Andresalbertoavilajimenez 2012

Metabolismo del Ejercicio; Propuesta
didctica para la enseanza-

aprendizaje de la gluclisis y el ciclo
de Krebs
Andrs Alberto vila Jimnez
Universidad Nacional de Colombia

Facultad de Ciencias
Bogot, Colombia
2012
Metabolismo del Ejercicio; Propuesta
didctica para la enseanza-
aprendizaje de la gluclisis y el ciclo
de Krebs
Trabajo de grado presentado como requisito parcial para optar al ttulo de:
Magister en Enseanza de las Ciencias Exactas y Naturales
Director:
Ph.D. Ricardo Fierro Medina
Doctor en Qumica, University of Massachussets
Universidad Nacional de Colombia

Facultad de Ciencias
Bogot, Colombia
2012
A Dios
A mis Padres lvaro y Clemencia, mis ms grandes maestros
A Paola, mi inspiracin
A mis estudiantes
"Tenemos que hacer de la vida un sueo y de un sueo una realidad"

Pierre Curie.
Contenido VI
Resumen
Este trabajo presenta una propuesta didctica para la enseanza aprendizaje de la
Gluclisis y el Ciclo de Krebs del curso de bioqumica dirigido a estudiantes de primer
semestre de la carrera de Cintica Humana y Fisioterapia de la Institucin Universitaria
Iberoamericana, mediante el diseo de una Unidad Didctica, abordada desde el estudio
de la Gluclisis y el Ciclo de Krebs y sus correlacin con la fisiologa del deporte y el
metabolismo del ejercicio, esta diseada desde el modelo de resolucin de problemas,
presenta una revisin de la literatura de los conceptos mencionados y de las estrategias
didcticas y curriculares en la enseanza de estos, las actividades se apoyan en las
nuevas tecnologas educativas, desde la simulacin, los materiales multimedia y el uso
de la internet (e-learning), el desarrollo de competencias tecnologas se abordan con el
uso de CmapTools, orientando un aprendizaje significativo desde la construccin de
esquemas conceptuales a travs de las redes semnticas y mapas conceptuales,
adems se fomenta el trabajo cooperativo, y metacognitivo evaluado con instrumentos de
representacin de elementos implicados en la estructura del conocimiento como la uve
heurstica de Gowin, en busca del desarrollo de actitudes y competencias cientficas
esperadas en la formacin profesional en el nivel universitario.
Palabras clave: Bioqumica, didctica, enseanza, metabolismo, fisiologa, deporte.
Abstract
This paper presents a didactic approach to teaching and learning from Glycolysis Krebs
Cycle chemistry course for students of first semester of Human Kinetics and
Physiotherapy of the Iberoamerican University Institution, by designing a teaching unit,
approached from the study of glycolysis and the Krebs cycle and its correlation with the
physiology of sport and exercise metabolism, is designed from the problem-solving
model, presents a literature review of these concepts and strategies teaching and
curriculum in teaching these, the activities are based on new educational technologies,
from the simulation, multimedia materials and the use of the Internet (e-learning), skills
development technologies, are addressed with the use of CmapTools orienting a
significant learning from the construction of conceptual schemes through semantic
networks and concept maps, as well as collaborative work is encouraged, and
metacognitive tools evaluated representation of elements involved in the structure of
knowledge as Gowin vee heuristic, seeking the development of scientific attitudes and
skills expected in vocational training at the college level.
Keywords: Biochemistry, didactic teaching, metabolism, physiology, sport.

Contenido VII
Contenido
Resumen .........................................................................................................................VI
Contenido ......................................................................................................................VII
Lista de Figuras ..............................................................................................................IX
Lista de tablas ................................................................................................................XI
Lista de Smbolos y abreviaturas ................................................................................. XII
Captulo I. ......................................................................................................................... 5
1. Marco Terico: Gluclisis y Ciclo de Krebs ........................................................... 5

1.1 Las reacciones qumicas liberan o captan energa ............................................. 5
1.1.1 Termodinmica en los sistemas biolgicos ...................................................... 6
1.1.2 La energa libre es la energa disponible para el trabajo til ............................ 7
1.1.3 La energa libre de las reacciones acopladas en las rutas metablicas ........... 9
1.1.4 Espontaneidad en las reacciones biolgicas.................................................. 10
1.2 Enzimas y catalizadores biolgicos .................................................................. 11
1.2.1 Metabolismo y regulacin enzimtica ............................................................ 12
1.2.2 Estructura molecular determina la funcin enzimtica ................................... 12
1.3 Obtencin de energa y electrones a partir de la glucosa ................................. 12
1.4 Revisin conceptual: Proceso de liberacin de energa a partir de la glucosa .. 15
1.4.1 Gluclisis: de glucosa a piruvato .................................................................... 16
1.4.2 Oxidacin del piruvato ................................................................................... 17
1.4.3 Ciclo de Krebs o del cido ctrico ................................................................... 19
1.4.4 Cadena respiratoria: electrones, bomba de protones y ATP .......................... 21
1.4.5 Fermentacin: ATP a partir de la glucosa pero en ausencia de O2 ................ 22
1.4.6 Comparacin de los rendimientos energticos .............................................. 22
1.4.7 Rendimiento energtico a partir de la oxidacin completa de la glucosa ....... 24
1.4.8 Vas metablicas ........................................................................................... 25
1.4.9 Regulacin de las vas energticas................................................................ 26
Captulo II Marco Epistemolgico ................................................................................ 29
2. Aspectos bioqumicos de la actividad fsica, correlacin de conceptos

estructurantes del metabolismo del ejercicio ............................................................. 29
2.1 La aparicin de la fisiologa del esfuerzo .......................................................... 29
2.2 El avance de la bioqumica y la energtica de la contraccin muscular ............ 29
2.3 Descubrimiento del ATP y su implicacin en la Bioqumica del ejercicio .......... 30
2.3.1 El Harvard Fatigue Laboratory ....................................................................... 32
2.4 Fisiologa contempornea del esfuerzo y del deporte....................................... 33
2.5 Utilizacin de Ergmetros................................................................................. 34
2.5.1 Cicloergmetros............................................................................................. 35
2.5.2 El desarrollo de los test de esfuerzo y consumo mximo de oxgeno (VO2max)36
VIII Metabolismo del Ejercicio; Propuesta didctica para la enseanza-aprendizaje
de la gluclisis y el ciclo de Krebs
Captulo III ......................................................................................................................37
3. Integracin Conceptual de aspectos bioqumicos de la gluclisis y el ciclo de

Krebs con el ejercicio ....................................................................................................37
3.1 La energa del esfuerzo fsico ........................................................................... 37
3.2 Los orgenes del ATP en el msculo ................................................................. 37
3.3 Capacidades condicionales del movimiento humano, aspectos musculares .... 38
3.4 Establecimiento de directrices para el continuo energtico ............................... 41
Captulo IV ......................................................................................................................43
4. Antecedentes didcticos y curriculares para la enseanza de la Gluclisis y el

Ciclo de Krebs. ...............................................................................................................43
4.1 La enseanza de la gluclisis apoyada con imgenes ...................................... 44
4.2 Actividades extracurriculares para apoyar la enseanza en bioqumica ............ 45
4.3 El trabajo en pequeos grupos como estrategia didctica para la enseanza-
aprendizaje de Bioqumica .......................................................................................... 46
4.4 Mapas conceptuales y redes semnticas en la enseanza de la Bioqumica. ... 46
4.5 La resolucin de problemas en el rea de bioqumica: un enfoque cognitivo y
metacognitivo .............................................................................................................. 48
4.6 Entorno virtual de enseanza-aprendizaje para la construccin del conocimiento
en bioqumica, el uso de las TIC.................................................................................. 49
Captulo V .......................................................................................................................51
5. Diseo de una unidad didctica para la enseanza aprendizaje de la gluclisis

y el ciclo de Krebs, modelo desde la idea-fuerza del metabolismo en el ejercicio. ..51
6. Conclusiones y recomendaciones ........................................................................53

6.1 Conclusiones .................................................................................................... 53
6.2 Recomendaciones ............................................................................................ 54
Bibliografa ...................................................................................................................100
Contenido IX
Lista de Figuras
Figura 1. Formacin y uso del ATP. ................................................................................ 10
Figura 2. Las enzimas disminuyen la energa de activacin. ........................................... 11
Figura 3. Las enzimas aumentan la velocidad de la reaccin. ......................................... 11
Figura 4. Energa para la vida. ........................................................................................ 13
Figura 5. Formas oxidada y reducida del NAD. ............................................................... 14
Figura 6. El NAD es un transportador de energa. ........................................................... 14
Figura 7. Una revisin a las vas celulares de la energa. ................................................ 15
Figura 8. La gluclisis convierte la glucosa en piruvato. .................................................. 17
Figura 9. Cambios en la energa libre durante In gluclisis. ............................................. 18
Figura 10. El complejo piruvato deshidrogenasa cataliza la oxidacin del piruvato. ........ 19
Figura 11. Ciclo del cido ctrico. ..................................................................................... 20
Figura 12. El ciclo de Krebs libera mucha ms energa libre que la gluclisis. ................ 21
Figura 13. Fermentacin del cido lctico y Fermentacin alcohlica. ............................ 22
Figura 14. La respiracin celular produce ms energa que la gluclisis. ........................ 23
Figura 15. Relaciones entre las principales vas metablicas de la clula. ...................... 26
Figura 16. Regulacin de la gluclisis y ciclo del Krebs por retroalimentacin. ............... 27
Figura 17. Las primeras mediciones de las respuestas metablicas al ejercicio. ............. 33
Figura 18. Procesos de produccin de energa. .............................................................. 38
Figura 19. Divisin de las relaciones en cuatro reas de actividades. ............................. 41
Figura 20. Modelo para el diseo de Unidades Didcticas. ............................................. 51
Figura 21 Estructuras moleculares de la glucosa y la fructosa ........................................ 62
Figura 22 Movilidad de la glucosa en el musculo y en el hgado. .................................... 64
Figura 23 Relacin del consumo de glucosa respecto el tiempo durante la ejecucin de
una carrera de ciclismo. .................................................................................................. 64
Figura 24 visin general del metabolismo energtico ...................................................... 65
Figura 25 proceso catablicos y anablicos .................................................................... 66
Figura 26 Contraccin muscular. ..................................................................................... 74
Figura 27 Biopsia de tejidos musculares en atletas. ........................................................ 75
Figura 28 lanzadera de protones de la membrana mitocondrial ...................................... 79
Figura 29 demanda de O2 durante la ejecucin de un trabajo ......................................... 79
Figura 30 Obtencin de una muestra de sangre durante el ejercicio ............................... 84
Figura 31. Ejemplo de la determinacin del umbral de lactato usando el mtodo de LT+1
Mm 87
Figura 32 Frmulas para predecir el rendimiento a partir del VO2 en el LT+ 1 mM en
carrera y ciclismo ............................................................................................................ 87
Figura 33 Mecanismo que relaciona la generacin de cido lctico en el msculo con el
incremento en la ventilacin ............................................................................................ 88
X Metabolismo del Ejercicio; Propuesta didctica para la enseanza-aprendizaje
Figura 34 Ejemplo del clculo del umbral ventilatorio por el mtodo de la pendiente (V
slope) ..............................................................................................................................89
Figura 35 Ejemplo del clculo del umbral ventilatorio utilizando los equivalentes
ventilatorios......................................................................................................................89
Figura 36 Relacin entre el umbral de lactato y los umbrales ventilatorios VT1 y VT2 .......90
Figura 37 Recogida de sangre de un dedo tras la puncin y aparatos de medida del
lactato ..............................................................................................................................92
Figura 38 Partes para la elaboracin de una uve heurstica de Gowin .............................95
Contenido XI
Lista de tablas
Pg.
Tabla 1. Rendimiento Energtico de la Glucosa ............................................................. 24
Tabla 2. Cuatro reas definidas del continuo energtico ................................................ 42
Tabla 3. Pregunta de comprobacin y respuestas posibles durante el talk test. ........... 86
Tabla 4 Relacin entre umbrales de lactato y ventilatorios ............................................. 90
Tabla 5 Estadios incrementales en carga a realizar durante los resto de deteccin del
umbral talk test y de lactato.......................................................................................... 91
Tabla 6 Estadios incrementales encarga a realizar durante el test de umbrales
ventilatorios .................................................................................................................... 92
Tabla 7 Recogida de datos Talk test y de umbral de lactato ......................................... 94
Tabla 8 Recogida de datos, test umbral ventilatorio ....................................................... 94
Contenido XII
Lista de Smbolos y abreviaturas
Smbolo Trmino
ATP Adenosina Trifosfato

ADP Adenosina difosfato
AMP Adenosina monofosfato
CoA Coenzima A
E Energa
FAD Flavina adenina dinucletido (forma oxidada)
FADH2 Flavina adenina dinucletido (forma reducida)
G Energa libre de Gibbs estandar
G Energa libre de Gibbs
HFL Harvard Fatigue Laboratory
Keq Constante de equilibrio
kJ Kilojoulie
+
NAD Nicotina adenina dinucletido (forma oxidada)
NADH Nicotina adenina dinucletido (forma reducida)
NADP+ Nicotina adenina dinucletido fosfato (forma oxidada)
NADPH Nicotina adenina dinucletido fosfato (forma reducida )
mM milimolar
PCr Fosfocreatina
Pi Fosforo inorgnico
R Constante universal de los gases
S Entropa
VO2 Consumo de oxigeno (mL/min)
VO2max Consumo mximo de oxgeno (mL/min)
VCO2 Consumo de dixido de Carbono (mL/min)
Introduccin
Actualmente, la metodologa de enseanza-aprendizaje empleada por los docentes en el

aula se limita en cierto modo al cumplimiento de un programa curricular donde se deja de
lado la verdadera comprensin de un tema especfico por darle paso a un saber del
tema sin mayor trascendencia. Por tal motivo, resulta importante innovar en la didctica
dentro del aula favoreciendo la comprensin, a la cual incumbe la capacidad de hacer
con un tpico una variedad de situaciones que estimulan el pensamiento. Por ello en el
rea de la bioqumica es importante la investigacin en el campo de la enseanza
aprendizaje de esta disciplina que tenga en cuenta, entre otras cosas, no solo el
aprendizaje de los conocimientos disciplinares, sino tambin como lo propone Rodrguez
y Zapata, el desarrollo de las habilidades y destrezas propias del pensamiento cientfico.
Esta propuesta didctica est dirigida a estudiantes de primer semestre del programa
acadmico de Fisioterapia y Cintica Humana de la institucin universitaria
iberoamericana y desde el marco del perfil profesional del Fisioterapeuta Iberoamericano
se espera que ejecute planee y evale programas de intervencin para la promocin de
la salud y el bienestar cintico, la prevencin de las deficiencias, limitaciones funcionales,
discapacidades y cambios en la condicin fsica en individuos y la recuperacin de los
sistemas esenciales para el movimiento humano.
Entonces segn lo anterior y de seguir limitados en cierto modo al cumplimiento de un

programa curricular, los estudiantes mantendran una visin sesgada de los procesos
metablicos involucrados en la bioqumica del movimiento humano y del ejercicio, pues
slo se tendran en cuenta conceptos aislados, llevando a procesos de operativismo
ciego, desconociendo la importancia de las rutas metablicas de la glucolisis y el ciclo de
Krebs, conceptos clave en la transversalidad del aprendizaje. Sin embargo, resulta
necesario que este conocimiento trascienda del mbito acadmico favoreciendo su
aplicacin en otras situaciones de la vida cotidiana y profesional, aspecto central del
2 Introduccin
modelo de resolucin de problemas. De este modo, se plantea el siguiente problema;

Es posible el diseo de una unidad didctica bajo el modelo de resolucin de problemas
que pueda integrar aspectos tericos, conceptuales, disciplinarios del quehacer
profesional del fisioterapeuta con los aspectos conceptuales del metabolismo dentro del
tpico del metabolismo del ejercicio desde el punto de vista de la Glucolisis y el Ciclo de
Krebs, logrando as la articulacin de contenidos conceptuales, procedimentales y
actitudinales?
El objetivo general de la propuesta es disear una unidad didctica para la enseanza

del metabolismo bajo el marco conceptual de la glucolisis y ciclo de Krebs, desde el
estudio de la fisiologa del deporte, apoyado por instrumentos de representacin visual
del conocimiento (mapas conceptuales o redes semnticas) y TICs (CmapTools); los
objetivos especficos que entonces se plantean es a) Realizar una revisin bibliogrfica
del metabolismo desde los aspectos conceptuales de la Glucolisis y el Ciclo de Krebs
que involucra la bioqumica bsica del ejercicio. b) Revisar publicaciones de origen
didctico, para la enseanza del concepto de metabolismo en bioqumica bsica. c)
Analizar documentos curriculares para contrastar propuestas didcticas en la enseanza
del metabolismo del ejercicio. d) Disear una unidad didctica para el aprendizaje de la
Glucolisis y el Ciclo de Krebs desde el metabolismo del ejercicio.
La tendencia que ha seguido la educacin en el ltimo siglo ha sido el otorgarle cada vez
mayor protagonismo al estudiante en su proceso de formacin. Por ello el hecho de
pretender que el estudiante conozca el medio, se conozca a s mismo, conozca los
conocimientos y la manera ms adecuada para llegar a ellos; implica todo un proceso de
aprendizaje autnomo en el que l aprenda a aprender; siendo ste un requisito para la
formacin por competencias.
As, el diseo de problemas contextualizados dentro de un campo de significado y, por

ende, con sentido para los alumnos, hace que estos sean interesantes para ellos y
contribuye a crearles motivaciones de aprendizaje. De este modo la propuesta de
enseanza-aprendizaje del metabolismo del ejercicio parte con la gnesis del concepto a
ensear, es decir, con los problemas dentro del mbito para las ciencias de la salud
relacionados con el metabolismo, con los desarrollos tcnicos o tecnolgicos en los
cuales est implicada la unidad conceptual de Glucolisis y Ciclo de Krebs con los
Introduccin 3
fenmenos, en este caso, el ejercicio y la actividad deportiva, para cuya explicacin sea
necesario utilizar la unidad conceptual a estudiar, al igual que con las diversas
situaciones de la vida diaria en cuya explicacin est implicado el concepto a construir.
As mismo, esta propuesta parte desde una necesidad didctica que luego de hacer una
revisin de la literatura disciplinar y didctica, no se reporta ningn instrumento o unidad
especfica para la enseanza-aprendizaje de los conceptos de Glucolisis y Ciclo de
Krebs, abordados desde el tpico del metabolismo del ejercicio.
Captulo I.
1. Marco Terico: Gluclisis y Ciclo de

Krebs
Los organismos se mantienen vivos slo mientras puedan obtener ms energa para
reemplazar la que consumieron. Las plantas y otros fotoauttrofos la obtienen del Sol; los
hetertrofos, consumiendo plantas y devorndose unos a otros. Sin que importe su
fuente, la energa ha de ser transformada en alguna forma capaz de activar miles de
reacciones diversas que sostienen la vida. Esa funcin la cumple la que se convierte en
la energa de enlaces qumicos procedente del adenosina trifosfato (ATP).
Las primeras vas metablicas operaban miles de millones de aos antes que apareciera
la atmsfera rica en oxgeno cabe suponer que eran anaerbicas, es decir, que no
consumen oxgeno libre. Muchos procariontes y protistas todava viven en lugares donde
no hay oxgeno o no siempre est disponible. Producen ATP por fermentacin otras vas
anaerbicas. Muchas clulas eucariontes siguen utilizando la fermentacin, entre ellas
las del msculo esqueltico. (STARR & TAGGART, 2008) Sin embargo, las de casi todos
los eucarionte extraen eficientemente energa de la glucosa mediante respiracin
aerbica, una va dependiente del oxgeno cada respiracin proveemos a las clulas un
suministro fresco de oxgeno.
1.1 Las reacciones qumicas liberan o captan energa
En qu forma son importantes las leyes de la termodinmica para permitirnos

comprender las reacciones qumicas que ocurren en los seres vivos, y especialmente
durante el ejercicio fsico? Las reacciones qumicas en las clulas se acompaan de
cambios en la energa y en el orden. Las reacciones anablicas pueden rendir un nico
producto, como una protena (una sustancia altamente ordenada), a partir de muchos
aminocidos pequeos (menos ordenados) y estas reacciones requieren energa o la
consumen. Las reacciones catablicas pueden reducir una sustancia organizada, como
6 Metabolismo del Ejercicio; Propuesta didctica para la enseanza-aprendizaje
una molcula de glucosa, a sustancias ms pequeas y distribuidas ms aleatoriamente,

como el dixido de carbono y el agua, y este proceso entrega energa. En otras palabras,
algunas reacciones liberan energa libre y otras la captan.
1.1.1 Termodinmica en los sistemas biolgicos

La Termodinmica es la ciencia que describe y relaciona las propiedades fsicas de la
materia y sus intercambios de energa. Los seres vivos dependen del suministro de
energa, y para cumplir el primer principio de la conservacin de la energa, el balance
final de energa entre la clula y su entorno debe mantenerse constante cualquier
proceso que se realice en la clula, o bien consume, o bien produce energa.
Los sistemas biolgicos son capaces de formar biomolculas que interaccionan para
producir organismos complejos. Estos organismos poseen cualidades que los
distinguen de otras agrupaciones de materia inerte, y deben cumplir las siguientes
caractersticas:
a) Ser capaces de generar y mantener orden en un universo que siempre

tiende a un mayor grado de libertad.
b) Mantener un elevado grado de complejidad qumica y de organizacin
microscpica.
c) Haber desarrollado sistemas para la extraccin, transformacin y uso de energa
del entorno.
d) Poseer funciones definidas para cada uno de sus componentes y la regulacin de
las interacciones entre ellos. (FEDUCHI ANOSA, BLASCO CASTIEYRA, ROMERO
MAGDALENA, & YEZ CONDE, 2011)
Debido a que las clulas vivas son capaces de realizar la interconversin de distintas
formas de energa y pueden intercambiar energa con su entorno, es conveniente revisar
algunas leyes o principios de la termodinmica que rigen las reacciones de este tipo. El
conocimiento de estos principios nos dar una idea de cmo las reacciones metablicas
de produccin y utilizacin de energa pueden tener lugar en la misma clula, y cmo un
organismo puede realizar diversas funciones de trabajo.
Captulo I 7
El primer principio de la termodinmica indica que la energa ni se crea ni se destruye.

