Bioexcitabilitatea

Bioelectricitatea

Bioelectricitatea se refer la
E =
RT [ ]
K+
=
RT Cl [ ]
[ ] [ ]
1 1
ln + ln
cmpurile electrice i magnetice produse F K 2 F Cl 2

de materia vie. Unele animale, cum ar fi unde [X+,-]1,2 reprezint concentraia

rechinii, pisicile de mare posed senzori ionului oarecare X n compartimentele 1
bioelectrici, altele cum ar fi psrile sau 2, R este constanta universal a
migratoare se crede ca se orienteaz, cel gazelor, T temperatura absolut la care
puin parial, n funcie de cmpul se desfoar procesul, iar F este
magnetic al Pmntului. numrul lui Faraday.
Din ecuaia echilibrului Donnan
Potenialul de repaus (PR)
rezult c
[K ] = [Cl ]
+

[K ] [Cl ]
1 2
+
ntre faa extern i cea intern a 2 1

membranei celulare, chiar i n repaus, Deoarece anionii nu pot traversa

exist o diferen de potenial electric membrana, presiunile osmotice pe cele
numit potenial de repaus (PR), cu valori dou fee ale membranei vor fi diferite,
de ordinul milivolilor (ntre 50 mV i presiunea osmotic fiind mai mare n
100 mV). Pentru a nelege cauzele compartimentul 1, unde se afl ionii
apariiei acestei diferene de potenial, nedifuzibili.
vom porni de la simularea cazului real cu
ajutorul unui sistem format din dou
compartimente separate de o membran
selectiv permeabil (Fig. 1). n primul
compartiment se afl o soluie de KCl i
anioni nedifuzibili prin membran (A-Z), iar
n cel de-al doilea ap distilat.
Membrana selectiv permeabil care
desparte cele dou compartimente nu
Fig. 1 Exemplificarea echilibrului Donnan
permite trecerea anionilor proteici A-Z.
Conform legilor difuziei att ionii de Cl-
Dac cele dou compartimente
ct i cei de K+ vor trece prin membran
conin un ion nedifuzibil prin membran,
ctre compartimentul n care se afl doar
n concentraii diferite, cum ar fi Na+,
apa distilat, la echilibru avem ecuaia
obinem o situaie similar distribuiei
Donnan:
ionilor n cazul fibrei musculare (Fig. 2).

1
Biofizic i Fizic Medical

Observm c n acest caz, numrul de n stare staionar, fluxurile pasive sunt

particule osmotic active este acelai de echilibrate de cele active.
ambele pri ale membranei, prin urmare Potenialul de repaus al celulei se
presiunea osmotic de cele dou fee ale poate calcula teoretic folosind relaia
acesteia este aceeai. Goldman-Hodgkin-Katz:
P [C ] + P [A ]
RT
+
Ci i ex Ai i in
E =
P [C ] + P [A ]
i i
ln +
F Ci i in Ai i ex
i i

Unde C+, A- reprezint abrevieri pentru

speciile de cationi i anioni difuzibili, iar P
reprezint permeabilitatea membranei
pentru specia respectiv.
Pentru valorile din Fig. 2 i
Fig. 2 Distribuia ionilor n interiorul i exteriorul considernd c PK = PCl = 1 i PNa = 0,02,
fibrei musculare obinem, aplicnd ecuaia Goldman-
[K ]+
=
[Cl ]
= 30 > 1 ,
[Na ] +
= 14,5
Hodgkin-Katz:
[K ] [Cl ] [Na ]
in ex ex

[ ] [ ] [ ]
+ +
+
ex in in
RT PK K + PNa Na + + PCl Cl
E =
[ ] [Na ] [Cl ]
ex ex in
ln
Diferena de potenial E pe cele F PK K + + PNa +
+ PCl
in in ex

dou fee ale membranei este dat de = 84mV

relaia lui Nernst pentru K+:

E =
RT K+ [ ] Contribuia celorlali ioni cum ar fi

[ ]
ex
ln + Ca ++
i Mg++ este mai mic i o putem
F K in
neglija, la nivelul fibrei musculare, dar n
Acesta poate fi considerat
cazul altor celule, cum este celula
potenialul de repaus PR, pornind de la
cardiac, nu se mai poate neglija
ipoteza c ionii de Na+ rmn
contribuia acestora.
predominant n spaiul extracelular fa
de citoplasm, dei att gradientul de
Potenialul de aciune celular (local
concentraie ct i cel de potenial tind
PA-l i de tip tot-sau-nimic PA-tn)
s-l introduc n celul. n realitate, Na+
Prin potenial de aciune se
intr pasiv n celul, concentraia sa
nelege o depolarizare trectoare a
rmnnd constant datorit interveniei
membranei celulare prin care interiorul
fenomenelor de transport activ i anume
celulei devine mai puin negativ dect n
scoaterea acestuia din celul cu ajutorul
stare de repaus, avnd drept consecin
pompelor ionice. n repaus celula se afl
scderea diferenei de potenial de-o

