Ornitologa Colombiana No3 (2005):51-61 51

ESTRATIFICACION VERTICAL DE LAS AVES EN UNA PLANTACIN

MONOESPECFICA Y EN BOSQUE NATIVO
EN LA CORDILLERA CENTRAL DE COLOMBIA

Vertical stratication of birds in a monospecic tree plantation

and native forest in the Central Andes of Colombia

Gloria M. Lentijo1& Gustavo H. Kattan

Fundacin EcoAndina/Programa Colombia de Wildlife Conservation Society, Apartado Areo 25527, Cali, Colombia.
Gloria.lentijo@cafedecolombia.com. gkattan@wcs.org.

RESUMEN

En un intento por restablecer la cubierta boscosa en regiones deforestadas de los Andes colombianos, se
han llevado a cabo planes de reforestacin con especies exticas y nativas. El papel que pueden jugar
estas plantaciones como parte del mosaico de ecosistemas y como hbitat para especies animales ha sido
poco estudiado. Con el n de evaluar el efecto de las plantaciones sobre la estraticacin de las alturas
de alimentacin de las aves, exploramos la relacin entre la estructura de la vegetacin y la estraticacin
vertical de la avifauna en parches de bosque de regeneracin, bosque maduro y plantacin de urapn (Fraxinus
chinensis) en la cordillera Central de Colombia. Se encontr que los tres bosques dieren en algunos aspectos
estructurales, principalmente en la cobertura del dosel. A pesar de esto, no encontramos diferencias en la
forma como las aves usan los tres hbitats, al menos en cuanto a las alturas a las cuales se alimentan. Los
resultados indicaron que los bosques naturales y las plantaciones son funcionalmente equivalentes en cuanto
a la estraticacin de las aves (tanto individualmente como dentro de gremios alimentarios). Esta informacin
sugiere que las plantaciones a pequea escala (pequeos parches de plantaciones rodeados de bosque) con
especies exticas no necesariamente tienen un efecto negativo sobre la comunidad de aves ni sobre sus
procesos ecolgicos, siempre y cuando se permita el crecimiento de vegetacin nativa en el sotobosque y los
bordes.

Palabras clave: avifauna, bosques naturales, Colombia, estraticacin, Fraxinus chinensis, plantaciones,
restauracin.

ABSTRACT

In an attempt to recover forest cover in deforested areas of the Colombian Andes, some restoration efforts
have been conducted with both native and exotic species of trees. The role that these plantations may play as
part of the landscape ecosystem mosaic has been little studied. To evaluate the effect of tree plantations on
stratication of bird foraging heights, we explored the relationship between vegetation structure and vertical
stratication of the avifauna in patches of mature forest, regenerated forest and Chinese ash (Fraxinus chi-
nensis) plantations in the Central Cordillera of Colombia. We found that the three forest types differ in some
structural aspects, mainly in canopy cover. However, we found no differences in the way birds use the three
habitats. Our results indicated that natural forest and tree plantations are functionally equivalent in terms of
bird stratication (both for individual species and for foraging guilds). This information indicates that small-
scale exotic tree plantations (small patches surrounded by native forest) do not necessarily have a negative
effect on the bird community and ecological processes, provided that native vegetation is allowed to grow in
the understory and edges.

Key words: Avifauna, native forest, Colombia, vertical stratication, Chinese ash, plantations, restoration.

