Sunteți pe pagina 1din 5

TINTINNIDE I CALPIONELLIDE

Introducere

Tintinnidele sunt un grup de ciliate (ciliophore) marine excepionale, care i contruiesc din
material organic, la care uneori se adaug particule anorganice sau resturi scheletice de la alte
organisme, structuri asemntoare unor cochilii, numite lorice. Acestui grup de ciliate i-au fost
atribuite i un grup de de protozoare marine fosile, calpionellidele, care i construiau cochilii
asemntoare, ca morfologie, cu loricele unor tintinnide, dar a cror materie organic s-a crezut iniial
c era nlocuit cu calcit secundar (Colom 1934 n Colom 1948). Deflandre (1936 n Remane 1998),
ca i Colom (1948) au susinut apoi c doar formele care aglutinau granule de cuar puteau fi
conservate prin nlocuirea cu calcit, dar acest fenomen de nlocuire a silicei cristalizate cu calcit este
puin probabil din punct de vedere mineralogic. Ulterior, s-a demonstrat cu ajutorul microscopului
electronic (Aubry et al. 1976), c loricele calpionellidelor sunt formate n mod primar din calcit. Acest
lucru pune destule probleme cu privire la relaiile calpionellidelor cu tintinnidele, deoarece la niciun
grup de tintinnide actuale nu se cunosc lorice mineralizate. Exist ns i cteva specii fosile cu lorice
organice (chitinoidellele), care pot fi atribuite fr dubii tintinnidelor.
Calpionellidele formeaz un grup deosebit de important pentru biostratigrafia depozitelor
pelagice i hemipelagice de vrst Jurasic superior-Cretacic inferior din domeniul Tethys.

Biologia tintinnidelor actuale

Ciliatele sunt unul dintre grupurile de protozoare actuale cel mai bine cunoscute. Ele se
deosebesc de alte grupuri de protozoare prin prezena cililor pe suprafaa celulei lor, n diferite stadii
ale ciclului vital. Cilii sunt modificai pentru a ndeplini funcii specializate locomotorii sau de hrnire.
Dei multe dintre ciliate formeaz chiti sferici, rezisteni, cele mai multe dintre ele nu au pri tari,
fosilizabile. Tintinnidele sunt un grup de ciliate marine care i construiesc astfel de structuri de tip
cochilie, loricele, care se pot pstra prin fosilizare. Tintinnidele, ca de altfel i celelalte ciliate, posed
un aparat locomotor caracteristic, format dintr-o coroan de membranele (grupri fuzionate de cili)
situate la partea anterioar, mai larg a celulei (fig. X.1). Sub aceste membranele sunt dispuse
cavitatea bucal i gura celulei. Celula este tubular, n general, conic sau cu form de cup, avnd
la partea posterioar un peduncul cu ajutorul cruia se fixeaz de peretele intern al loricei. Celula se
poate rsuci liber n interiorul loricei, iar fixarea prin intermediul pedunculului poate fi doar temporar.
Coroana de membranele proiectat prin apertura
loricei poate propulsa ntreaga structur prin
intermediul unor pulsaii ritmice, care imprim o
micare spiral.
Lorica tintinnidelor poate avea form
globular, de cup, conic, de sticl etc. (fig. X.2).
Ea are simetrie radiar i poate fi comprimat
lateral. Toate au o apertur la captul oral, iar
rareori, lorica este deschis la captul posterior
(aboral). Interiorul loricei formeaz o singur
camer, care uneori poate fi de zece ori mai mare
dect celula pe care o conine. Dimensiunile loricei
pot varia ntre 10 i 1000 m, dar cel mai adesea au
lungimi ntre 120-200 m. Mrimea i proporiile
loricei pot varia cu vrsta, dar totui diametrul oral al
acesteia se menine constant. Compoziia loricei
este gelatinoas sau chitinoas i poate fi
consolidat prin aglutinarea de particule minuscule
de cuar, coccolite sau diatomee, care pot fi
distribuite la distan unele de celelalte sau pot
forma un adevrat perete cimentat. La anumite
momente din trecutul geologic, cnd oceanele erau
suprasaturate n carbonat de calciu, tintinnidele
primitive i-au construit lorice calcitice, care nu se
cunosc la tintinnidele actuale (Rehakova & Michalik 1997). Ele sunt ns comune la calpionellidele
mezozoice, care pot avea, de asemenea, i perei aglutinai. Peretele poate fi de la fin i transparent la
grosier i opac. Suprafaa loricei poate fi lis sau cu o ornamentaie dat de spini, coaste, aripioare,
anuri transversale sau spirale i structuri reticulate. Aceast sculptur este mai evident n regiunea
oral, unde guleraul poate fi mai ornamentat dect restul loricei. Guleraul este simplu sau dublu,
scurt sau larg. Extremitatea bazal poate uneori prezenta o excrescen sub forma unui corn mai mult
sau mai puin ornamentat.