Esta ley de conservacin de la energa estipula que, aunque la energa se puede
convertir de una forma a otra, la energa total del sistema ha de permanecer constante.
(LEVINE, 1993) Por ejemplo, la energa qumica asequible en un combustible metablico
como la glucosa se puede convertir en el proceso de la gluclisis en otra forma de
energa qumica, el ATP. En el msculo esqueltico, la energa qumica presente en los
enlaces fosfato ricos en energa del ATP se puede convertir en energa mecnica durante
el proceso de la contraccin muscular. Se ha demostrado que la energa implicada en un
gradiente osmtico electropotencial de protones establecido a travs de la membrana
mitocondrial puede convertirse en energa qumica al utilizar dicho gradiente para
impulsar la sntesis de ATP (DEVLIN, 1999)
Con el fin de discutir el segundo principio de la termodinmica, debe definirse el trmino

entropa. La entropa (S) es una medida o indicador del grado de desorden en un sistema
(CENGEL & BOLES, 1996). La entropa se puede considerar tambin como la energa de
un sistema que no se puede utilizar para realizar trabajo til. Todos los procesos, sean
qumicos o biolgicos, tienden a discurrir hacia una situacin de mxima entropa. El
equilibrio de un sistema se da cuando el desorden (entropa) es mximo. No obstante, es
casi imposible cuantificar cambios de entropa en sistemas tiles para la bioqumica, ya
que dichos sistemas raramente estn en equilibrio. Por razones de sencillez y por su
utilidad, inherente a estos tipos de consideraciones, se emplear la cantidad denominada
energa libre.
1.1.2 La energa libre es la energa disponible para el trabajo til

La energa libre (designada con la letra G) de un sistema es la parte de la energa total
del sistema que est disponible para realizar trabajo til) pudindose definir mediante la
ecuacin 1:
= (1)
En esta frmula, vlida para el caso de un sistema que discurra hacia el equilibrio a
temperatura y presin constantes, G es el cambio en energa libre, H es el cambio en
entalpa o contenido calrico, T es la temperatura absoluta y S es la variacin de
entropa del sistema (DEVLIN, 1999). A partir de esta relacin puede deducirse que, en el
equilibrio, G=0. Adems, cualquier proceso que muestre un cambio de energa libre
negativo se produce de manera espontnea, ya que implica la liberacin de energa, y se

denomina reaccin exergnica muestra una variacin de energa libre positiva no tiene
lugar espontneamente; debe aplicrsele energa procedente de cualquier otra fuente
para que pueda discurrir hacia el equilibrio; este tipo de proceso se denomina reaccin
endergnica. Debe notarse que el cambio de energa libre en un proceso bioqumico es
el mismo, independientemente de la ruta o mecanismo empleado para conseguir el
estado final. Mientras que la velocidad de una reaccin dada depende de la energa libre
de activacin, la magnitud de G no est relacionada con dicha velocidad. La variacin
de energa libre de una reaccin qumica est relacionada con la constante de equilibrio
de tal reaccin. Por ejemplo, una reaccin enzimtica puede describirse mediante la
ecuacin 2.
+ + (2)
Se puede escribir una expresin para la constante de equilibrio a travs de la ecuacin 3
[][]
= [][]
(3)
La variacin de energa libre (G) a temperatura y presin constantes se define por la

ecuacin 4:
[][]
= + [][]
(4)
en donde G es el cambio de energa libre; G es el cambio de energa libre estndar,

que es una constante para cualquier reaccin qumica concreta donde los reactivos y
productos de la reaccin estn presentes a concentraciones de 1 M; R es la constante de
los gases, cuyo valor es 1,987 cal mol-1 K-1 o 8,134 J mol-1 K-1 , dependiendo de si la
variacin de energa libre resultante se expresa en caloras (cal) o joules (J) por mol; y T
es la temperatura absoluta en grados Kelvin (K). (CENGEL & BOLES, 1996). Dado que
en el equilibrio G = 0, la expresin se simplifica a la ecuacin 5:
=
O sea
= 2,3 (5)
Captulo I 9
De ah que, si se puede determinar la constante de equilibrio de una reaccin, tambin

puede calcularse la variacin de energa libre estndar (G) de la misma para ilustrar
mejor la relacin entre G y Keq. Cuando la constante de equilibrio se halla por debajo
de la unidad, la reaccin es endergnica y G es positiva. Cuando la constante de
equilibrio es mayor que 1, la reaccin es exergnica y G es negativa (CHANG, 2007).
1.1.3 La energa libre de las reacciones acopladas en las rutas

metablicas
En cualquier consideracin sobre las rutas metablicas productoras y consumidoras de
energa en sistemas celulares es importante tener en cuenta que las variaciones de
energa libre caractersticas de cada una de las reacciones enzimticas en una ruta
completa son aditivas: por ejemplo;
= + +
Aunque una reaccin enzimtica determinada de una secuencia puede tener una
variacin caracterstica de energa libre positiva, siempre y cuando la suma de todos los
cambios de energa sea negativa, la ruta en cambio tendr lugar de manera espontnea.
Otra forma de expresar este principio es que una reaccin enzimtica con cambios de
energa libre positivos puede acoplarse, o impulsarse, por reacciones con cambios de
energa libre negativa relacionados con los primeros. Este es un punto importante, ya que
en ciertas rutas metablicas, como por ejemplo la va de la gluclisis, algunas reacciones
tienen G positivas o prximas a cero. Por otro lado, existen otras reacciones que tienen
valores de G grandes y negativos y que impulsan toda la ruta (DEVLIN, 1999). La
consideracin crucial es: que la suma de las G de las reacciones individuales de una
ruta debe ser negativa para que dicha secuencia metablica sea termodinmicamente
posible, es decir los valores de G para reacciones que estn acopladas son aditivos.
(FEDUCHI ANOSA, BLASCO CASTIEYRA, ROMERO MAGDALENA, & YEZ
CONDE, 2011) Igualmente es importante recordar que, al igual que todas las reacciones
qumicas, las reacciones enzimticas individuales de una va metablica, o bien toda una
ruta completa, se ven favorecidas cuando la concentracin de los reactivos (sustratos)
supera la concentracin de los productos.
1.1.4 Espontaneidad en las reacciones biolgicas

La cantidad de energa liberada (-G) o captada (+G) se relaciona de manera directa
con la tendencia de una reaccin a producirse en forma completa (que todos los
reactivos se transformen en productos). (PURVES, SADAVA, ORIANS, & HELLER,
2006). Cuando una reaccin se ha completado hasta la mitad sin ingreso o aporte de
energa, decimos que es una reaccin espontnea. Una reaccin no espontnea
nicamente puede producirse con el agregado de energa libre del ambiente. La mayor
parte de las reacciones biolgicas son no espontaneas, ocurren por la hidrolisis del ATP,
para lo cual G es negativo (CHANG, 2007). La hidrlisis del ATP (fig. 1) es exergnica
y produce ADP, P y energa libre. La reaccin inversa, la formacin de ATP a partir de
ADP + E es endergnica y consume tanta energa libre como la que se libera con la
degradacin del ATP
Figura 1. Formacin y uso del ATP.

Los procesos celulares exergnicos liberan la energa necesaria para crear ATP a partir del ADP.
La energa liberada por la conversin del ATP nuevamente en ADP puede utilizarse para
abastecer de combustible a los procesos endergnicos. Tomado de (PURVES, SADAVA,
ORIANS, & HELLER, 2006)
Las reacciones espontneas liberan energa libre. Se dice que una reaccin que
libera energa libre es exergnica y tiene un G negativo.
Las reacciones no espontneas requieren energa libre del ambiente. Se dice que
estas reacciones son endergnicas y tienen un G positivo.
Si una reaccin ocurre espontneamente en una direccin (desde el reactivo A al

producto E, por ejemplo), entonces la reaccin inversa (desde E a A) requerir un
suministro de energa constante para impulsarla.
Si: A E es espontnea y exergnica (G < 0), Entonces; E A es no espontnea y

endergnica (G > 0)
Captulo I 11
1.2 Enzimas y catalizadores biolgicos

La velocidad de una reaccin qumica es independiente del G pero est determinada
por el tamao de la barrera de energa de activacin. Los catalizadores aceleran las
reacciones al disminuir la barrera de energa de activacin. Las enzimas son
catalizadores biolgicos, protenas altamente especficas para sus sustratos. Estos se
unen al sitio activo, donde tiene lugar la catlisis, formando un complejo enzima-sustrato.
En el sitio activo, un sustrato puede ser orientado correctamente, modificado
qumicamente o deformado. Como resultado, (fig. 2), el sustrato pasa fcilmente a un
estado de transicin y se produce la reaccin (PURVES, SADAVA, ORIANS, & HELLER,
2006).
Figura 2. Las enzimas disminuyen la energa de activacin.

A pesar de que la energa de activacin es inferior en una reaccin enzimticamente catalizada, la
energa liberada es la misma con catlisis y sin ella. En otras palabras, Ea es menor pero G no
se modifica. Tomado de (PURVES, SADAVA, ORIANS, & HELLER, 2006)
La concentracin del sustrato afecta la velocidad de una reaccin catalizada por una
enzima (fig. 3).
Figura 3. Las enzimas aumentan la velocidad de la reaccin.

Debido a que suele haber menos enzima que sustrato presente, la velocidad de la reaccin se
nivela cuando la enzima se satura. Tomado de (PURVES, SADAVA, ORIANS, & HELLER, 2006).
1.2.1 Metabolismo y regulacin enzimtica

El metabolismo est organizado en vas, en las que el producto de una reaccin es el
reactivo para la siguiente. Cada reaccin es catalizada por una enzima. La actividad
enzimtica determina la respuesta a las demandas energticas de los tejidos y del
organismo. La deficiencia parcial o toral de determinada enzima, y las alteraciones en
sus mecanismos de accin o de regulacin disminuyen la produccin de determinados
metabolitos y favorecen la acumulacin de otros con posibles efectos txicos (DEL
RIESGO, GARZN, & ROJAS, 2010). La actividad enzimtica est sujeta a regulacin.
Algunos compuestos reaccionan en forma irreversible con las enzimas y reducen su
actividad cataltica. Otros reaccionan reversiblemente inhibiendo la accin de la enzima
slo de manera temporaria. Un compuesto cuya estructura tenga una estrecha similitud
con el sustrato normal de la enzima puede inhibir competitivamente la accin de esta.
1.2.2 Estructura molecular determina la funcin enzimtica
El sitio activo donde el sustrato se une determina la especificidad de la enzima (STARR &
TAGGART, 2008). Luego de la unin, algunas enzimas cambian de forma, facilitando la
catlisis.
Algunas enzimas requieren cofactores para llevar adelante la catlisis. Los grupos
prostticos se unen en forma permanente a la enzima. Las coenzimas suelen estar
unidas a la enzima. Entran en la reaccin como un cosustrato, ya que son modificados
por la reaccin y luego liberados de la enzima (STRYER, BERG, & TYMOCZKO, 2004).
Las enzimas son sensibles a su ambiente. Tanto el pH como la temperatura afectan la
actividad enzimtica.
1.3 Obtencin de energa y electrones a partir de la

glucosa
Los carbohidratos son una fuente importante de energa para los organismos vivos En la
dieta del hombre, la fuente principal de carbohidratos es el almidn, el polisacrido
producido por las plantas, especialmente los cereales, durante la fotosntesis. El almidn
de las plantas es tambin la fuente principal de energa para los animales, tanto
domsticos como silvestres. Cantidades relativamente grandes de este polisacrido
Captulo I 13
pueden almacenarse en las clulas vegetales en pocas de abundante suministro, para

ser utilizadas despus cuando existe una demanda de produccin de energa. La
celulosa, producida tambin por las plantas en grandes cantidades como carbohidrato
estructural, no puede ser utilizada por el hombre debido a que ste carece de las
enzimas hidrolticas necesarias en su tracto intestinal para hidrolizarla (CONN, STUMPF,
BRUENING, & DOI, 2002). En los animales, el glucgeno se encuentra en la mayora de
los tejidos, pero casi dos terceras partes del glucgeno corporal se encuentran en los
msculos esquelticos, donde funciona como una fuente de energa fcilmente
disponible para la contraccin muscular durante el ejercicio vigoroso. La mayora del
glucgeno restante se encuentra en el hgado, donde se utiliza para mantener la
concentracin de glucosa en la sangre. Puesto que la glucosa es el compuesto que se
forma en el metabolismo a partir del almidn como del glucgeno, la presente discusin
del metabolismo de carbohidratos comienza con este monosacrido. Las vas
metablicas ocurren en pequeos pasos, cada uno catalizado por una enzima especfica,
las vas metablicas suelen compartimentalizarse y se encuentran muy reguladas,
cuando la glucosa se quema, la energa se
libera como calor y luz:
6 12 6 + 62 62 + 62
La misma ecuacin se aplica al

metabolismo de la glucosa por las clulas,
pero la reaccin tiene lugar en muchos
pasos separados de manera que la energa
pueda ser capturada en el ATP (fig. 4).
Figura 4. Energa para la vida.

Tanto los organismos heterotrficos (se
alimentan de otros) como los autotrficos (se
autoalimentan) obtienen energa a partir de los
compuestos alimentarios que los auttrofos
producen por fotosntesis. Convierten estos
compuestos en glucosa y luego metabolizan la
glucosa mediante gluclisis, fermentacin y
respiracin celular. Tomado de (PURVES,
SADAVA, ORIANS, & HELLER, 2006).
A medida que un material se oxida, los electrones que pierde son transferidos a otro
material, que as se reduce. Estas reacciones redox transfieren grandes cantidades de
energa. Gran parte de esta energa liberada por la oxidacin del agente reductor es
capturada en la reduccin del agente oxidante. La coenzima NAD es un transportador de
electrones clave en las reacciones redox biolgicas. Existe en dos formas, una oxidada
(NAD+) y la otra reducida (NADH + H+). (Vanse figuras 5 y 6)
Figura 5. Formas oxidada y

reducida del NAD.
El NAD es la forma oxidada y el
NADH es la forma reducida del
NAD. La porcin no sombreada de
la molcula permanece sin ser
modificada por la reaccin redox.
Tomado de (PURVES, SADAVA,
ORIANS, & HELLER, 2006).
Figura 6. El NAD es un transportador de

energa.
Gracias a su habilidad para transportar
energa libre y electrones, el NAD es un
intermediario de energa importante y
universal en las clulas. Tomado de
(PURVES, SADAVA, ORIANS, & HELLER,
2006).
Estas molculas (fig. 5) son transportadores activados de electrones que sirven en la

oxidacin de los combustibles. En los organismos aerobios, el aceptor ltimo de
electrones es el O2, sin embargo, los electrones no se transfieren directamente al O2, si
no que, estas molculas combustibles transfieren electrones a transportadores
especiales, tales como nucletidos de piridina o flavinas, (STRYER, BERG, &
TYMOCZKO, 2004). Las formas reducidas de estos transportadores transfieren entonces
sus electrones de alto potencial al O2.
Captulo I 15
1.4 Revisin conceptual: Proceso de liberacin de

energa a partir de la glucosa
La gluclisis opera en presencia o ausencia de O2, En condiciones aerobias, la
respiracin celular contina el proceso de degradacin. (fig. 7) La oxidacin del piruvato
y el ciclo de Krebs producen CO2 y tomos de hidrgeno transportados por el NADH y el
FADH2. La cadena respiratoria combina estos hidrgenos con el O2, liberando energa
suficiente para la sntesis de ATP. (fig. 7)
Figura 7. Una revisin a las vas celulares de la energa.

Las reacciones que producen energa pueden ser agrupadas en cinco vas: la gluclisis, la
oxidacin del piruvato, el ciclo de Krebs o del cido ctrico, la cadena respiratoria y la
fermentacin. Las tres vas del medio ocurren slo en presencia de oxigeno y se denominan en
conjunto respiracin celular. Tomado de (PURVES, SADAVA, ORIANS, & HELLER, 2006).
En algunas clulas en condiciones anaerobias, el piruvato puede ser reducido por el

NADH para formar lactato y regenerar el NAD+ necesario para sostener la gluclisis. (fig.
7) En los eucariontes, la gluclisis y la fermentacin tienen lugar en el citoplasma por
fuera de la mitocondria; la oxidacin del piruvato, el ciclo del cido ctrico y la cadena
respiratoria operan en asociacin con la mitocondria.
En los procariontes, la gluclisis, la fermentacin y el ciclo del cido ctrico ocurren en el
citoplasma; y la oxidacin del piruvato y la cadena respiratoria operan en asociacin con
la membrana plasmtica.
La gluclisis es cuantitativamente la va ms importante de utilizacin de la glucosa en

tipos celulares especficos como: a) eritrocitos, que carecen de la va oxidativa aerobia;
b) msculo esqueltico, en especial durante el ejercicio intenso y, c) msculo cardaco,
en circunstancias de alteraciones de la perfusin, como por ejemplo en coronariopatas
(CORDOVA, FERRER, MUOZ, & VILLAVERDE, 1996).
El cido lctico formado en la gluclisis se difunde libremente desde la clula y entra en
el torrente sanguneo, pero no puede experimentar transformacin metablica a no ser
que sea convertido primero a piruvato. En consecuencia, el lactato se acumula en
circunstancias en las que haya interferencia en la utilizacin del piruvato.
1.4.1 Gluclisis: de glucosa a piruvato

La gluclisis es una va de 10 reacciones catalizadas enzimticamente localizadas en el
citoplasma. Proporciona materiales de partida tanto para la respiracin celular como para
la fermentacin (fig. 8).
Las reacciones que invierten energa de la gluclisis usan dos ATP por molcula de
glucosa y finalmente rinden dos molculas de gliceraldehdo-3-fosfato. En las reacciones
que producen energa, se generan dos molculas de NADH y cuatro de ATP por
fosforilacin a nivel del sustrato. Se producen dos piruvatos por cada molcula de
glucosa. (Vanse figuras 8 y 9).
La estrategia de estos pasos iniciales de la glicolisis es atrapar la glucosa dentro de la
clula y formar en compuesto que pueda escindirse fcilmente en unidades fosforiladas
de tres carbonos (STRYER, BERG, & TYMOCZKO, 2004).
Captulo I 17
Figura 8. La gluclisis convierte la glucosa en piruvato.

Diez enzimas, comenzando con la hexocinasa, catalizan diez reacciones, cada una en su turno. A
+ +
lo largo de la va se produce ATP (reacciones 7 a 10) y dos NAD se reducen a NADH + H
(reaccin 6). Tomado de (PURVES, SADAVA, ORIANS, & HELLER, 2006)
1.4.2 Oxidacin del piruvato

El complejo piruvato deshidrogenasa cataliza tres reacciones: 1) El piruvato es oxidado al
grupo acetilo, liberando una molcula de CO2 y considerable energa; 2) parte de esta
energa es capturada cuando el NAD+ se reduce a NADH + H+, y 3) la energa restante
es capturada cuando el grupo acetilo se combina con la coenzima A, dando acetil CoA,
(fig. 10). La represin de la gluclisis (conversin de la glucosa en cido lctico) por el
oxgeno se denomina Efecto Pasteur (SIERRA ARIZA, 1999). El efecto represor del
oxgeno sobre el consumo de hidratos de carbono es una caracterstica de la mayora de
los tejidos normales. Sobre la base de los conocimientos bioqumicos actuales, el
significado metablico del efecto Pasteur como mecanismo de ahorro se comprende
fcilmente. As, en ausencia de oxgeno, la fermentacin de una molcula de glucosa da
2 molculas de ATP en tanto que la oxidacin de glucosa en presencia de oxgeno

(Oxidacin aerobia) da 30 a 32 moleculasde ATP
Figura 9. Cambios en la energa libre durante In gluclisis.

Cada reaccin de la gluclisis cambia la energa libre disponible, como se ve por los diferentes
niveles de energa de las series de reactivos y productos desde la glucosa al piruvato. Tomado de
(PURVES, SADAVA, ORIANS, & HELLER, 2006)
El acetil CoA el combustible del ciclo del Krebs. Esta importante molcula se obtiene
mediante la hidrlisis del glucgeno (el almacn de glucosa), de las grasas y de muchos
aminocidos, En efecto, las grasas contienen cadenas reducidas de dos carbonos que
primero se oxidan dando acetil-CoA y posteriormente se oxidan toralmente hasta CO2 en
el ciclo de Krebs o del cido ctrico. (STRYER, BERG, & TYMOCZKO, 2004)
Captulo I 19
Figura 10. El complejo piruvato deshidrogenasa cataliza la oxidacin del piruvato.

El complejo masivo multiproteico piruvato deshidrogenasa convierte el piruvato a acetil CoA
transfiriendo electrones, eliminando un grupo carboxilo y agregando la coenzima (CoA). La
energa se almacena temporariamente en acetil CoA. Tomado de (PURVES, SADAVA, ORIANS,
& HELLER, 2006)
1.4.3 Ciclo de Krebs o del cido ctrico

El destino principal del acetil CoA producido en las diversas vas catablicas generadoras
de energa es su oxidacin completa en una serie cclica de reacciones oxidativas
denominada ciclo de los cidos tricarboxlicos (TCA). Este ciclo metablico tambin se
conoce comnmente como ciclo del .cido ctrico o ciclo de Krebs, en honor de Sir Hans
Krebs, que postul las caractersticas esenciales de esta va en 1937 (DEVLIN, 1999).
Muchos de los enzimas y cidos di y tricarboxlicos intermediarios fueron caracterizados
por otros investigadores, pero fue Krebs quien uni todos estos componentes en su
formulacin del ciclo de Krebs. Aunque algunos isozimas de los enzimas del ciclo se
encuentran en el citosol, la localizacin primaria de los enzimas del ciclo de los cidos
tricarboxlicos es la mitocondria. Este tipo de distribucin es apropiada, ya que el
complejo multienzimtico de la piruvato deshidrogenasa y la secuencia de la -oxidacin
de los cidos grasos, las dos fuentes principales para la generacin de acetil CoA, estn
localizadas en el compartimiento mitocondrial. (CONN, STUMPF, BRUENING, & DOI,
2002) Adems, una de las funciones primordiales del ciclo de los cidos tricarboxlicos es
generar equivalentes de reduccin, los cuales se utilizan para producir energa, es decir,
ATP, en la secuencia del transporte electrnico-fosforilacin oxidativa, otro proceso
contenido exclusivamente en la mitocondria.
La energa en la acetil CoA impulsa la reaccin del acetato con el oxaloacetato para
producir citrato. El ciclo del cido ctrico es una serie de reacciones en las cuales el
citrato se oxida y el oxaloacetato se regenera (por eso ciclo). Produce dos CO2, un
FADH2, tres NADH y un ATP por cada acetil CoA (Vanse figuras 10 y 11).
Figura 11. Ciclo del cido ctrico.