1. Direccin actual: Programa Biologa de la Conservacin, Centro Nacional de Investigaciones de Caf, Cenicaf. Kilmetro 4 Va
Antigua a Manizales. Chinchin, Colombia.
52 Estraticacin de aves en una plantacin y bosque nativo
INTRODUCCION
Los ecosistemas naturales de los Andes colombianos han
sufrido grandes transformaciones por prcticas como la
deforestacin, la agricultura y la ganadera (Andrade 1993,
Cavelier 1997; Kattan 1997; Kattan & lvarez-Lpez 1996).
En un intento por restablecer la cubierta boscosa de algunas
de estas zonas, se han llevado a cabo planes de reforestacin
con especies exticas y nativas. El papel que pueden jugar
estas plantaciones como parte del mosaico de ecosistemas y
como hbitat para especies animales ha sido poco estudiado.
Varios estudios han demostrado que muchas especies de aves
pueden utilizar los recursos disponibles en las plantaciones y
otros hbitats antropognicos (Durn & Kattan 2005, Hayes
& Samad 1998, Mitra & Sheldon 1993, Petit & Petit 2003,
Renjifo 2001). Algunos estudios realizados en cafetales y
plantaciones forestales han encontrado que estos hbitats son
ms pobres cuando se comparan con los bosques naturales,
los cuales tienen ms especialistas de interior de bosque,
ms aves endmicas y mayor abundancia de insectvoros,
mientras que las plantaciones presentan mayor abundancia de
aves de reas abiertas (Wunderle & Latta 1996). Sin embargo,
las plantaciones pueden proveer hbitat para especies de
bosque en regiones sometidas a deforestacin extrema (Brash
1987, Ewel & Putz 2004, Haggar et al. 1997, Hayes & Samad
1998, Perfecto et al. 1996).
En Colombia existen algunas plantaciones forestales
destinadas a la proteccin de cuencas hidrogrcas
importantes para los acueductos municipales, como es el
caso de la cuenca del ro Otn, en Risaralda. Un estudio
comparativo entre plantaciones con rboles nativos de aliso
(Alnus acuminata) y bosques de regeneracin natural en esta
cuenca, mostr que las plantaciones y los bosques dieren en
sonoma, composicin y riqueza de especies y en algunos
aspectos estructurales. Las plantaciones poseen un dosel poco
heterogneo y poca variacin en dimetro o altura, ya que
estn compuestas por una cohorte de rboles de la misma
especie (Murcia 1997).
En la misma cuenca, a menor elevacin, existen plantaciones
con especies exticas como el urapn o fresno de la China
(Fraxinus chinensis) y algunas conferas. En sta zona se han
estudiado las caractersticas de la comunidad vegetal y se han
encontrado diferencias en la estructura y en la composicin
entre las plantaciones y la regeneracin natural (Durn &
Kattan 2005).
La complejidad estructural del hbitat es uno de los
principales factores ecolgicos causantes de la alta diversidad
de especies en las comunidades de aves tropicales (Marra
& Remsen 1997). Se ha observado que la diversidad de
especies de aves aumenta con el porcentaje de cobertura de la
vegetacin y con el incremento del nmero de estratos (Karr
Lentijo & Kattan
& Roth 1971). La estraticacin de la vegetacin resulta
en una estraticacin de los recursos y de las comunidades
animales (Smith 1973). La mayora de estudios comparan
bosques naturales con plantaciones de algn tipo en aspectos
tales como la estructura de los hbitats, la riqueza, abundancia
y composicin de la avifauna. Pero especcamente, la
relacin entre la estraticacin de la avifauna y la complejidad
estructural del hbitat en bosques naturales y plantaciones no
ha sido cuanticada.
El clsico estudio de MacArthur (1958), demostr que la
estraticacin del follaje en los bosques est relacionada
con la estraticacin vertical de las aves. Pearson (1971)
encontr una correlacin directa entre la densidad relativa
del follaje y el nmero de individuos que se alimentan
en l. Estudi adems la relacin entre la complejidad del
follaje y la diversidad de tres comunidades de aves de la
Amazona y encontr que el tipo de estructura del follaje es
determinante en el tamao de las aves y su comportamiento
de alimentacin (Pearson 1975). La correlacin entre la
complejidad del follaje y la diversidad de aves signica
que una estructura de vegetacin ms compleja provee ms
oportunidades para encontrar recursos y mayor posibilidad
de que ms especies coexistan en el rea.
En este estudio exploramos la relacin entre la estraticacin
vertical de la avifauna y la estructura de la vegetacin en
parches de bosque de regeneracin, bosque maduro y una
plantacin de urapn en la cordillera Central de Colombia.
Nuestro objetivo era evaluar el efecto de las plantaciones
sobre la estraticacin vertical de la avifauna en comparacin
con los bosques naturales presentes en la zona. Ya que las
plantaciones presentan un dosel ms homogneo y menor
nmero de estratos vegetales cuando se comparan con los
bosques, esperamos que las diferencias en la estructura de
la vegetacin se pudieran traducir en diferencias en la forma
como las aves se estratican en los tres hbitats.
REA DE ESTUDIO Y MTODOS
El estudio se realiz en el Santuario de Flora y Fauna Otn
Quimbaya (SFFOQ; 4 44 N 75 35 W), vereda La Suiza,
municipio de Pereira, departamento de Risaralda, que est
a cargo de la Unidad Administrativa Especial del Sistema
de Parques Nacionales Naturales (UAESPNN). Se clasica
como bosque muy hmedo montano bajo en el sistema de
Holdridge (Espinal & Montenegro 1963), con elevaciones
entre 1800 y 2100 m y est ubicado en la vertiente occidental
de la cordillera Central. Tiene un rgimen de lluvias bimodal,
con un perodo seco corto en enero y otro ms largo en los
meses de junio, julio y agosto, con precipitacin de 2724 mm
por ao (promedio para los aos 1994 1999) y temperatura
media entre 12 y 18 C (datos estacin meteorolgica El
Cedral, Cenicaf).
 Ornitologa Colombiana No3 (2005) 53

Tabla 1. Maniobras y sustratos de alimentacin utilizados para la

denicin de gremios de alimentacin de las aves registradas en
tres tipos de bosque en el SFF Otn Quimbaya.
Maniobra y sustrato de alimentacin Descripcin
Alimentndose de ores (A-Fl) Toman nctar de ores
Alimentndose de frutos (A-Fr) Se alimentan de frutos
Captura al vuelo en el aire (C.V-A) Se posan en ramas y
vuelan para atrapar la
presa.
Rebuscando en la corteza (R-C) Picotean fuertemente
arrancando pedazos de
corteza.
Rebuscando en el follaje (R-F) Realizan saltos y vuelos
cortos entre la vegetacin
y escarban entre el follaje.
Rebuscando en las ramas (R-R) Picotean y rebuscan en las
ramas y en el musgo
adherido a ellas.
Rebuscando en el suelo (R-S) Buscan insectos o frutos en
la hojarasca del suelo.

