Ecología Trófica de Algunos Peces Importantes en Lagunas de Inundacion Del Bajo Río Caura, Estado Bolívar, Venezuela

Memoria de la Fundacin La Salle de Ciencias Naturales 2004 (2003), 159-160: 197-233
Ecologa trfica de algunos peces importantes

en lagunas de inundacion del bajo ro Caura, Estado
Bolvar, Venezuela
Nirson Gonzlez y Conrad Vispo
Resumen. En este trabajo se estudi la ecologa trfica de las comunidades de peces en nueve lagunas
inundables del bajo ro Caura cuenca del Orinoco, Venezuela. Utilizando una pesca estandarizada
con redes de ahorque, se hicieron cuatro muestreos en cada laguna, a lo largo del ciclo hidrolgico.
Se examinaron un total de 935 estmagos de 33 especies diferentes entre los 15 y 47 cm de largo
estndar, entre junio de 1998 y agosto de 1999, utilizando los mtodos de frecuencia de aparicin y
volumtrico. De los todos los estmagos analizados se encontraron 275 vacos, correspondiendo un
28% y 15% a las pocas de sequa e inundacin respectivamente. Los diferentes tems alimenticios
fueron agrupados en nueve categoras: peces, material vegetal, insectos, arcnidos, otros
invertebrados, material animal no identificado, material animal terrestre, detritus y zooplancton,
siendo los recursos peces, material vegetal e insectos, los ms consumidos. La mayora de las especies
analizadas mostraron una marcada plasticidad en sus hbitos alimenticios, presentando altas
tendencias hacia la eurifagia, principalmente durante aguas altas. El grupo trfico predominante
fueron los piscvoros con 17 especies, seguidos por los herbvoros con diez especies y entomfagos con
seis especies.
Palabras clave. Ecologa Trfica. Peces de agua dulce. Lagunas de inundacin. Bajo ro Caura.
Venezuela.
Trophic ecology of some important fish in floodplain lagoons of the lower River Caura,
Bolvar State, Venezuela
Abstract. We studied fish feeding ecology in nine floodplain lakes of the lower River Caura.
Standardized fish samples were collected at four points during the hydrological cycle between June
1998 and August 1999 using traps and gill nets. We examined 935 stomachs from 33 different species
whose standard lengths varied between 15 and 47 cm. Stomach content was described using frequency
of appearance and percent volume. A total of 275 stomachs were empty: 28% percent of the stomachs
from the low water period were empty, whereas 15% of the stomachs from the high water period were
empty. Foods were grouped into nine principal categories: fish, plant material, insects, arachnids,
other invertebrates, unidentified animal material, terrestrial vertebrate material, detritus and
zooplankton, with the first three categories being those most commonly consumed. The majority of
the species studied showed a marked plasticity of feeding habits with a high tendency for euriphagy
especially during high-water despite the lower number of stomachs examined during that period.
Piscivores were the largest trophic group (17 species), followed by herbivores (10 species) and
insectivores (6 species).
Key words. Trophic Ecology. Freshwater fish. Floodplain lagoons. Lower River Caura. Venezuela.
198 Dieta de peces del bajo ro Caura, Venezuela
Introduccin
Gran parte del Neotrpico an posee miles de kilometros cuadrados de reas
boscosas prstinas con planicies inundables, las cuales se caracterizan por constituir
ecosistemas heterogneos (lagunas de inundacin) de alta productividad biolgica y
albergar altas diversidades de especies de peces dulceacuicolas (Machado-Allison et al.
2001). Tal es el caso del ro Caura, que todava es la nica cuenca con ms de 45000
km2 de superficie dentro de los afluentes importantes del Orinoco con una vasta
extensin de bosques y sistemas acuticos casi prstinos. A pesar de este hecho, todava
son escasos los estudios ecolgicos relacionados con la fauna acutica de esta cuenca,
especialmente de comunidades de peces (Machado-Allison et al. 1999, 2003, Vispo et
al. 2002, Chernoff et al. 2003 y Vispo y Knab-Vispo 2003). La importancia del estudio
est basado en el rol que desempean las reas inundables (bosques y lagunas), con
diversos tipos de hbitat y altas concentraciones de material biolgico, en la
sostenibilidad alimenticia de muchos peces, principalmente durante la poca de
inundacin. Adems, actan tambin como reas de proteccin y criaderos de muchas
especies. Por lo tanto, el objetivo fundamental es aportar informacin concerniente a
la ecologa trfica de los peces en los ecosistemas inundables de esta cuenca, inten-
tando establecer relaciones con los perodos hidrolgicos y comparar las dietas de
algunas especies con estudios realizados en otros ambientes.
Vale destacar que recientemente se realiz un estudio sobre los hbitos
alimenticios de 39 especies, en esta misma rea (Gonzlez y Vispo 2003). Sin embargo,
para el presente artculo se incluye el anlisis de estmagos de 13 nuevas especies,
resultados ms detallados de los tems alimenticios de las especies presentes en el
artculo reciente y, en ciertos casos, se complement informacin, en algunas especies,
con el procesamiento de nuevos estmagos para otras pocas perodos climticos. La
sntesis de este nuevo conjunto de datos, con una parte de la informacin del otro
trabajo reciente, nos permite obtener nuevas interpretaciones y comparaciones.
Materiales y Mtodos
rea de estudio
El ro Caura est ubicado al sur de Venezuela, al noroeste del Estado Bolvar. La
mayor parte de su cuenca se encuentra bajo la jurisdiccin de los municipios
autnomos Sucre y Cedeo. Su superficie corresponde al 5% del territorio nacional,
siendo la tercera cuenca del pas en extensin despus de los ros Apure y Caron (Pea
y Hubber 1996). Segn lo sealado por Sioli (1965), el ro Caura podra estar agrupado
entre los ros de aguas negras por su color marrn similar al t y la baja
concentracin de nutrientes y slidos en suspensin. Sin embargo, al compararlo con
un ro tpico de aguas negras, no todas las caractersticas fsico-qumicas se ajustan
completamente (Garca 1996).
Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 159-160 199
Los peces estudiados se colectaron en nueve lagunas inundables del bajo Caura
situadas entre los 0709-736N y 6505-6511O (Figura 1). stas estn ubicadas en
el afluente ro Mato (lagunas Pozo Rico, Cejal y Patiqun), en los mrgenes del canal
principal del ro (lagunas Naparaico, Brava y Aricagua) y en el afluente ro Sipao
(lagunas Caramacatico, Chiribital y Garzones). Es importante resaltar que todas estas
lagunas mantienen agua durante todo el ao y la conexin con el ro fue durante los
meses de julio a septiembre, excepto las lagunas del afluente Sipao que siempre estn
en conexin permanente con el afluente. El bajo Caura constituye los ltimos 300 km
aproximadamente de los 730 km del ro y se extiende desde el Salto Para hasta la
desembocadura con el ro Orinoco (Figura 1). El cauce del bajo Caura se ensancha
desde unos 130 km antes de su desembocadura durante el represamiento de las aguas
producido por el ro Orinoco en aguas altas (Vargas y Rangel 1996). Se estima que la
planicie de inundacin del bajo Caura puede estar en el orden de los 450 km2 (Gonzlez
y Vispo 2003). El Caura est caracterizado por dos perodos hidrolgicos: aguas altas
(abril-octubre) con los mximos niveles en julio y agosto y aguas bajas (noviembre-
marzo) con los mnimos niveles en febrero y marzo (Vargas y Rangel op. cit.).
Metodologa
Para este estudio se analizaron 935 estmagos de 33 especies con tallas promedios
entre los 15 y 47 cm largo estndar (LE) agrupadas en 11 familias y 4 rdenes,
colectados entre los meses de junio de 1998 y agosto de 1999. Los artes de pesca
utilizados para las capturas fueron principalmente redes de ahorque de 15 m de largo
cada una, 2 m profundidad y de cuatro tamaos de malla (2,5-6,5 cm entre nudos).
stas se colocaban entre las 17 horas y las 11:00 del otro da, con perodos de revisiones
estndar de 5, 13 y 18 horas. Todos los ejemplares capturados fueron medidos,
longitud estndar (LE) y longitud total (LT), pesados, extrados sus tractos digestivos y
luego fijados en formol al 10%. En todos los estmagos se consider su distensin de
acuerdo al contenido alimenticio, determinndose el grado de llenura estomacal
mediante la utilizacin de una escala del 0 al 100%, donde el 100% corresponde a
estmagos completamente llenos y 0% estmagos totalmente vacos (Goulding 1980,
Goulding et al. 1988).
El contenido estomacal fue examinado bajo una lupa estereoscpica y microscopio
binocular, agrupando los diferentes tems ingeridos y estimando el volumen de cada
uno mediante la tcnica de desplazamiento de lquidos en cilindros graduados. Cada
tem alimenticio fue identificado hasta el menor taxon posible, utilizando claves
taxonmicas y consultas a especialistas, segn sea el caso. Para el anlisis cuantitativo
de los contenidos estomacales se utilizaron dos mtodos: frecuencia de aparicin
(Hyslop 1980, Prejs y Colomine 1981) y porcentaje volumtrico (Goulding 1980,
Goulding et al. 1988, Marrero 1994).
Es importante mencionar que para este estudio se tomaron en cuenta gneros y/o
especies similares reportadas en otras cuencas o sistemas con comportamientos
alimentarios parecidos, si es posible, durante los diferentes perodos estacionales.
Figura 1. Mapa del rea de estudio indicando las lagunas estudiadas (estrellas). 1= laguna
Garzones, 2= laguna Chiribital, 3= laguna Caramacatico, 4= laguna Brava, 5= laguna
Aricagua, 6= laguna Naparaico, 7= laguna Pozo Rico, 8= laguna El Cejal, 9= laguna
Patiquin.
Resultados y Discusin
De los 935 estmagos analizados se encontraron 275 vacos. La mayora de las
especies analizadas mostraron una marcada plasticidad en sus hbitos alimenticios,
presentando altas tendencias hacia la eurifagia. Adems, muchos de estos peces, en
determinadas circunstancias, cambiaron el tipo de dieta, dependiendo de la cantidad
de alimento presente, en las diferentes estaciones climticas.
Composicin del contenido estomacal
Fue bastante heterogneo el contenido alimenticio encontrado en la mayora de