El piruvato se difunde hacia la mitocondria y es oxidado a acetil CoA, que entra en el ciclo de
Krebs. Los dos carbonos de la acetil CoA se muestran en crculos negros. Las reacciones 3, 4, 6,
y 8 logran el principal efecto general del ciclo: la captura de energa, pasando electrones al NAD o
FAD. La reaccin 5 atrapa directamente la energa en ATP. Tomado de (PURVES, SADAVA,
ORIANS, & HELLER, 2006)
Captulo I 21
Figura 12. El ciclo de Krebs libera mucha ms energa libre que la gluclisis.
Los transportadores de electrones (NAD en la gluclisis; NAD y FAD en el ciclo de Krebs) son
reducidos y se genera ATP en reacciones acopladas a otras reacciones que producen cadas
importantes de la energa libre a medida que prosigue el metabolismo. Tomado de (PURVES,
SADAVA, ORIANS, & HELLER, 2006)
1.4.4 Cadena respiratoria: electrones, bomba de protones y ATP

El NADH + H+ y el FAD2 provenientes de la gluclisis, la oxidacin del piruvato y el ciclo
del cido ctrico son oxidados por la cadena respiratoria, regenerando NAD+ y FAD. La
mayor parte de las enzimas y otros transportadores de electrones de la cadena son parte
de la membrana mitocondrial interna. El oxgeno (O2) es el aceptor final de los electrones
y los protones, y forma agua (H2O).
El mecanismo quimioosmtico acopla el transporte de protones con la fosforilacin

oxidativa. A medida que los electrones se mueven a lo largo de la cadena respiratoria,
pierden energa, que es capturada por las bombas de protones que transportan
activamente H+ fuera de la matriz mitocondrial, estableciendo un gradiente tanto de

concentracin de protones como de carga elctrica, la fuerza protn-motriz. La fuerza
protn-motriz causa que los protones se difundan nuevamente hacia el interior de la
mitocondria a travs de la protena que forma el canal de membrana ATP sintetasa, que
acopla esa difusin con la produccin de ATP Varios experimentos clave demostraron
que la quimiosmosis produce ATP.
1.4.5 Fermentacin: ATP a partir de la glucosa pero en ausencia

de O2
Muchos organismos y algunas clulas viven sin O2 obteniendo toda su energa de la
gluclisis y la fermentacin. En conjunto, estas vas oxidan parcialmente la glucosa y
generan productos que contienen energa como el cido lctico o el etanol. Las
reacciones de la fermentacin oxidan anaerbicamente el NADH + H+ producido en la
gluclisis (Vanse figuras 13 y 14).
Figura 13. Fermentacin del cido lctico y Fermentacin alcohlica.

+
A. La gluclisis produce piruvato, as como ATP y NADH + H , a partir de la glucosa. La
+
fermentacin del cido lctico, que usa NADH + H como agente reductor, reduce luego el
piruvato a cido lctico (lactato).
B. (la base para la industria de bebidas alcohlicas), el piruvato proveniente de la gluclisis es
+
convertido a acetaldehdo y se ibera CO2, El NADH + H proveniente de la gluclisis acta como
agente reductor, reduciendo el acetaldehdo a etanol. Tomado de (PURVES, SADAVA, ORIANS,
& HELLER, 2006)
1.4.6 Comparacin de los rendimientos energticos

Por cada molcula de glucosa utilizada, la fermentacin proporciona dos molculas de
ATP Por el contrario, la gluclisis que opera con la oxidacin del piruvato, el ciclo de
Captulo I 23
Krebs y la cadena respiratoria proporciona hasta 32 molculas de ATP por cada molcula
de glucosa. (FEDUCHI ANOSA, BLASCO CASTIEYRA, ROMERO MAGDALENA, &
YEZ CONDE, 2011) (fig. 14)
Figura 14. La respiracin celular produce ms energa que la gluclisis.

Los transportadores son reducidos en la oxidacin del piruvato y en el ciclo de Krebs; luego son
oxidados por la cadena respiratoria. Estas reacciones producen ATP a travs de un mecanismo
quimioosmtico. Tomado de (PURVES, SADAVA, ORIANS, & HELLER, 2006)
1.4.7 Rendimiento energtico a partir de la oxidacin completa de

la glucosa
Como ya se ha descrito, la glucosa se oxida a CO2 en primer lugar mediante las
reacciones de la gluclisis; posteriormente los productos de sta sufren la
descarboxilacin oxidativa del piruvato y, finalmente, entran en el ciclo de Krebs. De tal
manera que la oxidacin completa de la glucosa se puede describir como indica la
siguiente expresin:
6 12 6 + 62 62 + 62
Sin embargo, esta expresin no es del todo cierta, pues gran cantidad de energa queda
englobada en los electrones. Los electrones involucrados en la oxidacin de la glucosa
no pasan directamente al oxgeno, sino que se transfieren a las coenzimas NAD+ y FAD,
formndose las correspondientes formas reducidas, que se utilizarn para obtener
energa.
Tabla 1. Rendimiento Energtico de la Glucosa
Gluclisis (citoplasma):
Fase preparatoria:
-1 ATP (hexoquinasa)
- 1 ATP (fosfofructoquinasa-1)
Fase de beneficios:
+ 2 NADH + H+ (gliceraldehdo-3-P deshidrogenasa)
+ 2 ATP (fosfoglicerato quinasa)
+ 2 ATP (piruvato quinasa)
Descarboxilacin oxidativa del piruvato (mitocondria):
+ 2 NADH + H+ (piruvato deshidrogenasa)
Ciclo de Krebs:
+ 2 NADH + H+ (isocitrato deshidrogenasa)
+ 2 NADH + H+ (-cetoglutarato deshidrogenasa)
+ 2 GTP (succinil CoA sintetasa)
+ 2 FADH2 (succinato deshidrogenasa)
+ 2 NADH + H+ (malato deshidrogenasa)
Lo cual hace un total de:
+ 2ATP
+ 2 GTP 2ATP
+ 2 NADH + H+ citoslicos (x 1,5 = 3 ATP, o x 2,5 = 5 ATP segn la lanzadera)
+ 8 NADH + H+ mitocondriales (x 2,5 = 20 ATP)
+ 2 FADH2 (x 1,5 = 3 ATP)
TOTAL
30 ATP al usar la lanzadera glicerol-3-fosfato
32 ATP al intervenir la lanzadera malato-aspartato.
Captulo I 25
Los electrones de las coenzimas reducidas pasan a la cadena transportadora de

electrones donde participan (por la reoxidacin mitocondrial del NADH + H+ y el FADH2)
en un proceso de oxidacin-reduccin secuencial de determinados centros rdox antes
de reducir el oxgeno a agua.
En este proceso, los protones son expulsados de la matriz mitocondrial creando un

gradiente electroqumico, conocido como fuerza protn motriz que impulsar la sntesis
de ATP, a partir de ADP y Pi, a travs de la fosforilacin oxidativa. En la tabla 1 se
calcula cuntas molculas energticas en forma de ATP, se pueden obtener como
consecuencia de la degradacin aerobia de la glucosa. Las molculas de NADH + H+
mitocondriales originan 2,5 ATP cada una, las molculas de FADH2 generan 1,5 ATP
cada una y las molculas NADH + H+ citosolicos darn 1,5 ATP, al entrar en la
mitocondria por la lanzadera glicerol-3-fosfato, o 2,5 ATP al usar la lanzadera malato-
aspartato. El total es de 30 ATP al usar la lanzadera glicerol-3-fosfato, o 32 ATP al
intervenir la lanzadera malato-aspartato. (FEDUCHI ANOSA, BLASCO CASTIEYRA,
ROMERO MAGDALENA, & YEZ CONDE, 2011).
El valor actual de 30 molculas de ATP por molcula de glucosa reemplaza al valor de 36

molculas de ATP. Debemos considerar que las estequiometrias del bombeo de
protones, la sntesis de ATP y el transporte de metabolitos son solo aproximaciones,
cundo se utiliza la lanzadera malato-aspartato en lugar de la lanzadera glicerol-3-fosfato,
se forman, aproximadamente, dos molculas mas de ATP por molcula de glucosa
oxidada (STRYER, BERG, & TYMOCZKO, 2004).
1.4.8 Vas metablicas

Las vas catablicas alimentan las vas de la respiracin. Los polisacridos son
degradados a glucosa, que luego entra en la gluclisis. El glicerol proveniente de las
grasas tambin entra en la gluclisis, la acetil CoA de la degradacin de los cidos
grasos entra en el ciclo del cido ctrico. Las protenas entran en la gluclisis y en ciclo
del cido ctrico por va de los aminocidos (fig 15).
Figura 15. Relaciones entre las principales vas metablicas de la clula.

Obsrvese el papel central de la gluclisis y del ciclo del cido ctrico en esta red de vas
metablicas.
Las vas anablicas utilizan componentes intermediarios del metabolismo respiratorio

para sintetizar grasas, aminocidos y otros bloques esenciales de construccin para la
estructura y la funcin celulares (fig. 15).
1.4.9 Regulacin de las vas energticas

La velocidad de la gluclisis y del ciclo del cido ctrico es incrementada o disminuida por
las acciones del ATP, ADP, NAD+ o NAD + H+ sobre las enzimas alostricas.
La inhibicin de la enzima glagoltica fosfofructocinasa por la abundancia de ATP

proveniente de las fosforilacin oxidativa demora la gluclisis. El ADP activa esta enzima,
Captulo I 27
lo que acelera la gluclisis. La enzima del ciclo del cido ctrico isocitrato deshidrogenasa
es inhibida por el ATP y el NADH y activada por el ADP y el NAD+, (fig. 16).En la ruta de
la gluclisis existen tres pasos importantes de regulacin correspondientes con los tres
pasos irreversibles y que estn catalizados, respectivamente, por la hexoquinasa, la
fosfofructoquinasa-1 y la piruvato quinasa. Estas enzimas estn reguladas principalmente
a travs de una regulacin alostrica que se esquematiza en la (fig. 16). (FEDUCHI
ANOSA, BLASCO CASTIEYRA, ROMERO MAGDALENA, & YEZ CONDE, 2011)
Figura 16. Regulacin de la gluclisis y ciclo del Krebs por retroalimentacin.

La retroalimentacin controla la gluclisis y el cielo del cido ctrico en pasos tempranos cruciales
de estas vas, aumentando su eficacia e impidiendo la formacin excesiva de intermediarios.
Captulo II Marco Epistemolgico
2. Aspectos bioqumicos de la actividad

fsica, correlacin de conceptos
estructurantes del metabolismo del ejercicio
2.1 La aparicin de la fisiologa del esfuerzo
La fisiologa del esfuerzo es un, relativamente, recin llegado al mundo de la ciencia.

Antes de finales del siglo XIX, el principal objetivo de los fisilogos era obtener
informacin de valor clnico. La reaccin del cuerpo al ejercicio casi no reciba atencin
alguna. Aunque el valor de la actividad fsica regular era bien conocido a mediado del
siglo XIX, la fisiologa de la actividad muscular obtuvo poca atencin hasta la ltima parte
de dicho siglo.
Algunos conceptos bsicos de la bioqumica del ejercicio estaban emergiendo por

aquellos tiempos, LaGrange (Femand LaGrange en 1889 escribi el primer libro de texto
publicado sobre fisiologa del esfuerzo, titulado Physiology of bodily exercise). Admiti
con rapidez que muchos detalles estaban todava en la fase de formacin. Por ejemplo,
declar que: ...la combustin vital (el metabolismo energtico) se ha complicado mucho
ltimamente; podemos decir que es un poco confusa y que es difcil hacer con pocas
palabras un claro y conciso resumen de la misma es un captulo de la fisiologa que se
est rescribiendo, y no podemos en estos momentos formular nuestras conclusiones".
(COSTILL & H., 2004)
2.2 El avance de la bioqumica y la energtica de la

contraccin muscular
A finales del sigloXVIIl Scheele descubri el cido lctico. Ya en 1807, Berzelius asoci
la produccin de cido lctico con la contraccin muscular. Posteriormente, hacia
mediados del siglo XIX, DuBois-Reymond fue el primer fisilogo en determinar la
presencia de cido lctico en la musculatura.
Este investigador, adems, invent aparatos para la medicin de fenmenos elctricos

que utiliz en sus estudios de fisiologa neuromuscular. En la segunda mitad del siglo
XIX, Pflger y Schmieddeberg demostraron la existencia de enzimas respiratorias en los
tejidos.
Ya a principios de este siglo. Fletcher y Hopkins (1907) demuestran claramente que el

lactato se produce durante la contraccin muscular, sentando las bases de las hiptesis
que relacionan el lactato y la fatiga. Fletcher y Hopkins (1907) estudiaron la produccin
de lactato en el msculo en reposo. Observaron que en un ambiente rico en oxgeno la
produccin de lactato era escasa, mientras que en condiciones anaerobias la produccin
de lactato era elevada. Tambin demostraron que, al estimular la contraccin muscular
la concentracin de lactato poda multiplicarse por 10. (LPEZ CHICHARRO &
FERNNDEZ VAQUERO, 2006). En 1909 Douglas y Haldane comentaron que la
formacin de cido lctico es importante para la estimulacin de la respiracin durante el
esfuerzo fsico intenso.
2.3 Descubrimiento del ATP y su implicacin en la

Bioqumica del ejercicio
A principios del pasado siglo Meyerhof (1911) y Hill (1911) distinguieron una fase aerobia
y una anaerobia en la contraccin muscular. La presencia de cido lctico se
consideraba imprescindible para el funcionamiento mecnico muscular, el cual
descomponan en una primera fase de contraccin, que suponan tena lugar en
anaerobiosis, origen de la produccin de calor inicial. La segunda fase la denominaron
de restauracin, caracterizada por la aparicin del calor retrasado o tardo
proporcionado por las vas metablicas aerobias. No obstante, en esa poca ambos
investigadores pensaban que el cido lctico era la sustancia que desencadenaba la
contraccin muscular. De enorme importancia fueron los descubrimientos del ATP y de la
fosfocreatina En 1924 Hill y cols., postularon que el aumento de lactato durante el
ejercicio era debido a un desequilibrio entre el oxgeno disponible en los msculos para a
la obtencin de energa y el O2 requerido por el esfuerzo que se estaba realizando. De
este modo fue afianzndose la idea de que la produccin de cido lctico responda a
una insuficiencia en el aporte de O2.
Captulo II 31
Aos despus, Embden (1926) dedujo que la formacin de cido lctico era un proceso
exotrmico, aprovechndose la energa liberada para producir la contraccin muscular. Al
poco tiempo, se constat que una serie de cargas de trabajo podan ser sostenidas sin
cambios en la concentracin sangunea de cido lctico, con respecto al valor de reposo.
Meyerhof de 1922 a 1930 Identific las reacciones qumicas que relacionan el glucgeno
muscular con la produccin de lactato.
En 1931 Lundsgaard demostr que los fosfgenos (ATP, PCr) son los compuestos ricos
en energa y moneda de pago energtico en las clulas. Posteriormente, se identificaron
las reacciones del ciclo de Krebs (1940) y otras vas metablicas como el ciclo de Cori, la
gluclisis etc. (LAN ENTRALGO, 1978)
Durante los ltimos aos del siglo XIX, se propusieron muchas teoras para explicar la
fuente de energa para la contraccin muscular. Se saba que los msculos generaban
mucho calor durante el ejercicio, por lo que algunas teoras sugeran que este calor se
usaba directa o indirectamente para hacer que las fibras musculares se acortasen.
Despus del cambio de siglo, Walter Fletcher y Sir Frederick Gowland Hopkins
observaron una estrecha relacin entre la accin muscular y la formacin de lactato. Esta
observacin hizo comprender que la energa para la accin muscular deriva de la
descomposicin del glucgeno muscular en cido lctico aunque los detalles de esta
reaccin siguieron siendo una incgnita. (FLETCHER & HOPKINS, 1907)
Puesto que las demandas de energa para la accin muscular son elevadas, este tejido
sirvi como un modelo ideal para ayudar a desentraar los misterios del metabolismo
celular. En 1921, Archibald Hill fue galardonado con el premio Nobel por sus
descubrimientos sobre el metabolismo energtico. En aquel momento, la bioqumica se
hallaba en su infancia, aunque ganando reconocimiento con rapidez por los esfuerzos
investigadores de laureados con el premio Nobel. tales como Albert Szent Gorgyi, Otto
Meyerhof, August Krogh y Hans Krebs, que estaban estudiando activamente el modo en
que las clulas generaban energa.
Aunque una gran parte de las investigaciones de Hill se llevaron a cabo con msculos
aislados de ranas, tambin dirigi alguno de los primeros estudios fisiolgicos sobre
corredores. Dichos estudios fueron posibles por las contribuciones tcnicas de John
(J.S.) Haldane, que desarroll los mtodos y el material necesarios para medir el uso de
oxgeno durante el ejercicio. Estos y otros investigadores proporcionaron la estructura

bsica para nuestra nuestra comprensin de la produccin de energa de todo el cuerpo,
que se convirti en el centro de considerables investigaciones durante la mitad de este
siglo, y que hoy se ha incorporado en sistemas basados en ordenadores usados para
medir el consumo de oxgeno en laboratorios de fisiologa del esfuerzo.
2.3.1 El Harvard Fatigue Laboratory
Ningn otro laboratorio ha tenido tanto impacto en el campo de la fisiologa del esfuerzo
como el Harvard Fatigue Laboratory (HFL), fundado en 1927. La creacin de este
laboratorio se atribuye a la inteligente planificacin del mundialmente famoso bioqumico
Lawrence J. Henderson, que reconoci la importancia del estudio de la fisiologa del
movimiento humano con inters especial en los efectos de la tensin ambiental (tales
como el calor y la altitud). Henderson no quera dirigir el programa de investigacin
personalmente, por lo que nombr a un joven bioqumico de la universidad de Stanford.
David Bruce Dill, como primer director. A pesar de su poca experiencia en fisiologa
humana aplicada, el pensamiento creador y la habilidad de Dill para rodearse de
cientficos jvenes y con talento cre un ambiente que sentara las bases de la moderna
fisiologa del esfuerzo y del ambiente. Por ejemplo, el personal del HFL examin la
fisiologa del esfuerzo de resistencia y describi las exigencias fsicas para tener xito en
eventos tales como las carreras de fondo. Algunas de las investigaciones ms
destacadas del HFL no se llevaron a cabo en el laboratorio, sino en el desierto de
Nevada, en el delta del Mississippi y en la montaa White de California (3.962 m de
altitud). Estos y otros estudios proporcionaron la base para futuras investigaciones sobre
el rendimiento fsico y la fisiologa humana.
Son asombrosos los mtodos tecnolgicos empleados en los primeros das del HFL y el
tiempo y la energa dedicados a las primeras investigaciones en sus primeros aos, el
HFL se haba concentrado principalmente en problemas generales del ejercicio, la
nutricin y la salud. Lo que ahora se consigue en pocos segundos con la ayuda de
ordenadores y de analizadores automticos exiga das de esfuerzo al personal del HFL.
Las mediciones del consumo de oxigeno durante el ejercicio, por ejemplo, requeran
recoger muestras de aire espirado que eran analizadas en lo referente al oxgeno y al
dixido de carbono usando un analizador qumico operado manualmente (fig. 17). El
Captulo II 33
anlisis de una sola muestra de 1 min de aire exiga de 20 a 30 min de esfuerzo de una o
varias personas del laboratorio. Actualmente, estas mediciones se llevan a cabo casi
instantneamente, con poco esfuerzo
A. B.
C.
Figura 17. Las primeras mediciones de las respuestas metablicas al ejercicio.
Las primeras mediciones de las respuestas metablicas al ejercicio. (a) requirieron la recogida del
aire espirado en una bolsa sellada (bolsa de Douglas). (b) A continuacin se meda el contenido
de oxgeno y dixido de carbono de una muestra de ese gas mediante un analizador qumico de
gases (aparato micro Sholander). (c) Se conclua con los clculos finales mediante computacin
manual o con la ayuda de una regla de clculo. (COSTILL & H., 2004)
2.4 Fisiologa contempornea del esfuerzo y del deporte
Muchos avances en la fisiologa del esfuerzo deben atribuirse a mejoras en la tecnologa.