Durante la primera mitad del siglo XX, algunas porciones

del bosque fueron taladas para establecer potreros. En los
aos 1940, el gobierno regional adquiri las tierras de lo
que constituye hoy el SFF Otn Quimbaya y el Parque
Regional Ucumar, y se desarrollaron algunos programas de
proteccin de cuencas (Londoo 1994) que incluyeron la
conservacin de los bosques maduros existentes, la siembra
de roble andino (Quercus humboldtii), algunas conferas
(Pinus patula y Cupressus lusitanica) y urapn (Fraxinus
chinensis), adems del abandono de los potreros que dio
lugar a la regeneracin de bosque secundario. El paisaje
actual del parque es un mosaico heterogneo, conformado
por franjas angostas (1300 x 150-230 m) de plantaciones
de urapn a un lado del ro Otn y de la carretera La
Suiza-El Cedral, intercalado con bosques maduros (reas de
bosque viejo que no fue talado, aunque probablemente se le
extrajeron las maderas nas) y de regeneracin natural en las
laderas.
ESTRUCTURA DE LA VEGETACIN.- Para las medidas de la
vegetacin establecimos 20 transectos de 12 m de largo por
4 m de ancho: 5 en bosque de regeneracin de 20-40 aos, 5
en bosque maduro de 80 aos y 10 en bosque de urapn (40
aos). Cada transecto se ubic dentro de un transecto para
censo de aves. Se midieron las siguientes variables:
- Densidad: calculada como el nmero de rboles (con
DAP>10 cm) por transecto en 100 m2.
- DAP: calculado a partir de la circunferencia a la altura
del pecho de todos los rboles con un DAP>10 cm que se
encontraron dentro del transecto, dividida entre el valor de
. entre s por una distancia mnima de 50 m. Realizamos censos
- Cobertura del dosel: con un densimetro esfrico realizamos
cuatro lecturas (una por punto cardinal) en cuatro puntos
sobre la lnea central del transecto.
- Densidad de follaje del sotobosque: con una varilla de 4.5
m de longitud marcada a intervalos de 10 cm, contamos los
Figura 1. Comparacin del promedio de rboles por transecto
en cinco estratos de vegetacin entre tres tipos de bosque en el
SFF Otn Quimbaya. Las barras de error indican una desviacin
estndar.
puntos de contacto de la vegetacin hasta la altura de la
varilla. Tomamos cuatro medidas desde el suelo (una por
punto cardinal), en 12 puntos sobre la lnea central y por el
contorno del transecto.
- Altura de las copas: fue estimada visualmente para los
rboles con DAP10 cm, dentro de +2 m calibrando los
estimados con un rbol de altura conocida.
La altura de las copas represent una medida de la
estraticacin de la vegetacin. Se establecieron
arbitrariamente cinco estratos de altura: estrato I, de 0 a 3 m;
estrato II, 3-6 m; estrato III, 6-9 m; estrato IV, 9-12 m; estrato
V, >12 m.
AVIFAUNA.- Establecimos 7 transectos en el bosque de
regeneracin, 7 en el bosque maduro y 14 en el bosque
de urapn, de 100 m de longitud con ancho variable
(dependiendo de la distancia de deteccin de las aves). Los
transectos se ubicaron arbitrariamente, aprovechando algunos
senderos preexistentes en el SFFOQ, y estuvieron separados
diarios durante 20-25 das de cada mes, en un perodo de seis
meses (noviembre de 2001-abril de 2002), en los que se anot
la especie, el nmero de individuos, la altura, el sustrato
vegetal, la actividad y el comportamiento de alimentacin.
Cada transecto se cens una vez cada mes durante una hora
54 Estraticacin de aves en una plantacin y bosque nativo Lentijo & Kattan

Tabla 2. Variables de la vegetacin analizadas para un bosque de

regeneracin, un bosque maduro y un bosque de urapn en el SFF
Otn Quimbaya.
Media (X) desviacin estndar (SD) y valores de probabilidad
(P) basados en una prueba de Kruskall-Wallis (H).
Variable X SD H P
Cobertura del dosel
Regeneracin 85.3 2.7 *7.4 0.025
Maduro 86.5 0.4
Urapn 83.1 2.6
Densidad follaje (contactos)
Regeneracin 4.2 0.5 0.3 0.83
Maduro 4.2 0.9
Urapn 4.1 0.8
Figura 2. Distribucin de abundancia de la avifauna registrada en
DAP tres tipos de bosque en el SFF Otn Quimbaya.
Regeneracin 19.7 4.1 *7.4 0.025
Maduro 25.6 7.6 Cada especie se clasic dentro de un grupo cuando en la
Urapn 33.1 10.4 mayora de los registros realiz la actividad que representa
Densidad de rboles a cada grupo. Para este anlisis usamos todos los registros
Regeneracin 12.1 6.7 *6.4 0.040 (complementados con las observaciones adicionales) de las
Maduro 16.7 2.9 aves que mostraron algn comportamiento de alimentacin.
Urapn 10.0 4.1
* Signicativo con P < 0.05 ANLISIS ESTADSTICOS-..- Las medidas de las variables de
la vegetacin para cada tipo de bosque fueron comparadas
aproximadamente aunque el tiempo de observacin estuvo con pruebas de Kruskal-Wallis (estadstico H) para explorar
inuenciado por la actividad de las aves. Adems se hicieron si haba diferencias entre los hbitats. Usamos una prueba
recorridos de observacin en los tres hbitats y observaciones G de independencia (estadstico G) para comprobar si la
adicionales, que no tuvieron restriccin en cuanto a horario distribucin de registros de rboles y de aves por estrato era
y metodologa. Para mantener la independencia de los datos independiente del tipo de bosque.
de actividad, se tom el dato correspondiente a la primera
observacin de cada individuo. Comparamos la altura de alimentacin de cada especie y
de las especies dentro de un gremio alimentario con una
Para las especies de aves registradas se deni: prueba de Kruskal-Wallis si se registraron en los tres hbitats
- Abundancia: calculada a partir de la probabilidad de y con una prueba U de Mann-Whitney (estadstico z) si
observacin segn la metodologa de Naranjo & Estela se encontraron en dos hbitats. No tuvimos en cuenta las
(1999). As, los valores de 1 indican la virtual seguridad de especies que se registraron en un solo hbitat o que tuvieron
observacin de una especie. La clasicacin de abundancia un nmero insuciente de observaciones para realizar la
segn la probabilidad de observacin se asign prueba. Se calcul el ndice de similitud de Srensen para
arbitrariamente, as: comparar la composicin de la avifauna en los tres bosques.
Este ndice vara entre 0 y 1, donde el valor de 1 representa
* Comn: 0.25 a 1.0 similitud total en composicin entre dos muestras.
* Abundante: Como el anterior, pero con 11 o ms
individuos observados RESULTADOS
* Poco comn: 0.10 a 0.24
* Rara: 0.01 a 0.09 ESTRUCTURA DE LA VEGETACIN.-Los tres bosques presentaron
diferencias en cuanto a las variables densidad, DAP, cobertura
- Gremios alimentarios: agrupamos las especies que tienen del dosel y los estratos de altura. La densidad de rboles fue
similitud ecolgica en la forma como usan los recursos en signicativamente mayor en el bosque maduro. Encontramos
gremios alimentarios. La comunidad de aves se dividi en menos individuos por unidad de rea en la plantacin, pues
25 gremios, a partir de las maniobras, sustratos (Tabla 1), y fueron sembrados a unas distancias jas, y esto probablemente
alturas de alimentacin ms utilizados. Esta clasicacin se ha favorecido el aumento en el dimetro de los rboles
bas en nuestras observaciones y en consultas de la literatura que son mucho ms gruesos en la plantacin de urapn. El
(Hilty & Brown 1986; Renjifo & Andrade 1987). Las alturas porcentaje de cobertura del dosel fue mayor y menos variable
de alimentacin se denieron como: suelo, sotobosque (hasta en el bosque maduro. El bosque de urapn estaba conformado
4.5 m), nivel medio (4.6 a 9 m) y dosel (ms de 9 m). por rboles de alturas muy similares, caducifolios, con hojas
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Tabla 4. Nmero total de registros de aves por estrato en tres tipos

