Sunteți pe pagina 1din 100

MINISTERUL AGRICULTURII I INDUSTRIEI ALIMENTARE AL

REPUBLICII MOLDOVA
------------------------------------------------------------------
UNIVERSITATEA AGRAR DE STAT DIN MOLDOVA

CATEDRA Protecia Plantelor

FITOPATOLOGIE GENERAL
(curs de prelegeri)

Chiinu 2010
Cursul a fost elaborat de ctre confereniarul universitar Sergiu Bdru la Catedra
Protecia Plantelor a Universitii Agrare de Stat din Moldova n corespundere cu curriculum-ul
i programa analitic a disciplinei Fitopatologia general pentru studenii care i fac
studiile la specialitatea 612. 1 Protecia plantelor.

Refereni tiinifici: Leonid Volociuc, doctor habilitat, directorul Institutului de Protecie a


Plantelor i Agricultur Ecologic a Academiei de
tiine a Moldovei
Alexei Bivol, doctor n tiine, lector superior universitar la catedra
Protecia Plantelor a Universitii Agrare de Stat din
Moldova

Cursul a fost aprobat pentru publicare de Comisia metodic a Universitii Agrare de


Stat din Moldova (pr. verbal nr. 6 din 12.03.2009).
CUPRINS

Prefa ...................................................................................................................................5

I. Obiectul i obiectivele fitopatologiei generale .................................................................6


1. 1. Definiia i obiectul fitopatologiei.
1. 2. Impactul economic al bolilor plantelor.
1. 3. Istoria dezvoltrii patologiei vegetale.

II. Noiuni generale despre bolile plantelor i agenii patogeni .......................................11


2. 1. Definiia i clasificarea bolilor plantelor.
2. 2. Evoluia i tipurile parazitismului.
2. 3. Specializarea i variabilitatea agenilor patogeni.

III. Patogeneza bolilor infecioase ......................................................................................16


3. 1. nsuirile parazitare ale agenilor patogeni.
3. 2. Factorii care influeneaz nsuirile parazitare ale agenilor patogeni.
3. 3. Evoluia procesului patologic la plante.

IV. Patografia i diagnosticul bolilor plantelor ..................................................................21


4. 1. Modificrile suferite de plante n procesul patogenezei.
4. 2. Tipurile principale de simptome ale bolilor plantelor.
4. 3. Metodele de diagnostic al bolilor plantelor.

V. Virusuri viroze ..............................................................................................................26


5. 1. Natura i originea virusurilor.
5. 2. Morfologia i structura particulelor virale.
5. 3. Proprietile virusurilor fitopatogene.
5. 4. Nomenclatura i clasificarea virusurilor fitopatogene.

VI. Patogeneza, patografia i epidemiologia virozelor .....................................................31


6. 1. Patogeneza virozelor.
6. 2. Epidemiologia virozelor.
6. 3. Patografia virozelor.
6. 4. Viroizi viroidoze.

VII. Bacterii bacterioze .....................................................................................................36


7. 1. Noiuni generale despre bacteriile fitopatogene.
7. 2. Morfologia i structura bacteriilor.
7. 3. Nomenclatura i clasificarea bacteriilor fitopatogene.
7. 4. Patogeneza i simptomele de diagnostic al bacteriozelor.

VIII. Bacteriile de tip particular ...........................................................................................41


8. 1. Rickettsii rickettsioze.
8. 2. Micoplasme micoplasmoze.
8. 3. Actinomicete actinomicoze.

IX. Ciupercile- ageni patogeni ai bolilor plantelor ...........................................................45


9. 1. Morfologia ciupercilor.
9. 2. Structura celular a ciupercilor.
9. 3. Modificrile miceliului i organele de rezisten.

X. nmulirea ciupercilor fitopatogene ...............................................................................50


10. 1. nmulirea vegetativ a ciupercilor.
10. 2. nmulirea asexuat a ciupercilor.
10. 3. nmulirea sexuat a ciupercilor.

3
XI. Sistematica ciupercilor fitopatogene ........................................................................... 55
11. 1. Noiuni de sistematic micologic.
11. 2. Sistematica ciupercilor inferioare.

XII. Sistematica ciupercilor superioare ............................................................................. 60


12. 1. Caracterele biologice ale ciupercilor din cl. Ascomycetes.
12. 2. Sistematica ciupercilor Ascomycetes. S/cl. Hemiascomycetidae.
12. 3. Caracterele biologice i sistematica ciupercilor din s/ord. Plectomycetidae i
Discomycetidae.

XIII. Caracterele biologice i sistematica ciupercilor din s/ord.


Pyrenomicetidae i s/cl. Loculoascomicete ..................................................................... 64
13. 1. Caracterele biologice i sistematica ciupercilor din ord. Erysiphales.
13. 2. Caracterele biologice i sistematica ciupercilor din ord. Hypocreales i Sphaeriales.
13. 3. Caracterele biologice i sistematica ciupercilor din ord. Diaportales i Clavicepitales.
13. 4. Caracterele biologice i sistematica ciupercilor Loculoascomicete.

XIV. Caracterele biologice i sistematica ciupercilor din cl. Basidiomycetes ............... 69


14. 1. Caracterele biologice i sistematica ciupercilor din cl. Basidiomycetes.
14. 2. Caracterele biologice i sistematica ciupercilor din ord. Ustilaginales.

XV. Caracterele biologice i sistematica ciupercilor din ord. Uredinales ....................... 73


15. 1. Caracterele biologice ale ciupercilor din ord. Uredinales.
15. 2. Sistematica ciupercilor Uredinale.

XVI. Caracterele biologice i sistematica ciupercilor din cl. Deuteromycetes ............... 77


16. 1. Caracterele biologice i sistematica ciupercilor nepefecte.
16. 2. Caracterele biologice i sistematica ciupercilor din ord. Hyphales i Myceliales.

XVII. Caracterele biologice i sistematica ciupercilor ord.


Pycnidiales i Melanconiales ............................................................................................ 81
17. 1. Caracterele biologice i sistematica ciupercilor din ord. Pycnidiales.
17. 2. Caracterele biologice i sistematica ciupercilor din ord. Melanconiales.

XVIII. Imunitatea plantelor la bolile infecioase ................................................................ 85


18. 1. Noiuni generale de imunitate i rezisten la boli.
18. 2. Categoriile rezistenei plantelor la boli. 18. 3. Genetica rezistenei plantelor la boli.

XIX. Epidemiologia bolilor infecioase .............................................................................. 90


19. 1. Modul de conservare i rspndire a agenilor patogeni n natur.
19. 2. Cauzele apariiei epifitotiilor, clasificarea i combaterea i lor.

XX. Combaterea bolilor plantelor ...................................................................................... 95


20. 1. Combaterea integrat concept modern de protecie a plantelor.
20. 2. Msuri i metode de protecie a plantelor mpotriva agenilor patogeni.

Bibliografie .......................................................................................................................100

4
Prefa

Msurile de protecie reprezint elementul principal n tehnologia de


cultivare a plantelor agricole, deoarece n anii cu condiii favorabile pentru
dezvoltarea organismelor nocive, inclusiv a bolilor, pierderile de recolt pot fi
foarte mari. n acest context protecia plantelor poate fi realizat numai de
specialiti de calificare nalt, capabili s determine ct mai corect bolile, s
aplice msuri de prevenire i combatere eficiente, fr implicaii negative n
ecosisteme.
Conspectul de prelegeri la Fitopatologia general este adresat studenilor
care i fac studiile la specialitatea 612. 1 - Protecia Plantelor a Universitii
Agrare de Stat din Moldova i este elaborat n corespundere cu curriculum-ul i
programa analitic a disciplinii.
Lucrarea ofer studenilor unele aspecte privind impactul economic al
bolilor, noiuni despre bolile plantelor i agenii patogeni, etiologia i clasificarea
bolilor, principalele grupe de organisme fitoparazite, nsuirile parazitare ale
agenilor patogeni, evoluia i tipurile parazitismului la microorganisme,
patogeneza bolilor infecioase, specializarea agenilor patogeni, modificrile
suferite de plante n procesul de patogenez, tipurile principale de simptome ale
bolilor plantelor, morfologia i structura virusurilor, bacteriilor i ciupercilor
fitopatogene, nomenclatura i clasificarea grupelor principale de ageni patogeni,
epidemiologia bolilor parazitare, rezistena plantelor la boli, metode i mijloace
de protecie a plantelor mpotriva agenilor patogeni etc.
Pe parcursul elaborrii conspectului de prelegeri la Fitopatologia general
autorul a folosit un numr mare de manuale, editate n ar i peste hotare,
strduindu-se ca materialele prezentate s fie ct mai accesibile pentru studeni i
pentru toi cei care doresc s-i aprofundeze cunotinee n domeniul respectiv.
Referitor la unele omisiuni posibile n textul conspectului de prelegeri la
Fitopatologia general, voi fi recunosctor colegilor, care prin sugestii i
observaii critice vor contribui la perfectarea coninutului lucrrii i la
mbuntirea ediiilor urmtoare.

5
I. OBIECTUL I OBIECTIVELE FITOPATOLOGIEI

1. 1. Definiia i obiectul fitopatologiei


Fitopatologia sau patologia vegetatal este o tiin agrobiologic care se
ocup cu studiul bolilor plantelor i elaborarea msurilor de prevenire i combatere a
lor. Denumirea provine de la trei cuvinte greceti: phyton - plant, pathos - suferin
(boal), logos - tiin (cuvnt, nvtur).
Patologia vegetal are urmtoarele preocupri:
Etiologia - stabilete cauzele apariiei bolilor.
Patografia - descrie simptomele de manifestare a bolilor plantelor.
Patogenia - studiaz modul de declanare i evoluie a procesului patologic.
Epidemiologia - stabilete cauzele i modul de rspndire n mas a bolilor
infecioase.
Ecologia - studiaz interrelaiile din sistemul plant gazd - agent patogen -
condiii de mediu.
Imunitatea - se ocup cu studiul rezistenei plantelor la boli i elaborarea
bazelor teoretice ale seleciei soiurilor i hibrizilor rezisteni.
Profilaxia - elaboreaz i recomand msuri preventive de protecie a
plantelor.
Terapia - elaboreaz msuri curative de protecie a plantelor.
Protecia integrat a plantelor - se ocup cu mbinarea armonioas a
mijloacelor i msurilor de prevenire i combatere a bolilor n agroecosisteme.
Fitopatologia are legturi strnse cu alte tiine ale naturii. n studiul
agenilor patogeni, patologia vegetal se sprijin pe cunotine de Botanic,
Micologie, Bacteriologie, Microbiologie, Virusologie. n studiul modificrilor
structurale i funcionale suferite de plante n procesul patogenezei, Fitopatologia
se bazeaz pe date din Fiziologia i Biochimia plantelor, Morfologia i Anatomia
vegetal etc. n elaborarea metodelor i mijloacelor de protecie a plantelor,
Fitopatologia se axeaz pe cunotine de Chimie, Climatologie, Fizic,
Agrotehnic, Genetic.
Fitopatologia se mparte n dou pri:
1. Fitopatologia general. 2. Fitopatologia special.
Fitopatologia general cuprinde cunotinele referitoare la etiologia,
patogeneza, epidemiologia i ecologia bolilor, caracterele bilogice, sistematica,
specializarea i variabilitatea agenilor patogeni, elaborarea tehnologiilor de
prevenire i combatere integrat a bolilor plantelor.
Fitopatologia special are ca preocupare studiul bolilor culturilor agricole,
plantelor lemnoase din culturile forestiere, plantelor decorative, medicinale etc.
Din punct de vedere practic scopul final al cercetrilor fitopatologice const n
minimalizarea pierderilor cauzate de boli prin elaborarea uror metode ct mai efi-
ciente de combatere a acestora. Alturi de alte tiine agrobiologice patologia vegetal
contribuie la pregtirea de baz a specialitilor pentru complexul agroindustrial.
1. 2. Impactul economic al bolilor plantelor
Apariia i dezvoltarea patologiei vegetale ca tiin se datorete, n primul rnd,
cauzelor de ordin economic. Impactul bolilor se evalueaz prin pierderile de recolt pe
6
care acestea le provoac. Factorul economic, adic efectul pgubitor al bolilor plan-
telor, a fost acela care a trezit interesul pentru probleme de fitopatologie.
Bolile la plante se caracterizez prin dereglarea echilibrului funcional, care
determin o scdere a cantitii de substane organice sintetizate i acumulate de
plant. n cazul plantelor de cultur aceasta duce la scderea productivitii. n
general, plantele de cultur sunt mai sensibile la boli dect rudele lor slbatice din
cauza c ele sunt silite s se dezvolte n condiii care difer de cele naturale din
patria de origine. Schimbul de produse vegetale, inclusiv material sditor, a
favorizat rspndirea agenilor patogeni dintr-o zon geografic n alta. Astfel,
odat cu diferite plante de cultur au fost ntrodui n Europa i paraziii lor, cum a
fost mana cartofului (Phytophthora infestans) 1845-1846 din America de Sud;
mana viei de vie (Plasmopara viticola) n 1878 din America de Nord; finarea
viei de vie (Uncinula necator) n 1845.
Important este i posibilitatea apariiei unor noi boli la plantele de cultur:
mana florii soarelui (1946-1949); mana tutunului (1961); fomoza i fomopsisul
florii soarelui (1981-1984); arsura bacterian a rozaceelor (1993).
Conform datelor O.N.U. pierderile anuale de recolt pe plan mondial
constituie 35% din producia potenial, inclusiv din cauza bolilor 10,6%,
duntorilor 14,0%, buruienilor 10,4%. n timpul pstrrii n depozite
pierderile constituie 5-10%.
n Republica Moldova pierderile de recolt constituie: cereale 27-36%;
leguminoase pentru boabe 16%; cartof 45%; sfecl pentru zahr 27%;
floarea soarelui 30%.
n prezent nu se poate concepe obinerea de producii nalte fr utilizarea
unor metode adecvate de protecie a plantelor, care trebuie s includ: msuri
legislative i de carantin fitosanitar; ameliorarea i cultivarea soiurilor rezistente;
msuri de igien cultural; metode i mijloace fizico-mecanice; msuri i metode
culturale (agrofitotehnice); msuri biologice de combatere a bolilor; combaterea
chimic; msuri de prognoz i avertizare.
1. 3. Istoria dezvoltrii patologiei vegetale
Patologia vegetal a devenit tiin de sine stttoare abia n a doua jumtate
a secolului XIX, cu toate c unele boli ale plantelor au fost semnalate cu cteva mii
de ani n urm. Convenional istoria dezvoltrii patologiei vegetale poate fi
mprit n cinci ere.
Era I - era antic, de la apariia culturii plantelor pn la cderea Imperiului Ro-
man (476 d. Hr.); era II - era medieval 476-1600; era III - era premodern 1600-
1850; era IV - era modern 1850-1905; era V - era contemporan 1906-2009.
Omul agricultor a cunoscut simptomele i efectul nociv al unor boli ale
plantelor din timpuri strvechi. n scrierile vechi ebraice i n Biblie se amintea de
tciunii i ruginile cerealelor. Nu se cunoteau ns cauzele bolilor, iar efectul
duntor era atribuit rzbunrii zeilor, blestemului morilor etc. Marele naturalist i
filozof al Greciei Antice, Aristotel, a descris ruginile la gru. Theophrast, printele
botanicii, n lucrarea sa Historia plantarum descrie tciunii i ruginile la cereale,
prezint primele noiuni de rezisten a grului la boli, recomand rotaia culturilor
ca metod de protecie a plantelor. Renumitul poet roman Ovidiu n scrierile sale
7
Fastele l implor pe Jupiter s apere grnele de mlur. Marele naturalist al
Imperiului Roman, Pliniu cel Btrn, n lucrarea Historia naturalis a descris bolile
grului, a recomandat ca msuri de protecie dezmiritirea i rotaia culturilor, a
descris unele boli neinfecioase cauzate de temperaturi anormale ale aerului.
Pe parcursul erei medievale, ca i n alte tiine, n patologia vegetal se
observ un regres evident. Bolile i calamitile cauzate de ele se explicau prin
dogme creaioniste, iar nlturarea lor ncercau s o fac prin descntece i vrji.
Totui, pot fi menionate lucrrile savantului arab Ibn al Avam Ibn Sina (lat.
Avicenna). El a scric circa 300 de lucrri n domeniul botanicii i agriculturii, n
care a descris bolile viei de vie, bolile pomilor fructiferi. A recomandat i unele
msuri de protecie a acestor culturi.
n era premodern, timp de circa 500 de ani, a predominat dogma creaionist
i concepia autogenitist despre originea bolilor plantelor. Conform acestei
concepii, microorganismele de pe plantele bolnave erau considerate ca o urmare a
bolii, ci nu drept cauza lor. n perioada renaterii (1600-1700) patologia vegetal
ncearc s se elibereze de dogmele medievale. n manualele de agricultur ncep a
fi descrise i bolile plantelor de cultur. Leonardo da Vinci, renumit pictor,
sculptor, arhitect, matematician, a studiat dinamica uscrii caisului i a ncercat s
combat boala prin tratarea pomilor cu diferite produse chimice. n 1753 apare
lucrarea lui K. Linne Species plantarum, n biologie fiind introdus denumirea
binar a speciilor. Tournefort (1705) clasific bolile plantelor n boli interne sau
infecioase i boli externe sau neinfecioase. n lucrrile lui Fontana (1767),
Fabricius (1774) se menioneaz prezena n esuturile atacate a unor microorga-
nisme autonome, capabile s produc mbolnvirea plantelor, cu toate c noiunea
de parazit a fost introdus n biologie mai trziu. n aceast perioad, n patologia
vegetal continu s predomine concepia autogenitist despre originea bolilor. Ca
important poate fi menionat lucrarea nvatului austriac Unger Exantemele
plantelor (1833). Esena concepiei autogenitiste elaborat de Unger consta n
aceea c bolile apar datorit alterrii sevei plantelor, iar microorganismele din
leziuni apar ca urmare a acestui proces.
Pe parcursul erei moderne (1853-1906), datorit descoperirilor fcute de
Tulasne, Anton de Bary, M. Voronin, dar mai ales datorit lucrrilor genialului savant
microbiolog francez L. Pasteur concepia autogenitist despre originea bolilor a fost
nlocuit cu cea patogenitist. n anul 1861, printr-o serie de experiene de referin,
L. Pasteur a dat o lovitur serioas adepilor teoriei generaiei spontane. Au urmat
anii de glorie ai microbiologiei, care s-au remarcat prin descoperirea agenilor
patogeni ai numeroase boli la plante, stabilirea relaiilor dintre microorganisme i
bolile cauzate de ele. ntre anii 1845-1874, n Europa sunt aduse cu materialul sditor
mana i finarea viei de vie, iar puin mai nainte mana cartofului. Datorit pierderilor
colosale din cauza acestor boli, a nceput s se resimt impactul economic al bolilor
plantelor. n aceast perioad s-au remarcat savanii germani Anton de Bary i Iulius
Kuhn, fondatorii fitopatologiei moderne. Anton de Bary a dovedit caracterul infecios
al tciunilor i ruginilor cerealelor, a studiat biologia ciupercilor Phytophthora
infestans, Sclerotinia sclerotiorum, Pythium de Baryanum. I. Kuhn n 1858 a
publicat tratatul clasic de fitopatologie, n care acord o mare atenie msurilor de
8
combatere a bolilor, inclusiv prin metoda chimic. n Anglia, Berkeley a publicat o
serie de lucrri fundamentale n domeniul patologiei vegetale, fiind considerat drept
fondatorul fitopatologiei engleze. n Rusia, Mihail Voronin a studiat ciclurile
biologice ale ciupercilor Plasmodiophora brassicae i Puccinia helianthi, a men-
ionat pentru prima dat c bacteriile pot provoca boli la plante.
Ctre sfritul secolului XIX mana, finarea i filoxera viei de vie au pus n
pericol de dispariie soiurile nobile europene. A aprut necesitatea elaborrii unor
msuri eficiente de combatere a bolilor. Savantul francez Millardet a recomandat
pentru prima dat tratamente chimice mpotriva manei viei de vie cu zeama
bordolez.
n anii 1880-1884 savantul american Burrill a descoperit prima bacterioz la
plante arsura bacterian a merilor i perilor Erwinia amylovora. Apare o nou
ramur a patologiei vegetale, numit fitobacteriologia. Dezvoltarea de mai departe
a bacteriologiei vegetale se datorete lucrrilor unor aa savani renumii ca E.
Smith, Iacevski, Krasilnikov, Bergey, Svulescu etc. n anul 1881 savantul italian
Saccardo a nceput publicarea unei lucrri fundamentale, numit Sylloge
fungorum omnium cognitorum, n 26 de volume n care a descris circa 75000 de
specii de ciuperci. n 1892 savantul rus D. Ivanovski a demonstrat c agentul
patogen al mozaicului tutunului nu este o bacterie, deoarece trece prin filtrele
bacteriene. n 1894 M. Beijerinck menioneaz c mozaicul tutunului este provocat
de un parazit acelular, pe care l-a numit contagium vivum fluidum. A aprut o
nou direcie n patologia vegetal fitovirusologia. Dezvoltarea de mai departe a
acestei direcii se datorete lucrrilor unor aa savani ca Holmes, Gibbs, Smith,
Bawden, Suhov, Rjkov, Verderevscaia.
n era contemporan fitopatologia a devenit tiin de sine stttoare. n
aceast perioad au fost redescoperite legile lui Gh. Mendel. A fost dovedit
experimental c rezistena plantelor la boli este un caracter care se supune legilor
mendeliene i se transmite prin ereditate urmailor. n 1907 prof. I. Mecinikov a
elaborat teoria fagocitar a imunitii, pentru care i s-a conferit Premiul Nobel. n
prima jumtate a secolului XX s-a remarcat marele savant sovietic N. Vavilov, care
a elaborat principiul geografic de depistare a formelor de plante rezistente la boli n
baza evoluiei conjugate a plantelor gazd i agenilor patogeni i bazele teoretice
ale seleciei soiurilor i hibrizilor rezisteni la boli. n 1926 Gauman public cea
dinti lucrare de Morfologie comparat a ciupercilor. Se public lucrri
fundamentale: S. Rostovev (1923), A. Iacevski
(1933) i (1935), valoroase tratate de
fitopatologie ca acelea ale lui Naumov (U.R.S.S.), Prillieux i Delacroix (Frana),
Ferraris i Ciferri (Italia), Eriksson (Suedia) .a. n 1935 Stanley obine pentru
prima dat VMT (virusul mozaicului tutunului) n stare pur i descoper structura
nucleoproteic a particulelor de virus. n ultimele decenii ale secolului XX au fost
descoperite cteva grupe noi de ageni patogeni ai bolilor plantelor: micoplasmele
n 1967 (Asuyama, Doi, Yora), viroizii n 1971 (T. Dienner), rickettsiile n 1972
(Windsor i Black).
i n spaiul romnesc patologia vegetal a aprut i s-a dezvoltat datorit
necesitii de a reduce pierderile cauzate de boli. Unele meniuni scrise despre
9
bolile plantelor dateaz din secolul XIX. n primele decenii ale secolului XX au
fost publicate lucrri de micologie i fitopatologie (I. Constantineanu - Les
Uredinees de la Romnia, n care descrie 273 specii parazite pe 592 specii de
plante; C. Petrescu Flora micologic a Moldovei; Gh. Ionescu Ciuperci
parazite pe arbori; I. Ginescu Specii de Orobanche parazite pe tutun). Bazele
patologiei vegetale au fost puse de acad. Tr. Svulescu (1889-1963), care timp de 4
decenii a creat coala fitopatologic romneasc i a publicat lucrri monumentale,
cum ar fi: Monografia Uredinalellor, 2 volume, 1953, i Ustilaginalele din R.
P. R., 2 volume, 1957.
n Moldova din stnga Prutului, coala tiinific de fitopatologie a fost
ntemeiat i condus timp de 3 decenii (1944-1974) de prof. D. Verderevschi, ef
al Catedrei de Fitopatologie la Institutul Agricol din Chiinu. S-a remarcat prin
cercetri fundamentale i experimentale n domeniile fitoimunologiei, seleciei
soiurilor rezistente la boli i duntori; a elaborat teoria evoluiei parazitismului la
microorganisme i bazele teoriei generale a imunitii antimicrobiene a plantelor; a
ntemeiat Serviciul de protecie a plantelor din Republica Moldova i a contribuit
la pregtirea teoretic i practic a multor generaii de specialiti i savani n
domeniul patologiei vegetale i proteciei plantelor.

10
II. NOIUNI GENERALE DESPRE BOLILE
PLANTELOR I AGENII PATOGENI

2. 1. Definiia i clasificarea bolilor plantelor

Boala este un proces biologic la baza cruia st interaciunea dintre planta


gazd, agentul patogen i condiiile mediului ambiant. Prima definiie a bolii la
plante a fost dat de savantul francez De Candol, la sfritul secolului XIX, n
expunerea urmtoare: boala este orice abatere de la starea fiziologic normal a
plantei. Definiia era unilateral deoarece nu se luau n consideraie cauzele
apariiei bolilor.
Dup Delacroix (1927), Naumov (1952), Stakman (1959), prin boal se
nelege orice tulburare ce se deruleaz n funciunile i structura unui organism,
care se manifest prin modificri anatomice, morfologice, fiziologice, biochimice,
histologice i citologice, ce duc planta la scderea productivitii sau la pieire.
n prezent exist o definiie unanim acceptat a noiunii de boal la plante
Boala este dereglarea schimbului normal de substane n celule, organe sau n
ntreaga plant sub influena agentului patogen ori a condiiilor nefavorabile ale
mediului ambiant.
ntre procesul patologic i procesul normal de cretere i dezvoltare al
plantelor nu exist o grani precis de demarcare. Ca urmare a infeciei, n plante
au loc o serie de modificri, ce duc la apariia simptomelor prin care se
exteriorizeaz tabloul clinic al bolii.
Dup natura cauzelor care le produc, bolile plantelor se mpart n dou categorii:
1. Boli de natur neinfecioas (neparazitare ori fiziologice).
2. Boli de natur infecioas (parazitare).
Bolile neinfecioase se datoresc aciunii nefavorabile a factorilor de mediu. n
aceast categorie intr vtmrile cauzate de frig, exces de cldur, exces ori caren
de umiditate, lips ori exces de lumin, ca i cele cauzate de prezena diferitelor
elemente nutritive n sol. Tot n aceast categorie se ncadreaz bolile care se
datoreaza compoziiei anormale a atmosferei (excesul de substane toxice ca sulf, clor,
prafuri; carena n oxigen, excesul de CO2 .a.), bolile iatrogene, bolile ereditare.
Bolile infecioase sunt provocate de ageni patogeni i se mpart n:
1. Viroze - boli provocate de virusuri fitopatogene.
2. Viroidoze - boli cauzate de viroizi.
3. Micoplasmoze - boli provocate de micoplasme fitopatogene.
4. Bacterioze - boli provocate de bacterii fitopatogene.
5. Micoze - boli provocate de ciuperci fitopatogene.
6. Antofitoze - boli provocate de plante superioare cu flori parazite ori
semiparazite.
Din punctul de vedere al evoluiei procesului patologic, bolile se mpart n:
boli acute i boli cronice. n cazul bolilor acute, procesul patologic se desfoar
rapid, ducnd n scurt timp la pieirea organului sau a plantei atacate (putrezirea
rdcinilor - Pythium de baryanum, mana cartofului - Phytophthora infestans).
Bolile cronice au o evoluie lent, de lung durat, uneori chiar de mai muli ani, n
11
care timp planta se debiliteaz treptat (cancerul bacterian - Agrobacterium
tumefaciens, cancerul negru al mrului - Sphaeropsis malorum).
Dup aria de extindere a bolii, se disting boli epidemice, care se rspndesc cu
repeziciune de la o plant la alta, cuprinznd suprafee mari (mana cartofului i a
tomatelor - Phytophthora infestans) i boli endemice, a cror rspndire este limitat
la o suprafa restrns (verticilioza smburoaselor - Verticillium albo-atrum).
n majoritatea cazurilor bolile plantelor sunt localizate pe anumite organe
(ptarea roie a frunzelor de prun - Polystigma rubrum, ptarea alb a frunzelor de
pr - Septoria piricola). Unele boli (virozele, traheobacteriozele i traheomicozele)
provoac mbolnvirea ntregului organism i au un caracter generalizat. De
exemplu: verticilioza smburoaselor - Verticillium albo-atrum, cancerul bacterian
al tomatelor - Clavibacter michiganense pv. michiganense, grafioza ulmilor i
stejarilor - Graphium ulmi i Graphium roboris.
n practic, de multe ori, bolile se grupeaz dup specia de plant gazd
(bolile tomatelor, bolile mrului, bolile grului etc.) i dup organele atacate (boli
ale frunzelor, fructelor etc.).

2. 2. Evoluia i tipurile parazitismului


n funcie de modul de nutriie, organismele vegetale se mpart n autotrofe i
heterotrofe. Din prima categorie fac parte organismele capabile s-i sintetizeze
singure substanele organice, folosind elementele minerale, apa i dioxidul de
carbon din atmosfer. Din categoria organismelor heterotrofe fac parte majoritatea
bacteriilor i ciuperciilor, dar i unele plante superioare cu flori lipsite de clorofil,
care iau hrana din corpul plantei parazitate.
Din punct de vedere al substratului nutritiv pe care triesc, organismele
heterotrofe pot fi saprofite i parazite.
Organismele care n diferite stadii ale ontogenezei lor se hrnesc cu esuturi
vii se numesc parazite, iar cele care triesc pe substraturi organice n
descompunere se numesc saprofite.
Organismele care triesc numai pe esuturi vii i nu pot fi cultivate pe
substraturi nutritive n laborator reprezint gradul cel mai nalt de parazitism i se
numesc parazite obligate (fam. Peronosporaceae, Erysiphaceae, Puccinaceae).
Acestea se gsesc pe cea mai nalt treapt a parazitismului.
Organismele care n mod obinuit triesc pe substraturi organice moarte, dar
care n anumite condiii pot ataca i esuturile vii ale plantelor se numesc parazite
facultative (g. Pythium, g. Cladosporium, g. Cytospora, g. Fusarium, g.
Alternaria, g. Macrosporium, g. Penicillium etc.).
Organismele care n mod obinuit triesc pe substraturi organice vii, dar care i
pot prelungi viaa i dup moartea acestor organe se numesc saprofite facultative
(Venturia inaequalis, Venturia pirina, Septoria piricola, Phytophthora parasitica).
Organismele saprofite obligate se dezvolt exclusiv pe substraturi organice
moarte i nu au importan fitopatologic.
Capacitatea unui organism de a provoca boala la plante se numete pato-
genitate, iar organismul care provoac aceast boal se numete agent patogen.

12
Deoarece la baza bolilor infecioase st fenomenul parazitismului, agenii patogeni
se mai numesc i parazii. Planta pe care parazitul triete i se dezvolt poart
denumirea de plant gazd.
Parazitismul este un fenimen biologic foarte rspndit n natur, aprut pe
pmnt din epoci geologice ndeprtate. Prin parazitism se subnelege convie-
uirea nearmonioas dintre dou organisme n care unul din ele - parazitul - se
hrnete pe seama i n detrimentul celuilalt. Cu ct relaiile de parazitism sunt
mai evoluate cu att raportul dintre cei doi parteneri este mai intim.
Problema originii i evoluiei parazitismului a constituit obiectul multor cercetri
fitopatologice. Micologul sovietic N. Naumov a emis ipoteza c unele specii de
ciuperci saprofite, trind la hotarul dintre esuturile moarte i vii ale substratului
nutritiv, s-au adaptat la fitoncidele plantei respective, devenind parazii facultativi. n
lucrarea intitulat Fiziologia plantei bolnave n legtur cu problemele generale de
parazitism V. Kuprevici (1947) a ajuns la concluzia c modul de nutriie iniial a fost
cel saprofit, de la care pe parcursul evoluiei a derivat modul de nutriie parazit dup
schema urmtoare: saprofit obligat ... parazit facultativ saprofit facultativ ... parazit
obligat. Dei mersul procesului de evoluie a parazitismului se desfoar n aceeai
direcie, cile de evoluie nu sunt aceleai i nu coincid la diferite grupuri de ciuperci.
Trecerea de la ciupercile saprofite la parazite facultative s-a fcut n baza variabilitii
sistemului de fermeni i a adaptrii la diferite substraturi nutritive. De la parazite
facultative la saprofite facultative trecerea s-a realizat prin lrgirea stadiului parazitar
n ontogenez. Trecerea de la saprofite facultative la parazite obligate s-a fcut prin
slbirea aciunii distrugtoare asupra esuturilor plantei gazd i dispariia stadiilor
saprofite din ontogenez.
De regul, trecerea la parazitism se face n faza asexuat, care este mai labil
i mai uor adaptabil mediului, pe cnd faza sexuat este mai conservativ. Astfel,
ciuperca Fusicladium dendriticum n stadiul neperfect paraziteaz pe frunze i
fructe de mr, pe cnd n stadiul sexuat Venturia inaequalis triete ca saprofit n
frunzele czute.
n evoluia parazitismului, ca forme inferioare se consider speciile polifage,
fr specializare organotropic i cu stadii saprofite n ontogenez. Forme supe-
rioare sunt paraziii obligai cu specializare filogenetic ngust i organotro-
picitate bine difereniat.
Un caz particular de parazitism este simbioza ciupercilor cu unele plante
talofite, precum i cu diferite plante superioare. Termenul simbioz (grec. sym-
bioun = a tri mpreun) a fost introdus n patologia vegetal de ctre Anton de
Bary (1879). Simbioza este un tip de asociaie ntre dou sau mai multe organisme
diferite, fiecare beneficiind de pe urma celuilalt i fiind perfect adaptate la acest fel
de via n comun.

2. 3. Specializarea i variabilitatea agenilor patogeni


Pentru a putea parazita n plant i a lua de la aceasta substanele nutritive
necesare, n esuturile plantei trebuie s fie prezente aceste substane ntr-o form
accesibil pentru patogen. De aceea, cercul de plante atacate de parazit este
determinat de diversitatea substanelor nutritive pe care parazitul poate s le
13
transforme n stare accesibil i de capacitatea lui de a neutraliza fitoncidele,
fitoalexinele i alte substane biologice active din esuturile plantei gazd.
Deoarece plantele nu sunt identice dup compoziia substratului nutritiv, fiecare
parazit poate ataca doar un anumit set de plante. n acest context specializarea
paraziilor vegetali poate fi: filogenetic, ontogenetic, organotrop i histotrop.
Specializarea filogenetic este diferenierea agenilor fitopatogeni n funcie
de capacitatea de a parazita numai anumite plante gazd. Din acest punct de vedere
toi agenii patogeni se mpart n monofagi, oligofagi i polifagi. Monofagi sunt
acei ageni patogeni care atac o singur specie de plant gazd. De regul, din
aceast categorie fac parte specii parazite obligate i saprofite facultative, aa ca
Taphrina deformans, Septoria piricola, Plasmopara viticola etc. Oligofagi sunt
paraziii care atac cteva specii de plante nrudite. Astfel, ciuperca Clasteros-
porium carpophilum paraziteaz pe smburoase, Phytophthora infestans pe
solonacee. Polifage sunt speciile capabile s atace un numr mare de plante gazd
din familii botanice diferite, cum ar fi: Sclerotinia selerotiorum, Verticillium albo-
atrum, Botrytis cinerea.
Mult timp se considera c toi indivizii unei specii, delimitai prin anumite
caractere, sunt omogeni att din punct de vedere morfologic, ct i al patogenitii.
Pe msura perfecionrii metodelor i mijloacelor de cercetare, n cadrul tot mai
multor specii de ciuperci stabilite dup criteriile lui K. Linne, s-au delimitat uniti
taxonomice mai mici, cum ar fi formele speciale i rasele fiziologice.
Formele speciale (formae speciales, prescurtat f. sp.) sunt grupe de indivizi n
cadrul unei specii, care se deosebesc prin cercul plantelor gazd i prin unele
particulariti morfologice.
Rasa fiziologic este un grup de indivizi din populaia unei forme speciale
care s-a adaptat s paraziteze pe anumite soiuri. Se deosebesc ntre ele prin unele
particulariti morfologice i culturale, prin gradul de agresivitate i virulen, prin
specializarea strict la anumite soiuri i chiar linii de plante gazd.
Capacitatea unor specii de ageni fitopatogeni de a ataca plantele numai n
anumite perioade din viaa acestora poart denumirea de specializare ontogenetic
sau fiziologic de vrst. Astfel, speciile Pythium de baryanum i Rhizoctonia
solani atac rsadul de legume numai pn la formarea a dou perechi de frunze
adevrate. Particularitile specializrii ontogenetice au fost oglindite n teoria
imunogenezei, elaborat de Mihail Dunin, care are o importan foarte mare n
elaborarea unor msuri de micorare a nocivitii bolilor.
Specializarea organotrop este capacitatea unor specii de ageni patogeni de a
ataca numai anumite organe ale plantei gazd. Astfel, ciuperca Rosselinia necatrix pa-
raziteaz numai rdcinile plantelor, Ramularia fragariae paraziteaz numai pe frunze.
Specializarea ciupercilor parazite de a ataca numai anumite esuturi ale plantei
gazd se numete specializare histotrop. De exemplu, ciupercile Fusarium
oxysporium, Verticillium albo-atrum atac numai esuturile vaselor conductoare,
Uncinula necator - triete n celulele epidermale ale plantelor.
nsuirea agenilor patogeni de a-i modifica caracterele morfologice,
fiziologice i biochimice de la o generaie la alta se numete variabilitate. n cazul
ciupercilor fitopatogene variabilitatea intraspecific determin apariia n populaia
14
speciei a formelor specializate, raselor fiziologice i biotipurilor, care se deosebesc
prin capacitatea de a ataca un cerc anumit de plante gazd. La baza procesului de
apariie a formelor speciale i a raselor fiziologice st variabilitatea determinat de
modificri n structura genelor responsabile de patogenitate. Schimbri n structura
genetic a agenilor patogeni de natur micotic pot avea loc n cazurile urmtoare:
1. n procesul de crossing-over - prin schimbul dintre segmentele cores-
punztoare ale cromozomilor cu perechile omoloage.
2. Ca rezultat al mutaiilor.
3. Prin heterocarioz. Heterocarionte sunt celulele care au nuclee difereniate
genetic. Starea de heterocarioz poate aprea n urma mutaiilor n unul din nuclee
sau prin trecerea nucleului dintr-o hif n alta prin anastomoze.
4. n procesele parasexuate, cnd plasmogamia, kariogamia i haploidizarea
au loc n celulele heterocarionte ale miceliului vegetativ. Procesul de recombinare
genetic fr reproducere sexuat a fost descoperit de Pontecorvo n 1952 la specia
homotalic Aspergillus nidulans.
La bacteriile fitopatogene, n lipsa procesului sexuat, variabilitatea se
realizeaz prin diferite procese parasexuale, cum ar fi transferul, transducia i
conjugarea, precum i prin mutaii spontane. Variabilitatea determin evoluia de
mai departe a parazitismului la microorganismele fitopatogene. O manifestare a
acestei evoluii este apariia unor boli noi i deci a unor noi ageni patogeni.

