Capitolul 8

Osmoza

Fenomenul de osmoz a este foarte important pentru

ntelegerea unui mare num ar de fenomene ziologice. El
poate pus n evident a cu ajutorul unei celule Pfeer
(Fig. 8.1).
Aceasta const a dintr-un clopot de sticl a prevazut cu
un tub vertical la un cap at. Gura clopotului este n-
chisa cu o membran a semipermeabil a. Clopotul este
umplut cu o solutie de sare n ap a si apoi este introdus
ntr-un vas n care se aa apa pura. Membrana permite
trecerea apei dar nu si a moleculelor substantei care a

Figura 8.1: Celula Pfeer. n interiorul clopotului se aa o solutie iar n exteriorul

lui solventul pur.

137
138

fost dizolvata. n acest experiment se constant a ca apa

penetreaz a membrana, astfel c a nivelul apei din tub se
ridic
a pn a la un anumit nivel. n esenta este vorba de
un efect de difuzie: n solvent num arul de molecule din
care este format solventul din unitatea de volum este
mai mare dect n solutie. Astfel are loc o trecere a
solventului pur prin membran a pentru a se egaliza con-
centratia. Existenta uxului de solvent indica o stare de
neechilibru ntre cele dou a sisteme. Se ajunge la echili-
bru cnd presiunea hidrostatic a creat
a de coloana de
lichid din tub este echilibrata de asa numita presiune
osmotic a.
Presiunea osmotic a a solutiei reprezint a pre-
siunea care trebuie exercitat a asupra solutiei (sau mai
bine zis asupra membranei din interiorul solutiei) pen-
tru a mpiedica solventul pur s a traverseze membrana
care separ a cele doua sisteme(faze). n cazul anterior
presiunea osmotic a este egal
a cu

= gh (8.1)
unde este densitatea lichidului, g = 9; 8 m/s2 este
acceleratia gravitational
a si h este n
altimea colanei de
lichid.
Ea este determinat a de tendinta de trecere a mole-
culelor de ap a n clopot pentru a micsora concentratia
moleculelor substantei dizolvate. Cnd presiunea hi-
drostatic a este sucient de mare moleculele de ap a nu
 139

mai pot intra n clopot.

8.1 Legea Vant Ho

Legea a fost obtinut a n anul 1877 de Vant Ho

pornind de la analogia cu ecuatia de stare a gazului
ideal. El a pornit de la faptul c a 1 mol de gaz ideal
aat ntr-un volum de 1 dm3 la temperatura de 273,15 K
a o presiune de 2; 27 MPa. El a presupus c
exercit a mole-
culele substantei dizolvate cu concentratia 1 mol/litru
se comport a la fel ca moleculele unui gaz. Presiunea de-
terminata de acestea este presiunea osmotic a. Pentru
gazul ideal:
= RT (8.2)
V
Ecuatia 8.2 poate transcris a pentru a se obtine pre-
siunea osmotic a n forma:
= cRT (8.3)
unde c este concentratia molar a (numar de moli dintr-
un litru), R = 8; 314 J/mol K este constanta universal a
a gazelor, iar T este temperatura n grade Kelvin.
Exemplu: Estimarea presiunii osmotice n cazul celulelor.
Se considera o celul
a aat
a n ap a cu raza R0 =
a pur
10 m (1 m = 10 6 m)care contine proteine globulare
cu raza de r = 10 nm (1nm = 10 9 m). Proteinele ocup a
o fractie f = 0; 3 din volumul celulei. S
a se determine
presiunea osmotic a.
140

Volumul unei proteine este v = 4 3; 14 r3=3 astfel

c
a num arul de proteine din volumul V este N = f V =v:
Atunci num arul de moli de proteine este = N=NA;
unde NA = 6; 023 1023 este num arul lui Avogadro.
Rezult a concentratia
3f
c= = = 0; 115 moli/litru
V 4 3; 14 r3NA
Cu aceast a valoare se poate calcula presiunea os-
motica cu formula 8.3 se obtine 300 Pa.
O astfel de presiune nu poate suportat a de mem-
brana celulei care se poate rupe. Astfel presiunea os-
motica este o m arime extrem de important a deoarece
n general concentratia unei anumite substante nu este
aceiasi n interiorul si exteriorul celulei. Din acest motiv
celula trebuie s a aib
a mecanisme pentru reglarea presiu-
nii osmotice.
Expresia presiunii osmotice este valabil a pentru solutii
ideale, sau, cu o anumit a aproximatie, pentru solutii
foarte diluate. Aceste restrictii pot surmontate cu
ajutorul unui factor de corectie g numit coecient os-
motic. Coecientii osmotici pentru NaCl, KCl si za-
haroza functie de concentratie sunt prezentati n Fig.
8.2. Astfel relatia presiunii osmotice 8.3 devine:
= gcRT (8.4)
Putem introduce astfel notiunea de osmolaritate a
solutiei ca ind ! = gc:
 141

Figura 8.2: Coecienti osmotici g functie de concentratia molar

a n solutie apoas
a.