de bosque en el SFF Otn Quimbaya.

Estrato Regeneracin Maduro Urapn

I 76 31 134
II 55 22 102
III 57 27 112
IV 63 35 133
V 69 39 102
Encontramos que la distribucin de individuos por estrato
depende del tipo de bosque (G = 44.36, p<0.001). Los
bosques naturales presentaron un subdosel entre 9 y 12 m
bastante desarrollado, que no se encuentra en la plantacin
donde el estrato V es el mejor representado (Fig. 1).

AVIFAUNA.- Registramos 103 especies pertenecientes a 30

familias. En el bosque de regeneracin encontramos 79
especies, en el bosque maduro 54 y 68 en la urapanera, con 18,
6 y 16 especies exclusivas respectivamente (Apndice). Los
valores del ndice de Srensen indicaron que los tres bosques
fueron muy similares en su composicin (regeneracin vs.
maduro = 0.69; regeneracin vs. urapn = 0.67; urapn vs.
maduro = 0.61), aunque el bosque maduro fue ms parecido
al bosque de regeneracin que a la urapanera.

Figura 3. Comparacin del promedio de registros de aves por tran Ms de la mitad de las especies de aves registradas fueron
secto en cinco estratos de vegetacin entre tres tipos de bosque clasicadas como raras. Slo el bosque de urapn tuvo
en el SFF Otn Quimbaya. Las barras de error indican una especies abundantes, que correspondieron al 10% del total
desviacin estndar. (Fig. 2). Las especies registradas ms frecuentemente en los
tres bosques fueron Pyroderus scutatus, Cyanocorax yncas y
pequeas y angostas que permitan el paso de mayor cantidad Dendroica fusca. Los estratos I, IV y V presentaron el mayor
de luz, presentndose as un dosel ms homogneo y un nmero de observaciones (Tabla 4). No encontramos efecto
bosque mucho ms claro. del tipo de bosque en la distribucin de registros de aves
En las plantaciones encontramos un sotobosque desarrollado. por estrato (G = 7.04; 0.1< p< 0.25). El bosque maduro
La densidad de follaje en este estrato no tuvo diferencias y el bosque de regeneracin presentaron un mayor nmero
signicativas, probablemente porque encontramos gran de registros en los estratos ms altos, a diferencia de la
cantidad de arbustos como rubiceas del gnero Palicourea urapanera donde las observaciones se concentraron en el
en los tres hbitats (Tabla 2). estrato I, probablemente porque la vegetacin ofrece mayor
heterogeneidad de recursos que en los estratos ms altos
A diferencia de los bosques naturales, en la plantacin que son muy homogneos (Fig. 3). Slo dos de 39 pruebas
registramos rboles en todos los estratos (Tabla 3). La estadsticas resultaron signicativas, lo cual puede atribuirse
mayora de los rboles en el bosque maduro se encuentran en al azar, por lo que concluimos que las especies de aves que se
los estratos IV y V, mientras que en el bosque de regeneracin registraron en todos los hbitats utilizaron la misma altura de
hay mayor cantidad de rboles en los estratos III y IV, ya alimentacin en los tres bosques (Anexo 1).
que hay varias zonas en etapas intermedias de sucesin.
Observamos 20 especies que utilizaron todos los estratos,
Tabla 3. Nmero total de rboles (con DAP>10cm) cuya copa aunque algunas de stas se registraron ms frecuentemente
queda en cada estrato en tres tipos de bosque en el SFF Otn en los estratos IV y V (ver Anexo 1). Otras especies como
Quimbaya.
Myioborus miniatus, Phylloscartes ophtalmicus y Penelope
Estrato Regeneracin Maduro Urapn perspicax, parecieron no tener preferencia por ninguna altura
I 0 0 1 en particular, pues fueron registradas frecuentemente en todos
II 1 4 3 los estratos.
III 10 0 9
IV 20 27 7 La estructura de los gremios alimentarios fue muy similar en
V 4 9 28 los tres bosques (Tabla 5). Los nectarvoros fueron uno de los
56 Estraticacin de aves en una plantacin y bosque nativo Lentijo & Kattan

Tabla 5. Comparacin del promedio ( SD) de altura de alimentacin de las especies dentro de cada gremio alimentario entre tres tipos de
bosque en el SFF Otn Quimbaya. Valores de probabilidad (P) basados en pruebas de Kruskall-Wallis o Mann-Whitney. En parntesis,
total de especies por grupo. Abreviaturas como en Apndice.