15
III. PATOGENEZA BOLILOR INFECIOASE

3. 1. nsuirile parazitare ale agenilor patogeni


Capacitatea agenilor fitopatogeni de a ataca plantele i de a provoca
mbolnvirea lor se datorete nsuirilor parazitare ale acestora, i receptivitii
plantelor. Principalele nsuiri parazitare ale agenilor patogeni sunt: patogenitatea,
agresivitatea, virulena, capacitatea de a secreta toxine i enzime.
Patogenitatea este capacitatea agentului patogen de a contamina planta, de a
determina mbolnvirea i apariia semnelor patografice caracteristice bolilor. n
funcie de aceast nsuire, organismele se mpart n patogene i nepatogene. Capa-
citatea microorganismelor de a ataca numai anumite plante se datorete patogenitii
specifice a acestora. Patogenitatea nu se poate manifesta n lipsa afinitii ntre
planta gazd i agentul patogen. Prin lipsa afinitii se explic faptul c sporii
ciupercii Puccinia recondita nu pot infecta frunzele de vi de vie, iar ciuperca
Plasmopara viticola respectiv frunzele de gru, chiar i n prezena celor mai
favorabile condiii pentru dezvoltarea ruginii brune i a manei viei de vie. Lipsa
afinitii se datorete imposibilitii agentului paogen de a se hrni cu esuturile
plantei gazd, de aceea afinitatea nu trebuie considerat ca un fenomen de rezisten.
Virulena este nsuirea agentului patogen de a ataca plantele gazd cu o
anumit intensitate, aceasta fiind influenat de toxine, enzime i ali factori.
Virulena reprezint aspectul cantitativ al patogenitii i se manifest prin
gravitatea modificrilor structurale i funcionale produse de patogen la planta
gazd. La microorganismele fitopatogene parazite obligate virulena este relativ
constant spre deosebire de agenii patogeni parazii facultativi, la care aceast
nsuire poate varia n anumite limite, n funcie de condiiile mediului ambiant,
dar i de natura substratului nutritiv pe care se dezvolt.
Agresivitatea este capacitatea agentului patogen de a ataca i a determina
mbolnvirea unui numr diferit de specii de plante. n funcie de agresivitate
organismele parazite pot fi mprite n trei grupe: monofage, oligofage i polifage.
Patogenii monofagi atac o singur specie de plant gazd (Tilletia caries mlura
comun a grului; Ustilago avenae tciunele zburtor al ovzului; Septoria piricola
ptarea alb a frunzelor de pr); oligofagii atac un grup de specii nrudite botanic
(Phytophthora infestans mana cartofului i a legumelor solonacee; Macrosporium
solani macrosporioza cartofului, tomatelor, ardeiului; Lycopersicum virus 3 boala
petelor de bronz la tomate i tutun); speciile polifage atac plante din familii botanice
diferite (Agrobacterium radiobacter pv. tumefaciens cancerul bacterian al viei de
vie, pomilor i arbutilor fructiferi; Sclerotinia sclerotiorum putregaiul alb al florii-
soarelui, rapiei de toamn, soiei etc.). Agresivitatea reprezint aspectul calitativ al
patogenitii. La unele specii de parazii vegetali este cunoscut fenomenul de polifagie
aparent, cum este cazul ciupercii Puccinia graminis, care paraziteaz pe cereale
spicoase i ierburi graminee, avnd mai multe forme specializate (Puccinia graminis
f. sp. tritici, Puccinia graminis f. sp. hordei etc.).
Agresivitatea i virulena agenilor patogeni sunt nsuiri independente una de
alta. Se cunosc ns i cazuri cnd o serie de parazii vegetali foarte viruleni au o
agresivitate slab, iar alii, avnd o virulen redus, se caracterizeaz, n acelai timp,
16
printr-o agresivitate foarte mare. nsuirile parazitare ale agenilor patogeni, mai ales
virulena i agresivitatea, sunt determinate de complexul enzimatic al acestora i de
toxinele care rezult n urma activitii vitale metabolice ale paraziilor.
Capacitatea de a secreta toxine i enzime. Toxinele sunt substane biologic
active produse de parazii care pot provoca moartea esuturilor, dezorganizarea
coninutului celular i alte modificri. Dintre patotoxinele puse n eviden la
diferite specii de ciuperci parazite menionm: cornutina i ergotoxina produse de
Claviceps purpurea, fuzariograminearotoxina, fuzariosporotrihelotoxina depistate
la diferite specii din g. Fusarium etc.
Enzimele sunt considerate ca produse cu aciune primar, deoarece au legtur
direct cu nutriia paraziilor vegetali. Cu ajutorul lor agenii patogeni acioneaz
asupra diferiilor compui din esuturile plantei gazd, cum ar fi proteinele i
hidraii de carbon, trasformndu-i n produi simpli, uor asimilabili. Prin
intermediul acestei aciuni directe, apar o serie de vtmri la plante care se
manifest prin simptome de boal. Enzimele produse de paraziii vegetali se mpart
n dou grupe i anume: exoenzime i endoenzime. Exoenzimele se produc n
corpul agenilor patogeni i se elimin n esuturile plantei gazd pentru degradarea
compuilor organici. n categoria exoenzimelor sunt ncadrate hidrolazele i
proteazele, care au aciune hidrolizant asupra substratului. Dintre hidrolazele cele
mai ntlnite la paraziii vegetali putem meniona: chitinaza, pectinaza, celulaza,
ligninaza i amilaza. Hidrolazele produc hidroliza hidrailor de carbon, lipaza
degradeaz substanele grase, proteaza descompune substanele proteice.
Endoenzimele nu sunt eliminate din corpul agenilor patogen care le produc, ele
intervenind activ n metabolismul celular. Dintre endoenzime fac parte: oxidazele,
reductazele, catalazele, care ntrein potenialul oxido-reductor al microorganis-
mului productor.

3. 2. Factorii care influeneaz nsuirile parazitare ale agenilor


patogeni
nsuirile parazitare ale agenilor patogeni pot suferi modificri datorit unor
factori interni i externi. Ca factori interni pot fi menionai urmtorii:
Faza nuclear. n ciclul biologic al ciupercilor se cunosc dou faze nucleare
(haplofaza n cromozomi n nucleu i diplofaza cu 2n cromozomi). Astfel,
ciupercile din clasele Chytridiomycetes, Oomycetes, Zygomycetes, Deutero-
mycetes i majoritatea speciilor din clasa Ascomycetes manifest patogenitate n
haplofaz, iar ciupercile din clasa Basidiomycetes sunt parazite n diplofaz.
Sexul. La unii reprezentani ai regnului Mycota este cunoscut fenomenul
heterotalismului, cnd miceliile sunt de sexe diferite. La unele specii poate infecta
plantele numai miceliul masculin, n alte cazuri numai miceliul femel.
Mutaiile. La ciupercile, bacteriile i virusurile fitopatogene n natur apar
modificri ale nsuirilor parazitare n urma mutaiilor spontane, determinate de
aciunea unor factori interni sau externi. Ca urmare iau natere forme noi care dup
virulen difer de formele iniiale.
Hibridarea. Descendeni ai microorganismelor fitopatogene cu nsuirile
parazitare modificate pot s apar i drept rezultat al procesului sexuat, prin
17
ncruciare ntre forme specializate, rase fiziologice i biotipuri. Sunt predispuse la
hibridare speciile macrociclice, heteroice din ord. Uredinales, cum ar fi Puccinia
graminis, Melampsora allii-populina etc.
Specializarea fiziologic. La sfritul secolului XIX a fost dovedit experi-
mental c n populaiile unor specii din g. Puccinia exist grupuri de indivizi care
s-au adaptat s paraziteze pe specii diferite de plante gazd, alctuind forme
speciale (f. sp.) sau pe soiuri diferite, constituind rase fiziologice.
Sarcina infecioas. Pentru reuita infeciei i mbolnvirii plantelor, n func-
ie de specia agentului patogen, este nevoie de un singur spor sau de o rezerv mai
mare de infecie. Acest lucru este foarte important n procesul de declanare a epi-
demiilor.
Principalii factori externi care influeneaz nsuirile parazitare ale agenilor
patogeni sunt:
Regimul de nutriie. Proprietile parazitare ale agenilor patogeni pot fi
uneori influenate de tipul de nutriie i compoziia mediului nutritiv. Rizomorfele
ghebelor de toamn (Armillariella mellea), pentru a se instala pe rdcinile vii ale
unor pomi fructiferi, trebuie s se hrneasc n prealabil pe resturi de lemn mort.
Influena plantei gazd. nsuirile parazitare ale patogeni aproare c nu se
modific sub influena plantei gazd sau modificrile sunt reversibile i nu se
transmit prin ereditate urmailor.
Influena temperaturii. La majoritatea agenilor patogeni nsuirile parazitare
se pstreaz la temperaturi cuprinse ntre minimum (0C) i maximum (40C). Cea
mai mare putere parazitar se realizeaz la temperatura optim.
Influena umiditii. Virulena unor specii de ciuperci poate fi influenat de
umiditatea aerului. De exemplu, la ciupercile de finare hifele miceliene care
rezult din conidii formate la o umiditate mai redus au o virulen mai mare dect
cele formate la o umiditate mai ridicat.
Reacia solului. Majoritatea agenilor patogeni de natur micotic prefer
pentru dezvoltare mediul neutru sau slab acid. Exist ns i specii care se dezvolt
n soluri alcaline (Phoma betae) sau n soluri acide (Synchytrium endobioticum,
Spongospora subterranea).

3. 3. Evoluia procesului patologic la plante


Patogeneza (grec. pathos = suferin + genesis = a produce) este procesul de
declanare i dezvoltare a unei boli. n evoluia bolilor infecioase se disting trei
faze succesive: infecia, incubaia i manifestarea simptomatologic a bolii.
Infecia (lat. inficere = a strica, a molipsi, a infecta) este ptrunderea agen-
tului patogen n plant i stabilirea unor relaii parazitare ntre acesta i planta
gazd. Ptrunderea agentului patogen n plant se poate realiza prin deschideri
naturale (stomate, lenticele, hidatode), deschideri accidentale sau prin strpungerea
direct a cuticulei i epidermei.
Pentru a se produce infecia plantei gazd, virusurile trebuie inoculate n
plant prin nepturile insectelor transmitoare Lycopersicum virus 3, Cucumis
virus 1. Se produc infecii cu virusuri i pe cale mecanic Nicotiana virus 1, prin
altoire Prunus virus 7 etc.
18
Bacteriile infecteaz plantele prin deschideri naturale (stomate Pseudomo-
nas lachrymans, lenticele Erwinia carotovora, hidatode Xanthomonas cam-
pestris), prin leziuni ale esuturilor Agrobacterium tumefaciens, prin flori
Erwinia amylovora.
Ciupercile patogene infecteaz plantele att prin deschideri naturale, ct i prin
leziuni i prin strpungeri directe ale esuturilor. Dintre ciuperci care produc infecii
prin stomate putem meniona speciile Plasmopara viticola, Phytophthora infestans i
altele. Prin lenticele i hidatode produc infecii ciupercile Synchytrium endobioticum,
Nectria cinabarina etc. Prin deschideri accidentale n plante nimeresc numeroi
parazii de rni care nu pot ptrunde prin alte ci: Monilia fructigena, Botrytis
cinerea, Sphaeropsis malorum .a. Unele specii de ciuperci ptrund i infecteaz
plantele prin flori (Monilia cinerea). Ptrunderea activ n esuturile plantelor este
posibil i prin aciune mecanic a filamentului germinativ, care prin presiune mare
strpunge cuticula (Podosphaera leucotricha, Uncinula necator). Majoritatea
ciupercilor patogene sunt capabile s infecteze plantele prin una sau mai multe ci.
Incubaia (lat. incubare = a locui, a edea) este intervalul de timp de la reali-
zarea infeciei pn la apariia primelor simptome de manifestare a bolii. n timpul
perioadei de incubaie agenii patogeni se multiplic, invadnd poriuni tot mai mari
din esuturile plantei. Durata perioadei de incubaie este influenat de factori externi
(temperatur, umiditate) i interni (sensibilitatea plantei gazd, virulena patogenului).
Virusurile, n timpul incubaiei, se multiplic i migreaz n alte celule prin
plasmodesme sau prin vasele liberiene, producnd infecii sistemice. Durata
perioadei de incubaie variaz de la cteva zile (Nicotiana virus 1, Cucumis virus
1) la mai multe luni (Prunus virus 7).
Bacteriile, n perioada de incubaie, se nmulesc prin scindare direct, se
rspndesc n esuturi intercelular, mai rar intracelular. Perioada de incubaie la
bacterii adevrate este cuprins ntre 3 i 30 zile, fiind n funcie de specie i
condiiile climaterice. Perioada de incubaie la micoplasme este de la 20-30 de zile
pn la mai multe luni.
Ciupercile patogene, n perioada de incubaie, se dezvolt n esuturile plantei
gazd intramatrical intercelular (Plasmopara viticila), intramatrical intracelular
(Synchytrium endobioticum) sau extramatrical ectoparazit (Oidium farinosum).
Majoritatea ciupercilor se dezvolt intercelular. Perioada de incubaie la ciuperci
este diferit i poate dura de la cteva zile pn la civa ani (Plasmopara viticola
4-12 zile, Fomes fomentarius 1-2 ani).
Dup modul de invadare a plantelor atacate infecia poate avea caracter local,
difuz i mixt. n primul caz rspndirea agentului patogen este localizat numai n
jurul locului de ptrundere n organele plantei gazd i fiecare pat, pustul sau alt
simptom este rezultatul unui atac de sine stttor (filostictoza mrului
Phyllosticta mali; septorioza prului Septoria piricola). n cazul infeciei difuze
sau sistemice agentul patogen se rspndete prin toat planta gazd prin vasele
conductoare, cauznd traheomicoze (Verticillium albo-atrum) sau
traheobacterioze (Clavibacter michiganense pv. sepedonicum). Exist ageni
patogeni care pot cauza att infecii difuze, ct i simptome locale. De exemplu,
simptomele cauzate de bacteria Clabibacter michiganense pv. michiganense la
19
tomate se pot manifesta sub form difuz (necroza vascular i ofilirea plantelor) i
sub form local (ptarea fructelor).
Manifestarea bolii. n evoluia bolilor infecioase, dup infecie i incubaie
urmeaz manifestarea bolii, care evolueaz spre distrugerea parial sau total a
organului sau plantei atacate. Simptomele bolii cu timpul se accentueaz i devin
caracteristice. La unele boli produse de ciuperci, cum ar fi tciunii i finrile, apariia
semnelor patografice poate fi stabilit uor deoarece acest moment coincide cu
diferenierea fructificaiilor ciupercii, care ies la suprafaa organului atacat. n cazul
unor viroze manifestarea simptomelor vizibile lipsete. Bolile din aceast categorie se
numesc latente, iar plantele infectate n aa mod se numesc purttoare de infecie.
Evoluia n timp a bolilor mbrac simptome diferite, care trebuie cunoscute n
dinamic pentru a reui un diagnostic exact al bolii respective. Efectul duntor al
bolilor plantelor este n corelaie cu nsuirile parazitare ale agenilor patogeni,
precum i cu viteza de autopropagare a parazitului. Una din principalele condiii
pentru producerea infeciilor este punerea n contact a parazitului cu planta gazd.
n natur rspndirea agenilor fitopatogeni se poate realiza n mod direct i pe cale
indirect. Transmitera direct de la o generaie a plantei la urmtoarele se face prin
oragnele de nmulire vegetativ (altoi, portaltoi, butai, bulbi, marcote, rizocarpi
etc.) sau prin organele de nmulire generativ (semine). Transmiterea indirect se
realizeaz prin vectori de natur fizic, mecanic, biologic etc.

20
IV. PATOGRAFIA I DIAGNOSTICUL BOLILOR PLANTELOR

Orice plant este sntoas atta timp ct funciile sale se petrec n mod
armonios i ntr-o stare de echilibru. n cazul n care acest echilibru este dereglat
sub aciunea agenilor patogeni sau ca urmare a aciunii condiiilor nefavorabile de
mediu, planta se mbolnvete.

4. 1. Modificrile suferite de plante n procesul patogenezei


Starea de boal se caracterizeaz prin modificri structurale, funcionale,
histologice i citologice. Totalitatea modificrilor suferite de plante n procesul pa-
togenezei constituie simptomatologia sau sindromul bolii. Descrierea simptomelor
de manifestare a bolilor formeaz obiectul de studiu al patografiei.
Modificri funcionale (biochimice i fiziologice). Agenii patogeni
acioneaz asupra plantelor prin enzimele i toxinele pe care le secret n esuturi,
determinnd dezechilibrarea metabolismului plantei gazd. Gradul de dereglare a
proceselor funcionale ale plantei gazd poate fi diferit n funcie de parazit.
Procesul patologic este mai intens n cazul paraziilor facultativi, cu un grad mai
accentuat de saprofitism n ontogenez, deoarece complexul enzimatic la ei este
mai bogat dect la saprofiii facultativi i la paraziii obligai.
Modificri de ordin biochimic. Dereglarea coninutului n ap n esuturile
atacate variaz n funcie de patogen. n cazul bolilor care afecteaz integritatea
tegumentului plantei gazd, cum ar fi ruginile, coninutul n ap scade. Coninutul n
glucide ca urmare a diminurii asimilaiei clorofiliene i a intensificrii proceselor
catabolice n esuturile atacate este mai sczut. O micorare a amidonului se observ
n cazul ciupercilor din fam. Polyporaceae. Sub influena unor specii din g. Taphri-
na n organele atacate se constat o acumulare de zaharuri solubile. Drept urmare a
atacului patogenilor n esuturile infectate se constat modificri n coninutul de
substane proteice, n acumularea de aminoacizi, amoniac i alte substane azotoase.
n tumorile canceroase cauzate de bacteria Agrobacterium tumefaciens s-a constatat
o sporire a coninutului de azot. Dereglarea coninutului n clorofil ca urmare a
distrugerii cloroplastelor i inhibrii sintezei plastidelor se observ la majoritatea
bolilor cauzate de ciuperci, bacterii i ageni patogeni ultramicroscopici. Aciditatea
sucului celular sub influena agenilor patogeni, n majoritatea cazurilor crete. n
procesul de patogenez, ca rspuns la ptrunderea agenilor patogeni, n plante se
observ o cretere a activitii fermenilor de oxido-reducere, cum ar fi catalaza,
peroxidaza i polifenoloxidaza. De multe ori la plantele infectate se observ
modificri ale proceselor de cretere determinate de acumularea de auxine, care
induc formarea mturilor de vrjitoare (Taphrina cerasi) sau la bicarea
frunzelor (Taphrina deformans).
Modificri de ordin fiziologic. Atacul agenilor patogeni determin modificarea
echilibrului funcional al plantei. Dac aceast modificare depete limita de
adaptabilitate, apare starea de boal. n majoritatea cazurilor agenii patogeni au o
influen evident asupra diferitelor procese fiziologice. Dereglarea procesului de
fotosintez la plantele bolnave se datorete micorrii suprafeei de asimilare i
aciunii duntoare a fermenilor extracelulari asupra elementelor vii ale celulelor
21
plantei gazd. Dereglarea respiraiei variaz mult n funcie de natura agenilor
patogeni. n majoritatea cazurilor la plantele bolnave respiraia se intensific datorit
activizrii proceselor de oxidare. Dereglarea transpiraiei este n funcie de modul de
atac al plantelor. n cazul traheozelor i paraziilor obligai ectotrofi, se produce o
scdere a transpiraiei; ciupercile parazite endofite produc o mrire a intensitii
transpiraiei din cauza lezrii integritii esuturilor protectoare. Ca i la alte organisme
vii, la plantele superioare dereglarea regimului termic (hipertermia) se explic prin
intensificarea activitii fermenilor de oxido-reducere.
Modificri citologice. Sub aciunea agenilor patogeni membranele celulare
sufer diferite modificri. Mai frecvent paraziii atac lamelele mijlocii ale membra-
nelor de natur pectic, pe care le dizolv cu ajutorul fermenilor hidrolitici, provo-
cnd dezagregarea esuturilor lemnoase i formarea putregaiurilor uscate (ciuperci din g.
Stereum, Polyporus etc.). Modificri profunde n citoplasma celulelor au fost
semnalate n cazul paraziilor intracelulari care folosesc ca hran protoplasma
celulelor parazitate. Paraziii obligai intercelulari cu ajutorul haustorilor perforeaz
membranele i consum o parte din protoplazma celulelor. Uneori sub aciunea
agenilor patogeni se produce fragmentarea vacuolelor i a cloroplastelor. n
cloroplaste clorofila se distruge, apare simptomul de nglbenire a frunzelor. Sub
influena patogenilor se pot produce i modificri ale nucleului. La plantele atacate de
ciuperci din g. Puccina se observ atrofierea nucleului, iar n cazul ciupercilor din g.
Taphrina s-a constatat o mrire a numrului de nuclee.
4. 2. Tipurile principale de simptome ale bolilor plantelor
n procesul de patogenez efectul nociv al modificrilor structurale i
funcionale se exteriorizeaz prin modificri patomorfologice i patoanatomice,
care constituie smptomele de manifestare a bolilor plantelor i pot fi mprite
convenional n 5 tipuri:
1) distrugerea esuturilor; 2) neoformaiuni; 3) decolorarea esuturilor ata-
cate; 4) deformarea organelor atacate; 5) apariia pe organele atacate a fructifi-
caiilor i ngrmdirilor de miceliu.
Tipul I. Distrugerea esuturilor
Putregaiul se caracterizeaz prin nmuierea i dezagregarea esuturilor sub
aciunea substanelor eliminate de patogeni. Se ntlnesc putregaiuri umede i
uscate. Putregaiul umed se dezvolt n cazul organelor suculente, pe timp umed
(putregaiul brun al fructelor de smnoase - Monilia fructigena). n cazul
organelor mai puin bogate n ap se produce putrezirea uscat a esutului atacat
(esca viei de vie - Stereum hirsutum, iasca adevrat - Fomes fomentarius).
Necroza este cauzat de mortificarea esuturilor diferitelor organe, provocat
de atacul ciupercilor i bacteriilor fitopatogene. Necroza poate fi localizat,
prezentndu-se sub form de pete la suprafaa organelor atacate (focul bacterian al
rozaceelor - Erwinia amylovora) i generalizat (necroza sistemului vascular al
plantelor, provocat de ciuperca Verticillium albo-atrum).
Ptarea se caracterizeaz printr-un atac local al esuturilor diferitelor or-
gane: frunze, tulpini, fructe, rdcini. esuturile infectate pierd culoarea verde i
capt culori diferite ori se decoloreaz i necrozeaz. Se ntlnesc ptri

22
nedelimitate i delimitate. n cazul ptrilor nedelimitate petele nu au un contur
bine reliefat (mana viei de vie - Plasmopara viticola). Pentru ptarea delimitat
sunt caracteristice pete cu marginile bine conturate (ptarea roie a frunzelor de
prun - Polystigma rubrum).
Ptarea delimitat poate fi cu lizier, perforat, translucid, cu zonalitate.
Ptarea cu lizier esuturile infectate sunt nconjurate de un chenar de
culoare mai deschis sau mai nchis (septorioza prului - Septoria piricola).
Ptarea ciuruit esuturile din dreptul petelor se necrozeaz, se desprind i
cad, frunzele rmnnd perforate (ciuruirea frunzelor culturilor smburoase -
Clasterosporium carpophilum).
Ptarea translucid esuturile atacate sunt transparente (Pseudomonas
syringae pv. lachrymans - bacterioza castraveilor).
Ptarea cu zonalitate pe suprafaa petelor se observ cercuri concentrice
(macrosporioza solonaceelor - Macrosporium solani; fomoza sfeclei Phoma betae).
Ofilirea poate fi cauzat att de aciunea nefavorabil a factorilor de mediu,
ct i de aciunea microorganismelor parazite. Spre deosebire de ofilirea nepara-
zitar, care, dac nu depete anumite limite, este reversibil, ofilirea infecioas
este ntotdeauna ireversibil (verticilioza tomatelor i a vinetelor - Verticillium
albo-atrum).
Scurgeri de gom - din ulcere se elimin un lichid, care formeaz ngr-
mdiri cu luciu sticlos de culoare cafenie (ciuruirea smburoaselor Clasterospo-
rium carpophilum).
Tipul II. Neoformaii
Tumori canceroase sub aciunea paraziilor se poate produce o mrire a
dimensiunilor (hipertrofie) sau o nmulire exagerat a celulelor parenchimatice ale
plantei gazd (hiperplasie), provocnd apariia unor tumori pe organele atacate
(Agrobacterium tumefaciens).
Mturi de vrjitoare unele ciuperci parazite determin, pe lng proliferarea
local, o cretere exagerat a unor organe, producnd modificarea dezvoltrii lor.
Astfel de hipertrofii sunt mturile de vrjitoare la cire i viin - Taphrina
cerasi, la carpen - Taphrina carpini.
Tipul III. Decolorarea esuturilor atacate
Principalele simptome ce in de decolorarea organelor atacate sunt:
Cloroza - nglbenirea esuturilor dintre nervuri datorit distrugerii
cloroplastelor care poate fi cauzate de carena n fer i de excesul de carbonai n
sol, uneori i de condiii climaterice anormale, cum ar fi perioadele cu temperaturi
relativ sczute i precipitaii excesive.
Mozaicul - alternarea pe suprafaa limbului foliar a culorilor verde, verde-
deschis, galben, mai rar alb. Este un simptom tipic al virozelor (mozaicul
tutunului - Nicotiana virus 1).
Rugeola - nroirea unei pri a frunzei ca urmare a atacului unor ageni
patogeni sau sub aciunea condiiilor nefavorabile ale mediului (rugeola viei de vie
- Pseudopeziza tracheiphila).
Brunisura - brunificarea esuturilor foliare dintre nervuri ca urmare a unor
dereglri n nutriia mineral a plantelor de vi de vie.
23
Clorantina - nverzirea petalelor florilor, n urma transformrii cromoplastelor
n cloroplaste (stolburul solonaceelor Mycoplasma stolbur).
Albicaia - este simptomul unei boli neparazitare, cu caracter ereditar care se
manifest prin nlbirea unei pri sau a limbului foliar n ntregime.
Tipul IV. Deformarea organelor atacate
Numeroi ageni patogeni produc deformri ale organelor atacate, cum ar fi:
Bicarea frunzelor formarea pe partea superioar a limbului, sub aciunea
auxinelor agenilor patogeni, a unor bicri i gofrri, crora le corespund pe
partea inferioar excavaii (bicarea frunzelor de piersic - Taphrina deformans).
Hurlupii - la prunele atacate de ciuperca Taphrina pruni mezocarpul se
hipertrofiaz, iar endocarpul se atrofiaz, fructele transformndu-se n nite pungi
numite hurlupi.
Fasciarea lstarilor - form anormal de curea sau panglic a lstarilor i
tulpinilor (fasciarea lstarilor de cire, fasciarea lstarilor de salcm).
Rsucirea frunzelor - ntoarcerea marginilor limbului foliar n sus sau n jos.
Simptom tipic al unor viroze (rsucirea frunzelor de cartof Solanum virus 14).
Tipul V. Simptome date de miceliul i fructificaiile ciupercilor parazite
Corpurile fructifere ale ciupercilor de iasc formaiuni anuale sau multianuale,
care apar pe suprafaa organelor lemnoase (iasca adevrat - Fomes fomentarius).
Pustulele ngrmdiri de spori sub epiderm, caracteristic pentru ciupercile
de rugin (rugina sfeclei Uromyces betae; rugina brun a grului Puccinia
recondita etc.).
Eflorescena - un puf alb sau cenuiu care se formeaz pe partea inferioar a
limbului la mane (mana viei de vie - Plasmopara viticola), sau pe ambele pri la
finri (finarea mrului Oidium farinosum, finarea viei de vie - Oidium tuckeri).
Scleroii - corpuri de form i culoare diferite, care ndeplinesc rolul organelor
de rezisten (putregaiul alb al florii-soarelui - Sclerotinia sclerotiorum).

4. 3. Metodele de diagnostic al bolilor plantelor


Prin diagnoz se nelege stabilirea etiologiei unei boli pe baza totalitii de
simptome macroscopice i microscopice puse n eviden prin studierea
multilateral a bolii. Pentru determinarea bolilor plantelor, fitopatologia are la
dispoziie mai multe metode.
Metoda macroscopic. Se bazeaz pe examinarea simptomelor vizuale ale
bolilor direct n locul de crtetere a plantelor. n condiii de producie aceast
metod predomin n procesul de diagnoz a bolilor.
Metoda microscopic. De multe ori determinarea bolilor numai dup
simptomele vizibile ete imposibil. De aceea stabilirea etiologiei pe baza semnelor
patografice ale bolii trebuie completat cu analiza microscopic a caracterelor
morfologice i biometrice ale agentului patogen care provoac aceast boal.
Metodele biologice. Se bazeaz pe izolarea agentului patogen din esuturile
infectate, nmulirea lui n culturi pure pe substraturi naturale sau artificiale,
reproducerea bolii prin infecii artificiale ale plantelor. Se practic mai multe
metode biologice, cum ar fi:
Metoda culturilor pure. Cultura pur sau axenic este o colonie de microor-
24
ganisme coninnd indivizi ai unei singure specii, obinut prin nsmnarea unui
singur spor. Aceast metod d posibilitatea de a urmri ciclul biologic al agentului
patogen, obinerea diferitelor tipuri de spori care n momentul respectiv nu se
ntlnesc n natur.
Metoda camerelor umede. Servete pentru a fora creterea miceliului exogen
i sporularea ciupercilor care n mod natural triesc endogen n interiorul
esuturilor atacate. n acest scop se folosesc diferite spaii nchise, cum ar fi vase
Petri, cristalizatoare, clopote de sticl etc., n care umiditatea nalt se menine prin
cptuirea pereilor interni cu hrtie de filtru umectat.
Metoda infeciilor artificiale. Esena acestei metode const n reproducerea
artificial a bolii prin inocularea microorganismului izolat la o plant sntoas i
reizolarea acestuia din esuturile infectate experimental. Infecia artificial se
realizeaz punnd n contact patogenul cu planta gazd i asigurnd condiiile de
temperatur i umiditate necesare.
Metoda serologic. Testele serologice sunt frecvent utilizate pentru identificarea
virusurilor, bacteriilor fitopatogene i se bazeaz pe folosirea serului imun recoltat de
la iepuri i alte animale cu snge cald, infectate cu doze crescnde de microorganisme
patogene. Ca rspuns la inocularea antigenului, n snge se formeaz anticorpi
specifici. Anticorpii au capacitatea de a se combina in vitro cu antigenul folosit pentru
obinerea lor. Serul care conine anticorpi specifici se numete ser imun.
Metoda plantelor indicator. Plante indicator se numesc acelea care prin infec-
tare artificial dau simptome tipice ale bolii respective. Se folosesc la identificarea
i diferenierea virusurilor, cnd acestea produc simptome atipice sau cnd
simptomele sunt latente.
n diagnosticul bolilor cauzate de ageni patogeni ultramicroscopici este folo-
sit microscopia electronic. Diagnoza virozelor i micoplasmozelor este mai
complicat dect a altor boli, de aceea n acest caz se utilizeaz metode per-
formante ca: ELISA, metoda PCR (polymerase chain reaction).

25
V. VIRUSURI - VIROZE

5. 1. Natura i originea virusurilor


Semnele patografice ale unor boli provocate de virusuri erau cunoscute cu
mult nainte ca agentul lor patogen s fie descoperit. Astfel, ptarea lalelelor a fost
semnalat nc n anul 1576, netiind pe parcursul a mai bine de trei secole c
boala este cauzat de virusul Tulipae virus 1. Primele cercetri tiinifice n virolo-
gie se consider experienele lui A. Mayer privind transmiterea mozaicului tutunu-
lui prin inoculare de suc i inactivarea agentului patogen prin cldur.
n anul 1892 savantul rus D. Ivanovski a dovedit experimental c sucul
extras din plante de tutun cu simptome de mozaic i pstreaz infeciozitatea i
dup trecerea lui prin filtrele bacteriene. La aceeai concluzie a ajuns i M.
Beijerinck (1898), care a numit agentul infecios al mozaicului tutunului conta-
gium vivum fluidum. n anul 1891 naturalistul american E. Smith a descoperit c
virusurile se pot transmite i prrin altoire. Stanley (1935) a obinut o substan in-
fecioas de natur proteic sub form de cristale aciforme, iar Bawden i Pirie
(1936) au dovedit c particulele de VMT (virusul mozaicului tutunului) sunt
alctuite din ARN i molecule de protein.
Pn n prezent pe glob au fost descoperite i descrise peste 500 boli
provocate de virusuri. Spre deosebire de ali ageni patogeni, unele virusuri
provoac simptome care pot devini vizibile abia dup mai muli ani, timp n care
boala se generalizeaz, atacnd plantele n ntregime i determinnd modificri
patostructurale i patofuncionale greu de nlturat.
n urma descoperirii virusurilor au aprut numeroase teorii i ipoteze cu
privire la originea i natura acestora. Progresul nregistrat la cercetarea biochimic
a virusurilor a dat natere urmtoarei dileme: virusurile sunt organisme vii sau
molecule de substan organic cu structur nucleoproteic. S-a ajuns la concluzia
c virusurile nu sunt nici organisme, nici molecule, ele constitue o categorie aparte
de ageni patogeni, care sunt alctuii din acid nucleic (ADN sau ARN) i proteine,
nu au metabolism propriu, sunt capabile c se multiplice printr-un mecanism
specific, numai n celulele vii ale plantei-gazd.
Exist mai multe ipoteze privind apariia i evoluia virusurilor, dintre care
prezint un oarecare interes urmtoarele: virusurile ca molecule primordiale;
virusurile ca rezultat a evoluiei regresive; virusurile ca material genetic celular.
Conform primei ipoteze, virusurile au aprut n etapele primare de genez a
substanelor organice sub form de provirusuri care utilizau pentru replicare
aminoacizi, polipeptide i nucleotide din oceanul primar. Dup apariia organismelor
cu structur celular virusurile au trecut la via parazitar intracelular.
Dup a doua ipotez, virusurile ar fi aprut n rezultatul evoluiei regresive a
unor microorganisme parazite intracelulare. Lund de la organismul gazd toate
substanele necesare vieii, ele au pierdut capacitatea de a sintetiza substane
organice. S-a pstrat numai genomul pentru replicare i capsida pentru protecie.
Se presupune c acest proces de evoluie regresiv a avut loc dup schema

26
urmtoare: organisme autotrofe......saprofite obligate......parazite facultative......sa-
profite facultative......parazite obligate.......parazite absolute.
Conform ipotezei a treia, virusurile au aprut mai trziu dect organismele
celulare. Virusurile reprezint poriuni de genom celular sau cromozom bacterian,
care s-au desprins din structura parental i au migrat n citoplasm ca entiti
capabile s se autoreproduc.
Unii savani au emis ipoteza c virusurile ar fi primele forme de manifestare
a vieii. Aceast teorie nu este unanim acceptat, deoarece virusurile sunt lipsite de
activitate n afara celulei i necesit condiii complexe, care se pot manifesta numai
ntr-o celul vie.

5. 2. Morfologia i structura particulelor virale


Prin cercetri de microscopie electronic a fost determinat structura
particulelor virale denumite i virioni, precum i funciile diferitor componente ale
lor. Fitovirusurile sunt constituite din ARN i protein. Att proteina ct i acidul
nucleic sunt dispuse n spiral. n interior se gsete acidul nucleic (genomul), iar
la exterior proteina care alctuiete un nveli cu rol protector (capsida). Genomul
este alctuit dintr-un acid nucleic, ARN la ribovirusuri sau ADN la
dezoxiribovirusuri, poate fi monocatenar sau bicatenar. Mai frecvent la fitovirusuri
se ntlnete genomul ARN (+) monocatenar. Genomul este purttorul informaiei
genetice i responsabil de realizarea infeciei. Capsida are proprieti antigenice i
imunogenice, protejeaz genomul la exterior, este alctuit din molecule de
protein sau subuniti numite capsomere, numrul crora este determinat genetic
pentru fiecare virus. La unele virusuri capsida mai are un nveli numit peplos cu
rol n fixarea virusului pe organitele celulei gazd. Virusurile cu peplos se numesc
virusuri acoperite, iar cele lipsite de acest nveli sunt virusuri nude.
La VMT capsida este format din 2130 de capsomere identice, iar n
structura lanului polipeptidic intr 20 de aminoacizi diferii. Fiecare capsomer este
constituit din 158 de aminoacizi. Capsomerele sunt dispuse elicoidal cu 16,3
molecule pe o spir, respectiv 49 de molecule pe trei ture, virusul avnd 162 de
ture. ARN-ul cu 49 nucleotide pe fiecare tur se gsete n partea intern a
capsomerelor. La virusurile izodiametrice capsomerele sunt mbinate ntre ele
formnd un singur strat, iar ARN-ul se afl n interior, printre capsomere.
Acidul nucleic i proteina virotic pot fi separate i apoi recombinate in
vitro, iar virusul i pstreaz capacitatea de infecie. Genomul i capsida mpreun
formeaz nucleocapsida. Raportul ntre protein i acidul nucleic variaz de la un
virus la altul. Capsida proteic poate constitui 63-95%. Spre exemplu, VMT
conine 5% de ARN i 95% de protein. Exist i virusuri lipsite de genom numite
virusuri goale care folosesc pentru multiplicare informaia genetic a altor
virusuri numite helper.
Dimensiunile particulelor virale variaz ntre 120-1720 x 10-20 nm la
virusurile cu forma alungit i 17-130 nm n diametru la cele sferice. Forma
particulilor virale poate fi diferit: bacilar, filiform, sferic, paralelipipedic etc.