los peces. Estos fueron agrupados en nueve grandes categoras:
1. Peces: este fue el recurso ms importante en cuanto al volumen total consumido con un 42%
del promedio para cada especie. En este rengln se ubicaron restos de peces no identificables,
tales como musculatura, huesos, aletas y escamas, en forma discreta (pedazos),
encontrndose adems peces parcialmente completos que pudieron ser identificados. Un
total de 11 familias (Characidae, Cichlidae, Clupeidae, Curimatidae, Doradidae,
Engraulidae, Erythrinidae, Hemiodontidae, Loricariidae, Pimelodidae y Prochilodontidae)
fueron reconocidas como peces-presa.
2. Material vegetal: ocup el segundo lugar de importancia con un promedio por especie de
29% del volumen total consumido. Estuvo conformada por restos vegetales, flores, frutas y
semillas. Dentro de esta categora los tems ms importantes fueron restos vegetales y
semillas. Los restos vegetales estaban conformados por hojas, tallos y races. Las flores
estaban representadas principalmente por la familia Caesalpiniaceae (Campsiandra sp.) y
Rubiaceae. Las frutas por la familia Ebenaceae (Diospyros sp. y Ruprechtia sp.) y las semillas
por la familia Euphorbiaceae (Alchornea schomburkii), Caesalpiniaceae (Macrolobium sp.)
y Rubiaceae.
3. Insectos: obtuvo el tercer lugar con un promedio por especie de 14% del volumen total
consumido, aunque fue muy frecuente en muchos peces, principalmente en las especies del
gnero Triportheus. Est representado por diversos rdenes, generalmente acuticos. A
continuacin se presentan en orden alfabtico:
3.a. Orden Coleoptera: estuvo compuesto por colepteros acuticos y terrestres. El primer
grupo fue el ms abundante y estuvo conformado por las familias Dytiscidae,
Hydrophilidae y Elmidae, mientras que el segundo estuvo representado por las familias
Gyrinidae, Scarabidae, Chrysomelidae y Curculionidae.
3.b. Orden Diptera: los dpteros fueron el segundo tem de los insectos ms consumidos.
Incluye principalmente larvas de las familias Chironomidae (subfamilias Tanipodinae y
Chironominae) y Ceratopogonidae, aunque tambin se encontraron de manera
ocasional larvas de la familia Culicidae.
3.c. Orden Ephemeroptera: las efmeras fueron el tem ms importante de los insectos
consumidos. Estuvo representado por larvas ninfas de la familia Polymitarcyidae
(Asthenopus sp. y Campsurus sp.).
3.d. Orden Hemiptera: dentro de esta categora, los ms frecuentemente encontrados son de
la familia Corixidae y Notonectidae, aunque ocasionalmente se encontraron miembros
de la familia Pleidae y Gerridae.
3.e. Orden Hymenoptera: ocup el segundo lugar de importancia en el consumo de insectos
terrestres, y estuvo representado por hormigas de la familia Formicidae.
3.f. Orden Isoptera: fue el grupo de insectos terrestres ms consumidos, estuvo conformado
por termitas.
3.g. Orden Lepidoptera: se encontraron tanto larvas como pupas, siendo el segundo el ms
frecuentemente encontrado.
3.h. Orden Odonata: incluye dos subrdenes, para el suborden Zygoptera estuvo presente
solamente la familia Coenagrionidae, mientras que para el suborden Anisoptera lo
conformaron las familias Gomphidae, Aeshnidae y Libellulidae.
3.i. Orden Trichoptera: en esta categora solamente se encontraron larvas de la familia
Hydropsychidae, adems, se encontraron para esta familia algunas de estas larvas
dentro de habitculos fabricados con granos de arena.
3.j. Restos de insectos: en este tem se incluyeron todos los restos de insectos no identificados
como alas, patas, antenas, etc., que no pudieron ser asignados a ninguna de las
categoras anteriores.
4. Arcnidos: representado por el Orden Araneae e Hidracarina. Este recurso se encontr
solamente en ejemplares de Triportheus angulatus, Triportheus elongatus y Argonectes
longiceps.
5. Otros invertebrados: en este rengln se ubicaron camarones de la familia Palaemonidae
(Macrobrachium sp.), cangrejos no identificados del grupo Brachyura, moluscos bivalvos y
gasterpodos y restos de invertebrados que de una u otra forma no se pudieron identificar.
6. Material animal no identificado: esta categora incluy todos los componentes de origen
animal que se encontraban completamente digeridos, los cuales fueron virtualmente
imposibles de identificar al nivel de cualquier taxon.
7. Restos de animales terrestres: este componente solamente se encontr en ejemplares de
Pygocentrus cariba, incluy restos de aves (plumas y patas) y restos de algn animal terrestre
no identificado.
8. Detritus: incluye todo el detritus orgnico, principalmente de origen vegetal, finamente
fragmentado y en avanzado estado de descomposicin.
9. Zooplancton: este recurso estaba representado por los cladceros; principalmente de la
familia Daphnidae y coppodos del grupo Cyclopoida. Se encontr como principal recurso
en Sorubim lima y como complemento en las especies Triportheus angulatus y Metynis luna
durante el perodo de aguas bajas.
Anlisis de los contenidos estomacales
En la tabla 1 se presentan los valores obtenidos de los recursos alimenticios para

cada especie con cuatro o ms estmagos con alimento segn los mtodos de
frecuencia de aparicin y porcentaje volumtrico. Los recursos peces, material vegetal
e insectos fueron los ms consumidos por toda la comunidad de peces estudiados.
A continuacin se analizan en forma resumida los resultados por orden y familia.
Tabla 1. Anlisis del contenido estomacal para algunas especies con cuatro o ms estmagos con contenido alimenticio por los mtodos volumtricos (entre parntesis)
y frecuencia de aparicin. Escamas (Esc), aletas de pez (Al.pez), peces digeridos y parcialmente digeridos (Peces), restos de insectos (Ins), ephemerpteros
(Ephe), odonatas (Odon), colepteros (Col), dpteros (Dip), formicidos (Form), lepidpteros (Lep), hempteros (Hem), trichpteros (Tri), arachnidos (Ara),
restos de hojas, tallos y races (Veg), flores (Flo), frutas (Fru), semillas (Sem), material animal no identificado (Mani), material animal terrestre (Mater), restos
de invertebrados (Inv), cangrejos (Cang), camarones (Cam), zooplancton (Zoop), moluscos (Mol) y detritus de origen vegetal (Det).
Peces (1) Material vegetal (2) Insectos (3) Ara Otros Mani Mater Det Zoop
(4) invertebrados (5) (6) (7) (8) (9)
Especie Et/EII Esc Al.pez Pec Veg Flo Fru Sem Ins Ephe Odo Col Dip Form Lep Hem Tri Cang Cam Mol
CHARACIFORMES
Anostomidae
14,3 14,3 100
Laemolyta taeniata 8/7 (10,2) (4,5) (85,3)
9,1 54,5 18.2 54.5 18,2 9.1 9,1 18,2
Leporinus fasciatus 14/11 (5,6) (35,4) (7.6) (16.3) (2) (8.3) (8,6) (16,1)
8,3 83 50 8.3 17 33 8,3
Leporinus friderici 13/12 (7,6) (4,2) (31,6) (8) (16.7) (25,8) (6,3)
100
Schizodon sp. 10/4 (100)
Characidae
Acestrorhynchus 100
microlepis 11/11 (100)
66,7 16.7 16,7 50 33,3
Metynnis luna 6/6 (50,6) (22) (1,2) (10,3) (15,9)
34 16 34 16
Myleus rubripinnis 6/6 (33,3) (16,7) (33,3) (16.7)
42,9 28,6 14,3 28,6 28.6
Mylossoma duriventre 7/7 (41,1) (14,4) (1,9) (26,5) (16.1)
12,5 18,8 18,8 6,3 87,5 6,3 18.8 12,5
Piaractus brachypomus 16/16 (0,9) (4,2) (2,4) (4,8) (72,9) (0,1) (13.3) (1,5)
66,7 33,3 16,7 16,7 16,7
Pristobrycon striolatus 10/6 (53,3) (17,2) (10,2) (2) (17,3)
6,8 10,6 67,4 59.1 0,8 1,5 1,5 1,5 9.1 1,5 0,8 1,5 0,8 0,8 3,0 5,3
Pygocentrus cariba 146/131 (4,4) (8,8) (56,9) (19,8) (0,3) (0,5) (0,3) (0,1) (1.6) (0,1) (0,8) (0,4) (00,4) (0,3) (2,2) (3,6)
20 55 20 30 50
Serrasalmus elongatus 22/20 (15,2) (51,2) (20) (10,1) (3,6)
9,1 50 34,1 9,1 2,3 2,3 2,3 25 2,3 9,1 2,3 2,3
Serrasalmus rhombeus 49/44 (7,7) (47,1) (29,1) (2,1) (0,5) (0,03) (1,1) (9.1) (0,8) (2,5) (0,02) (0,1)
Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 159-160
2,8 33,3 16,7 36,1 13.9 13,9 16,7 25 8,3 19,4 11,1 11,1
Triportheus elongatus 24/22 (0,9) (26,1) (15,2) (20,3) (5.9) (2,1) (7) (8,9) (3,1) (7) (1,5) (1,9)
4,5 13,6 4,5 18,2 9,1 22,7 36.4 4,5 22,7 9,1 9,1 4,5 4,5 18,2 18,2
203
Triportheus angulatus 38/39 (0,1) (12,2) (3,2) (9,7) (0,4) (8) (18.8) (3,6) (8,3) (4,9) (2,8) (0,1) (4,5) (9,8) (13,4)
Tabla 1. Continuacin.
204
(4) invertebrados (5) (6) (7) (8) (9)
62,5 12.5 12,5 12,5