Grupos Alimenticios Regeneracin Maduro Urapn Hz P

Nect/Ins (11) 3.4 1.8 4.8 2.2 4.9 2.3 2.3 0.32
Ins/Suelo (4) 1.5 2.1 0.0 0.00.0 3.7 0.15
Ins/Sot/Ram (3) 2.2 1.1 7.2 1.8 1.2 2.4 0.30
Ins/Sot/Foll (5) 3.7 2.6 2.6 3.7 1.6 1.1 1.9 0.38
Ins/Sot/Cor (3) 3.5 0.7 1.5 1.5 0.22
Ins/Sot/C.V (1) 3.2
Ins/Med/Ram (2) 7.6 9.7 7.2 1.7 1.8 0.41
Ins/Med/Foll (4) 7.8 0.3 7.3 8.2 0.4 2.8 0.25
Ins/Med/Cor (2) 5.5 7.0 1.4 1.5 0.22
Ins/Med/C.V (6) 9.4 2.1 5.5 3.1 5.1 0.5 6.4 0.04*
Ins/Dos/Ram (3) 15.8 8.7 18.2 0.3 10.1 2.7 3.7 0.16
Ins/Dos/Foll (2) 12.3 1.0 13.1 0.9 9.5 1.8 2.0 0.37
Ins/Dos/Cor (7) 11.9 2.5 10.4 1.7 10.2 2.3 3.1 0.21
Ins/Dos/C.V (2) 13.0 0.0 12.0 8.0 3.0 0.22
Frug/Suelo (1) 0.0
Frug/Sot (2) 5.5 3.5 3.5 1.0 1.8 0.41
Frug/Med (1) 8.3
Frug/Dos (13) 12.2 4.9 12.0 5.1 12.3 7.1 0.7 0.71
Frug/Dep/Med (1) 6.0 12.0 6.2
Frug/Dep/Dos (3) 9.6 2.6 10.2 4.1 11.2 2.1 0.5 0.79
Frug/Ins/ Suelo (1) 0.0 0.0
Frug/Ins/Med (11) 8.2 1.5 9.4 2.9 7.6 0.5 5.4 0.07
Frug/Ins/Dos (12) 12.6 4.1 12.0 2.9 10.8 2.2 1.3 0.53
Gran/Sot (2) 0.7 0.2
Rap (1) 1.0 9.7
* Signicativo con P < 0.05