27
5. 3. Proprietile virusurilor fitopatogene
Ca i alte grupe de ageni patogeni virusurile se caracterizeaz prin anumite
nsuiri care reflect att ptoprietile moleculelor componente, ct i caracterele
parazitare ale lor.
Ultrafiltrabilitatea. Dimensiunile extrem de mici dau posibilitatea ca
virusurile fitopatogene s poat trece prin porii filtrelor bacteriene, dac acestea au
dimensiuni pn la 700 m.
Greutatea molecular. Particulele virale au o greutate molecular foarte
mare, cuprins ntre 8-50 milioane de daltoni (virusul mozaicului tutunului are
greutatea molecular de 17 000 000).
Cristalinitatea. Prin cercetri de microscopie electronic s-a dovedit c
virusurile au nsuirea de a cristaliza sub form de paracristale aciculare,
romboidale, hexagonale etc.
Punctul de inactivare termic. Punctul de inactivare a virusurilor este
temperatura minim la care sucul infecios pstrat timp de 10 minute i pierde n
ntregime infeciozitatea. Variaz de la 42 la 93C, n fincie de specie. Inactivarea
in vivo are loc la temperaturi mai joase dect in vitro ceea ce d posibilitatea de
devirozare a plantelor prin termoterapie.
Biotropismul pozitiv. Reprezint proprietatea virusurilor de a se multiplica
numai n celulele vii ale plantei infectate care se explic prin lipsa unui metabolism
propriu. Datorit acestei nsuiri virusurile nu pot fi cultivate pe substraturi
nutritive n laborator.
Diluia limit. Arat gradul de diluie a sucului celular infecios pn la
pierderea capacitii de a infecta plantele i n funcie de specia virusului poate
varia de la 1 : 100 (Solanum virus 2) pn la 1 : 1.000.000 (Nicotiana virus 1).
Rezistena la uscare i la ngheare. Aceast nsuire variaz n funcie de
specie. n general virusurile sunt relativ rezistente la uscare i ngheare ns n
cazul cnd acestea se repet de mai multe ori infeciozitatea scade (VMT suport
temperatura de -180C).
Rezistena la presiune. Virusurile fitopatogene rezist la presiuni de pn la
8000 de atmosfere.
Influena pH-ului. Virusurile sunt active n suc celular cu pH-ul 8, dar se
inactiveaz repede la pH = 10.
Inhibarea infeciozitii. Capacitatea de a infecta plantele poate fi inhibat
sub aciunea unor produse de origine animal (lapte, ser), fermeni (ribonucleaza,
pepsina etc.) sau a unor extracte din plante superioare, ciuperci, bacterii, care
formeaz cu virusurile complexe neinfecioase.
Sarcina electric. Sarcina electric a virusurilor fitopatogene este negativ,
iar n procesul de electroforez ele se ndreapt spre anod.
Infuena substanelor chimice. Virusurile nu pot fi inactivate sub aciunea
unor solveni organici, cum ar fi cloroformul i eterul, ns i pierd infeciozitatea
n prezena alcoolului i acizilor clorhidric, azotic, ascorbic.
Proprietile serologice. Fiind inoculate n organismul unor animale cu snge
cald virusurile provoac reacii serologice specifice de precipitare sau aglutinare.
Aceast nsuire se folosete n diagnosticarea unor viroze cu infecie latent.
28
5. 4. Nomenclatura i clasificarea virusurilor
Clasificarea organismelor vii s-a fcut lund n consideraie att caracterele
morfologice i fiziologice ale acestora, ct i originea i legturile lor filogenetice.
Cunotinele nc incomplete despre structura i caracterele virusurilor, care prezint
nsuiri legate de materia vie, dar i unele proprii materiei lipsite de via, precum i
imposibilitatea stabilirii filogeniei lor, au dus la numeroase ncercri de clasificare.
Smith (1937) numete virusul cu genul plantei gazd, urmat de cuvntul
virus i de numere care indic ordinea cronologic, n care acesta a fost descoperit.
De exemplu, mozaicul comun al tutunului este produc de Nicotiana virus 1 Smith,
iar mozaicul 1 al castraveilor de virusul Cucumis virus 1 Smith. Holmes (1948) a
propus o clasificare a virusurilor, innd cont de aciunile parazitare pe care le
provoac plantelor i folosind sistemul de nomenclatur binar. Dup Holmes,
mozaicul comun al tutunului este numit Marmor tabaci Holmes, iar mozaicul 1 al
castraveilor Marmor cucumeris Holmes.
Cele dou sisteme de nomenclatur a virusurilor au i unele neajunsuri. Un
sistem mai complet de nomenclatur a virusurilor care s in seama de
proprietile acestora i completat cu coduri criptograme a fost elaborat de Gibbs
(1966). n corespundere cu recomandrile seciei de virusologie a Societii de
Microbiologie general de la Londra, Gibbs propune folosirea denumirilor engleze
a virusurilor. Astfel, virusul mozaicul comun al tutunului este numit Tobacco
mosaic virus, la care se adaug coduri - criptograme, formate din simboluri
unanim acceptate, ce sintetizeaz toate cunotinele asupra virusului. Aceste
criptograme cuprind 8 caractere grupate perechi n 4 grupe, dup cum urmeaz:
tipul acidului nucleic (AN) greutatea molecular a AN conturul particulei gazda
nlnuirea acidului nucleic ( %) AN forma nucleocapsidei vectorul

Prima fracie: tipul acidului nucleic i structura sa.


Simboluri: R ARN; D ADN; 1 monocatenar; 2 bicatenar.
Fracia a doua: greutatea molecular a acidului nucleic (milioane de daltoni/pro-
centul acidului nucleic.
Fracia a treia: conturul particulei/forma nucleocapsidei.
Simboluri: S sferic; E alungit cu marginile paralele i capetele drepte;
U alungit cu marginile paralele, unul sau ambele capete rotungite; X complex.
Fracia a patra: gazda virusului/vectorul virusului.
Simboluri pentru gazde: S plante cu smn; Fn ciuperci; I nevertebrate.
Simboluri pentru vectori: 0 fr vectori; Ap afide; Ne nematozi;
Ac acarieni; D diptere.
Dup Gibbs, virusul mozaicului tutunului are criptograma urmtoare:
Tobacco mosaic virus R 2 E S
15E0
n care: R ARN; 1 monocatenar; 2 greutatea molecular a acidului nucleic n
mln. daltoni; 5 procentul de acid necleic; E alungit cu capetele drepte i margi-
nile paralele; S plante cu smn; 0 fr vector.
Comitetul Internaional de Nomenclatur a Virusurilor a mprit toate
virusurile n 7 grupe, dup cum urmeaz: virusuri bacilare sau filiforme; virusuri
29
cu simetrie icosaedric; virusuri de tipul mozaicului lucernei (multicomponent, cu
4 molecule de ARN i o singur protein); virusuri cu spiral dubl de ARN
(diplornavirusuri); virusuri mari cu membran; virusuri ce conin AND; viroizi.
La virusuri variabilitatea genetic se realizeaz de regul prin mutagenez.
Pentru variaiile care apar la diferite specii de virusuri se folosete termenul de tulpin
i nu de form specializat, ras fiziologic sau biotip utilizate n micologie. Tulpinile
virale se deosebesc ntre ele prin: morfologia particulelor, coninutul n aminoacid al
capsidelor, forma de cristalizare, longevitatea in vitro, structura antigenic, modul de
transmitere i simptomele produse la diferite specii de plante gazd. La virusurile
multicomponente principala surs de variaii genetice este recombinarea genelor
echivalente dintre diferite genomuri. Variabilitatea genetic a virusurilor are o mare
importan n ameliorarea plantelor, deoarece o recombinare sau o mutaie poate
determina apariia unei noi tulpini virale cu proprieti infecioase pentru soiul
considerat pn atunci rezistent. n comparaie cu ciupercile i bacteriile, la virusuri
numrul de tulpini noi aprute este mai mic.

30
VI. PATOGENEZA, PATOGRAFIA I EPIDEMIOLOGIA VIROZELOR

6. 1. Patogeneza virozelor
Spre deosebire de ali ageni patogeni virusurile nu pot ptrunde n planta
gazd prin deschideri naturale i prin strpungerea activ a cuticulei i epidermei.
Ele trbuie ncorporate prin rni cu ajutorul vectorilor. Principalii vectori ai infeciei
virale sunt insectele (afidele, tripii, cicadele), acarienii, fitonematozii, mai rar
reprezentanii altor grupe de organisme vii.
Dup ptrunderea n plant are loc biosinteza intracelular a virusului dup un
sistem propriu de multiplicare. n cazul ribovirusurilor multiplicarea are mai multe
etape: decapsidarea i absorbia, replicarea genomului viral, sinteza proteinei virale,
morfogeneza virusurilor, eliberarea noilor particule virale prin liza celular. n faza de
absorbie virusul ntr n contact cu elementele celulei, iar apoi are loc separarea
fraciunii proteice de acidul nucleic. Acidul nucleic eliberat ntr n relaii cu elementele
celulei i produce sinteza enzimei ARN-polimeraza, necesar replicrii ARN-ului viral.
Dup aceasta molecula de ARN parental simbolizat ARN + se constituie ca matrice
pentru sinteza unei catene complementare - . Cele dou catene + i - se unesc
ntr-un helix bicatenar. n aceast structur catenele servesc ca matrice pentru sinteza
unor noi catene, dintre care o parte prezint molecule de ARN pentru noile particule de
virus, iar o parte servesc ca ARN-mesager pentru sinteza proteinelor. Sinteza proteine-
lor de pe matricea ARN-m se desfoar n ribozomi. Ca urmare la sinteza proteinei vi-
rale, format pe seama aminoacizilor din celula gazd, nu este folosit proteina plantei
gazd. Dup replicarea ARN-ului n nucleu i sinteza proteinei virale n citoplasm, are
loc asamblarea particulelor de virus (1000-10000 de la un singur virus parental).
Virusurile se rspndesc n plant prin parenchim, floem i, mai rar, prin xilem.
Circulaia din celul n celul a virusurilor sub form de ARN liber se face prin
plasmodesme cu ajutorul curenilor citoplasmatici, viteza de deplasare fiind cuprins
ntre 0,1-0,3 mm n 24 de ore prin parenchim i ntre 0,6-1,5 mm prin floem. Perioada
de timp de la ncorporarea virusului n planta gazd pn la punerea n eviden a unor
noi particule de virus se numete perioad de laten, iar cea de la ptrunderea
virusului pn la apariia primelor simptome vizibile ale bolii se numete perioad de
incubaie. Durata perioadei de incubaie variaz de la cteva zile (Nicotiana virus 1,
Cucumis virus 1) la mai multe luni (Prunus virus 7).
n patogeneza bolilor cauzate de virusuri, dup realizarea infeciei i
terminarea perioadei de incubaie urmeaz manifestarea bolii, care evolueaz spre
distrugerea parial sau total a organului sau plantei atacate. Semnele patografice
ale bolilor se accentueaz i devin caracteristice. Fac excepie unele boli cauzate de
ageni patogeni ultramicroscopici, inclusiv i de natur virotic, la care
manifestarea simptomelor vizibile lipsete. Bolile din aceast categorie se numesc
latente, iar plantele infectate n aa mod se numesc purttoare de infecie.

6. 2. Epidemiologia virozelor
Avnd o structur foarte simpl virusurile sunt sensibile la condiiile
nefavorabile ale mediului ambiant. Cu toate acestea continuitatea lor n natur este
determinat de numeroase ci de transmitere. Cunoaterea modului de transmitere
31
a virusurilor la plante prezint o importan deosebit n elaborarea i
argumentarea biologic a msurilor profilactice i terapeutice de combatere a
acestora. Transmiterea virusurilor fitopatogene de la o plant la alta i dintr-o zon
n alta se poate realiza prin urmtoarele ci:
Transmiterea mecanic. Se realizeaz prin contactul direct ntre plantele
infectate i cele sntoase, prin rni, precum i cu uneltele de munc i minile
lucrtorilor n timpul ndeplinirii diferitor lucrri de ntreinere i recoltare a
culturilor (Nicotiana virus 1, Solanum virus X, Solanum virus S, Solanum virus
M). Tot o transmitere mecanic este i infecia artificial prin inoculare de suc
infecios obinut din plante virozate. Metoda infeciilor artificiale este practicat
des n cercetrile de virologie i imunologie vegetal.
Transmiterea prin organe de nmulire vegetativ i prin altoire. Este larg
rspndit n cazul virusurilor pomilor i arbutilor fructiferi, viei de vie, culturilor
legumicole i plantelor decorative, care se nmulesc pe cale vegetativ prin
tuberculi, bulbi, rizocarpi, stoloni, drajoni, butai (Solanum virus 2 stricul
cartofului; Solanum virus 14 rsucirea frunzelor de cartof; Prunus virus 7 vr-
satul prunelor; Vitis virus 1 scurtnodarea viei de vie, Allium virus 1 mozaicul
cepei; Betae virus 2 mozaicul sfeclei).
Transmiterea prin smn (Cucumis virus 2 virusul mozaicului 2 al
castraveilor; Nicotiana virus 1 la tomate mozaicul obinuit al tutunului la
tomate; Phaseolus virus 1 mozaicul 1 al fasolei; Phaseolus virus 2 mozaicul 2
al fasolei la mazre).
Transmiterea prin insecte. Marea majoritate a virusurilor fitopatogene se
transmit cu ajutorul insectelor. Se cunosc circa 400 de specii de insecte vectoare,
dintre care circa 87% au aparatul bucal de nepat-supt (afide, tripi, plonie, cicade
Myzus persicae, Aphis fabae, Thrips tabaci etc.). Relaia dintre virus i insecta
transmitoare poate fi de 2 tipuri: transmitere de tip nepersistent i de tip persistent.
Transmiterea nepersistent, ocazional, prin stilet, cnd virusurile achiziio-
nate de la plantele bolnave i pstreaz capacitatea de infecie numai cteva ore
(Solanum virus 1, Prunus virus 7, Soya virus 1).
Transmiterea de tip persistent, transmitere biologic, circulativ, propa-
gativ, cnd virusul absorbit de insecta vector poate fi transmis timp ndelungat
sau toat viaa (Lycopersicum virus 3 boala petelor de bronz a tomatelor la tutun;
Betae virus 3 ncreirea frunzelor de sfecl).
Transmiterea prin acarieni. n natur ca vectori ai infeciei virale se cunosc
i unele specii de acarieni, cum ar fi Aceria tritici i Aceria tulipae care rspndesc
virusul Marmor virgatum mozaicul dungat al grului.
Transmiterea prin nematozi. Se cunoate c virusul Vitis virus 1 (scurt-
nodarea viei de vie) se transmite prin cteva specii de fitonematozi, cum ar fi:
Xyphinema index i Xyphinema italiae.
Virusurile pot fi transmise i cu ajutorul altor organisme vii, cum ar fi
ciupercile, cuscuta etc. Este destul de rspndit i rspndirea antropohor.
Transmiterea prin cuscut. Planta holoparazit Cuscuta campestris poate
transmite prin propriul corp vegetativ unele specii de virusuri fitopatogene, cum ar
fi Solanum virus 1 virusul 1 al cartofului).
32
Transmiterea prin ciuperci. S-a constatat c ciuperca Synchytrium
endobioticum poate transmite virusul 1 al cartofului Solanum virus 1, iar
ciuperca Polymixa betae virusul rizomaniei sfeclei pentru zahr.

6. 3. Patografia virozelor
Dup ptrunderea n plante virusurile provoac dereglarea metabolismului,
iar ca urmare se nregistreaz transformri eseniale n morfologia, anatomia i
fiziologia plantei gazd. Se reduce ritmul de cretere, ceea ce determin o talie mai
mic a plantelor virozate. n celule au fost puce n eviden incluziuni virale
cristaline sau amorfe. Simptomele de manifestare ale virozelor pot fi diferite n
funcie de organul atacat.
Simptome foliare. Se exteriorizeaz prin decolorarea, necrozarea, defor-
marea sau reducerea dimensiunilor frunzelor.
Cloroza. Se manifest prin nglbenirea esuturilor frunzelor n zona nervu-
rilor i este caracteristic virozelor care atac sistemul vascular al plantelor
(cloroza infecioas a viei de vie).
Mozaicul. Prin mozaic se subnelege alternarea pe suprafaa limbului foliar
a culorilor verde, verde-deschis, galben mai rar alb (Solanum virus 1, Nico-
tiana virus 1, Cucumis virus 1).
Ptarea. Este un simptom caracteristic pentru numeroase boli cauzate de
virusuri care atac plantele lemnoase i erbacee, manifestndu-se sub form de
pete necrotice sau clorotice (virusurile PINS i PICS).
Deformarea. Multe specii de virusuri produc o deformare pronunat a
frunzelor pe care le atac. Mai frecvent deformarea frunzelor se manifest prin
ntoarcerea marginilor limbului n sus sau n jos, uneori prin rsucirea total a
limbului (Solanum virus 14 rsucirea frunzelor de cartof). n cazul rozetrii
frunzelor internodurile se scurteaz mult ori dispar, frunzele formeaz o rozet
strns, rmn mici, nu au form obinuit i capt o culoare verde mai nchis.
Uneori simptomele foliare se manifest sub form de ncreire, ncovoiere,
evantai (Vitis virus 1 scurt-nodarea viei de vie). Mai rar pe frunze apar
enaiuni, pe nervuri sau ntre acestea.
Simptome tulpinale. Cel mai frecvent semn patografic care se manifest la tul-
pini const n reducerea ritmului de cretere i scurtarea internodurilor. Plantele rmn
mai mici, au ramuri cu nodurile mai apropiate sau cu frunzele adunate n rozete.
Simptome florale. Se manifest sub form de pete pe petalele florilor. Este
bine cunoscut ptarea virotic a lalelelor (Tulipae virus 1).
Simptome pe fructe. La fructe virozele se manifest sub form de pete
inelare (plum pox-ul smburoaselor), petrificare (pear stony pit), excrescene
(peach wart). Pot fi i alte semne patografice.
Simptome la rdcini. La sistemul radicular semnele patografice ale viro-
zelor sunt mai puin cunoscute i se manifest prin necrozarea i distrugerea rd-
cinilor, dimensiuni mai reduse sau stimularea i ndesirea lor.
Viroze latente. n cazul infeciilor virotice exist multe cazuri cnd simpto-
mele vizibile ale bolii nu mai apar. Plantele infectate n mod latent fr ca semnele
patografice s se exteriorizeze se numesc purttoare fr simptome. La unele
33
viroze, sub influena temperaturii mai ridicate n timpul verii, poate avea loc
mascarea temporar a simptomelor vizibile.
Toate simptomele menionate mai sus apar ca urmare a modificrilor
structurale, funcionale i citologice cauzate de virusuri la plantele atacate.
nsuirile parazitare ale virusurilor, spre deosebire de ali ageni patogeni, nu
se bazeaz pe enzime i toxine proprii. Cu toate acestea virusurile schimb puternic
metabolismul celulelor parazitate ale plantei gazd n direcia sporirii activitii
fermenilor, scderii fitosintezei, intensificrii respiraiei etc.
Diagnoza exact a bolilor virotice este mai complicat dect n cazul altor
boli. Pentru creterea vitezei de lucru i a exactitii diagnozei se utilizeaz metode
performante ca: ELISA, metoda PCR (polymerase chain reaction). Prin metoda
serologic se stabilete nrudirea virusurilor n baza reaciei dintre virus n calitate
de antigen i un ser imun n calitate de anticorp. Microscopia electronic permite
studierea particulelor virale direct din sucul plantei bolnave sau dup extragerea i
purificarea lui. Metoda plantelor test se bazeaz pe apariia mai rapid a
simptomelor bolilor virotice pe anumite plante n comparaie cu plantele gazd.

6. 4. Viroizi - viroidoze
Viroizii sunt cele mai mici sisteme biologice acelulare de natur infecioas,
care pot infecta celulele vegetale, provocnd mbolnvirea plantelor. Bolile cauzate
de viroizi se numesc viroidoze. Viroizii se deosebesc de virusuri prin greutatea
molecular, care este mult mai mic (75 000-120 000 daltoni fa de 1 000 000-10
000 000 daltoni la virusuri) i prin faptul c ARN-ul este liber, lipsit de nveli
proteic. Se prezint sub forma unor structuri inelare sau ca nite bastonae uor
curbate, uneori asociate structuri complexe. ARN-ul viroidal este monocatenar, de
form circular, cu 246-375 nucleotide. Viroizii au dimensiuni ultramicroscopice
care constituie 50 nm lungime i 2,0-2,5 nm grosime. Sunt sensibili la antibioticul
actinomicin D, la fermentul ribonucleaza i la soluia de hipoclorit de sodiu, fiind,
n acelai timp, rezisteni la solveni organici, fenol, dezoxiribonucleaz i raze
ultraviolete. La viroidul Potato spindle tuber viroid temperatura de inactivare este
cuprins ntre 90 -100C, iar diluia limit este de 10 -4.
Ca ageni patogeni ai bolilor plantelor viroizii au fost descoperii n 1970 de
ctre Teodor Dienner n timpul studierii bolii tuberculilor fusiformi ai cartofului
(Potato spindle tuber viroid). Viroizii nu au specificitate de gazd de aceea unul i
acelai viroid poate infecta plante nenrudite din punct de vedere botanic.
Patogeneza viroidozelor i mecanismul de producere a bolilor sunt insuficient
studiate. n plantele bolnave nu au foct puse n eviden proteine noi. Viroizii nu
pot aciona ca ARN m pentru sinteza proteinelor viroidale deoarece la ei lipcete
codonul AUG, de la care ncepe citirea informaiei genetice din ARN m. Dup T.
Dienner, replicarea viroizilor se face n nucleul celular dup schema: ARN viroidal
- ARN complementar - ARN viroidal patogen, controlat de o gen cromozomal a
celulei plantei gazd. Replicarea are loc n nucleul celular i n acest caz infec-
iozitatea maxim este asociat cu nucleul.
n ce privete originea, se presupune c viroizii fitopatogeni sunt virusuri
primitive care nu pot induce sinteze pentru propria lor formare sau virusuri
34
degenerate. Exist i o ipotez a originii celulare, dup care viroizii ar proveni din
genomul celulelor prin transcrierea unor gene patologice n ARN.
Experimental viroizii se transmit prin inoculare de suc infecios de la plantele
bolnave la cele sntoase. Rspndirea viroizilor n natur se realizeaz prin
contactul dintre plante, prin lucrri agrotehnice legate de tierea plantelor, prin unele
organe de nmulire vegetativ a plantelor, prin semine, prin afide i alte insecte.
Principalele simptome de manifestare a viroidozelor sunt: cloroza frunzelor, defor-
marea diferitor organe, piticirea, prolifererea i degenerarea plantelor etc.
Principalele viroidoze cunoscute i descrise sunt: gotica sau boala tuber-
culilor fusiformi ai cartofului (Potato spindle tuber viroid), piticirea i marmorarea
clorotic a crizantemelor (Chrysanthemum chlorotic mottle viroid), cloroza
fructelor de castravei (Cucumber pale fruit viroid), excorioza citricelor (Citrus
exocortis disease).

35
VII. BACTERII BACTERIOZE

7. 1. Noiuni generale despre bacteriile fitopatogene


Descoperirea bacteriilor este legat de numele lui Anton Leeuwenhoek, care n
1676 a comunicat primele sale observaii despre fiinele microscopice descoperite cu
ajutorul propriului microscop. Cu toate acestea, pn la sfritul secolului XIX, n
patologia vegetal a dominat concepia elaborat de Alfred Fischer, conform creia
bacteriile nu pot provoca boli la plante datorit reaciei acide a sucului celular vegetal
i imposibilitii ptrunderii bacteriilor n celulele vegetale prin membran, care este
mai groas dect dimensiunile bacteriilor fitopatogene.
Bolile produse de bacterii au fost cunoscute nc din antichitate, fr ns s se
cunoasc adevrata lor cauz. Denumirea de bacterioz a fost introdus n patologia
vegetal de ctre Kramer n 1876. Abia n 1881, fondatorul fitobacteriologiei,
savantul american Burrill studiaz arsura merilor i perilor, produs de bacteria
Erwinia amylovora, denumit iniial Micrococcus amylovorus. Pn n prezent la
plante au fost descoperite i descrise peste 500 de bacterioze.
Cu toate c bolile cauzate de bacterii sunt mai puin numeroase dect bolile
produse de ciuperci fitopatogene, multe dintre ele (cancerul bacterian
Agrobacterium radiobacter pv. tumefaciens, focul bacterian al rozaceelor
Erwinia amylovora, putregaiul inelar al cartofului - Clavibacter michiganense pv.
sepedonicum etc.) au o mare importan economic, datorit pierderilor mari pe
care le cauzeaz.

7. 2. Morfologia i structura bacteriilor


Bacteriile sunt microorganisme unicelulare, procariote care provoac boli la
plante cu denumirea de bacterioze. Se mpart n bacterii adevtare prevzute cu
perete celular rigid (eubacterii) i bacterii de tip particular, lipsite de perete celular
adevrat, aa ca micoplasmele (BTM) i rickettsiile (BTR).
Bacteriile au dimensiuni microscopice de ordinul micronilor. Morfologia
celulei bacteriene prezint modificri n anumite limite, n furcie de condiiile
mediului. Aparatul vegetativ are dimensiuni de 0,4-4 x 0,3-1,4 , uneori pn la
50 la bacteriile filamentoase. Bacteriile se prezint sub mai multe forme: coci, de
form sferic, solitari sau adunati n diplococi, tetracoci, stafilococi, sarine etc.;
vibrioni, sub form de virgul sau secer; bacili, de forma unor bastonae, izolate
sau n lanuri; actinomicete, de forma unor filamente ramificate. Majoritatea
bacteriilor fitopatogene au form bacilar.
Bacteriile pot fi mobile i imobile. Speciile mobile se mic activ cu ajutorul
flagelilor. n funcie de numrul i dispoziia flagelilor, bacteriile se mpart n:
atrihe fr flageli; monotrihe cu un flagel; amfitrihe cu cte un flagel la
ambele capete; lofotrihe cu un buchet de flageli la capete; peritrihe cu flageli
pe toat suprafaa corpului. Majoritatea bacteriilor fitopatogene sunt mobile, cu
excepia celor din g. Clavibacter.
Structura celulei bacteriene este destul de complex, cuprinznd: protoplasma
(citoplasma, reticulul endoplasmatic, lizozomii, materialul nuclear, ribozomii, inclu-
ziunile i vacuolele), membrana citoplasmatic, membrana celular, flagelii i cap-
36
sulele. Celula bacterian este haploidal i are o singur grup de legtur genetic
cu rol de cromozom. n celul nu exist mitohondrii i cureni citoplasmatici.
n procesul de determinare a speciilor de bacterii pe lng caracterele
morfologice i culturale se folosesc i o serie de proprieti fiziologice i biochi-
mice, cum ar fi: comportarea fa de oxigen, coloraia Gram, acidorezistena,
capacitatea de a lichefia gelatina, de a coagula laptele sterilizat, de a forma gaze,
de a reduce nitraii, de a hidroliza amidonul, de a produce amoniac, indol,
hidrogen sulfurat, acizi, baze etc. Bacteriile colorate cu fuxin fenicat care rezist
la aciunea decolorant a acidului azotic se numesc acidorezistente, iar cele care nu
rezist i se decoloreaz nu sunt acidorezistente.
Bacteriile care se coloreaz dup metoda Gram au fost numite Gram-pozitive,
iar cele care nu se coloreaz Gram-negative. Tehnica colorrii a fost elaborat de
savantul olandez Gram n 1884 i const n colorarea bacteriilor fixate. Deosebirea
ntre cele dou grupe de bacterii se datorete structurii diferite a pereilor celulari:
ambele tipuri de bacterii absorb colorantul n protoplast. Peretele celor Gram-
pozitive nu permite ns splarea lui.
Dup modul de nutriie bacteriile fitopatogene sunt heterotrofe, parazite i
saprofite facultative. La bacterii nu ce cunosc specii parazite obligate. Bacteriile
fitopatogene pot tri la temperaturi cuprinse ntre 5 i 35-40oC, temperatura optim
fiind de 25-30 oC.
n condiii favorabile pentru dezvoltare, celulele bacteriene cresc pn la
anumite dimensiuni, dup care se divid pe cale asexuat prin sciziune direct.
Ciclul de dezvoltare al bacteriilor const din dou faze: creterea i multiplicarea.
Prin cretere se nelege procesul de formare n protoplasma bacteriei a
substanelor de constituie. Creterea continu pn la atingerea unei limite, cnd
survine diviziunea celulei bacteriene. Prin multiplicare se nelege sporirea
numrului de indivizi, care se face prin: diviziunea celular izomorf (n pri
egale) sau heteromorf (celulele fiice nu sunt egale ca dimensiuni); strangulare,
cnd n mijlocul celulei bacteriene apare o gtuitur care separ celulele fiice;
fragmentarea coninutului celular n mai multe elemente; nmugurire ca la drojdii.
n urma studierii multiplicrii bacteriilor pe medii nutritive s-a constatat c
acest proces se realizeaz n mai multe faze succesive:
- faza de lag cretere zero, cnd numrul bacteriilor nu se mrete, dureaz 2-3
ore i este o perioad de adaptare la noile condiii de nutriie;
- faza de accelerare a ritmului de cretere care corespunde nceputului
multiplicrii;
- faza exponenial sau de multiplicare logaritmic, cnd ritmul multiplicrii
crete n progresie geometric;
- faza ncetinirii ritmului de cretere, cnd multiplicarea ncepe s scad progresiv;
- faza staionar, cnd ritmul de cretere este la zero din cauza unui echilibru ntre
numrul de celule ce se nasc i celor care mor;
- faza de declin n care numrul de celule viabile scade treptat pn la sterilizarea
complet a culturii.
n lipsa procesului sexuat la bacterii recombinarea ereditar se realizeaz prin
mutaii spontane i prin diferite procese parasexuale, cum ar fi: transferul
37
(trecerea ADN-ului dintr-o celul bacterian n alta prin absorbie), transducia
(ADN-ul dintr-o celul bacterian este transmis n alt celul prin intermediul
bacteriofagilor), conjugarea (dou celule bacteriene ntr n contact direct i ADN-
ul dintr-o celul trece n alta).

7. 3. Nomenclatura i clasificarea bacteriilor fitopatogene


Pe parcursul ultimelor secole au fost propuse mai multe sisteme de clasificare
a bacteriilor, cum ar fi cele elaborate de A. Fischer (1895), E. Smith (1924),
Iacevski (1935), Svulescu (1947), Krasilnikov (1949), Bergey (1957, 1974).
Actualmente n patologia vegetal este acceptat, cu unele modificri, sistemul de
clasificare elaborat de Bergey (1957).
Ca i n cazul altor organisme vii, n bacteriologie timp ndelungat s-a practicat
utilizarea denumirilor binare ale speciilor, primul cuvnt reprezentnd genul, iar al
doilea specia. n noile sisteme a fost introdus un taxon nou, numit patovar(p.v.),
care precizeaz caracterul patogenitii pe diferite specii de plante gazd.
Principalele genuri de eubacterii, care includ specii fitopatogene sunt:
Pseudomonas, Xanthomonas, Erwinia, Agrobacterium Clavibacter.
Genul Pseudomonas. Include 93 de specii, inclusiv 23 de specii fitopatogene.
Bacteriile sunt bacilare, Gram-negative, mobile, monotrihe, lofotrihe sau atrihe. Pe
substraturi nutritive agarizate formeaz pigmeni fluoresceni. Specia de baz este
Pseudomonas syringae, care are mai multe varieti patologice (Pseudomonas
syringae pv. tabaci focul slbatic al tutunului; Pseudomonas syringae pv.
lachrymans bacterioza castraveilor; Pseudomonas syringae pv. atrofaciens
bacterioza bazal a grului; Pseudomonas syringae pv. glycinea bacterioza
unghiular a soiei; Pseudomonas syringae pv. phaseoli bacterioza fasolei etc.).
Genul Xanthomonas. Cuprinde bacterii bacilare, Gram-negative, mobile,
monotrihe, mai rar lofotrihe. Pe substraturi nutritive agarizate formeaz pigmeni
de culoare galben. Specia de baz este Xanthomonas campestris, cu mai multe
varieti patologice (Xanthomonas campestris pv. pruni - bacterioza prunului;
Xanthomonas campestris pv. vesicatoria ptarea neagr bacterian a tomatelor;
Xanthomonas campestris pv. glycines bacterioza pustular a soiei;
Xanthomonas campestris pv. juglandis ptarea bacterian a nucului comun;
Xanthomonas campestris pv. translucens bacterioza neagr a grului etc.).
Genul Agrobacterium. Include specii bacilare, Gram-negative, mobile, cruciform
tetraflagelate. Specia de baz Agrobacterium radiobacter cu trei varieti
patologice (Agrobacterium radiobacter pv. tumefaciens - cancerul bacterian al
viei de vie; Agrobacterium radiobacter pv. rhizogenes rdcini fibroase la
pomii fructiferi; Agrobacterium radiobacter pv. rubi cancerul bacterian al
zmeurului).
Genul Erwinia. Cuprinde specii bacilare, Gram-negative, mobile, peritrihe
(Erwinia amylovora focul bacterian al rozaceelor; Erwinia carotovora putregaiul
umed bacterian al morcovului, cepei, cartofului; Erwinia chrysanthemi bacterioza
crizantemelor; Erwinia toxica bacterioza toxic a cucurbitaceelor etc.).
Genul Clavibacter. Include specii de bacterii bacilare, Gram-pozitive, imobile.
Specia de baz Clavibacter michiganense cu dou varieti patologice (Clavibacter
38
michiganense pv. michiganense cancerul sau ofilirea bacterian a tomatelor;
Clavibacter michiganense pv. sepedonicum putregaiul inelar al cartofului).

7. 4. Patogeneza i simptomele de diagnostic al bacteriozelor


Ca i n cazul altor ageni patogeni, la bacteriile fitopatogene procesul de pa-
togenez include trei faze succesive: infecia, incubaia i manifestarea pato-
grafic a bolilor.
Ptrunderea bacteriilor n plante se realizeaz prin rni provocate de insecte,
grindin, operaii agrotehnice sau prin deschideri naturale, cum sunt stomatele,
lenticelele, hidatodele i nectarinele. Datorit lipsei de echipamente ofensive care
se ntlnesc la ciuperci, bacteriile nu pot ptrunde n plante n mod activ, prin
strpungerea cuticulei i epidermei.
Dup ptrunderea n plant urmeaz o faz latent, n care se stabilesc relaii
parazitare ntre bacterie i planta gazd, se realizeaz multiplicarea i rspndirea
bacteriei n esuturile plantei. Perioada de incubaie la bacteriile fitopatogene variaz
ntre 3 i 30 de zile, n funcie de specie, planta gazd i condiiile mediului.
n plante rspndirea bacteriilor se face intercelular n parenchim sau prin
vasele de lemn i liber, n cazul traheobacteriozelor, cu o vitez de pn la 5 cm pe
or. n timpul micrii prin plant, bacteriile distrug membranele celulare, cauznd
arsuri. n condiii de umiditate ridicat a aerului, bacteriile ies la suprafaa
organelor atacate prin leziuni sau prin deschideri naturale, formnd picturi de
exudat bacterian. De la o plant la alta bacteriile se pot transmite prin vnt, ap de
ploaie sau de irigare, animale, om. Transmiterea bacteriilor de la un an la altul se
realizeaz prin semine, organe de nmulire vegetativ a plantelor, unelte de
munc, sol i resturi vegetale infectate.
Bacteriile acioneaz asupra esuturilor infectate cu ajutorul fermenilor i
toxinelor, cauznd dezorganizarea lor. Plantele atacate de bacterii prezint
modificri structurale i funcionale, care prin acumulare n timp se exteriorizeaz
prin apariia simptomelor vizibile ale bolilor.
Ptrile de pe frunze i alte organe apar datorit reducerii numrului de
cloroplaste i pot evolua de la simple decolorri pn la necroze ale limbului.
Petele au form i dimensiuni diferite, deseori sunt nconjurate cu o lizier galben
i pot fi negre, roiatice, translucide, perforate (ptarea unghiular a castraveilor
Pseudomonas syringae pv. lachrymans; ptarea neagr bacterian a tomatelor
Xanthomonas campestris pv. vesicatoria).
Pigmentarea esuturilor apare datorit excesului de antociani (Xanthomonas
campestris pv. translucens bacterioza neagr a grului).
Hidrozele apar la nceputul procesului de mbolnvire i se datoresc mbibrii
cu ap a locului de infecie din cauza distrugerii membranelor celulare sub aciurea
enzimelor secretate de bacterii (ptarea unghiular a castraveilor Pseudomonas
syringae pv. lachrymans).
Necrozele sau arsurile sunt simptome grave ale multor boli bacteriene, cum ar
fi cele produse de Erwinia amylovora focul bacterian al rozaceelor (necroze
externe) sau Clavibacter michiganense pv. sepedonicum putregaiul inelar al
cartofului (necroze interne).
39
Putregaiurile se caracterizeaz prin nmuierea i descompunerea esuturilor
vegetale sub aciunea agenilor patogeni. Se ntlnesc putregaiuri umede i uscate,
n funcie de consistena organelor atacate i de condiiile mediului.
Putregaiul umed se ntlnete n cazul organelor suculente, n condiii de
umiditate nalt a aerului (putregaiul umed bacterian - Erwinia carotovora). n
cazul unor organe mai puin bogate n ap, la umiditate atmosferic mai redus,
procesul patologic se finalizeaz cu formarea putregaiului uscat. Dezagregarea
esuturilor sub influena patogenilor de natur bacterian ureori este nsoit de
emanarea unui miros puternic de acid butiric, aa cum este n cazul bacteriei
Erwinia carotovora.
Tumori i alte tipuri de proliferare pot aprea pe rdcini i tulpini n cazul
atacului unor bacterii ca Agrobacterium radiobacter pv. tumefaciens cancerul
bacterian al viei de vie; Pseudomonas syringae pv. fraxini cancerul bacterian al
frasinului; Pseudomonas syringae pv. quercus cancerul bacterian transversal al
stejarului etc.
Ofilirea sau traheobacterioza este un simptom al bolilor care se dezvolt n
vasele conductoare. Fermenii pectinaza i celulaza distrug pereii xilemului,
mpiedicnd circulaia apei sau obtrund vasele cu gome ori celule desprinse din
pereii vaselor (Clavibacter michiganense pv. sepedunicum - putregaiul inelar al
cartofului; Clavibacter michiganense pv. michiganense ofilirea bacterian sau
traheobacterioza tomatelor).

