiene el potencial de impactar en las reas eco-
nmicas, sociales y ambientales del pas, en regiones, por lo general,
alejadas de centros urbanos mayores y tradicionalmente deprimidas
o de economa precaria.
La palma de aceite alcanz un rea total en produccin mundial
cercana a los 9,3 millones de hectreas en 2008, de las cuales Colom-
bia particip con 336.956, distribuidas en cuatro regiones produc-
toras. El pas es el primer productor latinoamericano de aceites de
palma y de palmiste y el sptimo en el mundo (Fedepalma, 2009).
Las palmas pertenecen a la familia Arecaceae, una de las ms
grandes familias de monocotiledneas, con ms de 190 gneros y
2.364 especies (Govaerts y Dransfield, 2005). Estn distribuidas en
reas tropicales de todo el mundo, con la mayor concentracin de
especies en Amrica y el sureste de Asia.
La palma de aceite pertenece al gnero Elaeis. Tres especies com-
ponen este gnero: Elaeis guineensis Jacq. (palma africana), Elaeis olei-
fera (Kunth) Cortes (palma americana) (Dransfield et l., 2008) y Elaeis
odora Wess. Solo las dos primeras son cultivadas, siendo E. guineensis
la ms utilizada comercialmente en el mundo y, por tanto, la ms es-
tudiada (Corley y Tinker, 2003). La palma americana E. oleifera y el h-
brido interespecfico (Elaeis oleifera X Elaeis guineensis) han cobrado
un especial inters debido a que tienen algunos atributos deseables
como la produccin de aceite ms rico en cidos grasos insaturados,
el crecimiento longitudinal lento y su aparente resistencia parcial a
varias enfermedades.
13
A pesar de la relevancia de la palma de aceite en el mundo, mu-

chos aspectos bsicos de su biologa aun estn por estudiar. Por
ejemplo, conociendo la importancia para el manejo agronmico y
para el desarrollo de nuevos materiales por medio del mejoramiento
gentico, no se ha realizado una descripcin sistemtica y profunda
del proceso de desarrollo de la palma.
En este proceso se presentan varios cambios visibles externos,
que son resultado de las condiciones ambientales. El estudio de
estos eventos peridicos, regulados principalmente por el clima y
cambios estacionales, se denomina fenologa (Cautin y Agusti, 2005).
El comienzo y el fin de las fases sirven como un medio para juzgar
la rapidez del desarrollo de estas plantas. Basados en los datos de
observaciones fenolgicas, es posible definir las regularidades en el
crecimiento de una planta en relacin con su medio ambiente, as
como sus requerimientos con respecto a los factores meteorolgi-
cos. De esta manera, la informacin fenolgica es til para la elabo-
racin de modelos predictivos de produccin en funcin del clima.
El conocimiento de los estadios fenolgicos de un cultivo permi-
te el mejoramiento de las prcticas agronmicas aplicadas al opti-
mizar las pocas de aplicacin de insumos, posibilitar estrategias de
manejo preventivo de enfermedades y plagas, y realizar con oportu-
nidad labores como la polinizacin y la cosecha (Salazar et l., 2006).
Sin embargo, para poder hacer una utilizacin adecuada del conoci-
miento fenolgico de la planta, es importante hacer una definicin
clara, consistente y universal de los estadios fenolgicos, en busca de
obtener una escala estandarizada que pueda ser usada en cualquier
localidad y con cualquier material gentico de la palma.
En busca de la estandarizacin, el primer trabajo para la descrip-
cin de estadios unificados en una escala fenolgica fue propuesto
por Fleckinger (1948), quien utiliz una combinacin de nmeros y
letras para la descripcin del desarrollo de inflorescencias en frutales.
Posteriormente, Zadocks et l. (1974) publicaron el primer cdigo
decimal para estandarizar la descripcin de estadios de desarro-
llo homlogos de diferentes cultivos usando los mismos cdigos
(Cautin y Agusti, 2005). En 1989 (Bleiholder et l., 1991) propusieron
14
Cenipalma
la escala BBCH, que es un sistema para la codificacin uniforme e

identificacin fenolgica de estadios de crecimiento para todas las
especies de plantas mono y dicotiledneas. Se usa un cdigo de-
cimal que se divide bsicamente entre los estadios de crecimiento
principales y secundarios de las plantas, describiendo el proceso de
desarrollo de los mismos. Esta codificacin es el resultado de un gru-
po de trabajo conformado por: El Centro Federal de Investigaciones
Biolgicas para Agricultura y Silvicultura de Alemania (BBA), el Insti-
tuto Federal de Variedades, Alemania (BSA), la Asociacin Alemana
de Agroqumicos (IVA), el Instituto para Horticultura y Floricultura en
Grossbeeren/Erfurt, Alemania (IGZ) y la colaboracin de cientficos
de otras instituciones.
El Centro de Investigacin en Palma de Aceite (Cenipalma), con
el apoyo del Fondo de Fomento Palmero, administrado por Fedepal-
ma, y la cofinanciacin del Departamento Administrativo de Ciencia,
Tecnologa e Innovacin (Colciencias), ha ejecutado un proyecto de
investigacin tendiente a definir las fases fenolgicas de la palma
de aceite africana y del hbrido interespecfico OxG, cuyos resultados
se presentan en este libro, el cual est dividido en tres secciones. La
primera corresponde a las generalidades sobre la fenologa de las
plantas y sobre la construccin de una escala fenolgica utilizando
la metodologa BBCH. En la segunda seccin, se describe la fenologa
de cada una de las partes de la palma de aceite, la semilla, el estpi-
te, las hojas, las flores y los frutos. Para poder hacer una descripcin
adecuada de la fenologa, los autores hacen primero una descripcin
morfolgica de los diferentes rganos, poniendo especial nfasis en
la utilizacin correcta de los nombres de las estructuras de cada una
de las partes de la palma. En seguida, para cada uno de los rganos
de la palma se hace la descripcin de los estadios fenolgicos uti-
lizando la estandarizacin decimal sugerida segn la escala BBCH.
Finalmente, la tercera seccin del libro presenta de manera compi-
lada la escala BBCH extendida de la palma de aceite, en donde se
presentan diferencias marcadas entre la palma africana y el hbrido
OxG, se hace una descripcin de las variaciones encontradas de ma-
nera textual y grfica.
15
CAPTULO 1
Generalidades
sobre la fenologa
de las plantas
Fenologa de las plantas
Las variaciones climticas que marcan las cuando nuestra atencin se dirige hacia
diferentes estaciones traen consigo even- la importancia de que cada uno de los
tos de crecimiento y desarrollo de las plan- eventos de desarrollo se produzca en el
tas que se presentan de manera cclica. momento adecuado.
Esto es evidente en las regiones templa- La fenologa es la ciencia que estudia
das, en las cuales los cambios anuales en los fenmenos biolgicos que se pre-
la temperatura y la duracin del da estn sentan peridicamente, acomodados a
acompaados de cambios fisiolgicos de- ritmos estacionales (Garca et l., 2004).
terminantes del crecimiento vegetativo, la El trmino fenologa viene de las races
floracin, fructificacin y senescencia. En griegas phainein que significa manifes-
el trpico, los diferentes estadios del de- tar y logos que significa tratado. As, la
sarrollo de las plantas estn relacionados fenologa puede ser entendida como el
con cambios en la pluviosidad, que de- estudio de los eventos peridicos natura-
terminan la disponibilidad de agua para les involucrados en la vida de las plantas
las plantas y, de esta manera, marcan los (Volpe, 1992; Schwartz, 1999).
ciclos de los eventos de historia de vida. La aparicin, transformacin o des-
La brotacin de las yemas, la expan- aparicin rpida de los rganos vege-
sin de hojas, la abscisin, la floracin, tales se llama fase fenolgica o fenofase
la fertilizacin, el desarrollo de semillas, (Azkues, 2000), la cual est determinada
la formacin de frutos, la dispersin de por cambios de tipo morfofisiolgico. El
semillas y la germinacin son los even- intervalo entre dos fenofases constituye
tos de historia de vida de las plantas, la etapa o estadio fenolgico. La velocidad
que tienen lugar de manera cclica, con del desarrollo de las plantas puede ser
intervalos determinados y con periodos juzgada por la duracin de las fases y es-
especficos para cada uno de ellos. Se tadios fenolgicos. As, cambios en la du-
est tan familiarizado con estos eventos racin de estas fases y estadios pueden
que, en general, no se les presta atencin; ser indicadores de eventos climticos
sin embargo, cuando el patrn se pierde o de eventos de estrs bitico o abiti-
por alguna razn, por ejemplo, cuando co que afectan la fisiologa de la planta,
en la palma de aceite el pico de cose- alterando el ciclo normal de eventos de
cha se mueve de un semestre a otro, es crecimiento y desarrollo.
19
La fenologa de una especie puede ser dado lugar a la evolucin de los patrones
descrita por medio de estadios particula- fenolgicos caractersticos. Esta presin
res, tales como la formacin y desarrollo puede ser el resultado de limitaciones
de hojas, floracin, fructificacin, disper- abiticas (por ejemplo temperaturas des-
sin de semillas y germinacin. Cada uno favorables, dficit hdrico) o la presencia
de estos eventos tiene un momento es- de factores biticos como la presencia
pecfico en el ao y un curso de desarrollo estacional de defoliadores, polinizadores
caracterstico. Sin embargo, ellos no son y dispersores (Fenner, 1998).
independientes. Es claro que no se puede La utilizacin del concepto de fenolo-
producir fructificacin sin que haya habi- ga por el hombre es tan antigua como
do floracin, y el desarrollo de la semilla la civilizacin misma. Cuando el hombre
no se puede dar sin la fertilizacin de se volvi sedentario, se estableci en un
las flores que ocurre con la polinizacin lugar e inici la prctica de sembrar semi-
(Fenner, 1998). Incluso dentro del desa- llas para que las plantas crecieran y poder
rrollo de un rgano que determina fases cosechar los frutos, muy pronto se dio
o estadios, como por ejemplo la flor, se cuenta de que el xito de este proceso
presentan eventos que son dependientes estaba determinado por las limitaciones
uno del otro. As, el meristemo vegetativo ambientales en cada una de los estadios
debe pasar a reproductivo (transicin flo- del desarrollo de las plantas. Existen re-
ral), se deben desarrollar los miembros de gistros escritos de observaciones feno-
los verticilos de las flores (spalos, ptalos, lgicas que datan de hace ms de 3.000
estambres, carpelos), se produce la ante- aos en China y es posible encontrar
sis, maduracin del estigma y la fertiliza- referencias fenolgicas en textos de la
cin. Despus se puede dar la fructifica- biblia (Schwartz, 2003). Las observacio-
cin mediante el crecimiento de la pared nes fenolgicas han sido usadas por los
del ovario y la formacin de la semilla con agricultores para maximizar la produc-
el crecimiento y maduracin del embrin cin de los cultivos con una correcta
y del endospermo. sincronizacin de las labores agrcolas
En las plantas los eventos fenolgicos con el crecimiento del cultivo, sus fases
son causados por seales ambientales de desarrollo y la interaccin con factores
que disparan respuestas determinadas. biticos y abiticos. Hoy, la fenologa es
Por ejemplo, en muchas especies de las usada tambin para hacer seguimiento
zonas templadas la floracin se produce del efecto del calentamiento global en
en respuesta a cambios en la duracin los cultivos y para hacer predicciones so-
del da y en la temperatura. Referido a la bre el impacto del cambio climtico en
especie, los eventos fenolgicos son el re- la agricultura, en particular, y en el medio
sultado de la presin de seleccin, que ha ambiente, en general.
20
Caractersticas
de la escala fenolgica
para la descripcin de estadios en palma
africana y el hbrido interespecfico
Estadios de crecimiento en campo (estadio 1) y el segundo es la

principales elongacin del estpite (estadio 3). Entre
tanto, el crecimiento reproductivo se aso-
En la escala BBCH el ciclo completo de cia con 4 estadios: emergencia de la inflo-
desarrollo de las plantas se subdivide en rescencia (estadio 5), floracin (estadio 6),
diez fases principales de desarrollo cla- crecimiento del fruto (estadio 7), madura-
ramente distinguibles en un cdigo de- cin del fruto (estadio 8) y, finalmente, la
cimal, el cual se divide entre los estadios senescencia de la hoja (estadio 9).
de crecimiento principal y secundario. Los
estadios principales de crecimiento son Estadios de crecimiento
descritos usando nmeros del 0 al 9 en secundarios y mesoestadios
orden ascendente (Bleiholder et l., 1991).
En la adaptacin de la escala BBCH En contraste a los estadios principales de
para palma de aceite, no se utilizan las crecimiento, los estadios secundarios son
descripciones para el estadio 2 (forma- definidos en pasos cortos de desarrollo
cin de brotes laterales/ macollamiento) de las respectivas especies de plantas,
y el estadio 4 (desarrollo de las partes ve- que ocurren durante un determinado
getativas cosechables de la planta o de estadio principal de desarrollo. Para la es-
rganos vegetativos de propagacin). cala de la palma de aceite se utilizan dos
Para Elaeis guineensis Jacq. y el hbrido dgitos de 0 a 9. El tercer dgito implica
interespecfico OxG, la escala comienza la inclusin de un mesoestadio, el cual
con la descripcin de la germinacin es considerado como una fase necesaria
y emergencia (estadio 0), en seguida para obtener una mayor precisin en la
se describe el crecimiento vegetativo descripcin, los valores de 0 a 9 corres-
por medio de dos estadios: el primero ponden a valores ordinales o porcentajes
es el desarrollo de las hojas en vivero y de desarrollo.
21
1
Estadio principal
Desarrollo de la hoja
5
Estadio secundario
Hoja flecha en campo
5
Mesoestadio
50% de apertura
Apertura del 50% de

los foliolos superiores
de la hoja flecha, los
foliolos de la parte
baja de la hoja
an se encuentran
plegados.
155
Figura 1 Estructura de la escala de tres dgitos
Foto: S. Lozano (2009)
22
CAPTULO 2
Fenologa de las
partes de la palma
de aceite
Estadios de crecimiento
de la palma africana
(Elaeis guineensis Jacq.) e hbrido interespecfico
(Elaeis oleifera [Kunt] Cortes x Elaeis guineensis Jacq.)
La palma de aceite tiene un solo meris- a tres aos, tiempo en el cual sta se en-
temo apical del cual se origina una suce- cuentra totalmente cubierta por las hojas
sin continua de yemas foliares (Henry, (Corley et l., 1976).
1955). El desarrollo de la hoja inicialmen- La antesis de la inflorescencia femeni-
te es muy lento, por lo general, toma de na ocurre en la hoja 17-20 y el desarrollo
dos a tres aos desde la iniciacin de la del racimo hasta la etapa de madurez
hoja hasta que se abren los foliolos en el puede tomar de 4,5 a 6 meses. El racimo
centro de la corona. Si las condiciones maduro puede alcanzar ms de 50 cm de
ambientales son favorables estas hojas se largo y 35 cm de ancho. El racimo est
abren y otra hoja flecha se elonga y toma constituido por los tallos de las espigui-
su lugar (Corley y Tinker, 2009). llas donde se insertan los frutos y espinas
La caracterstica principal de la palma (Corley et l., 2009).
de aceite es que posee un tallo nico de El fruto es una drupa ssil que tiene
tipo pleonntico, esto significa que las informa esfrica, ovoide o elongada. El pe-
florescencias aparecen en las axilas de las ricarpio est conformado por el exocar-
hojas y se producen a medida que la plan- pio, mesocarpio y endocarpio, este lti-
ta contina con su crecimiento vegetativo. mo rodea a la almendra. (Siew et l, 2003;
(Adam et l., 2005; Dransfield y Uhl, 1998). Corley et l., 1976). La apariencia externa
El estpite es erecto y en l permanecen de los frutos vara considerablemente en
las bases peciolares de las hojas hasta la la maduracin, la coloracin ms comn
etapa adulta que, al caer, dejan al descu- es violeta oscuro en el pice y verde-
bierto cicatrices amplias y se aprecian los amarillento plido en la base antes de la
entrenudos. (Dransfield et l., 2008). maduracin y se denominan nigrenscens,
Esta especie produce inflorescencias otro tipo menos comn es aquel en que
femeninas y masculinas en la misma los frutos tienen tonalidades verdes antes
planta en ciclos alternados de duracin de la maduracin (virescens). De acuerdo
variable, dependiendo de las condicio- al grosor del cuesco se clasifican en Dura
nes genticas y ambientales. El desarrollo (grueso), Tnera (delgado) y Pisfera (sin
inicial de una inflorescencia toma de dos cuesco) (Corley y Tinker, 2009).
25
La semilla
La semilla de la palma de aceite es una La madurez del fruto no es un factor