Por ejemplo, el desarrollo en los ao sesenta de analizadores electrnicos para medir los
gases respiratorios hizo que el estudio del metabolismo energtico fuese mucho ms fcil
y productivo que antes. Esta tecnologa y la radiotelemetra (que emplea seales
radiotransmitidas). Usadas para controlar la frecuencia cardaca y la temperatura corporal
durante el ejercicio se desarrollaron como resultado del programa espacial de EE.UU.
Aunque estos instrumentos redujeron el trabajo de la investigacin, no alteraron la
direccin de la misma. Hasta finales de los aos sesenta. La mayora de los estudio
sobre la fisiologa del esfuerzo se centraban en las reacciones de todo el cuerpo al
ejercicio. La mayora de las investigaciones eran mediciones de variables tales como el

consumo de oxgeno, la frecuencia cardaca, la temperatura del cuerpo y la intensidad de
la sudoracin.
Las respuestas celulares al ejercicio recibieron poca atencin. A mediados de la dcada

de 1960 aparecieron dos bioqumicos que iban a causar un gran impacto en el campo de
la Fisiologa del deporte. John Hollosz y de la Washington University (San Luis) y Charles
"Tip" tipton de la Universidad de lowa emplearon por primera vez ratas y ratones para
estudiar el metabolismo muscular y examinar los factores relacionados con el cansancio.
Sus publicaciones y la preparacin de licenciados y doctorados han trado consigo un en
foque ms bioqumico de la investigacin sobre la fisiologa del deporte.
Aproximadamente, en la misma poca en que Bergstrom reintrodujo el procedimiento de

la aguja para biopsias, surgi una nueva promocin de fisilogos del esfuerzo, bien
adiestrados como bioqumicos. En Estocolmo, Bengt Saltin comprendi el valor de este
procedimiento para estudiar la estructura y la bioqumica muscular. Primero colabor con
Bergstrom a finales de los aos sesenta para estudiar los efectos de la dieta sobre la
resistencia y la nutricin muscular. En aquellos das, Reggie Edgerton (Universidad de
California. Los ngeles) y Phil Gollnick (Universidad Estatal de Washington) estaban
usando ratas para estudiar las caractersticas de fibras musculares individuales y sus re-
acciones al entrenamiento. Saltin combin sus conocimientos del procedimiento de la
biopsia con el talento bioqumico de Gollnick. Estos investigadores fueron los
responsables de muchos de los primeros estudios sobre las caractersticas de las fibras
musculares humanas y su uso durante el ejercicio. Aunque muchos bioqumicos han
usado el ejercicio para estudiar el metabolismo, pocos han tenido ms impacto sobre la
direccin actual de a fisiologa y bioqumica del esfuerzo humano que Bergstrom, Saltin y
Gollnick.
2.5 Utilizacin de Ergmetros
Cuando en un estudio de laboratorio se valoran las reacciones fisiolgicas al ejercicio, el

esfuerzo fsico del participante debe controlarse para proporcionar un ritmo de esfuerzo
constante y conocido. Esto se logra generalmente usando ergmetros. Un ergmetro
(ergo = trabajo; meter = medida) es un instrumento para hacer ejercicio que permite
Captulo II 35
controlar (estandarizar) y medir la intensidad y el ritmo del esfuerzo fsico de una

persona.
2.5.1 Cicloergmetros
Durante muchos aos, los cicloergmetros han sido el principal instrumento en uso para
efectuar pruebas. Todava se usan extensamente en centros de investigacin y clnicos
de hoy en da, aunque la tendencia en EE.UU. ha sido la de un uso ms difundido de las
cintas ergomtricas. Los cicloergmetros puede usarlos una persona tanto en la posicin
erguida normal, como en la posicin supina. Los cicloergmetros se basan generalmente
en uno de los cuatro tipos de resistencia siguientes: 1. Friccin mecnica. 2. Resistencia
elctrica. 3. Resistencia del aire. 4. Resistencia de un fluido hidrulico. Con instrumentos
de friccin mecnica, una correa que rodea un volante se aprieta o se afloja para ajustar
la resistencia contra la que hay que pedalear. La potencia que desarrollamos depende
del ritmo del pedaleo; cuanto ms deprisa pedaleamos, mayor es la potencia
desarrollada. Para mantener el mismo desarrollo de potencia a lo largo de la prueba, hay
que mantener el mismo ritmo de pedaleo, por lo que este ltimo debe ser controlado
constantemente. Con instrumentos de resistencia elctrica, tambin conocidos como
cicloergmetros de freno elctrico, la resistencia la proporciona un conductor elctrico
que se mueve a travs de un campo magntico o electromagntico. La fuerza del campo
magntico determina la resistencia al pedaleo. La resistencia aumenta automticamente
conforme se reduce el ritmo de pedaleo, y disminuye cuando el ritmo de pedaleo se
incrementa, para proporcionar un desarrollo constante de potencia. Los cicloergmetros
con resistencia por el aire son muy populares, aunque ms con finalidades de
entrenamiento que en las pruebas de laboratorio. En estos instrumentos, el volante de un
ergmetro estndar frenado elctricamente es reemplazado por un volante que contiene
una serie de palas de ventilador dispuestas como radios. Estas palas desplazan aire con-
forme gira el volante, por lo que la resistencia encontrada es directamente proporcional al
ritmo de pedaleo.
Parte de los problemas que planteaba la necesidad de disponer de sacos de Douglas

para las mediciones de VO2 y VCO2 durante el ejercicio, fueron subsanados por Fleisch,
quien construy un aparato, el metabograph, capaz de medir estas variables, como ya
haca la escuela alemana, ms el registro continuo del VCO2 y el cociente respiratorio, Lo
que supuso un gran avance. No obstante, la escuela escandinava continuar trabajando

con sacos de Douglas ya que, an hoy en da, los sistemas automticos no han
conseguido superar la precisin del mtodo patrn en la medicin del consumo de
oxgeno y la produccin del dixido de carbono, que es el que utiliza sacos de Douglas y
espirmetros mecnicos. (CHRISTIANSEN, DOUGLAS, & HALDENE, 1914)
A partir de 1950, gracias a la automatizacin de los equipos desarrollados por Knipping y

Fleisch, las pruebas espiromtricas se convierten en tcnicas muy fciles de llevar a
cabo. Aunque ya estaba definido, el equivalente respiratorio fue bien estudiado durante el
esfuerzo por Hollam y Tietz. (1954), al igual que ocurri con el llamado lmite de la
capacidad de esfuerzo de larga duracin que completo Mller (1957) en el Instituto de
fisiologa del Ejercicio Max Plank de Dortmund.
2.5.2 El desarrollo de los test de esfuerzo y consumo mximo de

oxgeno (VO2max)
En 1923, HilI y Lupton definieron el consumo mximo de oxgeno (VO2max) al observar

que el VO2 aumentaba de forma directamente proporcional a la intensidad de esfuerzo,
hasta alcanzar un nivel a partir del cual, a pesar de seguir aumentando la intensidad, el
VO2 ya no aumentaba, producindose un aplanamiento en lo relacin VO2/intensidad
ArchivaId Hill fue el primer investigador que determin el VO2max en seres humanos.
(HILL & LUPTON, 1923 ) Asimismo, descubri que el VO2 permanece elevado durante
los primeros minutos de la recuperacin, una vez finalizado el esfuerzo, denominando al
exceso de VO2 sobre los niveles correspondientes a la situacin de reposo deuda de
oxgeno. La cuantificacin de la deuda de oxgeno fue utilizada paro medir la
participacin del metabolismo anaerobio durante el ejercicio. Tambin se utilizo en los
aos cincuenta y sesenta el valor mximo de deuda de oxigeno como un criterio de
capacidad anaerbica. (LPEZ CHICHARRO & FERNNDEZ VAQUERO, 2006).
Captulo III
3. Integracin Conceptual de aspectos

bioqumicos de la gluclisis y el ciclo de
Krebs con el ejercicio
3.1 La energa del esfuerzo fsico
Un catabolismo oxidativo de glucosa y cidos grasos proporciona, en tiempo normal, la

energa necesaria para la contraccin muscular. Mientras pasa al msculo activo, la
sangre se empobrece en oxgeno y en diversos metabolitos (glucosa y cidos grasos), al
tiempo que el msculo se empobrece en sustancias de reserva (glucgeno y
triglicridos). Incluso en una atmsfera sin oxgeno, un msculo es capaz de contraerse
produciendo lactato. La energa necesaria para la contraccin puede ser tambin
proporcionada por una degradacin anaerbica de glucosa.
En realidad, el conjunto de las vas metablicas que actan durante una contraccin
muscular tiene como misin mantener constante la concentracin intracelular de ATP
(trifosfato de adenosina) En efecto, esta molcula acta como moneda de intercambio
del metabolismo energtico en la medida en que se utiliza los movimientos moleculares
que provocan la contraccin de las fibras musculares. Su hidrlisis en ADP (difosfato de
adenosina) puede proporcionar 30,5 kJmol-1 en condiciones normales:
ATP + H2O ADP + Pi + energa libre (30,5 kJmol-1)
Siendo Pi el fosfato inorgnico. En el medio celular donde la concentracin en iones

magnesio es elevada, el ATP est, la mayora de las veces, combinado con este ion bajo
la forma de un complejo MgATP2- complejo que representa la forma activa. (LACOSTE &
RICHARD, 1995)
3.2 Los orgenes del ATP en el msculo
Clsicamente se diferencia cuatro grandes reacciones qumicas intracelulares de sntesis

de ATP en los miocitos. Estos procesos regeneradores de ATP entran en accin segn
las caractersticas del esfuerzo (intensidad, duracin) y pueden sucederse durante el

desarrollo de un ejercicio como se aprecia en la siguiente figura;
Figura 18. Procesos de produccin de energa.

Actuacin secuencial de tres procesos de produccin de energa segn la duracin y la potencia
de un ejercicio muscular. Tomado de (LACOSTE & RICHARD, 1995)
3.3 Capacidades condicionales del movimiento

humano, aspectos musculares
Esta breve resea tiene como objetivo recordar brevemente, algunas nociones
elementales de biologa necesarias en la comprensin de las bases tericas de las
capacidades condicionales del movimiento humano en el ejercicio.
Las capacidades condicionales, se basan en la eficiencia de los sistemas orgnicos para

suministrar energa a los msculos, y se pueden simplificar mediante la descripcin de
las posibilidades fundamentales de trabajo de los msculos. El msculo es capaz de
contraerse y de relajarse; ello permite, mediante la transmisin de los efectos de la
contraccin a los segmentos seos de las articulaciones, que es la causa principal del
movimiento humano.
Captulo III 39
La contratacin muscular consume energa, cuyo gasto aumenta notablemente en

relacin con la intensidad, la duracin y la cantidad de contracciones realizadas en el
msculo tienen lugar transformaciones de energa qumica en mecnica y todo ello debe
ocurrir en condiciones ambientales, igual que las celulares que no pueden variar ms all
de ciertos limites para no provocar alteraciones irreversibles. (MANNO, 1991)
El msculo est dotado de un conjunto de sistemas biolgicos de autorregulacin que

comprenden los enzimas, que permiten realizar complejas reacciones qumicas a
temperaturas constantes con pequeas variaciones de la acidez y otros parmetros
qumicos Los enzimas permiten realizar reacciones con liberacin de energa para la
contraccin muscular y otros procesos necesarios para la vida, en particular, en la
actividad fsica stos facilitan la utilizacin de reservas energticas tan caractersticas de
velocidad de produccin y de duracin diversas, segn la necesidad, como en las
relativas al deporte, en sus diversas disciplinas o al trabajo.
La ms importante de estas reservas energticas es un compuesto qumico el ATP, que

es el nico que puede ceder energa para la contraccin muscular y, en general, a la
clula.
El ATP se escinde en ADP + Pi + energa; esta reaccin es reversible y existe por tanto
la posibilidad de que a partir de los compuestos de la escisin se vuelva al ATP, la
reaccin en este sentido esta condicionada por la disponibilidad de energa de
resntesis.
El ATP es resintetizado a partir de tres tipos de sustancia, dos de ellas son de origen
alimentario, la tercera es la fosfocreatina (PCr). De origen alimentario son las grasas y los
hidratos de carbono o azucares. No obstante el ATP, fuente inmediata de energa, esta
disponible en cantidades reducidas, por lo que en relacin a la intensidad tiende a
agotarse en pocos segundos, para su reciclaje interviene la fosfocreatina, que es un
compuesto muy similar al ATP, que libera la energa disponible hasta que, por existir
tambin en cantidades reducidas, tiende a agotarse.
Casi simultneamente se recurre a la produccin de energa de resntesis a travs de

empleo de azcares, los cuales estn disponibles en buenas cantidades. Los azcares
(glucgeno descompuesto en glucosa) liberan energa disgregndose en dos molculas
de cido lctico por cada molcula de glucosa (gluclisis anaerobia).
La eficacia de este mecanismo est limitada por el hecho de que se obtiene una potencia
inferior al alactcido (escisin de la fosfocreatina y que su utilizacin conlleva
acumulaciones de cido lctico que provoca una aguda fatiga localizada con detencin
del movimiento,
El cido lctico producido es todava rico en energa y puede ser utilizado, en presencia
de oxgeno. Este ltimo afluye a los msculos mediante el aparato cardiocirculatorio,
fijndose en la hemoglobina de la sangre y en la mioglobina muscular.
Este proceso aerbico, que lleva a la resntesis del ATP mediante la combinacin con el
O2, puede utilizar tanto el cido lctico como la descomposicin de los cidos grasos. Es
un proceso muy ventajas tanto que a igualdad de disponibilidad de azucares se puede
lograr la resntesis del ATP en cantidades unas 18 veces superiores a las del proceso
anaerbico. (MANNO, 1991)
El primer mecanismo que lleva a la rpida utilizacin del ATP disponible y de la PCr es
denominado anaerbico alactcido, y dura al mximo 10 segundos para suministros
mximos de potencia.
El segundo mecanismo de descomposicin de los azcares mediante el que se obtiene

acido lctico es designado corno anaerbico lactcido porque, como el primero, no
recurre al oxgeno pero, sin embargo produce cido lctico, y logra el mximo de
potencia entre 25 y 50 segundos.
El tercer proceso recibe el nombre de aerbico por el empleo de oxgeno, produce una
potencia inferior, aproximadamente el 40% del primero, pero es de larga duracin.
Considerando las capacidades condicionales segn las magnitudes fuerza (kg) duracin
(segundos y minutos) y velocidad (m/s), en tres coordenadas, cada capacidad motora
forma un parelaleppedo que se estrecha sobre los ejes de la magnitud que ms la
caracteriza. La fuerza por ejemplo, se caracteriza por la elevada resistencia que vence; la
duracin es breve y la velocidad baja; la rapidez se caracteriza velocidad elevada, la
breve duracin y la baja resistencia que vence; por ultimo, la resistencia se caracteriza
por la larga duracin, la baja velocidad y la baja resistencia superada.
Captulo III 41
3.4 Establecimiento de directrices para el continuo

energtico
Aunque el concepto de continuo resulta esencial para una buena comprensin de las
interacciones de los sistemas energticos, el continuo en s mismo no es fcil de aplicar a
los diferentes deportes. Por consiguiente, elaboremos algunas directrices que nos sirva
para determinar con mayor facilidad el sistema o sistemas energticos implicados en el
desarrollo de la mayor parte de las actividades deportivas. Esta informacin resulta vital
para el desarrollo de programas apropiados de entrenamiento. Como se muestra en la
figura 3 y en la tabla 1, el continuo de los tiempos de prueba se puede dividir en cuatro
reas. (BOWERS & FOX, 1995)
Figura 19. Divisin de las relaciones en cuatro reas de actividades.

En el cuadro 1 se citan los deportes especficos abarcados por estas directrices del continuo
energticas. Tomado de (BOWERS & FOX, 1995)
Tabla 2. Cuatro reas definidas del continuo energtico
REA TIEMPO DE LA PRINCIPALES SISTEMAS EJEMPLOS DE TIPO

PRUEBA ENERGTICOS QUE DE ACTIVIDAD
PARTICIPAN
1 Menos de 30 seg. ATP-FC Lanzamiento de la bala,
carrera de 100 m, robo
de base en beisbol,
swing del golf y el tenis,
carreras de zagueros en
ftbol americano, prueba
de natacin de 50 m
2 30 segundos a 1 ATP-FC y cido Carreras de 200 y 400
min lctico m, prueba de natacin
de 100 m, carrera de
patinaje
3 1 min a 3 mm Acido lctico Carrera de 800 m.
y oxgeno (O2) algunas pruebas de
gimnasia, boxeo,
natacin 200 m. asalto
de boceo.
4 Mayor de 3 min oxgeno (O2) Juegos de campo, ftbol,
LaCrosse) Esqu cross
country, maratn
Captulo IV
4. Antecedentes didcticos y curriculares

para la enseanza de la Gluclisis y el Ciclo
de Krebs.
La investigacin en el campo de la didctica de las ciencias ha identificado diversidad de
inconvenientes en los procesos de enseanza aprendizaje; por ejemplo, la estructura
lgica de contenidos conceptuales, el nivel de exigencia formal de los mismos, as como
la importancia de los conocimientos previos y de las preconcepciones de los estudiantes
(CAMPANARIO & MOYA, 1999)
Si bien es cierto que se han alcanzado avances significativos en el tema de las

relaciones enseanza y aprendizaje, en la caracterizacin de las concepciones
alternativas de los estudiantes de los diferentes niveles educativos frente a los distintos
conceptos de prcticamente la mayora de disciplinas cientficas (fsica, biologa, qumica
y geologa), en opinin de (CARRASCOSA ALIS, 2005) y (BUCARAT, 2005) el problema
actual es qu hacer con dichas concepciones y qu papel deben desempear en el
aprendizaje de las ciencias, por lo cual la preocupacin estara en la construccin de
diversas estrategias de enseanza y aprendizaje (AP) que interesen e involucren
activamente al educando en la apropiacin de la ciencia y la tecnologa. As, la
elaboracin de estrategias de enseanza puede poseer diferentes enfoques; entre otros
estn: el histrico, el cognitivo y el enfoque Ciencia, Tecnologa, Sociedad y Ambiente.
A partir de ello y segn el anlisis de antecedentes didcticos propuestos para la

enseanza de la gluclisis y el ciclo de Krebs buscan de manera urgente llevarlos
contenidos conceptuales a un nivel de exigencia formal de los mismos, sin tomar en
cuenta las preconcepciones de los estudiantes, ni tampoco otras herramientas e
instrumentos que median los procesos de aprendizaje.
4.1 La enseanza de la gluclisis apoyada con

imgenes
un problema didctico muy importante es el entendimiento de la estreo isomera en las
transformaciones bioqumicas, especficamente en la gluclisis es presentado por
(VINIEGRA GONZLEZ & LVAEZ ZAPIAIN, 2004) estos autores mencionan que los
textos avanzados describen muy pobremente los procesos de transformaciones
moleculares, dando como alternativa a este problema la utilizacin de apoyos visuales
mejores que los dibujos de un libro o los que pueda hacer el profesor en el pizarrn. De
tal forma que se pueda situar imgenes tridimensionales complejas de esquemas pro-
quirales de reaccin, que puedan servir al profesor y a sus estudiantes para apoyar el
desarrollo de ejercicios manuales de construccin de modelos moleculares, para que se
entienda la importancia de la especificidad enzimtica en muchas de las reacciones
metablicas estudiadas en la gluclisis.
Por ello crece el inters de estudiantes y docentes en el empleo de instrumentos visuales

en el proceso de enseanza-aprendizaje de la bioqumica en particular del metabolismo.
Los resultados de investigaciones elaboradas por (HERNANDEZ FORTE, 2006) sugieren
que el empleo de tales medios estimula el logro de niveles ms altos de aprendizaje. El
aprendizaje visual tiene un punto de apoyo importante en las capacidades visuales del
ser humano.
La cognicin visual incluye los procesos mentales implicados en la percepcin de la

informacin visual y la memoria correspondiente: la percepcin es el proceso a travs del
cual la atencin se aplica selectivamente a un estmulo especfico y lo examina
cuidadosamente.
(VINIEGRA GONZLEZ & LVAEZ ZAPIAIN, 2004) Proponen analizar la secuencia de

reacciones de la gluclisis aparentemente interrumpida y catica del razonamiento previo
en funcin del propsito didctico de ensear la gluclisis de una manera ms dinmica y
atractiva que el mtodo tradicional, de tipo lineal y secuencial.
Estos autores utilizan el modelo constructivista, que consiste en utilizar ejemplos e

ilustraciones para deducir principios. Por ejemplo: utilizan la evidencia del uso de
inhibidores (cido yodo actico y fluoruros) que bloquean la fermentacin y facilitan el
Captulo IV 45
aislamiento de intermediarios, y a partir de la estructura de esos intermediarios, se

dedujo la estructura qumica de los precursores (las hexosas como precursoras de las
triosas).
Por esto, en el planeamiento de materiales didcticos visuales para la enseanza del

metabolismo, el principio ms importante es orientar a la conclusin, es decir, insertar
elementos que orienten a encontrar el significado de los procesos involucrados. El ser
humano siempre busca el significado de aquello que ve (HERNANDEZ FORTE, 2006).
Tambin cuando de una representacin visual es posible extraer muchos significados, no
es posible percibirlos todos simultneamente. La mente necesita asignar un significado
conceptual, un valor a la presentacin visual, necesita comprender. Por esto, surge la
tcnica del mapa conceptual que lleva al estudiante a travs del anlisis y de la
comprensin de sus estructuras que se realiza el aprendizaje.
4.2 Actividades extracurriculares para apoyar la

enseanza en bioqumica
Con la finalidad de que los estudiantes de bioqumica de las carreras de Qumica
Farmacutico Biolgica y Biologa de la FES Zaragoza, tengan un mejor desempeo
acadmico en sus cursos obligatorios del plan de estudios correspondiente, los autores
(AGUILAR SANTELISES, GARCA DEL VALLE, AGUILAR SANTELISES, & RANGEL,
2009), organizaron actividades extracurriculares las cuales se realizan en los periodos de
intersemestrales o interanuales.
Los estudiantes que han asistido a las diferentes actividades han manifestado su inters
y el aprecio por asistir a stas, ya que pueden realizar investigaciones y emplear nuevas
metodologas que apoyan su curso de bioqumica, adems de tener contacto directo con
los profesores y con otros estudiantes. Durante los foros los estudiantes escuchan las
experiencias y proyectos de profesionistas e investigadores. Las actividades
mencionadas proporcionan a los estudiantes la oportunidad de aprender, interactuar y
conocer otras reas de desempeo profesional y de investigacin.
4.3 El trabajo en pequeos grupos como estrategia

didctica para la enseanza-aprendizaje de Bioqumica
La investigacin de los autores (MAGNARELLI, y otros, 2009) se llev a cabo en la
Escuela de Medicina de la Universidad Nacional del Comahue (UNCo), Argentina. En la
propuesta de los autores para la enseanza de bioqumica, las clases tericas
expositivas fueron reemplazadas por discusin en pequeos grupos (DPG) seguidas de
clases de consolidacin. Las estrategias didcticas, desarrolladas con frecuencia
semanal, comprenden adems: resolucin de cuestionarios gua, trabajos prcticos de
laboratorio y seminarios cientficos, en las cuales se abordan los contenidos de cada
mdulo desde diferentes perspectivas.
El desarrollo de competencias como la comunicacin, abarcando la expresin de ideas,