Boulengerella maculata 25/8 (8,8) (4) (4) (4)
Cynodontidae
40 20 20
Cynodon gibbus 6/5 (41,7) (38,9) (2,8)
93,3 1,8 0,9 2,6 3,5 0,9 0,9 2,6 1,8
Hydrolicus sp. 227/114 (92,8) (0,9) (0,2) (1,6) (1,8) (0,6) (0,3) (0,2) (1,6)
90 3,3 3,3 6,7
Rhapiodon vulpinus 51/30 (89,8) (3,3) (0,2) (6,7)
Erythrinidae
Dieta de peces del bajo ro Caura, Venezuela
78,3 30,4 4,3 4,3 4,3

Hoplias malabaricus 45/23 (72,1) (16) (4,3) (2,9) (4,6)
16,7
(22)
Hemiodontidae
20 30 50 10 30 10
Argonectes longiceps 13/10 (14,7) (15,3) (40,5) (0,4) (23,6) (5,5)
50 16,7
(3,2) 33,3
Hemiodus argenteus 6/6 (42) (54,8)
CLUPEIFORMES
Clupeidae
87,5 12,5 12,5 25 12,5 12,5 12,5 1,5 0,8
Pellona castelneana 9/8 (77,9) (12,5) (0,8) (0,9) (5,6) (1,8) (0,5) (0,4) (00,4)
70,4 7,4 11,1 22,2 7,4 3,7 3,7 11,1 7,4
Pellona flavipinnis 41/27 (58,8) (3,8) (7,1) (10,3) (0,9) (0,6) (2,6) (8,9) (6,9)
PERCIFORMES
Cichlidae
100 16,7
Cichla orinocensis 10/6 (98,4) (1,6)
85,7 7,1 71
Cichla temensis 27/14 (85,7) (6,9) (7,3)
Chaetobranchus 16,7 16,7 33,3 33,3
flavescens 13/10 (22,2) (29,6) (22,3) (23,3)
(4) invertebrados (5) (6) (7) (8) (9)
Sciaenidae
Plagioscion 84,6 15,4 7,7 3,8 15,4 11,5

squamosissimus 38/26 (76,4) (7,9) (1,6) (0,3) (12,3) (1,4)
SILURIFORMES
Doradidae
7,14 7,1 14,3 21,4 21,4 64,3 21,4 21,4
Hassar iheringi 16/15 (0,3) (1,5) (6,4) (4,7) (32) (26,5) (16,2) (12,3)
Pimelodidae
20,0 80 20,0 20 20 20 20 20
Pimelodus gr. blochii 6/5 (11,1) (45,4) (4,4) (2,2) (1,7) (2,5) (12,6) (20)
Pseudoplatystoma 75 30,4 25
fasciatum 9/4 (93,3) (16) (6,7)
Pseudoplatystoma 80 20
tigrinum 7/5 (98,8) (1,2)
11,11 11,1 11,1 11,1 33,3 44,4 11,1 66,7
10/9 (0,9) (10,2) (1,5) (7,7) (15,5) (15,2) (21,5) (27,6)
Sorubin lima
205
Orden CHARACIFORMES
Familia Anostomidae
La mayor parte de los peces de esta familia son omnvoros con tendencia hacia la
herbivora. Incluyen insectos (principalmente acuticos) y otros invertebrados en su
dieta, excepto Laemolyta taeniata que consumi casi exclusivamente restos vegetales
compuesto por races, tallos y microalgas filamentosas. Las especies Leporinus
fasciatus y Schizodon sp., presentaron dietas con recursos vegetales muy similares,
constituida principalmente por hojas y tallos, sin embargo L. fasciatus incluye tambin
insectos y restos de peces. Leporinus friderici consumi principalmente insectos
acuticos, seguido muy de cerca por material vegetal (hojas, tallos, races y frutas),
adems de complementar con restos de peces y escamas. Goulding (1980) y Goulding
et al. (1988) en bosques inundados consideran tambin a L. fasciatus y L. friderici
como principales consumidores de material vegetal (frutas, hojas y races), adems de
consumir aufwuchs y restos de peces. Este ltimo autor tambin considera a Laemolyta
taeniata como principal consumidora de plantas acuticas y detritus (principalmente
restos vegetales en avanzado estado de descomposicin). Taphorn (1992) considera a
L. friderici como principal consumidora de plantas acuticas y semillas, incluyendo
adems restos de peces. Lasso (1996) encontr que los insectos acuticos y material
vegetal ocupaban el mismo volumen en L. fasciatus y seala a L. friderici como
principal consumidora de material vegetal (semillas y hojas), adems de complementar
su dieta con insectos acuticos. Resultados muy similares encontraron Goulding
(1980), Taphorn (1992) y Lasso (1996) para el gnero Schizodon, quienes concuerdan
que la vegetacin acutica (hojas, tallos y races) es el principal recurso consumido por
esta especie.
Familia Characidae
Fue el grupo ms diverso y con el mayor nmero de muestras estudiadas (299

ejemplares). Estuvo representado por 11 especies con diferentes hbitos alimenticios.
Dentro de las especies con el mayor consumo de peces (> 50% del volumen total
consumido) se encuentran Pristobrycon striolatus, Pygocentrus cariba y Serrasalmus
spp. Adems se encuentra Acestrorhynchus microlepis que se considera netamente
piscvora, lo cual es corroborado por Nico y Taphorn (1985), Goulding et al. (1988)
Taphorn (1992) y Lasso (1996). La mayor parte de los restos de peces encontrados en
los estmagos de las especies P. cariba y Serrasalmus spp., posiblemente provienen de
peces que quedaban atrapados en las redes de captura. La especie P. striolatus adems
de consumir peces complementa su dieta con material vegetal (hojas, tallos, races y
semillas) e insectos. Del mismo modo, el tem material vegetal (principalmente hojas,
tallos y races) fue el segundo ms consumido para P. cariba, seguidos por material
animal terrestre e insectos. Probablemente el material vegetal se deba a una ingesta
accidental y no a un hbito verdadero para esta especie. El gnero Serrasalmus incluye
dos especies estudiadas: S. rhombeus y S. elongatus. El consumo de peces de estas