40
VIII. BACTERII DE TIP PARTICULAR
8. 1. Rickettsii - rickeioze
Rickettsiile sunt microorganisme procariote, cu nucleu difuz, unicelulare,
Gram-negative, imobile, bacilare, cu dimensiuni cuprinse ntre 1,0-3,2 x 0,2-0,5 ,
care provoac boli cu denumirea de rickeioze. Descoperite n 1909 la om i
animale de ctre Ricketts, care infectndu-se accidental a decedat din cauza unei
infecii produse de aceti microbi parazii. Rickettsiile fitopatogene, prin
asemnarea cu rickettsiile care provoac boli la om i animale, au fost numite
Ricketssia Like Organism (RLO) sau Bacterii de Tip Rickettsii (BTR).
Peretele celular are trei straturi i poate fi nvelit ntr-o microcapsul ce se
desprinde uor i se comport ca antigen. n citoplasma rickettsiilor s-a constatat
prezena acizilor nucleici (ARN i ADN), enzimelor, ribozomilor i vacuolelor.
Rickettsiile sunt sensibile la antibiotice de tipul penicilinei, se nmulesc pe cale
asexuat prin scindare binar a celulei n dou pri egale. Dup gradul evoluiei
parazitismului rickettsiile sunt parazite obligate biotrofe.
Din punct de vedere a sistematicii rickettsiile sunt ncadrate n clasa
Rickettsia, ordinele Rickettsiales i Chlamydiales.
Bacteriile de tip rickettsii sunt parazite obligate intracelulare i au fost
observate pentru prima dat n calitate de parazii vegetali n anul 1972 de ctre
Winsdor i Black n timpul examinrii floemului plantelor de trifoi cu simptomul
deformrii frunzelor, iar mai apoi n xilemul viei de vie atacate de boala lui
Pierce. Rickettsiile fitopatogene triesc n floem i n xilem, pe care l obtureaz cu
gome i tiloze. Ele nu au specificitate de gazd, de aceea una i aceeai rickettsie
poate provoca boli la specii de plante diferite.
Rickettsiile fitopatogene se pstreaz peste iarn n plantele infectate i n corpul
insectelor vectoare. n timpul vegetaiei rickettsiile se transmit prin organe de nmulire
vegetativ a plantelor pe cale persistent, prin intermediul unor vectori de tipul cica-
delor, care dup ce se hrnesc mai multe ore cu seva plantei infectate sunt capabile s
transmit infecia la alte plante. Rickettsiile fitopatogene se pot transmite i prin altoire.
Principalele semne patografice ale rickeiozelor sunt: cloroza i arsura
frunzelor, piticirea plantelor, deformarea organelor.
Cele mai periculoase i rspndite rickeioze la plantele de cultur sunt:
- nmuerea lemnului la mr (Apple rubbery wood), care se caracterizeaz
printr-o flexibilitate neobinuit de mare a ramurilor, astfel c pomii de mr au
aspectul unor salcii plngtoare.
- nglbenirea i deformarea fruzelor de trifoi (Clover club leaf), se manifest
prin nanismul plantelor, cloroza frunzelor, deformarea foliolelor.
- Nanismul lucernei (Alfalfa dwraf), cu simptome de ncetinire a creterii,
nanism, deformarea frunzelor i colorarea lor n verde-nchis.
- Boala lui Pierce la via de vie (Pierce ,s disease of grape), care se caracteri-
zeaz prin schimbarea culorii i uscarea frunzelor, lignificarea segmentar a
lstarilor, stafidirea prematur a bobielor.
Plantele atacate de richeioze pot fi eliberate de infecie prin termoterapie n
ap cald la 45- 49o C sau aer cald la 50-55o C timp de 2-3 ore. n condiii de
laborator infecia de BTR poate fi distrus prin tratarea plantelor cu antibiotice de
tipul penicilinei i tetraciclinei.
41
8. 2. Micoplasme micoplasmoze
Micoplasmele prezint o grup de microorganisme unicelulare, procariote,
imobile, lipsite de membran celular, cu un pleomorfism bine pronunat. Ca
microorganisme patogene micoplasmele au fost descoperite n 1898 de ctre Nocard
i Roux n timpul studierii pleuropneumoniei taurinelor. Iniial aceste microorganisme
au fost denumite PPLO (Pleuropneumonia Like Organism) sau Mycoplasma.
n anul 1902 a fost descris prima micoplasmoz vegetal (cloroza asterului
Aster yellows disease), ns boala a fost considerat ca fiind o viroz, datorit unor
simptome asemntoare cu cele cauzate de unele virusuri. Abia n 1967, un grup de sa-
vani japonezi, prin microscopie electronic, au dovedit c unele boli de tip proliferativ
sau de tipul clorozelor sunt cauzate de aceast nou grup de ageni patogeni, care se
cunosc astzi sub diferite denumiri: Mycoplasma, PPLO, PPO, Asterococcus,
Micrococcus, Cysticetes. Micoplasmele produc boli cu denumirea de micoplasmoze.
Micoplasmele au dimensiuni de ordinul milimicronilor (m), sunt mai mari
dect virusurile i viroizii, ns mai mici dect bacteriile adevrate i rickettsiile.
Celulele de micoplasm sunt foarte heterogene i se disting 6 tipuri morfologice:
corpusculi elementari de form sferic, cu diametrul de 50-100 m; celule sferice cu
diametrul de 100-300 m; celule sferice sau ovoide cu diametrul de 400-1000 m;
forme filamentoase de 1-2 lungime i 0,02-0,3 grosime; formaiuni neuniforme,
cu aspectul unor cilindrii ramificai sau grupri de celule legate cu un suport comun;
celule mari. Pleomorfismul corpului la micoplasme se datoreaz lipsei membranei
celulare care s le confere o form fix. Celula asestor microorganisme este alctuit
din citoplasm, nucleu difuz din filamente de ADN, ribizomi care conin ARN i o
membran citoplasmatic lipoproteic din trei foie. La micoplasme a fost pus n
eviden cel mai mic genom gsit la organisme procariote (5-10 x 10 8 daltoni).
Ca poziie sistematic, micoplasmele se situeaz ntre virusuri i bacterii, cu
care se aseamn prin unele caractere. Micoplasmele conin ambii acizi nucleici
(ARN i ADN) i un echipament de enzime, care le permite s realizeze unele
sinteze elementare i ca urmare s se dezvolte pe medii ce conin aminoacizi,
vitamine, steroli .a., spre deosebire de virusuri care nu pot tri dect n celule vii.
Micoplasmele au unele proprieti comune cu virusurile: filtrabilitatea,
sensibilitatea la eter i cloroform, producerea de dereglri citopatogene i la nivel
de cromozomi, inhibarea cu sruri specifice, reacia serologic. Avnd i
proprieti comune cu formele L de bacterii (lipsa peretelui celular adevrat,
sensibilitatea la antibiotice ca tetraciclina, aureomicina i teramicina, nmulirea
prin scindare direct), iniial micoplasmele au fost considerate derivate din
bacteriile adevrate care i-au pierdut capacitatea de sintez a peretelui celular.
Aceast ipotez a fost infirmat deoarece micoplasmele au genomul mult mai mic
i nu exist omologie genetic ntre AND-ul lor i cel al L formelor de bacterii.
n plante micoplasmele triesc n floem, n celulele-anex i n parenchimul
floemic, unde se multiplic, datorit mediului bogat n glucide, hormoni, enzime
etc. Micoplasmele din organele vegetative infectate pot fi distruse prin termo-
terapie n aer cald la 50 oC timp de 6 ore. Micoplasmele fitopatogene pot fi inhibate
de anticorpi specifici datorit proprietii antigenice care d posibilitatea stabilirii
diagnozei serologice a acestor microorganisme.
Dup ultimele cercetri, microorganismele cu denumirea generic de Myco-
plasma au fost incluse n clasa Mollicutes, ordinul Mycoplasmatales cu trei familii:

42
- fam. Mycoplasmataceae, cu genul Mycoplasma, care pentru multiplicare i
dezvoltare reclam prezena sterolilor n mediul de cultur i sunt sensibile la
antibioticul digitonin. Greutatea moleculei de AND este de 5 x 10 8 daltoni.
- fam. Acholeplasmataceae, cu genul Acholeplasma, pentru care nu este
necesar prezena sterolilor n procesul de metabolism i sunt rezistente la
digitonin. Greutatea moleculei de AND este de 5 x 10 9 daltoni.
- fam. Spiroplasmataceae cu genul Spiroplasma, la care molecula de ADN
are greutatea de circa 10 9 daltoni.
n clasa Mollicutes ca nomenclatur se folosesc denumirile binare ale
speciilor (Chlorogenus australiensis, Spiroplasma citri etc.).
Transmiterea micoplasmelor de la o plant la alta n timpul vegetaiei se
realizeaz pe mai multe ci:
- transmiterea prin organe de nmulire vegetativ care provin de la plante
bolnave i vor transmite agentul patogen la generaiile urmtoare;
- transmiterea prin altoire este caracteristic pentru micoplasmele pomilor
fructiferi i a viei de vie;
- transmiterea prin vectori se realizeaz n majoritatea cazurilor prin cicade care
n momentul hrnirii achiziioneaz micoplasma i apoi o transmit la alte
plante pe care se vor hrni. n afar de cicade micoplasmele pot fi transmise
de la o plant la alta i de ali vectori de natur animal (afide, acarieni etc.)
sau vegetal (Cuscuta campestris).
Pn n present au fost descoperite i descrise circa 80 de specii de mico-
plasme fitopatogene, cum ar fi: Aster yellows cloroza asterului; Chrysanthemum
green flower - clorantina florilor de crizanteme; Aplle proliferation proliferarea
mrului; Flavescence d ,ore Mycoplasma nglbenirea aurie sau flavescena viei
de vie; Virescence of garden radish - virescena florilor de ridichi; Aster yellows
Mycoplasma in gladiolus - clorantina gladiolelor; Stolbur disease Mycoplasma
stolburul solonaceelor etc.
Micoplasmele fitopatogene produc dereglarea metabolismului plantei gazd i
produc simptome variate care se datoreaz caracterului sistemic al bolilor i
afecteaz ntreaga plant. Principalele semne patografice vizibile se manifest prin
modificri morfologice care pot fi mprite n: hiperplazii, hipoplazii, metaplazii,
simptome hipercromatice etc.
Hiperplazia este procesul de dezvoltare excesiv a esutului vegetal n rezultatul
diviziunii necontrolate a celulelor. Ca urmare a proceselor proliferative se formeaz
plante cu aspect de tuf (stolburul solonaceelor - Stolbur disease Mycoplasma) sau
mturi de vrjitoare (proliferarea sau blastomania mrului - Aplle proliferation).
Hipoplazia se manifest prin simptome de nanism sau piticire i aspermie a
plantelor ori a unor organe ale plantelor infectate (nanismul trifoiului Clover
dwarf; stolburul solonaceelor - Stolbur disease Mycoplasma; aspermia cepei
Onion proliferation etc.).
Metaplazia const n metamorfoza unor organe ale plantelor atacate i
transformarea lor n alte organe. Ca simptom de metaplazie se poate de menionat
filodia florilor, cnd petalele, pistilul i staminele se transform n frunze (filodia
trifoiului - Clover phyllodi).
43
Simptomele hipercromatice se manifest prin schimbarea culorii organelor
atacate ale plantelor. Mai frecvente sunt simptomele de virescen, antocianescen i
cloroz. Virescena sau clorantina este fenomenul de nverzire a florilor datorit
transformrii cromoplastelor n cloroplaste (stolburul solonaceelor - Stolbur disease
Mycoplasma; clorantina florilor de crizanteme - Chrysanthemum green flower;
verescena gladiolelor - Aster yellows Mycoplasma in gladiolus). Antocianescena
este coloraia n violaceu a frunzelor ca rezultat a creterii coninutului de antociani n
esuturile atacate (stolburul solonaceelor - Stolbur disease Mycoplasma). Cloroza i
flavescena se manifest prin nglbenirea esuturilor foliare datorit distrugerii
cloroplastelor (cloroza asterului - Aster yellows; nglbenirea aurie sau flavescena
viei de vie - Flavescence d ore Mycoplasma).

8. 3. Actinomicete actinomicoze
Dup sistematica lui Bergey (1957, 1974) actinomicetele sunt incluse n grupa de
bacterii corineforme deoarece ca i acestea se coloreaz pozitiv dup Gram. Cu
bacteriile adevrate actinomicetele se aseamn prin lipsa nucleului n cellule. Se
deosebesc de eubacterii prin corpul sub forma unor filamente foarte subiri
(0,2-1,5 ), cu lungimea de pn la 50 , drepte sau spiralate, uneori ramificate. Dup
caracterele morfologice ale corpului vegetativ i modul de nmulire actionmicetele se
aseamn cu ciupercile inferioare. Spre deosebire de ciuperci, celulele actinomicetelor
nu au nucleu adevrat i deci fac parte din lumea organismelor procariote.
Actinomicetele se nmulesc pe cale vegetativ, prin fragmente de miceliu,
care nimerind n condiii favorabile pot regenera corpul vegetativ. n procesul de
nmulire asexuat majoritatea speciilor de actinomicete formeaz spori de dou
tipuri: conidii i oidiospori.
Conidiile au form alungit sau sferic i se formeaz n interiorul hifelor
sporogene prin fragmentarea protoplasmei n celule aparte. Dup fragmentare ele
se acoper cu o membran solid i sunt puse n libertate printr-o deschidere care
se formeaz la captul filamentului dup maturarea deplin a conidiilor.
Oidiosporii se formeaz ca i oidiile de la ciuperci prin segmentarea simpl
acropetal a hifelor prin perei transversali. Ei au form asemntoare cu
dermatoplatii bacterieni ai eubacteriilor i prin germinare dau natere unor micelii
vegetative caracteristice pentru actinomicete.
Caracterele descrise mai sus au determinat pe unii savani s considere
actinomicetele ca forme de trecere de la bacterii la ciupercile filamentoase i s le
includ ntr-o clas aparte de microorganisme cu denumirea de Actinomycetes.
Marea majoritate a speciilor de actinomicete duc un mod de via saprofit n sol i
n bazinele de ap. Actinomicetele pot fi cultivate pe substraturi artificiale,
formnd colonii din filamente exogene i endogene de culoare alb, cenuie, roie,
galben, brun. Actinomicetele sunt organisme mezofile, mai rar termofile, care au
o importan foarte mare n procesul de mineralizare a resturilor vegetale.
Ordinul Actinomycetales este bogat n specii dintre care ns numai un numr
mic prezint interes fitopatologic. Speciile fitopatogene sunt incluse n fam.
Streptomycetaceae, g. Streptomyces. n condiiile Republicii Moldova este destul de
rspndit specia Streptomyces scabiens, care provoac ria comun a cartofului.
44
IX. CIUPERCILE AGENI PATOGENI AI BOLILOR PLANTELOR

9. 1. Morfologia ciupercilor
Ciupercile, prin particularitile lor, alctuiesc un regn aparte a lumii organice,
i anume regnul Mycophyta = Fungi = Mycetalia, care ocup o poziie
intermediar ntre lumea vegetal i cea animal. Aceste micro- sau
macroorganisme sunt eucariote, talofite, fr pigment clorofilian, fcnd parte din
grupa heterotrofelor, se nmulesc i se rspndesc prin spori.
Dup modul de cretere terminal i absorbia hranei pe cale osmotic
ciupercile se aseamn cu plantele. Prin prezena chitinei n membranele celulare, a
ureei n schimbul de substane i a glicogenului ca substan de rezerv ciupercile
sunt asemntoare cu reprezentanii lumii animale. Excepie fac ciupercile din
clasa Oomycetes care conin n membrana celular celuloz.
Ciupercile nu sunt nici plante nici animale. Evoluia acestei grupe de
organisme a mers independent de lumea animal i vegetal. n ce privete originea
ciupercilor exist o ipotez unanim acceptat c ele au provenit de la
microorganisme flagelate lipsite de clorofil, cu excepia ciupercilor Oomicete,
care au provenit de la algele sifonice.
Morfologie (grec. morphe form i logos tiin), tiina despre forma
organismelor, diversitatea i legile apariiei i dezvoltrii lor n ontogenez i
filogenez. Obiectul principal al morfologiei este studierea structurii externe a or-
ganismelor i metamorfoza lor.
n funcie de gradul evoluiei speciilor aparatul vegetativ al ciupercilor poate fi cons-
tituit n mod diferit. Cea mai primitiv form a corpului vegetativ este gimnoplastul.
Gimnoplastul (grec. gymnos = gol i plastos = structur, form) este alctuit
dintr-o mas nud de citoplasm cu un nucleu. Lipsa membranei celulare face ca
forma corpului s nu fie fix. Gimnoplatii triesc intracelular i, de regul, i-au
form celulei parazitate. Aa o form a corpului vegetativ este foarte frecvent la
ciupercile din cl. Chytridiomycetes. n procesul de nmulire asexuat, gimnoplatii
se transform holocarpic n zoosporangi cu zoospori (Olpidium brassicae
putrezirea rsadului de varz).
La unele specii de ciuperci inferioare din ord. Plasmodiophorales aparatul
vegetativ este reprezentat printr-un plasmodiu, alctuit dintr-o mas protoplasmatic
multinucleat, fr membran, care se dezvolt intracelular n esuturile parazitate ale
plantei gazd (Plasmodiophora brassicae hernia rdcinilor de varz).
La aa numitele ciuperci de drojdie (fam. Saccharomycetaceae) corpul
vegetativ este alctuit dintr-o singur celul neramificat, cu membran,
citoplasm i nucleu, care poart denumirea de dermatoplast.
La marea majoritate a ciupercilor aparatul vegetativ este constituit din fila-
mente numite hife care n mas formeaz miceliul. Ciupercile din cl. Oomycetes au
corpul vegetativ alctuit din hife ramificate, neseptate prin perei transversali, care
conin numeroase nuclee. O atare form a aparatului vegetativ se mai numete
sifonoplast (grec. sipho = tub) deoarece se aseamn cu corpul algelor verzi din
ord. Siphonales. n legtur cu aceasta cl. Oomycetes uneori se mai numete i
Siphonomycetes.
45
La ciupercile din cl. Zygomycetes corpul vegetativ este un miceliu unicelular,
bine dezvoltat, puternic ramificat. Uneori, n hifele btrne, apar perei transversali
i miceliul devine multicelular.
Toate speciile la care corpul vegetativ este de tipul gimnoplast, plasmodiu,
sifonoplast i miceliu unicelular se numesc ciuperci inferioare. Din aceast grup
fac parte clasele Chytridiomycetes, Oomycetes i Zygomycetes.
La ciupercile superioare corpul vegetativ este alctuit din hife ramificate, septate
prin perei transversali, formnd un tal, care poate fi filamentos sau masiv. Talul
filamentos = miceliu multicelular se ntlnete la majoritatea ciupercilor din clasele
Ascomycetes, Deuteromycetes i la unele ciuperci Basidiomycetes (ord.Ustilaginales
i ord. Uredinales). Talul masiv este cel mai evoluat tip de corp al ciupercilor i este
alctuit din hife miceliene mpletite mai des sau mai rar, formnd plectenchime sau
esuturi false. n funcie de rolul pe care l ndeplinesc, plectenchimele pot fi
meristematice, mecanice, de protecie, de absorbie, de conducere, de rezerv, de
excreie, de micare (Boletus edulis ciuperca alb, Polyporus squamosus iasca cu
solzi a speciilor foioase, Whetzelinia sclerotiorum putregaiul alb).

9. 2. Structura celular a ciupercilor


Reprezentanii regnului Mycota au o constituie celular asemntoare cu cea
a celorlalte grupe de organisme vii, celula fiind alctuit din membran, citoplasm
i nucleu. Celula fungic este format din dou tipuri de componente i anume:
elemente neprotoplasmatice (membrana celular, vacuomul, substanele de re-
zerv); elemente protoplasmatice (citoplasma i nucleul).
Membrana celular. n majoritatea cazurilor este hialin, ns poate fi i colorat
n galben, roiatic, brun, negru, verde-albstrui datorit unor pigmeni specifici
ciupercilor. La nceput membrana celular este subire, cu structura omogen, apoi se
ngroa pe msur ce celula mbtrnete i capt o structur cu patru straturi.
Stratul exterior este compus din glucan amorf, urmat de un alt strat reticular din
glucan i amestec de protein; al treilea strat este constituit n special din proteine iar
cel de al patrulea din protein i fibrile de chitin. n funcie de originea speciilor
constituia membranei celulare poate fi diferit. La ciupercile din cl. Oomycetes
membrana celular n mare parte este alctuit din celuloz n amestec cu caloz. La
reprezentanii celorlalte clase n membrana celular este prezent chitina, polizaharid
care conine azot n molecul, caracteristic pentru animalele nevertebrate, cu formula
(C8H13O5N)n. n membrana celular fungic au fost depistate diferite hemiceluloze,
compui pectici, acizi grai superiori, cristale de oxalat de calciu etc.
Membrana citoplasmatic. Acoper citoplasma celulelor fungice i o separ
de faa intern a peretelui celular. Funcioneaz ca o membran osmotic selectiv.
Vacuolele. Sunt nite ncperi separate de citoplasm printr-o membran simpl
numit tonoplast. n ele se acumuleaz substane de rezerv i alte produse ale
metabolismului. n celulele tinere sunt cteva vacuole, n cele btrne o vacuol mare.
n interiorul celulelor se gsete citoplasma care are la periferie o membran
hialin cu funcie osmotic selectiv. n interiorul celulei citoplasma este lichid,
hialin, omogen. Uneori n celule mature citoplasma este granular. Circulaia
citoplasmei se realizeaz prin porii din pereii transversali i prin anastomoze. n
46
compoziia citoplasmei intr glicogen, lipide, acizi organici, zaharuri, enzime, acid
ribonucleic etc. n citoplasm se afl nucleul, vacuolele, ribozomii, reticolul endo-
plasmatic, mitocondriile, aparatul Golgi, lomasomii, aici se desfoar majoritatea
proceselor de metabolism.
Nucleul. n celulele fungice pot fi 1-2 sau mai multe nuclee cu dimensiuni de
la 0,75 pn la 20 . Existena lor a fost dovedit de ctre Anton de Bary (1866).
Nucleul are form sferic sau ovoidal i este nconjurat de o membran nuclear.
n interior se afl nucleolii dispui lateral, central sau excentric i nucleoplasma. n
nucleu a fost pus n eviden acidul dezoxiribonucleic (ADN) i un numr de
cromozomi ce variaz ntre 2 i 16 n funcie de specie.
n funcie de faz nuclear n care se gsete corpul vegetativ ct i de tipul
aparatului vegetativ numrul nucleelor variaz. La ciupercile din cl. Chytridiomy-
cetes este cte un singur nucleu n gimnoplast sau mai multe nuclee n plasmodiu.
n sifonoplastul ciupercilor din cl. Oomycetes se gsesc mai multe nuclee haploi-
dale. Ciupercile din cl. Ascomycetes prezint cte un singur nucleu n celulele
talului filamentos i cte dou nuclee n celulele hifelor ascogene. La ciupercile
Basidiomycetes n miceliul primar se gsete un singur nucleu haploidal, iar n
miceliul secundar cte dou nuclee. Ciupercile Deuteromycetes triesc n
haplofaz i prezint cte un singur nucleu n celule.
Reticulul endoplasmatic. Este alctuit din dou membrane separate printr-un
lumen de form lamelar sau tubular, mai evident n celulele tinere i n legtur
cu membrana nuclear.
Ribozomii. Se mai numesc granulele lui Palade i sunt formaiuni citoplas-
matice asociate cu reticulul endoplasmatic. Sunt formai din 65% ARN ribozomal
(ARN r) i din 35% de protein.
Aparatul Golgi este de asemenea prezent n celulele ciupercilor, fiind format
din uniti structurale morfologice numite dictiozomi ce se gsesc n citoplasm. El
joac un rol important n procesul de sintez a polizaharidelor, particip la procesul
de formare i cretere a membranei celulare i a vacuolelor, fiind ntlnit mai ales
la ciupercile Oomycetes.
Att miceliul unicelular ct i cel multicelular, dup arealul de dezvoltare
poate fi extramatrical sau intramatrical. Miceliul extramatrical se dezvolt pe
suprafaa organelor atacate i se hrnete din celulele epidermale (ord. Erysipha-
les). La majoritatea speciilor de ciuperci miceliul triete intramatrical. Dezvol-
tarea intramatrical poate fi de dou tipuri: intracelular i intercelular. n primul
caz miceliul ptrunde n interiorul celulei plantei gazd, hrnindu-se cu proto-
plastul acesteia. n al doilea caz miceliul se dezvolt n spaiul intercelular, iar n
celule ptrund organele specializate de nutriie haustorii
Referitor la compoziia chimic s-a dovedit c corpul vegetativ al ciupercilor
conine elemente foarte variate, cum ar fi C, H, O, N, S, P, Na numite macroelemente.
n cantiti mai mici se gsesc microelementele Zn, Mg, Si, Cl, K, Al, Co, Ni, care ns
au o inportan mare n desfurarea normal a diferitor procese vitale. n miceliu i
corpurile fructifere ale macromicetelor coninutul de ap constituie 50-90%, iar n
scleroi variaz ntre 5 i 10%. Ciupercile au de asemenea un coninut bogat de hidrai
de carbon i unele substane nrudite cu acestea. Dintre zaharurile simple mai frecvent
47
se ntlnesc: glucoza (C6H12O6), micoza (C12H12O11) i manita (C6H14O2). Dintre
substanele azotoase ciupercile conin aminoacizi, cum ar fi: leicina, tirozina, histidina,
arginina, guanidina etc. Ca produse de dezagregare a proteinelor i aminoacizilor se
formeaz un coninut nu prea mare de amine i purine. La unele specii ureea poate
constitui pn la 13% din substana uscat a fructificaiilor. Coninutul de grsimi la
ciuperci este relativ srac, el constituind doar 1-2% din substana uscat. Excepie fac
scleroii n care lipidele ajung la 30-35%. n corpul ciupercilor se conin i unii acizi
organici, cum ar fi acidul malic (C4H4O5), acidul oxalic (C2H4O2), acidul citric
(C6H8O7) .a. Coninutul de cenu constituie circa 10% din substana uscat a
ciupercilor: K2O - 50%, P2O5 - 30%, SO2 - (2-5%), NaO2 - (0,5-2,0%), CaO - 0,5-
5,0%), alte elemente, cum ar fi Mg, Al, Fe, Si, Cl se conin n cantiti mici.

9. 3. Modificarile miceliului i organele de rezisten


Miceliul ciupercilor poate suferi unele modificri n funcie de rolul pe care l
ndeplinesc hifele miceliene. Cele mai frecvent ntlnite forme de modificare a
miceliului sunt: haustorii, apresorii, rizoizii.
Haustorii sunt organe speciale de absorbie a substanelor nutritive la ciuper-
cile parazite obligate. Ei pot fi n form de balona (Plasmopara viticola, Albugo
candida), ramificai (Peronospora tabacina, Erysiphe graminis).
Apresorii sunt nite ngrori ale hifelor cu aspect de ventuze la ciupercile cu
miceliu extramatrical care servesc ca organe de fixare pe organele parazitate. Se
ntlnesc la ciupercile din ord. Erysiphales, care provoac finrile plantelor.
Rizoizii sunt formaiuni miceliene cu aspect de rdcini care servesc ca organe
de fixare i absorbie la ciupercile saprofite din cl. Zygomycetes.
n cazul cnd intervin condiii de via nefavorabile, pentru a supravieui, ciuper-
cile trec n forme de rezisten sau de conservare. Miceliile de rezisten au celule cu
membrane ngroate, conin mai multe substane de rezerv i mai puin ap. Ritmul
metabolismului ncetinete i aceasta le permite s duc o via latent, pn se vor crea
din nou condiii favorabile pentru dezvoltare. Principalele forme de rezisten ale
ciupercilor sunt: scleroii, microscleroii, stromele, rizomorfele, ghemele, clamidosporii.
Scleroii (grec. skleros = tare, dur) sunt corpuri cu consisten compact,
formai n rezultatul mpletirii strnse a hifelor miceliene, de culoare neagr,
violet sau brun. Constau din paraplectenchim la periferie i prosoplectenchim n
interior. Conin 5-10% de ap i 30% de grsimi, de aceea rezist n sol timp
ndelungat. Germinnd dau natere la hife miceliene sau strome apoteciale i
periteciale pedunculate (Sclerotinia sclerotiorum, Claviceps purpurea).
Microscleroii sunt scleroii microscopici de la ciupercile din genul
Verticillium care nu au structura slerotului propriu-zis i sunt alctuii dintr-o aglo-
merare de celule cu membrane foarte groase. Pot rezista n sol pn la 10 ani
(Verticillium albo-atrum).
Stroma (grec. stroma = stratificaie, saltea) este o structur vegetativ alc-
tuit din filamente miceliene strns unite i mpletite, dezvoltate la suprafaa sau n
interiorul organelor atacate. Stromele au caracter scleroial cu aspect crbunos. n
strome se formeaz fructificaiile ciupercilor respective (loculi (Elsinoe ampelina),
apotecii (Rhytisma acerinum), picnide, peritecii (Polystigma rubrum).
48
Rizomorfele (grec. rhizos = rdcin i morphe = form) sunt structuri
vegetative constituite din pachete de hife miceliene strns unite ntre ele, formnd
un cordon asemntor unei rdcini lungi, pn la civa metri, cu rezisten foarte
mare la rupere, caracteristice unor specii de ciuperci (Rosellinia necatrix i
Armillaria mellea putregaiul alb al rdcinilor la via de vie i pomii fructiferi).
Gemele sunt grupuri de celule cu membrane foarte groase care se formeaz n
rezultatul dezagregrii miceliului la unele specii de ciuperci ustilaginale (Ustilago
avenae).
Clamidosporii sunt spori asexuai de rezisten cu perete gros, neted sau
ornamentat, bogat n substane de rezerv. Servesc ca organe de propagare i
rezisten la majoritatea speciilor de ciuperci din ord. Ustilaginales, precum i la
unele specii din g. Fusarium i g. Mucor.

49
X. NMULIREA CIUPERCILOR FITOPATOGENE
Pentru ciuperci sunt caracteristice 3 tipuri de nmulire, i anume: vegetativ,
asexuat i sexuat.

10. 1. nmulirea vegetativ a ciupercilor


nmulirea vegetativ este o form nespecializat care se realizeaz prin
fragmentarea hifelor miceliene n celule aparte sau n grupuri de celule, iar aceste
fragmente sunt capabile s regenereze din nou miceliul ciupercii. n aa mod se
nmulesc uor i se rspndec unele specii, cum ar fi Sclerotinia sclerotiorum,
Sclerotium bataticola, Rhizoctonia solani etc.
Aceast nsuire de regenerare a fragmentelor de miceliu este aplicat n practic
la cultivarea ciupercilor comestibile (Agaricus bisporus), ct i n laboratoare
micologice la nsmnarea substraturilor nutritive ale mediilor de cultur.
nmulirea vegetativ a ciupercilor se mai poate realiza i prin artrospori
(oidii), care reprezint poriuni bine delimitate din miceliu, nconjurate cu
membran, devenind astfel organe de nmulire i rspndire (g. Oidium).
O form de nmulire vegetativ sunt i blastosporii care se formeaz prin
nmugurire i sunt caracteristici pentru ciupercile din fam. Saccharomycetaceae.
Alt form de nmulire vegetativ a ciupercilor sunt clamidosporii, care se
formeaz prin fragmentarea miceliului n celule aparte. Clamidosporii ndeplinesc
funcia att de spori pentru propagarea ciupercilor din ord. Ustilaginales ct i de
organe de rezisten. Tot prin nmulire vegetativ se formeaz ghemele, scleroii i
microscleroii care sunt organe tipice de rezisten la ciuperci.
10. 2. nmulirea asexuat a ciupercilor
nmulirea asexuat la majoritatea ciupercilor inferioare se realizeaz prin
zoospori i aplanospori, care se formeaz endogen, n interiorul unor organe
specializate. La ciupercile superioare se formeaz spori exogeni numii conidii care
se susin pe nite suporturi speciale conidiofori.
Zoosporii prezint poriuni de citoplasm fr membran, cu unu sau doi flageli,
cu ajutorul crora se mic n picturile de ap. Zoosporii se formeaz n interiorul
zoosporangilor, susinui pe zoosporangiofori. Ciupercile inferioare, aparinnd clasei
Chitridiomycetes formeaz zoospori n zoosporangi, care iau natere n urma
transformrii ntregului aparat vegetativ ntr-un organ de fructificaie.
Ciupercile mai evoluate (cl. Oomycetes) prezint zoospori formai n zoospo-
rangi, care se mai numesc conidii false. Aceste pseudoconidii, din a cror germi-
nare apar fie zoospori, fie direct filamente de infecie se ntlnesc la ciupercile din
fam. Peronosporaceae, care provoac plantelor boli cunoscute sub denumirea
generic de mane.
Ciupercile inferioare din cl. Zygomycetes se nmulesc asexuat prin spori
imobili (aplanospori), care se formeaz n sporangi, susinui pe sporangiofori.
Sporii endogeni joac un rol important n rspndirea ciupercilor, uneori pot
ndeplini funcii nespecifice de rezisten sau de sexualitate. Trecerea de la
zoospori i aplanospori (spori endogeni) la conidii (spori exogeni) este legat n
special de trecerea ciupercilor de la mediul acvatic la mediul terestru de via.
Ciupercile superioare se nmulesc asexuat prin spori imobili exogeni, numii
50
conidii. Conidiile apar pe conidiofori, iar la maturitate se desprind de pe aceste
suporturi, dnd natere la filamente ce vor dezvolta o nou ciuperc. Conidiile pot
fi unicelulare la Botrytis cinerea, bicelulare la Trichotecium roseum, multicelulare
la Macrosporium solani. Formaii diferite prezint i conidioforii, acetia putnd fi
simpli (Oidium tuckeri) sau ramificai (Verticillium, Botrytis, Penicillium),
ramificaiile adesea dup aezare i form constituind elemente de diagnoz. La
nmulirea asexuat, o mare importan are felul cum sunt grupai conidioforii, care
n mod obinuit se pot mpri n trei categorii: coremie, acervul i picnid.
Coremia este gruparea conidioforilor n mnunchiuri sau smocuri strns legate,
fiecare conidiofor purtnd conidii n vrf (Graphium ulmi boala olandez a ulmilor).
Acervulul constituie o mpletire plat de hife, al cror strat superior adesea ce
numete himeniu, pe care sunt amplasai conidiofori scuri i purttori de conidii n vrf.
Acervuli formeaz ciupercile din ord. Melanconiales (Gloeosporium ampelophagum).
Picnida reprezint o formaie micelian de form sferic, cu o membran
plectenchimatic n interior, pe care sunt aezai conidiofori scuri, n vrful crora
se formeaz conidii. Picnide tipice ntlnim la speciile din ord. Pycnidiales
(Septoria piricola, Phoma brassicae etc.).
Fiecare form conidian are o denumire proprie, deosebit de denumirea
ciupercii perfecte. Spre exemplu, agentul patogen al finrii mrului este numit n
stadiul de asce Podosphaera leucotricha, iar n cel conidian Oidium farinosum.
Ciupercile din clasa Deuteromycetes prezint numai forma de nmulire asexuat,
singura cunoscut n ciclul lor biologic.

10. 3. nmulirea sexuat a ciupercilor


nmulirea sexuat cuprinde procesele de fecundare (F) i de reducere cro-
matic (R). Prin efectuarea fecundaiei (contopirea gameilor sau a gametangilor)
ciupercile trec de la haplofaz (faz cu n cromozomi n nucleu ) la diplofaz (faz
cu 2n cromozomi n nucleu). n opoziie cu procesul de fecundaie se ntlnete i
la ciuperci reducerea cromatic (R), prin care aceste organisme revin de la
diplofaz la haplofaz.
n esen procesul de fecundaie const n unirea a dou celule ce joac rol de
gamei n cursul a dou etape importante: plasmogamia sau fuzionarea celor dou
mase de citoplasm ale gameilor (P) i kariogamia, contopirea celor dou nuclee
ale gameilor (K), cnd n celula-ou se formeaz un nucleu diploid (cu 2n
cromozomi). Datorit acestor dou procese importante (fecundaia i reducerea
cromatic), n ciclul de via al ciupercilor se realizeaz alternana a dou faze
distincte artate mai sus: faza haploid i faza diploid.
La ciuperci, procesele de plasmogamie i de kariogamie nu au loc simultan
sau la intervale foarte scurte. Cu ct ciupercile sunt mai evoluate, cu att intervalul
de timp ntre aceste dou momente este mai mare.
De aceea schema alternanelor de faze la ciupercile inferioare este:

___________PK ___________R___________
haplofaza diplofaza haplofaza

51
La ciupercile mai evoluate exist o faz intermediar (dikariofaza), n care nu-
cleele rmn separate un timp dup fuzionarea citoplasmei, schema fiind urmtoarea:

____________P____________K___________R___________
haplofaza dicariofaza diplofaza haplofaza

Aici diplofaza este scurt deoarece kariogamia este urmat la scurt interval de
reducerea cromatic.
Reducerea cromatic se realizeaz la reprezentanii claselor Chytridio-
mycetes, Oomycetes, Zygomycetes n momentul germinrii sporilor de rezisten,
la ciupercile Ascomycetes n asce nainte de formarea ascosporilor, iar la
Basidiomycetes n bazidii nainte de formarea bazidiosporilor.
Ciupercile din clasele Chytridiomycetes, Oomycetes, Zygomycetes i Asco-
mycetes, cu excepia ord. Taphrinales, sunt ca regul haplobionte, celulele corpu-
lui vegetativ avnd n cromozomi n nucleu. Speciile din cl. Basidiomycetes sunt n
general dikariobionte, cu excepia miceliilor primare la ciupercile din ord.
Ustilaginales i din ord. Uredinales.
Exist ns i specii de ciuperci capabile s triasc fr a trece prin alternare
de faze nucleare. Aa se ntmpl la ciupercile din cl. Deuteromycetes, care dau un
numr mare de generaii n haplofaz, rspndindu-se numai prin organe de
nmulire asexuat.
La ciuperci formele de sexualitate sunt diferite, ns dup modul cum se reali-
zeaz procesul sexuat deosebim patru tipuri de baz: amfimixis, automixis, pseu-
domixis i apomixis.
Amfimixis (grec. amphi = din ambele pri + mixis = amestec) este tipul
obinuit de proces sexuat care const n copularea a dou celule sexuale nenrudite.
Acest tip de proces sexuat cuprinde urmtoarele varieti: gametogamia (izogam,
heterogam, oogam), gametangiogamia (izogam, heterogam), hologamia.
Gametogamia = merogamia este procesul de contopire a dou celule
sexuale numite gamei:
1) gametogamie izogam -gameii sunt mobili, au aceeai form i dimen-
siuni, fiind ns diferii din punct de vedere fiziologic. n rezultatul copulrii se
formeaz un zigozoospor biflagelat, care se transform n spor de rezisten numit
chist (Synchytrium endobioticum cancerul cartofului).
2) gametogamie heterogam - gameii sunt mobili, cu dimensiuni diferite (g.
Allomyces).
3) gametogamie oogam - copularea gametului mobil numit spermatozoid cu
gametul femel imobil numit oosfer (g. Monoblefaris).
Gametangiogamia = gametangia este procesul de copulare a gametangilor i
poate fi:
1) gametangiogamie izogam - contopirea gametangilor identici ca form i
dimensiuni ns de sexe diferite cu formarea zigosporilor (cl. Zygomycetes);
2) gametangiogamie heterogam - copularea gametangilor morfologic i fi-
ziologic diferii. Se cunosc dou forme de gametangiogamie heterogam: oogamia
i ascogamia.
52
Oogamia se ntlnete la ciupercile Oomycetes i const n unirea coninutului
organului sexuat mascul anteridie cu coninutul oogonului n care se gsesc
oosfere. Rezultatul procesului sexuat este sporul de rezisten numit oospor.
Ascogamia este caracteristic pentru ascomicetele inferioare. Gametangiul femel
este un ascogon ce conine citoplasm i nuclee, iar gametangiul mascul este anteridia
multinucleat. Gametangii intr n contact prin intermediul trihoginei i are loc
copularea ntre ascogon i anteridie. Se realizeaz plasmogamia apoi kariogamia, n
asca tnr i se formeaz ascopori endogeni (Pyronema confluens).
Hologamia - transformarea holocarpic a corpului vegetativ n organe de
nmulire i contopirea lor.
Automixis (grec. autos = acelai + mixis = amestec) proces sexuat care cons-
t n unirea elementelor sexuale, aparinnd aceluiai organism. Se cunosc dou
forme de autofecundare:
1) partenogamia - contopirea a dou celule de pe acelai filament ascogenal
(g. Ascobolus).
2) autogamia - contopirea a dou nuclee din aceeai celul sexual (g. Humaria).
Pseudomixis (grec. pseudos = fals + mixis = amestec) proces sexuat n care
fecundarea are loc ntre dou celule vegetative, deoarece organele sexuate nu se
mai difereniaz. Se cunosc trei forme de pseudomixis:
1) somatogamie = pseudogamie - contopirea a dou celule vegetative ale mi-
celiului (Ascomycetes, Basidiomycetes).
2) pedogamie - contopirea unui blastospor tnr cu unul matur (Saccharomyce-
taceae).
3) adelfogamie - contopirea unei celule mam cu o celul fiic (Saccharomy-
cetaceae).
Apomixis (grec. apo = lips, mixis = amestec) proces sexuat n care nu are
loc fuzionarea gameilor, ei dezvoltndu-se mai departe pe cale vegetativ. Se
cunosc dou cazuri de apomixis:
1) partenogeneza - dezvoltarea fr fuziune a celulelor sexuale haploidale
(Ascomycetes, Basidiomycetes).
2) apogamia - dezvoltarea fr fuzionare a celulelor sexuale diploidale.
Odat cu evoluia ciupercilor procesul sexuat s-a simplificat pn la dispariia
organelor sexuale, rolul lor fiind ndeplinit de celulele vegetative. Indiferent cum
se realizeaz procesul sexuat, la ciupercile superioare n rezultat se formeaz
zigotul care poate germina n dou moduri: endogen i exogen. La germinarea
endogen a zigotului se formeaz asce cu ascospori n interior.
Asca (grec. ascos = bic, umfltur) este o formaiune sferic, mciucat,
alungit, cilindric, n care se formeaz 8 ascospori cu excepia unor cazuri cnd
pot fi mai puini sau mai muli. Ascele pot fi unitunicate i bitunicate. Ascele
unitunicate au peretele format dintr-o singur membran (sub/cl. Hemi - i
Euascomycetidae). Ascele bitunicate au peretele format din dou membrane: una
extern rigid i alta intern elastic, care are rol n eliminarea succesiv a
ascosporilor maturi (sub/cl. Loculoascomycetidae).