Fig. X.2

Clasificare

Tintinnidele actuale au fost incluse de Cavalier-Smith (1993) n clasa Spirotrichea,


subphylumul Postciliodesmatophora din phylumul Ciliophora. Cu toate acestea, afinitile
calpionellidelor calcaroase cu tintinnidele sunt dificil de stabilit.
Remane (1998), pornind de la compoziia i structura loricelor, consider c, de fapt,
calpionellidele n-ar trebui s fie incluse printre tintinnide i nici mcar printre ciliate, ci ar trebui s fie
grupate n superfamilia Calpionellidea, inclus n Protozoa incerte saedis. Calpionellidea pot fi definite
ca organisme care au lorice calcitice cu simetrie axial. Deschiderea oral este ntotdeauna larg i
mrginit de un gulera oral cu form variabil, a crui structur intern poate fi diferit de cea a
peretelui loricei. n seciune subire, lorica apare, n general, transparent (hyalin) sau, uneori,
microgranular i maro-opac. Pornind de la aceast definiie, superfamilia cuprinde dou familii:
Calpionellidae (Thitonic mediu-Hauterivian) (fig. ) i Colomiellidae (Apian superior-Albian) (fig. ).
Diferena principal ntre cele dou familii este dat de faptul c la Colomiellidae guleraul este
ntotdeauna mult mai lung dect lorica propriu-zis i poate fi format din mai multe piese separate de
suturi fine. Ambele familii, mai ales Calpionellidae, conin forme planctonice tipice, abundente n
calcare i marne pelagice fin-granulare. Din punct de vedere biostratigrafic, cele mai importante sunt
calpionellele din familia Calpionellidae, n cadrul crora nu au fost observate diferene biogeografice
importante. Filogenia calpionellidelor este o alt problem, a crei rezolvare este important pentru a
cunoate mai bine potenialul lor biocronologic. n cadrul lor au fost separate mai multe linii
filogenetice, dintre care unele se admite c sunt derivate direct sau indirect din chitinoidelle
(precalpionellide) (Pop 1996).
Foarte rar, n circumstane favorabile, calpionellidele pot fi izolate din depozite marnoase i
studiate ca atare. De cele mai multe ori, ns, studiul calpionellelor se face n seciuni subiri, unde
loricele sunt ntlnite ca seciuni ntmpltoare, cu orientare necunoscut. n aceste condiii morfologia
guleraului poate fi nc recunoscut, dar proporiile loricei, importante pentru determinarea speciilor,
sunt dificil de estimat.