especies estuvo compuesto principalmente por pedazos de aletas y escamas, seguidos
por restos vegetales e insectos, siendo ms notable el consumo de insectos para S.
rhombeus y restos vegetales para S. elongatus.
Estudios realizados por otros autores reportan hbitos alimenticios parecidos para
estas especies. Por ejemplo, Machado-Allison y Garca (1986), Nico y Taphorn (1988),
Taphorn (1992) y Lasso (1996) indican que P. striolatus se alimenta de escamas, aletas
y musculatura, adems de semillas, camarones e insectos acuticos. Asimismo, Lasso
(1996) reporta a S. elongatus entre 40-183 mm LE con un consumo de escamas
(lepidofagia) en ms de la tercera parte de la dieta, adems de peces e insectos
acuticos. Nico y Taphorn (1988) encontraron una dieta similar en algunos juveniles y
adultos (80-159 mm LE) de S. rhombeus y S. elongatus, siendo los peces pequeos
enteros, pedazos de musculatura y aletas de peces, ms consumidos por S. rhombeus y
aletas de peces y escamas por S. elongatus, acompaados en ambos casos por insectos
acuticos. Ferreira (1984) en el ro Curu-Una de Brasil reporta hbitos parecidos para
S. rhombeus, destacando como segundo tem importante los insectos acuticos (larvas
de Ephemeroptera). Goulding (1980) seala que S. rhombeus adems de alimentarse
de aletas de peces, consume frutas y semillas como un segundo tem importante,
mientras que S. elongatus se especializa en el consumo tanto de escamas como aletas
de peces, siendo el primer tem ms importante en la dieta de ste. Este autor indica
que el ataque de estas especies hacia otros peces es generalmente por la parte posterior
del cuerpo, lo cual concuerda con nuestras capturas donde encontramos muchos peces
con aletas mordidas, principalmente las aletas caudal y anal. Machado-Allison y
Garca (1986) encontraron en S. rhombeus principalmente aletas de peces y semillas.
Otros trabajos como Sazima (1984), Sazima y Zamprogno (1985), Machado-Allison
(1987, 1994) y Araujo-Lima et al. (1995), consideran a casi todos los peces de este
gnero como especialistas en el consumo de aletas de peces con ciertos hbitos
lepidfagos. La presencia de estos tipos especializados de alimentacin ha sido sugerida
como una forma especial de depredacin parasitismo.
Para la especie P. cariba, otros autores (Goulding 1980, Machado-Allison y Garca
1986, Machado-Allison 1987, Taphorn 1992, Lasso 1996), la sealan como principal
consumidora de pedazos de musculatura, peces pequeos enteros y aletas de peces
grandes, seguidos por insectos acuticos, camarones y material vegetal. Incluye
adems animales terrestres como pjaros, lagartijas y ratones, entre otros, lo cual
coincide con lo encontrado en nuestro estudio. Goulding (1980) y Machado-Allison
(1987) concuerdan en destacar a los caribes (piraas) como principales atacantes de
peces atrapados en redes de captura.
Con respecto a las especies con el mayor consumo de material vegetal se
encuentran Metynis luna, Myleus rubripinnis, Mylossoma duriventris y Piaractus
brachypomus, donde el recurso vegetal conforma ms de un 70% del volumen total
consumido. Estas especies ingieren gran cantidad de material vegetal de origen
acutico, sumergido o flotante y provenientes del bosque, principalmente frutas y
semillas. El principal recurso consumido por M. luna fueron restos de hojas y tallos,
seguidos por insectos acuticos (Ephemeroptera y Diptera) y zooplancton
(principalmente cladceros), aunque esta especie fue capturada solamente durante
aguas bajas. Taphorn (1992) seala a esta especie como principal consumidora de
semillas, frutas, flores y plantas acuticas. Goulding et al. (1988) encontraron para
gneros similares consumo de frutas, semillas y algas filamentosas. Lasso (1996)
tambin seala para otra especie similar (Metynis argenteus) un elevado consumo de
hojas y algas, seguidos por insectos acuticos (larvas de dpteros) y zooplancton.
Las dietas de las especies M. rubripinnis y M. duriventris fueron muy parecidas,
encontrndose fundamentalmente restos de hojas, semillas, flores y frutas, seguidos
por insectos acuticos (Ephemeroptera). Resultados parecidos fueron observados por
Goulding (1980), Goulding et al. (1988), Taphorn (1992) y Lasso (1996) para especies y
gneros similares, en el que destacan alto consumo de semillas y/o frutas, aunque Lasso
(op. cit.) encontr ms consumo de tallos y hojas que semillas para M. duriventris.
La especie P. brachypomus, compuesta por ejemplares juveniles y pre-adultos
(130-320 mm LE), consumi principalmente semillas, seguidos por frutas y hojas.
Complementa su dieta con insectos acuticos (principalmente Ephemeroptera), restos
de peces pequeos y moluscos (gasterpodos). Esto demuestra el rgimen omnvoro de
esta especie con una gran tendencia a la herbivora. Resultados similares encontraron
Knab-Vispo et al. (2003) en un estudio detallado de la dieta de esta especie en el bajo
ro Caura, en la cual considera su importancia como dispersador lateral, es decir, que
lleva la semilla del interior del bosque hasta el caudal principal, de semillas de muchos
arboles en la planicie inundable. Goulding (1980), Novoa et al. (1982), Machado-
Allison (1987), Taphorn (1992), Lasso (1996) y Junk et al. (1997) consideran a esta
especie de hbitos omnvoros con tendencia a la herbivora, siendo frutas y semillas los
tems ms importantes, seguido de flores, hojas, insectos y peces pequeos. Estos
ltimos autores tambin la consideran como fuente potencial dispersador de semillas
de plantas que forman parte del bosque a las orillas de ros y caos en el Amazonas.
Las especies Triportheus angulatus y Triportheus elongatus resultaron con el
mayor consumo de insectos tanto acuticos como terrestres. Estas especies se
capturaron en mayor proporcin durante aguas bajas, donde obtuvieron mayor
frecuencia en el consumo de insectos. De las dos especies, result en T. elongatus la
mayor importancia relativa en el consumo de insectos tanto acuticos como terrestres.
Este resultado puede verse sesgado, probablemente, por el mayor nmero de
ejemplares analizados en esta especie. Ambas complementan sus dietas con restos
vegetales, siendo ms notable este recurso para T. elongatus, aunque se pudo reportar
tambin cierta cantidad de zooplancton para T. angulatus, en ms de un 10% del
volumen total de la dieta, durante la poca de sequa. Como resultado de esto se puede
decir que estas especies son omnvoras con una mayor tendencia a la entomofagia.
Almeida (1984) reporta a stas como omnvoras, pero con mayor tendencia a la
herbivora. Machado-Allison (1987) le atribuye el mismo tipo de hbito alimenticio,
incluyendo principalmente insectos que caen al agua provenientes del bosque.
Goulding (1980) seala tambin a estos peces como omnvoros adaptados para
consumir frutas, semillas e invertebrados en la superficie del agua, resultando un
mayor consumo de invertebrados para T. angulatus y un mayor consumo de frutas y
semillas para T. elongatus. ste sugiere que la especie T. angulatus tiene las aletas
pectorales ms fuertes y adaptadas para subir con ms rapidez a la superficie y explotar
ciertas cantidades de invertebrados de origen alctono. Por otra parte, Lasso (1996) en
los llanos de Apure, encontr para la especie T. angulatus un mayor consumo de
zooplancton, complementando su dieta con recursos vegetales e insectos acuticos.
Familia Ctenoluciidae
La especie Boulengerrella maculata mostr un elevado consumo de peces en ms
de un 80% del volumen total de alimento consumido, seguido por camarones y restos
vegetales (tallos). Goulding (1980), Goulding et al. (1988), Taphorn (1992) y Lasso
(1996) obtuvieron resultados muy parecidos para especies y gneros similares, los
cuales, la destacan como casi exclusivamente piscvora. No obstante, Lasso (1996),
concuerda en sealar para otra especie similar (B. cuvieri), que los camarones
complementan la dieta. Por lo tanto, el consumo de restos vegetales en esta especie
podra deberse a una ingesta accidental.
Familia Cynodontidae
Los resultados muestran a Hydrolicus sp. y Rhaphiodon vulpinus como
fundamentalmente piscvoras, donde los peces representan alrededor de un 90% del
volumen total de la dieta, seguidos por insectos acuticos y material vegetal, siendo ms
elevado el consumo de insectos y material vegetal para Hydrolicus sp. Goulding (1980),
Taphorn (1992) y Lasso (1996) coinciden en sealar a estas especies casi exclusivamente
piscvoras, incluyendo insectos acuticos (larvas de Ephemeroptera). Sin embargo,
Goulding (op. cit.) encontr una cantidad considerable de escamas de Triportheus en
estmagos de Hydrolicus pectoralis, posiblemente de los restos o vestigios de la
digestin o como resultados de ataques frustrados. Lasso (op. cit.) indic que el recurso
camarn ocupa el segundo lugar de importancia en R. vulpinus. Braga (1990)
considera a R. vulpinus exclusivamente piscvora. Novoa y Ramos (1982) y Novoa et
al. (1982) sealan tambin a Hydrolicus netamente piscvora. Lasso et al. (1989) y
Novoa et al. (1989) encontraron una alimentacin fundamentalmente de peces para el
mismo gnero, incluyendo camarones e insectos en pequeas cantidades.
En la especie Cynodon gibbus, el recurso peces obtuvo ms de un 40% del volumen
total de la dieta, seguidos por el consumo de insectos (larvas de Ephemeroptera y
Odonata) con valores casi parecidos, adems de consumir camarones. Taphorn (1992)
tambin la seala como bsicamente piscvora, incluyendo insectos terrestres que caen
sobre la superficie del agua. Por su parte Lasso (1996) le atribuye ms consumo de
camarones que peces. Esta ltima dieta difiere de nuestros resultados debido a que en
ros de aguas "negras" o de baja productividad (como el ro Caura) existe poca
disponibilidad del recurso camarn, comparado con los ros de aguas blancas o turbias,
donde este recurso es ms abundante (Gouding et al. 1988, Braga 1990).
Familia Erythrinidae
Hoplias malabaricus es un pez fundamentalmente piscvoro, con ms del 70% del

volumen total de la dieta. Incluye tambin material vegetal (hojas, races y tallos) e
insectos acuticos (Ephemeroptera y Odonata) en su dieta, sin embargo, el material
vegetal encontrado en los estmagos de estos peces podra tratarse de manera
accidental, ya que posiblemente fueron tomados en el momento de capturar las presas.
Otros trabajos (Goulding et al. 1988, Novoa et al. 1989, Oliveros y Rossi 1991, Taphorn
1992, Cala 1995, Morales y Barbola 1995, Lasso 1996, Galvis et al. 1997) coinciden en
resaltar para gneros y especies similares el consumo casi exclusivamente de peces, en
donde los insectos y otros invertebrados (cangrejos y camarones) se presentan como
tems secundarios. Oliveros y Rossi (op. cit.) concuerdan en acotar que el material
vegetal que consumen estas especies es tomado accidentalmente al momento de
capturar la presa.
Familia Hemiodontidae
Esta familia result ser de hbitos omnvoros, donde la combinacin de material

vegetal e insectos, principalmente de origen acutico, fue muy comn. En Argonectes
longiceps el consumo de insectos acuticos (bsicamente larvas de dpteros) fue el ms
importante, seguidos por restos vegetales (hojas, tallos, races), detritus (principalmente
de origen vegetal) y peces pequeos. En Hemiodus argenteus se encontr un mayor
consumo de plantas acuticas (tallos y races), seguidos por insectos acuticos (larvas de
Ephemeroptera). Goulding et al. (1988) encontraron para la misma especie (A.
longiceps) una dieta parecida, en la que destacan alto consumo de material vegetal de
origen alctono, seguidos por insectos de origen acutico y terrestre. Este mismo autor
tambin seala una dieta muy parecida para las especies de Hemiodus, encontrando
consumo de plantas acuticas (algas filamentosas), frutas, semillas y detritus (origen
vegetal). Taphorn (1992) tambin menciona a la vegetacin acutica y algunos insectos
acuticos como principales recursos alimenticios para Hemiodus. Lasso (1996) la
seala como netamente detritvora. Braga (1990) encontr en una especie similar (H.
unimaculatus), una alimentacin compuesta de vegetales superiores, frutos y detritus
(origen vegetal).
Orden CLUPEIFORMES
Familia Clupeidae
En esta familia las especies fueron bsicamente piscvoras en ms de un 50% del

volumen total de alimento consumido. Complementan sus dietas con insectos
(principalmente acuticos), material vegetal (semillas) y camarones, donde el consumo

de insectos y camarones es ms importante para Pellona flavipinnis y material vegetal
para Pellona castelneana. Goulding (1980) y Braga (1990) mencionan a P. castelneana
como una especie exclusivamente ctiofaga. El primero la seala como principal
predador de pequeos peces en la superficie del agua antes del atardecer. Novoa y
Ramos (1982) y Lasso (1996) consideran a P. flavipinnis casi exclusivamente piscvora,
indicando que los insectos acuticos y camarones conforman el segundo tem de
importancia en su dieta.
Orden PERCIFORMES
Familia Cichlidae
La especies analizadas de esta familia fueron principalmente piscvoras (Cichla

temensis y Cichla orinocensis), excepto Chaetobranchus flavescens que consumi en
mayor proporcin material vegetal.
El segundo tem encontrado para el gnero Cichla fueron restos vegetales (hojas).
Cichla temensis fue la ms abundante en cuanto a estmagos analizados. Otros
trabajos realizados por Lasso et al. (1989), Novoa et al. (1989) y Gil et al. (1993) en el
lago de Guri, sealan a estas especies como exclusivamente piscvoras, aunque Novoa
et al. (op. cit.) encontr consumo de camarones en cantidades relativamente bajas para
C. orinocensis. Lasso (1996) y Rodriguez-Olarte y Taphorn (1997) indican al camarn
(Macrobrachium sp.) como la segunda presa importante en la dieta de C. orinocensis.
Estos ltimos autores encontraron tambin material vegetal (hojas y races) y
observaron que este recurso no es consumido directamente por el pez, siendo ingerido
accidentalmente al momento de los violentos ataques hacia sus presas. Asimismo, son
exclusivamente piscvoras las especies presentes en otras entidades, como Brasil (Lowe-
McConnell 1975, Goulding 1980, Goulding et al. 1988, Braga 1990) y Panam (Zaret
1980).
La especie C. flavescens consumi principalmente material vegetal (hojas, races y
pequeas semillas de gramneas) complementando con zooplancton (coppodos y
ostrcodos), detritus (principalmente de origen vegetal) y peces pequeos. Tambin se
encontr en el intestino de un ejemplar, insectos acuticos (restos de odonatas, dpteros,
hempteros y una mandbula de Ephemeroptera). Lasso (1996) considera a esta especie
como zooplanctfaga, consumiendo principalmente coppodos y en menor cantidad
cladceros. Encontr tambin que los insectos acuticos (efemerpteros) y detritus
complementan su dieta. A pesar de que en nuestros resultados el consumo de
zooplancton por esta especie no fue lo suficientemente alto, no se descarta que tenga
hbitos casi exclusivamente zooplanctfagos en cierta poca del ao cuando este
recurso es abundante, debido a las numerosas branquispinas finas y largas presentes
parecidas a un tamiz, lo cual, segn Lagler et al. (1962), Nikolski (1963) y Carvalho
(1980) son caractersticas tpicas de especies zooplanctfagas (p. ej. Anodus orinocensis
o Hyphopthalmus spp.).
Familia Sciaenidae
El recurso peces obtuvo ms de un 75% del volumen total en la dieta de