53
Ascele se pot forma libere pe suprafaa substratului parazitat (ord. Taphri-
nales) sau se gsesc n organe speciale, numite ascofructe, care pot fi de patru
tipuri: cleistotecii, peritecii, apotecii, pseudoteci).
Cleistoteciile (grec. kleistos = nchis + theke = cutie) sunt ascofructe complet
nchise, de form sferic sau subsferic, cu apendici pe suprafa. Ascele n interior
sunt mprtiate haotic i sunt eliberate prin ruperea peretelui ascofructului (ord.
Eurotiales, Erysiphales).
Periteciile (grec. peri = n jur + theke = cutie) sunt ascofructe prevzute cu
pori pentru eliberarea ascosporilor. Ascele sunt amplasate n form de buchet sau
strat i sunt eliberate n mod activ prin aruncare (ord. Hypocreales, Sphaeriales,
Diaporthales, Clavicepitales).
Apoteciile (grec. apo = lips + theke = cutie) sunt ascofructe complet des-
chise, sesile sau pedunculate, cu asce n form de strat himenial (supraordinul
Discomycetidae).
Pseudoteciile (grec. pseudos = fals + theke = cutie) corpuri fructifere lipsite
de perete propriu, care se formeaz sub form de loculi n strome (subclasa Locu-
loascomycetidae).
n cazul germinrii endogene a zigotului se formeaz bazidii cu bazidiospori
pe suprafa.
Bazidia (grec. basis = baz + idion = diminutivul) este o structur produc-
toare de bazidiospori la ciupercile din cl. Basidiomycetes. Pe bazidii ca regul se
formeaz cte patru bazidiospori. Bazidia poate fi unicelular = holobazide
(sub/cl. Holobasidiomycetidae), tetracelular = fragmobazidie (sub/cl.
Heterobasidiomycetidae), dimer, alctuit din partea bazal - hipobazidie i
partea apical - epibazidie (sub/cl. Teliobasidiomycetidae). Bazidiile se pot forma
direct pe miceliu n forma de strat (ord. Exobasidiales), n corpuri fructifere
deschise (ord. Hymenomycetales), n corpuri fructifere complet nchise (ord.
Gasteromycetales).

54
XI. SISTEMATICA CIUPERCILOR FITOPATOGENE
11. 1. Noiuni de sistematic micologic
Cea mai numeroas i mai periculoas pentru plante grup de microorganisme
fitopatogene sunt ciupercile. Pn n prezent au fost descrise pe glog peste 100000
specii de ciuperci dintre care circa 10000 pot provoca boli la plante cu denumirea
de micoze (grec. mykes = ciuperc).
Prin sistematic micologic se subnelege mprirea reprezentanilor reg-
nului Mycota n secii, clase, ordine, familii, genuri i specii n baza caracterelor
morfologice, biologice, fiziologice, citologice, precum i a originii, evoluiei,
legturilor filogenetice, particularitilor procesului sexuat etc.
Din punct de vederea istoric, taxonomia ciupercilor s-a dezvoltat mai trziu
dect cea a plantelor superioare cu flori. Ca lucrri care au stat la baza sistematicii
i nomenclaturii ciupercilor pot fi menionate operele lui Persoon Synopsis
metodica fungorum (1801), Fries Systema micologicum (1821-1832) i a lui
Saccardo Sylloge fungorum omnium hucusque cognitorum (1881). Aceast
oper fundamental n care au fost descrise peste 75 mii de specii de ciuperci
constituie i n prezent ghidul cel mai important n cercetrile de floristic
micologic.
n primele sisteme de clasificare se foloseau numai criteriile morfologice, de
aceea n aceeai unitate taxonomic nimereau specii de origine diferit, cu mod de
reproducere i caractere biologice diferite. Pn n prezent sistemele de clasificare
a ciupercilor nu prezint ceva absolut i demonstreaz doar nivelul cunotinelor
acumulate n momentul elaborrii lor.
nc din timpul lui K. Linne a fost introdus n biologie denumirea binar a
speciilor n care primul cuvnt prezint denumirea genului. De exemplu, Gra-
phium ulmi, Verticillium dahliae. Denumirile latine ale speciilor se dau n cores-
pundere cu Codul internaional de nomenclatur botanic. Terminaiile n denu-
mirile taxoanelor sunt urmtoarele: regnul Mycota, secia Eumycota, clasa
Deuteromycetes, ordinul Hyphales, familia Moniliaceae. Denumirea genului se
ncepe cu majuscul, iar al doilea cuvnt n denumirea speciei cu minuscul.
11. 2. Sistematica ciupercilor inferioare
Actualmente ncrengtura Mycota este mprit n dou secii: Myxomycota
(mixomicetele) i Eumycota (ciupercile adevrate).
Secia Myxomycota
Clasa Plasmodiophoromycetes
Ciupercile din cl. Plasmodiophoromycetes sunt parazii obligai intracelulari.
Bolile provocate de aceti fitopatogeni se manifest n formarea unor tumori cance-
roase. Sporii se dezvolt din plasmodiu n interiorul celulelor plantei gazd. Impor-
tante din punct de vedere fitopatologic sunt numai speciile Plasmodiophora brassicae
(hernia rdcinilor de varz) i Spongospora subterranea (ria finoas a cartofului).
Secia Eumycota
Ciupercile adevrate se mpart n inferioare i superioare n funcie de structura
corpului vegetativ. Ca ciuperci inferioare sunt considerate speciile la care corpul

55
vegetativ este de tipul gimnoplast, plasmodiu, miceliu unicelular. Din categoria
ciupercilor inferioare fac parte clasele Chytridiomycetes, Oomycetes i Zygomycetes.
Clasa Chytridiomycetes
Ciupercile cuprinse n cl. Chytridiomycetes se dezvolt endoparazit, intracelular,
au o structur primitiv i sunt adaptate la via acvatic sau paraziteaz pe organele
subterane ale plantelor. Corpul vegetativ este un gimnoplast, lipsit de membran, care
se poate transforma holocarpic n organ de reproducere. n membrana celular conin
chitin. Drept organe de nmulire asexuat prezint zoospori uniflagelai, cu flagelul
ndreptat napoi, care se formeaz n zoosporangi. nmulirea sexuat se realizeaz
printr-un proces de gametogamie, care const n contopirea a doi gamei mobili,
indentici din punct de vedere morfologic, dnd natere unui zigozoospor biflagelat,
care se transform ntr-un spor de rezisten numit chist.
Speciile fitopatogene aparin n majoritate ord. Chytridiales, fam. Olpidiaceae
i Synchytriaceae. Din fam. Olpidiaceae prezint importan fitopatoilogic specia
Olpidium brassicae, care provoac nnegrirea i putrezirea rsadului de varz. Din
fam. Synchytriaceae important n protecia plantelor este specia Synchytrium
endobioticum, care provoac ria neagr sau cancerul cartofului, boal foarte
periculoas, supus regimului de carantin extern.
Clasa Oomycetes
Cl. Oomycetes include numeroase specii de ciuperci cu comportare saprofit,
facultativ parazit i obligat parazit. Corpul vegetativ este un sifonoplast bogat
ramificat, constituit din hife cilindrice, hialine, continue, neseptate. Membrana
celular conine celuloz i nu chitin ca alte clase de ciuperci. nmulirea asexuat
se realizeaz prin zoospori biflagelai sau prin conidii la formele mai evoluate (g.
Peronospora). Procesul sexuat este oogamia, o form mai evoluat de heteroga-
metangiogamie i se petrece pin copularea oogonului i anteridiei. n urma proce-
sului de fecundaie rezult oospori diploidali, care reprezint i forma de rezisten
a ciupercilor din aceast clas. Majoritatea speciilor fitopatogene de oomicete fac
parte din ord. Peronosporales.
Ciupercile din ordinul Peronosporales au un miceliu bogat ramificat,
neseptat, hialin, uneori colorat slab. Majoritatea speciilor sunt parazii obligai, ns
se ntlnesc i parazii facultativi, mai rar, ciuperci cu comportare saprofit. La
speciile parasite i saprofite facultative miceliul se poate dezvolta intra- sau
extramatrical, n acelai timp, inter- sau intracelular. Speciile parazite sunte
exclusiv endofite, triesc n spaiile intercelulare i au drept organe de absorbie
haustori simpli sau ramificai. Excepie fac speciile cuprinse n g. Pythium, care
sunt lipsite de haustori sau ei se dezvolt numai n condiii nefavorabile. La multe
specii miceliul constituie o form de rezisten ca urmare a persistenei n organele
de nmulire vegetativ a plantelor atacate (bulbi, rdcini).
nmulirea asexuat la formele inferioare (fam. Pythiaceae) are loc prin
zoospori, care se difereniaz n zoosporangi redui la o vezicul, direct pe miceliu
la extremitatea unui filament nedifereniat de celelalte hife miceliene. La formele
mai evoluate (fam. Peronosporaceae), cu o adaptare mai accentuat la viaa te-
restr, nmulirea asexuat se realizeaz prin conidii, care se formeaz pe coni-

56
diofori mai mult sau mai puin difereniai de celelalte hife miceliene. Din
germinarea conidiilor pot s rezulte zoospori biflagelai sau filamente de miceliu.
Organele de nmulire sexuat la ciupercile din ord. Peronosporales sunt re-
prezentate printr-un oospor diploidal, care se formeaz prin fecundarea oogonului
() de ctre anteridie () i ndeplinete rolul organului de rezisten. n dezvol-
tarea evolutiv a reprezentanilor ord. Peronosporales se observ clar dou
tendine: transformarea treptat a zoosporangilor n conidii i perfecionarea lor
ca parazii pentru a deveni n sfrit parazii obligai.
Din ord. Peronosporales prezint interes patru familii: Pythiaceae, Phyto-
phthoraceae, Peronosporacee, Albuginaceae, reprezentanii crora se deosebesc
dup gradul parazitismului, particularitile morfologice i caracterul bolilor pe
care le provoac.
Fam. Pythiaceae. Include cele mai primitive specii, saprofite sau facultativ
parazite, cu o polifagie destul de pronunat. Miceliul se poate dezvolta exofit sau
endofit, inter- sau intracelular. De regul nu formeaz haustori, absorbia se face
prin ntreaga suprafa a corpului. nmulirea asexuat are loc prin zoospori formai
n zoosporangi sferici pe filamente nedifereniate de celelalte hife ale miceliului
exogen. Atacnd plantele, provoac infecii localizate sub form de putrezire a
rdcinilor. Importan prezint specia Pythium debaryanum, care, mpreun cu
alte specii, provoac putrezirea i cderea rsadului de legume.
Fam. Phytophthoraceae. Speciile din aceast familie se caracterizeaz printr-un
miceliu mai bine dezvoltat, endofit, inter- i intracelular i printr-un grad mai accentuat
de parazitism. Formeaz haustori puin evideniai. nmulirea asexuat se realizeaz
prin conidii, care se formeaz terminal pe conidiofori aerieni, simpli sau ramificai, cu
cretere nelimitat, puin difereniai morfologic de filamentele miceliene. La maturitate
conidiile se desprind i cad, creterea conidioforului ns continu. Din germinarea
conidiilor rezult zoospori biflagelai, mai rar, la umiditate sczut i temperaturi nalte,
filamente miceliene. Importan practic au speciile Phytophthora infestans i
Phytophthora parasitica (mana solonaceelor), Phytophthora cactorum, Phytophthora
fagi, Phytophthora omnivora (mana puieilor de foioase).
Fam. Peronosporaceae. Include specii parazite obligate, marea majoritate a
speciilor fiind monofage, cu o specializare biologic ngust. Caracteristici sunt
conidioforii bine difereniai de celelalte hife miceliene, cu cretere limitat,
prezentnd diferite tipuri de ramificaie. Conidiile dau natere prin germinare la
zoospori biflagelai sau la filamente de miceliu. Miceliul se dezvolt endogen
intercelular, formnd haustori de diferite forme. Reprezentanii fam. Peronos-
poraceae provoac la plante boli cu denumirea generic de mane. Simptomele
tipice ale manelor sunt ptri nedelimitate cu aspect untdelemniu, de culoare
galben uleioas, uneori roiatic. Pe partea inferioar a frunzelor se formeaz o
eflorescen de culoare alb, mai rar plumburie sau violacee, care se terge uor.
Manele plantelor se dezvolt n condiii de umiditate nalt a aerului, rou
abundent sau cea dens. Fam. Peronosporaceae se mparte n mai multe genuri
n funcie de structura conidioforilor i de modul de germinare a conidiilor.
Genul Plasmopara. Include specii cu miceliul intramatrical, intercelular pe care
se gsesc haustori globuloi sau piriformi. Zoosporangioforii ies prin stomate, izolai
57
sau n buchete, sunt bine difereniai de miceliu, au cretere limitat i prezint
ramificaii de tip monopodial n treimea lor superioar. Prin germinare zoosporangii
produc zoospori biflagelai, hialini. Eflorescena de pe organele atacate are culoare
alb. Oosporii sunt sferici, de culoare galben, prin germinare formeaz un promiceliu
cu un zoosporangiu primar. Foarte importante sunt speciile: Plasmopara viticola
(mana viei de vie) i Plasmopara helianthi (mana florii-soarelui).
Genul Peronospora. Cuprinde ciuperci cu miceliu intercelular i haustori
filamentoi sau ramificai. Conidioforii ies prin stomate n grupuri i se ramific
dicotomic de mai multe ori, avnd sterigme ascuite, grupate cte dou, la vrful
crora se formeaz conidii eliptice, hialine sau glbui. Prin germinare formeaz un
filament micelian. Include cteva sute de specii, mai principale din punct de vedere
fitopatologic fiind: Peronospora tabacina (mana tutunului), Peronospora
destructor (mana cepei), Peronospora brassicae (mana verzei), Peronospora pisi
(mana mazrii), Peronospora schachtii (mana sfeclei).
Genul Pseudoperonospora = Peronoplasmopara. Include ciuperci care se
deosebesc prin conidiofori ramificai dicotomic i conidii, care germinnd dau
natere la zoospori biflagelai. Specia principal este Pseudoperonospora cuben-
sis, care cauzeaz mana castraveilor.
Genul Bremia. Cuprinde ciuperci caracterizate prin conidiofori ramificai
dicotomic n jumtatea superioar, cu conidii sferice sau elipsoidale, prin germi-
narea crora se formeaz un filament de miceliu. Mai rspndit este specia
Bremia lactucae, care cauzeaz mana salatei.
Fam. Albuginaceae. Include ciuperci cu miceliu ramificat, endofit, interce-
lular, nzestrat cu numeroi haustori n form de vezicul. Conidioforii sunt simpli,
scuri, subepidermali. Conidiile se formeaz n lanuri prin strangularea conidiofo-
rilor la vrf, legate ntre ele prin disjunctori. Din germinarea conidiilor rezult
zoosporii biflagelai, rareori filamente de germinare. Mai des se ntlnete specia
Albugo candida care provoac albumeala cruciferelor.
Ciclul biologic al ciupercilor Oomycetes este simplu i const n alternarea n
timp i n spaiu a dou tipuri de spori (sexuai - oospori i asexuai - zoospori) i a
dou faze nucleare (diplofaza i haplofaza). La unele specii (Phytophthora
infestans, Peronospora destructor, Peronospora schachtii) peste iarn poate
rezista i miceliul n organele de nmulire vegetativ (tuberculi, bulbi, rizocarpi).

Clasa Zygomycetes
Include specii saprofite, cu corpul vegetativ filamentos, ramificat, neseptat.
Organele de fixare i absorbie sunt reprezentate prin rizoizi. Drept organe de
nmulire asexuat prezint sporangi, n care se formeaz spori endogeni imobili.
Sporangii iau natere pe filamente aeriene, numite sporangiofori, care pot fi simpli
sau ramificai. La speciile mai evoluate se ntlnesc spori imobili exogeni de tipul
conidiilor. nmulirea sexuat este o izogametangiogamie, rezultnd ca produs de
fecundaie un zigospor cu perete gros care servete i drept organ de rezisten.
Majoritatea zigomicetelor sunt ciuperci saprofite, provocnd mucegaiuri albe,
cenuii sau negre pe fructe, produse alimentare, semine n curs de germinare,
resturi vegetale. Unele specii paraziteaz pe animale (Empusa grilly - pe greieri).
58
n funcie de caracterele nmulirii asexaute cl. Zygomycetes se mparte n dou
ordine: Mucorales i Entomophthorales.
Ord. Mucorales. Include specii cu miceliul exogen, alctuit din hife groase, pe
care se formeaz organele nmulirii asexuate sporangioforii i sporangii. Sporangii
au form sferic, culoare ntunecat i conin o mulime de spori imobili, care la o
umiditate nalt a aerului dau natere unui nou miceliu. Unele specii formeaz rizoizi
i stoloni aerieni. Cauzeaz mucegaiuri pufoase pe produse alimentare de origine
vegetal (pine, legume, fructe) i pe semine n timpul pstrrii lor n depozite.
Prezint interes genurile Mucor i Rhizopus. Mai periculoase sunt speciile Mucor
racemosus (mucegai capituliform pe legume) i Rhizopus nigricans (mucegai negru
al produselor de panificaie i al fructelor n timpul pstrrii).
Ord. Entomophthorales. Majoritatea speciilor paraziteaz pe insecte. nmul-
irea asexuat se realizeaz prin conidii. Importan practic are specia Enthomo-
phthora muscae care provoac mbolnvirea mutelor de camer. Unele specii de
ciuperci entomoftorale pot fi cultivate pe substraturi artificiale i este posibil de a
acumula inocul. De aceea apare posibilitatea folosirii lor ca ageni patogeni
mpotriva insectelor duntoare n culturile agicole.

59
XII. SISTEMATICA CIUPERCILOR SUPERIOARE
12. 1. Caracterele biologice ale ciupercilor Ascomycetes
Ciupercile ncadrate n aceast clas se caracterizeaz prin formarea n rezultatul
procesului sexuat a unui organ caracteristic numit asc, n care se formeaz spori
endogeni ascospori. Corpul vegetativ la majoritatea ascomicetelor este un tal alctuit
din filamente miceliene ramificate, septate prin perei transversali n celule. Miceliul
este haploidal, cu excepia ord. Taphrinales, la care aparatul vegetativ de lung durat
este un miceliu dicariotic. La ascomicete hifele miceliene se pot dezvolta ectoparazit
(Uncinula necator finarea viei de vie), endoparazit (Taphrina deformans
bicarea frunzelor de piersic) i endo-ectoparazit (Phyllactinia suffulta finarea
alunului). La unele ascomicete mai primitive, cum ar fi drojdiile (fam. Saccharomy-
cetaceae), corpul vegetativ este alctuit dintr-o singur celul, numit dermatoplast.
Drept organe de nutriie la speciile parazite obligate se formeaz haustori, n lipsa lor
absorbia fcndu-se prin ntreg miceliul. Ca forme de rezisten la ascomicete se
ntlnesc strome (Polystigma rubrum - ptarea roie a frunzelor de prun), scleroi
(Sclerotinia sclerotiorum - putregaiul alb), rizomorfe (Rosellinia necatrix -
putregaiul alb al rdcinilor) etc.
nmulirea asexuat se realizeaz prin conidii. Conidiile ciupercilor ascomicete
sunt spori imobili, prevzui cu o membran solid la periferie. Se formeaz ntot-
deauna pe miceliul primar haploidal i reprezint organe de propagare. Conidiile pot fi
sferice, ovoide, elipsoidale, piriforme, fusiforme, cilindrice, filamentoase; unicelulare,
bicelulare i multecelulare; hialine, subhialine, galbene sau brune. Conidiile se pot
forma direct pe miceliu sau pe suporturi mai mult sau mai puin difereniate de hifele
miceliene, numite conidiofori. Conidioforii pot fi simpli sau ramificai, hialini ori
colorai, izolai sau asociai n sporodohii, coremii, acervuli i picnide.
La ciupercile ascomicete primitive nmulirea sexuat este de tipul amfimixis,
varietatea gametangiogamie heterogam, avnd ca gametangiu mascul anteridia, iar
gametangiu femel ascogonul. Printr-un organ tubular numit trihogin coninutul
anteridiei trece n ascogon. Se realizeaz plasmogamia, formndu-se hife ascogene
constituite din celule dikariofite. n filamentele ascogene nucleele fuzioneaz, apoi are
loc diviziunea reductoare i se formeaz 8 ascospori endogeni haploidali. Pe
parcursul evoluiei procesul sexuat la reprezentanii cl. Ascomycetes s-a simplificat
foarte mult, de la cazuri tipice de heterogametangiogamie pn la somatogamie, cnd
nu se mai formeaz organele sexuale, funcia acestora fiind ndeplinit de miceliul
vegetativ. Oricum s-ar petrece procesul sexuat, drept rezultat se formeaz asce, ce se
gsesc liber pe suprafaa miceliului (ord. Taphrinales) sau sunt nchise n ascofructe,
care pot fi complet nchise (cleistotecii), prevzute cu un por de deschidere (peritecii),
larg deschise n form de plnie, cu sau fr suport (apotecii), sau de tip ascolocular,
cnd ascele se gsesc n spaii numite loculi, difereniate n strome.
Dup ncheierea ciclului de via al plantei gazd, forma perfect sau telemorfa
ascomicetelor i continu dezvoltarea n mod saprofit pe resturile vegetale i, n
majoritatea cazurilor, servete ca surs de infecie primar a plantelor n anul urmtor
(Venturia inaequalis rapnul mrului, Mycosphaerella sentina ptarea alb sau
septorioza frunzelor de pr). Infeciile secundare n timpul vegetaiei se realizeaz prin
conidii, care reprezint forma neperfect sau anamorfa. Telemorfa i anamorfa uneia
60
i aceeai specii au denumiri diferite (f.s. Venturia inaequalis f. as. Fusicladium
dendriticum; f.s. Mycosphaerella sentina f.as. Septoria piricola).
Ciclurile biologice ale ciupercilor din cl. Ascomycetes sunt relativ simple i
constau n alternarea n timp i n spaiu a dou tipuri de spori (sexuai - ascospori
i asexuai conidii) i a dou faze nucleare (2n diplofaza i n haplofaza).

12. 2. Sistematica ciupercilor Ascomycetes.


S/cl. Hemiascomycetidae.
n funcie de modul de formare a ascelor cl. Ascomycetes se mparte n trei
subclase: Hemiascomycetidae, Euascomycetidae i Loculoascomycetidae.
S/cl. Hemiascomycetidae cuprinde specii care nu formeaz corpuri fructifere,
iar ascele se gsesc direct pe miceliu. Interes practic prezint ord. Endomycetales
i Taphrinales.
Ord. Endomycetales cuprinde ascomicetele inferioare lipsite de corpuri
fructifere, cunoscute sub denumirea de drojdii, cu o deosebit importan n
industria de panificaie, producerea berei i a vinului.
Ord. Taphrinales. Cuprinde circa 100 de specii parazite la plante superioare.
Ciupercile tafrinale provoac hipertrofia i deformarea organelor atacate. Formeaz
ascele direct pe miceliu sub form de strat himenial, aezat ntre cuticul i
epiderm. Miceliul dikariofit poate fi anual i multianual. Miceliul multianual se
pstreaz din an n an n lstarii plantelor atacate. nmulirea asexuat lipsete,
ascosporii au capacitatea de nmulire prin nmugurire. Toate tafrinalele sunt
parazite cu o specializare filogenetic ngust. Ele atac ndeosebi esuturile tinere,
provocnd deformarea organelor infectate: bicarea frunzelor, mturi de
vrjitoare, hurlupii fructelor .a. Hipertrofia i deformarea organelor atacate este
cauzat de capacitatea agenilor patogeni de a secreta substane de cretere. Mai
rspndite sunt speciile: Taphrina cerasi, Taphrina carpini (mturi de vrjitoare
la cire i carpen), Taphrina pruni (hurlupii prunelor), Taphrina aurea, Taphrina
aceris (bicarea frunzelor de plop i arar).
Ciclul evolutiv al ciupercii Taphrina deformans. Ascosporii ierneaz n
crpturile scoarei i sub solzii mugurilor. Ascosporii au capacitatea de
nmugurire. Primvara, pe timp umed, are loc copularea ascosporilor haploidali cu
formeaz miceliul dikariofit, care ptrunde prin cuticul n organele verzi,
provocnd infecia primar. Miceliul dicariofit se rspndete i triete n spaiul
intercelular. Pe msur istovirii esuturilor atacate agentul patogen trece la
nmulirea sexuat. Miceliul binucleat iese n spaiul dintre cuticul i epiderm i
se descompune n celule ascogene cu dou nuclee. n celulele ascogene are loc
kariogamia i din celulele diploidale se formeaz ascele. n asce se petrece
diviziunea reductoare i mitotic a nucleului cu formarea nucleelor haploidale i a
ascosporilor. Ascele sunt hialine, ovoide, aezate sub form de himeniu. Stratul
himenial de asce rupe cuticula i ascosporii splai cu apa de ploaie nimeresc n
crpturile scoarei i n muguri, unde ierneaz. n lipsa fructificaiei asexuate
infeciile secundare lipsesc.

61
12. 3. Caracterele biologice i sistematica ciupercilor din
supraordinele Plectomycetidae i Discomycetidae
S/cl. Euascomycetidae cuprinde marea majoritate a ciupercilor ascomicete, la
care fructificaia sexuat se formeaz n ascofructe adevrate (cleistotecii, peritecii,
apotecii). nmulirea asexuat se face prin conidii. Ascele sunt prototunicate sau
eutunicate i, de obicei, se formeaz din filamentele ascogene. n funcie de tipul
corpului fructifer, aezarea ascelor n ascofruct i modul de eliberare a ascosporilor
s/cl. Euascomycetidae se mparte n trei supraordine: Plectomycetidae, Pyrenomi-
cetidae i Discomicetidae.
S/ord. Plectomycetidae
Cuprinde ciupercile care formeaz corpuri fructifere de tip cleistotecie. Ascele
sunt prototunicate, aezate haotic n ascofruct, fiind eliberate ntotdeauna n mod
pasiv. Importan practic au ord. Microascales i ord. Eurotiales. Ord. Microas-
cales include speciile Ceratocystis ulmi i Ceratocystis roboris care reprezint
telemorfele ciupercilor Graphium ulmi i Graphium roboris (traheomicoza
ulmilor i stejarilor). Din ord. Eurotiales fac parte telemorfele ciupercilor din
genurile Penicillium i Aspergillus.
S/ord. Discomycetidae
Ciupercile discomicete formeaz ascofructe de tip apotecie, care se deosebesc
dup structur, form i caracterul dezvoltrii. De obicei, apoteciile sunt deschise
n form de plnie, disc sau farfurie, cu sau fr peduncul, de culoare galben,
portocalie, roie etc. n ciclul de dezvoltare, n afar de asce, formeaz conidii, ns
la multe specii conidiile lipsesc. Printre discomicete se ntlnesc att saprofite ct
i parazite, care provoac boli cu o diversitate mare de simptome. Speciile
fitopatogene sunt ncadrate n ordinele Helotiales i Phacidiales.
Ord. Phacidiales. Reprezentanii acestui ordin formeaz apotecii pe substrat
sau n strome i timp ndelungat rmn acoperite cu o mpletire de hife miceliene,
de aceea dup form i structur se aseamn cu periteciile, ns ascele sunt
aranjate n form de strat ca la discomicete. Prezint importan genurile
Coccomyces, Rhytisma i Lophodermium.
g. Coccomyces = Blumeriella. Formeaz apotecii solitare, sessile, n strome.
Ascele sunt alungite, mciucate i conin cte 8 ascospori filiformi, drepi sau uor
curbai, cu 1-3 septe. Forma conidian este de tip cylindrosporium i se formeaz
n acervuli. Specia Coccomyces hiemalis f.as. Cylindrosporium hiemale
paraziteaz pe cire i viin, provocnd antracnoza sau cocomicoza frunzelor.
g. Rhytisma. Include specii de ciuperci care formeaz fructificaiile n strome
negre crbunoase, n care la nceput se gsesc picnide de tip Melasmia i apoi, n
frunzele czute, n aceleai ncperi se formeaz apotecii. Ascosporii sunt filamentoi,
unicelulari, hialini. Mai rspndite sunt speciile Rhytisma acerinum f.as. Melasmia
acerina (ptarea neagr sau pecinginea frunzelor de arar) i Rhytisma punctatum
f.as. Melasmia punctata (ptarea neagr a frunzelor de paltin).
g. Lophodermium. Cuprinde specii care formeaz apotecii solitare, acoperite
de epiderm pn la maturarea deplin a ascelor. n asce se gsesc cte 8 ascospori
alungii, filiformi, multicelulari, hialini. Mai rspndite i mai periculoase sunt
speciile Lophodermium pinastri (nroirea i cderea acelor de pin) i Lophoder-
mium nervisequm (uscarea i cderea acelor de molid).
62
Ord. Helotiales. Cuprinde numeroase ciuperci parazite i saprofite al cror
ascofruct este reprezentat printr-o apotecie, n care se formeaz asce cu ascospori.
Printre asce se gsesc parafize. Mai importante sunt familiile Sclerotiniaceae
(apotecii pedunculate) i Dermataceae (apotecii sesile).
Fam. Dermataceae. Formeaz apotecii mici, sesile, libere pe substrat. Stadiul
conidian poate s aparin la mai multe tipuri: Gloeosporium, Cylidrosporium,
Entomosporium, Marssonina etc. Familia include cteva genuri dintre care
importan fitopatologic au g. Pseudopeziza i g. Fabraea = Diplocarpon.
g. Pseudopeziza. Speciile incluse n acest gen se caracterizeaz prin apotecii mici,
la nceput subepidermale, care mai trziu apar la suprafa prin ruperea epidermei. La
maturitate apoteciile sunt complet deschise i conin asce cu ascospori unicelulari,
hialini, ovali sau elipsoidali. Printre asce se gsesc parafize simple sau ramificate. Cele
mai multe specii sunt parazite pe frunze: Pseudopeziza tracheiphila (rugeola infec-
ioas a viei de vie), Pseudopeziza ribis f.as. Gloeosporium ribis (antracnoza coac-
zului), Pseudopeziza medicaginis (ptarea brun a frunzelor de lucern), Pseudopeziza
jonesii f.as. Sporonema phacidioides (ptarea galben a frunzelor de lucern) etc.
g. Fabraea. Cuprinde ciuperci, care au apotecii asemntoare cu cele descrise la
g. Pseudopeziza, cu deosebire c ascosporii sunt bicelulari, eliptici, hialini. Conidiile
se formeaz n acervuli i sunt de tip Entomosporium i Marssonina. Mai rspndite
sunt speciile: Fabraea maculata f.as. Entomosporium maculatum (ptarea brun a
frunzelor de gutui i de pr); Fabraea rosae (ptarea neagr a frunzelor de trandafir).
Fam. Sclerotiniaceae. Cuprinde specii de discomicete al cror ascofruct este o
apotecie crnoas, n form de plnie, susinut de un peduncul. Conidiile sunt de
tip Monilia sau Botrytis, la unele specii fructificaia asexuat lipsete. Organele de
rezisten sunt reprezentate prin scleroi difereniai sau nedifereniai care se pot
forma pe diferite organe (fructe, tulpini, rdcini), la suprafaa sau n interiorul lor.
Importan practic au genurile Monilinia, Sclerotinia, Botryotinia.
g. Monilinia. Se caracterizeaz prin scleroii nedifereniai, care se formeaz n
interiorul fructelor. Prin germinarea scleroilor se dezvolt apotecii mici, pedunculate,
n form de plnie, de culoare galben-brunie. Ascele sunt alungite i conin cte 8
ascospori ovoidali, hialini, unicelulari. Conidiile de tip monilia se formeaz n lanuri
simple sau ramificate. Mai importante sunt speciile: Monilinia fructigena f.as.
Monilia fructigena (putregaiul brun al fructelor la speciile pomicole smnoase),
Monilinia laxa, Monilia cinerea (putregaiul brun i arsura monilian a smburoaselor).
g. Sclerotinia = Whetzelinia. Speciile din acest gen se caracterizeaz prin
scleroi difereniai, care se formeaz la suprafaa sau n interiorul organelor atacate.
Apoteciile sunt asemntoare cu cele descrise la g. Monilinia i conin asce cu 8
ascospori unicelulari, elipsoidali, hialini. La speciile din acest gen fructificaia
asexuat lipsete. Mai important este specia Sclerotinia sclerotiorum (putregaiul alb
la circa 350 de specii de plante de cultur i din flora spontan). Periculoas este i
specia Sclerotinia pseudotuberosa care cauzeaz mumificarea ghindei de stejar.
g. Botryotinia. Cuprinde specii de ciuperci care formeaz scleroii difereniai
pe diferite organe ale plantelor. Ascosporii sunt unicelulari, elipsoidali, hialini. n
acest gen sunt incluse speciile care au forma conidian de tip Botrytis. Mai
rspndit i mai periculoas este specia Botryotinia fuckeliana - f.as. Botrytis
cinerea (putregaiul cenuiu al viei de vie, arbutilor fructiferi, florii-soarelui etc.).
63
XIII. CARACTERELE BIOLOGICE I SISTEMATICA CIUPERCILOR
DIN S/ORD. PYRENOMICETE I S/CL. LOCULOASCOMICETE

S/ord. Pyrenomycetidae. Include speciile de ascomicete care formeaz corpuri


fructifere de tip peritecie, mai rar cleistotecie. Ascele sunt eutunicate, aezate n
buchete sau n straturi, ascosporii sunt eliberai n mod activ. Periteciile se pot
forma la suprafaa organelor atacate sau n interiorul esuturilor, solitare sau n
strome. Periteciile i stromele sunt mai des de culoare ntunecat, mai rar au
culoare deschis sau aprins. Printre pirenomicete se ntlnesc ciuperci saprofite,
facultativ parazite i obligat parazite. Stadiul conidian este, de regul, parazit, iar
stadiul de asce se dezvolt pe resturile de plante bolnave i joac rolul formelor de
rezisten. Importan practic au ord. Erysiphales, Hypocreales, Sphaeriales,
Diaportales i Clavicepitales.

13. 1. Caracterele biologice i sistematica ciupercilor


din ord. Erysiphales
Ord. Erysiphales cuprinde ciuperci parazite obligate, care produc la plante boli
cu denumirea de finare. Miceliul acestor ciuperci este filamentos, ramificat, hialin, i
la marea majoritate a erizifalelor se dezvolt exogen pe suprafaa organelor atacate,
mai rar endo- sau endo-ectoparazit. Pe miceliul superficial se formeaz nite forma-
iuni n form de disc, numite apresori, cu ajutorul crora hifele ader pe organele
plantei. De pe apresori ptrund n celulele epidermale haustori - organe specializate
pentru nutriia paraziilor obligai. nmulirea asexuat se realizeaz prin conidii de tip
Oidium, Ovulariopsis i Oidiopsis, caracteristice pentru majoritatea ciupercilor
erizifale. n cazul fructificaiei de tip oidium, de pe miceliu superficial se ridic
filamente scurte, simple conidiofori, care prin fragmentare succesiv dau natere
unui lan de conidii hialine, unicelulare, elipsoidale. Pe msur ce ajung la maturitate,
conidiile de la vrful lanului se desprind, ndeplinind rolul organelor de propagare.
Tipul Ovulariopsis, ntlnit la g. Phyllactinia, se caracterizeaz prin conidiofori cu o
singur conidie care se formeaz pe miceliul ectoparazit. La ciupercile din g.
Leveillula se ntlnete fructificaia asexuat de tipul Oidiopsis, la care conidioforii se
formeaz pe miceliul endoparazit i ies prin osteolul stomatelor la suprafa. Asco-
fructele sunt cleistocarpe, de culoare brun, avnd pe suprafa apendici hialini, uneori
bruni, de forme i dimensiuni diferite care constituie un criteriu important pentru siste-
matica genurilor. Ascele sunt aezate n buchete, iar la maturitate sunt aruncate n
mod activ din corpurile fructifere. Interes fitopatologic prezint genurile Podospha-
era, Sphaerotheca, Erysiphe, Microsphaera, Uncinula, Phyllactinia i Leveillula.
g. Podosphaera formeaz corpuri fructifere monoasce cu apendici ramificai
dichotomic la capete i conidii de tip Oidium. Speciile principale sunt
Podosphaera leucotricha = f.as. Oidium farinosum (finarea mrului i prului) i
Podosphaera tridactyla (finarea prunului i caisului).
g. Sphaerotheca. Formeaz ascofructe monoasce cu apendici simpli, near-
mificai i conidii de tip Oidium. Speciile principale sunt Sphaerotheca pannosa f. sp.
persicae (finarea piersicului), Sphaerotheca fuluginea (finarea cucurbitaceelor),
Sphaerotheca mors-uvae (finarea american a agriului i coaczului).
64
g. Microsphaera. Formeaz corpuri fructifere poliasce cu apendici dichotomic
ramificai i conidii de tip Oidium. Dintre speciile acestui gen pot fi menionate:
Microsphaera grossulariae (finarea european a coaczului i agriului),
Microsphaera alphitoides i Microsphaera silvatica (finarea stejarilor),
Microsphaera pseudoacaciae (finarea salcmului).
g. Erysiphe. Formeaz ascofructe globuloase, poliasce, cu apendici simpli,
neramificai. Forma asexuat este de tip Oidium. Speciile principale: Erysiphe
cichoracearum (finarea cucurbitaceelor), Erysiphe communis (finarea sfeclei,
mazrii, lucernei).
g. Uncinula. Formeaz peritecii poliasce cu apendici rsucii la vrf n spiral
i conidii de tip Oidium. Mai rspndite sunt speciile: Uncinula necator = f.as.
Oidium tuckeri (finarea viei de vie), Uncinula aceris (finarea ararului),
Uncinula salicis (finarea salciei).
g. Phyllactinia. Corpurile fructifere sunt poliasce, prevzute n zona
ecuatorial cu apendici dispui radial, lungi, rigizi, iar n partea superioar se
gsesc apendici scuri, hialini, ramificai digitiform. Forma conidian este de tipul
Ovulariopsis. Specia Phyllactinia suffulta paraziteaz pe diferite specii de arbori
i arbuti de pdure din genurile Corylus, Carpinus, Betula etc. Prezint interes,
de asemenea, specia Phyllactinia guttata (finarea fagului).
g. Leveillula. Formeaz ascofructe poliasce, brune, sferice, cu apendici
flexuoi. Stadiul asexuat este de tipul Oidiopsis. Prezint interes fitopatologic
specia Leveillula taurica (finarea tomatelor, ardeilor i vinetelor).

13. 2. Caracterele biologice i sistematica ciupercilor din ord.