nuez que se localiza en la parte central crtico en la germinacin de la semilla
del fruto y es el remanente que queda (Rees, 1962). Jones en 1973 encontr
despus de que se extrae el mesocarpio. que los embriones aislados de frutos de
Consta de un endocarpio o cuesco y una, setenta das despus de antesis pudieron
dos o tres almendras producto de un ova- crecer en un medio de cultivo apropiado
rio tricarpelar. En la mayora de los casos (Corley y Thinker, 2009). La semilla de pal-
solo se observa una almendra ya que dos ma de aceite se clasifica como dormante3
de los tres vulos se abortan. Dentro del e intermedia4 (Turner y Gillbanks, 2003),
cuesco est la almendra que contiene el en condiciones naturales germina lenta-
endospermo aceitoso, duro y de color mente (uno a tres aos) con un bajo por-
blanco grisceo. La testa que rodea al en- centaje (Rees, 1963).
dospermo es de color pardo oscuro y est Para la obtencin de semillas es con-
cubierta a su vez por tejido fibroso. All veniente cosechar los racimos antes de
en el endospermo es donde se localiza el que comience la abscisin de los frutos,
embrin al frente del poro germinal, pero aproximadamente cinco meses despus
separado de este por el oprculo que de la antesis. Luego de la cosecha se re-
est constituido por una capa de clulas mueve el exocarpio y el mesocarpio del
delgadas endosprmicas, la testa y una fruto y la semilla se somete a un proceso
estructura lminar (Hartley, 1977). de secado, para evitar la germinacin pre-
3 Dormancia: es un estado de la semilla en el que, a pesar de que est madura y viable, no germina pese a
contar con las condiciones favorables para su desarrollo. Este bloqueo a la germinacin es diferente entre
las especies de acuerdo con su adaptacin al medio ambiente donde se encuentran, en este caso, la germi-
nacin ocurrir cuando las condiciones sean apropiadas para el desarrollo de las plntulas (Finch-Savage y
Leubner-Metzger, 2006).
4 Semilla intermedia: inicialmente la semilla de Elaeis guineensis fue clasificada como recalcitrante debido
a su alto contenido de humedad, luego fue clasificada como ortodoxa debido a su favorable respuesta al
almacenamiento en condiciones de criopreservacin, y actualmente, despus de rigurosos estudios, se
clasific como una semilla intermedia (Grout et l., 1983; Chin et l., 1984; Hong et l., 1997), esto explica
porqu el 30% de las semillas permanecen viables despus de 33 meses cuando se almacenan en el suelo
desnudo en condiciones naturales (Galt 1956, citado por Rees 1960).
26
Cenipalma
matura y proceder a su almacenamiento poros germinales apicales. El cuesco es

a una temperatura entre 20-22 C y con delgado con un grosor entre 0,5-2,5 mm
unas condiciones de humedad entre el (Chan y Romero, 2010. Datos sin publi-
18-19% (Corley y Thinker, 2009). car) (Figura 2).
Despus del almacenamiento o el
Estadio de crecimiento secado de las semillas, stas se colo-
principal 0: can en una bolsa de polietileno a una
Germinacin y emergencia temperatura de 38 a 40 C durante un
periodo igual o mayor a sesenta das,
En el Estadio 000 o semilla seca, la se- de acuerdo con los requerimientos de
milla en materiales tipo Dura tiene el cada material y/o especie, esto con el
cuesco grueso (2-8 mm) y liso, de color fin de romper la dormancia de la semi-
caf oscuro (Siew et l., 2003). En los lla. Luego del tratamiento con calor las
materiales tipo Tnera el cuesco es del- semillas se sumergen en agua por dos
gado (0,5-4 mm), de color caf oscuro y das y se secan a temperatura ambiente
presenta fibras que se adhieren longitu- para retirar el exceso de humedad y se
dinalmente a ella formando un mechn colocan de nuevo en la bolsa plstica. La
en la base. En los materiales hbridos, las germinacin comienza siete a diez das
semillas presentan formas que van de despus del almacenamiento a tempe-
ovoides a angulares, de color caf oscuro ratura ambiente y contina por 30 a 40
y el endocarpio est cubierto por una das en donde se alcanza entre un 85 a
serie de fibras reticuladas que rodean los 90% de germinacin.
A B
Figura 2 Estadio 000

(A) Semilla seca material Tnera (Elaeis guineensis Jacq). Foto: Fedepalma,
CD-ROM interactivo, El cultivo de la palma de aceite: Gua general para el
nuevo palmicultor. (B) Semilla seca del hbrido (Elaeis oleifera x Elaeis guineen-
sis). Foto: L. Chan (2010)
27
Luego de uno a dos das se inicia la El tipo de germinacin descrita ante-

imbibicin de la semilla y empieza a riormente se clasifica como adyacente-
aparecer hinchada, diez das despus el ligular (Dransfield et l, 2008), es decir,
embrin luce completamente hinchado que a medida que el cotiledn se expan-
y se hace visible a travs de uno de los de solo empuja una porcin del embrin
poros germinativos y se desprende el por fuera de la semilla y como resultado
tapn de fibra u oprculo. Este estadio la plntula se desarrolla contigua a la
corresponde al punto blanco o estadio semilla, el embrin forma una lgula y la
010 (Figura 3). plmula sobresale de sta.
En el estadio 040 se observa la dife-
renciacin de la plmula y radcula 10 a
A
14 das despus de la germinacin (Tur-
ner y Gillbanks, 2003). Los dos rganos
emergen a travs de un cilindro formado
por una lgula (li) (hoja modificada en
cu
forma de vaina que sirve de proteccin)
(Figura 4).
em
tf
B pl
li
tf
ra
Figura 3 Estadio 010 Figura 4 Estadio 040

Semilla en punto blanco mos- Inicio de la diferenciacin de
trando cu: cuesco, em (embrin) la plmula (pl) y la radcula
y tf: tapn de fibra (oprculo) en (ra) del hbrido (OxG).
el hbrido interespecfico (OxG). Foto: P. Hormaza (2010).
Foto: L. Chan (2010).
28
Cenipalma
pl
r
r
li
ra

Formacin de races adventicias (r) en el hbrido interespecfico OXG.
Fotos: Hormaza y Chan (2010)
II Luego hay elongacin de la radcula

y empiezan a formarse las primeras ra-
I
ces adventicias en el anillo superior de
la unin de la radcula con el hipoctilo
(Corley y Thinker, 2003), (estadio 050) (Fi-
gura 5).
En la emergencia (estadio 090) las dos
hojas plumulares sobresalen de la lgula
hasta que la radcula tiene 1 cm de lon-
gitud. Del suelo sobresale el pice de la
segunda hoja plumular. El color de la pl-
mula es verde claro y la radcula posee un
color crema (Figura 6).
II
Emergencia (I) primera hoja
plumular, (II) segunda hoja
plumular.
Fotos P. Hormaza (2010).
29
La hoja
En las etapas tempranas del desarrollo duracin es de aproximadamente veinte

de la palma, las hojas van cambiando de meses (Cayn, 1999). En condiciones na-
forma. As, inicialmente, luego de la ger- turales, la palma adulta tiene entre 30 y
minacin, las primeras hojas que se for- 49 hojas funcionales, las cuales pueden
man son lanceoladas, despus hacen su alcanzar entre 5 y 7 m de longitud y pesar
aparicin hojas bifurcadas en la punta, las de 5 a 8 kg. La produccin de hojas deter-
cuales dan paso a hojas hendidas, para fi- mina el rendimiento de racimos a corto
nalmente aparecer las hojas maduras que plazo, ya que a cada hoja le corresponde
son hojas compuestas, pinnadas, con fo- una inflorescencia cuyo tamao y desa-
liolos lineares a cada lado del raquis. En rrollo depende del estado fisiolgico de
una planta adulta, en la regin cercana la planta.
al meristemo, conocida popularmente En la hoja madura se pueden distin-
como cogollo, se pueden encontrar has- guir dos zonas: la zona del peciolo, en
ta sesenta hojas en fase de diferenciacin donde no se presentan foliolos y la zona
y crecimiento. Cada una de estas hojas se de la lmina, compuesta por los foliolos y
demora cerca de dos aos en hacer su un eje central al cual estn adheridos, el
aparicin y rpidamente se desarrolla la raquis. Los peciolos pueden alcanzar lon-
llamada hoja flecha que corresponde a gitudes hasta de 1,2 m y son ms cortos
la hoja cerrada, que finalmente abre para que el raquis. El raquis es duro y fibroso y
dar lugar a las hojas activas. puede llegar a medir hasta 8 m de largo
Desde la diferenciacin de las ho- (Figura 7).
jas de palma de aceite en el meristemo Los foliolos son el producto de la di-
apical hasta la etapa de senescencia visin de la lmina durante el proceso de
pasan, aproximadamente, cuatro aos y elongacin del eje central de la hoja. En
se consideran tres fases: 1) fase juvenil, la flecha, los foliolos permanecen fusio-
de 24 meses, donde la hoja se est de- nados uno a otro, pero estn plegados y
sarrollando dentro del estpite, 2) fase tienen definido el punto de escisin. Los
de crecimiento rpido, que dura aproxi- foliolos son lineales y alcanzan un nme-
madamente cinco meses y se denomina ro entre 250 y 300 en las hojas maduras.
como hoja flecha y 3) fase adulta, que va La vena media de los foliolos es muy rgi-
desde el despliegue de los foliolos y cuya da y protuberante.
30
Cenipalma
raquis
foliolos
Peciolo
Foliolos Foliolos
rudimentarios terminales
Espinas
Figura 7 Partes de una hoja madura de palma africana

Fotos: I. Ayala (2007)
Las hojas estn dispuestas en espiral, espiral puede correr de derecha a izquier-
con ocho hojas por cada espiral. Este arre- da (Figura 8). Conformando el primer es-
glo de las hojas es lo que se conoce como piral de la hoja 1 a 8, el segundo de la hoja
filotaxia de la palma. En algunas palmas la 9 a 16, el tercero de la hoja 17 a 24.
31
Figura 8 Filotaxia de la palma

de aceite de derecha
a izquierda
Fotos: I. Ayala (2007) y R. Ospitia
(2009)
La otra espiral que se forma est por en el proceso de transpiracin. En la

compuesta por cinco hojas intermedias, hoja las estructuras encargadas de hacer
el primer espiral estara formado por las este intercambio gaseoso se denominan
hojas 1 a 5 (Ortiz y Fernndez, 2000) (Fi- estomas, los cuales se encuentran en la
gura 9). superficie inferior de los foliolos. La densi-
La hoja cumple las funciones de in- dad de estomas es de aproximadamente
tercambio de gases de la planta. Por una 145 a 175 por mm2 (Corley et l, 2009).
parte, absorbe gas carbnico para hacer
fotosntesis y, de otro lado, de manera Estadio de crecimiento
simultnea pierde agua en forma de va- principal 1:
Desarrollo de la hoja
en vivero y en campo
Aproximadamente un mes despus de

la emergencia (estadio 110, Figura 10),
se observa una lmina foliar totalmente
expandida denominada primera hoja
lanceolada (estadio 111, Figura 11), al
segundo mes se visualiza la segunda
hoja lanceolada completamente abierta
Figura 9 Filotaxia de la palma (estadio 112), finalmente, se forman cin-
de izquierda a derecha co o ms hojas lanceoladas simples que
Foto: R. Ospitia (2007) corresponde al 90% de las hojas en este
32
Cenipalma
estadio (estadio 119), este ltimo se utiliza

como un criterio para decidir el momento
de trasplante de previvero a vivero.
Aproximadamente cinco o seis meses
II despus aparecen las primeras hojas bi-
furcadas en la punta (estadio 120) hasta
I formar cinco hojas con bifurcacin en la
punta o el pice (estadio 129). Posterior-
mente, en la hoja 12 aparecen hendidu-
ras que dividen parcialmente las lminas
entre las venas para formar los foliolos
en la base de la hoja (estadio 130), has-
ta completar 17 a 18 hojas (estadio 139)
Figura 10 Estadio 110 (Figura 12).
Hojas plumulares completa-
mente visibles (I y II).
Las hendiduras dividen completa-
Foto: P. Hormaza (2010) mente las venas de las dos lminas folia-
A Estadio 110 B Estadio 111
hl hl
C Estadio 112
II
Figura 11 Estadio de desarrollo de las hojas en vivero 111 y 112.

(A) Aparicin de hojas lanceoladas (III) Foto: L. Chan (2010).
(B) Apertura de la primera hoja lanceolada simple (estadio 111).
Foto: P. Hormaza (2010)
(C) Plntula de palma de aceite de dos meses de edad mostrando dos
hojas lanceoladas simples totalmente extendidas (estadio 112).
Foto: R. Ospitia (2007)
33
A B
bf
Figura 12 Estadio 129 y 130

(A) Aparicin de hojas bifurcadas (bf) (estadio 129). (B) Formacin de los
primeros foliolos (f) en la base de la hoja 12 (estadio 130).
Fotos: P. Hormaza (2010)
A B
fl
fl
Figura 13 Estadio 140 y 143

(A) Aparicin de la hoja flecha (fl) en estadio de vivero (estadio 140).
(B) Hoja 18 completamente pinnada y hoja flecha con 30% de apertura (esta-
dio 143). Fotos: R. Ruz (2009).
34
Cenipalma
res en la hoja 18 y la hoja ms joven que

ha emergido permanece cerrada (hoja
flecha o cero), (estadio 140). La hoja 18
se encuentra totalmente abierta y la hoja
flecha comienza a abrir sus foliolos en un
30% (estadio 143) (Figura 13), posterior-
mente la hoja flecha tiene una apertura
del 50% (estadio 145) (Figura 13B) y, fi-
nalmente, esta hoja presenta un 75% de
sus foliolos extendidos considerndose
como una hoja nueva (estadio 149).
En una palma en crecimiento activo
en campo se produce una hoja flecha en
sentido vertical ascendente y se puede
apreciar que el raquis se encuentra to-
talmente elongado y los foliolos de color
verde-claro apretados en el centro de la
corona (estadio 150) (Figura 14).
Detalle de una hoja flecha en
Cuando se ha abierto la hoja flecha en palma de aceite (estadio 150).
un 30% se alcanza el estadio 153; en este Foto: S. Lozano (2009)
estadio se observa el inicio de la separa-
cin de los foliolos del pice, que perma-
necen plegados hacia arriba, y aun no se Despus que la hoja despliega sus
ve la separacin de los foliolos de la parte foliolos, se desplaza progresivamente
de abajo (Figura 15A). hacia el exterior y hacia abajo a medida
En el estadio 155 se observa la aper- que emergen las hojas ms jvenes. En
tura del 50% de los foliolos superiores y este momento los foliolos han comple-
fl
la parte baja de la hoja an se encuentra tado su crecimiento en rea (Corley et
plegada. Al tener un 75% de apertura se l., 1971). El peciolo contina su elonga-
considera como la hoja 1 y se completa el cin un tiempo despus de que el raquis
estadio 159. Los foliolos se han separado est completamente desarrollado (Hen-
en casi su totalidad, los pices de las ho- ry, 1955). Una vez que se abre esta hoja,
jas son los ltimos que se separan (Corley, inmediatamente se elonga otra hoja fle-
2003) (Figuras 15B y C). cha tomando su lugar.
35
A C
Figura 15 Estadio 153, 155 y 159

(A) Hoja con un 30% de
apertura (estadio 153). (B)
Hoja 18 completamente
pinnada y hoja flecha con
50% de apertura (estadio
155). (C) Hojas con un 70%
de apertura (estadio 159).
Fotos: S. Lozano (2009)
36
El estpite
El estpite de la palma de aceite es erecto, y Thinker, 2003). Comenzando en la fase

solitario y columnar y, por lo general, en del vivero, hasta los primeros tres aos, la
la palma adulta solo persisten las bases palma de aceite engrosa su base sin ob-
peciolares que se encuentran cerca de servarse ningn crecimiento significativo
la corona (Dransfield et l, 2008; Latiff, en la altura del tallo (estadio 310).
2000). Los estpites del hbrido interespecfi-
El estpite tiene tres funciones: la pri- co OXG y E. guineensis tienen una tasa de
mera es que sirve como soporte de las ho- elongacin entre los 25 a 50 cm por ao
jas, en segundo lugar, contiene el sistema respectivamente; estos son slidos y sus
vascular donde se transporta el agua y los bases peciolares permanecen adheridas
nutrientes minerales en toda la planta y, a el hasta aproximadamente los 12 a 16
en tercer lugar, funciona como un rgano aos; a partir de esta edad las bases se
de almacenamiento (Latiff, 2000). comienzan a desprender, primero las de
la mitad del estpite, quedando las sec-
Estadio de crecimiento ciones basal y distal con las bases foliares
principal 3: (estadio 315) (Latiff, 2000, Figura 16).
Elongacin del estpite En edad avanzada se observan las
cicatrices de las bases peciolares y entre
El crecimiento inicial de las plntulas de ellas los entrenudos del estpite, y en la
la palma de aceite involucra la formacin parte de la corona (apical) se observan
de la base del estpite, sin elongacin algunas bases peciolares adheridas (es-
internodal. Tres a cuatro meses despus tadio 319) (Figura 17). La altura final del
de la germinacin, la base del estpite estpite de la palma depende del acceso
se comienza a hinchar dando la forma que se tenga a los racimos para la cose-
de un cono invertido y a partir de ste cha. Se ha determinado que en lotes con
se observan las primeras races adven- treinta aos de edad no se puede cose-
ticias, alcanzando el estadio 300 (Corley char el 20% de las palmas (Ho, 1999).
37