Plagioscion squamosissimus, seguidos por insectos acuticos (Ephemeroptera y
Odonata) y material vegetal (hojas, races y semillas). Goulding (1980), Lasso et al.
(1989) y Novoa et al. (1989) reportan a esta especie exclusivamente piscvora, aunque
este ltimo autor encontr consumo de camarones (Macrobrachium sp.) en cantidades
relativamente bajas. Novoa y Ramos (1982), Novoa et al. (1982), Lasso (1996) y Lasso-
Alcal et al. (1998) la caracterizan como un pez ictifago con tendencia a alternar su
dieta con camarones (Macrobrachium spp.) como segundo tem importante. Braga
(1990) tambin la considera casi netamente piscvora, complementando su dieta con
algunos crustceos (entre estos, camarones del gnero Macrobrachium). Segn
Goulding et al. (1988) y Braga (1990) la curvinata se alimenta con mayor frecuencia de
peces en ros de aguas negras o claras de bajos nutrientes, donde la produccin del
recurso camarn es reducido, mientras que en ros de aguas blancas o turbias es mucho
mayor el consumo de este recurso. Nuestras observaciones bien confirman esta
hiptesis para la dieta de la curvinata en el ro Caura, donde el principal componente
fue peces. Del mismo modo, Araujo-Lima et al. (1995) describe tambin a esta especie
como uno de los principales predadores piscvoros en el ro Paran de Brasil.
Orden SILURIFORMES
Familia Doradidae
Hassar iheringi presenta hbitos bentfagos, es decir, la mayor parte de los

componentes alimenticios provienen del bentos. La dieta de H. iheringi consisti en
mayor proporcin de insectos bentnicos (larvas de Ephemeroptera y dpteros),
seguidos por moluscos bivalvos y semillas de gramneas. Lasso (1996) seala una dieta
muy similar para esta especie, donde las larvas de dpteros fueron el recurso ms
predominante, incluyendo adems larvas de efemerpteros y colepteros acuticos.
Goulding et al. (1988) reporta para otras especies de Hassar, dietas muy similares,
destacando el consumo de larvas de dpteros y detritos de origen vegetal. Segn
Martha Yossa (datos no publicados), la cual ha venido realizando trabajos sobre la
composicin del detritus orgnico en estas lagunas, nos indica que este componente se
deriva generalmente del material vegetal terrestre.
Familia Pimelodidae
Los bagres Pseudoplatystoma fasciatum y Pseudoplatystoma tigrinum mostraron

consumo exclusivamente de peces, seguidos por restos vegetales (hojas) en cantidades
muy pequeas, aunque es posible que este recurso haya sido ingerido accidentalmente
en el momento de atrapar su presa. Estos resultados concuerdan con los encontrados
en Goulding (1980), Novoa y Ramos (1982), Novoa et al. (1982), Castillo et al. (1988),
Lasso et al. (1995) y Lasso (1996). Tambin las especies del gnero Pseudoplatystoma
incorporan eventualmente crustceos decpodos (camarones y cangrejos) como
complemento en sus dietas, lo cual ha sido observado por la mayora de los autores
antes mencionados.
Pimelodus blochii result ser una especie omnvora principalmente consumidora
de restos vegetales (semillas), seguido por insectos acuticos y terrestres (tricpteros,
larvas de efemerpteros, colepteros y formcidos) y restos de peces. Goulding (1980)
obtuvo los mismos resultados, encontrando alto consumo de material vegetal (frutas,
detritus de origen vegetal y hojas), incluyendo tambin insectos acuticos y terrestres.
Otros autores como Castillo (1982), Goulding et al. (1988), Castillo et al. (1988), Lasso
et al. (1995), Lasso (1996) y Fernndez y Kossowski (1997) concuerdan con el mismo
hbito omnvoro, pero con altas tendencias a consumir alimento de origen animal,
entre estos, insectos (principalmente acuticos), crustceos (camarones) y moluscos.
Sorubim lima fue el nico bagre pimeldido con el mayor consumo de insectos
acuticos (larvas de Diptera: Chironomidae y Chaoboridae, Hemiptera: Corixidae y
Ephemeroptera) en su dieta, acompaado tambin por un elevado consumo de
zooplancton (cladceros y coppodos), camarones y peces pequeos. Otros autores
como Castillo et al. (1988), Lasso (1996) y Galvis et al. (1997) la reportan como principal
consumidora de peces, complementando su dieta con insectos acuticos (hempteros,
odonatos, larvas de dpteros) y crustceos (generalmente camarones). Braga (1990) en
el ro Tocantins de Brasil, ro de aguas claras, considera a esta especie exclusivamente
piscvora. Mientras que en otros estudios realizados por Goulding y Ferreira (1984 en
Braga 1990) en vrzeas de aguas blancas del ro Amazonas sealan al recurso camarn
como el principal alimento consumido por esta especie.
Todos estos resultados evidencian una estructura trfica particular. Por ejemplo,
categorizando preliminarmente los grupos trficos se tienen: omnvoros-piscvoros (12
spp.), omnvoros-herbvoros (6 spp.), omnvoros-entomfagos (6 spp.), omnvoro-
zooplanctfago (1 sp.), omnvoro-detritvoro (1 sp.), carnvoros-piscvoros (4 spp.),
carnvoro-entomfago (1 sp.), netamente piscvoro (A. microlepis) y netamente
herbvoro (Schizodon sp.) (Figura 2). Es imprescindible mencionar que la agrupacin
de estos gremios trficos es de carcter subjetiva, ya que es difcil establecer criterios
para fijar los lmites de un gremio determinado de especies (Gerking 1994). Adems,
hay que tomar en cuenta que una especie puede desplazarse de un nivel trfico a otro
dependiendo de la abundancia de recursos y por supuesto durante la ontogenia (Lasso
1996). Obviamente, todo esto puede estar condicionado por la utilizacin del
microhbitat, posicin de la columna de agua y distancia de la orilla, la cual no es
esttica en la mayora de las especies, especialmente donde la fluctuacin en el nivel de
agua es muy marcada (Lasso op. cit.), tal como sucede en el bajo Caura. Otro factor
involucrado en la estructura trfica, es la complejidad del ambiente. Cuanto ms
complejo, ms oportunidades ofrece a las especies de peces (Prejs y Prejs 1987). No
obstante, Winemiller (1991) seala que la discriminacin del microhbitat por parte de
214
Figura 2. Estructura trfica de acuerdo al anlisis de agrupamiento (Cluster) para 31 especies (645 ejemplares) estudiadas, excepto A. microlepis y
Schizodon sp. consideradas netamente piscvora y herbvora respectivamente.
muchas especies, asociando la utilizacin diferencial del microhbitat en espacio y

tiempo, parece estar determinada ms bien por la presencia de depredadores que por
la disponibilidad de alimento.
Comparacin especifica de las dietas de peces pscvoros e insectvoros con