uso de vocabulario cientfico y la capacidad para saber escuchar y respetar las ideas de
los dems, fue segn (MAGNARELLI, y otros, 2009) un aspecto desarrollado durante el
trabajo grupal, segn la perspectiva de los alumnos.
4.4 Mapas conceptuales y redes semnticas en la

enseanza de la Bioqumica.
Los estudiantes del rea de la salud, en el rea de la gluclisis y el ciclo de Krebs deben
realizar una gran abstraccin para su comprensin, porque la Bioqumica estudia la
constitucin y el metabolismo de los seres vivos, formulando la biologa a un nivel
molecular. El contenido de la asignatura es extenso y su correcta comprensin requiere
gran esfuerzo (IBARRA GIRAUDY, LEON MELNDEZ, & GUEVARA VALEBONA, 2009).
Por otra parte, la formacin de profesionales en el rea de la salud presupone que el

estudiante realice un estudio sistemtico de los contenidos previamente orientados.
Siendo la ciencia esencialmente una representacin abstracta de la realidad, es
necesidad que el aprendizaje escolar origine la estructuracin de los conceptos si se
pretende una formacin cientfica y terica. Como respuesta a esta problemtica
(IBARRA GIRAUDY, LEON MELNDEZ, & GUEVARA VALEBONA, 2009) han empleado
mapas conceptuales y redes semnticas en la enseanza de la bioqumica bsica
correspondiente al primer ao de la carrera de Medicina Veterinaria y Zootecnia para
facilitar la organizacin lgica y estructurada de los contenidos de aprendizaje. Estos
Captulo IV 47
instrumentos aparecen en los aos sesenta de manera innovadora en el campo de las

tecnologas cognitivas: aparecieron dos tecnologas principales, orientadas a cambiar el
modo de aprender y de ensear: las redes semnticas y los mapas conceptuales
(HERNANDEZ FORTE, 2006).
Ambas tcnicas proponen en sustancia el mismo modelo para la representacin

cognitiva: son orientados al anlisis y al estudio, estn constituidos por nodos
(conceptos), sus ejemplos, y por las relaciones nominales, que con los conceptos (y con
los datos relacionados), forman proposiciones. Ambos mtodos se basan en el mismo
modelo grfico para la representacin del conocimiento, un modelo terico y funcional
que encuentra consenso casi unnime porque refleja la organizacin y la gestin del
conocimiento en la mente, un modelo sobre el cual es posible analizar, razonar y realizar
inferencias. No es posible representar con exactitud el pensamiento, pero ambos
modelos permiten gestionar la organizacin del conocimiento en el modo en que es
almacenado en la memoria humana y utilizado por el pensamiento.
A Joseph D. Novak de la Universidad de Cornell se reconoce haber propuesto la idea de

los mapas conceptuales y de haber realizado una extensa bsqueda sobre su utilizacin.
El profesor Novak baso su propuesta en las teoras de David Ausubel. Ausubel enfatiz
la importancia del conocimiento precedente como base imprescindible para el
aprendizaje de nuevos conceptos. Novak afirmaba que El aprendizaje significativo
implica la asimilacin de nuevos conceptos y proposiciones cii las estructuras cognitivas
existentes. Tambin J. Deese contribuy al desarrollo del aparato fundamental de los
mapas conceptuales, sustentando la condicin asociativa inexorable de los mapas.
Un mapa conceptual es una herramienta o un mtodo a travs del cual los diferentes
conceptos y sus relaciones pueden ser fcilmente representados. Los conceptos
guardan entre s un orden jerrquico y estn unidos por lneas identificadas por palabras
que establecen la relacin que hay entre ellos (IBARRA GIRAUDY, LEON MELNDEZ, &
GUEVARA VALEBONA, 2009).
Como herramienta para apoyar el aprendizaje de los estudiantes en la Universidad de

Costa Rica, (VENEGAS RENAULD, 2006) afirma que se ha incorporado el uso
pedaggico de los mapas conceptuales en los cursos de didctica universitaria
principalmente, en asesoras a docentes y en cursos de grado y posgrado. El uso de los
principios de los mapas conceptuales y el empleo de CmapTools, (software libre para la

construccin de mapas conceptuales) ha crecido y ampliado un crculo de conocimiento,
desde los cursos que ofrecen diferentes de la Universidad de Costa Rica.
La utilizacin de mapas conceptuales y de esquemas lgicos en las clases de la

asignatura Bioqumica Bsica segn (IBARRA GIRAUDY, LEON MELNDEZ, &
GUEVARA VALEBONA, 2009), fue acogida de forma positiva por los estudiantes, que
opinaron que estas herramientas facilitan la comprensin y la obtencin de los
contenidos esenciales para su formacin, evitando los aspectos intrascendentes. Estas
herramientas constituyen estrategias que pueden proporcionar resultados satisfactorios
en el proceso de enseanza aprendizaje de la gluclisis y el ciclo de Krebs.
4.5 La resolucin de problemas en el rea de

bioqumica: un enfoque cognitivo y metacognitivo
La investigacin de los autores (RODRGUEZ CAMPOS & ZAPATA CASTAEDA, 2003)
sobre los procesos cognitivos y metacognitivos implicados en la resolucin de problemas,
en el rea de Bioqumica. La investigacin mostro que los estudiantes de la poblacin,
previo a la aplicacin de la estrategia, no tenan las habilidades cognitivas relacionadas
con la definicin de problemas, seleccin de estrategias y supervisin de soluciones. A
travs de un programa de intervencin cognitivo en las distintas habilidades cognitivas y
metacognitivas, se logr en la poblacin una mejora notable en el uso de las habilidades
El diseo metodolgico propuesto por (RODRGUEZ CAMPOS & ZAPATA CASTAEDA,

2003) se dividi en cuatro aspectos: el primero se refiere al tipo de diseo de
investigacin empleado, el segundo, a la descripcin de la poblacin objeto de estudio, el
tercero, a las tcnicas e instrumentos de recoleccin de informacin y, el cuarto, a la
estrategia didctica o programa de intervencin cognitiva propuesto para el desarrollo de
las habilidades de pensamiento. Los resultados obtenidos en el programa de intervencin
cognitiva lograron proveer a los estudiantes de un conjunto de pasos que pudieron
emplear para plantear una solucin probable a la situacin problema, obligando al
estudiante a pensar sistemticamente. No obstante, la solucin depende tambin de los
contenidos y del dominio de contenidos propios de la bioqumica por parte del estudiante,
pues las habilidades operan sobre stos.
Captulo IV 49
Se puede evidenciar la importancia que representa el conocimiento de la estructura

sintctica y sustantiva de la bioqumica y el conocimiento que tenga el profesor
acerca de esto. Lo anterior resulta relevante en la estructuracin de los contenidos de
enseanza, as como de las actividades por desarrollar en el aula (ROZO
GONZLEZ & VALBUENA USSA, 2010) .
4.6 Entorno virtual de enseanza-aprendizaje para la

construccin del conocimiento en bioqumica, el uso de
las TIC.
Los autores (GRANADOS ZIGA & SOLANO GONZLEZ, 2010) emplean las
tecnologas de la informacin y la comunicacin (TIC) para combinar los conceptos
bsicos de metabolismo enseados en los cursos de bioqumica de la Escuela de
Medicina de la Universidad de Costa Rica, con los de estilos de vida saludables
promovidos por la Unidad de Promocin de la Salud de la Oficina de Bienestar y Salud
de esta misma universidad.
La universidad colombiana dentro de las nuevas tendencias pedaggicas tiene la

obligacin de evolucionar en la perspectiva de incorporar las nuevas tecnologas de la
informacin y la comunicacin a la formacin integral de los individuos (RIVERA ALAN &
ARMANDO, 2004). Enmarcados en la teora de las inteligencias mltiples se destaca el
uso de las herramientas informticas como complemento a su desarrollo. A travs de la
virtualizacin de la educacin se crean espacios de encuentro en los que se pueden
realizar diferentes actividades acadmicas tendientes al desarrollo de habilidades y
competencias especficas.
Los autores (GRANADOS ZIGA & SOLANO GONZLEZ, 2010) elaboraron un

material multimedial como apoyo a las estrategias didcticas utilizadas en los cursos de
Bioqumica y consideraron deseables para este mdulo los siguientes aspectos:
Al ser el pblico objetivo los estudiantes universitarios con una edad entre los 18 y los 28
aos, el material multimedia debe tener una lnea grfica con colores llamativos y figuras
con volumen. El objeto de aprendizaje debe proporcionarle al usuario una navegacin
fcil e intuitiva, de manera que no se necesite ninguna capacitacin previa para su uso y
baste solo con algunas indicaciones de ayuda al inicio.
los entornos virtuales se entienden como espacios de comunicacin que permiten el

intercambio de informacin y que haran posible, segn su utilizacin, la creacin de un
contexto de enseanza y aprendizaje en el que se facilitar la cooperacin de profesor y
estudiantes, en un marco de interaccin dinmica, a travs de unos contenidos
culturalmente seleccionados y materializados mediante la representacin, mediante los
diversos lenguajes que el medio tecnolgico es capaz de soportar (JARAMILLO
URRUTIA, 2009).
A partir de las facilidades que permiti el empleo de este sistema, los autores crearon el
mdulo que se denomin: Metabolismo y estilos de vida saludables, este recurso permiti
un acceso sencillo a sus contenidos y la informacin se presenta de un modo adecuado y
funcional. Adems, las principales recomendaciones que formularon fueron las
siguientes: corregir la nomenclatura de algunos intermediarios de la gluclisis; mejorar la
coordinacin entre el audio que describe algunas reacciones, y el texto o la animacin
respectiva e incorporar un mayor nmero de animaciones o imgenes fijas para la
descripcin de la sntesis de aminocidos, sntesis de pigmentos biliares y metabolismo
de lipoprotenas.
Los objetos que estudia la bioqumica no se pueden ver ya que ni las molculas, ni los
procesos en los que ellas intervienen estn al alcance de los sentidos. La construccin
del conocimiento bioqumico puede ser facilitada mediante el uso de las tecnologas de la
informacin y la comunicacin (TICs) porque stas permiten crear animaciones,
tutoriales, ejercicios interactivos, laboratorios virtuales y simulaciones que pueden ayudar
a construir representaciones mentales de los fenmenos moleculares. Las simulaciones,
por ejemplo, permiten representar el funcionamiento de un sistema determinado y
experimentar con el mismo modificando diversas variables (SNCHEZ, y otros, 2009).
Todos estos materiales didcticos pueden ayudar a los estudiantes a comprender
conceptos abstractos como por ejemplo, las interacciones moleculares de una enzima
con su sustrato, los movimientos de los fosfolpidos en una membrana biolgica o la
replicacin del DNA. Adems, las TICs ponen a la disposicin de los docentes,
estudiantes e instituciones educativas las herramientas para la creacin de ambientes de
aprendizaje con recursos didcticos que permiten la interaccin profesor estudiante y
estudiante-estudiante fuera del aula de clases.
Captulo V
5. Diseo de una unidad didctica para la

enseanza aprendizaje de la gluclisis y el
ciclo de Krebs, modelo desde la idea-fuerza
del metabolismo en el ejercicio.
La elaboracin de unidades didcticas debe partir de la integracin de los siguientes
aspectos: les procesos de investigacin educativa como lnea de trabajo, la innovacin
educativa como aporte de nuevas perspectivas y el trabajo en equipo corno dinmica de
interaccin social y toma de decisiones (FERNNDEZ GONZLEZ, ELORTQGUI
ESCARATN, JOS, & MORENO JIMNES, 2002).
Figura 20. Modelo para el diseo de Unidades Didcticas.

Segn Alfrez, citado por (LADINO OSPINA, MORENO PIRAJAN, & CASALLAS, 2005)
el disear una unidad didctica, implica, decidir qu se va a ensear y cmo, en este
caso la enseanza-aprendizaje del metabolismo especficamente las rutas de la gluclisis
y el ciclo de Krebs desde el estudio de la fisiologa del ejercicio, mediante la
implementacin de actividades prcticas de laboratorio en un curso de Bioqumica
dirigido a estudiantes de fisioterapia y cintica humana a nivel universitario. Las tareas
que se eligieron en el modelo que propone (SNCHEZ BLANCO & VALCRCEL PREZ,
1993) se resumen en la (fig. 20).
Definir la secuencia de enseanza es necesario para concretar cmo vamos a llevar al
aula nuestros planteamientos metodolgicos. Para ello debemos sealar las fases o
etapas, incluidas en su desarrollo resaltando el objetivo u objetivos que persiguen.
Mediante diferentes fases propuestas por (SNCHEZ BLANCO & VALCRCEL PREZ,
1993) iniciacin, informacin, aplicacin y conclusin. Lo importante al disear la
secuencia de enseanza es que distribuyamos el contenido seleccionado precisando
cmo desarrollaremos el esquema conceptual de la Unidad Didctica, es decir decidir
cul ser el camino que seguiremos. Ver anexo 1
6. Conclusiones y recomendaciones
6.1 Conclusiones
Las rutas principales de produccin de ATP se diferencian dependiendo de la intensidad

y duracin del ejercicio, el ejercicio intenso de corta duracin obtiene la energa
principalmente de los fosfgenos intramusculares ATP y CrP que es el sistema inmediato
de energa, el ejercicio intenso de mayor duracin necesita energa principalmente de las
reacciones anaerbicas de la gluclisis, y el sistema aerbico de largo plazo predomina
al alargarse el ejercicio ms all de varios minutos de duracin. El consumo de oxgeno
de estado estable es un equilibrio entre las necesidades de energa del ejercicio y la
sntesis aerbica de ATP usando el ciclo de Krebs, el dficit de oxgeno es la diferencia
entre las necesidades de oxgeno del ejercicio y el oxgeno realmente consumido, e
indica el umbral lctico donde la fatiga se presenta, el consumo mximo de oxgeno o
VO2 mx. es la capacidad cuantitativamente mxima de sntesis aerbica de ATP, por
ello los seres humanos poseen diferentes tipos de fibras musculares, cada una de ellas
con unas propiedades metablicas y contrctiles caractersticas, que interactan en
situaciones de alteracin de los ritmos de contraccin.
La enseanza-aprendizaje de los conceptos de glucolisis y ciclo de Krebs segn el

anlisis de los antecedentes, no mostraron la utilizacin instrumentos de enseanza con
criterios de secuenciacin de actividades y evaluacin bajo un contexto propicio de
interdiciplinariedad, esta propuesta abarca una secuenciacin clara y pertinente para los
estudiantes a quien va dirigida, tomando herramientas didcticas y tecnolgicas que
situan al estudiante en un proceso de enseanza que ayuda al estudiante a descubrir y a
comprender relaciones y correspondencias en la realidad, realizando una transposicin
didctica de fenmenos bioqumicos como la glucolisis y el ciclo de Krebs, hacia temas
como el ejercicio fsico, esta articulacin de actividades (preconceptos, situaciones
problemicas, actividades experimentales) busca que los procesos cognoscitivos bsicos,
(adquisicin de la informacin, interpretacin de la informacin, anlisis de la informacin,
realizacin de inferencias, comprensin y organizacin conceptual de la informacin)
lleven a un aprendizaje eficaz y con la capacidad de que el estudiante pueda dirigir los
propios recursos intelectuales llevndolo finalmente a un metaconocimiento.
de la glucolisis y el ciclo de Krebs
Los antecedentes de las propuestas de enseanza del metabolismo energtico desde el

ejercicio fsico, mostro que no se haba propuesto una articulacin de actividades bajo los
parmetros que involucra el diseo de una unidad didctica, tampoco de evidencio un
contexto motivador, simplemente se basaron en la utilizacin de herramientas didcticas
individuales como imgenes, simuladores, mapas conceptuales, junto con estrategias
didcticas como el trabajo cooperativo y la resolucin de problemas, de este modo la
propuesta presentada se muestra como un proceso innovador que abre las puertas de la
investigacin en el rea conceptual del metabolismo energtico.
6.2 Recomendaciones
Con la implementacin de la unidad didctica se espera que se plante parmetros que

evalen el proceso de enseanza-aprendizaje, para de este modo retroalimentar y
fortalecer procesos coherentes y contextualizados de solucin de problemas acordes
con las necesidades de los estudiantes, de este modo se recomienda la aplicacin de la
unidad didctica buscando evaluar sus potencialidades como elemento innovador de
aprendizaje significativo de la bioqumica.
A. Anexo: Gluclisis y Ciclo de Krebs:
una unidad didctica abordada a partir
del metabolismo en el ejercicio fsico.
56
Gluclisis y Ciclo de Krebs: unidad didctica

abordada a partir del metabolismo en el
ejercicio fsico.

Licenciado en Qumica.
Universidad Distrital Francisco Jos de Caldas.
Magister en enseanza de las ciencias exactas y naturales.
Universidad Nacional de Colombia.
ndice de la unidad
Resumen.
Presentacin.
Breve acercamiento histrico al estudio del metabolismo del ejercicio.
Enseanza de los fundamentos del hilo conductor sobre gluclisis y ciclo de
Krebs.
Planificacin docente.
Desarrollo de la unidad.
Desarrollo inicial. Identificacin de preconceptos.
Introduccin a nuevos conceptos.
Actividades de contextualizacin
Sistematizacin. Resolucin de problemas.
Actividades de aplicacin.
Evaluacin de competencias de pensamiento cientfico.
Identificacin de problemas cientficos y comunicacin de ideas.
Problematizacin e identificacin de tipologas de competencias.
57
Resumen.
1. Presentacin.
1.1 Breve acercamiento histrico de las rutas

metablicas de la gluclisis y el ciclo de Krebs al estudio
del metabolismo del ejercicio.
El concepto de ruta metablica es esencial en bioqumica y no sorprende que Neuberg,
el mismo que troquel en 1903 el trmino de bioqumica y que expuso en 1912 una
primera interpretacin, todava errnea en muchas partes pero ya global, de la
fermentacin alcohlica, fuese quien, ese mismo ao, propusiese la denominacin de
ruta metablica para expresar el concepto de que en el interior de la clula la
transformacin qumica de una sustancia en otra se verifica siempre pasando por la
misma serie de molculas intermedias
1.1.1 El progreso de la bioqumica desde 1900

Desde que, hacia 1860, la qumica, sobre el esfuerzo de Gerhardt, Laurent y
Cannizzaro, esclarece sus conceptos fundamentales, la qumica orgnica se diferencia
como disciplina con un sistema terico especial y con mtodos prcticos peculiares, y
va a emprender un extraordinario desarrollo desde que Kekul sienta las bases para la
representacin estructural de las molculas orgnicas y desde que Berthelot establece la
sntesis orgnica como resultado y confirmacin de las frmulas estructurales. Esto abri
la posibilidad de preparar, en nmero aceleradamente creciente, molculas
carbonadas artificiales, muchas con aplicacin industrial de diversa ndole, siendo esto
objeto de estudio de muchos qumicos orgnicos que se dedicaron a extraer molculas
de materia prima procedente de seres vivos. Sin duda, estos qumicos orgnicos
atentos a la composicin del ser vivo son los precursores de los bioqumicos, y es, en
parte, cuestin de conveniencia y de convenio establecer la lnea de separacin entre
unos y otros, que hemos situado hacia 1900, con el descubrimiento de la capacidad
fermentativa conservada por ultrafiltrados de levadura alcohlica y con los trabajos de
Emil Fischer que establecieron la naturaleza polipeptdica de las protenas.
El estudio del metabolismo celular comenz por la investigacin de la glucolisis, por

estar en la base de la fermentacin alcohlica, y por el hecho obvio de que el hombre se
haba familiarizado de antiguo con las levaduras por sus aplicaciones tan importantes
como la cervecera y vincola, y que esto ofreci la coyuntura para que Schwann y luego
Pasteur las estudiaran como seres vivos unicelulares, lo que puso el problema de la
fermentacin en un plano destacado de la investigacin orgnica. Por otra parte, hay
58
razones evolutivas para que sea la glucolisis el objeto de la actividad metablica de la

levadura.
1.1.2 Primeros ciclos metablicos conocidos

El concepto de ruta metablica es esencial en bioqumica y no sorprende que Neuberg,
el mismo que troquel en 1903 el trmino. de bioqumica y que expuso en 1912 una
primera interpretacin, todava errnea en muchas partes pero ya global, de la
fermentacin alcohlica, fuese quien, ese mismo ao, propusiese la denominacin de
ruta metablica para expresar el concepto de que en el interior de la clula la
transformacin qumica de una sustancia en otra se verifica siempre pasando por la
misma serie de molculas intermedias (entre las numerosas series qumicamente
concebibles), en virtud de que cada reaccin qumica est determinada por un enzima
(por un supuesto catalizador de naturaleza qumica, de especificidad de accin y de
origen entonces desconocidos, aunque la actividad enzimtica de los pasos
metablicos poda irse concentrando en fracciones proteicas de homogeneizados
celulares).
Veinte aos despus, esto es, en 1932, Hans Adolf Krebs (1900) descubri el primer
ciclo metablico (el de la produccin de urea por algunas clulas animales), sin prever
la existencia de ciclos por ninguna razn terica, sino simplemente intentando precisar
la ruta de la produccin de la urea (CORDON, 1996)
Ms adelante se producen dos hallazgos que llevaron a Krebs a postular el ciclo que
lleva su nombre. El primero fue un trabajo de Szent-Gyrgyi en el ao 1935, en el que
propone una secuencia para la oxidacin del succinato. Propone que el succinato se
oxida a oxalacetato pasando por fumarato y malato:
succinato fumarato malato oxalacetato
Martius y Knoop, en el ao 1937, descubren la secuencia que va desde citrato hasta

succinato, pasando por -oxoglutarato:
citrato -oxoglutarato succinato
As se completa la secuencia que va desde citrato hasta oxalacetato y este trabajo