2
 Bioexcitabilitatea

parte i de alta a membranei celulare. n mediul extracelular. Prin porile

Exist ns i poteniale de aciune deschise ale canalelor, ionii de Na+ vor
hiperpolarizante, prin care interiorul ptrunde n celul, n sensul gradientului
celulei devine i mai negativ dect n electrochimic, atrai fiind i de
stare de repaus (vezi celulele receptoare electronegativitatea intracelular. Ca
retiniene). Potenialul de aciune este urmare, potenialul intracelular scade
produs de un stimul sau poate fi rezultatul pan la o valoare aproximativ egal cu
unei activiti celulare spontane, iar -60 mV cnd se deschid porile canalelor
propagarea sa reprezint impulsul de K- dependente de voltaj, ionii de K-
nervos. prsind celula, restabilindu-se astfel
Potenialele de aciune sunt de potenialul de repaus. Concentraiile
dou feluri: ionice se refac prin intermediul
- poteniale de actiune locale PA-l; mecanisemlor de transport activ
- poteniale de aciune tot sau nimic PA-tn (pompele membranare).

Potenialele de aciune locale (PA-l) Potenialele de aciune de tip tot-sau-

Sunt produse n urma aciunii unor
stimuli de intensitate mic, cu valori sub
valoarea de prag, numii stimuli
subliminari (Fig. 3). n urma aciunii
stimulilor subliminari apare o depolarizare
redus a membranei, proporional cu
amplitudinea stimulului i care se
propag decremental sau cu pierderi, pe
distane scurte (scderea amplitudinii
PA-l se face exponenial cu distana de la
locul de producere a acestuia).
Rolul determinant n declanarea
potenialelor de actiune l au canalele
ionice ale cror pori se nchid sau se
deschid, ducnd astfel la apariia unor
fluxuri ionice.
Un stimul de intensitate mic
produce deschiderea unui numr mic de
canale de Na+ aflat n concentraie mare
nimic (PA-tn)
Iau natere n urma aciunii unui
stimul intens care atinge o valoare critic,
de prag. Interiorul celulei devine pozitiv,
PA-tn avnd amplitudine constant
(odat ce a fost declanat). PA-tn se
propag pe distane mari, fr pierderi
(nedecremental), cu viteze mari.
Amplitudinea potenialului de vrf, pragul
i viteza de propagare sunt caracteristici
ale fibrei (sau celulei).
Etapele care duc la apariia PA-tn
sunt urmtoarele: sub aciunea unui
stimul de intensitate mare se deschid mai
multe canale de Na+, iar ionii de Na+ care
au ptruns n numr mare n celul
determin deschiderea altor canale de
Na+, astfel intrnd, printr-un fenomen de

3
Biofizic i Fizic Medical

avalan, din ce n ce mai muli ioni de Na+, interiorul celulei pozitivndu-se.

Fig. 3 Potenialele de actiune

Datorit acestui proces n avalan ne descendent este dat de intrarea n

ateptm ca interiorul celulei s devin aciune a canalelor de K+, urmat de
din ce n ce mai pozitiv, atingnd ieirea acestor ioni din celul.
valoarea potenialului de echilibru al Na+, Nu toate celulele vii sunt capabile
dat de relaia Nernst, care este de s produc PA-tn, ci numai cele
+ 50 mV. n acest caz, s-ar ajunge la nervoase, musculare i glandulare.
distrugerea celulei, lucru care nu se Capacitatea tuturor celulelor vii de a
ntmpl n realitate, deoarece la o rspunde prin poteniale de aciune locale
anumit valoare a potenialului celular se numete iritabilitate. Proprietatea de a
(+30 mV) se produce inactivarea rspunde prin poteniale de aciune tot
canalelor de Na+, i mai mult, se deschid sau nimic se numete excitabilitate.
porile canalelor de K+, permind astfel, Att PR, ct i curentii ionici
ieirea lor din celul. Deschiderea transmembranari pot fi determinai
porilor canalelor de K dependende de experimental. Pentru msurarea
voltaj este un proces mai lent. Ionii de K+ potentialului de repaus se folosesc
prsesc celula n sensul gradientului lor microelectrozi de sticl (metod direct)
electrochimic i astfel se revine la sau substane fluorescente (metod
valoarea potenialului de repaus. indirect). Microelectrodul umplut cu o
Procesul dureaz 1ms. Faza ascendent soluie de electrolit, cum ar fi KCl i avnd
(Fig. 3) a PA-tn este dat de intrarea n un vrf mai mic de 0,5 m strpunge
avalan a ionilor de Na+, n timp ce faza membrana, fr a cauza leziuni