respecto a otras cuencas
En las tablas 2 y 3 se indican las comparaciones con gneros y/o especies similares
estudiados en otras cuencas principalmente piscvoros e insectvoros respectivamente.
De acuerdo al consumo de peces podemos notar que existe concordancia, en algunos
casos, en la depredacin de peces con los mismos rasgos morfolgicos y grupos
taxonmicos similares (p. ej. carcidos, hemiodntidos, curimtidos, anostmidos y
proqilodntidos) respecto a especies predadoras similares estudiadas en otras cuencas.
Pero la disponibilidad de peces-presa puede variar de acuerdo a las caractersticas de
cada cuenca en particular (p. ej. diferentes tipos de hbitat, condiciones fisico-qumicas
del agua, transparencia y disponibilidad de nutrientes). Ningn pez piscvoro en
nuestro estudio se especializ por consumir alguna presa o taxon en particular, ms
bien parecen especializarse en utilizar diferentes estrategias de capturas y tiempo de
actividad para acechar sus presas. Sin embargo, las especies Pygocentrus cariba,
Serrasalmus rhombeus y Serrasalmus elongatus, las cuales se caracterizan en consumir
aletas de peces (pterigiofagia), atacaron con mucha frecuencia peces dordidos y aletas
de proqilodntidos (Semaprochilodus spp.). Asimismo, las especies Pellona
castelneana, Pellona flavipinnis y Plagioscion squamosissimus tambin consumieron
ms dordidos, Cichla temensis por presas del mismo gnero (Cichla spp.), H.
malabaricus por los curimtidos, Hydrolicus sp. por los proqilodntidos,
Acestrorhynchus microlepis por los carcidos y Rhaphiodon vulpinus por los
engraulidos. Goulding (1980), Goulding et al. (1988) y Araujo-Lima et al. (1995)
indican tambin la ausencia de especializaciones en el consumo de presas por los peces
piscvoros, aunque s encontraron cierto rango de seleccin de tallas en las presas.
Zuanon (1990 en Araujo-Lima op. cit.), tambin encontr en bagres predadores
Brachyplatystoma filamentosusm, Pseudoplatystoma tigrinum y Brachyplatystoma
flavicans, mayor consumo por grupos de presas especficas, tales como silridos
(bagres), gimntidos (cuchillos) y carcidos respectivamente.
Con respecto a la depredacin de insectos, separamos el consumo de insectos para
las dos pocas climticas (aguas altas y bajas) para precisar mejor el comportamiento
de los peces en consumir este recurso, ya que en el mayor de los casos su abundancia
estuvo muy ligada a la estacionalidad, tendiendo a ser ms abundante durante aguas
altas. Aqu mencionamos las especies que mostraron mayor consumo estacional de
insectos, excepto las especies Triportheus spp. que consumen con mucha frecuencia
insectos en ambas pocas. Por ejemplo, Argonectes longiceps result con mayor
consumo de insectos acuticos en aguas altas. En el caso de la especie Hassar iheringi
no se podra hablar de consumo estacional, ya que solamente se captur en esta poca.
Para aguas bajas las especies L. friderici y Triportheus spp. obtuvieron el ms alto
Tabla 2. Comparacin de contenidos estomacales de peces piscvoros, principalmente del tem peces, con gneros y/o especies similares estudiados en
216
otros ambientes.
Especies Principales peces-presa Principales peces-presa Otras cuencas o Referencias o
identificados en nuestro estudio identificados en otros estudios sistemas Fuentes principales
para gneros y/o especies similares
Acestrorhynchus Characidae (Iguanodectes, Moenkhausia y Characidae (Bryconops, Hyphessobrycon, Rio Negro, Brasil. Goulding et al. 1988
Microlepis Acestrorhynchus juveniles) Prochilodontidae Hemigrammus, Tetragonopterinae spp. y otros),
(S. kneri), Erythrinidae (H. malabaricus) y Anostomidae (Leporinus, qilodntidos y cclidos
Curimatidae (P. altamazonica y otros). (Crenicichla sp. y otros ).
Cichla temensis Cichlidae (Cichla sp.), Hemiodontidae Characidae (Serrasalmus spp.) y loricridos Ro Madeira, Brasil Goulding 1980
(Hemiodus sp.) y Loricariidae (Hypoptopoma no identificados.
sp.).
Cichlidae (Cichlasoma sp., Crenicichla sp., Rio Negro, Brasil. Goulding et al. 1988
Uaru amphiaconthoides, Apistogramma sp. y
otros), Characiformes (Characidium sp.,
Acestrorhynchus sp., Brycon sp., Leporinus sp.

y otros).
Cichlidae (Cichla sp. y Geophagus sp.), Bajo ro Caron, Novoa et al. 1989
Erythrinidae (Hoplias sp.), Characidae Venezuela. Lasso et al. 1989
(Hemigrammus sp.), anostmidos y
hemiodntidos.
Hemiodontidae (Hemiodus sp.), Cichlidae Bajo ro Caron, Gil et al. 1993

(Cichla sp. y Geophagus sp.), Characidae Venezuela.
(Brycon sp., Bryconops sp. y Hemigrammus sp.)
y Erythrinidae (Hoplias sp.).
Cichlidae (Caquetaia krausii y Papiliochromis Cuenca baja y media Rodriguez-Olarte y

ramirezi), Characidae (Hemigrammus sp., del ro Aguaro, Taphorn 1997
Serrasalmus sp.), Curimatidae (Cyphocharax Venezuela.
spilurus), Erythrinidae (Hoplias malabaricus)
Prochilodontidae (Semaprochilodus kneri),
Doradidae (Scorpiodoras sp.) y Loricariidae
(Rineloricaria sp.).

Hoplias Malabaricus Curimatidae (Psectrogaster y Curimatella), Anostomidae (Pseudanos), Characidae Ro Negro, Brasil. Goulding et al. 1988
Cichlidae (Chaetobranchus sp.), Characidae (Moenkhausia y otros), Rivulidae (Rivulus),
(Moenkhausia), Hemiodontidae (Hemiodus), Hypopomidae (Hypopomus) y Erythrinidae
Pimelodidae (Hyphopthalmus) y Erythrinidae (Hoplias).
(juveniles de la misma especie).
Characidae (Astyanax), Cichlidae (Aequidens) Cuenca del ro Galvis et al. 1997
y Curimatidae (Curimata). Catatumbo, Colombia
Characidae (Astyanax), Cichlidae (Crenicichla), Ro Paran, Brasil Oliveros y Rossi 1991

Prochilodontidae (Prochilodus) y curimtidos
no identificados.
Hydrolycus sp. Prochilodontidae (Semaprochilodus spp.), Curimticos no identificados. Ro Madeira, Brasil Goulding 1980
Curimatidae (Psectrogaster y otros no id.),
Hemiodontidae (Hemiodus) y dordidos no
id.
Pellona castelneana Doradidae, Curimatidae y Characidae no Characidae (Mylossoma duriventris, Brycon Ro Orinoco, Novoa y Ramos
identificados. sp.), Cichlidae (Cichla orinocensis), Venezuela. 1982
Anostomidae (Schizodon sp.) y peces cuchillos
no identificados.
Principalmente carcidos (Triportheus sp.) y Delta del Orinoco, Novoa et al. 1982
gimntidos (cuchillos) no identificados. Venezuela.
Cichlidae (Cichla y Geophagus), Sciaenidae (P. Bajo ro Caron, Novoa et al. 1989
squamosissimus) y erytrnidos no identificados. Venezuela Lasso et al. 1989
Ctenolucidae (Boulengerella), tricomictridos y Ro Madeira, Brasil Goulding 1980

carcidos no identificados.
217
218

Pellona flavipinis Doradidae (Platydoras costatus y otros no Characidae (Piaractus brachypomus, Brycon Ro Orinoco, Novoa et al. 1982
ident.), carcidos no ident., proqilodontidos sp. y Triportheus sp.), Prochilodontidae Venezuela.
(Semaprochilodus spp.), hemiodntidos (Prochilodus mariae y Semaprochilodus kneri) y
(Anodus orinocensis), engrulidos (Anchoviella Cynodontidae (Hydrolicus sp.)
sp.) y curimtidos no identificados.
Plagioscion Doradidos no identificados, Characidae (pricipalmente Hemigrammus) Bajo ro Caron, Novoa et al. 1989
squamosissimus Hemiodontidae (Hemiodus), Prochilodontidae Erythrinidae (Hoplias), Cichlidae (Cichla y Venezuela. Lasso et al. 1989
(Semaprochilodus) y curimtidos no Geophagus) y peces cuchillos no identificados.
identificados.
Characidae (Triportheus y Serrasalmus), Ro Madeira, Brasil Goulding 1980

Hemiodontidae (Anodus), curimtidos,
pequeos pimeldidos y loricridos no
identificados.
Erythrinidae (Hoplias malabaricus), Cuenca Ro Apure, Lasso-Alcal et al.

Characidae (Roeboides dayi y Ctenobrycon llanos, Venezuela. 1998
spilurus), Cichlidae (Aequidens sp.) y juveniles
de la misma especie.
Rhaphiodon vulpinus Engraulidae (Anchoviella), Hemiodontidae Curimtidos no id. anostomidos (Rhytiodus), Ro Madeira, Brasil Goulding 1980
(Hemiodus y otros no identificados) y hemiodntidos (Anodus) y peq. pimeldidos no
Prochilodontidae (S. kneri). id.
Pygocentrus cariba Doradidae, Characidae, Prochilodontidae, Characidae (Aphyocharax, C. spilurus, G. Cuenca ro Apure, Nico y Taphorn 1988
Engraulidae y Clupeidae no identificados. thayeri, Hemigrammus, Odontostilbe, Poptella llanos, Venezuela
y Roeboides), Curimatidae (Curimata y
Curimatella), Lebiasinidae (Pyrrhulina) y
Cichlidae (M. ramirezi).

Serrasalmus rhombeus Dordidos y pimeldidos no ident. Characidae (Brycon, Triportheus, Mylossoma, Ro Madeira, Brasil Goulding 1980
Serrasalmus y Rhaphiodon) Anostomidae
(Leporinus), Cichlidae (Cichla) y curimtidos no
identificados.
Characidae (Astyanax y Charax), Erythrinidae Cuenca ro Apure, Nico y Taphorn 1988

(Hoplias) y dordidos no identificados. llanos, Venezuela.
Serrasalmus elongatus Principalmente aletas de proqilodntidos Characidae (Triportheus y Colossoma). Ro Madeira, Brasil Goulding 1980
(Semaprochilodus spp.)
219
consumo de insectos, aunque se encontr su consumo (principalmente de origen

acuticos para la primera especie y origen alctono para la segunda especie) como
complemento durante aguas altas en estas especies. No obstante, las especies
Triportheus spp. consumen en mayor proporcin material vegetal (hojas, races, flores
y frutas) durante aguas altas. Esta misma situacin concuerda con la dieta de gneros
y/o especies similares reportados en otras cuencas (Tabla 3). Los insectos ms
frecuentemente depredados por T. angulatus fueron ninfas de efimerpteros y
colepteros terrestres. Mientras que para T. elongatus fueron hempteros, larvas de
dpteros, colepteros acuticos, himenpteros y lepidpteros (adultos). Asimismo, de
acuerdo a lo observado en otros estudios (Goulding et al. 1988, Lasso et al. 1995, Lasso
1996) para gneros y/o especies similares de H. iheringi, es probable que estos ingieran
principalmente insectos provenientes del bentos (larvas de Diptera: Chironomidae y
larvas de Ephemeroptera: Polimitarcidae) en las diferentes estaciones climticas. Esto
puede depender de la disponibilidad de dichos recursos en cada sistema acutico. Para
A. longiceps sucedi lo contrario, al compararla con otra especie similar (A. longiceps)
del Ro Negro (Goulding et al. 1988), sta result con mayor consumo de material
vegetal en aguas altas y de insectos acuticos (larvas de dpteros y ninfas de
Ephemeroptera) en aguas bajas. De igual manera, L. friderici fue considerada en otros
ros como principal consumidora de material vegetal durante ambos perodos
estacionales, donde los insectos acuticos (larvas de dpteros, larvas de efemerpteros
y tricpteros) ocupan el segundo lugar de importancia.
Variacin de las dietas durante las estaciones climticas
Se encontr, para la poca de sequa, un promedio de 72% de estmagos con