Bases peciolares persistentes
en el estpite.
y R. Ospitia (2007)
A B C
et
bp

(A-B) Estpite de palmas maduras sin bases peciolares. (C) Cicatrices de las bases
peciolares (bp) y entrenudos (et) del estpite.
Fotos: P. Hormaza (2010) y R. Ospitia (2007)
38
Las flores
e inflorescencias
Las especies del gnero Elaeis son alga- nancia con duracin variable en funcin
mas, monoicas (Len, 1987) y proteran- de los factores genticos, la edad, las
drias, es decir, que la maduracin del ga- condiciones nutricionales y los factores
metofito masculino ocurre antes que el climticos circundantes. La diferencia-
gametofito femenino, por tanto, el polen cin de inflorescencias masculinas se
est formado y dispuesto, pero el estigma ve favorecida por condiciones de estrs
en la flor femenina no es receptivo, de- hdrico (Corley, 1976 citado por Adam,
bido a que no ha alcanzado su madurez 2005), estrs fisiolgico y poda excesiva
(Raygada, 2005). Las flores se desarrollan (Jones, 1997). Las inflorescencias mix-
en inflorescencias axilares una por cada tas presentan tanto espigas masculinas
hoja, las cuales se forman en secuencia como femeninas, son ms comunes en
acroptala (de arriba hacia abajo) (Adam, palmas jvenes y se le denomina tam-
2006). La palma de aceite Elaeis guineen- bin inflorescencia andromorfa (Corley
sis Jacq., Elaeis oleifera [Kunth] Cortes y su et l, 2009).
hbrido interespecfico OXG, producen Las primeras inflorescencias produ-
inflorescencias femeninas y masculinas cidas por palmas jvenes generalmente
ubicadas en las axila de cada hoja, la son masculinas, pero de all en adelante
emergencia de estas estructuras es una el orden y la proporcin de aparicin de
sucesin de varias inflorescencias de un stas es variable, dado que no se obser-
sexo, la cual es seguida por una sucesin va ninguna regularidad en la emisin de
de otro sexo en ciclos alternos, pero oca- ellas (Corley et l, 2009).
sionalmente ocurre la aparicin de inflo- Segn Henry (1955), la formacin de
rescencias hermafroditas. las inflorescencias en la palma de aceite
A partir de los 30 a 36 meses de se inicia a partir de la cuarta hoja produ-
trasplantada la planta en el campo se cida y completa su madurez tres aos
producen inflorescencias femeninas despus.
(figuras 18 A-B-C-D), masculinas (figu- Las inflorescencias pasan por tres fa-
ras 19 A-B) o mixtas (figuras 20 A-B) y ses de desarrollo denominadas as: indi-
abortos ocasionales, en ciclos de alter- vidualizacin de la yema, diferenciacin
39
A B
C D
Figura 18 Inflorescencias femeninas de Elaeis guineensis y el hbrido

interespecfico OXG
(A) Antesis de E. guineensis. (B) Detalle de los lbulos estigmticos de E.
guineensis. (C) Inflorescencia en antesis del hbrido interespecfico OXG.
(D) Detalle de lbulos estigmticos del hbrido interespecfico OXG.
40
Cenipalma
A B
Figura 19 Inflorescencia masculina de Elaeis guineensis

(A) Inflorescencia masculina en antesis. (B) Detalle de las anteras en antesis.
Fotos: A. Snchez (2010)
A B
Figura 20 Inflorescencia mixta

(A) Inflorescencia mixta del
hbrido interespecfico OXG.
(B) Detalle de estructuras
femeninas sobre las espiguillas
cilndricas de la inflorescencia
masculina.
41
sexual y alargamiento de la inflorescen- ramifica en su parte distal y se denomina

cia. La individualizacin de las inflores- raquis; mientras que la porcin no rami-
cencias ocurre aproximadamente a los ficada constituye el pednculo, con una
catorce meses y, a los veinte, la forma- longitud tpica en la madurez entre 20 y
cin de las espigas. 30 cm para la inflorescencia femenina, y
La diferenciacin sexual ocurre a los alrededor de 40 cm o ms para la inflo-
24 meses y en este estadio tiene lugar rescencia masculina. Esto hace que esta
una ubicacin intermedia entre el punto ltima se vea ms sobresaliente de la axi-
de crecimiento y la salida al exterior junto la de la hoja que la inflorescencia femeni-
con la hoja flecha (Revelo, 1983); entre na (Beirnaert, 1935) (Figura 23).
los 28 y 30 meses comienza el alarga- En el raquis se insertan las espiguillas
miento de la inflorescencia, la apertura o raquilas en forma de espiral, una en
de la brctea y la floracin. Segn Surre cada cavidad superficial, rodeada por
y Ziller (1969), el comienzo de la fase de una brctea que posteriormente se con-
crecimiento rpido de una inflorescencia vertir en una espina; en el extremo de
corresponde al momento en el que se las raquilas tambin se forma una espina
hace visible en la axila de la hoja. Esta fase de longitud variable, pero generalmente
se inicia hasta que termine el crecimiento stas son romas, a diferencia de las espi-
de la hoja (Figura 21). nas de las brcteas (Corley et l., 2009).
Entre el momento de la apertura foliar Las raquilas se originan y se desarrollan
y la aparicin visible de la inflorescencia, en una secuencia basiptala (de abajo
aun sin observarse el sexo debido a la hacia arriba) (Adam et l., 2005).
cobertura de las brcteas de proteccin, En las inflorescencias de los hbridos
pueden transcurrir de 231 a 245 das para interespecficos las espinas de las brc-
la especie Elaeis guineensis, mientras que teas en donde se insertan las flores son
para el hbrido interespecfico OXG, en ms cortas, su extremo no es puntiagudo
la Zona Oriental de Colombia, pueden y es de coloracin caf medio (Figura 24).
transcurrir 230 das (Figura 22). En las inflorescencias masculinas se
desarrollan entre 100 a 300 raquilas ci-
Morfologa de las lndricas y largas en donde se insertan
inflorescencias femeninas entre 700 y 1.200 flores; mientras que en
y masculinas las inflorescencias femeninas se insertan
aproximadamente 150 raquilas donde
Desde el punto de vista morfolgico, una se pueden observar entre 10 y 20 flores
inflorescencia es un sistema de ramifica- (Figura 25) (Jacquemard, 1995, Thomas et
cin monopodial que se desarrolla en la l., 1970).
axila de una hoja. La inflorescencia est En las espiguillas masculinas slo
compuesta por un eje principal que se se desarrolla una sola flor por brctea,
42
Figura 21 Desarrollo de la inflorescencia
De acuerdo con la posicin en la axila foliar con respecto a la hoja flecha (0) y al tiempo de cada estadio en meses.
43
PA: Preantesis
Figura 22 Inicio de la fase de crecimiento rpido

En las inflorescencias de las especies Elaeis guineensis y el hbrido interespecfi-
co OXG. Foto: P. Hormaza 2009.
A B
raq
pe
Figura 23 Pednculo (pe) y raquis (raq)

En donde se insertan las raquilas con las flores unisexuales femeninas. (A) Hbri-
do interespecfico OXG. (B) Elaeis guineensis. Foto: P. Hormaza 2009.
44
Cenipalma
A B C
Espina de la raquila
Brctea espinosa
Brcteas
de la raquila
del verticilo
(Brctea floral)
E. guineensis Hbrido OxG
Inflorescencia masculina Inflorescencia femenina
Figura 24 Conformacin de las espiguillas

(A) Inflorescencias masculinas .
(B - C) Inflorescencias femeninas de Elaeis guineensis y
el hbrido interespecfico.
Fotos: R. Ospitia (2007) y P. Hormaza (2009).
mientras que las inflorescencias femeni- res masculinas acompaantes no funcio-

nas llevan grupos o racimos florales, de nales (estaminada), stas se disponen en
los cuales las flores femeninas centrales espiral alrededor de la raquila y cada una
normalmente llegan a antesis (Van Heel, est protegida por una brctea espinosa.
W. A. et l., 1987). Esta conformacin se clasifica como una
Las caractersticas de las raquilas de inflorescencia compleja simpodial de tipo
las inflorescencias femeninas en palmas cincino (Corley et l, 2009, Van Heel, W. A.
de cinco aos de edad, para la especie et l., 1987; Adam et l., 2005) (Figura 26).
Elaeis guineensis y el hbrido interespecfi- As se constituye un sistema de rami-
co OXG, en la Zona Oriental, se muestran ficacin donde el eje principal es deter-
en la Tabla 1. minado y las ramificaciones laterales son
La flor femenina funcional (pistilada) producidas sucesivamente por meriste-
se desarrolla en una triada entre dos flo- mos axilares (Adam et l., 2005).
45
A B
(a) (b)
Figura 25 Conformacin de las raquilas de las Inflorescencias

(A) Conformacin de las raquilas en las Inflorescencias femeninas de palmas
de cinco aos de edad en antesis . (a) Hbrido interespecfico OXG, (b) Elaeis
guineensis. Fotos: P. Hormaza (2010). (B) Conformacin de las raquilas de las
inflorescencias masculinas. Foto: R. Ospitia (2007)
tabla 1 Constitucin de la inflorescencias de la especie E. guineensis

y el hbrido interespecfico OXG
En palmas de cinco aos de edad, en la Zona Oriental colombiana.
n= 20 palmas hbrido; 63 palmas E. guineensis.
N de flores/
Largo inflo-
pednculo
N raquilas
Total flores
rescencia
Especie
raquilas
raquila
Ancho
Largo
Largo
(cm)
(cm)
(cm)
(cm)
Elaeis guineensis 18-22 31-37 15-19 83-91 10-30 10-12 980-1.050
Hbrido OXG 10-18 36-44 21-25 100-120 11-13 21-25 2.300-2.800
46
Cenipalma
Figura 26 Diagrama de la inflorescencia femenina de Elaeis guineensis

(Compleja simpodial de tipo cincino). (Diagramas tomados de Dransfield et
l., 2008)
El perianto de las flores femeninas tuida por tres spalos y 3 ptalos. (Latiff,
est conformado por tres ptalos rodea- 2000). Durante la antesis la flor sobresale
dos por tres spalos. Estos dos verticilos de la cavidad donde se encuentra inser-
son muy similares en su apariencia y tada, se observan seis estambres con sus
frecuentemente se refiere a ellos como respectivas anteras, cuyos filamentos son
tpalos (Hartley, 1988, Adam et l., 2005). amplios y carnosos unidos lateralmente
El gineceo o pistilo es columnar u ovoi- formando un canal en el centro.
de conformado por un ovario tricarpelar Las anteras son rectangulares con dos
(tres cavidades ovricas); tres estigmas lbulos que poseen rendijas a travs de
que durante el desarrollo de la flor per- las cuales el polen es liberado cuando
manecen soldados y en la etapa de ante- los filamentos del estambre se extien-
sis se curvan hacia el exterior. den durante la etapa de antesis. (Drans-
Entre tanto las flores masculinas son field et l., 2008) (Figura 27). Las anteras
ms pequeas con longitudes de entre 3 producen polen abundante con un olor
y 4 mm y ancho de 1,5 a 2 mm. Durante caracterstico a ans (Raygada, 2005) y
su desarrollo en preantesis se encuentran una coloracin amarilla. Al principio los
rodeadas por una brctea triangular que, granos de polen son ovalados, pero en la
al igual que la flor femenina, est consti- madurez tienen dos celdas y presentan
47
A B
Figura 27 Inflorescencia masculina en estado

de antesis, (Ant) anteras.
Fotos: R. Ospitia (2007) y A. Snchez (2009)
un perfil algo triangular. Las flores inician (Figura 28). El pice del eje principal de
su apertura desde la base de la espiguilla la inflorescencia desarrolla primero un
y pueden prolongar su apertura hasta prfilo, posteriormente brcteas vacas
por cuatro das posteriores al inicio de denominadas brcteas pedunculares y,
la antesis. La mayor parte del polen se finalmente, brcteas que protegen o ro-
esparce durante los primeros dos o tres dean las ramificaciones o raquilas.
das y su produccin cesa sobre los cinco
das (Corley et l., 2009). El polen puede Polinizacin
permanecer viable por lo menos seis das La palma produce flores masculinas y
despus de la liberacin, pero la viabili- femeninas en inflorescencias diferentes y
dad del polen producido suele ser baja en forma separada en una misma planta,
en los ltimos das; las inflorescencias de tal manera que se necesita trasladar el
pueden producir entre 25 g a 300 g de polen de una flor a otra. Es por esta razn
polen fresco (Hardon y Turner, 1967). que se necesita de agentes polinizadores
Es caracterstico en la palma de aceite para asegurar un buen desarrollo de los
que se formen brcteas (hojas reducidas racimos. La planta presenta naturalmen-
o modificadas) cuya principal funcin es te polinizacin anemfila y entomfila,
proteger las flores individuales y las inflo- aunque la polinizacin por sta ltima es
rescencias (Glimn-Lacy y Kaufman, 2006) la ms frecuente.
48
Cenipalma
insectos, los cuales habitan en las inflo-

rescencias masculinas en grandes canti-
bp dades (2.000 a 3.000 por inflorescencia),
durante el estado de desprendimiento
del polen (Tandon et l., 2001), alimen-
if
tndose de ste y de las partes ms blan-
das de las flores masculinas y poniendo
sus huevos sobre estas inflorescencias.
bp Existen otros polinizadores, es el caso
pf de Mystrops costaricensis, que es una es-
pecie americana que, aparentemente,
se ha adaptado a Elaeis oleifera cuando
Elaeis guineensis fue trada al continen-
te americano y, E. subvittatus, el cual se
supone que fue introducido en Centro-
amrica en muestras de polen obteni-
das de algn lugar de frica Occidental,
(Genty et l., 1986 citado por Prada 1998).
Figura 28 Corte transversal
de una inflorescencia Este polinizador es muy especfico, pero
femenina (if) puede sobrevivir asociado a E. oleifera y
Protegida por la brctea el adulto puede alimentarse por algn
peduncular (bp) y el prfilo tiempo an en flores de cocotero (Cocos
(pf), los cuales se engruesan nucifera), aunque aqu no puede comple-
y lignifican al emerger la
inflorescencia en la axila de tar su ciclo de vida (Labarca, et l., 2007).
la hoja. E. subvittatus es ms eficiente que M.
Foto: P. Hormaza (2010) costaricensis debido a su mayor capaci-
dad de transporte de polen y a un mayor
periodo de actividad en horas de alta ac-
La polinizacin de la palma es facilita- tividad lumnica (Syed, 1984; Genty et l.,
da por el coleptero Elaeidobious kameru- 1986 citados por Prada, 1998).
nicus, familia Curculinidae, subfamilia Aunque el nmero total de flores
de los gorgojos, el cual fue identificado masculinas en floracin por da es muy
como el insecto polinizador ms eficaz alto (aproximadamente 2.500 por inflo-
de la palma aceitera (Genty et l., 1986 rescencia d-1), la competencia por los
citado por Prada 1998; Syed 1979 citado granos de polen siempre es intensa. Des-
por Bulgarelli et l., 2002). Los granos de pus de un tiempo en una inflorescencia
polen contienen almidn y constituyen los gorgojos buscan otras inflorescencias
la mejor fuente de alimento de algunos masculinas en antesis, las cuales son ubi-
49
cadas por su intenso aroma a hinojo (Tan- tos aspectos pueden llevar a una proble-
don et l., 2001), o a ans (Raygada, 2005). mtica de reduccin en la productividad
Los cucarrones transportan numerosos y por ende de la competitividad.
granos de polen sobre todo su cuerpo. En los hbridos interespecficos se rea-
Cuando recin abren las flores femeninas, liza la polinizacin asistida, que consiste
stas tambin emiten un aroma similar al en la colecta y liberacin controlada de
hinojo y los gorgojos tambin llegan a las polen de la especie E. guineensis al que se
flores femeninas receptivas solo por acci- le evala la viabilidad y cuyo porcentaje
dente en la bsqueda de las inflorescen- de germinacin debe ser superior al 80%
cias masculinas (Syed, 1979) y efectan la para ser considerado como polen bueno
polinizacin (Tandon et l., 2001). La falta para realizar esta prctica. El polen es
de incentivo en las flores femeninas re- mezclado con un agente transportador
duce el tiempo de la manipulacin de la (el talco estril es el ms utilizado) sobre
flor por parte de los gorgojos. La visita de las inflorescencias femeninas que se en-
gorgojos en las inflorescencias femeni- cuentran en la fase de antesis (flores de
nas se inicia alrededor de las 07:00 horas color blanco o crema).
y contina hasta las 15:00 horas; la mxi- Esta prctica requiere de personal
ma actividad fue observada entre 11:00 entrenado, polen con un buen porcen-
12:00 horas (Tandon et l., 2001). taje de polinizacin y tcnicas adecuadas
El viento puede tomar una mayor im- de colecta y conservacin del mismo e
portancia en la polinizacin conforme la identificacin de la inflorescencia feme-
planta crece en altura (Hardon y Turner, nina en la poca receptiva; ya que es una
1967; Syed, 1979 citados por Bulgarelli et actividad costosa. Esta labor se realiza en
l., 2002). La accin del viento y de insec- algunas especies de E. guineensis, pero su
tos polinizadores para trasladar el polen uso es ms intensivo en el hbrido interes-
en algunos casos es deficiente, y esta si- pecfico OXG, a causa del bajo porcentaje
tuacin se ve ms comprometida con los de viabilidad del polen de este material.
materiales genticos de alta produccin
de racimos, que durante los primeros dos Estadio principal
a tres aos de produccin emiten muy de crecimiento 5:
pocas inflorescencias masculinas y son Emergencia de la
casi exclusivamente femeninas. inflorescencia
Teniendo en cuenta que la produc-
cin de aceite de cada palma depende El crecimiento de las inflorescencias
del nmero y tamao de los racimos, por tiene tres estadios: el primero es el inicio
una parte, y de la cantidad individual de de la formacin de la estructura dentro
aceite que contenga el mesocarpio de del estpite (no reconocible externa-
cada fruto, deficiencias en alguno de es- mente y que ocurre en las hojas nega-
50
Cenipalma
tivas, es decir en los primordios foliares nomina estructura no diferenciada (ND)