gremios con mayor nmero de especies y se observaron ms DISCUSIN

frecuentemente en los arbustos de Palicourea spp. que se
encuentran en el bosque de regeneracin. Un alto porcentaje
de las especies de aves se observaron consumiendo fruta,
aunque los frugvoros de los estratos I y II tuvieron una
baja riqueza, a diferencia del gremio de frugvoros de dosel,
conformado por 13 especies que fueron comunes en el bosque
de regeneracin y en el bosque maduro. Los frugvoros-
insectvoros fueron registrados frecuentemente en los tres
bosques y en todos los estratos. En la plantacin las especies
de este gremio se encontraron generalmente en los estratos
medios, probablemente por las diferencias frente a los otros
bosques en la oferta de frutos en el dosel.
El gremio de los granvoros solo se encontr en la urapanera,
ya que stas especies se alimentan de gramneas y otros
frutos secos que se encuentran en pastizales aledaos a la
plantacin. Al igual que en el anlisis individual, las especies
dentro de un gremio alimentario que utilizaron los tres tipos
de bosque, no cambiaron su altura de alimentacin cuando
cambiaron de hbitat (Tabla 5).
Nuestros resultados mostraron algunas diferencias en la
estructura de los tres bosques, principalmente en el dosel, que
present dos estratos denidos en los bosques naturales, a
diferencia de la plantacin. Al igual que en otros estudios se
encontr que el dosel del bosque maduro es estructuralmente
ms heterogneo cuando se compara con las plantaciones
donde este estrato es dominado por una sola especie (Hayes &
Samad 1998, Mitra & Sheldon 1993, Murcia 1997). Aunque
hubo diferencias en el porcentaje de cobertura del dosel y
probablemente en la cantidad de luz que penetra en el bosque,
encontramos que las plantaciones de urapn no impiden
el desarrollo de otro tipo de vegetacin bajo los rboles,
pues no se encontraron diferencias en la densidad de follaje
del sotobosque para los tres hbitats. En la misma rea de
estudio, Durn & Kattan (2005) evaluaron la disponibilidad
de ores y frutos para aves de sotobosque en las plantaciones
y los bosques de regeneracin, y no encontraron efectos
del hbitat en cuanto a la abundancia, altura y DAP de los
arbustos comunes encontrados en los sotobosques de los dos
hbitats.
 Ornitologa Colombiana No3 (2005)
La presencia de un alto nmero de especies de aves en el
bosque de urapn indica que muchas especies de los bosques
naturales hacen algn uso del hbitat articial, ya que las
plantaciones con estructuras ms complejas pueden proveer
recursos para stas especies (Calvo & Blake 1998, Mitra &
Sheldon 1993, Parrish & Petit 1995).
La edad y la proximidad a los bosques parecen inuenciar
la composicin de la comunidad de aves de la plantacin. El
bosque de urapn es una plantacin madura sin intervencin
cuyo sotobosque est bien desarrollado y ofrece recursos
para muchas aves (Durn & Kattan 2005). Debido a esto
se encuentran especies que pueden aprovechar la cercana
entre los bosques y las plantaciones y que se mueven entre
ellos (Kattan & Beltrn 2002, Londoo et al. 2004, Mitra &
Sheldon 1993).
A pesar de las diferencias estructurales entre los hbitats, no
encontramos diferencias en la forma como las aves usan los
tres bosques. Estos resultados indicaron que los bosques son
funcionalmente equivalentes en cuanto a la estraticacin
de las aves (tanto individualmente como dentro de los
gremios). Probablemente las especies s pueden modicar su
comportamiento de forrajeo en respuesta a alteraciones en
la distribucin de recursos, debido en parte a cambios en la
estructura del hbitat (Maurer & Whitmore 1981), aunque
no encontramos evidencia de esto. Un estudio ms detallado
podra demostrar cmo est relacionada la oferta de recursos
en los tres bosques con el comportamiento de alimentacin
de las aves. Al igual que en otros estudios acerca de la
estraticacin de las aves, vericamos la relacin entre la
distribucin vertical del follaje y la densidad de las aves
(MacArthur 1958, Pearson 1971): Los estratos con menor
densidad de follaje (niveles medios) tuvieron menos registros
y en general, los estratos ms utilizados fueron el sotobosque
y el dosel (Pearson 1971).
Los resultados de este estudio revelaron la existencia de una
estructura compleja en la comunidad de aves de la plantacin,
probablemente debido a la mayor complejidad estructural
de estos bosques frente a otros ecosistemas como potreros
(Renjifo 2001) y monocultivos como caa y caf a libre
exposicin solar (Petit & Petit 2003, Petit et al. 1999). Esta
informacin sugiere que las plantaciones a pequea escala
(pequeos parches de plantaciones rodeados de bosque) con
especies arbreas exticas no necesariamente tienen un efecto
negativo sobre la comunidad de aves ni sobre sus procesos
ecolgicos, siempre y cuando se permita el crecimiento de
vegetacin nativa en el sotobosque y los bordes (Durn &
Kattan 2005).
La ausencia de diferencias en el comportamiento de las aves
en los tres hbitats podra indicar que la plasticidad en dicho
comportamiento es ms amplia que las pequeas diferencias
estructurales entre los hbitats. La cercana de los bosques
naturales y las plantaciones puede permitir el funcionamiento
de las plantaciones como corredores para el movimiento de
57
las aves a travs del paisaje regional, a la vez que actan
como zonas de proteccin de cuencas hidrogrcas y barreras
contra el fuego (Pinilla & Surez 1998). Sin embargo, la
ausencia de frutos en el dosel s puede ser una limitante para
la utilidad de las plantaciones como hbitat para las aves y
otros animales.
La presencia y uso de las plantaciones de urapn por parte
de algunas especies amenazadas como la pava caucana
(Penelope perspicax) (Renjifo et al. 2002) conrman que
las plantaciones son reas con mucho potencial para la
conservacin de la avifauna regional, convirtindose en una
opcin para la restauracin de tierras degradadas donde se ha
perdido la fuente de semillas y no se propicia la regeneracin
natural (Renjifo 2001).
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos al personal del Santuario de Fauna y Flora
Otn Quimbaya y a la Unidad de Parques Nacionales por
el apoyo logstico y el permiso para trabajar en el parque.
Margarita Ros brind su compaa y apoyo durante el
trabajo de campo. Este estudio fue nanciado parcialmente
por la Fundacin John D. and Catherine T. MacArthur.
Agradecemos a F. Gary Stiles por sus comentarios sobre el
manuscrito. Este trabajo hizo parte de la tesis de pregrado de
GML en la Universidad del Valle, quien agradece al profesor
Humberto lvarez Lpez por su asesora.
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 Ornitologa Colombiana No3 (2005) 59

Anexo 1. Comparacin del promedio ( SD) de altura de alimentacin de cada especie en tres tipos de bosque en el SFF Otn Quimbaya.
Valores de probabilidad (P) basados en pruebas de Kruskall-Wallis Mann-Whitney.

Especie Gremio Regeneracin Maduro Urapn Hz P

alimentario
Media SD n Media SD n Media SD n
TINAMIDAE
Nothocercus julius Frug/Suelo 0.0 1
CRACIDAE
Penelope perspicax Frug/Dos 8.6 6.4 14 9.7 7.0 7 9.1 7.2 26 0.01 0.99
Chamaepetes goudotii Frug/Dos 10.0 1 25.0 1
ODONTOPHORIDAE
Odontophorus hyperythrus Frug/Ins/ 0.0 0.0 3 0.0 0.0 3
Suelo
ACCIPITRIDAE
Buteo magnirostris Rap 1.0 1 9.7 2.5 3
COLUMBIDAE
Patagioenas fasciata Frug/Dos 10.0 1 16.0 1
Patagioenas cayennensis Frug/Dos 21.0 1 5.0 7.1 2 6.0 8.5 2
PSITTACIDAE
Aratinga wagleri Frug/Dos 16.0 1 10.0 1
Leptosittacca branickii Frug/Dos 11.0 1.4 2
Pionus tumultuosus Frug/Dos 15.0 1
Amazona mercenaria Frug/Dos 14.0 1 11.0 1.4 2
CUCULIDAE
Piaya cayana Ins/Dos/Ram 22.0 3.6 4 12.0 5.2 8 2.65 *0.008
TROCHILIDAE
Phaethornis syrmathophorus Nect/Ins 1.7 0.6 3
Doryfera ludovicae Nect/Ins 1.0 1
Colibri coruscans Nect/Ins 4.7 2.5 4
Adelomyia melanogenys Nect/Ins 2.4 2.2 7 5.5 3.2 6 2.0 2.0 4 4.41 0.10
Heliodoxa rubinoides Nect/Ins 2.0 1
Boissonneaua avescens Nect/Ins 8.0 1
Coeligena coeligena Nect/Ins 7.0 4.8 6 5.0 2.9 4 4.0 2.7 11 3.58 0.17
Coeligena torquata Nect/Ins 3.0 1.4 4 8.4 5.3 5 1.53 0.12
Haplophaedia aureliae Nect/Ins 5.3 3.1 3 4.6 1.8 5 0.30 0.76
Ocreatus underwoodii Nect/Ins 4.3 3.2 9 3.5 2.1 2 5.7 3.8 3 0.83 0.66
Schistes geoffroyi Nect/Ins 3.0 2.8 2 2.0 1
TROGONIDAE
Trogon collaris Frug/Ins/Med 9.6 4.6 10 8.1 4.4 7 7.5 4.1 19 4.72 0.09
MOMOTIDAE
Momotus momota Frug/Dep/Med 6.0 2.9 5 12.0 1 6.2 5.7 22 2.11 0.04
BUCCONIDAE
Malacoptila mystacalis Ins/Med/C.V 12.0 1 2.0 1
CAPITONIDAE
Eubucco bourcierii Frug/Ins/Dos 9.3 3.1 3 7.0 2.9 4 12.3 6.2 7 1.76 0.41
RAMPHASTIDAE
Aulacorhynchus prasinus Frug/Dep/Dos 12.0 5.3 3 12.0 1 11.0 1.4 2 0.40 0.81
Aulacorhynchus haematopygus Frug/Dep/Dos 6.9 4.5 5 13.0 5.3 6 13.3 1.1 3 5.59 0.06
PICIDAE
Picumnus granadensis Ins/Sot/Cor 3.0 1
Melanerpes formicivorus Ins/Dos/Cor 13.0 1
Veniliornis dignus Ins/Sot/Cor 1.5 1
Piculus rubiginosus Ins/Dos/Cor 12.8 6.7 6 9.2 6.6 5 11.7 7.2 11 0.82 0.66
Campephilus melanoleucos Ins/Dos/Cor 14.0 2.8 2 8.0 0 2 10.0 1
60 Estraticacin de aves en una plantacin y bosque nativo Lentijo & Kattan