algn tem alimenticio y un 85% para la poca de inundacin, evidencindose una
mayor proporcin de estmagos vacos en sequa (28%) que en la poca de inundacin
(15%). Hubo una marcada diferencia en el nmero de ejemplares analizados, siendo
casi cuatro veces ms en aguas bajas con respecto a aguas altas, lo cual concuerda con
otros trabajos realizados en Venezuela (ver bibliografa).
En la figura 3 se muestran los resultados del anlisis de las dietas de todas las
muestras estudiadas por ambos mtodos (% frecuencia de aparicin y volumtrico)
para los diferentes perodos, donde los recursos peces, material vegetal e insectos
predominan en las dos pocas climticas, seguidos por material animal no
identificado, otros invertebrados, zooplancton y detritus, mientras que el resto de los
tems (arcnidos y material animal terrestre) obtuvo valores relativamente bajos
durante todo el ao. Sin embargo se present variacin en el consumo de estos
recursos durante las estaciones. Por ejemplo, el consumo de material vegetal, insectos,
material animal no identificado, otros invertebrados y detritus (principalmente origen
vegetal), se increment relativamente en aguas altas y el consumo de peces y
zooplancton obtuvieron aumentos absoluto y relativo en aguas bajas. El elevado
consumo de peces es debido al mayor nmero de peces piscvoros colectados para esta
poca y no a cambios estacionales en las dietas de peces particulares.
Tabla 3. Comparacin de los recursos alimentarios consumidos por peces con tendencia a la entomofagia con otras especies similares estudiadas en
otros ambientes durante las estaciones de aguas alta y aguas bajas.
Especies Principales recursos encontrados en nuestro Principales recursos encontrados en especies y/o gneros Otras cuencas o Referencias o
estudio similares de otras cuencas sistemas fuentes principales
Argonectes longiceps Aguas altas Aguas bajas Aguas altas Aguas bajas Ro Negro, Brasil Goulding et al. 1988
Larvas de dpteros (qironomidos Restos de peces y Material vegetal (frutas, semillas, Larvas de dpteros no identificado,
y Tanypodinae), restos vegetales material vegetal (races hojas y flores) y restos de insectos de ninfas de Ephemeroptera y
(hojas y raices) y detritos (origen y tallos). origen terrestre. Nematoda
vegetal).
Hassar iheringi Ninfas de Ephemeroptera, larvas Sin informacin Sin informacin Larvas de dpteros, ninfas de Cuenca del ro Apure, Lasso 1996
de dipteros (Chironomidae), Ephemerptera y colepteros Venezuela.
moluscos (bivalvos) y semillas de (acuticos).
gramneas.
Sin informacin Larvas de dpteros, colepteros Cuenca del ro Apure,
(acuticos) y ninfas de Venezuela.
Ephemerptera.
Detritos (origen material vegetal) y Detritos (material vegetal) y larvas Ro Negro, Brasil. Goulding et al. 1988
larvas de dpteros (qironmidos). de dpteros (Chironomidae).
Leporinus friderici Restos vegetal (semillas y hojas) y Ninfas de Material vegetal (hojas, semillas y Material vegetal (semillas), larvas de Cuenca del ro Apure, Lasso 1996
larvas de dpteros (qironomidos) phemeroptera, larvas tallos) y larvas de Ephemeroptera. dpteros (Chironomidae), tricpteros Venezuela. Goulding et al. 1988
de dipteros y restos y efemerpteros. Goulding 1980
vegetal (hojas y tallos). Material vegetal (frutas, semillas y
Ro Negro,Brasil.
races de plantas herbceas). Sin informacin
Restos vegetal (frutas y hojas). Sin informacin Ro Madeira.
Material vegetal (frutas y semillas) e Larvas y ninfas acuticas de Ro Tocantis, Brasil Braga 1990
insectos adultos (himenp-teros, insectos.
ispteros, colepteros y ortpteros).
Triportheus spp. Material vegetal (frutas, hojas y Ninfas de Material vegetal (frutas, semillas y Ephemeroptera (ninfas y adultos) e Lago do Castanho, Ro Almeida 1984
raices), ninfas de Ephemeroptera Ephemeroptera, flores) e insectos: Hymenoptera, Hymenoptera y material vegetal Solimoes, Brasil.
y Coleoptera (terrestres y Hymenoptera, ninfas de Ephemeroptera, (frutas, semillas, flores y algas).
acuticos). Coleoptera (acuticos y Hemiptera y Coleoptera (terrestres).
terrestres), dipteros,
hemipteros y material Material vegetal (frutas, semillas, Ninfas y adultos de Ephemeroptera, Ro Madeira, Brasil Goulding 1980
hojas, flores), Coleoptera (terrestres Hymenoptera (formcidos) y
vegetal (hojas y flores).

y acuticos), Orthoptera, Coleoptera (acuticos y terrestres) y
Lepidoptera (larvas y adultos), material vegetal (detritos y hojas).
Hymenoptera e Isoptera.
221
Se escogieron nueve especies con el mayor nmero de capturas que tuvieran, al menos,
dos o ms estmagos con dos o ms tems alimenticios, para dar una idea del
comportamiento alimenticio de los peces en ambos perodos estacionales. En la figura 4
presentamos los resultados de las variaciones estacionales de la dieta de estas especies
por los mtodos de frecuencia de aparicin y volumen.
Figura 3. Variacin de los componentes alimentarios durante las estaciones hidromtricas por los
mtodos de frecuencia de aparicin y volumen, basado en los promedios de 19 especies
(144 ejemplares) para aguas altas y 30 especies (516 ejemplares), para aguas bajas.
Las especies Hydrolicus sp., P. flavipinnis, P. squamosissimus, P. cariba y R.

vulpinus resultaron ser principalmente piscvoras con ms del 50% del volumen total
de la dieta en ambas pocas climticas compuesto por peces. Al parecer, los
depredadores piscvoros no estuvieron sujetos a cambios estacionales en su dieta, como
suceden con las especies herbvoras e insectvoras, ya que tienen una alimentacin
continua de peces durante todo el ao. No obstante, durante aguas altas la
depredacin de peces disminuye posiblemente porque los peces se encuentran ms
esparcidos huyendo fcilmente de los predadores y refugindose en muchos sitios que
le brinda el bosque inundado durante esta poca. Un caso particular sucedi con A.
longiceps, el cual obtuvo un mayor consumo de peces, pero solamente para aguas
bajas. Goulding et al. (1988) consider a esta misma especie como principal
consumidora de insectos acuticos en aguas bajas.
Goulding (1980), Goulding et al. (1988) y Machado-Allison (1987) concuerdan en
sealar que ciertas especies piscvoras como Serrasalmus, Pygocentrus, Pristobrycon,
Cichla y Hoplias complementan sus dietas con proporciones relativamente altas de
material vegetal (frutas/semillas, hojas, tallos y races) e insectos (principalmente de
origen alctono) durante aguas altas. Sin embargo, Goulding (op. cit.) encontr en
ciertas piraas (Serrasalmus serrulatus y Pristobrycon cf. striolatus) consumo de
semillas como primer tem, principalmente en esta poca. Las principales familias de
Figura 4. Porcentajes de frecuencia de aparicin y volumen de la dieta de nueve especies durante

los perodos de aguas altas y bajas. Se indica en la parte superior de cada recuadro el
nmero de estmagos con contenido: aguas altas (naa) y aguas bajas (nab).
peces consumidos en aguas altas fueron en orden de importancia: dordidos,

curimtidos, carcidos y engraulidos y, para aguas bajas; Characidae, Cichlidae,
Curimatidae, Hemiodontidae, Prochilodontidae y Erythrinidae. El consumo elevado
de dordidos en aguas altas se debe a que las especies P. castelneana y P. flavipinnis,
principales consumidoras de estos peces, se capturaron solamente en esta poca,
aunque P. squamossimus y P. cariba, capturados en las dos estaciones, tambin
consumieron principalmente dordidos en la misma poca.
El consumo de material vegetal para todas las especies estudiadas, mostr
variaciones estacionales (Figura 5). Se observ durante aguas altas un incremento
relativamente alto en volumen consumido de frutas y semillas, lo cual concuerda con
la poca de fructificacin de la mayora de las especies arbreas ribereas (Knab-Vispo
2002), mientras que en aguas bajas hubo aumentos relativos en el consumo de restos
vegetales (hojas, tallos y races) y flores. Las especies P. brachypomus, M. luna, M.
duriventris, M. rubripinnis y L. fasciatus con tendencia a la herbivora, fueron
colectadas principalmente durante aguas bajas y la especie P. blochii nicamente para
aguas altas. Sin embargo, en las especies L. fasciatus, M. rubripinnis y M. duriventris,
se pudieron analizar, al menos, dos estmagos en aguas altas. En estas especies
pudimos observar ciertos cambios estacionales en la dieta, lo cual concuerda con lo
70
60
50
% Volumen
40
30
20
10
0
Restos vegetal Flores Frutas Semillas
Aguas altas Aguas bajas
Figura 5. Porcentaje promedio en volumen del material vegetal consumido durante las estaciones
hidromtricas. Aguas altas = 13 especies (41 ejemplares) y Aguas bajas = 24 especies (169
ejemplares).
descrito anteriormente, resultando un mayor consumo de frutas y semillas en aguas