preparatorio le da a Krebs la posibilidad de, con algn trabajo adicional y mucho ingenio,
postular el ciclo del cido ctrico, tambin llamado ciclo de Krebs o ciclo de los cidos
tricarboxlicos.
En el ao 1965 Higgins, que era discpulo de Chance, llega a la conclusin, entre otras,
que en una secuencia de reacciones todas las enzimas pueden tener el mismo control
sobre la velocidad.
59
Posteriormente a partir de la utilizacin de las computadoras surgi una aproximacin

terica alternativa de los sistemas metablicos, iniciada por otro alumno de Chance
(como Higgins) llamado Garfinkel. Chance no slo hizo aportes importantes a la ciencia,
sino que adems form discpulos que hicieron aportes importantes y en este sentido
tuvo un gran efecto multiplicador. En el ao 1961, en los albores del uso de
computadoras en el mbito acadmico, por primera vez se estudi un modelo de 22
reacciones metablicas que incluan a la gliclisis y la fosforilacin oxidativa.
1.2 Enseanza de los fundamentos del hilo conductor

sobre gluclisis y ciclo de Krebs.
2. Planificacin docente.
Unidad Didctica: Gluclisis y ciclo de Krebs
Contenido Conceptual Interpretacin de las rutas metablicas de
la gluclisis y el ciclo de Krebs.
Comprensin del metabolismo
energtico.
Interpretacin de los factores que
determinan la utilizacin de los distintos
sustratos energticos durante el ejercicio.
Estudiar el metabolismo del lactato en el
ejercicio.
Aplicacin de la energa libre de Gibbs
para indicar si una reaccin es favorable
energticamente, en la gluclisis y el ciclo
de Krebs.
Procedimental Formular hiptesis relacionadas con la
forma de obtencin de energa durante el
ejercicio
Realizar prcticas de campo y laboratorio
sobre la estimacin de metabolismo
aerbico y anaerbico.
Analizar situaciones experimentales y
propone conclusiones a travs de ellas.
Consultar y seleccionar informacin
relacionada con la temtica trabajada en
recursos informticos.
Observar y registrar informacin sobre las
actividades experimentales realizadas.
Interpretar informacin para inferir
explicaciones a partir de hiptesis
previamente construidas usando el mapa
conceptual y la uve heurstica.
Construir y comunicar modelos
descriptivos y explicativos que den
60
cuenta de los fenmenos bioqumicos

abordados.
Actitudinal Participar efectiva y crticamente de las
actividades de equipo y de los debates
suscitados en el grupo.
Contrastar y argumentar los modelos
construidos por otros integrantes del
grupo.
Negociar intereses y posturas con los
integrantes del grupo para la construccin
consensuada de un modelo conjunto.
Criticar constructivamente entorno a
problemticas cientficas.
Respetar y tolerar las ideas de cada
estudiante.
Desarrollar autonoma en el desarrollo de
actividades cientficas.
Objetivo General Explicar los fundamentos bioqumicos desde la Gluclisis y
el ciclo de Krebs en la interpretacin del metabolismo en el
ejercicio.
Objetivos Identificar las ideas previas de los estudiantes sobre el
Especficos concepto de metabolismo energtico.
Identificar los tres sistemas energticos del organismo y sus
contribuciones relativas en el ejercicio.
Describir como se produce en las clulas la liberacin de
energa
Contrastar los procesos aerbicos y anaerbicos que
involucran los tipos de actividad deportiva
Aprendizajes Explican los fundamentos bioqumicos desde las rutas
Esperados metablicas de la Gluclisis y el ciclo de Krebs en la
interpretacin del metabolismo del ejercicio.
Hacen uso apropiado de los conceptos para elaborar
preposiciones en la construccin de mapas conceptuales.
Otorgan nuevos significados al concepto de metabolismo
energtico a partir de explicaciones.
Construyen modelos descriptivos y explicativos acerca del
ejercicio en relacin al metabolismo.
Interpretan la energa libre de Gibbs como expresin que
permite determinar la espontaneidad de una reaccin.
Identifican las fuentes energticas en relacin a los
fenmenos metablicos del ejercicio.
Destinatarios Estudiantes del rea de la fisioterapia y cintica humana
(primer semestre)
Temporalidad cinco sesiones de dos (2) horas
Materiales Equipos de laboratorio de cintica y movimientos humanos,
materiales y reactivos del laboratorio de bioqumica, equipos
informticos e internet, instrumentos diseados para los
estudiantes.
61
3. Desarrollo de la unidad.
3.1 Desarrollo inicial. Identificacin de preconceptos.

Objetivos: Reconocer las ideas previas de los estudiantes y el nivel de informacin que
manejan sus estructuras mentales con respecto a los conceptos estructurantes de la
temtica de metabolismo energtico.
Actividades: Aprender significativamente implica construir conocimientos, esto es

realizar un proceso de elaboracin, que ocurre cuando la persona selecciona, organiza y
transforma la informacin que recibe de diferentes fuentes, y establece relaciones entre
sta y sus ideas o conocimientos previos. Los conocimientos previos no slo permiten
contactar inicialmente con el nuevo conocimiento sino adems, son los fundamentos de
la construccin de los nuevos significados (NAGLES GARCA & ARGELLES PABN,
2001).
Como el esquema de conocimiento se refiere a la representacin que posee una persona

en un momento determinado de su historia, sobre una parcela de la realidad, de tal modo
que la unidad inicia con un taller de preconceptos necesarios para la construccin de
nuevos significados
Actividad 1: Evaluacin diagnstica KPSI Qu sabemos sobre la reaccin qumica

y los principios y conceptos subyacentes al metabolismo?
Para cada una de las siguientes aseveraciones, indique con mucha honestidad, cul es
su grado de conocimiento que tiene sobre el tema, basndose en las siguientes
categoras:
1. No lo s/ No lo comprendo
2. Lo conozco un poco
3. Lo comprendo parcialmente
4. Lo comprendo bien
5. Lo puedo explicar a un compaero
CONCEPTO/TEMA 1 2 3 4 5
Reaccin qumica
Energa
Metabolismo
Carbohidrato
Molcula
Compuesto
Diferencia entre cambio qumico y cambio
fsico
62
Actividad 2: preconceptos acerca del metabolismo energtico
a. Que es una reaccin acoplada? Cul es su importancia en las reacciones

biolgicas?
b. En la siguiente reaccin mencione cual es el agente oxidante, el agente reductor,
y cual sustancia se reduce y cual se oxida
() + 2 4 () 2 ()4 () + 2 ()
c. Indique las diferencias entre procesos exotrmicos y endotrmicos, mencione un
ejemplo para cada proceso.
d. En que aspectos estructurales difieren la glucosa y la fructosa?
Figura 21 Estructuras moleculares de la glucosa y la fructosa
e. Explica porque los seres humanos pueden digerir almidn pero no la celulosa
f. La sacarosa (azcar de mesa) produce energa cuando se consume oralmente,
pero nunca se debe inyectar este azcar al torrente sanguneo. Explica porque.
g. Indique las diferencias entre procesos catablicos y anablicos.
63
3.2 Introduccin a nuevos conceptos.

Objetivos: Se proponen dos actividades, que tienen como objetivo introducir a los
estudiantes en los nuevos conceptos. Cada actividad se puede realizar separadamente.
Actividades: los estudiantes identificarn, mediante la lectura situaciones problemicas el

concepto de metabolismo energtico y como este maneja un lenguaje propio de las
ciencias, para ello los estudiantes con el uso del software libre CmapTools, elaboraran
redes semnticas conjuntas en la bsqueda de una articulacin de conceptos
estructurantes bsicos para la comprensin y enfrentamiento a la resolucin de
problemas cientficos problematizadores, argumentarn a travs de la seleccin,
clasificacin y posterior organizacin de sus ideas, se introduce al estudiante en la
sustentacin matemtica de la energa libre en las reacciones acopladas del
metabolismo.
Actividad 3: Concepto de metabolismo
Metabolismo significa cambio y se usa para referirse a todas las transformaciones

qumicas y. energticas que ocurren en el organismo. Los hidratos de carbono ms
importantes, desde el punto de vista nutricional (almidn y glucgeno), estn
constituidos nicamente por polmeros de glucosa. El destino principal de la glucosa que
penetra en la clula es: almacenamiento como glucgeno, oxidacin, conversin a
cidos grasos y almacenamiento en forma de triglicridos.
El catabolismo anaerobio de la glucosa a piruvato y lactato se denomina gluclisis. La

utilizacin de la gluclisis por el organismo consiste en la conversin en ATP de la
energa qumica almacenada en la glucosa (2 ATP por cada mol de glucosa). La
gluconeognesis se refiere a la formacin de glucosa a partir de fuentes que no son
hidratos de carbono.
Los principales sustratos de los que puede obtenerse glucosa, son el piruvato, el
lactato, el glicerol, los cidos grasos de cadena impar y los aminocidos. La
degradacin de la glucosa a lactato no requiere la presencia de oxgeno ni produce la
liberacin de anhdrido carbnico.
El proceso enzimtico por el que los tejidos aerobios utilizan oxigeno y producen dixido
de carbono se denomina ciclo de los cidos tricarboxlicos, ciclo de Krebs o ciclo del
cido ctrico. Esta va es la ms importante para la utilizacin de la energa disponible en
diversos combustibles metablicos (hidratos de carbono, cidos grasos y aminocidos).
En condiciones basales (ayuno de 24 horas), la degradacin del glucgeno representa
del 75 % al 80 % de la produccin de glucosa heptica. A medida que progresa el ayuno
y disminuyen las reservas de glucgeno, es cada vez ms importante la contribucin de
la gluconeognesis. Tomado de (CORDOVA, FERRER, MUOZ, & VILLAVERDE,
1996)
Preguntas orientadoras
a. Qu papel juegan los alimentos (hidratos de carbono, cidos grasos y
aminocidos) y otras sustancias en el aspecto energtico del ejercicio fsico?
b. Investiga porque esta contraindicado tomar hidratos de carbono de absorcin
rpida una hora antes de realizar un ejercicio fsico?
64
c. En la siguiente grfica se muestra que la glucosa que entra en el msculo no

puede salir nuevamente al torrente sanguneo. En cambio, en el hgado, el
glucgeno se puede convertir en glucosa y salir, de esta manera, se mantienen
unos niveles estables de glucosa en sangre. Entonces Qu implicacin tiene la
ausencia de la enzima fosfatasa de la glucosa en el musculo?
Figura 22 Movilidad de la glucosa en el musculo y en el hgado.

tomada de (MER VIVED, 2005)
d. El consumo de glucosa, como se aprecia en la siguiente grfica, por el musculo

esqueltico a partir de la sangre es bajo durante el reposo, pero se incrementa
durante el ejercicio prolongado, entonces Se podra afirmar, que el ejercicio
representa un gran beneficio para los diabticos, que podrn aliviar as su
hiperglucemia?
Figura 23 Relacin del consumo de glucosa respecto el tiempo durante la ejecucin de una
carrera de ciclismo.
tomada de (BOWERS & FOX, 1995)
65
Actividad 4: visin general del metabolismo
Figura 24 visin general del metabolismo energtico

tomada de (FEDUCHI ANOSA, BLASCO CASTIEYRA, ROMERO MAGDALENA, & YEZ CONDE, 2011)
a. A partir de la anterior grfica, describa como consecutivamente los sustratos
energticos (protenas, cidos nucleicos, polisacridos, lpidos y cidos grasos)
son transformados.
b. Se puede entonces inferir por cuales etapas tendra que atravesar la ruta
66
catablica y la ruta anablica, teniendo en cuenta las transformaciones

moleculares que sufren los sustratos a medida que avanza cada una de las
rutas.
c. En que ruta se podemos hablar de biosntesis y de degradacin de
macromolculas.
d. En los rectngulos que aparecen en la figura, escriba el nombre de la ruta
metablica catablica (c) y el nombre respectivo de la ruta anablica (a) e
indique sus diferencias.
Actividad 5: Implicaciones termodinmicas del metabolismo energtico
El catabolismo y el anabolismo estn estrechamente relacionados, sobre todo a nivel

energtico, puesto que el catabolismo es el que aporta la energa necesaria para las
reacciones llevadas a cabo en las rutas anablicas. As, por ejemplo, cuando una
molcula de glucosa se degrada totalmente a dixido de carbono y agua, proporciona
por cada mol aproximadamente unas 686 kcal.
Debido a que el calor no puede utilizarse por los seres vivos como fuente de energa,
la energa que libera la degradacin de la glucosa en una clula se conserva en forma
de energa qumica inherente a los enlaces covalentes de los grupos fosfato de los
nucletidos trifosfato. Hay que recordar que el ATP se genera a partir de nucletidos
difosfato y de fosfato inorgnico (Pi) mediante reacciones acopladas a las etapas
exergnicas del catabolismo controladas enzimticamente.
Figura 25 proceso catablicos y anablicos

tomada de (FEDUCHI ANOSA, BLASCO CASTIEYRA, ROMERO MAGDALENA, & YEZ CONDE, 2011)
El ATP as formado puede emplearse como moneda de intercambio energtico, ya que

puede difundir hacia aquellos lugares de la clula en los que se necesita energa,
67
constituyendo una forma de transporte de la energa libre. Los electrones constituyen

otro vehculo importante para la transferencia de energa qumica procedente de las
reacciones oxidativas del catabolismo a las reacciones reductoras del anabolismo que
precisan de tal energa. Para la biosntesis de molculas muy reducidas, es decir, muy
ricas en hidrgeno como, por ejemplo, los cidos grasos, se necesitan electrones. Los
electrones se transportan desde las reacciones de oxidacin del catabolismo, que son
las que los liberan, hasta las reacciones que los requieren, reacciones tales como la
reduccin de dobles enlaces carbono-carbono a enlaces simples. Este trasiego de
electrones se consigue mediante coenzimas transportadoras de electrones, entre las
que se puede destacar el dinucletido fosfato de nicotinamida y adenina (NADP+), que
acta como vehculo biolgico de electrones (en forma de NADPH) desde las reacciones
catablicas hasta las reacciones anablicas que precisan electrones. Tambin habra
que destacar otras coenzimas transportadoras de electrones como el NADH y el FADH2,
que permiten la sntesis de ATP en la mitocondria a travs de la cadena transportadora
de electrones.
Tomado de (FEDUCHI ANOSA, BLASCO CASTIEYRA, ROMERO MAGDALENA, &
YEZ CONDE, 2011)
1. 2.
Trabajo coperativo (grupos cooperativos de aprendizaje)

a. Definan las palabras resaltadas en negrita
b. Elaboren un mapa conceptual acerca de las implicaciones energticas en el
metabolismo, para ello utilice el software libre para la elaboracin de estos
instrumentos, CmapTools.
Links:
1. software CmapTools;
http://cmap.ihmc.us/
2. Gua de uso de CmapTools:

http://www.eduteka.org/Objetos/UsoCmapTools/player.html
Actividad 6: La funcin universal del ATP
Una de las caractersticas ms notables de los organismos vivos, como tambin un

fuerte indicador de un ancestro biolgico comn, es la utilizacin de las mismas y pocas
biomolculas para todas las reacciones de la vida. A pesar de su perpleja diversidad en
68
apariencia y comportamiento, virtualmente cada organismo usa los mismos 20

aminocidos para formar sus protenas, los mismos cuatro o cinco nucletidos para los
cidos nucleicos, y los mismos carbohidratos (glucosa) para proveer energa. En suma,
todos los organismos usan la misma reaccin espontnea para proveer la energa libre
necesaria para activar una amplia variedad de no espontneas. Esta reaccin es la
hidrlisis de una molcula de alta energa denominada trifosfato de adenosina (ATP) a
difosfato de adenosina (ADP):
4 + 2 3 + 42 + + = 30.5
En la descomposicin metablica de la glucosa, por ejemplo, el paso inicial es la adicin

del grupo fosfato a la molcula de glucosa en una reaccin de deshidratacin-
condensacin:
+ 42 + + [ ] + 2 = 13.8
Al acoplar esta reaccin no espontnea a la hidrlisis de ATP, la reaccin total se hace

espontnea. Si sumamos estas dos reacciones, HPO4-2, H+ y H2O se cancelan y
obtenemos:
+ 4 + + [ ] + 3 = 16.7
Al igual que las reacciones para extraer cobre que ya discutimos, estas dos reacciones
no se afectan una a otra si estn fsicamente separadas. Acoplar las reacciones se logra
a travs de un catalizador enzimtico que une simultneamente a la glucosa y al ATP de
modo que el grupo fosfato del ATP a transferir ste cerca de un grupo -OH de la glucosa
que lo acepta como se aprecia en la figura. Las enzimas tienen una funcin cataltica
similar en todas las reacciones conducidas por la hidrlisis del ATP
Imagen tomada de (SILBERBERG, 2002)
El ADP que se forma en estas reacciones que liberan energa se combina con el fosfato
para regenerar el ATP en reacciones; que absorben energa catalizadas por otras
enzimas. De hecho, la razn bioqumica principal para que un organismo coma y respire
es para formar ATP, y as tiene la energa para moverse crecer, reproducirse, y estudiar
qumica, por supuesto. Por tanto, hay un ciclo continuo de ATP a ADP y de regreso al
ATP de nuevo para suministrar energa a las clulas. Tomado de (SILBERBERG, 2002)
69
1. Segn lo anterior Qu hace a la hidrlisis del ATP tan buen suministrador de
energa libre?
2. Calcule el cambio de energa libre estndar de la conversin de glucosa-6-P en
fructosa-6-P, sabiendo que en el equilibrio la [Glu-6-P] = 1,33 M y la [Fruc-6-P] =
0,67 M.
Indique si la reaccin ocurrir espontneamente.
Ocurrira la reaccin en el mismo sentido si en lugar de condiciones estndar la
reaccin comienza con las siguientes concentraciones de partida [Glc-6-Pl = 1,6
M y la [Fruc-6-P] = 0,6 M?
(Tenga en cuenta para la solucin la expresin = )
70
3.3 Actividades de contextualizacin

Objetivos: Construir modelos descriptivos y explicativos acerca del fenmeno del
metabolismo energtico en los niveles de representacin molar, molecular y elctrico, a
travs del uso de herramientas TICs desde el marco del e-learning, como la simulacin y
el video digital, para promover discusiones, controversias y consensos suscitadas tras su
aplicacin.
Actividades: los estudiantes ingresaran a diferentes direcciones de internet que alojan

objetos virtuales de aprendizaje, de los conceptos de Gluclisis y Ciclo de Krebs, estas
plataformas interactivas muestran simulaciones graficas en 3D, que contextualizan al
estudiante en un nivel macro sobre las reacciones acopladas que suceden en el mundo
micro de la clula.
Tambin se aborda de manera inicial la transposicin didctica de los contenidos con el

contexto del ejercicio fsico y la implicacin de la contraccin muscular, para ello los
estudiantes reproducirn videos digitales alojados en youtube.com.
Finalmente se propone al estudiante ingresar a bases de datos internacionales que

proporcionan informacin sobre las rutas metablicas de diferentes organismos, y su
descripcin detallada en cuanto a enzimas y molculas presentes en los intermediarios
metablicos.
Actividad 7: molculas intermediarias metablicas en la gluclisis y el ciclo de

Krebs
1. wiley.com
Accede a la pagina de wiley.com, (ver link abajo), analiza cada una de las animaciones
de las rutas metablicas de la gluclisis y el ciclo de Krebs, observa en detalle las
transformaciones que sufren las molculas intermediarias.
71
2. johnkyrk.com
Accede a la pagina de johnkyrk.com, (ver link abajo), analiza cada una de las
animaciones de las rutas metablicas de la gluclisis y el ciclo de Krebs, observa en
detalle las transformaciones que sufren las molculas intermediarias.
2.1 2.2
Preguntas orientadoras.
a. Cuantas reacciones constituyen la gluclisis?
b. Cuales de las reacciones de la gluclisis son irreversibles?
c. Cul de las dos rutas metablicas genera mas energa y porque?
d. Qu sucede si en la clula no hay suficiente presencia de oxigeno?
e. Cules son los niveles de regulacin del ciclo de Krebs?
Links:
1. Animacin de la ruta metablica de la gluclisis paso a paso
http://www.wiley.com//college/boyer/0470003790/
2.1 Animacin de la ruta metablica de la gluclisis paso a paso

http://www.johnkyrk.com/glycolysis.html
2.2. Animacin de la ruta metablica del Ciclo de Krebs paso a paso

http://www.johnkyrk.com/krebs.html
Actividad 8: Enzimas presentes en la gluclisis y el ciclo de Krebs
A. BioCyc data collection
Accede a las pagina de internet de la coleccin de bases de datos de BioCyc data

collection, la cual ofrece una fuente de referencia electrnica de genomas y vas
metablicas de organismos secuenciados, para nuestro caso el del homo sapiens.
PGDBs BioCyc son generados por un software que predice la va metablica de los
organismos. Adems, PGDBs BioCyc incluyen los resultados de una serie de otros
procedimientos de inferencia computacional aplicada a estos genomas, incluyendo las
predicciones de que los genes codifican para enzimas que faltan en las vas
72
metablicas. El sitio Web ofrece BioCyc un conjunto de herramientas software para la

bsqueda de bases de datos y visualizacin, para anlisis de datos de cada va
metablica.
Al ingresar a la pagina navegas con la siguiente ruta; (search / pathways) luego

se abrir una nueva pagina, para la cual en el cuadro de bsqueda (Search for
pathway by name), escribimos glycolysis, en esta misma pagina en el cuadro de
bsqueda ubicado en la parte superior derecha (change organism database)
restringimos la bsqueda esribiendo Homo Sapiens, oprimimos Enter, y
aparecer la ruta metablica solicitada. El mismo procedimiento lo hacemos para
el ciclo de Krebs escribiendo (TCA cycle variation III (eukaryotic)).
Identifique las enzimas de cada una de las reacciones acopladas de la ruta

metablica, y explique como se podran clasificar.
1. (ver direccin al final)
B. Kegg Pathway Database