que no han emergido). El segundo es y constituye el estadio ms largo del de-
la emergencia de la inflorescencia en la sarrollo floral.
axila de cada hoja (estadio en el que se La inflorescencia se encuentra entre
inicia la fase de crecimiento rpido), y el la axila de la hoja y el estpite y en este
tercero se presenta entre el momento de estadio la inflorescencia no es visible, ya
apertura foliar y la aparicin visible de la que se encuentra aplanada en la parte
inflorescencia, aun no se observa el sexo posterior de la axila muy adherida a la
debido a la cobertura de las brcteas de base peciolar de la hoja 13 (estadio 500),
proteccin. La inflorescencia est cubier- (Figura 29).
ta en su estadio juvenil por la brctea La inflorescencia es visible en la zona
peduncular y el prfilo. En este estadio axilar de la hoja; durante la emergencia
la diferenciacin sexual ya est definida, temprana su forma es elptica, se encuen-
pero no es observable por la cobertura tra cubierta por dos estructuras fibrosas,
de proteccin adherida y solidificada. En duras y leosas denominadas brctea
este momento la estructura floral se de- peduncular y prfilo, las cuales aparen-
temente se encuentran fusionadas y no
son diferenciables (estadio 510). En este
estadio la inflorescencia no es visible f-
cilmente ya que aun se encuentra apla-
nada en la parte posterior de la axila de
la hoja e inicia el proceso de separacin
de la estructura de la base de la hoja y
del estpite. La aparicin de la estructura
floral es visible en un 10% (Figura 30).
Desde la apertura de la hoja hasta la
aparicin de la estructura floral visible en
un 10% (estadio 510) han transcurrido,
para Elaeis guineensis, entre 218 y 244 das
y se encuentra en la hoja 14; mientras que
para el hbrido interespecfico OXG, la du-
racin es de aproximadamente 230 das
y se puede observar en las hojas 15 a 19.
A partir del momento en que la estruc-
tura floral se encuentra visible en la axila
de la hoja, hasta este momento han trans-
Inflorescencia no visible. currido treinta meses aproximadamente
desde el inicio de su formacin dentro del
51
debido a que la brctea floral se encuen-

tra plegada hacia esta.
En el estadio 550, la inflorescencia ha
alcanzado el 50% de su tamao final y hay
cambio de una posicin foliar debido a la
apertura de una nueva hoja. El prfilo se
rasga y se desintegra debido al comienzo
del engrosamiento de la estructura floral,
mientras que la brctea peduncular aun
cubre la estructura (Figura 32).
Cuando la emergencia de la estruc-
tura floral es del 90% del tamao total
pf (estadio 519), la brctea peduncular inicia
su rasgamiento muy leve y en este mo-
mento se puede determinar que la inflo-
rescencia se encuentra cercana al inicio
de los estadios de preantesis (Figura 33) .
En la emergencia de la inflorescencia
el prfilo puede alcanzar una longitud fi-
Estructura floral cerrada. nal de 45 cm aproximadamente, mientras
Se observan el prfilo (pf)
fusionado con la brctea
la brctea peduncular, generalmente ms
peduncular. corta, mide de 2 a 4 cm menos (Adam et
Foto: P. Hormaza (2010). l., 2005). El prfilo y la brctea peduncular
encierran a la inflorescencia durante 50 a
54 das para la especie E. guineensis y du-
meristemo, para la especie E. guineensis rante 100 a 110 das para el hbrido inte-
(Corley et l., 1995 a; Jones, 1997). respecfico OXG, antes de la antesis.
Cuando la emergencia de la inflores-
cencia ha alcanzado el 30% de su tama-
o total, ocurre un alargamiento antes Estadio principal
que un engrosamiento de la estructura de crecimiento 6:
(estadio 530) (Figura 31). La estructu- Floracin
ra se encuentra ubicada en el sentido
contrario a la filotaxia de la palma, en La floracin inicia con el rasgamiento de
sentido descendente, las raquilas estn la brctea peduncular en la altura media
completamente cerradas, erectas y de de la inflorescencia. En este momento
coloracin caf intenso, el botn floral se visualizan las espiguillas o raquilas, las
no es observable en la axila de la raquila cuales se encuentran apretadas hacia el
52
Cenipalma
A B C
bp
pf ra

(A) Emergencia de la inflorescencia en un 30%. (B) Se observan el prfilo (pf), la
brctea peduncular (bp) y (C) las raquilas (ra) completamente cerradas, erectas
y de coloracin caf intenso.
bp
pf
Figura 32 Estadio 550 Figura 33 Estadio 590

Emergencia del 50% de la inflo- Emergencia del 90% de la
rescencia femenina. El prfilo inflorescencia femenina.
se ha rasgado (pf) y la brctea Ntese el rasgamiento de la
peduncular permanece cu- brctea peduncular.
briendo la inflorescencia (bp). Foto: P. Hormaza (2010).
53
centro, se diferencia el sexo de la flor, ya duracin es de aproximadamente cinco

sea masculina o femenina, las raquilas das y se ubica en la hoja 20.
presentan un color verde claro en la es- En la inflorescencia masculina, la
pecie E. guineensis, mientras que en el h- preantesis I se caracteriza porque la brc-
brido interespecfico OXG y las espiguillas tea peduncular se rasga y se observan
presentan coloracin caf. las espiguillas de color caf, con forma
En la inflorescencia femenina aun digitiforme o cilndrica apretadas hacia el
no se visualizan claramente los botones centro (Figura 35).
florales y este estadio es denominado En el estadio 613 correspondiente a
preantesis I (estadio 611) (Figura 34). En la preantesis II, la brctea peduncular se
este momento han transcurrido treinta rasga en un 30% de su longitud total, per-
das aproximadamente desde la emer- mitiendo observar las raquilas y las flores
gencia de la estructura (estadio 510) en la cerradas cubiertas por la brctea del ver-
especie E. guineensis y 98 das en el hbri- ticilo que estn insertas en ella (Figura 36).
do interespecfico OXG. El color de los tpalos de la inflorescencia
La duracin de este estadio es de siete femenina en la especie E. guineensis es de
a ocho das para la especie E. guineensis y verde plido a rojizo vino tinto, mientras
se puede observar en la hoja 20, mientras que en hbrido interespecfico OXG es
que en el hbrido interespecfico OXG la caf oscuro, en este estadio los tpalos
A B C

Inflorescencias femeninas en preantesis I. (A) Inflorescencia de Elaeis guineen-
sis. (B) Inflorescencia del hibrido interespecifico OXG. (C) Estructuras interna de
la inflorescencia. Fotos: J. Camperos (2009) y P. Hormaza (2010)
54
Cenipalma
A B

Preantesis I en la inflorescencia masculina del hbrido interespecfico OXG. (A)
Inflorescencia cubierta por la brctea peduncular y el prfilo. (B) Raquilas mas-
culinas apretadas hacia el centro de la inflorescencia. Foto: P. Hormaza (2010)
se encuentran cerrados y son de tamao Mientras que en las inflorescencias mascu-

pequeo (Figura 37). linas han transcurrido ocho das de haber-
La duracin de este estadio en la in- se presentado la preantesis I (Figura 38).
florescencia femenina de la especie E. La preantesis III (estadio 619) en todas
guineensis es de siete a ocho das y en el las inflorescencias comienza cuando el
hbrido interespecfico OXG alrededor de prfilo inicia su proceso de desintegra-
cinco das despus de haberse presentacin, la brctea peduncular continua
do la preantesis I. La posicin filotxica en cubriendo la inflorescencia pero se rasga
donde ocurre este estadio para la especie entre 50% y 70% de su superficie y en
E. guineensis es la hoja 22, y en el hbrido medio de las grietas se pueden observar
interespecfico OXG es en la hoja 21. completamente los botones florales fe-
En las inflorescencias masculinas las meninos, los cuales cesan su crecimiento
espiguillas cilndricas se encuentran par- y han cambiado su coloracin. En la es-
cialmente expuestas y libres, debido a que pecie E. guineensis pasan de vino tinto o
su brctea peduncular est ms rasgada. rosado a un color blanco cremoso, y en
55
A B
C D

Inflorescencia
femenina en
preantesis II. (A-B)
Elaeis guineesis
y (C-D) Hbrido
interespecfico
OXG. Foto: P.
Hormaza (2010)
A B

Perianto de la inflorescencia femenina en el estadio de preantesis II.
(A) Elaeis guineensis. (B) Hbrido interespecfico OXG.
Foto: A. Snchez; P. Hormaza (2010)
56
Cenipalma
tren ms separadas entre s. En este esta-

dio las espiguillas y las brcteas florales es-
tn ms separadas, lo cual permite la fcil
observacin de los botones florales; stos
presentan un tamao de 5 mm aproxima-
damente y este desarrollo floral es identifi-
cado como preantesis III (Figura 40).
En la inflorescencia masculina han
transcurrido siete das de haberse pre-
sentado la preantesis II y ocurre una nue-
va apertura foliar, cambiando de posicin
nuevamente.
El estadio de antesis inicia cuando el
estigma ssil con sus tres lbulos inicia
Figura 38 Estadio 613 su etapa receptiva (estadio 620), estos
Inflorescencia masculina en
lbulos se abren y exponen sus superfi-
preantesis II. Foto: R. Ruiz (2010) cies exteriores. En la antesis de la espe-
cie E. guineensis, la brctea peduncular
se ha desprendido casi totalmente de
el hbrido interespecfico OXG pasan de la inflorescencia femenina, exponiendo
caf oscuro a amarillo quemado. Entre por completo los lbulos del estigma, los
tanto, la brctea peduncular en el hbri- cuales son de color blanco (228-220-192
do interespecfico permanece aun recu- en formato RGB5, por sus siglas en ingls)
briendo completamente la inflorescencia (Figura 41).
(Figura 39).
En E. guineensis han transcurrido siete
das y en el hbrido interespecfico OXG
cuatro, de haberse presentado la prean-
tesis II, y ocurre una nuevo cambio de la
posicin foliar. En Elaeis guineensis este
estadio se presenta en la hoja 23, mien-

tras que para el hbrido interespecfico 5 RGB: (del ingls Red, Green, Blue; rojo, verde,
OXG es en la hoja 21. azul) Sistema utilizado para la descripcin cuan-
titativa del color de las diferentes estructuras, el
En la inflorescencia masculina la pre
cual hace referencia a la composicin del color en
antesis III ocurre por la elongacin de la trminos de la intensidad de los colores primarios
inflorescencia, provocando la ruptura total con que se forma. Esta forma de representar
los colores con nmeros para la intensidad de
de la brctea peduncular, lo cual permite los componentes rojo, verde y azul de la luz se
que las raquilas o espiguillas se encuen- conoce como el sistema de color RGB.
57
A B C
D E F

Inflorescencia femenina en preantesis III. (A-B-C) De Elaeis guineensis y (D-E-F)
De hbrido interespecfico OXG.
Fotos: P. Hormaza, A. Snchez (2010)
En el hbrido interespecfico OXG, la longitudinal de la inflorescencia, impi-

brctea peduncular de esta inflorescen- diendo la observacin fcil de los lbulos
cia es mas leosa, fibrosa y de color ms del estigma (Figura 42).
claro que la especie E. guineensis, durante El perianto y los estigmas de la flor
el proceso y desarrollo de la inflorescen- femenina madura son esencialmente
cia se ha esclerotizado, pero aun conti- blancos en E. guineensis y amarillo claro
nua firmemente adherida a la superficie o beige en el hbrido interespecfico y
58
Cenipalma
de estudio hasta tres o cuatro semanas

segn lo reportado por Corley et l. (2009)
(Figura 44). Por consiguiente, la asincrona
en la antesis del hbrido interespecfico
OXG ocasiona la formacin y desarrollo
desigual de los racimos y eleva la aparicin
de frutos partenocrpicos en lugares en
donde la polinizacin asistida se realiza
manualmente.
La posicin filotaxica 23 es en donde
ocurre el estadio de antesis para la es-
pecie E. guineensis, mientras que para el
hbrido interespecfico OXG es la 21. En
el momento de la antesis, la longitud de
una inflorescencia femenina madura es
alrededor de 40 cm.
En la inflorescencia masculina el es-
Figura 40 Inflorescencia masculina
tadio de antesis se alcanza despus de
En preantesis III. siete das del estadio de preantesis III, en
Foto: R. Ruiz (2009)
donde ms del 70% de las flores se han
abierto desde la base de cada espiguilla
hacia la parte apical, es decir, de forma as-
juntos se convierten progresivamente en cendente. Por lo general, todas las flores
rosados o violetas en E. guineensis, y caf abren en dos das, lo que concuerda con
oscuro a negro en el hbrido interespec- lo encontrado por Corley y Tinker (2009).
fico OXG. La mayor parte del polen se desprende
Comparando la aparicin y desarrollo durante dos o tres das siguientes al ini-
de las inflorescencias desde el estadio 510 cio de la antesis y cesa la produccin en
(estructura No Diferenciada) hasta la pre- cinco das (Figura 43).
sencia de la antesis (estadio 620) el hbrido La antesis ocurre de forma acroptala
interespecfico OXG es ms lento que E. en las inflorescencias masculinas y feme-
guineensis, adems en la antesis la apertura ninas. Las flores masculinas abren entre
de los lbulos estigmticos es ms lenta e las 8:00 y 10:00 horas y las flores femeni-
irregular, provocando espacios de tiempo nas a partir de las 9:00 y 10:00 horas; el
muy prolongados entre especies para la estigma se vuelve receptivo cuando los
realizacin de la polinizacin; adems, en lbulos del estigma se separan y puede
el hbrido interespecfico OXG, la antesis permanecer as por 24 horas (Rajesh, et
puede durar desde una semana en la zona l., 2001). Segn Corley y Gray (1982), la
59

Inflorescencia femenina de Elaeis guineensis en antesis.
Foto: P. Hormaza (2010).

Inflorescencia femenina del hbrido interespecfico OXG en antesis.