Especie Gremio Regeneracin Maduro Urapn Hz P

alimentario
Media SD n Media SD n Media SD n
DENDROCOLAPTIDAE
Dendrocyncla tyrannina Ins/Sot/Cor 4.0 1
Glyphorynchus spirurus Ins/Med/Cor 5.5 6.4 2 8.0 1
Xiphocolaptes
promeropirhynchus Ins/Dos/Cor 9.7 6.6 9 12.0 1.0 1 7.2 4.3 8 1.22 0.54
Lepidocolaptes afnis Ins/Dos/Cor 8.0 3.6 7 11.5 5.0 4 12.6 3.2 9 5.19 0.07
FURNARIIDAE
Synallaxis azarae Ins/Sot/Foll 0.5 1
Premnoplex brunnescens Ins/Med/Cor 6.0 1
Margarornis squamiger Ins/Dos/Cor 14.0 3.5 3 11.5 9.2 2 7.5 4.9 2 2.71 0.26
Pseudocolaptes boissonneautii Ins/Dos/Cor 12.0 1
Anabacerthia striaticollis Ins/Med/Foll 7.4 5.4 5 7.3 4.8 5 7.8 2.5 6 0.0 1.0
Xenops rutilans Ins/Med/Foll 8.0 0 2 8.7 2.5 3
THAMNOPHILIDAE
Dysithamnus mentalis Ins/Sot/Foll 6.0 1 2.0 0 2
Myrmotherula schisticolor Ins/Sot/Ram 2.7 1.2 5
FORMICARIIDAE
Grallaria alleni Ins/Suelo 0.0 1
RHINOCRYPTIDAE
Scytalopus unicolor Ins/Suelo 3.0 2.0 3
Scytalopus femoralis Ins/Suelo 0.0 1
TYRANNIDAE
Phyllomyias plumbeiceps Ins/Med/C.V 10.0 0 2 6.5 2.3 2
Elaenia frantzii Frug/Ins/Med 7.9 4.5 11 13.7 6.6 4 7.6 4.3 28 4.01 0.13
Phylloscartes ophthalmicus Ins/Med/C.V 10.4 2.9 8 8.0 7.0 3 4.7 2.3 12 10.24 *0.006
Mionectes striaticollis Frug/Ins/Dos 6.0 1 16.0 1 10.0 1
Rhynchocyclus fulvipectus Ins/Sot/C.V 3.2 1.3 5
Myiophobus pulcher Ins/Med/C.V 6.7 3.0 3 5.7 1.7 4 0.37 0.71
Contopus cinereus Ins/Med/C.V 5.0 1
Myiodynastes chrysocephalus Ins/Med/C.V 8.0 1
Myiodynastes maculatus Ins/Dos/C.V 13.0 1
Myiarchus cephalotes Ins/Dos/C.V 13.0 3.0 3 12.0 0 2 8.0 1 2.45 0.29
COTINGIDAE
Pachyramphus versicolor Ins/Med/Foll 8.0 1.0 3
Pachyramphus polychopterus Ins/Med/Foll 8.0 1
Rupicola peruvianus Frug/Med 8.3 2.5 3
Pyroderus scutatus Frug/Med 11.2 7.2 21 12.0 8.5 2 9.9 6.1 69 0.30 0.86
CORVIDAE
Cyanocorax yncas Frug/Dep/Dos 9.8 3.9 13 5.5 3.5 2 9.2 5.4 38 2.01 0.36
TROGLODYTIDAE
Henicorhina leucophrys Ins/Sot/Ram 1.5 0.7 2 0.4 0.5 9 1.85 0.04
Cyphorhinus thoracicus Ins/Suelo 0.1 0.1 3 0.0 1
TURDIDAE
Myiadestes ralloides Frug/Sot 3.0 1 3.5 3.5 2
Catharus ustulatus Frug/Sot 8.0 1 1.0 1
Platycichla leucops Frug/Dos 22.0 1
Turdus serranus Frug/Med 1.5 1 16.0 1
Turdus ignobilis Frug/Dos 13.0 1
THRAUPIDAE
Cnemoscopus rubrirostris Frug/Ins/Med 8.0 1
Ramphocelus ammigerus Frug/Ins/Med 6.6 4.8 5
Thraupis episcopus Frug/Ins/Dos 13.0 1
 Ornitologa Colombiana No3 (2005) 61