Ingresa a la pgina de KEGG Pathway la cual es una base de datos de un conjunto de
clasificaciones jerrquicas en representacin de nuestro conocimiento sobre los diversos
aspectos de los sistemas bioqumicos.
Al ingresar a la pagina en el cuadro de bsqueda del lado izquierdo restringimos la
bsqueda escribiendo en el hsa que es la clave de bsqueda para el organismo homo
sapiens, luego en el cuadro de bsqueda del lado derecho escribimos la ruta deseada,
en este caso glycolysis y oprimimos el icono go, se abrir una nueva pagina que nos
mostrara resultados de bsqueda con imgenes de la ruta metablica respectiva, all
seleccionamos la imagen nombrada glycolysis y damos click sobre ella, esta se ampliara
mostrndonos los cdigos de clasificacin de las enzimas y el nombre de cada
molcula, all seleccionamos cada recuadro de color que contienen nmeros, (que
corresponden a las enzimas) dando click sobre estos, luego en la ventana que se
despliega buscamos la casilla Structure a la derecha hay una imagen y justo debajo de
ella damos click en jmol, para activar el visualizador java, finalmente podremos ver en
3D, la geometra molecular de cada una de las enzimas presentes en la ruta metablica.
2. (ver direccin al final)

73
Actividad metacognitiva
a. En cada imagen correspondiente a una molcula de una enzima especifica se
aprecia su estructura en 3D, identifica en las imgenes las estructuras primarias,
secundarias, terciarias y cuaternarias si las hay, junto con las hlices y las
laminas .
b. Justifique que tipo de interaccin molecular mantiene la disposicin espacial en
cada geometra molecular de la enzima.
Links:
1. Recurso Web 2.0 sobre rutas metablicas
http://biocyc.org/pwy-search.shtml
2. Recurso Web 2.0 sobre rutas metablicas

(http://www.genome.jp/kegg/pathway.html)
Actividad 9: Bioenergtica aplicada al ejercicio; contraccin muscular.
El metabolismo energtico de nuestras clulas musculares consiste esencialmente en

una serie de transferencias de energa, que se derivan de sustratos ingeridos en la dieta
o acumulados en el organismo. De este modo, se consigue que la clula disponga de
las cantidades de adenosina trifosfato (ATP) necesarias para satisfacer las demandas
energticas en cada momento.
La energa necesaria para que el msculo esqueltico desarrolle adecuadamente su

funcin se obtiene fundamentalmente de las grasas y los hidratos de carbono. Por
consiguiente, el consumo de protenas con fines energticos es poco relevante. Para
que el msculo pueda aprovechar los sustratos mencionados, es preciso que primero se
transformen en ATP.
El msculo emplea esta energa para llevar a cabo cambios conformacionales de su

estructura molecular. Esto posibilitar una variacin en la longitud del sarcmero del
miocito, que dar lugar a una aproximacin de sus lneas Z. Es decir, se producir un
acortamiento del sarcmero y, como consecuencia de esto, aumentar la tensin
desarrollada por el msculo.
74
Figura 26 Contraccin muscular.

tomada de (LPEZ CHICHARRO & FERNNDEZ VAQUERO, 2006)
En situacin de reposo, los filamentos finos y gruesos de un sarcmero se solapan

ligeramente. Durante la contraccin, los filamentos finos y gruesos se deslizan unos
sobre otros aproximando las lneas Z hacia el centro del sarcmero. Para que esto
ocurra, la actna y la miosina tienen que estar en contacto a travs de los denominados
puentes de unin.
Este fenmeno puede observarse al microscopio ptico. Durante la contraccin, la

banda I se acorta (compuesta slo por Filamentos de actina cuando no estn solapados
con los de miosina) y la banda II permanece constante. Tambin se acorta la zona II
(zona que slo contiene miosina) y, en consecuencia, el sarcmero se acorta. Estos
cambios son compatibles con la teora de que los filamentos finos se deslizan sobre los
filamentos gruesos aproximndose desde los extremos del sarcmero hacia el centro,
como se muestra en la figura. La fuerza que empuja al filamento fino es el movimiento
de los puentes de unin con la miosina.
La miosina es una protena motora que convierte la energa qumica contenida en un

enlace de ATP, gracias a su actividad ATPasa, en energa mecnica. La energa
liberadora por la hidrlisis del ATP cambia el ngulo entre la cabeza de la molcula de
miosina y el eje largo del filamento. Esta rotacin de la cabeza de la molcula de
miosina alrededor de su cuello flexible genera el golpe de movimiento, que es la base de
la contraccin muscular.
Los filamentos de actina actan como los rieles por los que caminan las cabezas de
miosina. Durante el gol pe de movimiento, el movimiento de las cabezas de miosina
empuja a los filamentos de actina hacia el centro del sarcmero. Al final de un golpe de
movimiento, la miosina suelta l la actina, retrocede y se une a una nueva molcula de
actina, preparada para comenzar un nuevo ciclo contrctil. Este proceso se repite
mltiples veces mientras la fibra muscular se contrae.
75
Figura 27 Biopsia de tejidos musculares en atletas.

tomada de (McARDLE, KATCH, & KATCH, 2010)
En la grfica anterior se aprecian las diferencias en la composicin de las fibras

musculares tipo entre un nadador de velocidad y ciclista de resistencia, las fibras
musculares del tipo I y tipo II, se tomaron muestras del msculo vasto lateral y se tie
para ATPasa miofibrilar despus de la incubacin a pH 4,3. Las fibras tipo I mancha
oscura, mientras que las fibras de tipo II permanecen sin mancha (ver crculos blancos).
Tomado de (McARDLE, KATCH, & KATCH, 2010).
a. Investigue porque estas diferencias en la concentracin de cada tipo de fibras
musculares, y que relacin tiene con el tipo de ejercicio o actividad fsica que se
ejecute.
b. Que relacin hay entre la velocidad de contraccin y la utilizacin de sustratos
energticos.
76
Actividad 10: contraccin muscular
1. 2.
3. 4.
Preguntas orientadoras.
a. Describa el proceso de contraccin muscular en reposo y en movimiento durante
el ejercicio fsico.
b. Porque ocurren los calambres o contracturas musculares despus de realizar
ejercicios fsicos?
c. que relacin existe con la fatiga muscular?
Links videos:
1. Video Contraccin muscular;
http://youtu.be/g0oJtU1YB-A
2. Video Muscle Contraction - Molecular Mechanism;
http://youtu.be/NRzJjx3ANuE
Links Animaciones Flash:

3. Animacin en Flash contraccin muscular;
http://www.edumedia-sciences.com/es/a505-la-contraccion-muscular
4. Animacin en Flash mecanismo molecular de contraccin muscular
http://bcs.whfreeman.com/thelifewire/content/chp47/4702001.html
77
3.4 Sistematizacin, Resolucin de problemas

Objetivos: El estudiante explicitar qu ha aprendido a travs de situaciones
problemicas donde se sintetice y se concluya cmo se ha construido el concepto del
metabolismo energtico de las rutas de la gluclisis y el ciclo de Krebs a travs estos
instrumentos se pedir que esquematice el proceso del metabolismo energtico.
Actividades: Con el propsito que los estudiantes expliciten lo que estn aprendiendo,
analicen cmo lo estn haciendo, elaboren conclusiones y reconozcan y diferencien
ideas, se proponen las siguientes situaciones problemicas.
Actividad 11: sistemas energticos durante el ejercicio
La clula muscular dispone de tres mecanismos para resintetizar el ATP:

La resntesis de ATP a partir de la fosfocreatina (PCr).
El proceso de la gluclisis anaerbica con la transformacin del glucgeno
muscular en lactato.
La fosforilacin oxidativa
Desde el punto de vista bioenergtico, estos mecanismos son procesos exergnicos que
liberan la energa necesaria para conseguir sintetizar ATP a partir de adenosn difosfato
(ADP). En los dos primeros, las reacciones qumicas que en ellos acontecen tienen lugar
en el citosol celular, sin la presencia del oxgeno molecular que procede del aire
atmosfrico (proceso anaerbico). Por el contrario, la fosforilacin oxidativa (u
oxidacin celular) es un proceso que se desarrolla en el interior de las mitocondrias, por
lo que es imprescindible la presencia de oxgeno (proceso aerbico). La oxidacin
celular proporciona la mayor parte de la energa necesaria para la fosforilacin, a partir
de los macronutrientes de la dieta (hidratos de carbono, grasas y protenas)
En condiciones fisiolgicas es prcticamente imposible la participacin nica de uno de
estos sistemas. Se produce un metabolismo mixto en el que predomina un tipo de
sistema energtico sobre el resto, dependiendo de las circunstancias de cada momento.
Las clulas musculares utilizan un sistema energtico u otro en funcin de diversos
factores, entre los que destaca indudablemente la intensidad del ejercicio, es decir, la
tasa a la que se debe reponer el ATP.
Teniendo en cuenta lo comentado con anterioridad, es posible establecer la siguiente
clasificacin;
Metabolismo de los fosfgenos (sustratos ATP y fosfocreatina)
Metabolismo de los hidratos de carbono Metabolismo de las grasas
Metabolismo de las protenas
Tomado de (NACLERIO AYLLN, 2011)
a. Segn la grfica 1 que esta a continuacin, describa los deportes y las

caractersticas de estos, para los cuales el sistema de fosfgenos en el musculo,
es el principal combustible energtico.
b. Ejercicios intermitentes como el futbol, hockey y basquetbol, donde el deportista
realiza periodos de trabajo intenso que se alternan con periodos de menor
intensidad, entonces Cmo puede prevenir o demorar la fatiga asociada con la
acumulacin de acido lctico provocada por la gluclisis anaerbica?
78
1 2
Imgenes tomadas de (BOWERS & FOX, 1995)
En el espectro medio de las actividades se encuentran aquellas tareas que dependen en
gran parte del sistema del cido lctico para la produccin de ATP, como por ejemplo,
las pruebas de 400 y 800 m. Tambin dentro del espectro medio se ubican aquellas
actividades que requieren una combinacin del metabolismo aerbico y anaerbico,
como por ejemplo, las carreas de 1.500 m. y de la milla. En estas ltimas actividades los
sistemas anaerbicos suministran la mayor parte del ATP durante la aceleracin o
atropellada que se realiza al iniciar y finalizar la carrera con un predominio del sistema
aerbico durante el periodo medio o estacionario de la carrera.
Imagen tomada de (LACOSTE & RICHARD, 1995)

a. Caracterice cada una de los siguientes deportes o pruebas de acuerdo a su
sistema energtico segn la tabla anterior.
1. Baloncesto.
2. Ftbol.
3. 400 m. Plano
4. 800 m. vallas.
5. Voleibol.
6. Tenis.
b. Tenga en cuenta la intensidad, la duracin, las cualidades fsicas y los tipos de
msculos que trabajan.
79
Actividad: 12 Umbral lctico
Cuando la necesidad energtica del msculo en ejercicio no puede satisfacerse

nicamente a travs de la oxidacin, es necesario que otras vas metablicas de
obtencin de energa generen tambin ATP. Esto se acompaar de la conversin del
piruvato en cido lctico en las clulas musculares. Debido al pK del cido lctico (3,9),
ste se disocia totalmente al pH normal de la clula muscular (7,0), lo que da lugar a
lactato y H+. Estos ltimos deben ser tamponados en las clulas musculares por el
sistema amortiguador ms importante, el 31 y como consecuencia de ello la clula
muscular incrementa la produccin de CO2 durante el ejercicio intenso, en una tasa
equilibrada como el descenso simultneo del 31 El aumento del lactato y el
descenso del 31 intracelular se equilibran gracias al intercambio de estos iones a
travs del sarcolema y, como consecuencia, disminuye la concentracin de 31 y
aumenta la de lactato sanguneo.
Por consiguiente, el lactato se acumula en la sangre durante el ejercicio si: el desarrollo
de la gluclisis es ms rpido que la utilizacin del piruvato por la mitocondria y la
lanzadera de protones de la membrana mitocondrial no puede reoxidar rpidamente el
NADH + H+.
Figura 28 lanzadera de protones de la membrana mitocondrial

Tomada de (NACLERIO AYLLN, 2011)
a. Segn la siguiente grafica, Por qu el VO2 mx., (consumo mximo de
oxigeno) se presenta, cuando la concentracin de acido lctico en sangre, arroja
los mas altos valores?
b. Que requisitos debe cumplir el sujeto para alcanzar el VO2 mx.?
Figura 29 demanda de O2 durante la ejecucin de un trabajo

Tomada de (CRUZ CERN, 2008)
80
3.5 Actividades de aplicacin

Objetivos: Los y las estudiantes debern modelar fenmenos experimentales, para
comprender el cambio qumico desde la cintica de los procesos reversibles, por lo cual,
se propone presentar actividades cientficas desafiantes para los y las estudiantes a fin
de desarrollar la observacin, explicacin y justificacin de los fenmenos con modelos
tericos.
Actividades: Se propone realizar actividades experimentales orientadas a la

transferencia de las teoras ya construidas por las y los estudiantes, los cuales
promueven Competencias de Pensamiento Cientfico. Los experimentos tienen una
evaluacin de la experiencia desde el desarrollo de uves heursticas de Gowin orientadas
a justificar la experiencia prctica a partir de las teoras desarrolladas.
Actividad 13: laboratorio. Regulacin del equilibrio cido-base despus del

ejercicio muscular intenso
Taller experimental
1. Fundamento Terico
Mientras que el oxgeno es utilizado por el organismo para mantener la produccin de

energa, el metabolismo genera dixido de carbono ms iones hidrgeno; el dixido de
carbono generado en los tejidos se disuelve en el agua para formar cido carbnico, que
a su vez se disocia liberando ion hidrgeno. Adicionalmente, el lquido extracelular
recibe iones hidrgenos provenientes de otros cidos dbiles producidos en el
metabolismo, tales como el cido rico y el cido lctico entre otros. A pesar de las
grandes variaciones en la generacin de dixido de carbono y de cidos, por ejemplo
durante el ejercicio fsico, la concentracin en la sangre del ion hidrgeno es
sorprendentemente constante y est relacionada con el intercambio de gases y el
equilibrio cido-base que se logra. La disfuncin de estos dos parmetros (intercambio
de gases y equilibrio cido-base) es consecuencia de enfermedades de los sistemas
respiratorio y renal, entre otras.
2. Efecto del ejercicio fsico sobre el equilibrio cido base en el organismo

humano.
Subdivida el laboratorio en dos grupos grandes (cada uno correspondiente a cuatro

mesas de trabajo para un total de 32 estudiantes); seleccione de cada grupo un
estudiante, quien debe seguir el siguiente procedimiento:
2.1. Antes de la prctica

Tome 250 ml de agua, espere una hora, acuda al bao y vace su vejiga. De nuevo
ingiera otros 250 ml de agua, espere 30 minutos, acuda al laboratorio por un recipiente
para recolectar la orina, llvela al laboratorio y determine inmediatamente el pH.
2.2. Durante la prctica

Tome otros 250 ml de agua y dispngase a subir y bajar cuatro veces las escaleras
81
hasta el tercer piso. Regrese al laboratorio y contine con el siguiente paso.

Recoja 5 muestras de orina a intervalos de 15 minutos y determneles inmediatamente el
pH.
Permita que le extraigan 5 ml de sangre, dilyalos con 5 ml de solucin isotnica de
cloruro de sodio y determine inmediatamente el pH.
3. Efecto amortiguador del pH in-vitro utilizando muestras de sangre y suero

nota:(este experimento se realizar con la muestra de sangre de un estudiante por
mesa de laboratorio)
Permita que le extraigan sangre, as: 2 ml en un tubo venojet con anticoagulante

(rotlelo como A) y 8 ml en otro sin anticoagulante (rotlelo como B).
3.1. Procesamiento de la muestra A

Tome 1 ml de la muestra A, transfiralos a un vaso de precipitados, agrguele 10 ml de
solucin isotnica de cloruro de sodio, mezcle y determine inmediatamente el pH.
Aada 5 mL de cido lctico 1 mM, agite y mida el pH. Repita esta operacin hasta
lograr una disminucin de 0.5 unidades de pH respecto del valor inicial; contine
aadiendo 1 mL del cido lctico sin dejar de agitar, y midiendo el pH cada vez hasta
disminuirlo en 1 unidad.
3.2. Procesamiento de la muestra B

Tome los 8 mL mide la muestra B, centrifguelos a 3000 rpm durante 5 minutos a
temperatura ambiente. Transfiera 1 mL del sobrenadante a un elermeyer, agrguele 10
ml de solucin isotnica de cloruro de sodio y determine inmediatamente el pH.
Aada 5 mL de cido lctico 1 mM, agite y mida el pH. Repita esta operacin hasta
lograr una disminucin de 0.5 unidades de pH respecto del valor inicial; contine
aadiendo 1 mL del cido lctico sin dejar de agitar, y midiendo el pH cada vez hasta
disminuirlo en 1 unidad.
Grafique los valores de pH obtenidos para cada una de las muestras de orina del
experimento 1, contra los tiempos de obtencin de cada muestra. Analice y discuta los
resultados comparndolos con los del experimento 2.
82
4. Anote sus resultados y observaciones
Muestra de orina No. Tiempo (minutos) pH observaciones
Muestra A pH Observaciones
Muestra diluida con solucin isotnica

de NaCl
5 mL de cido Lctico
1 mL de cido Lctico
1 mL de cido Lctico
83
Muestra B pH Observaciones
Muestra diluida con solucin isotnica

de NaCl
5 mL de cido Lctico
1 mL de cido Lctico
1 mL de cido Lctico
84
Actividad 14: laboratorio; Umbral Anaerbico.
Taller experimental
1. Fundamentos de la prctica
Numerosos estudios han corroborado que el test de laboratorio ms til para predecir la
mxima velocidad estable de carrera, natacin o ciclismo que se puede mantener por
encima de minutos es el test de umbral anaerbico. Con el umbral anaerbico medimos
la intensidad de ejercicio donde el sistema anaerobio comienza a participar de manera
relevante en la produccin de energa para el movimiento.
Figura 30 Obtencin de una muestra de sangre durante el ejercicio

Tomada de (MORA RODRGUEZ, 2009.)
El umbral anaerbico de una persona se incrementa con el entrenamiento de
resistencia. Aunque el VO2 mx mejora con el comienzo del entrenamiento en individuos
que sean sedentarios, el VO2 mx es una medida insensible a las mejoras que se
producen ms all del primer ao de entrenamiento continuo. El umbral anaerbico tiene
lugar entre el 55 -65% del VO2 mx en individuos sanos y desentrenados y entre el 70-
85% del VO2 mx en individuos entrenados. La intensidad de ejercicio que se prescribe
para entrenar las capacidades de resistencia es de 5% por encima del umbral
anaerbico.
El umbral anaerbico est relacionado con el factor muscular y, por lo tanto, el test de
umbral anaerbico, como el de VO2 mx requiere que sea especfico a los movimientos
realizados por el deportista. En el caso de personas activas, el modo de ejercicio no es
tan importante y slo se requiere que se mueva una masa muscular grande (carrera o
pedaleo son modelos idneos).
El umbral anaerbico en distintas personas vara desde el 55% al 85% del VO2 mx Por
lo tanto, los controles de las cargas de entrenamiento basados en frecuencia cardaca,
aunque sea la frecuencia cardaca de reserva (equivalente al % VO2 mx) tienen el
siguiente problema: Dos personas pueden tener el mismo VO2 mx y estar ejercitndose
a la misma carga (por ejemplo al 80% del VO2 mx y para una de ellas esa carga estar un
15% por encima de su umbral anaerbico y para la otra un 5% por debajo. La
consecuencia de esto la observ Edward Coyle en 1988. Coyle observ que al 88% del
VO2 mx; los ciclistas con el umbral anaerbico alto resistan 60 minutos, mientras que
los del umbral anaerbico bajo se fatigaban en solamente 30 minutos. Estos datos han
sido corroborados en otros estudios.
85
Para realizar un control correcto del entrenamiento y para predecir el rendimiento antes
de una competicin es primordial medir el umbral anaerbico. Desgraciadamente, no es
tarea sencilla medir la intensidad del ejercicio, donde la gluclisis comienza a intervenir
de manera importante como proveedora de ATP (esto es, el umbral anaerbico). En esta
prctica vamos a aprender a medirlo utilizando un mtodo cruento (tomando muestras
de sangre (fig. 30). Otro no cruento (midiendo los gases en la respiracin) y un mtodo
no cruento de estimacin, con el que no hace falta usar material complejo (talk test).
(MORA RODRGUEZ, 2009.)
2. PROPSITO DE LA PRCTICA
a. Aprender a medir el umbral anaerbico y su asociacin con el rendimiento en
pruebas de resistencia.
b. Aprender a estimar el umbral anaerbico por medio del talk test.
c. Aprender a identificar umbral anaerbico mediante el lactato en sangre.
d. Aprender a identificar umbral anaerbico mediante el mtodo de los equivalentes
ventilatorios.
3. MATERIALES
Los instrumentos de medida que utilizaremos en esta prctica sern:
a. Cicloergmetro calibrado o tapiz rodante. En su defecto, pista balizada y silbato

para incrementar la velocidad de carrera de manera controlada.
b. Cronmetro.
c. Ventilador.
d. Aparato de calorimetra indirecta calibrado.
e. Pulsmetro o estetoscopio.
f. Analizador de lactato.
g. Lancetas estriles para perforar la piel, guantes, gasas y alcohol.
h. Bscula para pesar personas.
4. MTODOS
4.1. Estimacin del umbral anaerbico por medio del talk test
La intensidad en la que an se puede mantener una conversacin, a pesar de estar

haciendo ejercicio es muy reproducible entre individuos. Dicha intensidad coincide con el
umbral anaerbico ventilatorio en jvenes en edad universitaria cardipatas clnicamente
estables y atletas. Mantener una conversacin es un concepto demasiado abstracto,
puesto que se puede mantener a base de monoslabos o enunciando frases largas que
nos dejaran sin aliento. Por este motivo el talk test se ha estandarizado y consiste en
recitar el siguiente pasaje de 28 palabras.
Juro fidelidad a la bandera de los Estados Unidos de Amrica, y a la repblica que

representa una nacin bajo Dios, indivisible con libertad y justicia para todos.
Se ha elegido este pasaje puesto que la mayora de los estadounidenses lo conocen de