Inflorescencia masculina en antesis de Elaeis
guineensis.
Foto: M. Monroy (2010)
60
Cenipalma
antesis tiene una duracin de 36 a 48 ho- del perianto son pequeos y no mues-
ras en palma joven de dos a cuatro aos. tran ningn cambio visible durante el de-
Los spalos maduros de las flores sarrollo floral, cuando se abren muestran
masculinas funcionales son delgados, la superficie del estigma que se vuelve
secos, membranosos y de color amarillo receptivo al separarse los lbulos del
o caf y miden ms o menos 2 cm de estigma y sigue sindolo por 24 horas. El
largo, por otra parte, los ptalos son de periodo de receptividad del estigma es
menor coloracin. Las flores masculinas, bajo cuando los lbulos se abren parcial-
al igual que sus contrapartes femeninas, mente, mientras que cuando estos estn
producen un aroma similar al ans en el completamente expuestos se registra la
momento de la maduracin, probable- mxima germinacin del polen y se hace
mente por la accin de las papilas (Beir- visible el exudado estigmtico (Tandon
naert, 1935; Genty et l., 1986). et l., 2001).
El ltimo estadio de desarrollo de la La polinizacin se inicia entre los 26
inflorescencia es la polinizacin (estadio y 28 meses de sembrada la palma, bajo
690), que en palma de aceite es cruzada. condiciones naturales de polinizacin la
En la inflorescencia femenina los lbulos eficiencia puede ser de 100%.
tabla 2 Cuadro resumen de estadios de emergencia y desarrollo

floral comparativo
Entre la especie Elaeis guineensis (material IRHO) en la Zona Central
y el hbrido interespecfico OxG (Coar x La M) en la Zona Oriental
No. de das promedio Posicin filotxica

Hbrido E. guineensis Hbrido E. guineensis
Emisin de flecha 14,370,32 13,620,21
a apertura foliar
Apertura foliar 229,741,02 193,691,17 14,700,08 16,490,10
a inflorescencia
No Diferenciada (ND)
Inflorescencia ND 97,690,96 29,451,72 20,630,09 17,330,15
a Preantesis I
Preantesis I a Preantesis II 4,540,30 7,160,27 21,100,09 17,670,11
Preantesis II a Preantesis III 3,300,12 6,920,12 21,260,10 18,310,15
Preantesis III a Antesis 2,290,07 6,820,11 21,370,10 18,320,16
Fuente: Cenipalma.
Los valores son las medias error estandar de la media de n= 20 palmas de hbrido y 16 de E. guineensis.
61
A B
Figura 44 Asincrona en la inflorescencia en el material hbrido

interespecfico OXG.
(A) Flores con apertura de lbulos estigmticos asincrnicos. (B) Crecimiento
y desarrollo heterogneo de frutos en el racimo. PA-II (preantesis II).
Fotos: L. Moreno, P. Hormaza (2010)
La receptividad del estigma est co estigmtico e incluso llega a la regin

asociada con la apertura de los lbulos papilada del estigma, mostrando una co-
estigmticos y la secrecin de una limi- loracin rojo sangria (RGB 155-37-2); en la
tada cantidad de exudado, es as como especie E. guineensis, violeta prpura (RGB
despus de 24 horas a la ocurrencia de 107-27-59), producto de la degradacin
la antesis, los lbulos estigmticos desa- de las capas pectinosas de las clulas que
rrollan antocianinas, tornndose de color recubren la ranura estigmtica se forman
prpura para la especie E. guineensis, (RGB compuestos antocianinicos que impiden
29-53-97), y normalmente es caf oscuro la germinacin del polen, lo que indica la
a negro en el hbrido interespecfico OXG, prdida de receptividad por parte de la flor
(RGB 45-97-70); existen casos en donde se femenina.
expresan las caractersticas de coloracin La morfologa de los granos de po-
de los lbulos provenientes del parental E. len presenta variaciones de acuerdo con
guineensis, es as como stas estructuras se las especies (Tabla 3), en E. oleifera son
tornan color rosado plido despus de la principalmente elpticos, no triangulares
polinizacin (Figura 45) . como los de E. guineensis (Figura 46). El
Posterior a la polinizacin, la flor del polen hbrido es intermedio en forma y
hbrido interespecfico produce una secre- vara bastante en tamao, segn Valle-
cin abundante en la ranura estigmtica jo (1976) el tamao del grano de polen
y en el conducto estilar, sta llena el sur- del hbrido es de 32,7 x 32,3 m. En este
62
Cenipalma
A B
Figura 45 Variaciones de color en los lbulos del estigma en el hbrido

interespecfico OXG.
(A) Coloracin tpica caf oscuro.
(B) Coloracin rosado plido. En ambos casos la polinizacin fue realizada
con 24 horas de anterioridad (estadio 690).
Fotos: P. Hormaza (2010) y L. Moreno (2010)
tabla 3 Estudio comparativo de la viabilidad del polen del hbrido

y sus progenitores
(Lpez, 1978, citado por Pelez et l., 2004).
Especie Porcentaje de viabilidad gramos/inflorescencia
Palma africana 70 25
Hbrido Turbo 5 1
Hbrido La M 23 1,5
Fuente: Eduardo Pelez, 2004. Tesis de grado.
polen son frecuentes las divisiones celu- Los granos de polen germinan dos
lares anormales durante la formacin del horas despus de la polinizacin sobre
grano, en donde el porcentaje de germi- las papilas del estigma y los tubos crecen
nacin y viabilidad es bajo (Hadron y Tan, sobre la superficie de la papila, entran a
1969 citados por Corley 2003). la ranura estigmtica y avanzan a lo largo
63
del conducto estilar para, eventualmen- del tubo polnico durante la germinacin
te, llegar a los lculos. Entre 182 horas del polen.
despus de la polinizacin, los tubos En la inflorescencia masculina no hay
polnicos entran en los lculos del ovario estadio de polinizacin y est determina-
(Tandon, et l., 2001). do por el final de la floracin (estadio 690),
La secrecin pospolinizacin obvia- las flores se tornan color caf debido a
mente provee nutrientes adicionales. que sus anteras comienzan a secarse, no
En palma de aceite sta parece ser una hay presencia de polen y las espiguillas
adaptacin para permitir el crecimiento comienzan a degradarse (Figura 47).
A B
Figura 46 Granos de polen de la especie E. guineensis

(A) Sin germinar (B) Germinados en donde se observa el tubo polnico.

Inflorescencia masculina en el
estadio de fin de la floracin.
Foto: J. Camperos (2009)
64
El fruto y el racimo
En el proceso de formacin del fruto solo El endocarpio o cuesco, esclerificado,

uno de los vulos de los tres carpelos es muy duro, de color negro, envuelto
fecundado, los otros tienden a desapare- por fibras adherentes, protege la al-
cer, el ovario al comienzo tiene un creci- mendra, la consistencia y grosor del
miento rpido y se convierte en un fruto. endocarpio es una caracterstica va-
El fruto es una drupa ssil cuya forma rietal.
vara desde casi esfrica a ovoide o alar- El endospermo, tiene forma ovoide,
gada y algo abultado en el pice; en lon- ocupa toda la cavidad del endocarpio.
gitud vara alrededor de 2 a 5 cm o ms y El endospermo est compuesto de
en peso de 3 a 30 gramos o ms (Corley tegumento y albumen. El tegumento
et l., 2003), el color externo cambia de es delgado y adherido al albumen,
acuerdo al cultivar. Los frutos insertados que es cartilaginoso y rico en aceite
en las espiguillas rodean el raquis en for- (de donde se extrae el aceite de pal-
ma helicoidal, conformando los racimos, miste) en cuyo centro hay una hendi-
con un peso variable entre 5 y 40 kg. Un dura o cavidad central. El embrin es
racimo presenta un peso promedio de lineal de 4 a 5 milmetros de longitud
25 kilos, la cantidad media de frutos por alojado en una pequea cavidad del
racimo es de 1.000-3.000 frutos (Len, albumen.
1987). El fruto est conformado por el La clasificacin de los frutos est dada
pericarpio, el cual consta del exocarpio por dos caractersticas: la coloracin ex-
o cscara, mesocarpio o pulpa, un endo- terna del exocarpio y por el grosor del
carpio, una almendra y dentro de sta se endocarpio. La clasificacin por color del
encuentra el embrin (figuras 48 A y B). exocarpio comprende dos colores, un co-
El fruto est conformado desde el ex- lor verde oscuro o claro presente en las es-
terior al interior por: pecies E. oleifera, en algunos materiales de
El epidermo o exocarpio, es liso, duro E. guineensis y en el hbrido interespecfico
y brillante. OXG; este tipo de fruto permanece verde
El mesocarpio o pulpa, de color amari-
en su estadio inmaduro y se torna de color
llo-anaranjado; es una masa de parn- amarillo o anaranjado intenso al llegar a su
quima rico en aceite, cruzado por fibras madurez y es denominado virescens. El
y haces vasculares. Contiene de 45 a otro tipo de fruto presenta una coloracin
50% de su peso en azcares y sales. negro rojizo en el exocarpio en su etapa
65
A B
Epidermo o
Estigma exocarpio
Haces
Bracteolas vasculares
Endocarpio fibrosos
Exocarpio
Receptculo Endospermo Mesocarpio
Vestigios de las brcteas

del verticilo
Figura 48 Partes del fruto

(A) Seccin longitudinal del fruto. (B) Corte transversal del fruto exponiendo
sus partes. Fotos: P. Hormaza, L. Moreno (2010)
inmadura y se torna de color vinotinto un cuesco grueso; palmas Pisfera que

al llegar a su madurez y es denominado no presentan cuesco y el producto del
nigrescens y se presenta en la mayora de cruzamiento de las palmas Dura X Pisfe-
los materiales de la especie E. guineensis, ras o Tnera, las cuales tiene un cuesco
en todos los casos el color del mesocarpio intermedio entre Dura y Pisfera, ya que
siempre es amarillo intenso o naranja. presenta un cuesco delgado (Corley et
En la Tabla 4 y en la Figura 49 se mues- l., 2003); otra caracterstica de las palmas
tra la clasificacin del fruto por esta ca- Tnera es que, adems de tener un cues-
racterstica. La clasificacin por el grosor co delgado, tambin presenta un anillo
del endocarpio, es reconocida por las de fibras alrededor de ste, que no se
diferencias en el espesor del cuesco, las presenta en las palmas Dura (Beirnaert y
cuales estn controladas por un solo gen Vanderweywn, 1941).
(Beirnaert y Vanderweywn, 1941). Las estructuras del racimo no difieren
Segn las caractersticas del fruto, ostensiblemente de las de las inflorescen-
en la especie E. guineensis, se pueden cias femeninas; es as como los racimos
tener palmas Dura, las cuales presentan en su parte interior estn conformados
66
Cenipalma
tabla 4 Clasificacin de frutos de acuerdo con la coloracin

del exocarpio y grosor del cuesco
Carcter Terminologa Caractersticas
Nigrescens Antocianina en el exocarpio, pice negro o

pardo en el fruto.
Rubro- nigrescens pice pardo que rara vez abarca la mitad

del fruto, base anaranjada.
Tipo de frutos
color externo Rutilo- nigrescens pice negruzco, a menudo abarca ms de
la mitad del fruto, base roja ms clara.
Virescens Sin antocianina en el exocarpio, fruto verde

cuando esta inmaduro, anaranjado con
puntas verdes cuando est maduro.
Color del Albescens Color amarillo plido que indica bajo con-
mesocarpio tenido de caroteno.
Poisoni, doble Fruto rodeado de hasta seis carpelos

Morfologa
envoltura suplementarios carnosos derivados de los
del fruto
primordios estaminales.
Dura El porcentaje de mesocarpio de la fruta

se encuentra en el rango de 35-50%. El
contenido de aceite del mesocarpio en
proporcin al peso del racimo es bastante
bajo, de 17-18%. Presenta cuesco grueso de
2-8 mm, no presenta anillo fibroso alrededor
de la nuez.
Formas de los Pisfera Sin cuesco, generalmente con esterilidad

frutos y espesor femenina. La mayora de los racimos abor-
del cuesco tan en los primeros estados de desarrollo.
Tnera Presenta un endocarpio delgado, de 0,5-4

mm de grosor. La proporcin de mesocar-
pio es relativamente alta, entre 60-96%.
Producen ms racimos que las anteriores,
aunque ms pequeos. La proporcin de
aceite por racimo se encuentra entre 22-
25%
67
A B
por un raquis o pednculo, el cual es el

eje central en donde se insertan las raqui-
las o espiguillas, y sobre estas se insertan
en forma de espiral los frutos y las flores
abortadas. Los frutos son clasificados de
acuerdo con parmetros de formacin
de fruto y posicin de estos en la raquila.
De acuerdo a su formacin, los frutos se
clasifican en frutos normales o frtiles,
frutos partenocrpicos y abortos.
Los frutos normales son aquellos que
Figura 49 Clasificacin de frutos presentan cuesco y almendra, que de
segn la pigmentacin acuerdo con la posicin sobre la raquila
del exocarpio, se obser- se clasifican en frutos internos y externos.
va la coloracin del fruto
inmaduro y maduro Los frutos externos son los que se en-
cuentran ubicados en la parte apical de la
(A) Frutos virescens especie E. raquila, son anchos y largos; en la especie
oleifera. (B) Hbrido interespe-
cfico OXG, frutos inmaduros E. guineensis su coloracin es vinotinto o
de coloracin verde claro o rojo intenso cuando entran a la madurez,
intenso y frutos maduros de su forma es ms abultada en el pice del
coloracin amarillo intenso
a naranja intenso. (C) Frutos
fruto y de mayor tamao que los frutos
nigrescens de la especie E. internos. En los hbridos interespecficos
guineensis, frutos inmaduros estos frutos son alargados en el pice si
de coloracin negro rojizo y
las raquilas estn en la parte superior o
frutos maduros de coloracin
vinotinto o rojo muy oscuro. central del racimo, o achatados si ellas se
Fotos: P. Hormaza (2010) encuentran ubicadas en la parte inferior
68
Cenipalma
del racimo; en E. guineensis los frutos ex- durar. Los frutos partenocrpicos son fru-
ternos de cada raquila son los primeros tos aparentemente normales, producto
que maduran, mientras que en el hbrido del desarrollo del ovario, pero sin mediar
interespecfico, estos son los ltimos en fecundacin. As, son menos grandes y el
madurar. contenido de aceite es menor, adems
Segn la especie, la coloracin del no contienen semilla, es decir, no tienen
exocarpio puede variar especialmente cuesco ni almendra.
al momento de la madurez (Corley et l., Las flores abortadas son aquellas
2003). Aun ms, el exocarpio del fruto en que no fueron fecundadas y no se de-
el exterior del racimo tiende a ser ms sarrollaron en frutos partenocrpicos.
pigmentado que el fruto interno (Corley Se encuentran en la parte adaxial de la
et l., 2003). raquila debajo de los frutos internos y
Los frutos internos son ms pequeos partenocrpicos en la parte ms basal de
y de coloracin ms clara en E. guineensis la raquila, junto a la insercin de sta con
(Figura 50) estn ubicados en la parte ba- el raquis. Su coloracin es amarillo claro y
sal de la espiga y son los ltimos en ma- su tamao es pequeo.
A B
Frutos Frutos
Frutos Ext maduros externos
inmaduros
Frutos Frutos
Frutos Int inmaduros internos
maduros
Figura 50 Progreso de la maduracin en la raquila

(A) Hbrido interespecfico OXG, con maduracin de los frutos en la raquila
de forma acroptala. (B) Raquila de Elaeis guineensis con maduracin de
los frutos en la raquila de forma basiptala. Fotos: P. Hormaza (2010)
69
Maduracin de frutos Cayn (1996), el cual est comprendido

y racimos por tres fases definidas: en la fase I el pe-
ricarpio y la semilla aumentan de tamao
Durante los primeros estados de desarro- y peso, el cuesco y la almendra alcanzan
llo del fruto, el mesocarpio est consti- su mximo tamao, pero el embrin se
tuido principalmente por carbohidratos; desarrolla muy poco durante esta fase.
conforme la madurez progresa, su con- En la fase II la tasa de crecimiento total es
tenido disminuye y, a la vez, aumenta reducida, inicindose un endurecimiento
el contenido de aceite y carotenoides rpido del cuesco, el embrin se desa-
(Sterling y Alvarado, 1993). A medida rrolla rpidamente y alcanza su tamao
que el fruto se desarrolla son sintetiza- mximo y, finalmente, en la fase III hay un
dos nuevos productos como clorofila aumento en el volumen celular y espa-
y carotenos, los cuales pueden ser al- cios intercelulares de la pulpa y la madu-
macenados o degradados. En los frutos racin ocurre al final de la fase (Figura 51).
maduros la clorofila ya ha completado
su funcin mediadora en la sntesis de Estadio principal
carbohidratos y comienza a degradarse. de crecimiento 7:
Los carotenos, por el contrario, continan Desarrollo del fruto
su sntesis alcanzando la concentracin
mxima cuando el fruto est completa- En la especie E. guineensis este estadio
mente maduro, esto es lo que determina inicia cuando la flor femenina est fecun-
los cambios de coloracin tpicos de los dada y se caracteriza porque los lbulos
frutos maduros (Cayn, 1996). En cuanto del estigma se endurecen y cambian,
a la formacin de aceite para la especie pasando de color prpura a negro e ini-
E. guineensis, Ruiz (2005) concluy que cia el hinchamiento del ovario, el cual se
en la Zona Norte colombiana la sntesis encuentra recubierto por las brcteas del
de aceite en el mesocarpio se concentra verticilo. Por sta razn, la coloracin del
entre 16 y 20 semanas despus de ante- exocarpio es ms clara. La coloracin de
sis, etapa en la que sucede la maduracin la base es beige verdoso claro a blanco
del fruto. Es as, que para la cosecha del crema (RGB 221-221-168), en el centro es
racimo, el desprendimiento de un fruto verde caa (RGB 188-166-108) y en el pi-
es el parmetro establecido como un ce presenta una coloracin rojo ocre os-
criterio de corte indicando la finalizacin curo (RGB 76-41-40), aun no se diferencia
del estado de maduracin. el cuesco ni el endospermo, el color del
En cuanto al crecimiento del fruto, mesocarpio es beige y segn la escala de
las dos especies muestran un compor- color es (RGB 200-179-118) (estadio 700).
tamiento que se ajusta a un modelo de Ocho das despus de la antesis el fruto
crecimiento doble sigmoide descrito por ha alcanzado el 30% de su tamao final, es
70
Cenipalma
Figura 51 Curva de crecimiento de fruto