Hypocreales i Sphaeriales
Ord. Hypocreales. Include specii de ascomicete parazite pe plante, insecte,
ciuperci, deseori saprofite n sol, caracterizate prin peritecii care se formeaz
superficial sau cufundate n strome. Pereii ascofructelor i ai stromelor sunt
crnoi, viu colorai n galben, rou, violaceu. n ciclul de dezvoltare o mare
nsemntate are stadiul conidian, care uneori nlocuiete complet stadiul de asce.
Conidiile sunt ovoidale, cilindrice, simple sau septate, aparinnd la diferite tipuri:
Fusarium, Tubercularia, Cylindrocarpon .a. La un atac al plantelor se formeaz
strome crnoase de culoare aprins. Mai importante sunt genurile Nectria,
Calonectria i Gibberella.
g. Nectria. Include specii ce se caracterizeaz prin peritecii solitare sau
grupate pe strome, cu peridia de culoare roie ori portocalie, de consisten
crnoas. Ascele sunt cilindrice, alungite, conin n interior cte 8 ascospori
bicelulari, hialini, ovoidali, eliptici sau fusiformi. Speciile principale: Nectria
galligena = f.as. Cylindrocarpon mali (cancerul european al pomilor smnoi),
Nectria cinnabarina (cancerul frasinului), Nectria coccinea (cancerul fagului).
g. Calonectria = Micronectriella. Formeaz peritecii ovoidale, de culoare
aprins. Ascosporii sunt hialini, multicelulari, ovoidali. Mai important este specia
Calonectria graminicola (mucegaiul de zpad a cerealelor pioase).
g. Gibberella. Formeaz peritecii tipice, solitare sau cufundate n strome de
culoare violacee. Ascosporii sunt hialini, multicelulari, ovoidali sau fusiformi.
65
Stadiul asexuat este de tip Fusarium. Specii importante: Gibberella fujikuroi =
f.as. Fusarium graminearum (fuzarioza grului), Gibberella zeae = f.as.
Fusarium moniliforme (mucegaiul roz al tiuleilor de porumb).
Ord. Sphaeriales. Este reprezentat de specii caracterizate prin peritecii de culoare
ntunecat, sub form de ulcior, amplasate n strome de culoare neagr. Ciupercile
sferiale sunt cu precdere saprofite. Prezint interes genul Polystigma cu specia
Polystigma rubrum f.as. Polystigmina rubra (ptarea roie a frunzelor de prun).

13. 3. Caracterele biologice i sistematica ciupercilor din ord.


Diaportales i Clavicepitales
Ord. Diaportales. Speciile din acest ordin formeaz peritecii de tip
ascohimenial, libere sau cufundate n strome. Organele de nmulire asexuat sunt
reprezentate prin conidii formate n picnide sau acervuli. Importan fitopatologic
au genurile Gnomonia, Valsa, Diaporthe, Physalospora, Rosellinia.
g. Gnomonia. Formeaz peritecii libere, prevzute cu un gt lung, la captul
cruia se gsete un osteol. Ascosporii sunt hialini, bicelulari. Speciile din acest
gen paraziteaz pe pomi fructiferi i pe arbori ornamentali: Gnomonia
erytrostroma (nroirea i rsucirea frunzelor de cire); Gnomonia leptostyla
f.as. Marssonina juglandis (gnomonioza nucului comun).
g. Valsa. Se caracterizeaz prin peritecii cufundate ntr-o strom de culoare
neagr crbunoas, cu asce subiate la baz, n care se formeaz cte 8 ascospori
unicelulari, hialini, alungii. Speciile mai importante sunt: Valsa leucostoma,
Valsa prunastri, Valsa rubescens (uscarea ramurilor la smburoase), Valsa
ambiens (uscarea ramurilor de plop). Anamorfa aparine genului Cytospora.
g. Diaporthe. Include specii care formeaz peritecii de culoare brun, nzes-
trate cu un gt alungit. Ascele au form cilindric, ascosporii sunt bicelulari,
hialini. Specia principal Diaporthe helianthi f.as. Phomopsis helianthi
(fomopsisul florii soarelui).
g. Physalospora. Formeaz peritecii sferice, de culoare neagr n care se
gsesc asce clavate, cu cte 8 ascospori elipsoidali, hialini. Specia principal
Physalospora cydoniae f.as. Sphaeropsis malorum (cancerul negru al mrului).
g. Rosellinia. Periteciile sunt sferice, de culoare ntunecat, cu asce mciucate
i ascospori unicelulari, ovoidali sau fusiformi, de culoare brun. Specia principal
Rosellinia necatrix f.as. Dematophora necatrix (putregaiul alb al rdcinilor la
via de vie).
Ord. Clavicepitales. Cuprinde ciupercile cu strom crnoas, bine dezvoltat
i colorat n galben, rou sau violet. Periteciile se gsesc cufundate n strom i au
culoare deschis. Ascele sunt subiri i alungite, ascosporii hialini, la nceput
unicelulari, la maturitate multicelulari, filamentoi. Forma conidian este de tip
Sphacelia. Pot fi menionate genurile Claviceps i Epichloe, care paraziteaz pe
diferite graminee anuale i perene. Specia principal Claviceps purpurea = f.as.
Sphacelia segetum (cornul secrii).

66
13. 4. Caracterele biologice i sistematica ciupercilor din s/cl.
Loculoascomycetidae
Include ciuperci la care ascele se formeaz n spaii numite loculi, difereniate
n strome. La formele mai simple ascele sunt distribuite n strome neregulat, pe
cnd la cele mai evoluate ascele tind s aib o orientare n strom, alctuind o
pseudoperitecie. Printre asce, care se formeaz pe stratul fertil de la baza
ascofructului, se gsesc pseudoparafize de origine stromatic. Ascele la ciupercile
ascoloculare sunt bitunicate, au o membran dubl destul de groas. Ascosporii
sunt eliberai n mod activ. Ciupercile ascoloculare cuprind specii saprofite i
parazite. n funcie de structura pseudoperiteciei, numrul i distribuirea loculilor
n strome i a ascelor n loculi s/cl. Loculoascomycetidae se mparte n cteva
ordine, dintre care mai importante sunt Myriangiales, Dothideales, Pleosporales.
Ord. Myriangiales. Formeaz ascele n loculi distribuii neregulat n strome. n
fiecare locul este o singur asc cu ascospori. Prezint interes fitopatologic g. Elsinoe.
g. Elsinoe. Include specii care formeaz ascofructe de tip ascolocular, cu asce
globuloase i ascospori multicelulari, alungii, hialini. Stadiul asexuat de tipul
Gloeosporium. Speciile principale: Elsinoe ampelina f.as. Gloeosporium
ampelophagum (antracnoza viei de vie), Elsinoe veneta = f.as. Gloeosporium
venetum (antracnoza zmeurului).
Ord. Dothideales. Cuprinde ciuperci la care pseudoperiteciile sunt adncite n
esuturile plantei gazd, sunt sferice sau pirifome. n ascofructe se formeaz unul
sau mai muli loculi, n care ascele sunt distribuite n smocuri ori n form de strat.
Cele mai rspndite i mai duntoare specii sunt cuprinse n genurile
Mycosphaerella i Didymella.
g. Mycosphaerella. Formeaz pseudoperitecii subepidermale, globuloase, mici,
cu peretele subire, care se deschid n partea superioar printr-un osteol. Ascele sunt
amplasate n buchete, au form cilindric i conin ascospori hialini sau uor colorai,
elipsoidali, bicelulari. Mai rspndite sunt speciile Mycosphaerella sentina f.as.
Septoria piricola (ptarea alb a frunzelor de pr), Mycosphaerella fragariae f.as.
Ramularia tulasnei (ptarea alb a frunzelor de cpun).
g. Didymella. Include specii de ciuperci ascoloculare cu pseudoperiteciile
sferice, de culoare ntunecat, cu asce cilindrice i ascospori bicelulari, hialini,
aezai n dou rnduri. Stadiul asexuat Ascochyta sau Diplodina. Speciile
principale sunt Didymella pinodes f.as. Ascochyta pinodes (ascohitoza mazrii),
Didymella applanata f.as. Diplodina applanata (uscarea tulpinilor de zmeur).
Ord. Pleosporales. Cuprinde ciuperci la care pseudoperiteciile sunt sferice sau
lite, de culoare neagr, prevzute cu sete n jurul osteolului sau pe toat suprafaa.
Prezint interes genurile: Venturia, Pyrenophora, Ophiobolus, Pleospora.
g. Venturia. Include specii de ciuperci ascoloculare cu pseudoperiteci
piriforme, cufundate n esuturi, prevzute cu un gt, nconjurat n zona osteolului
de peri bruni rigizi (sete). Ascele sunt alungite, pedunculate, iar ascosporii bice-
lulari cu celule inegale, brun-mslinii. Forma conidian Fusicladium. Importan
fitopatologic prezint speciile Venturia inaequalis f.as. Fusicladium
dendriticum (rapnul mrului) i Venturia pirina f.as. Fusicladium pirinum
(rapnul prului).
67
g. Pyrenophora. Cuprinde specii de ascoloculare cu pseudoperitecii stroma-
tice prevzute cu sete pe toat suprafaa. n asce se gsesc ascospori multicelulari,
cilindrici, de culoare brun, dispui n dou rnduri. Stadiul asexuat este de tipul
Drechslera. Speciile principale sunt Pyrenophora graminea f.as. Drechslera
graminea (sfierea frunzelor de orz) i Pyrenophora teres f.as. Drechslera
teres (ptarea reticulat a frunzelor de orz).
g. Pleospora. Include specii cu ascofructe stromatice, lipsite de sete, cufundate n
esuturi iar la maturitate erupente. Ascosporii sunt multicelulari, muriformi, bruni-
glbui, ovoidali. Forma conidian de tip Phoma. Mai important din punct de vedere
fitopatologic este specia Pleospora betae f.as. Phoma betae (fomoza sfeclei).
g. Ophiobolus = Gaeumannomyces. Speciile din acest gen formeaz
ascofructe sferice, cu gt scurt, prevzute cu sete. Ascosporii sunt multicelulari,
filamentoi, glbui. Specia principal este Ophiobolus graminis f.as.
Gaeumannomyces graminis (ngenuncherea cerealelor pioase).

68
XIV. CARACTERELE BIOLOGICE I SISTEMATICA
CIUPERCILOR DIN CL. BASIDIOMYCETES
14. 1. Caracterele biologice i sistematica ciupercilor din cl.
Basidiomycetes
n cl. Basidiomycetes sunt incluse speciile de ciuperci superioare la care n
rezultatul procesului sexuat se formeaz bazidia organ omolog ascei de la
ascomicete, pe care se formeaz spori exogeni, numii bazidiospori.
Corpul vegetativ este reprezentat printr-un tal, care la nceput este filamentos
i numai la anumite specii devine mai trziu masiv (ord. Agaricales, ord.
Aphyllophorales). Formele de rezisten sunt reprezentate prin scleroi, gheme,
rizomorfe. La basidiomicete miceliul are trei forme: primar, secundar i teriar.
Miceliul primar este format din hife haploidale, care rezult din germinarea
bazidiosporilor. La majoritatea speciilor, cu excepia ciupercilor din ord. Uredi-
nales, miceliul secundar este saprofit, slab dezvoltat i de scurt durat. Pe miceliul
primar nu se formeaz organe de nmulire asexuat, aa cum se ntmpl la
majoritatea speciilor din cl. Ascomycetes. Excepie fac ciupercile uredinale, la care
pe miceliul primar se formeaz picnide cu picnospori. Funcia sexuat se realizeaz
de cele mai multe ori prin somatogamie i numai rareori apogamic. La basidio-
micete este foarte rspndit heterotalismul. Segregarea caracterelor sexuale are loc
odat cu formarea bazidiosporilor, care sunt diferii din punct de vedere sexual. La
speciile homotalice bazidiosporii nu se deosebesc sexual i prezint potenialul
ambelor sexe. Miceliile primare rezultate din germinarea bazidiosporilor vor avea
ntotdeauna sexul bazidiosporilor din care provin, iar la speciile homotalice ele vor
prezenta potenialul ambelor sexe. n urma copulrii miceliilor primare are loc
plasmogamia, rezultnd un miceliu secundar, binucleat.
Miceliul secundar reprezint dikariofaza i constituie aparatul vegetativ de
lung durat a bazidiomicetelor. Pe miceliul secundar iau natere bazidiile n urma
unui proces asemntor formrii ascelor la ascomicete. Kariogamia are loc n
bazidia tnr, cnd din cele dou nuclee rezult un nucleu diploidal. Acesta sufer
o diviziune reductoare, urmat apoi de una tipic, rezultnd patru nuclee haploide,
n jurul fiecruia din ele difereniindu-se un bazidiospor la suprafaa bazidiei.
Miceliul teriar reprezint miceliul de fructificare a ciupercilor bazidiomicete i
este alctuit din celulele binucleate ca i la cel secundar, dar se deosebete printr-o
structur anatomo-histologic aparte. Miceliul teriar ia parte la formarea bazidio-
fructelor, care au o structur i o difereniere funcional bine determinat, n care se
formeaz esuturi false cu funcii diferite: susinere, secreie, conducere, protecie .a.
Bazidiile pot fi monomere i dimere, cnd sunt alctuite din dou articole, dintre
care cel bazal constituie hipobazidia, iar cel din partea superioar epibazidia. Bazidiile
formate pe miceliul teriar se asociaz ntr-un strat fertil numit himeniu. Bazidiile se
formeaz direct pe miceliul dikariotic, n corpuri fructifere deschise sau complet
nchise. n funcie de structura bazidiei ciupercile bazidiomicete se mpart n trei
subclase: Holobasidiomycetidae, Heterobasidiomycetidae i Teliobasidiomycetidae.
S/cl. Holobasidiomycetidae
Cuprinde ciuperci cu bazidii continue, neseptate, majoritatea fiind saprofite.
Dup caracterul distribuirii bazidiilor s/cl. Holobasidiomycetidae se mparte n trei

69
supraordine: Exobasidiomycetidae, Hymenomycetidae i Gasteromycetidae. La
ciupercile exobazidiale bazidiile se formeaz direct pe miceliu, la himenomicete - pe
suprafaa corpurilor fructifere, iar la gasteromicete - n interiorul bazidiofructelor.
Ciupercile din s/ord. Exobasidiomycetidae nu prezint interes ca ageni
patogeni pentru culturile agricole cultivate n Republica Moldova.
Din grupa himenomicetelor au importan fitopatologic ord. Agaricales i
Aphyllophorales.
Ord. Agaricales. Bazidiofructul ciupercilor agaricale este alctuit din plrie
i suport, de aceea, reprezentanii ordinului poart denumirea de ciuperci cu
plrie. Himenoforul este lamelar sau tubular i se desprinde uor de bazidiofruct.
Ord. Agaricales cuprinde o mulime de specii comestibile i specii de micoriz.
Printre ele este i ciuperca alb - Boletus edulis regina ciupercilor comestibile.
Dintre fitopatogeni menionm specia Armillaria mellea, care determin putrezirea
rdcinilor la diferite specii de foioase.
Ord. Aphyllophorales. Include specii foarte importante din punct de vedere
fitopatologic: Fomes fomentarius - iasca adevrat, Polyporus squamosus iasca cu
solzi, Polyporus dryadeus putrezirea bazei tulpinii la foioase, Polyporus sulfureus
iasca galben, Polyporus frondosus putregaiul alb al bazei tulpinii de stejar,
Stereum abietinum putrezirea lemnului la larice, Stereum purpureum boala
plumbului la pomii fructiferi, Stereum hirsutum esca viei de vie, putrezirea pestri
a lemnului la foioase, Telephora terrestris putrezirea puieilor de rinoase etc.
S/ord. Gasteromycetidae cuprinde ciuperci, la care corpurile fructifere sunt
nchise pn la maturizarea bazidiosporilor. Himenoforul se gsete n interiorul
bazidiofructului. Sporii sunt eliberai prin distrugerea membranei bazidiofructului.
Mai rspndit este specia Lycoperdon perlatum buretele cerbilor.
S/cl. Heterobasidiomycetidae
Reprezentanii heterobazidiomicetelor formeaz corpuri fructifere de diferite
forme i consisten. Marea majoritate a heterobazidiomicetelor sunt saprofite i nu
au nsemntate fitopatologic.
S/cl. Teliobasidiomycetidae
Cuprinde speciile de ciuperci bazidiomicete cu bazidii dimere, la care
poriunea bazal hipobazidia este sclerificat, alctuind teliosporul, iar
poriunea superioar epibazidia este reprezentat prin promiceliu, care poate fi
septat sau continuu. Bazidiofructele nu se formeaz. Importan practic au
ordinele Ustilaginales i Uredinales.

14. 2. Caracterele biologice i sistematica ciupercilor din ord.


Ustilaginales
Ord. Ustilaginales. Include cteva mii de specii de bazidiomicete cu bazidii
dimere, la care poriunea bazal - hipobazidia - este sclerificat, alctuind clamidos-
porul, iar poriunea superioar epibazidia este septat transversal (fam. Ustilagi-
naceae) sau continu (fam. Tilletiaceae). Atac cu preponderen culturile cerealiere
provocnd boli cu denumirea de tciuni i mluri. Simptomul de tciune se manifest
prin distrugerea total (Ustilago tritici, Ustilago nuda) sau parial (Tilletia caries) a
organelor generative, mai rar a celor vegetative (Ustilago maydis, Urocystis tritici) i
70
transformarea acestora ntr-o mas brun sau negricioas constituit din clamidospori
= teliospori. n unele cazuri esuturile atacate se hipertrofiaz (Ustilago maydis).
Corpul vegetativ al ciupercilor ustilaginale este constituit din dou tipuri de
miceliu. Miceliul primar este haploidal, saprofit, de scurt durat i ia natere din
germinarea bazidiosporilor. Miceliul secundar este dikariotic, cu celule binucleate,
parazit, de lung durat i se dezvolt intramatrical intercelular, mai rar intracelular
(Uatilago maydis). Drept organ de nutriie ciupercile ustilaginale formeaz
haustori. Miceliul secundar se rspndete n plante n mod difuz cu excepia
speciei Ustilago maydis, cnd infecia are caracter local, deoarece miceliul
secundar se localizeaz n jurul locului de ptrundere a parazitului. Prin nmulire
vegetativ ustilaginalele formeaz teliospori, care servesc pentru propagare, dar i
ca spori de rezisten. Germinarea teliosporilor la ustilaginale are loc n faza
saprofit, cu excepia speciilor Ustilago tritici i Ustilago nuda, la care sporii sunt
germinabili ndat dup apariia lor. Precednd germinarea, n teliospori are loc
kariogamia, urmat de diviziunea reductoare i una sau mai multe diviziuni tipice.
Drept rezultat pe epibazidie se formeaz bazidiospori unicelulari, haploidali.
Procesul sexuat se realizeaz prin copularea a doi bazidiospori sau a dou celule
ale epibazidiei, rezultnd un miceliu secundar, dikariotic, parazit.
La ciupercile ustilaginale ciclul de dezvoltare este relativ simplu. Formeaz dou
tipuri de spori: bazidiospori haploidali, unisexuai, unicelulari, ovoidali, hialini i telios-
pori dikariontici, unicelulari, cu episporul de culoare ntunecat, cu suprafaa neted sau
ornamentat, care servesc att ca spori de rezisten, ct i ca spori de propagare.
Ord. Ustilaginales se mparte n familii n funcie de structura epibazidiei
unicelular sau fragmentat.
Fam. Tilletiaceae. Include speciile de ustilaginale la care epibazidia este
unicelular, pe care se difereniaz un numr indefinit de bazidiospori. Mai
importante sunt genurile Tilletia, Urocystis i Entyloma care se deosebesc ntre ele
prin modul cum se formeaz teliosporii solitar sau asociai n glomerule.
g. Tilletia. Se caracterizeaz prin teliospori solitari, cu episporul neted sau
ornamentat, de culoare brun, aproape neagr. n spice atac numai boabele
provocnd boli cu denumirea de mlur. Speciile principale sunt Tilletia caries,
Tilletia foetida, Tilletia intermedia, Tilletia triticoides (mlura comun a grului),
Tilletia controversa (mlura pitic a grului), Tilletia pancici (mlura orzului).
g. Urocystis. Teliosporii sunt asociai n glomerule, care constau din 1-3 spori
fertili, nconjurai de un strat de spori cu dimensiuni mai mici, sterili, hialini.
Importan au speciile Urocystis occulta (tciunele tulpinilor i frunzelor de
secar) i Urocystis allii (tciunele cepei).
g. Entyloma. Teliosporii au form sferic, sunt hialini sau slab colorai, se
formeaz endogen, pe miceliu n spaiile intercelulare i sunt eliberai numai dup
putrezirea esuturilor plantei atacate. Prezint interes specia Entyloma calendulae
tciunele sau ptarea frunzelor de glbenele.
Fam. Ustilaginaceae. Include specii de ustilaginale care prezint bazidii dimere
la care epibazidia este fragmentat transversal n patru celule. Mai importante sunt
genurile Ustilago, Sorosporium i Sphacelotheca, care se deosebesc ntre ele prin
modul cum se formeaz teliosporii solitar sau asociai n glomerule.
71
g. Ustilago. Cuprinde speciile de ustilaginacee la care teliosporii se formeaz
solitar, sub form de praf. Mai rspndite i periculoase sunt speciile: Ustilago
tritici (tciunele zburtor al grului), Ustilago nuda (tciunele zburtor al orzului),
Ustilago hordei (tciunele mbrcat al orzului), Ustilago nigra (tciunele negru al
orzului), Ustilago avenae (tciunele zburtor al ovzului), Ustilago laevis
(tciunele mbrcat al ovzului), Ustilago maydis (tciunele comun al porumbului).
g. Sorosporium. Include specii care formeaz teliospori, la nceput aglutinai
n sori sferici sau neregulai, care la maturitate se separ cu uurin, devenind
solitari. Specia principal Sorosporium reilianum (tciunele tiuleilor i
paniculelor de porumb).
g. Sphacelotheca. Cuprinde specii la care teliosporii sunt solitari i se for-
meaz n organele florale, acoperii de esuturile plantei gazd. Specia principal
Sphacelotheca panici-miliacei (tciunele meiului).
Din punct de vedere patografic bolile cauzate de ciupercile ustilaginale sunt n
general asemntoare i se manifest prin distrugerea unor organe ale plantelor,
care se transform n praf negru alctuit din fructificaia agenilor patogeni. Cu
toate acestea exist deosebiri eseniale n modul de conservare a infeciei, n modul
de atac al plantelor i caracterul infeciei, care poate fi local sau difuz. La plantele
graminee se ntlnesc 5 tipuri de infecie cu ciuperci din ord. Ustilaginales.
Tipul I. a) agentul patogen rezist pe suprafaa seminelor n form de
clamidospori; b) infecie germinal; c) infecie difuz. n aa mod se dezvolt
mlura comun a grului Tilletia caries, Tilletia foetida, Tilletia triticoides,
Tilletia intermedia; tciunele mbrcat al orzului Ustilago hordei; tciunele
frunzelor i tulpinilor de gru Urocystis tritici; tciunele tulpinilor i frunzelor de
secar Urocystis occulta; tciunele mbrcat al ovzului Ustilago laevis;
tciunele tiuleilor i paniculelor de porumb Sorosporium reilianum, tciunele
meiului Sphacelotheca panici-miliacei.
Tipul II. a) agentul patogen rezist n interiorul seminelor sub form de miceliu;
b) infecie floral; c) infecie difuz. Un atare mod de dezvoltare este caracteristic
pentru tciunele zburtor al grului i al orzului Ustilago tritici i Ustilago nuda.
Tipul III. a) ciuperca rezist sub form de gheme sub pelicula boabelor de
ovz; b) infecie germinal; c) infecie difuz. Acest tip de infecie este carac-
teristic pentru tciunele zburtor al ovzului Ustilago avenae.
Tipul IV. a) agentul patogen rezist n sol, pe resturile plantelor bolnave i pe
suprafaa boabelor; b) infecia se poate realiza n timpul ntregii perioade de
vegetaie; c) infecie cu caracter local. n aa mod se dezvolt tciunele comun al
porumbului Ustilago maydis.
Tipul V. a) ciuperca rezist pe suprafaa seminelor i n sol pn la 9 ani; b)
infectarea plantelor are loc de la germinarea seminelor pn la darea n pai; c)
infecie difuz. Acest tip de infecie este caracteristic pentru mlura pitic a grului
Tilletia conroversa.
Cunoaterea tipurilor de infecie cu ciuperci ustilaginale are o mare impor-
tan pentru elaborarea i argumentarea msurilor de combatere a tciunilor i
mlurilor la cereale.

72
XV. CARACTERELE BIOLOGICE I SISTEMATICA
CIUPERCILOR DIN ORD. UREDINALES

15. 1. Caracterele biologice ale ciupercilor din ord. Uredinales


Pn n prezent pe globul pmtesc au fost descoperite i descrise circa 5000
de specii de ciuperci uredinale. n Romnia Tr. Svulescu a descris 440 de specii
parazite pe 1280 de specii de plante gazd. Marea majoritate a speciilor de ciuperci
uredinale sunt parazite obligate, cu specializare filogenetic ngust.
Ordinul Uredinales include speciile de ciuperci bazidiomicete cu bazidii dimere,
la care poriunea bazal - hipobazidia - este sclerificat i prezentat printr-un
teleutospor, iar poriunea apical epibazidia este septat transversal n patru celule.
Corpul vegetativ este reprezentat printr-un tal filamentos endoparazit, interce-
lular, uneori intracelular. Miceliul este alctuit din hife ramificate, septate prin perei
transversali n celule alungite. Miceliul parazit al ciupercilor uredinale triete
intramatrical n esuturile vii ale plantei gazd i poate avea dezvoltare local sau
generalizat. n cazul dezvoltrii locale (Puccinia helianthi, Puccinia glumarum)
miceliul se rspndete la o distan de civa centimetri de la locul de infecie. n
cazuri mai rare miceliul poate fi generalizat, dezvoltndu-se n toat planta atacat
(ciuperca Uromyces pisi n esuturile gazdei intermediare Euphorbia virgata).
Unele specii de uredinale (Uromyces pisi) prezint i micelii de rezisten n rizomi,
bulbi i alte organe ale plantelor perene pe care le paraziteaz. La uredinale miceliul
poate fi alctuit din hife cu celule uninucleate, cnd aparin haplofazei (miceliul
primar) sau binucleate, cnd aparin dikariofazei (miceliul secundar). Organele de
absorbie sunt reprezentate prin haustori sferici sau spiralai.
Ca organe de propagare ciupercile din ord. Uredinales prezint 5 tipuri de
spori: 0 picnospori n picnide; I ecidiospori n ecidii; II uredospori n
uredopustule; III teleutospori n teleutopustule; IV bazidiospori pe bazidii.
Picnidele cu picnospori se formeaz pe miceliul primar haploidal care rezult
din germinarea bazidiosporilor difereniai sexual. Picnidele sunt cufundate n
substrat i prevzute cu un osteol (fam. Puccinaceae) sau pot fi superficiale,
acoperite de epiderm (fam. Melampsoraceae). Picnosporii sunt sferici, elipsoidali
sau piriformi, hialini. Ei pstreaz acelai tip de sex pe care l-a avut miceliul
primar care i-a generat. Din germinarea picnosporilor rezult micelii primare
haploidale de acelai sex ca i picnosporii din care provin. Rolul picnosporilor este
de a multiplica aciunea basidiosporilor.
Ecidiile cu ecidiospori se formeaz pe miceliul primar aproape n acelai timp
ca i picnidele cu picnospori. Ecidiile se prezint sub forma unor lagre (Caeoma),
cupe (Aecidium) sau mameloane (Roestelia). Ecidiosporii sunt unicelulari,
binucleai, sferici sau poliedrici, de culoare glbuie, cu episporul neted sau
echinulat. Formarea ecidiilor este precedat de plasmogamie, din care rezult o
hif micelian binucleat pe care se difereniaz lanuri de ecidiospori binucleai.
Germinnd, ecidiosporii dau natere miceliului secundar dikariofit care provoac
infecia secundar a plantei gazd principale n cazul speciilor heteroice sau poate
infecta aceeai specie de plant gazd la ruginile autoice. Pe miceliul secundar
dikariotic rezultat din germinarea ecidiosporilor se formeaz uredosporii.
Uredosporii se formeaz pe miceliul secundar n uredopustule libere sau

73
acoperite de epiderm. Uredosporii sunt unicelulari, binucleai, sferici sau elipsoidali,
sesili sau pedunculai, de culoare galben-portocalie, cu suprafaa neted sau
ornamentat. Uredosporii sunt numii i spori de var, deoarece au un rol important n
propagarea ciupercilor uredinale i realizarea de noi infecii secundare.
Ctre sfritul perioadei de vegetaie, ca spori de rezisten, pe miceliul secundar
se formeaz teleutospori sesili sau pedunculai, solitari sau asociai n grupuri, unice-
lulari, bicelulari sau multicelulari, cu membran groas i episporul neted sau orna-
mentat, de culoare brun. Teleutosporii nu au rol n propagarea ciupercilor uredinale.
Primvara teleutosporii germineaz, formnd bazidii cu cte patru bazidiospori
unicelulari, haploidali. Formarea bazidiosporilor este precedat de kariogamie, urmat
de o diviziune reductoare i o diviziune tipic, rezultnd patru nuclee haploidale. La
uredinalele homotalice bazidiosporii sunt de acelai sex, iar la cele heterotalice sunt
difereniai sexual. Prin germinarea bazidiosporilor rezult un miceliu haploidal, care
infecteaz gazda intermediar, formnd picnide cu picnospori.
Speciile de uredinale care paraziteaz pe o singur specie de plant gazd se
numesc ciuperci autoice (Puccinia helianthi, Uromyces betae, Phragmidium
rubi-idaei, Puccinia glumarum), iar cele care i realizeaz ciclul de dezvoltare pe
dou specii de plant gazd - ciuperci heteroice (Uromyces pisi, Puccinia
graminis, Puccinia coronifera, Gymnosporangium sabinae). Specia de plant pe
care se formeaz picnosporii i ecidiosporii se numete gazd intermediar, iar
planta pe care iau natere uredospori i teleutospori este gazda principal. Speciile
de bazidiomicete care n ciclul de dezvoltare formeaz toate cinci tipuri de spori se
numesc macrociclice (Uromyces pisi, Puccinia graminis, Puccinia coronifera,
Puccinia helianthi, Gymnosporangium sabinae), iar celelalte, microciclice
(Puccinia recondita, Puccinia glumarum).
Ciupercile uredinale sunt obligat parazite cu o specializare ngust i provoac
la plante boli cunoscute sub numele de rugin. Principalul simptom patografic al
ruginilor este formarea pe organele atacate a pustulelor, ca regul de culoare
cafenie cnd n ele sunt spori de var - uredospori sau de culoare neagr cnd n
pustule sunt spori de iarn teliospori. Cuvntul rugin se datorete pigmentului
lipocrom care d uredopustulelor o culoare cafenie-ruginie.
Plantele atacate de ciupercile uredinale sufer modificri structurale,
citologice i funcionale, cu toate c n faza iniial a procesului de patogenez
raportul dintre planta gazd i ciuperca agent patogen este de convieuire relativ
armonioas. Nocivitatea ruginilor se resimte din momentul fructificrii agenilor
patogeni din cauza unor pierderi exagerate de ap, fiecare pustul fiind o rupere a
epidermei la fruzele atacate. n afar de pustule ciupercile uredinale pot cauza i
alte simptome de boal la plante, cum ar fi: hipertrofii i mturi de vrjitoare
(Melampsorella sp.), atrofii ale organelor atacate (Puccinia sauveolens rugina
plantelor de plmid), cderea prematur a frunzelor (Tranzschelia pruni-
spinosae rugina fruzelor de prun), ptarea necrotic a frunzelor ca urmare a
reaciei de hipersensibilitate (Puccinia recondita rugina brun a grului).
Ca modificri citologice la plantele atacate de ciuperci uredinale se constat
fragmentarea vacuomului, scderea cantitii de clorofil, fragmentarea cloroplas-
telor, reducerea, hipertrofia sau deformarea nucleului. Drept modificri funcionale
cauzate de ciupercile de rugin pot fi menionate dereglarea proceselor de fotosin-
tez, respiraie, transpiraie, creterea activitii fermenilor de oxido-reducere.
74
15. 2. Sistematica ciupercilor Uredinale
mprirea ord. Uredinales n familii se face innd seama de prezena
pedunculilor i modul cum se formeaz teleutosporii solitari sau asociai n grupuri.
Fam. Melampsoraceae. Ciupercile melampsoracee se caracterizeaz prin
teliospori nepedunculai, solitari sau adunai n palisad, formnd sori crustiformi
sau cu aspect de coloane cilindrice. Teleutosporii se formeaz n celulele
epidermale sau n celulele mezofilului. Drept importante pot fi menionate genurile
Melampsora i Cronartium.
g. Melampsora. Cuprinde ciuperci la care teliosporii sunt unicelulari, sesili,
strns alturai unul de altul, formnd lagre crustiforme subcuticulare sau subepi-
dermice. Uredosporii sunt pedunculai, sferici sau elipsoidali, ecidiile de tip Caeoma.
Acest gen include specii heteroice i autoice. Speciile principale: Melampsora allii
populina (rugina cepei i a plopului), Melampsora allii salicis alba (rugina cepei i a
salciei albe), Melampsora pinitorqua (rsucitorul pinului), Melampsora betulinum
(rugina mesteacnului), Melampsora epitea (rugina laricelui i a salciei),
Melampsora carpini (rugina carpenului), Melampsora lini (rugina inului).
g. Cronartium. Include specii de uredinale la care teliosporii sunt unicelulari,
sesili, alungii, acociai n form de coloane cilindrice proeminente, de culoare
galben-portocalie, care se formeaz pe partea inferioar a frunzelor de coacz
negru (Ribes nigrum) i pot avea pn la 2,0-2,5 mm lungime. Teleutosporii pot
germina direct pe coloana cilindric ndat dup formare, fr a trece perioada de
postmaturaie. Faza de picnide i ecidii se dezvolt pe diferite specii de Pinus.
Prezint interes fitopatologic specia Cronartium ribicola care provoac rugina
coaczului i a pinului strob, Pinus strobus fiind gazd intermediar.
Fam. Puccinaceae. Cuprinde specii care se caracterizeaz prin teliospori
pulveruleni, solitari sau aglomerai ntr-o mas gelatinoas, alctuii din una, dou
sau mai multe celule. n majoritatea cazurilor teliosporii sunt pedunculai, solitari
i niciodat nu sunt alipii lateral ntre ei. Familia ncadreaz mai multe genuri,
care se deosebesc prin structura teliosporilor.
g. Uromyces. Formeaz teliospori solitari, unicelulari, pedunculai, de culoare
galben-brunie. Mai importante sunt speciile Uromyces betae (specie macrociclic
autoic, provoac rugina sfeclei), Uromyces pisi (specie macrociclic, heteroic,
gazda intermediar Euphorbia sp., provoac rugina mazrii), Uromyces fabae
(specie macrociclic, autoic, provoac rugina bobului), Uromyces phaseoli i
Uromyces soyae (specii macrociclice, autoice, provoac rugina fasolei i a soiei),
Uromyces striatus (specie macrociclic, heteroic, gazda internediar Euphorbia
virgata, provoac rugina lucernei), Uromyces caryophyllinus (specie macrociclic,
heteroic, gazda intermediar Euphorbia gerardiana, provoac rugina garoafelor).
g. Tranzschelia. Formeaz teliospori solitari, pedunculai, bicelulari, de cu-
loare brun-nchis, puternic sugrumai la mijloc, din care cauz celulele telios-
porilor se separ cu uurin. Include specii cu faza ecidian pe specii din fam.
Ranunculaceae, iar faza de uredospori pe specii din fam. Rosaceae. Specia
Tranzschelia pruni-spinosae produce rugina prunului.
g. Puccinia. Include specii de ciuperci uredinale autoice i heteroice, macro-
i microciclice, care au teliospori solitari, pedunculai, bicelulari, de culoare brun.
Periculoase sunt speciile: Puccinia recondita (specie microciclic, provoac rugina

75
brun a grului), Puccinia graminis (specie macrociclic, heteroic, gazda
intermediar Berberis vulgaris, provoac rugina neagr a cerealelor), Puccinia
glumarum (specie microciclic, provoac rugina galben a cerealelor), Puccinia
anomala (specie macrociclic, heteroic, gazda intermediar Ornithogalum sp.,
provoac rugina pitic a orzului), Puccinia coronifera (specie macrociclic,
heteroic, gazda intermediar Rhamnus catharctica, provoac rugina coronat a
ovzului), Puccinia helianthi (specie macrociclic, autoic, provoac rugina florii-
soarelui), Puccinia porrii (specie macrociclic, autoic, provoac rugina prazului
i usturoiului), Puccinia allii (specie microciclic, provoac rugina cepei) etc.
g. Gymnosporangium. Cuprinde specii la care uredosporii de regul lipsesc.
Teliosporii sunt bicelulari, uneori pluricelulari, lung pedunculai, gelatinoi. Mai
importante sunt speciile Gymnosporangium tremelloides (specie heteroic,
macrociclic, gazda principal Juniperus communis, provoac rugina mrului) i
Gymnosporangium sabinae (specie heteroic, macrociclic, gazda principal
Juniperus sabina, provoac rugina prului i a ienuprului).
g. Phragmidium. Cuprinde specii macrociclice, autoice, parazite pe plante din
fam. Rosaceae. Formeaz teliospori solitari, lung pedunculai, cilindrici, multice-
lulari, din trei sau mai multe celule. Speciile principale Phragmidium disciflorum
(rugina trandafirului) i Phragmidium rubi-idaei (rugina zmeurului i murului).
Ciclul biologic al ciupercii Puccinia graminis
Ierneaz ciuperca sub form de teleutospori n resturile vegetale rmase dup
recoltare. Primvara la o temperatur cuprins ntre 2-26oC teleutosporii germineaz,
din fiecare celul se formeaz cte o epibazidie alctuit din patru celule, pe care se
difereniaz bazidiospori de sexe diferite. Bazidiosporii antrenai de vnt nimeresc
pe frunzele gazdei intermediare Berberis vulgaris pe care le infecteaz. n frunzele
de dracil miceliul se dezvolt intercelular, producnd pe faa superioar picnide cu
picnospori, iar pe cea inferioar ecidii cu ecidiospori. n ecidii se formeaz eci-
diospori care se rspndesc cu ajutorul vntului i provoac infecia primar a gra-
mineelor. Dup terminarea perioadei de incubaie pe cereale se formeaz uredo-
pustule liniare de culoare cafenie-roiatic n care se gsesc uredospori unicelulari,
pedunculai, de culoare galben-cafenie. Prin uredospori se realizeaz infeciile
secundare ale cerealelor, care se reprt de mai multe ori n funcie de condiiile
climaterice. Spre sfritul vegetaiei cerealelor n aceleai pustule, n care la nceput
se gseau uredosporii, se formeaz teleutospori pedunculai, bicelulari, de culoare
brun-nchis care rezist pn primvara n resturile de plante infectate.
Ciclul biologic al ciupercii Puccinia recondita
n condiiile climatice ale Republicii Moldova ciclul biologic al ciupercii Puccinia
recondita este nentrerupt. n a doua parte a verii uredosporii infecteaz samulastra,
care constituie puntea de trecere a ciupercii pe semnturile de toamn, unde agentul
patogen ierneaz sub form de uredospori i miceliu de rezisten. Primvara i vara,
cnd condiiile de mediu sunt favorabile pentru dezvoltare, ciuperca produce noi
generaii de uredospori cu ajutorul crora se realizeaz 5-15 infecii secundare. Dup
recoltare uredosporii se pstreaz n resturile vegetale. Germinarea uredosporilor are loc
la o temperatur cuprins ntre 2-32oC i o umiditate ridicat a aerului. Miceliul se
dezvolt intercelular, filamentul de infecie ptrunde n plante prin stomate.