4
 Bioexcitabilitatea

considerabile, iar ceea se msoar este margine s depeasc pragul de

diferena de potenial ntre detonare.
microelectrodul introdus n celul i un
electrod de referin. Valoarea curenilor
ionici transmembranari se poate
determina pentru ntreaga celul folosind
Fig. 4 Curentii locali Hermann
tehnica potentialului fixat sau doar pentru
canale individuale folosind tehnica patch-
Datorit rezistenelor ntlnite,
clamp. n principiu, n tehnica potenialului
intensitatea curentului local scade cu
fixat, se msoar PR, care va fi modificat
distana. Distana la care amplitudinea PA
de apariia unui curent transmembranar.
se reduce la jumtate prin cderile de
Potenialul de repaus este adus la
Rm
valoarea iniial cu ajutorul unui alt tensiune pe rezistene este d ,
Ri
electrod i se msoar curentul necesar
unde Rm reprezint rezistena electric
restabilirii valorii iniiale a PR, curent ce
transmembranar pe unitate de lungime a
trebuie s fie egal cu cel care a produs
membranei, iar Ri reprezint rezistena pe
modificarea. n tehnica patch-clamp se
unitatea de lungime a lichidului
izoleaz un mic fragment de membran
intracelular, considernd c rezistena
(numit in limba englez patch) cu ajutorul
lichidului extracelular este neglijabil.
unui pipete, n care se afl o soluie cu o
Rezistena pe unitatea de lungime
compoziie ionic, iar n exterior cu o alt
a lichidului (Ri) crete cu scderea
compoziie ionic. Cunoscnd
diametrului fibrei. Cu ct distana maxim
concentraiile celor dou soluii, se poate
la care se atinge pragul de detonare este
urmri comportamentul canalelor ionice
mai mare, cu att crete viteza de
n diferite situaii.
propagare.
n funcie de tipul fibrelor,
Propagarea PA
propagarea se face n mod diferit:
La producerea PA are loc o
- prin fibrele nemielinizate are loc
modificare local a distribuiei de sarcini
propagarea recurent (din aproape n
electrice aceast modificare de
aproape) prin cureni locali ce
polaritate duce la apariia unor cureni
traverseaz ntreaga suprafa a
electrici locali ntre zona activ i zonele
membranei axonale i se nchid prin
nvecinate: curenii locali Hermann.
axoplasm i lichid interstiial (spre centru
Pentru apariia unui nou PA trebuie ca
n exterior i invers n interior)
intensitatea acestor cureni n zonele din

5
Biofizic i Fizic Medical

- prin fibrele mielinizate, propagarea are Micorarea rezistenei lichidului

loc prin conducerea saltatorie. Teaca de intracelular se realizeaz n fibrele
mielin, care are rol izolator, este nervoase i musculare gigante (1,5 mmm
ntrerupt la nodurile Ranvier i acolo se diametru: calmar - axon gigant, molusca
poate face contactul electric dintre mediul barnaclu fibr muscular gigant), n
extracelular i cel intracelular. Curenii timp ce mrirea rezistenei
locali nu traverseaz toat suprafaa transmembranare se realizeaz prin
membranei, ci sar de la un nod la mielinizare tecile de mielin sunt
cellalt, nchizndu-se prin axoplasm i electric izolatoare i astfel crete
lichidul extracelular. rezistena transmembranar.
Propagarea impulsului are loc
unidirecional prin sinapse.

Sinapsele neuronale
Contactul ntre doi neuroni sau
dintre un neuron i o celul muscular
sau glandular se realizeaz printr-o
structur specializat numit sinaps.
Sinapsele sunt de dou tipuri: chimice si
electrice.

Fig. 5 Axon nconjurat de teaca de mielina cu rol Sinapsa chimic

izolator, ntrerupt din loc n loc de nodurile Sinapsa chimica (Fig. 6) prezint
Ranvier prin care are loc conducia un spaiu presinaptic cu membrana
presinaptica, un spaiu sinaptic de
Propagarea este regenerativ, fr aproximativ 20-50 nm lime i un spaiu
atenuarea semnalului, acest lucru putnd postsinaptic cu membrana postsinaptic
fi explicat prin faptul c ceea ce se n care se afl receptori i canale ionice.
propag este excitaia i nu semnalul n apropierea membranei
electric, acesta avnd doar rolul de a presinaptice exist un mare numr de
declana un nou potenial de aciune vezicule cu mediator chimic. La sosirea
consumnd energie metabolic. unui PA-l (depolarizare), membranele
Viteza de propagare a impulsului unor vezicule (cca 40 nm) fuzioneaz cu
nervos poate crete fie prin micorarea membrana presinaptic i coninutul este
rezistenei lichidului intracelular, fie prin expulzat prin exocitoz n spaiul sinaptic
mrirea rezistenei transmembranare.