En semanas despus de la antesis. Elaeis guineensis.
Fuente: Cenipalma.
de color verde grisaceo plido en la base cia el cuesco, el fruto est rodeado por las
(RGB 223-228-180), amarillo caqui oscuro brcteas del verticilo (estadio 720).
en el centro (RGB 193-185-109) y rojo ma- Aproximadamente 59 a 61 das des-
dera oscuro en el pice (RGB 193-169-103); pus de la antesis el fruto ha alcanzado
no se diferencia el cuesco del endosper- el 80% de su tamao final, presenta un
mo, ste ltimo presenta una textura blan- aspecto brillante y es de color amarillo
da con una coloracin verde caa claro ocre en la base (RGB 175-159-75), pardo
(RGB 193-169-103) (estadio 710). negruzco en el centro (RGB 46-26-24) y
Trascurridos 28 a 31 das despus de azul negruzco en el pice (RGB 15-15-14).
antesis ha sucedido un crecimiento rpi- Se diferencia el cuesco del endospermo,
do en tamao y peso de los frutos, el cual tomando un color amarillo marfil claro
alcanza el 50% de su tamao final, los (RGB 182-149-98) y una textura blanda;
frutos presentan una coloracin negra en el endospermo se encuentra en estado
el pice y en el centro de los frutos, mien- coloidal (estadio 750), como se muestra
tras que en la base son de color amarillo la Figura 52.
plido y presentan el endospermo que es A los 79 das despus de la antesis el
lquido transparente y aun no se diferen- fruto ha alcanzado ms del 90% de su ta-
71
mao final, presenta un aspecto brillan- el hinchamiento del ovario (estadio 700)
te y es de coloracin marrn chocolate (Figura 53).
oscuro en la base (RGB 96-70-74), pardo En el hbrido interespecfico el desa-
negruzco en el centro (RGB 46-40-40) y rrollo del fruto inicia con un crecimiento
pardo negruzco muy oscuro en el pice rpido en tamao hasta los 45 das, la
(RGB 67-52-51). Se diferencia el cuesco coloracin del exocarpio de las drupas
del endospermo, el cual ya es slido, f- un dia despus de la polinizacin es bri-
cilmente quebrantable, tomando un co- llante con color blanco perla en la parte
lor pardo plido claro (RGB 173-144-112) basal (RGB 207-201-156), negro grafito en
y el endospermo presenta una textura el centro (RGB 46-41-37) con una franja
blanda y se encuentra en estado coloidal amarilla y la zona apical del fruto es color
(estadio 790) (Figura 52). caf plido (RGB 148-120-81). Se conser-
En el hbrido interespecfico OxG el van los lbulos del estigma los cuales se
desarrollo del fruto, asociado a su creci- han oscurecido.
miento y variaciones de color, se da en- En el racimo los frutos presentan
tre los 28 y 35 das despus de antesis, aun adheridos al exocarpio las brcteas
sin que esto signifique haber alcanzado del verticilo, las cuales lo cubren en su
el mximo potencial de aceite. Los hbri- totalidad impidiendo la exposicin del
dos, en comparacin con la especie E. exocarpio al medio y, por tanto, evitando
guineensis, presentan las variaciones de la formacin de clorofila. El racimo tiene
color de forma tarda, entre 116 y 125 das la apariencia de una inflorescencia en
despus de la antesis. El cambio en la pig- antesis, pero con los lbulos del estigma
mentacin del exocarpio es drstico pa- oscuros, producto de la polinizacin, las
sando de una coloracin verde a amarilla raquilas tienen un ngulo de insercin
o naranja tenue; en el hbrido interespec- agudo y presentan una cobertura similar
fico existen cinco cambios de coloracin a los tomentos (capa ms o menos grue-
en la pigmentacin externa de la drupa, sa de pelos que cubren por completo los
mientras que en la especie E. guineensis rganos de algunas plantas); esta estruc-
solo se presentan tres cambios. tura presenta una coloracin caf palido
El estadio principal de crecimiento en (RGB 148-120-81), la cual se desprende
el hbrido interespecfico inicia cuando de las raquilas con dificultad (estadio
la flor femenina est fecundada y se ca- 700), en este estadio no es identificable
racteriza porque los lbulos del estigma el endospermo ni el cuesco.
se endurecen y cambian de color caf Aproximadamente ocho das des-
medio a negro, al igual que la especie E. pus de la antesis el fruto ha alcanzado
guineensis, pero a diferencia de ella este el 48,5% de su tamao final, presenta
cambio puede llegar a ocurrir 24 horas un aspecto brillante y es de color verde
despus de la polinizacin y luego inicia turquesa plido en la base (RGB 209-227-
72
Cenipalma
193), verde helecho (RGB 143-156-78) flexibles y presentan una cobertura simi-
en el centro y negro grafito intenso en lar al tomento, con una coloracin pardo
el pice (RGB 38-42-39); no se diferencia grisceo oscuro (RGB 124-107-100); inter-
el cuesco del endospermo, este ltimo namente algunos frutos pueden tener
presenta una textura blanda con una una formacin inicial de cuesco, si existe
coloracin amarillo oro RGB 178-162-117 es de aspecto blando con una coloracin
(estadio 710). parda plida (RGB 175-144-112) que ro-
Pasados 15 das despus de la antesis dea a un endospermo de consistencia
el fruto ha alcanzado el 65% de su tama- liquida (estadio 750).
o final, presenta un aspecto brillante y Entre los 46 y 100 das despus de la
es de color verde turquesa plido en la antesis el crecimiento en dimetro del
base (RGB 207-230-205), verde helecho fruto es mnimo (Tabla 5) y su coloracin
en el centro (RGB 122-142-56) y caf exterior es verde oscuro opalescente,
marrn sepia en el pice (RGB 61-55-40). presentando un cambio muy leve de
Esta coloracin se mantiene hasta 30 das color durante este ciclo. La coloracin
despus de la antesis; no se diferencia medida segn la paleta de color muestra
el cuesco del endospermo, este ltimo en la zona apical el color pardo negruz-
presenta una textura blanda con una co- co (RGB 46-43-29), en la central un color
loracin crema claro (RGB 185-187-160) verde botella (RGB 64-65-20) y en la basal
y est formado bsicamente por agua un verde follaje (RGB 39-106-42); a partir
(estadio 730). de este momento los frutos conservan
A los 45 das posteriores a la antesis la los estigmas en la parte apical que son
coloracin externa de las drupas es ver- fcilmente removibles, las raquilas son
de brillante con colores amarillo la parte flexibles y aun se encuentran cubiertas
basal (RGB 103-116-77), verde claro en el de tomento.
centro (RGB 50-46-10) y verde oscuro en Al interior del fruto se presenta la
la parte apical (RGB 32-26-23), en algunos formacin de cuesco que inicia su pro-
casos la coloracin apical puede aseme- ceso de endurecimiento, su coloracin
jarse a la coloracin de los estadios inicia- es caf nuez (RGB 134-102-72), en este
les de la especie E. guineensis. Los frutos estadio ya se encuentra bien diferencia-
presentan los rastros de los estigmas en do el cuesco y el endospermo, el cual
la parte apical y se pueden desprender presenta una textura entre lquido a co-
fcilmente del racimo sin daarse, ade- loide, el mesocarpio no presenta fibras
ms se pueden observan las brcteas en que impidan realizar un corte transver-
la parte basal del fruto. Las raquilas son sal (estadio 790) (Figura 53).
73
tabla 5 Descripcin del porcentaje de crecimiento y rango de das

aproximado de desarrollo de fruto
En la especie E. guineensis y el hbrido interespecfico OXG.
Elaeis guineensis Hbrido interespecfico OXG

Porcentaje de Dimetro Dimetro
crecimiento Das despus Das despus
promedio de promedio de
de la antesis de la antesis
fruto (mm) fruto (mm)
Hasta 80% N.D. 28 a 31 11,94 28 a 31
De 80 a 90% 23,00 56 a 84 13,32 56
De 91 a 95% 23,91 - 25,88 112 13,80 84
De 95 a 100% 27,90 140 14,60 - 14,95 112 a 140

Fuente: Cenipalma, los autores.
74
Cenipalma
Desarrollo del fruto en E. guineensis
APARIENCIA
TIEMPO BASAL CENTRAL APICAL CUESCO
DEL RACIMO
(221-221-168)* (188-166-108) (76-41-40) (200-179-118)
1 da
Estadio 700
(223-228-180) (193-185-109) (193-169-103) (193-169-103)
8 das
Estadio 710
(175-159-75) (46-26-24) (15-15-14) (182-149-98)
59 a 61 das
Estadio 750
(96-70-74) (46-40-40) (67-52-51) (173-144-112)
79 das
Estadio 790
Figura 52 Estadios fenolgicos para desarrollo del fruto en E. guineensis

*Color en escala RGB (Red-Green-Blue).
Fotos: P. Hormaza y L. Moreno (2010)
75
Desarrollo del fruto en el hbrido interespecfico OXG
APARIENCIA
TIEMPO DEL RACIMO BASAL CENTRAL APICAL CUESCO
COLOR RAQUILLA
(133-107-58)* (207-201-156) (46-41-37) (148-120-81) (161-113-46)
1 da
Estadio 700
(155-149-138) (209-227-193) (143-156-78) (38-42-39) (178-162-117)
8 das
Estadio 710
(163-132-99) (207-230-205) (122-142-56) (61-55-40) (185-187-160)
15 das
Estadio 730
(124-107-100) (145-112-42) (50-46-10) (32-26-23) (175-144-112)
37- 45 das
Estadio 750
(103-116-77) (139-106-42) (64-65-20) (46-43-29) (134-102-72)
46-100 das
Estadio 790
Figura 53 Estadios fenolgicos para el desarrollo del fruto en el hbrido

interespecfico OXG
76
Cenipalma
Estadio principal En el hbrido interespecfico, entre

de crecimiento 8: los 101 y 115 das despus de la antesis,
Maduracin del fruto el aumento en la tasa de crecimiento es
y del racimo mnimo, en este estadio de desarrollo el
fruto ha alcanzado aproximadamente
En Elaeis guineensis, 84 das despus de la el 95% de su dimetro final y los frutos
antesis, el fruto ha alcanzado el tamao estn compuestos principalmente de
propio de su especie, la coloracin del agua y carbohidratos. La coloracin del
fruto cambia a amarillo ocre (RGB 174- exocarpio del fruto ha cambiado de for-
155-70), el centro continua siendo pardo ma generalizada a verde amarillento, en
negruzco (RGB 45-25-22) y en el pice gris donde se puede observar el inicio de la
negruzco (RGB 25-23-21). Finalmente, el aparicin de carotenos, a partir de este
cuesco se empieza a oscurecer tomando momento se inicia el estadio de madura-
un color amarillo arena ms intenso (RGB cin del fruto.
173-134-81). El endospermo se encuen- Los cambios en la coloracin externa
tra totalmente slido (estadio 800). del fruto se pueden observar en la parte
A los 112 das despus de antesis la apical que pasa a un amarillo oliva ms
coloracin del fruto cambia de amarillo intenso (RGB 100-87-54), amarillo miel
arena a amarillo oro en la base (RGB 195- en la parte central (RGB 160-121-49) y en
149-39), en la parte central de pardo ne- la parte basal amarillo azafrn (RGB 236-
gruzco a pardo rojo oscuro (RGB 84-32- 196-112), las raquilas estn ms lignifica-
20) y en la parte apical aun se conserva das pero aun son flexibles y su coloracin
el color pardo muy negruzco (RGB 29-19- es verde grisceo clasificada en RGB (131-
18). El cuesco se endurece y cambia de 131-106), la separacin de estas estructu-
color pardo plido claro a caf madera ras entre s es reducida y aun se encuen-
(RGB 74-54-38) (estadio 850). tran cubiertas con tomento, aunque en
Entre los das 126 a 140 despus de menor proporcin. Al interior del fruto se
antesis la coloracin externa del fruto presenta el cuesco que inicia su proceso
cambia a amarillo ocre en la base (RGB de lignificacin y cambia drsticamente
210-120-16), rojo rub en el centro (RGB su coloracin, la cual empieza a tornarse
113-28-13) y caf oscuro en el pice (RGB la coloracin pardo oscuro, identificada
49-16-15). Al hacer un corte trasversal de como RGB (96-70-47), en este estadio la
ste, se observa que el mesocarpio es de textura del endospermo gradualmente
color naranja. El cuesco es de color caf deja de ser coloide para iniciar su proce-
chocolate oscuro (RGB 64-46-36). Comien- so de endurecimiento blando y el meso-
za la abscisin de los frutos desde la parte carpio no presenta fibras que impidan
apical del racimo y se encuentra listo para realizar un corte transversal (estadio 800)
la cosecha (estadio 870) (Figura 54). (Figura 55).
77
Maduracin del fruto en E. guineensis
APARIENCIA
COLOR RAQUILLA
(17415570)* (45-25-22) (25-23-21) (173-134-81)
84 das
Estadio 800
(195-149-39) (84-32-20) (29-19-18) (74-54-38)
112 das
Estadio 850
(210-120-16) (113-28-13) (49-16-15 ) (64-46-36)
126 a 140
das
Estadio 870
Figura 54 Estadios fenolgicos para la maduracin del fruto

en Elaeis guineensis
78
Cenipalma
Entre los 116 y 125 das despus de la conformacin global del racimo como
la antesis la coloracin externa del exo- en el fruto, el cual presenta una colora-
carpio cambia, en el conjunto del racimo cin apical naranja cobrizo (RGB 116-62-
se observa un mosaico tricolor debido a 35), en la zona central caf cobrizo per-
que se presentan tres estadios fenolgi- lado (RGB 144-62-16) y en la zona basal
cos en los frutos que lo componen, de un marrn ocre (RGB 202- 140- 30); las ra-
tal manera que el racimo presenta frutos quilas inician la prdida de su cobertura y
completamente verdes y frutos con cose empiezan a observar de color verde. Al
loraciones amarillo y naranja tenue. En interior del fruto el cuesco est comple-
este estadio es visible la asincrona en la tamente lignificado de coloracin caf
polinizacin y, por tanto, las diferencias muy oscuro y ha aumentado su espesor
en la formacin y maduracin del fruto; (RGB 62-36-24), de aqu en adelante el
se ha desarrollado aproximadamente el endospermo es slido y de color blanco,
30 al 40% de la maduracin del racimo, y el mesocarpio presenta fibras ms for-
en promedio. Los frutos presentan una madas (estadio 850). La uniformidad de
coloracin basal verde oliva (RGB 219- los colores es muy evidente, en sta fase
162-82), central caf cobre perlado (RGB las diferencias en el tamao de los frutos
137-56-16) y apical un caf oscuro (RGB es observable, pero no se notan diferen-
98-63-34). Los frutos conservan los es- cias en los grados de maduracin entre
tigmas en la parte apical, pero se inicia los diferentes frutos. En este momento de
la degradacin de stos, las raquilas se desarrollo de la maduracin ya se iden-
lignifican aun ms y la separacin entre tifica por completo la presencia de los
ellas es mayor y su coloracin gris oscura frutos partenocrpicos.
perlada (RGB 126-114-118) y aun se en- Aproximadamente, entre 140 y 152
cuentran cubiertas con tomento que es das despus de la antesis la coloracin
quien le da esta coloracin a la espina del exocarpio del fruto ha cambiado
de la raquila. A partir de este momento, pasando de amarillo oscuro a naranja
al interior del fruto el cuesco es lignifica- medio, es all donde se observa mejor la
do con una coloracin caf caoba (RGB formacin de aceite dentro de estos. En
85-57-36), el endospermo es slido y de cuanto a los cambios en la coloracin
coloracin blanco o blanco cremoso, y el externa del fruto se puede observar un
mesocarpio presenta fibras que impiden cambio en la parte apical que pasa de
realizar un corte transversal (estadio 830). amarillo a naranja perlado (RGB 173-
Desde los 126 a 139 das despus de 82-42), en la zona central se observa un
la antesis se pierde el mosaico tricolor del color rojo anaranjado (RGB 194-63-24) y
racimo, los frutos presentan una colora- en el rea basal un color rojo anaranjado
cin amarilla oscura o anaranjada ligera y mas intenso (RGB 194-72-38). Los frutos
se presenta de forma uniforme tanto en conservan los estigmas en la parte apical
79
Maduracin del fruto en el hbrido OXG
APARIENCIA
COLOR RAQUILLA
(131-131-106)* (236-196-112) (160-121-49) (100-87-54) (96-70-47)
101-115 das
Estadio 800
(126-114-118) (219-162-82) (137-56-16) (98-63-34) (85-57-36)
116-125 das
Estadio 830
(131-131-106) (202-140-30) (144-62-16) (116-62-35) (62-36-24)
126 a 139
das
Estadio 850
(160- 161- 112) (194- 72- 38) (194- 63- 24) (173- 82- 42) (53- 32- 24)
140-152 das
Estadio 870
(194-73-28) (184-68-29) (180-84-46) (55-37-30)
152-160 das
Estadio 890
Figura 55 Estadios fenolgicos para la maduracin del fruto en el hbrido