Especie Gremio Regeneracin Maduro Urapn Hz P

alimentario
Media SD n Media SD n Media SD n
Thraupis palmarum Frug/Ins/Dos 13.0 1 12.0 1
Anisognathus somptuosus Frug/Ins/Dos 10.7 2.3 3 10.0 4.9 5 0.15 0.87
Pipraeidea melanonota Frug/Ins/Med 8.0 1
Chlorochrysa nitidissima Frug/Ins/Dos 20.0 1 12.5 10.6 2 7.5 3.8 4 1.91 0.38
Tangara arthus Frug/Ins/Dos 10.0 5.7 5 12.2 6.9 4 12.7 5.2 19 0.78 0.67
Tangara xanthocephala Frug/Ins/Dos 18.0 0 2 14.7 3.4 4 11.4 5.4 8 4.17 0.12
Tangara vitriolina Frug/Ins/Med 7.7 6.1 4
Tangara gyrola Frug/Ins/Dos 13.50 2.12 2
Tangara labradorides Frug/Ins/Med 9.7 3.3 4 10.0 1 7.6 2.6 5
Tangara heinei Frug/Ins/Med 6.0 2.8 2 8.4 3.2 8
Chlorophanes spiza Frug/Dos 13.0 1 8.0 1
Chlorospingus canigularis Nect/Ins 9.0 2.1 8 7.7 5.5 3 7.5 5.4 8 1.20 0.54
Piranga rubra Frug/Ins/Dos 13.2 8.1 5 13.3 4.7 6 13.0 2.5 9 2.69 0.26
Piranga rubriceps Ins/Dos/Ram 18.0 1
Habia cristata Frug/Ins/Med 7.0 1.0 1
EMBERIZIDAE
Sporophila nigricollis Gran/Sot 0.8 1.1 3
Tiaris olivaceus Gran/Sot 0.5 1
Buarremon brunneinucha Ins/Sot/Foll 0.9 1.3 9 0.0 1 0.9 0.9 3 1.50 0.47
Atlapetes albinucha Ins/Sot/Foll 2.0 1
CARDINALIDAE
Saltator atripennis Frug/Ins/Dos 16.0 1 8.7 4.5 8
PARULIDAE
Parula pitiayumi Ins/Med/Ram 6.0 1
Dendroica fusca Ins/Dos/Foll 11.6 5.3 12 13.8 4.7 9 10.7 4.5 37 3.18 0.20
Mniotilta varia Ins/Dos/Ram 9.6 2.9 5 18.5 3.5 2 8.9 5.1 11 4.95 0.08
Wilsonia canadensis Ins/Med/Ram 7.6 4.4 12 9.67 7.2 3 8.4 4.7 43 0.25 0.88
Myioborus miniatus Ins/Dos/Foll 13.0 7.3 10 12.5 6.9 6 8.2 5.2 29 4.55 0.10
Basileuterus coronatus Ins/Sot/Ram 3.0 1 7.2 6.4 4 2.3 0.6 3 0.96 0.62
Basileuterus tristiatus Ins/Sot/Foll 5.8 3.5 11 5.3 4.2 7 3.1 2.3 14 4.58 0.10
FRINGILLIDAE
Euphonia laniirostris Frug/Ins/Med 10.0 2.8 2 8.0 0.0 2
Euphonia xanthogaster Frug/Ins/Med 6.9 3.4 7 7.6 4.6 8 0.17 0.86
* Signicativo con P< 0.05
Abreviaturas: Nectarivoros/Insectvoros (Nec/Ins), Insectvoros de suelo (Ins/Suelo), Insectvoros de sotobosque que buscan en ramas
(Ins/sot/Ram), Insectvoros de sotobosque que buscan en follaje (Ins/Sot/ Foll), Insectvoros de sotobosque que buscan en cortezas (Ins/
Sot/Cor), Insectvoros de sotobosque que capturan al vuelo (Ins/Sot/C.V), Insectvoros de nivel medio que buscan en ramas (Ins/Sot/Ram),
Insectvoros de nivel medio que buscan en follaje (Ins/Med/Foll), Insectvoros de nivel medio que buscan en cortezas (Ins/Med/Cor),
Insectvoros de nivel medio que capturan al vuelo (Ins/Med/C.V), Insectvoros de dosel que buscan en ramas (Ins/Dos/Ram), Insectvoros
de dosel que buscan en follaje (Ins/Dos/Foll), Insectvoros de dosel que buscan en cortezas (Ins/Dos/Cor), Insectvoros de dosel que
capturan al vuelo (Ins/Dos/C.V), Frugvoros de suelo (Frug/Suelo), Frugvoros de sotobosque (Frug/Sot), Frugvoros de nivel medio
(Frug/Med), Frugvoros de dosel (Frug/Dos), Frugvoros depredadores de nivel medio (Frug/Dep/Med) Frugvoros depredadores de dosel
(Frug/Dep/Dos), Frugvoros insectvoros de suelo (Frug/Ins/Suelo), Frugvoros insectvoros de nivel medio (Frug/Ins/Med)
Frugvoros insectvoros de dosel (Frug/Ins/Dos), Granvoros de sotobosque (Gran/Sot), Rapaces (Rap).

RECIBIDO: 3.XII.2004
ACEPTADO: 23.VII.2005