76
XVI. CARACTERELE BIOLOGICE I SISTEMATICA CIUPERCILOR
DEUTEROMYCETES

16. 1. Caracterele biologice i siastematica ciupercilor neperfecte


Clasa ciupercilor neperfecte include circa 15-20 mii specii de ciuperci supe-
rioare. Pe parcursul studierii regnului Mycota, n unitatea taxonomic numit Fungi
imperfecti = Deuteromycetes erau incluse speciile de ciuperci la care nu se cunoteau
organele de nmulire sexuat, adic stadiul perfect din ciclul de dezvoltare, precum i
ciupercile sterile, lipsite de organele de propagare i de nmulire. Unele specii de
ciuperci deuteromicete au pierdut n procesul evoluiei forma perfect (telemorf) i
se pot dezvolta numai n anamorf (stadiul neperfect). La unele specii de ciuperci
neperfecte nu a fost nc descoperit legtura dintre anamorf i telemorf. Pe msur
perfecionrii metodelor de cercetare, la multe specii a devenit posibil cunoaterea
formelor sexuate i deci ncadrarea acestora n sistematica corespunztoare. Cea mai
mare parte au fost ncadrate la ascomicete, iar unele dintre ele la bazidiomicete.
Ciupercile neperfecte constituie deci o grupare provizorie.
Corpul vegetativ al ciupercilor din cl. Deuteromycetes este un tal filamentos bine
dezvoltat, ramificat, hialin sau colorat, constituit din celule haploidale. Se dezvolt
extramatrical sau intramatrical, intercelular sau intracelular. Ca organ de nutriie, la
speciile parazite obligate se formeaz haustori, celelalte se hrnesc prin toat suprafaa
corpului. Peste iarn rezist sub form de miceliu i conidii n resturile vegetale, n
plantele atacate, n organele de nmulire vegetativ a plantelor, pe i n smn,
precum i ca organe de rezisten, cum ar fi scleroii, microscleroii, clamidosporii etc.
nmulirea asexuat se realizeaz prin spori imobili - conidii. Conidiile reprezint sporii
de propagare i pot fi: sferice, ovoide, elipsoidale, piriforme, fusiforme, cilindrice,
filamentoase; unicelulare (Botrytis cinerea), bicelulare (Marssonina juglandis) i
multicelulare (Macrosporium solani); hialine (Verticillium albo-atrum) sau colorate
(Fusicladium dendriticum). Conidiile se formeaz n cele mai multe cazuri, pe
suporturi mai mult sau mai puin difereniate de hifele miceliene, numite conidiofori.
Conidioforii pot fi simpli (Oidium tuckeri) sau ramificai (Cladosporium fulvum),
hialini (Ramularia tulasnei) ori colorai (Thielaviopsis basicola), solitari (Trichothe-
cium roseum) sau asociai n sporodohii (Fusarium graminearum), coremii (Gra-
phium ulmi), acervuli (Gloeosporium ampelophagum) i picnide (Septoria piricola).
n lipsa procesului sexuat clasificarea ciupercilor neperfecte este arbitrar i s-
a fcut pe baza caracterelor morfologice pe care le prezint miceliul i fructifi-
caiile conidiene. n baza acestui criteriu, savantul italian Saccardo a mprit
ciupercile neperfecte n urmtoarele ordine: Hyphales, Sphaeropsidales, Melan-
coniales i Myceliales.

16. 2. Caracterele biologice i sistematica ciupercilor din ord.


Hyphales i Myceliales
Ord. Hyphales = Hypomycetales cuprinde speciile de ciuperci neperfecte la
care organele de nmulire asexuat se dezvolt direct pe miceliu. Conidiile se
formeaz pe conidiofori mai mult sau mai puin difereniai, simpli sau septai,
hialini sau colorai, izolai sau asociai n fascicule numite coremii, ori se dezvolt
77
pe suprafaa unor sporodohii. Ciupercile hifale se mpart n 4 familii n baza
caracterelor morfologice a corpului vegetativ i fructificaiei asexuate.
Fam. Moniliaceae = Mucedinaceae. Include speciile la care miceliul i
fructificaia asexuat sunt hialine. Pe miceliu se formeaz conidiofori hialini,
simpli sau ramificai, continui ori septai, solitari sau mai muli la un loc, alctuind
coremii ori sporodohii. La extremitatea conidioforilor sau a ramificaiilor acestora
se formeaz conidii hialine, diferite ca form. Familia ntrunete mai multe genuri,
principalele fiind: Verticillium, Oidium, Botrytis, Monilia, Microstroma,
Trichothecium, Ramularia, Trichoderma, Penicillium, Aspergillus.
g. Verticillium. Formeaz conidiofori drepi, septai, hialini, ramificai n
verticilii. La capetele ramurilor se formeaz conidii unicelulare, ovoide, hialine.
Specia principal este Verticillium albo-atrum (verticilioza solonaceelor, apo-
plexia smburoaselor, traheomicoza castraveilor).
g. Oidium. Se caracterizeaz prin conidiofori slab dezvoltai i conidii unice-
lulare, hialine, aezate n lanuri. Speciile acestui gen reprezint fructificaiile coni-
diene ale ciupercilor din ord. Erysiphales - ageni patogeni ai finrilor. Ca impor-
tante pot fi menionate: Oidium tuckeri f.s. Uncinula necator (finarea viei de vie),
Oidium farinosum f.s. Podosphaera leucotricha (finarea mrului i prului).
g. Oidiopsis. Speciile din acest gen au dou tipuri de miceliu endoparazit i
ectoparazit. Miceliul endoparazit se dezvolt intercelular i este nzestrat cu haustori.
De pe miceliul endogen, prin stomate ies conidiofori hialini, solitari sau n buchete, cu
cte o conidie elipsoidal, hialin, inserat terminal. Miceliul exofit endoparazit se
dezvolt sub form de inveli alb pe suprafaa organelor atacate. Specia principal
este Oidiopsis taurica f.s. Leveillula taurica (finarea solonaceelor).
g. Botrytis. ncadreaz specii de ciuperci care formeaz conidiofori lungi, cilindrici,
septai, ramificai arborescent ctre vrf. La capetele ramurilor, pe mici denticule se
formeaz numeroase conidii unicelulare, ovoide, hialine, dispuse n ciorchine. Mai des
este ntlnit specia Botrytis cinerea f.s. Botryotinia fuckeliana (putregaiul cenuiu al
viei de vie), Botrytis allii (putregaiul cenuiu al bulbilor de ceap).
g. Monilia. Miceliul ciupercilor din acest gen se dezvolt endogen i iese la
suprafa sub forme de tufe strnse de hife pe care stau lanuri simple sau ramificate
de conidii unicelulare, hialine, care la maturitate se pot scinda n celule aparte. Cele
mai pgubitoare sunt speciile Monilia fructigena f.s. Monilinia fructigena
(putregaiul brun al fructelor de mr, pr i gutui) i Monilia cinerea f.s. Monilinia
cinerea (putregaiul brun i arsura monilian a speciilor smburoase).
g. Microstroma. Se caracterizeaz prin conidiofori scuri, mciucai n partea
terminal, care ies prin stomate i poart pe sterigme conidii hialine, ovoide,
unicelulare. Mai important este specia Microstroma juglandis, care provoac
ptarea alb a frunzelor de nuc comun.
g. Trichothecium. Formeaz conidiofori alungii, fr ramificaii i conidii
bicelulare, hialine. Mai rspndit este specia Trichothecium roseum (mucegaiul
roz pe semine i fructe n timpul pstrrii).
g. Ramularia. Cuprinde ciuperci cu conidiofori ramificai, ieind n smocuri
prin stomate i conidii hialine, cilindrice sau ovale, cu 1-3 septe. Prezint interes

78
speciile Ramularia tulasnei -f.s. Mycosphaerella fragariae (ptarea alb a
frunzelor de cpun) i Ramularia betae (ptarea frunzelor de sfecl).
g. Oospora. Include specii la care miceliul se dezvolt ectoparazit, formnd
mpletiri de hife miceliene. Conidioforii lipsesc. De la capetele hifelor se separ celule
sferice sau ovale din care se formeaz conidii unicelulare, hialine. Prezint interes
specia Oospora pustulans care provoac ria pustular a tuberculilor de cartof.
Fam. Dematiaceae. La ciupercile din aceast familie miceliul, conidioforii i
conidiile au culoare nchis. n unele cazuri conidiile pot fi aproape hialine (g.
Cercospora). Familia se mparte n genuri n funcie de caracterele morfologie ale
fructificaiei asexuate.
g. Cladosporium = Fulvia. Include specii cu conidiofori bine difereniai de
filamentele miceliene, simpli sau ramificai, septai, de culoare brun. Terminal se
formeaz conidii izolate sau grupate n lanuri scurte, de diferite forme, cu unul sau
mai muli perei transversali, de culoare brun. Mai importante sunt speciile:
Cladosporium herbarum (nnegrirea spicelor la gru), Cladosporium fulvum
(cladosporioza tomatelor), Cladosporium cucumerinum (cladosporioza castraveilor).
g. Cercospora. Cuprinde specii cu conidiofori simpli, dispui n buchete, de
culoare brun sau mslinie, la nceput cilindrici, avnd ns la maturitate un aspect
noduros datorit cicatricelor rmase n urma detarii conidiilor. Conidiile sunt
subhialine, multicelulare, alungite, se formeaz terminal sau lateral, solitar.
Importan prezint specia Cercospora beticola (cercosporioza sfeclei).
g. Macrosporium. Se caracterizeaz prin conidiofori bruni, simpli, septai,
dispui n buchete mici. Conidiile se formeaz terminal, sunt solitare, brune,
prevzute cu mai muli perei transversali i longitudinali. Specia principal
Macrosporium solani (macrosporioza solonaceelor).
g. Alternaria. Formeaz conidiofori bruni, neramificai, septai, cu lanuri
scurte de conidii brune, piriforme, cu septe transversale i longitudinale. Prezint
interes speciile: Alternaria brassicae (alternarioza verzei i rapiei), Alternaria
zinniae (alternarioza florii-soarelui), Alternaria porri (alternarioza solonaceelor).
g. Helminthosporium = Drechslera. Include specii care formeaz conidiofori
scuri, neramificai, de culoare brun, adunai n buchete pe care stau conidii glbui,
multicelulare, viermiforme, cu capetele rotungite. Importante se consider speciile:
Helminthosporium gramineum f.s. Pyrenophora graminea (sfierea frunzelor de
orz), Helminthosporium teres f.s. Pyrenophora teres (ptarea reticulat a frunzelor
de orz), Helminthosporium turcicum (helmintosporioza porumbului).
g. Fusicladium. La ciupercile din acest gen miceliul se dezvolt subcuticular
i formeaz n momentul fructificrii strome pe care apar conidiofori bruni,
neseptai, neramificai, cu conidii la capete. Conidiile sunt unicelulare sau
bicelulare, piriforme, verzi-mslinii. Speciile principale: Fusicladium dendriticum
f.s. Venturia inaequalis (ptarea cafenie i rapnul mrului) i Fusicladium
pirinum f.s. Venturia pirina (rapnul prului).
g. Thielaviopsis. Formeaz conidiofori solitari, hialini, septai, cu celula apical
sub form de gt lung, deschis la capt. n partea terminal a conidioforilor se for-
meaz endoconidii unicelulare, hialine, cilindrice. Specia principal este Thielaviopsis
basicola f.s. Thielavia basicola (putregaiul negru al rdcinilor de tutun).
79
Fam. Tuberculariaceae. Se caracterizeaz prin conidiofori slab colorai,
neregulat ramificai, grupai n sporodohii exogene sau endogene, albii, slab
colorate n rou sau brune. Conidiile sunt hialine sau slab colorate, continui sau
desprite prin mai muli perei transversali. Interes practic prezint g. Fusarium.
g. Fusarium. Formeaz sporodohii n form de pernie constituite dintr-o
mpletire de hife miceliene, pe suprafaa crora se gsesc conidiofori septai, simpli
sau ramificai, ce poart conidii subcilindrice sau fusiforme, septate, mai mult sau
mai puin arcuite n form de secer, hialine. La speciile din acest gen se ntlnesc
i microconidii, care de regul sunt unicelulare, ovoidale. Multe specii formeaz i
clamidospori de culoare brun care le servesc ca organe de rezisten. Genul
Fusarium include o mulime de specii parazite care particip n procesul de
mucezire a seminelor i putrezire a rdcinilor la diferite specii de plante. Specia
Fusarium oxysporum provoac traheomicoza sau ofilirea ireversibil a legumelor
solonacee i a altor specii de plante de cultur, speciile Fusarium graminearum,
Fusarium avenaceum, Fusarium culmorum (fuzarioza cerealelor pioase),
Fusarium gibbosum (putrezirea rdcinilor la diferite specii de plante) .a.
Fam. Stilbaceae. Include speciile de ciuperci neperfecte care formeaz
conidioforii asociai n buchete numite coremii. Mai importante sunt g. Isariopsis
i Graphium.
g. Isariopsis. Formeaz coremii din conidiofori de culoare cafenie, slab unii
ntre ei. Conidiile sunt bicelulare sau multicelulare, de culoare cenuie. Specia
principal este Isariopsis griseola (ptarea unghiular cenuie a fasolei i soiei).
g. Graphium. Formeaz coremii din conidiofori neramificai, strns legai unii
de alii, de culoare brun, care poart la capete conidii unicelulare, mai rar
bicelulare, glbui-cafenii, nglobate ntr-o mas gelatinoas. Speciile principale:
Graphium ulmi f.s. Ceratocystis ulmi (boala olandez a ulmilor), Graphium
roboris f.s. Ceratocystis roboris i Graphium fagacearum f.s. Ceratostomella
fagacearum (traheomicoza fagului).
Ordinul Myceliales = Mycelia sterilia
Cuprinde speciile de ciuperci neperfecte care nu formeaz nici un tip de
fructificaii. n ciclul de dezvoltare a acestor ciuperci particip numai scleroii i
miceliul, de aceea aceste ciuperci se mai numesc micelii sterile (Mycelia sterilia).
Ciupercile sterile provoac diferite boli la plante, care se manifest sub form de
ptri, putregaiuri, ofiliri. Simptomul comun al acestor boli este formarea pe organele
atacate a scleroilor. Sistematica ord. Myceliales se bazeaz pe morfologia miceliului
i a scleroilor. Cuprinde dou genuri: Sclerotium i Rhizoctonia.
g. Sclerotium. Se caracterizeaz prin miceliu bine dezvoltat, de culoare alb i
scleroi mici, sferici de culoare ntunecat. Speciile principale: Sclerotium
bataticola f.as. Macrophomina phaseoli (putregaiul crbunos al florii-soarelui),
Sclerotium cepivorum (putregaiul uscat al bulbilor de ceap).
g. Rhizoctonia. Miceliul se dezvolt att pe suprafaa organelor atacate, ct i n
interiorul acestora, hifele au culoare brun-violet. Scleroii au culoare ntunecat i
form neregulat. Prezint interes speciile: Rhizoctonia solani (putrezirea rdcinilor
la diferite specii de plante), Rhizoctonia aderholdi (putregaiul brun al rizocarpilor de
sfecl), Rhizoctonia violacea (putregaiul rou al rizocarpilor de sfecl).
80
XVII. CARACTERELE BIOLOGICE I SISTEMATICA CIUPERCILOR
DIN ORD. PYCNIDIALES I MELANCONIALES

17. 1. Caracterele biologice i sistematica ciupercilor


din ord. Pycnidiales
Ordinul Pycnidiales = Sphaeropsidales
Reprezentanii acestui ordin formeaz fructificaia asexuat n picnide,
superficiale sau cufundate n esuturi, izolate ori n grupuri, avnd form i culoare
diferit. Conidiile se formeaz pe conidiofori scuri, simpli sau ramificai, care
cptuesc ntreaga suprafa intern a picnidei ori numai o parte a ei. Conidiile
difer mult ca form, culoare i numr de celule. O mare parte din ciupercile
picnidiale duc un mod de via saprofit. ns printre ele se ntlnesc i patogeni
vegetali, foarte periculoi culturilor agricole. Ord. Pycnidiales se mparte n familii
n funcie de structura picnidei. Mai importante sunt: fam. Sphaeropsidaceae, fam.
Nectrioidaceae, fam. Leptostromataceae.
Fam. Sphaeropsidaceae. Cuprinde speciile de ciuperci picnidiale reprezentate
prin picnide sferice, conice sau piriforme, superficiale sau cufundate n esut, n
cele mai multe cazuri prevzute cu un osteol mai mult ori mai puin pronunat.
Peretele picnidei, de culoare nchis, poate fi membranos sau crbunos. Conidiile
sunt destul de diferite ca form, continui ori pluriseptate, hialine sau colorate.
Familia se mparte n genuri n funcie de morfologia fructificaiei asexuate. Mai
importante din punct de vedere fitopatologic sunt genurile: Ampelomyces,
Phyllosticta, Phoma, Phomopsis, Cytospora, Sphaeropsis, Coniothyrium, Macro-
phomina, Ascochyta, Darluca, Diplodina, Diplodia, Septoria.
g. Phyllosticta. Se caracterizeaz prin picnide mici, de regul, subepidermice,
globuloase, de culoare brun, prevzute cu un osteol bine difereniat. Conidiile se
formeaz n numr foarte mare, sunt mici, unicelulare, ovoide sau alungite, hialine,
eliminate izolat. Reprezentanii acestui gen provoac ptri brune a frunzelor la
pomii fructiferi i la specii lemnoase din fondul forestier. Mai importante sunt
speciile: Phyllosticta mali i Phyllosticta briardi (filostictoza sau ptarea brun a
frunzelor de mr), Phyllosticta pyri (filostictoza sau ptarea brun a frunzelor de
pr), Phyllosticta cydoniae (filostictoza gutuiului), Phyllosticta prunicola (ptarea
frunzelor de prun), Phyllosticta acerina (ptarea frunzelor de arar), Phyllosticta
asociata (ptarea brun a frunzelor de stejar).
g. Phoma. Cuprinde specii de ciuperci cu picnide i conidii asemntoare
celor descrise la genul precedent, ns conidiile sunt eliminate sub form de cor-
doane gelatinoase. Specii principale: Phoma macdonaldi f.s. Leptosphaeria
lindquistii (fomoza florii soarelui), Phoma brassicae (fomoza verzei i rapiei),
Phoma betae f.s. Pleospora betae (fomoza sfeclei), Phoma rostrupii f.s.
Leptosphaeria rostrupii (fomoza morcovului).
g. Phomopsis. Se caracterizeaz prin picnide sferice sau turtite, de culoare
cafenie, mai trziu brun, cu pereii groi, scleroiali, cu una sau mai multe caviti
n interior. Conidiile sunt unicelulare, hialine, nglobate ntr-o mas gelatinoas de
dou tipuri. Conidiile de tip sunt elipsoidale, iar cele de tipul sunt arcuite.
Plantele sunt infectate numai de conidiile de tip . Mai importante sunt speciile:
Phomopsis viticola f.s. Cryptosporella viticola (ptarea neagr sau fomopsisul
viei de vie); Phomopsis helianthi f.s. Diaporthe helianti (fomopsisul sau
81
ptarea brun i frngerea tulpinilor de floarea-soarelui); Phomopsis verans
(fomopsisul sau putregaiul uscat al vinetelor).
g. Ascochyta. Se caracterizeaz prin picnide subepidermice, solitare, sferice sau
ovoidale, cu un por de deschidere n partea superioar. Conidiile sunt ovoide sau
alungite, bicelulare, hialine, mai rar glbui. Speciile principale: Ascochyta pisi i
Ascochyta pinodes f.s. Mycosphaerella pinodes (ascohitoza sau antracnoza
mazrii), Ascochyta soyaecola (ascohitoza soiei), Ascochyta medicaginis (ascohitoza
lucernei), Ascochyta phaseoli (ascohitoza fasolei), Ascochyta helianthi (ascohitoza
florii soarelui), Ascochyta hortorum (ascohitoza vinetelor), Ascochyta cucumeris
f.s. Didymella cucumerina = Didymella brioniae (ascohitoza castraveilor).
g. Septoria. Cuprinde cteva sute de specii cu picnidele subepidermice,
globuloase ori ovale, cu peretele subire, neted, brun, prevzute cu un osteol.
Conidiile sunt fusiforme, filamentoase, drepte sau uor arcuite, hialine,
multicelulare. Mai rspndite sunt speciile: Septoria piricola f.s. Mycosphaerella
sentina (septorioza sau ptarea alb a frunzelor de pr), Septoria lycopersici
(septorioza tomatelor), Septoria tritici f.s. Mycosphaerella graminicola,
Septoria nodorum f.s. Leptosphaeria nodorum, Septoria graminum (septorioza
grului), Septoria helianthi (septorioza florii soarelui), Septoria petroselini
(septorioza ptrunjelului), Septoria dianthi (septorioza garoafelor), Septoria
betulina (septorioza sau ptarea alb a frunzelor de mesteacn), Septoria corni
(ptarea alb a frunzelor de corn), Septoria menthicola (septorioza mentei).
g. Sphaeropsis. Include specii de ciuperci cu picnide solitare, ovoide, cu
conidii de culoare ntunecat, unicelulare, uneori bicelulare. Prezint interes specia
Sphaeropsis malorum f.s. Physalospora cydoniae, care provoac cancerul negru
la pomii fructiferi i la multe specii de foioase forestiere.
g. Cytospora. Reprezentanii acestui gen formeaz picnide cu dou sau mai
multe caviti n strome crbunoase de culoare neagr, cufundate n scoara
ramurilor i tulpinilor la pomii fructiferi i la multe specii foioase forestiere.
Conidiile sunt unicelulare, mici, uor curbate, hialine. Speciile acestui gen
provoac uscarea ramurilor sau citosporioza: Cytospora leucostoma - f.s. Valsa
leucostoma, Cytospora rubescens, Cytospora cincta, Cytospora prunastri
(citosporioza smburoaselor), Cytospora corylicola (uscarea ramurilor de alun),
Cytospora betulina (uscarea ramurilor de mesteacn), Cytospora carbonacea
(uscarea ramurilor de ulm), Cytospora intermedia (uacarea ramurilor de stejar),
Cytospora juglandiana (uscarea ramurilor de nuc). La majoritatea speciilor din g.
Cytospora enumerate mai sus telemorfa este ncadrat sistematic n cl.
Ascomycetes, ord. Diaportales, fam. Valsaceae, g. Valsa.
g. Coniothyrium. Ciupercile din acest gen formeaz picnide sferice, cu un osteol
bine evideniat. Conidiile sunt sferice sau elipsoidale, unicelulare, hialine sau
plumburii. Prezint interes speciile: Coniothyrium australe (ptarea brun a frunzelor
de castan), Coniothyrium piricolum (ptarea frunzelor de mr i pr), Coniothyrium
diplodiella f.s. Metasphaeria diplodiella (putregaiul alb al strugurilor la via de vie).
g. Macrophomina. Reprezentanii acestui gen formeaz picnide sferice, puin
lite, cu pereii subiri, la maturitate de culoare neagr, nzestrate cu un osteol
proeminent. Conidiile sunt unicelulare, hialine, oval-cilindrice sau ovoidale. Interes
prezint specia Macrophomina phaseoli cu stadiul scleroial Sclerotium bataticola,
care provoac putregaiul crbunos al florii soarelui i altor culture agricole.
82
g. Darluca. Se caracterizeaz prin picnide aglomerate, cu pereii groi. Para-
ziteaz pe uredopustulele ciupercilor din g. Puccinia. Conidiile sunt bicelulare,
fusiforme, hialine, cu apendici pe suprafa. Specia principal este Darluca filum,
parazit n uredopustulele ciupercilor de rugin.
g. Diplodina. Speciile din acest gen formeaz picnide tipice, de form sferic,
nzestrate cu osteol. Conidiile sunt hialine, uniseptate, elipsoidale. Specia princi-
pal este Diplodina destructiva (putregaiul negru al fructelor de tomate).
g. Diplodia. Speciile din acest gen se caracterizeaz prin picnide solitare sau
aglomerate, fr o strom comun. Conidiile sunt bicelulare, ovoidale, de culoare
nchis. Specia principal este Diplodia zeae (diplodioza sau putregaiul uscat al
tiuleilor de porumb).
Fam. Nectrioidaceae. Formeaz picnide sferice cu osteol, n strome cu aspect de
cear, de culoare galben, apoi roie-oranj. Prezint interes fitopatologic g.
Polystigmina, care se caracterizeaz prin conidii unicelulare, alungite, ncovoiate,
hialine. Conidiile au pierdut capacitatea de a infecta plantele. Ele ndeplinesc rolul
gameilor n procesul secuat. Mai importante sunt speciile: Polystigmina rubra f.s.
Polystigma rubrum (ptarea roie sau polistigmoza frunzelor de prun; Polystigmina
ochraceum f.s. Polystigma ochracea (ptarea galben a frunzelor de mlin).
Fam. Leptostromataceae. Se caracterizeaz prin picnide mai puin evoluate.
Conidioforii sunt aezai paralel n form de strat pe o mpletire de miceliu ca la
ciupercile din fam. Melanconiaceae, ns pseudopicnida este protejat cu perei
sclerificai din ambele pri i acoperit cu un scutior, care se deschide la
maturizarea conidiilor. Familia include cteva genuri dintre care mai importante
sunt: g. Melasmia, g. Leptostroma, g. Entomosporium .a.
g. Melasmia. Formeaz pseudopicnide solitare, libere fr strome. Conidiile sunt
unicelulare, hialine, de form cilindric. Speciile principale: Melasmia acerina f.s.
Rhytisma acerinum (ptarea neagr sau pecinginea ararului); Melasmia salicinum
f.s. Rhytisma salicinum (ptarea neagr a frunzelor de salcie).
g. Leptostroma. Se caracterizeaz prin psudopicnide elipsoidale i picnide
unicelulare, hialine, ovoidale sau cilindrice. Mai important este specia Lepto-
stroma pinastri f.s. Lophodermium pinastri (nroirea i cderea acelor de pin,
iutenul obinuit al pinului).
g. Entomosporium. Formeaz conidii cruciforme, tetracelulare, flagelate,
alctuite din dou celule mari i dou mici, nzestrate cu cte un flagel. Prezint
interes speciile: Entomosporium maculatum f.s. Fabraea maculata (ptarea brun
a frunzelor de pr i gutui); Entomosporium thumenii (ptarea frunzelor de pducel).
Dintre cele cteva mii de specii de ciuperci picnidiale peste 600 de specii
produc la plante boli infecioase, parazitnd pe frunze, fructe i organe lemnoase.
Patografia bolilor cauzate de ciupercile din ord. Pycnidiales este foarte variat i
include aa simptome, cum ar fi: ptrile frunzelor, inclusiv ptri sclerotice
(Polystigmina rubra, Melasmia acerina), ptri necritice (Septoria piricola,
Phyllosticta mali), putregaiul organelor generative i vegetative (Diplodia zeae,
Sphaeropsis malorum, Macrophomina phaseoli), uscarea ramurilor i pomilor
(Cytospora leucostoma, Sphaeropsis malorum), dezagregarea tulpinilor i
frngerea plantelor (Phomopsis helianthi, Phoma macdonaldi), putrezirea i
cderea plantulelor (Phoma betae, Phoma brassicae).

83
17. 2. Caracterele biologice i sistematica
ciupercilor din ord. Melanconiales
Ordinul Melanconiales cuprinde speciile de ciuperci neperfecte care formeaz
fructificaia asexuat n acervuli, amplasai sub epiderm sau cuticul, care mai
trziu erup, devenind superficiali. Acervulii sunt alctuii dintr-o mpletire
micelian mai mult sau mai puin compact, pe care se formeaz conidiofori simpli
sau ramificai, continui sau septai. Pe conidiofori se formeaz lateral ori terminal
conidii de forme i culori diferite. La unii reprezentani ai acestui ordin printre
conidiofori se pot observa organe speciale numite sete, care sunt nite periori
rigizi, bruni, dispui fr ordine sau alctuind un strat periferic. Ciupercile
melanconiale provoac boli cu denumirea de antracnoz, simptomul caracteristic
fiind formarea ulcerelor pe lstari, ramuri, fructe. Interes fitopatologic prezint
fam. Melanconiaceae. Principalele specii fitopatogene fac parte din genurile
Colletotrichum, Gloeosporium, Marssonina, Cylindrosporium, Coryneum.
g. Colletotrichum. Speciile din acest gen se caracterizeaz prin formarea
acervulilor discoidali, subepidermali, nzestrai cu sete rigide de culoare brun.
Conidioforii sunt scuri, simpli, neseptai i poart terminal conidii unicelulare,
ovoide sau alungite, hialine. Speciile principale sunt: Colletotrichum lagenarium
= Colletotrichum orbiculare (antracnoza cucurbitaceelor) i Colletotrichum
lindemuthianum f.s. Glomerella lindemuthiana (antracnoza fasolei).
g. Gloeosporium. Formeaz acervuli discoidali, slab colorai, lipsii de sete, n
care se formeaz conidiofori cilindrici, simpli sau uor ramificai, cu conidii unicelu-
lare, hialine, ovale, drepte sau uor curbate, inserate terminal. Mai importante sunt
speciile Gloeosporium ampelophagum f.s. Elsinoe ampelina (antracnoza viei de
vie), Gloeosporium ribis f.s. Pseudopeziza ribis (antracnoza coaczului), Gloeospo-
rium venetum f.s. Elsinoe veneta (antracnoza zmeurului), Gloeosporium pipera-
tum (antracnoza ardeiului iute), Gloeosporium perennans (antracnoza fructelor de
mr n depozite), Gloeosporium fagicolum (antracnoza frunzelor i fructelor de fag).
g. Coryneum = Stigmina. Formeaz acervuli discoidali sau lenticulari,
subcuticulari, de culoare nchis. Conidiile sunt elipsoidale sau alungite, bicelulare
sau multecelulare, de culoare brun-rocat. Specia principal este Coryneum
beijerinckii, care provoac ciuruirea frunzelor la smburoase.
g. Marssonina. Include specii cu acervuli subepidermali, slab colorai, cu conidii
hialine, bicelulare, uneori unicelulare, ovoidale. Dintre speciile fitopatogene pot fi
menionate: Marssonina juglandis f.s. Gnomonia leptostyla (ptarea brun a
frunzelor de nuc), Marssonina fragariae f.s. Fabraea fragariae (ptarea brun a
frunzelor de cpun), Marssonina panattoniana (ptarea frunzelor de spanac).
g. Cylindrosporium. Reprezentanii acestui gen fomeaz acervuli lenticulari
foarte mici, de culoare albicioas, roz-roiatic, chihlimbarie, uneori ntunecat. n
acervuli se gsesc conidiofori filiformi, cilindrici, hialini cu conidii solitare,
filiforme, drepte sau ncovoiate, unicelulare sau cu septe transversale, hialine.
Prezint interes speciile: Cylindrosporium hiemale f.s. Coccomyces hiemalis
(antracnoza cireului i viinului), Cylindrosporium padi f.s. Blumeriella padi
(antracnoza frunzelor de mlin).

84
XVIII. IMUNITATEA PLANTELOR LA BOLILE INFECIOASE

18. 1. Noiuni generale de imunitate i rezisten la boli


Imunitatea (lat. immunitas - a se elibera de ceva, a fi scutit de ceva)
organismelor vii la boli este o nsuire natural ereditar fr de care este imposibil
de a supravieui n lupta cu microbii care le nconjoar. Prin imunitate se nelege
rezistena absolut a organismului la aciunea agenilor patogeni i produselor
metabolismului acestora. Imunitatea este proprietatea organismului de a nu se
mbolnvi datorit inor nsuiri care nu permit ptrunderea agentului patogen n
plant, realizarea infeciei i dezvoltarea bolii chiar i n cele mai favorabile
condiii. Ramura patologiei vegetale care se ocup cu studiul rezistenei plantelor
la boli se numete fitoimunologie.
ntemeietorul fitoimunologiei, profesorul rus I. Mecinicov, laureat al
premiului Nobel (1907) pentru elaborarea teoriei fagocitare a imunitii meniona
c rezistena la bolile infecioase este un sistem general de fenomene datorit
crora organismul viu poate rezista la atacul microorganismelor patogene. Unul
dintre fondatorii fitoimunilogiei, prof. D. Verderevschi meniona c imunitatea la
boli este un fenomen biologic strvechi, care a aprut odat cu fenomenul
parazitismului, drept rezultat al seleciei naturale, n prezena unui fond infecios
natural foarte aspru. Rezistena la boli a fost definit de L. Pasteur ca un fenomen
biologic al crui forme trebuie cunoscute i folosite spre binele omenirii.
Capacitatea plantei de a se opune infeciei se poate manifesta sub form de:
imunitate, rezisten, toleran, sensibilitate.
Imunitatea este rezistena absolut a plantei i se manifest prin lipsa total a
simptomelor chiar i n cele mai favorabile condiii pentru dezvoltarea bolii.
Imunitatea este invariabil i permanent. Rezistena este o stare relativ care poate
fi msurat i poate fi mai mare sau mai mic. Din punct de vedere funcional
rezistena poate fi nespecific i specific. Rezistena nespecific se manifest fa
de toate rasele unui agent patogen iar rezistena specific numai fa de anumite
rase. Tolerana este nsuirea unui soi de a suporta atacul agentului patogen fr ca
producia i calitatea ei s fie afectate semnificativ. Sensibilitatea sau susceptibi-
litatea este reacia de incapacitate a populaii unei specii de plant de a se apra
mpotriva atacului unui agent patogen.
Din punct de vedere practic sarcina principal a imunologiei este depistarea
legitilor de manifestare a rezistenei i de utilizare a acestora n selecia i
ameliorarea soiurilor i hibrizilor rezisteni la boli. Este bine cunoscut faptul c
selecia soiurilor rezistente reprezin una dintre cele mai eficiente metode de protecie
a plantelor. Acest lucru a fost menionat de nenumrate ori n lucrrile unor savani
renumii n acest domeniu, aa ca A. Iacevschi, I. Miciurin, N. Vavilov, D.
Verderevschi .a. Studiul rezistenei i imunitii plantelor la boli a nceput sub
impulsul progresului i rezultatelor obinute n domeniul zooimunologiei.
Pe parcursul a mai bine de un secol de la apariia fitoimunologiei au fost
elaborate diverse teorii i ipoteze care ncercau s explice cauzele de imunitate sau
rezisten a plantelor la boli. Un savant ilustru n domeniul fitoimunologiei a fost
acad. N. Vavilov. El a dovedit c imunitatea plantelor este strns legat de
85
particularitile ei genetice i a stabilit legitile rspndirii formelor imune n
diferite zone geografice. n a doua jumtate a sec. XX s-au fcut cercetri
fundamentale privind biochimia i fiziologia imunitii plantelor la boli. S-a stabilit
c un rol important n fenomenul de imunitate a plantelor la boli revine
fitoncidelor, fitoalexinelor, fermenilor de oxidoreducere.
Cu toate acestea era necesar de a elabora o teorie general care ar fi explicat
apariia imunitii plantelor la bolile infecioase. Aceast problem a fost rezolvat
cu succes de ctre prof. D. Verderevschi. Esena teoriei generale a imunitii
antimicrobiene const n urmtoarele:
- ntreaga evoluie a lumii vegetale decurge n condiiile aciunii permanente a
fondului infecios natural creat de microorganismele saprofite, specializarea de
nutriie a crora le permite folosirea substanelor organice din corpul speciei
respective de plant;
- n condiiile aciunii acestui fond infecios pot supravieui numai acele plante,
genotipul crora include imunitatea antimicrobian nespecific contra
complexului de microorganisme saprofite;
- toate organismele care pierd aceast imunitate cad prad microorganismelor sapro-
fite;
- imunitatea natural nespecific se datorete urmtorilor factori: toxicitatea
esuturilor datorit fitoncidelor i fitoalexinelor; formarea barierelor din substane
biologice active care izoleaz locul ptrunderii infeciei; capacitatea de a inactiva
fermenii i toxinele strine;
- n procesul evoluiei unele specii de microorganisme saprofite se adapteaz la
antibioticele plantelor i devin parazii facultativi;
- toate organismele la care imunitatea nespecific se abate de la acel tip pe care
parazitul s-a adaptat s-l nving vor fi n afara specializrii lui i vor obine
imunitate natural specific.
18. 2. Categoriile rezistenei plantelor la boli
n natur exist numeroase specii de microorganisme care vin n contact cu
plantele de cultur. Cu toate acestea fiecare specie de plant este atacat doar de
anumite microorganisme. Acest lucru se datorete imunitii naturale nespecifice
care are un caracter ereditar i nici o plant nu ar putea supravieui fr aceast
nsuire. Pertru protecia plantelor imunitatea natural nespecific are importan
limitat deoarece ea apr plantele doar de microorganismele saprofite. Mult mai
important este rezistena specific care apr plantele de patogenii care pot ataca
specia respectiv de plant.
n decursul timpului sub aciunea seleciei naturale, ntre plante i parazii s-
au format relaii stabile de coexisten i s-a stabilit un echlibru dinamic. Acest
echilibru este puin influenat de condiiile de mediu datorit evoluiei
concomitente a plantei gazd i a agentului patogen, ns poate fi dereglat de unele
aciuni ale omului. Omul ntroduce soiuri noi, rezistente iar patogenii rspund prin
formarea unor noi rase, capabile s paraziteze pe aceste soiuri.
Rezistena plantelor la infecia agenilor patogeni se datorete unor caractere
de natur anatomo-morfologic care acioneaz ca bariere mecanice, oprind
ptrunderea i rspndirea agenilor patogeni n plante, sau fiziologo-biochimic
86
care determin producerea unor substane toxice sau crearea unor condiii
nefavorabile pertru dezvoltarea patogenilor dup ptrunderea acestora n esuturile
plantei gazd.
Rezistena anatomo-morfologic sau structural se poate manifect
preinfecional i postinfecional.
Preinfecional rezistena structural se manifwst prin structuri care exist la
plante indiferent de contactul cu agentul patogen (cuticula, epiderma, incrustarea
pereilor celulari, grosimea i rezistena pereilor celulari, structura i
funcionarea deschiderilor naturale, eliminarea unor substane cu miros
respingtor pentru insectele vectoare). Cuticula este prima barier n calea
patogenilor care infecteaz plantele n mod activ prin strpungerea direct a
cuticulei. Membrana celulelor epidermale, ceara, bioxidul de siliciu, lignina i alte
ncrustri cu compui organici nalt polimerizai i periorii foliari formeaz o
suprafa hidrorepelent care mpiedic formarea picturilor de ap n care
germineaz sporii ciupercilor. Stomatele i alte deschideri naturale reprezint
porile cele mai principale pentru ptrunderea agenilor patogeni n plante. Prin
numr i durata de deschidere, stomatele influeneaz rezistena plantelor.
Structurile descrise mai sus nu se datoresc genelor de rezisten i sunt elemente cu
rol de adaptare. Nu este ns exclus posibilitatea ca genele de rezisten s se
exteriorizeze n fenotip prin unele structuri de rezisten.
Postinfecional, rezistena structural se manifest prin structuri care se opun
invaziei patogenului n esuturile plantei (suberizarea i lignificarea esuturilor,
ngroarea pereilor celulozici, formarea stratului de abscizie, depunerea de gome,
obturarea vaselor xilemului cu tiloze). Formarea stratului de suber mprejurul locului
de infecie prezint o barier n calea rspndirii patogenului n esuturi, mpiedic
rspndirea substanelor toxice secretate de acesta, oprete circulaia apei i
substanelor nutritive n direcia esuturilor infectate, lipsind astfel patogenul de hran.
Lignina este una dintre cele mai importante substane ale peretelui celular, esuturile
lignificate avnd aciune fungfistatic asupra patogenilor. Producerea straturilor de
abscizie. Sub aciunea acidului abscizic, n jurul locului unde a ptruns infecia, se
formeaz un strat gol, separnd zona atacat care moare i este mpins n afar cu tot
cu agentul patogen.. Depunerea de gome formeaz o barier impenetrabil pentru
agenii patogeni i toxinele lor. Tilozele se formeaz n vasele xilemului n condiii de
stres sau n cazul infeciei vasculare. Ele sunt evaginri ale protoplatilor celulelor
parenchimatoase cu perei celulozici care ptrund n vasele xilemice i pot s le
obtureze, blocnd calea agentului patogen. Rezistena structural are o mare
importan n arsenalul de autoaprare a plantelor ns totui rolul principal n
fenomenul de rezisten i revine rezistenei funcionale.
Rezistena fiziologo-biochimic sau funcional se poate manifect prein-
fecional, datorit prezenei n plante a unor substane toxice pentru patogeni sau
stimulatoare pentru flora antagonist (fitoncide, fenoli, alcaloizi, substane colorate
etc.), i postinfecional, prin localizarea, nimicirea sau micorarea vitezei de
rspndire a infeciei n esuturi, bazate pe reacii biochoimice i fiziologice care se
petrec n plante ca rspuns la ptrunderea agentului patogen.