Cu ct concentratia creste cu att factorul g se abate

de la valoarea unitate. n plus, n cazul solutiilor nei-
deale presiunea osmotic a exercitata de substantele care
disociaza este egala cu suma presiunilor osmotice ale
ionilor rezultati prin disociere. Dac a o sare, format a
din ioni monovalenti, precum NaCl disociaz a complet n
ionii de Na+ si Cl ; concentratia osmotica activ
a este de
2 ori mai mare dect concentratia s arii. Trebuie f
acuta
o distinctie dintre osmolaritatea si molaritatea solutiei.
Osmolaritatea unei solutii 0; 1 moli/litru de NaCl (la
250C) este ! = 2 0; 1 g = 2 0; 1 0; 932 = 0; 1864
osmolar.
Sa consider
am situatia n care substanta dizolvat
a are
un factor de disociere : Factorul de disociere
reprezint
a raportul dintre num arul de moli care disoci-
142

az
a si num
arul total de moli.

care disociaz
a
=
total
S
a presupunem c a prin disociere apar ioni. Dac a
n solutie exist
a moli de substant a dizolvat
a atunci
disociaza moli si cum ecare molecul a disociat
a de-
termina aparitia a ioni rezult a c
a n sistem apar
moli.

! (disociere) !
Alaturi de acestia trebuie considerati si (1 ) moli
nedisociati din substanta initial
a.
Rezulta astfel, num arul total de moli din solutie:

T = + (1 )

T = [1 + ( 1)] (8.5)
n acest caz, osmolaritate solutiei ! devine:

! = [1 + ( 1)]cg (8.6)

Relatia 8.6 se va scrie:

= !RT (8.7)

n ziologia celulei presiunea hidrostatic

a care apare
datorit
a presiunii osmotice prezinta un interes special.
 143

Numai n cazul echilibrului termodinamic al apei n sis-

tem si numai dac a membrana este cu adev arat semiper-
meabil a n raport cu toti componentii solutiei, diferenta
de presiune osmotic a este egala cu presiunea hidrostat-
ic
a. Pentru solutiile cu mai multi componenti, cu pro-
priet
ati de permeabilitate diferite, putem utiliza urm a-
toarea relatie ntre diferentele de presiune osmotic a si
diferenta de presiune hidrostatic a:
X n
p = pi pe = i i (8.8)
i=1
Aceasta ecuatie ia n consideratie c
a ntr-un sistem cu
n substante ecare determin a o diferenta n presiunea
osmotic
a:
i = i(interior) e(exterior) (8.9)
n Fig. 8.3 este prezentat a legatura dintre presiunea
hidrostatic a si presiunea osmotic a n cazul unei celule.
Ecacitatea producerii diferentei de presiune hidro-
statica este caracterizat a cu ajutorul factorului cunos-
cut ca factorul de reexie Stavermann. Dac a moli de
substanta activ a ating membrana, se reect
a n timp
ce (1 ) o pot penetra. Dac a = 0 membrana este
neselectiv a si permite trecerea prin ea att a solventului
ct si a substantei dizolvate. Dac a = 1 atunci mem-
brana permite doar trecerea solventului. n Tabelul 6.1
sunt ar atati diferiti coecienti de reexie a unor sub-
stante neelectrolitice n cazul eritrocitelor umane.
144

Figura 8.3: Relatia dintre diferenta de presiune osmotic

a si diferenta de presiune
hidrostatic
a.

Tabelul 6.1
Valori tipice pentru coecientii de reexie ai
substantelor neelectrolitice pentru eritrocitele umane
Substanta
Uree 0,79
Etilen glicol 0.36
Glicol 0,88
Acetamid a 0,80
Propiamid a 0.84
Malonamid a 0,91

Spre deosebire de aproximatia clasic

a, acest model ia
n consideratie c
a membrana nu este semipermeabil a,
ci doar permiselectiva. Acest fapt nseamn a c
a toate
componentele solutiei pot penetra mai mult sau mai
putin membrana. n general coecientul de reexie pen-
tru dizaharide, zaharoza si pentru moleculele mai mari
este aproape egal cu 1. Moleculele mai mici, n special
 145

Figura 8.4: Dispozitiv pentru punerea n evident

a a osmozei si a ultraltr
arii

acelea care pot penetra direct prin stratul lipidic din

membranele biologice, au valori mai mici dect 1 ale
factorului de reexie.

8.2 Ultraltrare si reabsorbtia

Se consider a cazul prezentat n Fig. 8.4. Dispozitivul

contine un cilindru nchis la ambele capete de dou a pis-
toane mobile si desp artit n doua p
arti de o membran a
semipermeabil a (membrana permite doar trecerea mole-
culelor de ap a). Unul din compartimente contine doar
apa iar cel
alalt compartiment o solutie de ap a cu zah ar.
De pistonul care este n contact cu apa pur a este
legata o greutate. Atunci cnd sistemul este l asat liber
pot ap area unul din cele dou a cazuri
a) Cnd greutatea masei m este mic a datorit a fenome-
nului de osmoz a lichidul tinde sa treac
a n compartimen-
146

tul din dreapta. Astfel masa m este ridicata si solutia

din compartimentul din dreapta se dilueaz a. Sistemul
efectueaz
a un lucru mecanic deoarece masa m este ridi-
cat
a n cmpul gravitational. Energia necesara pentru
a efectua acest lucru mecanic este preluat
a din mediul
extern. Astfel se transform
a energia termic
a n energie
mecanica.