interespecfico OXG
*Color en escala RGB. (Red-Green-Blue)
80
Cenipalma
que son deshidratados y lignificados, en (Corley et l., 2003), y el racimo maduro

este estadio los frutos no presentan des- del hbrido interespecfico OXG es muy
prendimiento de las raquilas de forma similar al de su progenitor femenino, los
natural, pero se pueden desprender de racimos son cnicos alargados y anchos
forma manual con facilidad; las raquilas en la parte central, pueden llegar a medir
son mas lignificadas y no son flexibles, su entre 24 y 38 cm de largo y entre 26 y 36
coloracin es verde beige (RGB 160-161- cm de ancho.
112) y la separacin de estas estructuras En la especie E. guineensis la forma-
entre s es amplia. cin de aceite del fruto dura de cuatro a
Al interior del fruto se presenta el seis semanas. Este proceso no es simult-
cuesco que est completamente lignifica- neo para todos los frutos, ya que primero
do y muy duro, su coloracin es caf muy maduran los del vrtice y de ltimo los de
oscuro o negruzco, tpico de esta estruc- la base del racimo. Este periodo de ma-
tura (RGB 53-32-24), de aqu en adelante duracin progresiva de frutos se extiende
se encuentra rodeada por la presencia de durante 17 das. La madurez del racimo
unas fibras, en este estadio la textura del en la palma de aceite se alcanza en un
endospermo es slida (estadio 870). periodo comprendido entre cinco y seis
Como se mencion antes, la inflores- meses, desde la antesis hasta la el inicio
cencia femenina en antesis est en la axila de la cosecha. A partir de este momento
de la hoja 23 para E. guineensis y en la hoja se sintetiza el aceite y ocurre la formacin
21 para el hbrido interespecfico, lo cual de cidos grasos libres (Ortiz, 2000).
diferencia con lo reportado por Corley Una vez los frutos han alcanzado el
(2003), quien afirma que este estadio ocu- estadio 890 se inicia el proceso de sobre-
rre en la axila de las hojas 17 a 20 a partir maduracin del fruto, el cual se caracteri-
del momento de la polinizacin. Este za porque el exocarpio del fruto presenta
desarrollo del racimo hasta la madurez de 10 a 40% de la superficie de color par-
toma entre 4,5 y 6 meses para E. guineen- do y con grietas, y las raquilas presentan
sis (Corley et l., 2003) y 4,5 a 6,6 meses mayor apertura y lignificacin (Figura 56).
con un promedio de 5,6 1,1 meses para Este fruto sobremaduro no es considera-
el hbrido interespecfico OXG, cuando la do apto para el proceso de transforma-
madurez del fruto se ha completado ste cin industrial.
se encuentra en la posicin filotxica 30 a Cuando los racimos de palma alcan-
32 para E. guineensis (Corley et l., 2003) y zan su estadio ptimo de madurez se
33 para el hbrido interespecfico. inicia un proceso bioqumico de des-
El racimo maduro de E. guineensis es composicin del aceite, gracias a la cual
ovoide y puede alcanzar cincuenta o ms se forman cidos grasos libres (AGL).
centmetros de largo y 35 cm de ancho Este fenmeno comnmente se conoce
81
A B C
D E F
Figura 56 Estadio 890. Sobremaduracin de los racimos y frutos

(A-B-C) Fruto de hbrido interespecfico OXG. (D-E-F) Fruto de la especie
E. guineensis. Fotos: P. Hormaza y L. Moreno (2010)
como acidificacin y se acelera cuando baja. La proporcin de frutos normales

los racimos han sido cortados de la pal- frtiles puede ser elevada sustancialmen-
ma o los frutos se desprenden del racimo te por polinizacin controlada de las inflo-
de manera natural facilitando el desdo- rescencias (Corley 2003; Vallejo, 1976). De-
blamiento del aceite en AGL, gracias a la bido a las divisiones celulares anormales
contextura del mesocarpio, que en los durante la formacin del grano de polen,
frutos es muy fibrosa y el aceite conte- el porcentaje de germinacin y viabilidad
nido en el mismo, tiene una viscosidad es bajo (Hadrn y Tan, 1969 citados por
muy alta (Ortiz, 2000). Corley 2003) y la baja atraccin de las
En el racimo del hbrido interespecfico inflorescencias a los insectos Elaeidobius
los frutos partenocrpicos conforman el kamerunicus, (Tan, 1985 citado por Corley
mayor porcentaje de ste y la produccin 2003) conllevan a la pobre conformacin
de almendra es considerablemente ms o prdida de racimo (Figura 57).
82
Cenipalma
Figura 57 Pobre conformacin

de racimo
Producto de una deficiente
polinizacin en hbrido interes-
pecfico OXG.
83
La senescencia
Las especies de palma africana son plan-

tas monoicas no ramificadas de natura-
leza perenne, las cuales pueden crecer
hasta una altura de 20 a 30 metros y en
hbitats silvestres se ha reportado la exis-
tencia de palmas con ms de doscientos
aos de edad (Latiff, 2000). Sin embargo,
sus rganos completan su ciclo de vida
en diferentes tiempos y/o edad.
En las hojas, la senescencia es carac-
terizada por una disminucin en el con-
tenido de clorofilas y en la actividad fo-
tosinttica. El resultado de la senescencia
es la muerte de la hoja y se puede consi-
derar como una forma de muerte celular
programada (Van Doom y Woltering,
2004). Este proceso no solo es degene-
rativo sino que tambin constituye un rol
fundamental en el reciclaje de nutrien-
tes, en especial, en la removilizacin del
nitrgeno (Himelblau y Amasino, 2001). Senescencia de la hoja.
El inicio del proceso de la senescen-
cia es regulado genticamente y de-
pende del ambiente en el cual la planta interferir con la removilizacin de nu-
est creciendo, la senescencia tempra- trientes, lo que comprometera la acti-
na puede reducir la capacidad de asimi- vidad fotosinttica de las hojas jvenes
lar CO2 por parte de la planta, mientras y, por ende, la capacidad reproductiva
que una senescencia muy tarda puede (Wingler et l., 2006).
84
Cenipalma
En comparacin a otros rasgos del ciclo Estadio principal

de la vida de una planta como la floracin, de crecimiento 9:
el mecanismo que controla la senescencia Senescencia
en otros rganos no est completamente
dilucidado. Esto debido a que es un pro- En una densidad de 140 a 150 palmas por
ceso gradual que es difcil de cuantificar, hectrea, sin podas, la senescencia de las
adems, este proceso puede ser inducido hojas comienza en la hoja 48-50, pero en
por una gama de condiciones ambientales densidades de siembra ms altas la se-
como la luz, concentracin de CO2, dispo- nescencia comienza en la hoja 35 (Corley
nibilidad de nitrgeno, condiciones de et l., 1982). Las hojas viejas cambian su
estrs bitico, que tienen efectos impor- color de verde a amarillo y, finalmente,
tantes en el contenido de azcares en la se secan y se doblan los peciolos hacia el
hoja, por sealizacin de estos en la planta. estpite (estadio 990) (Figura 58).
85
CAPTULO 3
Escala bbch
extendida
Escala bbch
extendida
Para la descripcin de los estadios fenolgicos de
Elaeis guineensis y el hbrido interespecfico oxg.
Estadio FENOLGICO
CDIGO Estadio Principal 0: Germinacin y emergencia
000 Semilla seca

El porcentaje de humedad se encuentra entre un 14,5-22% (Mok, 1982). En
materiales Dura el cuesco es grueso (2-8 mm), lisa y de color caf oscuro
(Siew Kee et l., 2003). En los materiales Tnera el cuesco es delgado (0,5-
4mm) de color caf oscuro y presenta fibras que se adhieren longitudinal-
mente a ella. En hbrido OXG, semillas ovoides a angulares de color caf
oscuro, el endocarpio est cubierto por una serie de fibras reticuladas que
rodean los poros germinales apicales. El cuesco es delgado con un grosor
entre 0,5-2,5 mm (Chan, 2010).
010 Imbibicin completa

El embrin aparece hinchado y su extremo distal se hace visible en uno
de los tres poros de germinacin, hay desprendimiento del oprculo para
dar paso al estadio denominado como punto blanco en el cual se dife-
renciaran la radcula y la plmula.
040 Diferenciacin de plmula y radcula

Se observan 10-14 das despus de la germinacin (Turner y Gillbanks,
2003). Los dos rganos emergen a travs de un cilindro formado por una
lgula (hoja modificada que sirve de proteccin). El color de la plmula es
verde claro y la radcula posee un color crema.
050 Aparicin de races adventicias

Las primeras races adventicias son producidas en anillo superior de la
unin de la radcula con el hipoctilo. (Corley y Thinker, 2003)
090 Hojas plumulares

Las dos hojas plumulares sobresalen de la lgula hasta que la radcula
tiene 1 cm de longitud y en este momento la plmula emerge de la pro-
yeccin plumular (lgula). Sobresale del suelo la segunda hoja plumular.
89
Estadio FENOLGICO
CDIGO Estadio de crecimiento principal 1 : Desarrollo de la hoja en vivero y en campo
Desarrollo de hojas en previvero
110 Primera hoja lanceolada
112 Segunda hoja lanceolada

Despus de un mes de aparicin de la primera.
119 Cinco o ms hojas lanceoladas

Corresponde al 90% del desarrollo en este estadio.
120 Primera hoja bifurcada
129 Cinco hojas bifurcadas
90
Cenipalma
Estadio FENOLGICO
Desarrollo de hojas en vivero
130 Aparicin de hendiduras

Que dividen parcialmente las lminas entre las venas para formar los folio-
los, la hoja 12 parcialmente pinnada.
140 Hoja 18
Con inicio de divisin de la lmina foliar, inicio de hojas pinnadas.
143 Hoja 18
Completamente pinnada y hoja flecha con 30% de apertura
145 Hoja 18
Completamente pinnada y hoja flecha con 50% de apertura.
149 Hoja 18
Completamente pinnada y hoja flecha con 70% de apertura
91
Estadio FENOLGICO
Desarrollo de hojas en campo
150 0% de apertura de hoja flecha

Raquis totalmente elongado y los foliolos de color verde-claro apretados
en el centro de la corona.
153 30% de apertura de la hoja flecha
CDIGO Estadio de crecimiento principal 3: Elongacin del estpite
310 Se hace visible el estpite

Dando apariencia de cono invertido.
92
Cenipalma
Estadio FENOLGICO
CDIGO Estadio de crecimiento principal 3: Elongacin del estpite
315 Estpite slido

Con bases peciolares adheridas a lo largo de l, que inician su despren-
dimiento a partir de los 12 a 16 aos, iniciando por la zona media de la
estructura.
319 Estpite sin bases peciolares

Se observan las cicatrices de estas estructuras y entre ellas se observa ex-
ternamente los entrenudos del estpite.
Estadio de crecimiento principal 5: Emergencia de las inflorescencias femeni-

CDIGO
nas y masculinas aplicable para E. guineensis e hbrido interespecfico OXG
500 Inflorescencia no visible

La estructura se encuentra aplanada en la parte posterior de la axila muy
adherida a la base peciolar de la hoja que la sostiene.
510 Inflorescencia visible en la axila de la hoja

Emergencia del 10% del tamao final de la estructura floral, de forma elp-
tica y cubierta por la brctea floral y el prfilo fusionado.
530 Emergencia del 30% del tamao final de la estructura floral

Alargamiento de la estructura.
550 Emergencia del 50% del tamao total

De la estructura cerrada y cambia la posicin foliar debido a la apertura
de una nueva hoja. Comienza el engrosamiento de la estructura floral. El
prfilo se rasga y se desintegra, mientras que la brctea peduncular aun
cubre la estructura.
93
Estadio FENOLGICO
Estadio de crecimiento principal 5: Emergencia de las inflorescencias femeni-

CDIGO
nas y masculinas aplicable para E. guineensis e hbrido interespecfico OXG
590 Emergencia del 90% del tamao total de la estructura floral

El prfilo se ha desintegrado casi en su totalidad, se observa en la parte
central de la brctea peduncular un rasgamiento leve.
CDIGO Estadio principal de crecimiento 6: Floracin
Hbrido interespecfico OXG
611 Preantesis I. Inflorescencia femenina

Inicio de rasgamiento de la brctea peduncular ha-
cia la mitad de la estructura, raquilas caf oscuro
apretadas hacia el centro, no se observa los tpalos.
613 Preantesis II. Inflorescencia femenina

Rasgamiento de la brctea peduncular en 30% del
total de la superficie, raquilas ms abiertas color caf
oscuro, se observan los tpalos caf oscuro de los
botones florales. Cambio de dos posiciones foliares
desde la emergencia de la estructura.
619 Preantesis III. Inflorescencia femenina

Rasgamiento de la brctea peduncular entre 50 y
70% del total de la superficie, prfilo desintegrado,
raquilas separadas color caf claro, tpalos cesan su
crecimiento, color amarillo quemado.
620 Antesis. Inflorescencia femenina

Brctea peduncular fibrosa, leosa desintegrada y
firmemente adherida a la superficie floral, apertura
de los tpalos exponiendo los lbulos del estigma
color beige.
94
Cenipalma
Estadio FENOLGICO
690 Fin de la floracin

Inicia la polinizacin de las flores, cambio progresi-
vo de coloracin de los lbulos del estigma de color
amarillo muy oscuro, luego caf y, finalmente, negro
en un periodo de 24 horas, presencia de exudado
pospolinizacin en los estigmas.
Elaeis guineensis
611 Preantesis I. Inflorescencia femenina

Raquilas apretadas hacia el centro, de color verde
claro, no se observan los tpalos del botn floral. Han
transcurrido treinta das aproximadamente desde la
emergencia de la estructura.
613 Preantesis II. Inflorescencia femenina

Rasgamiento de la brctea peduncular en la altura
media de la superficie de la inflorescencia, en la axila
de cada brctea floral se observa el pice del botn
floral que se encuentra cubierto por la brctea del
verticilo de color verde plido o rojizo, inicio de aper-
tura de raquilas.
619 Preantesis III. Inflorescencia femenina

Rasgamiento avanzado e inicio de desprendimiento
de la brctea peduncular, prfilo completamente
desintegrado y ubicado en la base de la inflorescen-
cia, fcil observacin de los botones florales con sus
tpalos de color blanco, las espiguillas y brcteas
florales estn ms separadas. Hay cambio de una
posicin foliar.
620 Antesis. Inflorescencia femenina

Apertura de ms del 70% de los tpalos exponiendo
los estigmas trilobulados de color crema, cubiertos
de una sustancia mucilaginosa y aromtica para la
recepcin del polen.
95
Estadio FENOLGICO
Elaeis guineensis

Inicia la polinizacin de las flores, cambio progresivo
de coloracin de los lbulos del estigma tornndose
prpuras.
Inflorescencias masculinas
611 Preantesis I
Brctea peduncular se rasga y se distinguen las espiguillas de color caf,
con forma digitiforme o cilndrica apretadas hacia el centro.
613 Preantesis II
Las espiguillas cilndricas de la inflorescencia masculina se encuentran par-
cialmente expuestas y libres, debido a que su brctea peduncular est
ms rasgada.
619 Preantesis III

Se elonga la inflorescencia, provocando la ruptura total de la brctea pe-
duncular, lo cual permite que las espiguillas se encuentren ms separadas
entre s. Ocurre una nueva apertura foliar.
620 Antesis
Apertura de ms del 70% de las flores, desde la base de cada espiguilla.
Se observa el polen en las anteras y se da la liberacin de una sustancia
aromtica similar al ans o hinojo.
96
Cenipalma
Estadio FENOLGICO
Inflorescencias masculinas

Las flores se tornan de color caf debido a que sus anteras comienzan a
secarse. No hay presencia de polen y las espiguillas comienzan a degra-
darse.
CDIGO Estadio principal de crecimiento 7: Desarrollo del fruto
700 Flor femenina fecundada

Se caracteriza porque los lbulos del estigma se endure-
cen y cambian a color negro, comenzando el hincha-
miento del ovario, el fruto est cubierto por las brcteas
del verticilo.
710 50% del tamao final del fruto

Inicio de pigmentacin de fruto de color verde claro bri-
llante en el pice, no se observa cuesco ni endospermo.
Trascurridos ocho das despus de antesis ha sucedido
un crecimiento rpido en tamao de los frutos (drupas).
El fruto est cubierto por las brcteas del verticilo.