86
memoria. Sugiero el siguiente pasaje de 33 palabras de El Quijote para los

hispanoparlantes
En un lugar de La Mancha de cuyo nombre no quiero acordarme no ha mucho tiempo

que viva un hidalgo de los de lanza en astillero adarga antigua rocn flaco y galgo
corredor
Inmediatamente despus de recitar en voz alta este pasaje se le pregunta al participante
sobre la facilidad o dificultad que ha encontrado al recitarlo con respuestas circunscritas
a la siguiente tabla:
Tabla 3. Pregunta de comprobacin y respuestas posibles durante el talk test.
Definiremos el umbral anaerbico por el talk test cuando el participante responda

difcilmente o cuando el experimentador observe que no llega a decir todas las frases o
se atasca entre lnea y lnea.
4.2 Medicin del umbral de lactato

La medida ms reproducible de umbral anaerbico es la medicin del umbral de lactato.
Es la medicin ms indicativa del estrs metablico de la carga del ejercicio y est
relacionado con la velocidad de carrera. El lactato es un producto del catabolismo
anaerbico del glucgeno muscular y su medicin en la sangre es un reflejo de que el
msculo ha comenzado a producir energa por fuentes anaerbicas (glucogenlisis).
Desgraciadamente, no hay un acuerdo entre los fisilogos para la descripcin de este
punto de incremento en el lactato en sangre durante una prueba incremental.
Podemos encontrar artculos que se refieren al umbral de lactato como:
OBLA (Onset of Blood Lactate Accumulation) situado arbitrariamente a 4 mM por

Sjodin y Jacobs
Umbral Aerbico, situado en el punto donde la concentracin de lactato en
sangre comienza a subir exponencialmente (LT; latacte threshold)
Umbral anaerbico situado 1 mM por encima de la lnea basal antes del
crecimiento exponencial en su concentracin (LT + 1 mM)
Debido a que el lactato se produce en el msculo y tiene que llegar a la sangre para su
medida, se recomienda realizar un test incremental en el que los estadios a cada
intensidad de ejercicio sean suficientemente largos como para conseguir un equilibrio
entre el lactato en msculo y en sangre (3-5 minutos).
Para hallar el umbral de lactato graficaremos a concentracin de lactato (eje Y) en
funcin al aumento en VO2 (eje X) que provoca los incrementos en carga de ejercicio. Se
definir una lnea basal y una lnea exponencial que unir los puntos por encima de esa
lnea basal. La carga que provoca el umbral anaerbico estar situada un milimol por
87
encima del punto de cruce entre la lnea basal y la exponencial (fig. 31). El punto de
ruptura se denomina umbral aerbico.
Figura 31. Ejemplo de la determinacin del umbral de lactato usando el mtodo de LT+1
Mm
Hay que calentar durante 10 minutos a una carga suave antes de comenzar el test,
puesto que de otro modo el lactato inicial puede ser demasiado alto (1,5 a 3 mM). En
personas muy entrenadas la lnea base es casi paralela al eje de las X. Sin embargo,
en personas desentrenadas la lnea basal tiene una tendencia a estar inclinada hacia
arriba. Por esto, se aconseja realizar tres o cuatro cargas de ejercicio por debajo del
umbral y otras dos o tres por encima para asegurarse que identificamos el punto de
incremento exponencial.
El VO2 en el punto de LT+1 mM es la variable que mejor predice el rendimiento en
pruebas de carrera de fondo o en ciclismo (fig. 32).
Figura 32 Frmulas para predecir el rendimiento a partir del VO2 en el LT+ 1 mM en carrera
y ciclismo
88
4.3 Medicin del umbral ventilatorio
Wasserman y Mcllroy demostraron que el umbral anaerbico se puede determinar por

un incremento rpido en el cociente respiratorio (VCO2 / y O2). Tambin observaron que
exista un incremento desproporcionado en la ventilacin (VE = litros de aire movilizados
en un minuto; L/min) al mismo tiempo que se denota el incremento en el lactato
sanguneo. En 1973, Wasserman y colaboradores sugirieron que el mecanismo
subyacente que produce la respuesta simultnea de elevacin del cido lctico (HLa) y
la ventilacin (fig. 33). es que la produccin de iones H+ sobrepasa la capacidad de
amortiguacin de estos por el bicarbonato de la sangre (HCO3-).
Figura 33 Mecanismo que relaciona la generacin de cido lctico en el msculo con el

incremento en la ventilacin
Este mecanismo produce un incremento en la ventilacin con el objeto de librarse del

CO2 y, de esta manera, compensar la acidosis metablica. La medida del umbral
ventilatorio no requiere un test invasivo, y es de rpida aceptacin entre deportistas. Sin
embargo, se necesita medir la ventilacin (VE) y la produccin de CO2. Por lo tanto, se
necesita un sistema de calorimetra indirecta bien calibrado que mida rpidamente en
modo respiracin a respiracin (breath by breath).
En esta prctica realizaremos dos tcnicas para determinar el umbral ventilatorio.

a. En un grfico se buscar el incremento exponencial de VCO2 en funcin al
incremento en VO2 (mtodo V sfope de Beaver y Wasserman). Para ello, el
grfico ha de ser cuadrado y los puntos generados darn lugar a dos rectas, una
con una pendiente un poco menor de 1 (menos de 45) y otra con una pendiente
superior a 1 (fig. 34).El punto de cruce de estas rectas es el umbral anaerbico
ventilatorio (llamado tambin VT2).
89
Figura 34 Ejemplo del clculo del umbral ventilatorio por el mtodo de la pendiente (V
slope)
b. Existe otro mtodo que se lleva a cabo utilizando los equivalentes ventilatorios
que son:
VE//O2 y VE/VCO2. Manejando los equivalentes se pueden detectar durante un test en
rampa (cada vez ms intenso) los siguientes umbrales.
Umbral Aerbico Ventilatorio o VT1 es la carga de trabajo en la que se produce

un incremento repentino en el VE/VO2 sin incremento en el VE/VCO2 a medida
que se incrementa la carga de trabajo.
Umbral Anaerbico Ventilatorio o VT2 es la carga de trabajo en la que se produce

un incremento VE/VCO2 y una bajada en la presin parcial de CO2 al final de la
respiracin (PETCO2). La zona entre VT1 y VT2 se denomina zona de
amortiguacin isocpnica.
Figura 35 Ejemplo del clculo del umbral ventilatorio utilizando los equivalentes
ventilatorios
90
Figura 36 Relacin entre el umbral de lactato y los umbrales ventilatorios VT 1 y VT2
La medicin del umbral anaerbico utilizando lactato o equivalentes ventilatorios debe

conllevar a resultados similares. As, las siguientes relaciones entre umbrales
ventilatorios y de lactato se establecen (Tabla 4).
Tabla 4 Relacin entre umbrales de lactato y ventilatorios
5. PRCTICA
Uno/a de ustedes realizar el test y los dems sern los experimentadores. Antes de
comenzar el test se asegurarn de:
a. El cicloergmetro o tapiz rodante estn calibrados.
b. Tener preparado un ventilador.
c. El analizador de lactato est calibrado y que existan lancetas estriles, alcohol,
guantes, tubos para recoger la sangre, Betadine para desinfectar los pinchazos
y un recipiente de plstico duro para tirar las lancetas una vez usadas
(recipientes de basura de riesgo biolgico, punzantes).
d. Asegurarse de que el sistema de calorimetra indirecta tiene capacidad para
medir breath by breath est calibrado y los datos del participante cargados en el
PC.
e. Tener un mtodo de medicin de la frecuencia cardiaca y medirla en reposo con
el participante sentado durante 5 minutos.
5.1 Estimacin del umbra anaerbico por medio del talk test y medicin del
umbral de lactato
91
1. Si se realiza el test corriendo en el tapiz rodante es preciso acoplar las

velocidades de carrera al nivel de forma fsica del participante siguiendo la (tabla
5)
Mujeres con marca en los 1.000 metros de carrera por debajo de los 4 minutos
estaran en la categora de resistentes.
Si no tienen tiempo en 1.000 metros, dividir su mejor marca en 10 km entre 10 y
restarle 10 segundos.
Hombres con marca en los 2.000 metros de carrera por debajo de los 7 minutos
estaran en la categora de resistentes. Si no tienen tiempo en 1.000 metros,
dividir su mejor marca en 10 km entre 5 y restarle 1 0 segundos.
Tabla 5 Estadios incrementales en carga a realizar durante los resto de deteccin del
umbral talk test y de lactato
Los participantes que no lleguen a estas marcas los encuadraremos en la categora de

poco resistente.
2. Colocar al participante la boquilla o mascarilla conectada al sistema de
calorimetra indirecta.
3. El participante debe practicar a dejar de correr mientras la cinta rodante sigue
funcionando amarrndose a las barandillas laterales y situando sus pies a los
lados de la cinta rodante.
4. Comenzar el test.
5. Cuando quede un minuto para completar cada estadio se anotar la frecuencia
cardaca y sin dejar de correr, el participante se quitar la boquilla (o careta) y
recitar las 6 frases del comienzo del El Quijote.
6. Inmediatamente despus, el experimentador le har la pregunta de
comprobacin del talktest.
7. El umbral aerbico (VT1) segn el talk test estara dado cuando la respuesta del
participante fuese difcilmente.
8. En cada uno de los estadios, el participante dejar de correr cuando queden 30
segundos para completar el estadio, mientras el tapiz rodante sigue funcionando
(ver punto 3).
9. El participante ofrecer su mano al experimentador, que perforar la ltima
92
falange (fig. 37). del dedo corazn con una lanceta estril.
10. Despus de descartar la primera gota de sangre utilizando una gasa, recoger
unos 25 microlitros en un tubito.
11. El participante volver a correr ayudndose de las barandillas laterales del tapiz
rodante mientras la velocidad de carrera se incrementa al entrar en el siguiente
estadio.
Figura 37 Recogida de sangre de un dedo tras la puncin y aparatos de medida del lactato
12. La sangre ser analizada inmediatamente utilizando un aparato porttil de tiras

reactivas o uno de membrana con reaccin electroqumica.
13. Asegurarse de curar las incisiones y desinfectar con Betadine
Tabla 6 Estadios incrementales encarga a realizar durante el test de umbrales

ventilatorios
5.2 Medicin de los umbrales ventilatorios.
1. Acoplar la boquilla o mascarilla del sistema de calorimetra indirecta para que no
haya fugas.
2. Convenir en gestos con el participante para poder comunicarse.
3. Realizar el siguiente protocolo de carrera en tapiz rodante o en cicloergmetro.
4. Seguiremos subiendo la carga de ejercicio hasta que oigamos que el participante
93
ha estado hiperventilando durante al menos dos estadios.

5. Ntese que los estadios en el test de umbrales ventilatorios son de solamente 1
minuto de duracin (tabla 6), mientras que para el test de lactato erar de 5
minutos (tabla 5).
94
HOJA DE TOMA DE DATOS
Nombre y apellidos
Frec. cardaca de reposo (latidos/ mm)
Frec. Cardiaca mx. estimada (latidos/ mm)
Mejor marca en 10002000 metros de carrera min/:seg
Mejor tiempo en 40 km contrarreloj en bicicleta min/:seg
Tabla 7 Recogida de datos Talk test y de umbral de lactato
Tabla 8 Recogida de datos, test umbral ventilatorio

95
3.6 Evaluacin de competencias de pensamiento

cientfico.
El uso del diagrama UVE propuesto por Gowin, permite imaginar aproximadamente una
docena de los elementos epistmicos ms relevantes, que componen un cuerpo de
conocimientos, ocupando diferentes espacios de la estructura intelectual.
Es importante sealar que los elementos epistmicos estn relacionados entre ellos y
que si estas relaciones no estn bien establecidas en la estructura intelectual, el
diagrama reflejar, posiblemente, concepciones espontneas.
CONCEPTUAL METODOLOGA
Pensamiento PREGUNTA CLAVE Accin
2) Qu quiero conocer?
7) Teora 8) Conclusin
Por qu sucede? Qu puedo afirmar?
Explicarlo de manera razonada Conclusiones extradas de los
si hace falta utilizar modelos datos y sus transformaciones
mentales de los fenmenos y objetos
5) Principios 6) Registro y Transformacin de Datos

Cmo sucede el fenmeno? Qu mido directamente?
De qu manera funciona? Clculos y representaciones grficas
Argumentar a partir de las regularidades y/o tablas realizadas a partir de los
observadas datos
3) Conceptos relacionados 4 ) Procedimiento

Cules son los conceptos claves Que cambios introduzco para
involucrados? observar el fenmeno?
Palabras que representan los fenmenos y Pasos seguidos para realizar la
objetos importantes. experiencia.
1) Fenmenos, objetos o acontecimiento a observar o estudiar

Qu fenmeno o acontecimiento estudio u observo?
Objetos que utilizo y como los dispongo
Figura 38 Partes para la elaboracin de una uve heurstica de Gowin
En tal caso, las elaboraciones futuras (en niveles superiores de la UVE) resultarn,
probablemente, defectuosas. Esta propiedad del diagrama UVE de reflejar las
concepciones espontneas, es lo que lo hace particularmente til para aplicarlo a la
unidad didctica de la enseanza de la glucolisis y el ciclo de Krebs desde el
metabolismo energtico, ya que permite visualizar en forma simple las proposiciones que
necesitan ser re-elaboradas.
96
La UVE ayuda a desempaquetar en forma imaginaria, un determinado cuerpo de

conocimientos y a analizar cada uno de sus distintos componentes epistemolgicos, para
luego restructurarlos y reconstruirlos desde una nueva perspectiva, lo que permite
obtener un cuerpo de conocimientos ms amplio y evolucionado con el consecuente
aumento de las aptitudes creativas. Esta representacin utilizada en un rea de
conocimientos determinada recibe el nombre de la UVE del conocimiento, tal como se
grafica en la (fig. 38)
Para ello se pide a los estudiantes responder la pregunta clave integrando cada uno de
los 8 aspectos esenciales para evaluar as los esquemas mentales alcanzados en el
proceso de aprendizaje en la unidad.
Las preguntas son:
Uve heurstica N. pregunta

1 Cules son los deportes que dependen principalmente del
metabolismo arobico para obtener su energa en forma de
ATP?
2 Qu condiciones energticas predominan en el carcter
anfibolico del ciclo de Krebs?
3 Qu es lo que causa la fatiga muscular local?
4 Cul es la importancia de la potencia aerbica mxima
(VO2 mx.) para el xito de pruebas de resistencia, que
relacin existe con las fuentes energticas?
97
Hoja de diseo para la uve heurstica de Gowin
CONCEPTUAL METODOLOGA
2) PREGUNTA CLAVE
7) Teora 8) Conclusin
5) Principios 6) Registro y Transformacin de Datos
3) Conceptos relacionados 4 ) Procedimiento
1) Fenmenos, objetos o acontecimiento a observar o estudiar

98
4. Identificacin de problemas cientficos y

comunicacin de ideas.
Identificacin de un Cmo es la interaccin respecto al tiempo y la
problema cientfico concentracin de acido lctico en el musculo de los
sistemas que sirven como combustibles durante el
ejercicio
Seleccionar tipologa o Conceptual Fibras musculares, consumo de
dimensin del problema oxigeno durante el esfuerzo fsico,
gasto energtico durante el
ejercicio, metabolismo arobico,
anaerbico
Procedimental Determinacin del Umbral
Anaerbico.
actitudinal Discusiones, contrastaciones
argumentadas, negociaciones y
acuerdos entre pares para la
construccin de modelos
complejizados
Identificar la teora que Coste energtico de las actividades deportivas
subyace
5. Problematizacin e identificacin de tipologas de

competencias.
Vincular el tipo de problema con Observen y registren informacin sobre las
algn tipo de competencia actividades experimentales realizadas.
especfica que se quiera- Interpreten la informacin para inferir explicaciones
desarrollar. a partir de hiptesis previamente construidas.
- Construyan y comuniquen modelos descriptivos y
explicativos que den cuenta del fenmeno del
metabolismo energtico en el ejercicio fsico
Comunicar a los estudiantes el Observar: usar los sentidos e instrumentos para
tipo de competencia cientfica y registrar fenmenos, objetos y procesos.
sugerencia para resolver el Registrar: obtener, exponer y presentar datos,
problema enunciado. hallazgos y conclusiones.
Inferir: elaborar juicios basndose en observaciones
y experiencias.
Formular hiptesis: plantear un problema en forma
de pregunta, prediccin o explicacin que pueda
verificarse mediante un proceso de experimentacin.
Construir modelos: describir y explicar las
relaciones entre distintas ideas usando
representaciones matemticas o grficas
generalmente simplificadas.
Interpretar: analizar la informacin y ofrecer
99
explicaciones, organizar datos, sacar conclusiones y

hacer predicciones.
Argumentar: Operacin lgica en la que se
determina la fundamentacin de un juicio o
razonamiento de partida, mediante el
establecimiento de relaciones entre otros conceptos
y juicios conocidos anteriormente.
Explicar: exponer detalladamente las causas,
razones o mecanismos de un objeto, fenmeno o
proceso determinado, de modo que exprese las
relaciones entre todas sus caractersticas conocidas.
Comunicar: Expresar informacin de diversas
formas: oral, escrita, visual (grficas, diagramas,
ecuaciones, tablas, etc.)
Ensear a los Plano instrumental u Laboratorios
estudiantes a operativo
identificar el plano de Plano personal o Qu nuevos modelos puedo construir
anlisis en el que significativo a partir de la realizacin del
reflexionan el problema experimento ilustrativo?
cientfico. Plano social o Socializacin, contrastacin,
cultural argumentacin, negociacin y
consenso de modelos descriptivos y
explicativos acerca del fenmeno del
metabolismo en ejercicio.
Identificar con los Marco terico Glucolisis, metabolismo, ciclo de Krebs
estudiantes el marco proceso aerbico, proceso anaerbico,
terico, enzima, lactato, energa, contraccin
procedimental y muscular.
recursos que Marco Experiencias de laboratorio
posibilitan a procedimental
enfrentarse a resolver Recursos Material documental para la realizacin
el problema (algoritmos de las actividades. Materiales para la
y heursticos). construccin del artefacto involucrado
en la actividad experimental.
4. Bibliografa
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didctica para la enseanza-

Andrs Alberto vila Jimnez

Universidad Nacional de Colombia

Andrs Alberto vila Jimnez

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"Tenemos que hacer de la vida un sueo y de un sueo una realidad"

Palabras clave: Bioqumica, didctica, enseanza, metabolismo, fisiologa, deporte.

Keywords: Biochemistry, didactic teaching, metabolism, physiology, sport.

Lista de Figuras ..............................................................................................................IX

Lista de tablas ................................................................................................................XI

Lista de Smbolos y abreviaturas ................................................................................. XII

1. Marco Terico: Gluclisis y Ciclo de Krebs ........................................................... 5

Captulo II Marco Epistemolgico ................................................................................ 29

2. Aspectos bioqumicos de la actividad fsica, correlacin de conceptos

Captulo III ......................................................................................................................37

3. Integracin Conceptual de aspectos bioqumicos de la gluclisis y el ciclo de

4. Antecedentes didcticos y curriculares para la enseanza de la Gluclisis y el

5. Diseo de una unidad didctica para la enseanza aprendizaje de la gluclisis

6. Conclusiones y recomendaciones ........................................................................53

Lista de Smbolos y abreviaturas

ATP Adenosina Trifosfato

Actualmente, la metodologa de enseanza-aprendizaje empleada por los docentes en el

Entonces segn lo anterior y de seguir limitados en cierto modo al cumplimiento de un

modelo de resolucin de problemas. De este modo, se plantea el siguiente problema;

El objetivo general de la propuesta es disear una unidad didctica para la enseanza

As, el diseo de problemas contextualizados dentro de un campo de significado y, por

1. Marco Terico: Gluclisis y Ciclo de

1.1 Las reacciones qumicas liberan o captan energa

En qu forma son importantes las leyes de la termodinmica para permitirnos

una molcula de glucosa, a sustancias ms pequeas y distribuidas ms aleatoriamente,

1.1.1 Termodinmica en los sistemas biolgicos

a) Ser capaces de generar y mantener orden en un universo que siempre

El primer principio de la termodinmica indica que la energa ni se crea ni se destruye.

Con el fin de discutir el segundo principio de la termodinmica, debe definirse el trmino

1.1.2 La energa libre es la energa disponible para el trabajo til

negativo se produce de manera espontnea, ya que implica la liberacin de energa, y se

La variacin de energa libre (G) a temperatura y presin constantes se define por la

en donde G es el cambio de energa libre; G es el cambio de energa libre estndar,

De ah que, si se puede determinar la constante de equilibrio de una reaccin, tambin

1.1.3 La energa libre de las reacciones acopladas en las rutas

1.1.4 Espontaneidad en las reacciones biolgicas

Figura 1. Formacin y uso del ATP.

Si una reaccin ocurre espontneamente en una direccin (desde el reactivo A al

Si: A E es espontnea y exergnica (G < 0), Entonces; E A es no espontnea y

1.2 Enzimas y catalizadores biolgicos

Figura 2. Las enzimas disminuyen la energa de activacin.

Figura 3. Las enzimas aumentan la velocidad de la reaccin.

1.2.1 Metabolismo y regulacin enzimtica

1.2.2 Estructura molecular determina la funcin enzimtica

1.3 Obtencin de energa y electrones a partir de la

pueden almacenarse en las clulas vegetales en pocas de abundante suministro, para

La misma ecuacin se aplica al

Figura 4. Energa para la vida.

Figura 5. Formas oxidada y

Figura 6. El NAD es un transportador de

Estas molculas (fig. 5) son transportadores activados de electrones que sirven en la

1.4 Revisin conceptual: Proceso de liberacin de

Figura 7. Una revisin a las vas celulares de la energa.

En algunas clulas en condiciones anaerobias, el piruvato puede ser reducido por el

La gluclisis es cuantitativamente la va ms importante de utilizacin de la glucosa en

1.4.1 Gluclisis: de glucosa a piruvato

Figura 8. La gluclisis convierte la glucosa en piruvato.