Paleoecologie i mod de via

Cele mai multe tintinnidele actuale sunt organisme marine pelagice, care pot fi ntlnite n
toate oceanele. Dei, n general, sunt specii de mare deschis, exist i unele care triesc n zonele
din apropierea rmului. De asemenea, exist i unele tintinnide de ap dulce sau chiar specii parazite
n intestinul unor animale. Tintinnidele marine triesc n zona fotic a oceanelor, fiind legtura trofic
principal ntre nannoplanctonul i diatomeele cu care se hrnesc i zooplanctonul mai mare i petii
care se hrnesc cu ele. Sunt, n general, sensibile la salinitate i temperatur, rezultatul fiind asociaii
caracteristice zonelor tropicale-subtropicale i boreale. Concentraia tintinnidelor n ap poate varia de
la zon la zon, putnd chiar s dispar n unele perioade ala anului. Concetraia cea mai mare de
tintinnide a fost nregistrat n Antarctica, n intervalul ianuarie-martie, cnd doar diatomeele sunt mai
numeroase dect ele.
n ceea ce privete formele fosile, se cunosc doar cteva specii cu lorice organice, dar
tintinnide cu lorice aglutinate se cunosc din calcare i argile neritice sau din depozite estuarine i
lacustre.
Dei calpionellidele sunt organisme exclusiv fosile, paleoecologia lor poate fi reconstruit cu
un grad destul de mare de ncredere. Ele apar, n mod caracteristic, n calcare foarte fine, micritice sau
n calcare argiloase, foarte srace n fosile bentonice, dar bogate n microplancton (radiolari) i
nannoplancton (coccolite i nannoconide). Acest lucru indic faptul c i calpionellidele faceau parte
din planctonul marin, aspect confirmat i de asemnarea lor cu tintinnidele actuale. Calcarele cu
calpionellide sunt reprezentative pentru Jurasicul superior i Cretacicul inferior n facies pelagic din
provincia Tethys. Aceste roci pot conine pn la cteva mii de indivizi pe centimetrul cub.
Distribuie stratigrafic i biostratigrafie

Tintinnidele sunt relativ rare ca fosile, dar cu toate acestea au o istorie geologic ndelungat.
Au fost raportate fosile atribuite tintinnidelor din roci n facies marin de vrst Ordovician inferior din
Anglia, Silurian superior din Spania i Devonianul din Frana, Canada i Sahara. Dac fosilele
ordoviciene i siluriene atribuite tintinnidelor sunt dubioase, cele devoniene au aperturi foarte largi i
lorice mari, calcaroase i au fost atribuite calpionellidelor. Aceast atribuire este destul de incert,

innd cont de faptul c nu se cunoate compoziia iniial a loricei, care ar fi putut s nu fie
calcaroas i, de asemenea, distana mare n timp ntre aceast apariie i primele calpionellide sigure
de la sfritul Jurasicului. Tintinnide cu loric organic se cunosc din preparate palinologice ale unor
roci de vrst Triasic inferior. Tintinnide cu perete organic reticulat se cunosc din roci de vrst Jurasic
superior asociate cu amonii, radiolari i foraminifere, iar tintinnide aglutinate se cunosc din faciesuri
marine epicontinentale din intervalul Albian-Cenomanian inferior din estul Americii de Nord. n
Cretacicul superior i n Cenozoic tintinnidele fosile sunt rare.
Dei explozia calpionellidelor are loc de abia la sfritul Jurasicului, primele fosile izolate de
acest tip se cunosc din roci de vrst Triasic superior din Iugoslavia (Canudo 2002).
Calpionellidele au o distribuie global, n roci pelagice i semipelagice ale centurii Tethys i
sunt singurele fosile care permit o zonare biocronologic la fel de precis ca i zonarea pe baz de
amonii (Blau & Grn 1997). Ele au avut o evoluie filogenetic rapid ntr-un interval de timp relativ
scurt (circa 22 milioane de ani), oferind multe bioevenimente utilizate parial n biocronologie. Aceste
bioevenimente constau n prime i ultime apariii ale unor specii i varieti sau n schimbri
importante n frecven i n variaiile lor morfologice (Pop 1996). De-a lungul timpului au fost fcute
mai multe ncercri de biozonare a calpionellidellor. Modelul biocronologic cel mai utilizat, care include
i chitinelloidele, este cel fcut n 1970 cu prilejul celei de-a doua conferine asupra organismelor
planctonice, care a avut loc la Roma (Alleman et al. 1971), cruia i s-au adus apoi completri i
mbuntire de ctre diveri autori (Remane 1985; Pop 1994; Blau & Grn 1997) (fig. ). n cadrul
acestui model, fiecare unitate biocronologic este definit de evenimentul bazal, iar limita superioar
este dat de baza unitii urmtoare. Modelul cuprinde biozone de calpionellide i chitinelloide, care la
rndul lor sunt divizate n subzone (fig. blau si grun).
Din depozite de vrst Eocen i Oligocen inferior se cunosc din faciesuri neritice microfosile
cu lorice calcaroase, bine conservate (pseudoarcellide) (Tappan & Loeblich 1968), pe care ns unii
autori (Remane, 1998) le consider ca nefiind nici mcar nrudite cu calpionellidele i avnd afiniti
incerte.