87
n fenomenul de rezisten funcional preinfecional particip fitoncidele,
fenolii, alcaloizii, substanele colorate etc. Fitoncidele (grec. phyton plant i
caedere a omor) sunt substane volatile antibiotice, cu aciune fungicid i
bactericid, care se conin n plante indiferent de contactul cu agentul patogen.
Substanele fenolice (cateholul, acidul clorogenic, acidul protocatehinic) au
aciune inhibatoare asupra fermenilor agenilor patogeni care au ptruns n plante.
Alcaloizii sunt substane toxice pentru agenii patogeni (solanina, asconitina,
sanguinarina). Substanele colorante din grupul antocianilor sporesc rezistena
plantelor la atacul unor boli (tuberculii de cartof cu coaja roie sunt mai rezisteni
la atacul unor bacterii dect cei cu coaja galben).
Rezistena funcional postinfecional se datorete reaciilor de aprare
postinfecionale care se manifest prin micorarea vitezei de rspndire n esuturi,
localizarea i nimicirea patogenului. Factorii principali ai rezistenei funcionale
postinfecionale sunt: formarea fitoalexinelor, reacia de hipersensibilitate,
activitatea enzimatic, fagocitoza.
Fitoalexinele (grec. phyton plant i alexin respingtor) sunt substane
antibiotice, antitoxice i inhibatoare produse de plante ca rspuns la ptrunderea
patogenului. Spre deosebire de fitoncide fitoalexinele lipsesc n plantele sntoase.
Dup natura chimic majoritatea fitoalexinelor sunt substane fenolice.
Reacia de hipersensibilitate. Ca rspuns la ptrunderea agentului patogen n
esuturile infectate se intensific sinteza de ADN, ARN, proteine, enzime etc. n
scurt timp celulele se necrozeaz i nu permit rspndirea patogenului n ntreaga
plant. RH este caracteristic pentru paraziii obligai.
Activitatea enzimatic a plantelor. Multe reacii de aprare postinfecionale se
bazeaz pe sporireas activitaii sistemilui de fermeni care intervin n procesele
metabolice. Dintre fermeni rolul principal n fenomenul de rezisten activ revine
celor de oxido-reducere, cum ar fi catalaza, peroxidaza i polifenoloxidaza. Rolul
potenialului oxidoreductor se manifest prin scderea activitii fermenilor
hidrolitici ai paraziilor i neutralizarea toxinelor eliminate de ei.

18. 3. Genetica rezistenei plantelor la boli


Aspectul genetic al rezistenei plantelor la boli este deosebit de important
deoarece permite nelegerea acestui fenomen i determin utilizarea mecanismelor
de rezisten n selecia soiurilor rezistente. Rezistena este o nsuire ereditar,
motenit n descenden de la prini.
Cu privire la rezistena motenit a plantelor la boli au fost elaborate o serie
de teorii despre genetica interaciunii plant gazd agent patogen.
1. Teoria gen pentru gen a lui Flor. Conform acestei teorii reacia plant
gazd agent patogen nu este determinat de genomul ntreg al celor doi
parteneri ci de o pereche de gene din gazd i de o pereche de gene din parazit.
Aceast teorie este aplicat n primul rnd n cazul rezistenei oligogenice i
servete la crearea soiurilor cu rezisten vertical la boli.
2. Teoria gen pentru gen a lui Van der Plank. Dup aceast teorie gradul
de protecie a unei culturi mpotriva bolilor exprim calitatea genelor pe care le

88
conine. Diferena n virulena genelor patogenului reflect diferena n genele de
rezisten a gazdei.
3. Teoria protein pentru protein a lui Van der Plank. Conform acestei teorii
planta gazd i agentul patogen se recunosc reciproc prin proteinele lor. La soiurile
sensibile la boal contactul dintre proteina gazdei i a parazitului se termin cu
polimerizarea lor. La cele rezistente la boal polimerizarea proteinelor lipsete.
n aspect genetic rezistena este o nsuire ereditar, motenit n descenden
de la prini. n fenomenul de rezisten poate participa un numr mic de gene
majore care determin rezistena vertical sau un numr mare de gene minore care
determin rezistena orizontal.
Rezistena vertical = oligogenic = specific transmis de 1-3 gene majore
este foarte nalt numai fa de anumite rase ale patogenului, are o durat limitat,
pstrndu-se pn la formarea unor noi rase fiziologice ale agentului patogen. Este
eficient n cazul paraziilor polifagi, nespecializai (Whetzelinia sclerotiorum,
Verticillium albo-atrum, Fusarium oxysporum) i mai puin eficient n cazul
paraziilor obligai monofagi. n cazul paraziilor obligai rezistena vertical, n
general, este determinat de reacii de hipersensibilitate.
Rezistena orizontal = poligenic = nespecific = de cmp este transmis de
un numr mare de gene minore, este de lung durat, ofer plantelor un anumit
grad de rezisten la toate rasele existente, ns nu are efect att de nalt ca
rezistena vertical i se menine datorit unui echilibru stabil ntre rasele
fiziologice ale agentului patogen.
Din punct de vedere practic ar fi ideal de a combina rezistena orizontal cu
rezistena vertical, ns acest lucru este dificil deoarece selecia pentru o rezisten
vertical duce la pierderea rezistenei orizontale.

89
XIX. EPIDEMIOLOGIA BOLILOR INFECIOASE

Epifitotiologia = epidemiologia este o ramur a patologiei vegetale care


studiaz declanarea i evoluia bolilor i se refer la interaciunea dintre populaia
plantei gazd i a agentului patogen sub influena condiiilor climatice i a altor
factori prezeni n mediul nconjurtor. Epidemiologia s-a conturat ca o direcie de
sine stttoare a proteciei plantelor n anii 60 ai secolului XX, dup publicarea
lucrrilor lui Van Der Plank. Progresul realizat n ultimii ani n domeniul
informaticii i climatologiei st la baza stabilirii modelelor matematice de
prognoz a epidemiilor. Epidemiologia studiaz modul prin care inoculul infecios
ajunge la plante, contactul ntre agentul patogen i planta gazd, modul de
ptrundere, mecanismul infeciei i stabilirea relaiilor parazitare.

19. 1. Modul de conservare i rspndire a


agenilor patogeni n natur
Procesul de declanare i evoluie a unei boli infecioase se numete patoge-
nez. n dezvoltarea bolilor infecioase se cunosc cteva faze succesive, cum ar fi:
contactul ntre microorganismul fitopatogen i planta gazd, ptrunderea agentului
patogen n planta gazd, stabilirea relaiilor parazitare, incubaia i manifestarea
vizual a bolii.
n ciclurile de dezvoltare a microorganismelor fitopatogene, de regul, se
formeaz organe de rspndire numite propagule cu ajutorul crora se realizeaz
una din principalele condiii pentru producerea infeciilor, punerea n contact a
parazitului cu planta gazd. Declanarea procesului patologic i dezvoltarea bolilor
infecioase depinde n primul rnd de prezena sursei de infecie primar. Peste
iarn microorganismele fitopatogene pot rezista: n plantele bolnave, n resturi de
plante infectate, n materialul sditor i semincer, n sol, n plante rezervatoare, n
corpul vectorilor etc.
n plantele bolnave, mai frecvent, se pstreaz peste iarn virusurile (Pru-
nus virus 7, Vitis virus 1), bacteriile (Agrobacterium radiobacter pv. tumefa-
ciens), mai rar ciupercile fitopatogene. Dintre ciuperci pot fi menionate speciile
Venturia pirina i Podosphaera leucotricha care ierneaz n scoara lstarilor;
Puccinia recondita i Erysiphe graminis f. sp. tritici care rezist n plantele
semnturilor de gru de toamn; Uromyces pisi se pstreaz peste iarn ca
miceliu de rezisten n gazda intermediar Euphorbia sp.
n resturi de plante infectate. n resturile vegetale provenite din plante
bolnave rezist peste iarn majoritatea ciupercilor i bacteriilor fitopatogene
(Plasmoparta viticola - n frunze czute, Puccinia recondita i Erysiphe graminis
n paie, Clavibacter michiganense pv. michiganense n tulpini i frunze
provenite din plante atacate de cancer bacterian al tomatelor). Mai rar n resturi
vegetale se conserveaz virusurile fitopatogene (Nicotiana virus 1). n resturi
vegetale ciupercile fitoparazite se pstreaz sub form de chiste, oospori, gheme,
teliospori, sau ca organe de rezisten, cum ar fi: scleroii, microscleroii,
rizomorfele, stromele etc. La unele specii (Macrosporium solani, Septoria
piricola, Monilia fructigena etc.) ierneaz conidiile n resturi vegetale.
90
n materialul sditor i semincer. n materialul sditor pot rezista peste
iarn majoritatea virusurilor, micoplasmelor i bacteriilor fitopatogene care atac via
de vie, pomii i arbutii fructiferi dar i alte plante agricole (Agrobacterium
radiobacter pv. tumefaciens, Prunus virus 7, Vitis virus 1, Solanum virus 2, Beta
virus 2, Beta virus 4 etc.). n semine se pstreaz majoritatea ciupercilor care
provoac tciunii la cereale, virusurile care atac leguminoasele pentru boabe,
bacteriile care paraziteaz pe legume (Pseudomonas syringae pv. lachrymans, Xan-
thomonas campestris pv. vesicatoria, Xanthomonas campestris pv. campestris etc.).
n sol. Microorganismele fitopatogene se pot conserva n sol att ca spori de
rezisten ct i ca miceliu. Astfel, chistele ciupercii Synchytrium endobioticum se
pstreaz n sol pn la 10 ani, oosporii ciupercii Plasmopara helianthi pn la 8 ani,
scleroii ciupercilor Sclerotinia sclerotiorum i Botrytis cinerea pn la 8 ani,
microscleroii de Verticillium albo-atrum pn la 8 ani, seminele de Cuscuta
campestris peste 10 ani. Bacteria Agrobacterium radiobacter pv. tumefaciens poate
tri n sol ca saprofit pn la 5 ani. n sol se poate pstra virusul Nicotiana virus 1.
n plante rezervatoare. Micoplasma Chlorogenus australiensis var. stolbur
rezist peste iarn n rdcinile plantei rezervatoare Convolvulus arvensis, ciuperca
Puccinia graminis se poate pstra n multe specii de plante graminee.
n corpul vectorilor. Virusul Lycopersicum virus 3 ierneaz n corpul
insectei vectoare Thrips tabaci, micoplasma Chlorogenus australiensis var.
stolbur n corpul cicadei Hyalestes obsoletus.
n natur exist multiple ci de transmitere a inoculului agenilor fitopatogeni
la plantele gazd. n general rspndirea infeciei se poate realiza pe cale direct i
pe cale indirect.
Transmitera direct de la o generaie a plantei la urmtoarele se face prin
oragnele de nmulire vegetativ (altoi, portaltoi, butai, bulbi, marcote, rizocarpi
etc.) sau prin organele de nmulire generativ (semine). n aa mod se transmit
majoritatea virozelor, micoplasmozelor i bacteriozelor viei de vie, pomilor i
arbutilor fructiferi, precum i unele specii de ciuperci fitopatogene (Verticillium
albo-atrum, Peronospora destructor, Macrosporium solani .a.).
Transmiterea indirect se realizeaz prin vectori care pot fi de natur diferit:
Vectori de natur fizic. Ca vectori de natur fizic pot servi vntul, apa, solul.
Diseminarea prin vnt se numete anemohor (Puccinia graminis, Peronospora
tabacina, Botrytis cinerea, Erysiphe graminis etc.). Transmiterea prin ap se numete
hidrohor (Plasmopara viticola, Synchytrium endobioticum, Pseudomonas syringae
pv. lachrymans etc.). Rsapndirea microorganismelor fitopatogene prin intermediul
solului se numete pedohor. Prin sol se transmit ageni patogeni ai bolilor de natur
etiologic diferit, cum ar fi: Sclerotinia sclerotiorum, Fusarium solani, Agrobacte-
rium tumefaciens, Nicotiana virus 1 .a.
Vectori de natur mecanic. Principalii vectori de natur mecanic sunt
uneltele de munc i mainile agricole. Astfel, bacteriile Agrobacterium radio-
bacter pv. tumefaciens i Clavibacter michiganense pv. sepedonicum se transmit
cu cuitul n procesul de altoire sau secionare a tuberculilor n timpul plantrii.
Virusul Nicotiana virus 1 se transmite de la o plant la alta n timpul ndeplinirii
operaiilor n verde la tomate n teren protejat. Cu mainile agricole se rspndesc
91
ciupercile Sclerotinia sclerotiorum precum i bacteria Agrobacterium radiobacter
pv. tumefaciens.
Vectori de natur biologic (om, animale, ciuperci, plante). Diseminarea
microorganismelor fitopatogene de ctre om se numete antropohor. Datorit
omului, prin comercializarea materialului sditor i semincer, n Europa au fost
aduse aa microorganisme fitopatogene ca Plasmopara viticola, Phytophthora
infestans, Erwinia amylovara etc. Prin msurile de carantin fitosanitar omul
ncearc s prentmpine rspndirea unor ageni patogeni dintr-o zon n alta.
Transmiterea microorganismelor fitopatogene cu ajutorul diferitelor specii de
animale se numete zoohor. n majoritatea cazurilor diseminarea zoohor se
realizeaz prin insecte cu aparatul bucal de nepat i supt (afide, tripi, cicade,
plonie), dar i prin acarieni, nematozi etc. Transmiterea zoohor poate fi
nepersistent sau persistent. Transmiterea nepersistent sau ocazional este
caracteristic pentru majoritatea insectelor vectoare. n acest caz insecta poate
infecta o nou plant ndat dup ce s-a hrnit pe o plant bolnav. n cazul
transmiterii peresistente (biologice) agentul patogen poate infecta planta numai
dup ce a trit o perioad de timp n corpul vectorului. De ex., Lycopersicum virus
3 Thrips tabaci, Chlorogenus australiensis Hyalestes obsoletus. Transmiterea
microorganismelor fitopatogene prin diferite specii de ciuperci se numete
micohor. Astfel, zoosporii ciupercii Synchytrium endobioticum transmit prin sol
virusul Solanum virus 1, iar ciuperca Polymyxa betae rspndete virusul
rizomaniei sfeclei. Rspndirea unor ageni fitopatogeni prin intermediul antofitei
parazite Cuscuta campestris se numete fitohor (Cucumis virus 1).
Unul i acelai agent fitopatogen poate fi rspndit prin mai multe moduri.
Cunoaterea modului de pstrare i de diseminare a microorganismelor fitopa-
togene n cursul perioadei de vegetaie a plantei gazd i de la un an la altul are o
mare importan n prognoza apariiei epidemiilor i n elaborarea unor msuri de
combatere a lor.

19. 2. Cauzele apariiei epifitotiilor,


clasificarea i combaterea lor
Microorganismele fitopatogene provoac la plante boli numite infecioase sau
parazitare. Ele se pot transmite de la o plant la alta prin intermediul agenilor
patogeni. Dup aria de rspndire bolile infecioase pot fi endemice i epidemice.
Bolile endemice ocup de obicei suprafee mici i sunt provocate de microorganisme
fitopatogene care se acumuleaz n sol i nu se transmit la distane mari (Fusarium
oxysporum, Verticillium albo-atrum, Sclerotinia sclerotiorum etc.). Bolile care se
rspndesc masiv i ocup suprafee mari, ri i continente n ntregime datorit
nmulirii rapide i intense a agenilor fitopatogeni se numesc boli epidemice.
Rspndirea n mas a unei boli infecioase pe un anumit teritoriu se numete
epidemie sau epifitotie. Cu studierea epidemiilor cauzate de microorganismele
fitopatogene se ocup o ramur a patologiei vegetale numit epifitotiologie sau
epidemiologie. Principalul obiectiv de studiu al epifitotiologiei sunt interrelaiile
dintre populaia microorganismului fitopatogen i populaia plantei gazd n
funcie de condiiile mediului ambiant.
92
Nu toate microorganismele fitopatogene se pot dezvolta sub form de epifi-
totie. Pentru declanarea unei epifitotii, microorganismele fitopatogene trebuie s
corespund urmtoarelor cerine: s aib o agresivitate i o virulen ct mai
mare; s fie polivalente (mai multe generaii de spori ntr-o perioad de vegetaie);
s formeze ntr-o perioad de timp ct mai scurt o rezerv mare de infecie; s se
rspndeasc cu vitez ct mai mare la distane mari; s poat infecta plantele cu
un numr ct mai mic de spori; s aib o perioad de incubaie ct mai scurt.
Pentru declanarea i evoluia unei epifitotii este necesar prezena plantei gazd
cu soiuri sensibile la microorganismul respectiv cultivate pe suprafee mari. Un mare
rol n dezvoltarea bolilor epifitotice revine factorului antropogen i climateric.
Factorul antropogen presupune nclcarea de ctre om a tehnologiei de cultur a
plantelor (asolamentul, lucrarea i fertilizarea solului, irigarea, rotaia soiurilor .a.).
Factorul climateric condiiile mediului trebuie s fie favorabile pentru evoluia
procesului patologic pe o perioad ct mai ndelungat i, n acelai timp, s fie mai
puin favorabile pentru dezvoltarea plantei gazd. Dezvoltarea agenilor patogeni,
evoluia bolilor produse de ei, precum i rezistena plantelor la infecie se gsesc sub
influena factorilor externi, dintre care mai importani i mai bine studiai sunt
temperatura, umiditatea i lumina, care mpreun constituie factorul de predispoziie a
plantelor la infecia cu bolile infecioase. Gravitatea epifitotiei este cu att mai mare,
cu ct factorul de predispoziie i momentul de sensibilitate maxim a plantelor
coincide cu faza de sporulare a microorganismului fitopatogen.
Pentru dezvoltarea epifitotiei este necesar o anumit perioad de timp n care
are loc creterea treptat a gradului de atac al plantelor. Evoluia n timp a unei
epifitotii poate fi mprit n trei etape succesive:
1) perioada preepifitotic sau pregtitoare;
2) perioada epifitotic sau de manifestare n mas a bolii;
3) perioada postepifitotic sau de depresie a bolii.
n perioada pregtitoare are loc acumularea rezervei de infecie care se poate
realiza pe parcursul unei sau mai multor perioade de vegetaie. Dac dup acumu-
larea infeciei se creeaz condiii climaterice favorabile, se observ o dezvoltarea
n mas a bolii.
Treptat n evoluia epifitotiei se observ o depresie a bolii, care se explic prin:
schimbarea condiiilor climaterice n defavoarea microorganismului fitopatogen;
specializarea ontogenetic a microorganismului fitopatogen; schimbarea echipa-
mentului de soiuri; msuri speciale de combatere a microorganismului fitopatogen.
n funcie de durata n timp epifitotiile pot fi de dou feluri: epifitotii anuale
i epifitotii multianuale.
Epifitotiile anuale se desfoar ntr-o singur perioad de vegetaie, iar
intensitatea atacului depinde de condiiile climatice ale anului, de nclcarea
tehnologiei de cultur a plantei i de sensibilitatea soiului cultivat. Fiecare boal are o
curb epidemic a crei maxim depinde de ciclul evolutiv i de condiiile de mediu.
Astfel, mana viei de vie are un maxim epidemiologic n prima parte a vegetaiei, pn
la acumularea glucidelor n struguri, iar putregaiul cenuiu n cea de a doua parte a
vegetaiei, de la acumularea glucidelor n struguri i pn la recoltare.
Epifitotiile multianuale sunt progresive, ocup zone geografice ntinse pe
93
parcursul a mai muli ani. n momentul declanrii ele se desfoar cu rapiditate,
produc pagube mari, pentru ca treptat, odat cu extinderea lor, pagubele s se
stabilizeze la o valoare aproximativ constant.
Pentru prevenirea apariiei i extinderii epifitotiilor sunt necesare urmtoarele
msuri:
- selecia i introducerea n cultur a soiurilor imune sau rezistente la boli;
- rotaia permanent a soiurilor pentru prevenirea apariiei de noi rase
fiziologice ale agenilor patogeni, mai ales n cazul soiurilor cu rezisten
vertical la boli;
- cunoaterea ciclului de dezvoltare al patogenilor, a nsuirilor lor
parazitare, a specializrii biologice, vitezei de rspndire i a sarcinii
infecioase;
- distrugerea formelor de rezisten a patogenilor i a focarelor de infecie
primar aprut n culturi;
- cunoaterea cerinelor plantelor de cultur i practicarea unor tehnologii
care s contribuie la sporirea rezistenei plantelor fa de boli.
De obicei, atunci cnd se introduce un agent patogen ntr-un areal nou de
cultur, se produc epidemii grave. Prin msuri de carantin fitosanitar i prin
cultivarea de soiuri rezistente omul poate preveni n parte aceast situaie, utiliznd
acele verigi, care favorizeaz plantele i defavorizeaz patogenii, evitndu-se n
acest fel atacurile grave i pierderile mari de recolt.
Prin stabilirea unui model de prognoz a atacului i prin aplicarea la timp a
msurilor profilactice se poate de ajuns la o reducere substanial a evoluiei unor
boli ale plantelor.

94
XX. COMBATEREA BOLILOR PLANTELOR
20. 1. Combaterea integrat concept modern
de protecie a plantelor
Pentru reducerea la zero a pierderilor de recolt cauzate de organismele
nocive, n rile cu agricultur avansat din Europa, n a doua jumtate a secolului
trecut, n livezile de tip intensiv, s-a ajuns pn la circa 20 de tratamente chimice
ntr-o perioad de vegetaie. Implicaiile rezultate n urma aplicrii neraionale a
pesticidelor, poluarea mediului i apariia formelor rezistente de ageni patogeni,
au determinat necesitatea gsirii unei noi strategii n combaterea organismelor
nocive, elaborarea i extinderea n producie a conceptului de combatere integrat.
Conceptul de combatere integrat a aprut n a doua jumtate a secolului
XX ca o necesitate de mbinare armonioas a metodelor de combatere a
organismelor nocive, cu respectarea principiului compatibilitii, n care fiecare
metod i pstreaz efectul su specific. Iniial conceptul propunea integrarea i
chiar nlocuirea metodei chimice de protecie cu cea biologic. Ulterior, noiunea
de combatere integrat a fost lrgit, incluzndu-se i celelalte mijloace i msuri
de combatere, fiind prezentat sub diferite denumiri, cum ar fi: sistemul de
combatere integrat, ,,combaterea armonioas, producia integrat etc.
Protecia integrat a plantelor mpotriva bolilor are urmtoarele msuri i
metode: cultivarea soiurilor i hibrizilor rezisteni la boli; msuri de carantin i
legislaie fitosanitar; monitoringul fitosanitar al culturilor agricole pentru
stabilirea gradului de atac cu boli; metode fizico-mecanice; metode agrofitotehnice
i culturale; msuri biologice; prognoza i avertizarea; msuri chimice, numai n
cazul depirii pragului economic de dunare.
n definiia dat de un grup de experi ai F.A.O. (1968), lupta integrat este un
sistem de reglare a biotipurilor i populaiilor speciilor duntoare care, innd cont
de mediul specific i de dinamica acestora, folosete toate tehnicile i metodele,
adaptate ns n aa manier nct s fie compatibile i s menin populaiile
duntorilor i agenilor patogeni la nivele la care s nu cauzeze pagube economice,
respectiv sub nivelul pragului economic de dunare. Noutatea n acest concept
const n aceea c nu se urmrete reducerea la zero a atacului organismelor nocive, ci
se admite prezena acestora n culturi pn la pragul economic de dunare, de la care
pierderile devin importante economic. mbinarea metodelor de combatere a bolilor se
face astfel, nct factorii naturali s-i manifeste din plin aciunea regulatoare i s nu
fie dereglat armonia de dezvoltare a agrobiocenozelor.
Principiile de baz a combaterii integrate a bolilor plantelor sunt: respecta-
rea strict a legislaiei fitosanitare; sporirea rezistenei plantelor la atacul
agenilor patogeni; nfiinarea culturilor agricole cu material simincer i sditor
neinfectat de boli; monitoringul fitosanitar pentru depistarea i lichidarea
focarelor de boli infecioase; respectarea tehnologiilor de cultivare a culturilor
agricole n scopul crerii unor condiii optime pentru dezvoltarea plantelor;
stabilirea bolilor cheie pentru fiecare cultur; stabilirea pragului economic de
dunare; efectuarea tratamentelor chimice n baza prognozei dezvoltrii bolilor;
distrugerea sau limitarea rezervei de inocul pentru realizarea infeciei primare i
infeciilor secundare a plantelor; activizarea factorilor naturali de reglare a
95
densitii populaiilor de ageni patogeni; prevenirea ptrunderii i rspndirii n
ar a unor noi boli ale plantelor agricole.

20. 2. Msuri i metode de protecie a plantelor


mpotriva agenilor patogeni

Msuri organizatorice cu caracter fitosanitar


Cerinele actuale fa de calitatea produselor agricole impun o bun organizare
i coordonare a activitii de protecia plantelor. n acest context o importan
deosebit au msurile organizatorice cu caracter fitosanitar, cum ar fi: cunoaterea
structurii suprafeelor cultivate pentru elaborarea planului msurilor de prevenire i
combatere a bolilor, calculul necesarului produselor de uz fitosanitar, maini i
utilaje, for de munc; cunoaterea rezervei de inocul din anul precedent a
agenilor patogeni care provoac bolile cheie n culturile agricole.
Legislaia fitosanitar
n marea majoritate a cazurilor produsele de uz fitosanitar sunt substane mai
mult sau mai puin toxice. n acest context, avnd n vedere pericolul pe care l pot
prezenta acestea pentru om, animalele agricole i mediul ambiant, deinerea i
folosirea lor este strict reglementat prin legi. n ultimii ani, n Republica Moldova,
au fost adoptate: Legea nr. 612-XIV cu privire la protecia plantelor (1999), Legea
nr. 119-XV cu privire la produsele de uz fitosanitar i fertilizani (2004), Legea nr.
115-XVI cu privire la producia agroalimentar ecologic (2005), care prevd
sanciuni severe pentru abaterile de la normele stabilite. Conform acestor legi
msurile de protecie a plantelor trebuie s garanteze sntatea omului i
animalelor agricole, meninerea echilibrului bioecologic n agroecosisteme,
protecia mediului ambiant.
Carantina fitosanitar
Carantina fitosanitar reprezint un sistem de principii juridice, organizatorice,
administrative, reglementri i msuri fitosanitare adoptate de stat care vizeaz
prevenirea ntroducerii i diseminrii organismelor de carantin precum i combaterea
oficial a acestora. Msurile de carantin sunt destinate s previn rspndirea uror
ageni patogeni periculoi dintr-o ar n alta (carantina extern) sau dintr-o zon n alta
a rii (carantina intern). Msurile de carantin extern se realizeaz prin inspecto-
ratele vamale de carantin de la punctele de frontier, care verific certificatele
fitosanitare de nsoire a produselor importate sau aflate n tranzit i realizeaz controlul
produselor n vederea depistrii agenilor patogeni de carantin Carantina intern
efectueaz controlul asupra obiectelor de carantin existente n anumite zone n scopul
prevenirii rspndidii de mai departe a acestora pe ntreg teritoriul rii.
Igiena cultural
Igien cultural include un complex de factori care asigur sntatea plantelor
i are drept scop lichidarea focarelor de infecie, prevenirea transmiterii agenilor
patogeni la cultura urmtoare, precum i rspndirea acestora de la o plant la alta.
Msurile de cultur fitosanitar au un rol foarte important n combaterea integrat a
bolilor plantelor, deoarece scznd presiunea de infecie, acestea determin
reducerea numrului de tratamente i asigur o eficacitate maxim a tratamentelor
96
speciale. Prin minimalizarea rezervei biologice de infecie igiena cultural
contribuie la obinerea unor recolte stabile i de calitate superioar.
Metoda agrofitotehnic de protecie a plantelor
Metoda agrofitotehnic presupune utilizarea unui complex de procedee
agrotehnice, incluse n tehnologiile de cultivare a plantelor agricole, care fiind aplicate
corect pot menine majoritatea agenilor fitopatogeni sub pragul economic de dunare,
datorit reducerii posibilitii de iernare i rspndire a acestora, mai ales n cazul
culturilor de cmp. Msurile agrotehnice pot modifica esenial condiiile ecologice n
favoarea plantelor i n defavoarea fitopatogenilor. Principalele msuri agrofitotehnice
cu rol important n protecia plantelor sunt: utilizarea nsuirii de imunitate-rezisten
a plantelor la boli; rotaia culturilor n asolament; fertilizarea solului; lucrarea
corespunztoare a solului; folosirea materialului de plantat i semincer liber de boli;
respectarea perioadei optime de semnat; lucrrile de ntreinere a culturilor;
irigarea; recoltarea la timp i fr pierderi.
Metoda fizico-mecanic de combatere a bolilor
Metoda fizico-mecanic are n general un caracter curativ i se axeaz pe
utilizarea n scopul combaterii agenilor patogeni a unor factori fizici, cum ar fi
temperatura, lumina solar, electricitatea, undele electromagnetice, radiaiile etc.
Metoda biologic de combatere a bolilor - bioterapia
n sistemele de combatere integrat a bolilor plantelor, datorit caracterului
nepoluant, luptei biologice i revine un rol deosebit de important. n definiia dat
de O.I.L.B. (Organizaia Internaional de Lupt Biologic) lupta biologic este o
metoda de lupt cu organismle duntoare culturilor agricole cu ajutorul altor
organisme vii sau cu produi ai activitii lor metabolice. Combaterea biologic a
bolilor plantelor se poate realiza prin: bacteriofagie, hiperparazitism, antagonism
microbian, premuniie, control genetic al bolilor.
Bacteriofagia. Bacteriofagii sunt virusuri cu AND care distrug bacteriile prin
fagoliza dermatoplatilor. Bacteriofagii pot fi specifici (acioneaz numai asupra
bacteriilor dintr-o singur specie fagul bacteriei Agrobacterium tumefaciens) i
poliviruleni (eficieni mpotriva bacteriilor din mai multe genuri), cu ar fi
Pentafag - 5 pentru combaterea bacteriilor Erwinia amylovora, Pseudomonas sp.,
Xanthomonas sp. la pomii fructiferi.
Hiperparazitismul. n cazul micoparazitismului hiperparaziii sunt specii de
ciuperci micromicete care triesc pe seama i n detrimentul unor specii de ciuperci
fitopatogene, distrugndu-le miceliul sau mpiedicnd sporogeneza (ciuperca
Ampelomyces quisqualis paraziteaz pe Podosphaera leucotricha; ciuperca
Darluca filum pe Puccinia recondita.
Antagonismul microbian. Antagonitii sunt specii de bacterii sau ciuperci sapro-
fite care, prin produsele de metabolism, inhib creterea i fructificarea unor ageni
patogeni. Sunt cunoscute multe specii de microorganisme antagoniste fa de ciu-
percile fitopatogene: Trichoderma lignorum, Trichoderma viride, Trichoderma
harzianum, Pythium oligandrum, Coniothyrium minitans, Trichothecium roseum,
Chaetomium globosum, Pseudomonas fluorescens etc. n Moldova, pe baza
ciupercii Trichoderma lignorum, se produce preparatul biologic TrichoderminBL,
recomandat mpotriva putrezirii rdcinilor la culturile legumicole.
97
Premuniia plantelor (cross protection). Const n inocularea n plante a unor
tulpini de virusuri hipovirulente sau tulpini avirulente de bacterii, care contribuie la
sporirea rezistenei plantelor. Un exemplu clasic de premuniie bacterian este
combaterea bacteriei Agrobacterium radiobacter pv. tumefaciens la pomii
fructiferi prin tratarea lor cu tulpini ale bacteriei saprofite Agrobacterium
radiobacter pv. radiobacter sau cu tulpina K 84 de Agrobacterium radiobacter pv.
tumefaciens la care lipsete Ti plasmida responsabil de oncogenitate.
Metoda chimic de combatere a bolilor chimioterapia
n practica proteciei plantelor, n cazul cnd msurile organizatorice,
culturale, agrofitotehnice, fizico-mecanice i biologice nu dau efectul scontat,
apare necesitatea stoprii evoluiei agenilor patogeni prin tratamente chimice.
Chimioterapia este metoda de protecie a plantelor bazat pe utilizarea n
combaterea organismelor nocive a unor produse chimice cu denumirea generic de
pesticide (lat. pestis = infecie, molim + caedere = a ucide). Pesticidele destinate
combaterii bolilor cauzate de ciuperci se numesc fungicide (lat. fungus = ciuperc
+ caedere = a ucide). Aplicat raional i corect combaterea chimic prezint
eficacitate ridicat, efect rapid, eficien economic, producii salvate, care
depesc valoric cheltuielile efectuate. Cu toate acestea chimioterapia are i unele
dezavantaje, cum ar fi: aciune toxic asupra omului i animalelor agricole,
poluarea recoltei, solului i apelor, apariia la microorganismele fitopatogene a
unor forme rezistente la pesticide, schimbri ireversibile n genotipul organismelor
utile, inclusiv a omului i plantelor de cultur. Avnd n vedere c pestcidele, n
majoritatea cazurilor, sunt substane toxice pentru om i mediul ambiant,
tratamentele chimice se vor aplica numai n cazuri strict necesare reeind din
postulatul lui Hippocrate Primum non nocere = n primul rnd s nu faci ru.
Dup modul de aciune asupra agenilor patogeni fungicidele se mpart n
dou grupe: de contact i sistemice.
Fungicide de contact care fiind aplicate pe suprafaa organelor plantei acio-
neaz asupra agenilor patogeni numai prin contact direct, nainte de ptrunderea
acestora n plant i declanarea procesului de patogenez.
Fungicide sistemice care sunt absorbite n plante i prin sistemul circulator
asigur distrugerea sau stoparea agenilor patogeni aflai n esuturi sau
neutralizeaz toxinele acestora.
n funcie de forma preparativ fungicidele pot fi: CS suspenzie de capsule;
EC concentrat emulsionabil; EW emulsie apoas; GR granule; PTS - pulbere
pentru tratarea seminelor; SC suspenzie concentrat; SA concentrat solubil; SP
pulbere solubil n ap; WG granule dispersabile n ap; WP pulbere umectabil;
WS pulbere umectabil pentru tratarea umed a seminelor; past (PA).
Dup compoziia chimic produsele de uz fitosanitar folosite n combaterea
bolilor se clasific n dou grupe: fungicide anorganice i fungicide organice de sintez.
Fungicide anorganice sunt reprezentate de produse pe baz de cupru i sulf.
Produsele pe baz de cupru (Sulfatul de cupru (CuSO4 . 5 H2O) n compo-
nena soluiei de zeam bordolez, Oxiclorura de cupru sau cupru verde i hidro-
xidul de cupru sau cupru albastru) sunt recomandate n combaterea bacteriozelor,
manelor, ptrilor de frunze etc. n Republica Moldova sunt omologate mai multe
98
fungicide cuprice, cum ar fi: Bouille Bordelaise, Champion WP, Champ 77 WP,
CuproStar 46 SC, Oxiclorur de cupru 90 WP, Cuproxat SC .a.
Fungicide pe baz de sulf se utilizeaz prin ardere la dezinfectarea spaiilor n-
chise, prin prfuit sau stropit n combaterea finrilor. Mai frecvent se utilizeaz pro-
dusele: sulf muiabil, sulf coloidal, Kumulus DF, Microthiol special, Thiovit 80 WG .a.
Fungicide organice de sintez pot avea aciune de contact (Mancozeb,
Rovral - utilizate n combaterea manelor, finrilor, putregaiului alb), precum i
aciune sistemic (Difenoconazol, Dimetomorf, Flutriafol, Kresoximetil, Tebuco-
nazol - eficiente n combaterea tciunilor zburtori, manelor, finrilor, ruginilor
etc.). Produsele organice de sintez prezint o toxicitate sczut fa de om,
animale i plantele tratate, ns au remanen redus, datorit descompuneri sub
aciunea factorilor atmosferici i sporesc riscul apariiei de forme ale agenilor
patogeni rezistente la fungicide.
n conformitate cu legislaia n vigoare, pentru combaterea bolilor se pot
aplica numai fungicide omologate (nscrise n Registrul de Stat al produselor de uz
fitosanitar i al fertilizanilor) pentru utilizare n Republica Moldova. Utilizarea
corect a fungicidelor, prin aplicare n epoca optim i n doza omologat, cu
respectarea tuturor msurilor de securitate este de natur s asigure o eficacitate
suficient de bun n combaterea bolilor.

99
BIBLIOGRAFIE
1. Baicu,T., esan, T. Fitopatologia agricol. Bucureti, Ceres, 1996. -317 p.
2. Bdru, S. Fitomicologie. Curs de lecii Ch.: U.A.S.M., 2002. -203 p.
3. Bdru, S., Bivol, A. Fitopatologia agricol. Ch.: U.A.S.M., 2007. -438 p.
4. Bobe, I. Atlas de fitopatologie i protecia agroecosistemelor. Bucureti, Ceres, 1983. -696 p.
5. Comes, I., Lazr, Al., Bobe, I. Fitopatologie. Bucureti, Ed. Didactic i Pedagogic,
1982. -390 p.
6. Gheorghie, C., Cristea, S. Fitopatologie. Vol. I Bucureti, Ceres 2001. -272 p.
6. Hatman, M., Bobe, I., Lazr, AL. Fitopatologie. Bucureti, Ceres, 1989. -468 p.
7. Hatman, M., Bobe, I. Protecia plantelor cultivate. Bucureti, Ceres, 1986. -295 p.
8. Iacob, Viorica i colab. Fitopatologie general. Iai, Ed. Cantes, 1999. -182 p.
9. Mititiuc, M. Biologia paraziilor vegetali. Iai, Univ. Al. I. Cuza, 1980. -301 p.
10. Oroian ,I., Florian, V., Holonec, L. Atlas de fitopatologie. Bucureti, Ed. Academiei
Romne, 2006. -627 p.
11. Pop, I. Virusurile i virozele plantelor. Bucureti, Ceres, 1985. 375 p.
12. Popescu, Gh. Fitopatologie. Timioara, Ed. Tehnic, 1993. -524 p.
13. Popescu, Ch. Tratat de Patologia plantelor. Vol. I. Ed. Eurobit, Timioara, 2005. -340 p.
14. Puia, C. Patologie vegetal. Ed. Digital Data, Cluj, 2003. -236 p.
15. , . . , , 1989. -399 .
16. Svulescu, O. Patologie vegetal. Bucureti, Ed. Didactic i Pedagogic, 1967. -614 p.
17. Severin, V., Kupferberg, S., Zurini, I. Bacteriozele plantelor cultivate. Bucureti, Ed.
Ceres, 1985. -219 p.
18. Semal, J. Traite de Pathologie vegetale - Les Presses Agronomiques de Gembloux,
Belgique, 1989. -621 p.
19. , . . , , 1975. -423 .

100