b) Dac a masa este mare atunci masa m coboar a si

apa pur a trece din compartimentul din stnga n dreapta.
Solutia din compartimentul din stnga devine mai con-
centrata n timp ce n compartimentul din dreapta se
strnge mai mult a ap
a pur
a. Acesta este fenomenul de
ultraltrare si aceasta este o modalitate de a se obtine
apa pura. ns
a pentru aceasta este necesar s
a se efectueze
lucru mecanic. n cazul de fata lucrul mecanic este efec-
tuat de cmpul gravitational.

La nivelul vaselor capilare are loc asa numitul fenomen

Starling (Fig. 8.5). n partea arterial a a capilarului
presiunea hidrostatic a este mai mare si atunci apa m-
preuna cu moleculele mici pot iesi din capilar, pe cnd
n partea venoas a, deoarece presiunea hidrostatic a este
mica are loc fenomenul de osmoz a care duce la trecerea
apei din exteriorul vasului capilar n interiorul acestuia
(reabsorbtia).
 147

Figura 8.5: Fenomenul Starling

8.3 Forta de interactie dintre macromolecule

datorita fenomenului de s ar
acire

Se consider a doua obiecte mari ntr-un vas n care ex-

ist
a o suspensie de obiecte mici cu concentratia n ntr-un
mediu apos. Experimental se observ a c
a obiectele mari
se apropie unele de altele. Explicatia acestui fenomen
porneste de la ideea c a obiectele mari sunt nconjurate
de o zon a de sar
acire a c
arei grosime este egala cu raza
R a obiectelor mici. Acesta nseamn a c
a centrele par-
ticulelor mici nu pot intra n zona respectiv a.
Cnd cele dou a suprafete se apropie, zonele lor de
s
ar
acire se unesc (Fig. 8.6).
Putem interpreta fenomenul n termeni de presiune
osmotic a. n Fig. 8.6 este ar atata o particula care
ncearca sa intre n spatiul dintre cele doua suprafete,
dar nu reuseste.
Fenomenul este echivalent cu cel care se petrece n
cazul unei membrane semipermeabile care permite tre-
cerea moleculelor de ap a dar nu si a particulelor. Pre-
148

Figura 8.6: Fenomenul de apropiere al unor obiecte mari ntr-un mediu n care se
aa si obiecte mici.

siunea osmotic a care apare de-a lungul membranei vir-

tuale forteaz
a cele doua particule mari sa se apropie una
de cealalta. Apa are tendinta s a ias
a din zona de s ar
a-
cire. Apare o presiune exterior care face ca cele dou a
obiecte mari s a se apropie.
Rearanjarea structurile din jurul particulelor pare a
nu important a, dar efectul total al interactiei datorit
a
fenomenului de s ar
acire este important. Astfel Dismore
A. D., Wong D.T. si Yodh A. G. au prezentat un expe-
riment interesant n articolul Hard sferes vesicle: cur-
vature - induced forces and partiale - induced curva-
turePhys. Rev. Lett, 80, 409-412. Autorii au preparat
un vezicul continnd o particul a cu raza de aproxima-
tiv 0; 25 m si o suspensie de particule mici cu raza de
0; 04 m. S-a realizat si un experiment n care parti-
culele mici sunt absente. S-a observat c a cu ct exist a
mai multe particule mici, particula mare este fortat a s
a
 149

petreac a mai mult timp n apropierea peretilor vezicu-

lului. Dac a nlocuim particula mare cu macromolecule
mari si particulele mici cu polimeri cu form a elicoidal
a
sau proteine globurale mici, se observ a c
a obiectele mici
ajut a macromoleculele mari s a se gaseasca una pe alta.
De exemplu introducerea n solutie a unei proteine
BSA (bovin serum albumin) sau polietilenglicolului (PEG
- un polimer) reduce solubilitatea dezoxihemoglobinei
si ale altor proteine mari ajutndu-le s a stea mpre-
un a. Efectul const a n miscarea solubilit atii de 10 ori.
Astfel PEG-ul poate stabiliza anumite complexe mole-
culare mpotriva misc arii de agitatie termic a. Ad au-
garea de PEG ntr-o solutie care contine proteine, m-
bun atateste asocierea complexelor de proteine cu un or-
din de m arime si chiar mai mult.
Prezenta unor astfel de tipuri de molecule pot creste
rata diferitelor reactii de: asamblare a lamentelor ac-
tinice, si m areste ecienta actiunii diferitelor enzime.
Pare paradoxal c a o crestere a dezordini poate asam-
bla anumite obiecte mari. Trebuie observat c a num arul
particulelor mici este mult mai mare dect al partic-
ulelor mari. Astfel dac a se asambleaz a cteva molecule
mari se elibereaz a un spatiu mare pentru molecule mici.
Astfel, dezordinea acestor molecule mici creste. Aceasta
duce la cresterea total a a entropiei.