Referine

Allemann, F., Catalano, R., Fars, F. and Remane, J. 1971. Standard calpionellid zonation (Upper
Tithonian-Valanginian) of the western Mediterranean Province. Proc. Second Planktonic Conf.,
Roma 1970, II, p. 1337-1340 (Ediz. Tecnoscienza, Rome).
Aubry, M.-P., Bignot, G., Bismuth, H., Remane, 1976. Premiers resultats de 1'observation au M.E.B.
de la lorica des Calpionelles et de quelques microfossiles qui leurs sont associes. Rev.
Micropaleontol., 18, p. 127-133.
Canudo, J.J. 2002. Tintinnidos, n: Molina, E. (ed.), Micropaleontologa. Prensas Universitarias de
Zaragoza, p. 265-280.
Cavalier-Smith, T. 1993. Kingdom Protozoa and its 18 phyla. Microbiological Reviews, 57, p. 953-994.
Colom, G. 1948. Fossil Tintinnids: Loricated Infusoria fo the Order of the Oligotricha. Journal of
Paleontology, 22/2, p. 233-263.
Blau, J., Grn, B. 1997. Late Jurassic/Early Cretaceous revised calpionellid zonal and subzonal
division and correlation with ammonite and absolute time scales. Mineralia Slovaca, 29, p.
297-300.
Lombard, A., 1945. Attribution de microfossiles du Jurassique superieur Alpin a des Chlorophycees
(Proto et Pleurococacees). Eclogae Geol. Helv., 38, p. 163-173.
Margulis, Schwartz, 1998. Five Kingdoms. An illustrated guide to the phyla of life on Earth (ediia a 3-
a). W.E. Freeman and Comp., New York, 520 p.
Pop, G. 1994. Calpionellid evolutive events and their use in biostratigraphy. Rom. J. Stratigraphy, 76,
p. 7-24.
Pop, G. 1996. Calpionellid systematics and biochronology. A traditional field of study in Romania. An.
Inst. Geol. Rom., 69, suppl. 1, p. 169-171.
Remane, J. 1985. Calpionellids. n: Bolli, H.M., Saunders, J.B., Perch-Nielsen, K. (ed.), Plankton
stratigraphy, Cambridge Univ. Press, p. 555-572.
Remane, J. 1998. Calpionellids. n: Haq, B.U. & Boersma A. Introduction to Marine Micropaleontology
(Second Edition). Elsevier, p. 161-170.
Rehakova, D., Michalik J. 1997. Evolution and distribution of calpionellids-the most characteristic
constituents of Lower Cretaceous Tethyan microplankton. Cretaceous Research, 18/3, p. 493-
504.
Tappan, H., Loeblich Jr., A.R. 1968. Lorica composition of modern and fossil Tintinnida (ciliate
Protozoa): systematics, geologic distribution, and some new Tertiary taxa. J. Paleontol, 42, p.
1378-1394.

Bibliografie

Armstrong, H.A., Brasier, M.D. 2005. Microfossils (Second edition). Blackwell Publishing, 296 p.
Murgeanu, G.-Filipescu, M., 1937. Sur la prsence des Calpionella dans les dpots Jurassiques et
Crtaciques de Roumanie. C.R.Inst. Gol. Roum., 2, p. 50-54.