6
 Bioexcitabilitatea

(semnalul electric PA este tradus n rspndite ca sinapsele chimice. Se

semnal chimic). gsesc, de exemplu, n anumite pri ale
creierului sau ntre celulele receptoare i
cele orizontale n retin.

Fig. 7 Sinapsa electrica

Spre deosebire de sinapsa chimic
Fig. 6 Sinapsa chimica
o sinaps electric are un spaiu sinaptic
de numai 2 - 4 nm, prezentnd o
Moleculele de mediator (mesager
continuitate a citoplasmei ntre celula
prim) se combin cu moleculele
presinaptic i cea postsinaptic, prin
receptoare din membrana postsinaptic,
canale (Fig. 7). Datorit acestei
activndu-le. Acestea vor comanda
continuiti, o variaie de potenial la
deschiderea porilor canalelor ionice. n
nivelul membranei presinaptice induce o
celula postsinaptic vor intra ioni i n
variaie similar n membrana
acest fel este generat un PA-l. Semnalul
postsinaptic. Transmiterea este direct
chimic este transformat n semnal
i de aceea foarte rapid. Spre deosebire
electric. Datorit faptului c mediatorul
de sinapsa chimic, n cea electric
trebuie s strbat spaiul sinaptic dintre
transmiterea este practic instantanee i
cele dou celule adiacente i ntrzierii
nu se poate face o gradare n intensitate.
eliberrii mediatorului fa de momentul
n sinapsele electrice transmiterea poate
sosirii potenialului de aciune, sinapsa
fi bidirecional, spre deosebire de cele
chimic introduce o ntrziere de
chimice n care este unidirecional.
minimum 0,3 ms, uneori chiar i 5 ms.
Transmisia informaiei este
Bioexcitabilitatea
unidirecional.
Excitantul sau stimulul reprezint
o variaie suficient de intens,
Sinapsa electric
ndelungat i brusc a proprietilor
Funcioneaz fr mediatori
mediului, care poate s produc excitarea
chimici, agentul mediator fiind un curent
sistemului biologic. Un stimul este
ionic. Sinapsele electrice nu sunt att de

7
Biofizic i Fizic Medical

caracterizat de anumii parametrii: form, Reobaza este intensitatea minim

amplitudine, durat, frecven de repetiie a unui excitant (stimul) cu durat de
aciune foarte mare (teoretic infinit) care
poate s declaneze excitaia n sistemul
biologic.
Cronaxia este durata minim a
unui excitant de intensitate egal cu
Fig.8 Stimulii pot avea diferite forme (a), diferite dublul reobazei pentru care acesta poate
amplitudini (b), pot fi repetitivi (c) produce excitarea.
Excitarea reprezint fenomenul Relaia lui Weiss stabilete
prin care excitantul modific legtura dintre valorile intensitii i
permeabilitatea membranei celulare duratei unui stimul care poate produce
pentru ioni (nchiderea sau deschiderea excitarea unui sistem biologic:
canalelor ionice). Un factor fizic sau i = a/t + b
chimic este excitant dac este capabil s unde a, b constante ce depind de
determine ntr-un fel sau altul sistem.
deschiderea porilor canalelor ionice.
Excitaia celular reprezint
totalitatea fenomenelor care au loc n
celul ca urmare a excitrii acesteia de
ctre factorii excitani. Excitaia are
aspecte: electrice (PA), optice (modificri
ale transparenei, refringenei i activitii
optice a celulei), radiante (emisie de IR,
vizibil, UV), chimice (hidroliza ATP, Fig. 9 Relaia lui Weiss ntre valorile intensitii i
producere de NH3 etc.), calorice duratei unui stimul care poate produce excitarea
(producere i absorbie de cldur). unui sistem biologic

Excitabilitate este proprietatea unui

sistem biologic de a rspunde prin Se observ din Fig. 9 c pentru o

excitaie la aciunea excitanilor durat infinit de aciune a stimului

(stimulilor). (t ), se obine valoarea reobazei i = b

Reobaza i cronaxia (reobaza). n cazul n care intensitatea
Cantitativ, excitabilitatea se stimulului este dublul reobazei (i = 2b),
evalueaz cu ajutorul mrimilor numite durata minim a acestuia pentru a
reobaz i cronaxie. produce excitarea este cronaxia t = a/b.