Inicio de pigmentacin de fruto de color verde oscuro
brillante en el pice, verde medio en el centro, no se
observa cuesco ni endospermo. Estadio presentado 15
das despus de antesis. El fruto est cubierto por las
brcteas del verticilo.
97
Estadio FENOLGICO
750 Tamao del fruto propio de su especie

El fruto ha alcanzado el tamao propio de su especie
entre los 37 y 45 das despus de antesis. La coloracin
del fruto es amarillo o verde muy claro en la parte basal,
verde claro en el centro y verde oscuro en la parte api-
cal. Cuesco blando, endospermo lquido.
790 Se alcanza aproximadamente entre los 46 y 100 das

despus de antesis. Los frutos presentan un aspecto
brillante y son de color verde opalescente en general,
se presenta formacin de cuesco que inicia su endure-
cimiento, color salmn medio, endospermo en estadio
coloide.
Elaeis guineensis
700 Flor femenina fecundada

Se caracteriza porque los lbulos del estigma se endu-
recen y cambian, inicialmente vinotinto muy oscuro y
luego a negro, comienza el hinchamiento del ovario. El
fruto est cubierto por las brcteas del verticilo.

Inicio de pigmentacin de fruto de color vinotinto o rojo
muy oscuro brillante en el pice, amarillo claro en el
centro y crema plido en la base, no se observa cues-
co ni endospermo. Transcurridos ocho das despus de
antesis ha sucedido un crecimiento rpido en el tamao
de los frutos (drupas). El fruto est cubierto por las brc-
teas del verticilo.

Despus de 59 a 61 das de la antesis, los frutos presen-
tan un aspecto brillante y son de color amarillo plido
en la base, negro en el centro y negro intenso en el pi-
ce. Se diferencia el cuesco del endospermo, tomando
un color naranja cremoso e inicia su endurecimiento. El
endospermo se encuentra en estado lquido.
98
Cenipalma
Estadio FENOLGICO
Elaeis guineensis
790 Tamao del fruto propio de su especie

Entre los 79 y 83 das despus de antesis, la coloracin
del fruto es rojo oscuro en la base, contina siendo ne-
gro o vinotinto muy oscuro en el centro y negro intenso
en el pice. El cuesco inicia endurecimiento de color
beige. El endospermo se encuentra coloide.
CDIGO Estadio principal de crecimiento 8: Maduracin del fruto y del racimo
800 Prdida de pigmentacin verde, caractersti-

co de la maduracin
Entre los 101 y 105 das despus de antesis, el color del
fruto en la base es verde amarillo muy claro, en el cen-
tro verde amarillo y en el pice verde claro. Cuesco
inicia endurecimiento, color caf medio, endospermo
blanco y blando.
830 Inicio de cambio drstico de color, estadio

pintn
Entre 116 y 125 das despus de la antesis, la coloracin
externa de las drupas cambia vindose en el conjunto
del racimo un mosaico tricolor, debido a que se pre-
sentan frutos de diferentes estadios de desarrollo por la
asincrona en la apertura floral. En este estadio es el ini-
cio del cambio de coloracin de verde a naranja.
850 Homogeneizacin de la coloracin externa

del racimo
Entre los 126 y 139 das despus de antesis, la coloracin
general del racimo cambia a amarillo oscuro o naranja
ligero en general; en el fruto la coloracin en la base es
amarillo o naranja plido, en el medio es naranja medio
y verde muy claro en el pice. Cuesco duro, color caf
oscuro, con aumento en su espesor.
870 Inicio de la maduracin del fruto y del racimo

Entre los 140 a 152 das despus de antesis, la colora-
cin externa del racimo es naranja medio en general;
en el fruto la coloracin en la base es amarillo o naranja
intenso, en el medio es naranja opaco y en el pice
naranja oscuro. Cuesco duro, color caf oscuro. No hay
desprendimiento de fruto fcilmente del racimo y ya se
observa la formacin de aceite en el mesocarpio.
99
Estadio FENOLGICO
890 Maduracin del fruto y el racimo

Entre 152 y 160 das despus de antesis, la coloracin
externa del racimo es naranja intenso en general, en el
fruto la coloracin en la base es naranja medio, en el
centro es naranja intenso y en el pice naranja oscuro.
Cuesco duro, color caf oscuro. Hay desprendimiento
de fruto del racimo, presencia de estras organizadas
en forma circular alrededor de la zona apical del fruto
y se observa la formacin de aceite en el mesocarpio.
Elaeis guineensis
800 Inicia el cambio de coloracin de los frutos

caracterstico de la maduracin
A los 84 das despus de la antesis, la coloracin de
las drupas (frutos) cambia a amarillo ocre en la base,
vinotinto muy oscuro en el centro y negro en el pice.
Cuesco inicia endurecimiento, color caf medio, endos-
permo blanco y slido.
850 Maduracin del fruto y el racimo

Entre los 112 das despus de antesis, la coloracin ex-
terna de las drupas cambia a amarillo ocre en la base,
vinotinto o negro en el medio y negro en el pice. Cues-
co duro, color caf oscuro.
870 Sobre maduracin del fruto y racimo

Entre los 126 y 140 das despus de la antesis, los frutos
se tornan de color naranja intenso. El mesocarpio pierde
firmeza y ocurre el desprendimiento de la mayora de los
frutos del racimo, en el transcurso de una a dos semanas
despus es considerado apto para la cosecha.
100
Cenipalma
Estadio FENOLGICO
CDIGO Estadio principal de crecimiento 9: Senescencia
Elaeis guineensis
990 Senescencia de la hoja

En una densidad de 140 a 150 palmas por hectrea, sin
podas, la senescencia de las hojas comienza en la hoja
48-50, pero en densidades de siembra ms altas, la se-
nescencia comienza en la hoja 35 (Corley et l., 1982).
Las hojas viejas cambian su color de verde a amarillo y
finalmente se tornan caf claro.
101
Agradecimientos
Los autores expresan sus agradecimientos al Fondo de Fomento

Palmero, administrado por Fedepalma, y al Departamento Ad-
ministrativo de Ciencia, Tecnologa e Innovacin (Colciencias),
(contrato 426-2007) por la financiacin para la realizacin de esta
investigacin. Igualmente, a las plantaciones Guaicaramo S.A. y
al ingeniero Jorge Rodrguez en la Zona Oriental, Hacienda Ari-
guan en la Zona Norte, y al Campo Experimental El Palmar de
la Vizcana y Palmosan en la Zona Central y, especialmente, a los
ingenieros Libardo Santacruz y al Grupo Daabon por su apoyo y
logstica para el seguimiento de la fenologa de los materiales de
palma africana y el hbrido interespecfico OxG.
A las investigadoras Ley Ley Chan, por facilitarnos el material
fotogrfico de las semillas del material hbrido, Mnica Monroy
por las fotografas de las inflorescencias masculinas, y a los estu-
diantes Steffani Lozano, Alexis Ros, Leidy Paola Moreno, ngela
Snchez y Jhonatan Camperos por su colaboracin en el segui-
miento y documentacin de las etapas de floracin y fructifica-
cin descritas en este libro. Al doctor Jaime Arcila Pulgarn de
Cenicaf por sus aportes sobre la aplicacin de la escala BBCH.
Igualmente, a la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional
de Colombia por facilitar parte de este proceso investigativo en
el marco del Convenio de Cooperacin Interinstitucional entre la
Facultad y Cenipalma.
102
Glosario
Antesis. Momento de apertura de las flores.
Brctea. Hoja que nace del pednculo de las flores de ciertas plantas y suele dife-
rir de la hoja verdadera por la forma, la consistencia y el color.
Cima. Inflorescencia cuyo eje acaba en una flor, al igual que sus ramificaciones
laterales.
Cincino. Inflorescencia cimosa en que las diversas ramitas que la integran no que-
dan todas en un mismo plano.
Drupa. Fruto de mesocarpio carnoso y endocarpio leoso y una sola semilla; por
ejemplo, el melocotn y la ciruela.
Oprculo. Pieza generalmente redonda, que, a modo de tapadera, sirve para ce-
rrar ciertas aberturas
Dormancia. Es un estado de la semilla en el que a pesar de que est madura y

viable, no germina pese a contar con las condiciones favorables para su desa-
rrollo. Este bloqueo a la germinacin es diferente entre las especies de acuerdo
con su adaptacin al medio ambiente donde se encuentran, en este caso, la
germinacin ocurrir cuando las condiciones sean apropiadas para el desarrollo
de las plntulas (Finch-Savage y Leubner-Metzger, 2006).
Estigma. Parte del carpelo diferenciado, situada en su extremo libre y destinada a

recibir el polen.
Lgula. Apndice membranoso de ciertas hojas en la unin del limbo y el pecolo

y de ciertos ptalos en su base.
103
Perianto. Envoltura tpica de la flor de las plantas fanergamas, formada por dos
verticilos de hojas florales, el cliz y la corola.
Pecolo. Estructura que sostiene las hojas de los vegetales y los une al tallo.
Pednculo. Parte de la flor que, como continuacin del receptculo floral, la une
al tallo.
Pistilo. rgano floral femenino de las plantas, diferenciado en ovario, estilo y es-
tigma y que, por lo general, ocupa el centro de la flor.
Spalo. Cada una de las hojas, generalmente de color verde, que forman el cliz
de una flor.
Tpalo. Voz analgica de las palabras ptalo y spalo. Cada una de las piezas del
periantio de una flor, cuando en ella no existe una diferenciacin entre cliz (spa-
los) y corola (ptalos).
Testa. Es la cubierta externa de la semilla (episperma) cuando se vuelve dura y

resistente. Procede de los tegumentos del primordio seminal.
Ostiolo. Orificio definido por las dos clulas oclusivas de un estoma.
Proterandro (dra). Dicho de una planta o de una flor dicgama en la que los
estambres maduran y el polen est formado antes de que el estigma sea apto para
recibirlo, lo que evita la autopolinizacin.
Semilla intermedia. Inicialmente la semilla de Elaeis guineensis fue clasificada

como recalcitrante debido a su alto contenido de humedad, luego fue clasificada
como ortodoxa debido a su favorable respuesta al almacenamiento en condicio-
nes de criopreservacin y actualmente, despus de rigurosos estudios, se clasific
como una semilla intermedia (Grout et l., 1983; Chin et l., 1984; Hong et l., 1997),
esto explica porqu el 30% de las semillas permanecen viables despus de 33
meses cuando se almacenan en el suelo desnudo en condiciones naturales (Galt
1956, citado por Rees 1960).
104
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Cenipalma advierte expresamente a todos los usuarios, miembros, consultantes y dems terceros inte-
resados que las investigaciones que adelanta, los informes o resultados que socializa, las exposiciones,
presentaciones, conferencias, documentos, as como la informacin que difunde como consecuencia
de los estudios, inferencias y dems anlisis realizados al interior de la entidad o contratados por ella sin
perder su rigor y profundidad profesional, slo tienen carcter informativo, de consulta, de difusin y de
referencia estadstica, acadmica o cientfica.
En ningn caso constituyen axiomas para su estricta observancia, ya que en el mejor de los casos podran
interpretarse como simples consejos o recopilaciones de experiencias analizadas, para ser estudiadas,
utilizadas o aplicadas por quienes acceden a ellas, de acuerdo con su propio criterio, bajo su exclusiva
responsabilidad, segn su leal saber y entender. Esto, en razn de que cada situacin resulta nica y parti-
cular y requiere de tratamientos o soluciones especficas que escapan de la competencia de Cenipalma.
Por tanto, se trata de socializaciones segn el estado actual de la tcnica y de los avances cientficos
idneamente realizados, que han sido valorados por el Centro hasta el momento presente, sin tener en
cuenta escenarios concretos detallados ni casos particulares.
110

Fenologia de La Palma de Aceite Africana y Del Hbrido Interespecfico

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Fenologa

de la palma de aceite africana

Paola Andrea Hormaza Martnez

Centro de Investigacin en Palma de Aceite

Publicacin de la Corporacin Centro de Investigacin en Palma

Financiada por el Departamento Administrativo

Coordinador Proyecto Rodrigo Ruiz Romero

Hernn Mauricio Romero Angulo

Fenologa de las plantas 19

Caractersticas de la escala fenolgica para la descripcin

Estadios de crecimiento de la palma africana (Elaeis guineensis Jacq.)

Las flores e inflorescencias 39

Escala BBCH extendida para la descripcin de los estadios fenolgicos

Figura 1. Estructura de la escala de tres dgitos 22

Figura 3. Estadio 010 o semilla en punto blanco mostrando cu (cuesco),

Figura 4. Estadio 040. Inicio de la diferenciacin de la plmula (pl) y la radcula

Figura 5. Estadio 050. Formacin de races adventicias (r) en el hbrido

Figura 7. Partes de una hoja madura de palma africana. 31

Figura 8. Filotaxia de la palma de aceite de derecha a izquierda. 32

Figura 9. Filotaxia de la palma de aceite de izquierda a derecha. 32

Figura 16. Estadio 315. Bases peciolares persistentes en el estpite. 38

Figura 19. (A) Inflorescencia masculina de Elaeis guineensis. (B) Detalle de

Figura 21. Desarrollo de la inflorescencia de acuerdo con la posicin en la axila

Figura 22. Inicio de la fase de crecimiento rpido en las inflorescencias de

Figura 24. (A) Conformacin de las espiguillas en inflorescencias masculinas.

Figura 25. (A) Conformacin de las raquilas de las Inflorescencias femeninas

Figura 26. Diagrama de la inflorescencia femenina de Elaeis guineensis,

Figura 27. Inflorescencia masculina en estado de antesis, (Ant) anteras. 48

Figura 29. Estadio 500. Inflorescencia no visible. 51

Figura 31. Estadio 530. (A) Emergencia de la inflorescencia en 30%. (B) Se

Figura 32. Estadio 550. Emergencia del 50% de la inflorescencia femenina.

Figura 33. Estadio 590. Emergencia del 90% de la inflorescencia femenina.

Figura 34. Estadio 611. Inflorescencias femeninas en preantesis I. (A) Inflorescencia

Figura 35. Estadio 611. Preantesis en la inflorescencia masculina hbrido

Figura 37. Estadio 615. Perianto de la inflorescencia femenina en el estadio

Figura 38. Estadio 615. Inflorescencia masculina en preantesis II. 57

Figura 39. Estadio 619. Inflorescencia femenina en preantesis III.

Figura 40. Inflorescencia masculina en preantesis III. 59

Figura 41. Estadio 620. Inflorescencia de Elaeis guineensis en antesis. 60

Figura 43. Estadio 650. Inflorescencia masculina en antesis de Elaeis guineensis. 60

Figura 44. Asincrona en la inflorescencia en el material hbrido interespecfico

Figura 46. Granos de polen de la especie E. guineensis. (A) Sin germinar.

Figura 47. Estadio 690. Inflorescencia masculina en el estadio de fin de la floracin. 64

Figura 49. Clasificacin de frutos segn la pigmentacin del exocarpio,

Figura 50. Desarrollo de la maduracin en la raquila. (A) Hbrido interespecfico

Figura 51. Curva de crecimiento de fruto en semanas despus de la antesis,

Figura 52. Estadios fenolgicos para desarrollo del fruto en E. guineensis. 75

Figura 53. Estadios fenolgicos para el desarrollo del fruto en el hbrido

Figura 54. Estadios fenolgicos para la maduracin del fruto en E. guineensis. 78

Figura 55. Estadios fenolgicos para la maduracin del fruto en el hbrido

Figura 56. Sobremaduracin de los racimos y frutos. (A-C) Fruto de hbrido

Figura 57. Pobre conformacin de racimo, producto de una deficiente

Figura 58. Estadio 990. Senescencia de la hoja. 84

Tabla 1. Constitucin de las inflorescencias de la especie E. guineensis

Tabla 2. Cuadro resumen de estadios de emergencia y desarrollo floral

Tabla 3. Estudio comparativo de la viabilidad del polen del hbrido

Tabla 4. Clasificacin de frutos de acuerdo con la coloracin del exocarpio

Tabla 5. Descripcin del porcentaje de crecimiento y rango de das

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afectan el desarrollo, el metabolismo y la supervivencia de los 1 Escala binaria para

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