altas y hojas, tallos, races y flores en aguas bajas. Adems, pudimos encontrar tambin
en estas especies un incremento relativo en el consumo de insectos acuticos (princi-
palmente larvas de Ephemerptera; Polimitarcidae) como complemento en aguas
bajas. Goulding (1980), Goulding et al. (1988) y Araujo-Lima et al. (1995) coinciden en
sealar que muchos peces principalmente herbvoros (p. ej. Piaractus, Myleus,
Mylossoma) sustituyen en aguas bajas el consumo de frutas y semillas los cuales son
escasos en este perodo por hojas, flores y races de plantas herbceas. Adems,
indican que muchas de estas especies dejan de alimentarse durante este perodo,
mantenindose solamente con los depsitos de grasa acumulados durante la poca de
aguas altas.
Las variaciones estacionales en el consumo de insectos se muestran en la figura 6.
Esto evidencia, para las dos pocas, mayor presencia de insectos de origen acutico.
Durante aguas altas se observ un incremento relativo en el consumo de larvas de
dpteros, larvas de Odonata y Trichoptera entre los acuticos y entre los terrestres
Isoptera, Hymenoptera y Coleoptera. En aguas bajas solo se observ un marcado
incremento relativo en el consumo de ninfas de Ephemeroptera y hempteros. Segn
Almeida (1984) la mayor depredacin de ninfas de efemerpteros durante aguas bajas
se debe a que los troncos sumergidos donde habitan estos insectos quedan fuera del
agua, obligndolos a salir a la superficie y ser depredados fcilmente por los peces. Tal
como se demuestra, el consumo de insectos de origen alctono fue menor en ambas
estaciones con respecto al consumo de insectos acuticos, pero el incremento relativo
en aguas altas, a pesar del menor nmero de ejemplares examinados en esta poca,
evidencia la importancia del material alctono proveniente del bosque durante la
inundacin en estos ecosistemas. Araujo-Lima et al. (1995) tambin seala, en los bos-
ques inundables del ro Amazonas, a los insectos terrestres como los ms importantes
en las planicies inundables de los ros de aguas negras que en ros de aguas blancas.
Cuantificar esta gran cantidad de material alctono importante como fuente de
recursos alimenticios disponibles en estos ecosistemas y la cantidad utilizada
actualmente por los peces es algo difcil. Sin embargo, se pudo cuantificar la oferta
alimentaria de invertebrados, principalmente de insectos, en relacin con la dieta de
dos especies omnvoras (T. elongatus y P. costatus) con altas tendencias a la
entomofagia en el bajo ro Caura durante aguas bajas (Blanco-Belmonte com. pers.)
Ella destaca la importancia del uso de los sustratos; (hojarasca, madera y sedimentos)
por muchos peces, ya que estos microhbitat aportan una biomasa considerable de
insectos, principalmente los restos leosos (troncos cados y/o sumergidos) y hojarasca.
La sobreposicin alimentaria tambin estuvo muy ligada a los cambios esta-
cionales. sta se hizo presente en algunas especies (Figura 7). Dentro de stas se
encuentran: Piaractus, Myleus, Metynnis, Mylossoma que explotan, de alguna
manera, las mismas clases de recursos vegetales de origen alctono, principalmente
semillas y frutas muy similares, aunque las estrategias alimentarias y reas de
alimentacin se hacen distintas en los diferentes perodos climticos para la mayora de
los peces. Igualmente sucede con algunos peces entomfagos, que exploran substratos
muy similares, consumiendo la misma clase de insectos. Tal es el caso de las especies
Hassar iheringi y L. friderici, con estructuras bucales diferentes, consumen en gran
proporcin larvas de efemerpteros y dpteros provenientes del bentos. Sin embargo,
no se sabe si la estrategia alimentaria cambia estacionalmente entre estas especies. Se
pudo constatar que L. friderici explora este tipo de alimento principalmente en aguas
bajas y H. iheringi durante aguas altas, pero no se tiene informacin sobre la dieta de
esta ltima especie para aguas bajas. Otros trabajos (Goulding et al. 1988) para gneros
18
Aguas altas
16
% Frecuencia de aparicin
14
12
10
0
ta
id.
ra
ra
tera
ra
ra
tera
tera
tera
ona
pte
pte
pte
pte
no
nop
hop
Dip
mip
Od
ido
leo
ero
Iso
os
He
me
Tric
Lep
Co
ect
hem
Hy
Ins
Ep
20 Aguas bajas
18
Terrestre
% Frecuencia de aparicin
16
14 Acuticos
12
10
0
ta
id.
ra
ra
ra
ra
ra
tera
ra
tera
ona
pte
pte
pte
pte
pte
te
no
hop
Dip
mip
Od
ido
leo
eno
ero
Iso
os
He
Tric
Lep
Co
ect
hem
m
Hy
Ins
Ep
Figura 6. Frecuencia de aparicin promedio en el consumo de insectos durante las diferentes

pocas climticas. Aguas altas= 17 especies (139 ejemplares) y Aguas bajas= 18 especies
(169 ejemplares).
Figura 7. Grupos trficos de acuerdo al anlisis de agrupamiento (Cluster) durante los ciclos
hidromtricos. a) Aguas altas, 19 especies (141 ejemplares); b) Aguas bajas, 29 especies
(508 ejemplares) excepto A. microlepsis considerada netamente piscvora. Algunas
especies presentes en aguas bajas estuvieron ausentes durante aguas altas.
similares encontraron consumo de recursos provenientes del bentos durante aguas bajas.
En la figura 7 se muestra un dendograma de agrupamiento por grupos trficos
para cada perodo estacional segn porcentajes de similaridad. Aqu las especies son
agrupadas de acuerdo al mayor porcentaje de tem consumido. En ste se observan,
para la poca de inundacin, cuatro grupos: entomfagos (4 spp.), herbvoros (6 spp.),
piscvoros (8 spp.) y detritvoros (1 sp.). Asimismo, dentro de estos grupos se pueden
encontrar clasificaciones ms detalladas. Por ejemplo, en el grupo de los entomfagos
se pueden agrupar a los entomo-malacfagos (C. gibbus, H. iheringi y L. fasciatus) y
entomo-herbvoros (A. longiceps). En el grupo de los herbvoros se encuentran los
hervvoros-entomfagos (P. blochii, T. angulatus, L. friderici, T. elongatus) y los
herbvoros estrictos (M. rubripinnis y Schizodon sp.). En el grupo de los piscvoros se
muestran los ictio-herbvoros (P. castelneana, P. squamosissimus y P. cariba) y los ictio-
entomfagos (P. flavipinnis, Hydrolicus sp. y S. rhombeus).
Con respecto a la poca de sequa, se obtuvieron los siguientes grupos: Piscvoros
(16 spp.), herbvoros (7 spp.), entomfagos (3 spp.), herbvoro-entomo-zooplanctfago
(M. luna), entomo-planctfago (S. lima) y detritvoro-herbvoro (H. argenteus). Dentro
del grupo de los piscvoros se pueden encontrar clasificaciones ms detalladas como:
ictifagos estrictos (C. orinocensis, C. gibbus, Hydrolicus sp., R. vulpinus, P. fasciatus,
P. tigrinum), ictio-hervboros (A. longiceps, C. temensis, H. malabaricus, B. maculata,
P. striolatus, P. cariba y S. elongatus), ictio-entomfagos (P. squamosissimus y S.
rhombeus) e ictio-malacfago (P. flavipinnis). En el grupo de los herbvoros se
encuentran: herbvoro-zooplanctfago (C. flavescens), herbvoro-ictifago (L.
taeniata), herbvoro-entomfagos (M. rubripinnis, M. duriventris, P. brachypomus y L.
fasciatus) y herbvoro estricto (Schizodon sp.). Para los entomfagos se obtuvieron:
entomo-herbvoros (L. friderici y L. elongatus) y entomo-zooplancto-herbvoros (T.
angulatus). Algunos de estos resultados concuerdan con los descritos anteriormente,
donde se seala una mayor presencia de piscvoros y zooplanctfagos en la poca de
sequa y de entomfagos en la poca de inundacin. La mayor presencia de herbvoros
en la poca de sequa puede ser debido al mayor nmero de especies estudiadas en este
perodo, sin embargo, fue ms frecuente y hubo un mayor volumen en el consumo de
material vegetal en la poca de inundacin (Figura 3), demostrndose una mayor
abundancia de este recurso en dicho perodo.
Conclusiones
De todo lo observado se podra decir que el hbito alimenticio predominante de
la mayor parte de los peces fue la omnivora, principalmente los peces con mayor
tendencia hacia la piscivora, seguido por peces con tendencia a la herbivora y
entomofagia. Estos dos ltimos hbitos, en cierto modo, se encuentran vinculados al
bosque inundado, el cual les brinda a los peces que explotan estos ambientes, alta
disponibilidad de recursos, principalmente de origen alctono, tales como material
vegetal e insectos. Sin embargo, estas fuentes de recursos son altamente variables con
respecto a la periodicidad climtica. La importancia de alimentos exgenos para las

comunidades de peces ha sido reportada tambin en otros ros tropicales con planicies
inundables principalmente en ros de aguas negras (Lowe-McConnell 1975,
Goulding 1980, Machado-Allison 1987 y 1990, Goulding et al. 1988, Araujo-Lima et
al. 1995). Tambin se pudo constatar que existe a nivel general una amplia divisin de
los recursos alimenticios entre los peces, generalmente herbvoros y carnvoros (tanto
los depredadores piscvoros como depredadores de invertebrados de origen alctono y
acutico). No obstante, algunas especies, dependiendo de la disponibilidad del recurso,
complementan su dieta con material animal y vegetal. Sin embargo, muchos peces
piscvoros ingieren accidentalmente pequeas cantidades de material vegetal, tal como
lo sealan algunos autores antes mencionados, pero no sabemos hasta que punto este
recurso pueda ser asimilado parcialmente por estos peces.
Tal como parece, muchas especies exhiben patrones alimenticios especializados
dependiendo de la estacionalidad. Estos patrones posiblemente se deben a las
condiciones morfolgicas y fisiolgicas del pez a la alta disponibilidad de algn tem
particular durante los cambios hidrolgicos. Esto es corroborado por Goulding (1980),
Soares et al. (1986) y Goulding et al. (1988).
Agradecimientos. Los autores desean expresar su agradecimiento a Claudia Knab-Vispo y

Ligia Blanco-Belmonte, por la ayuda brindada en la identificacin del material vegetal e
insectos, respectivamente. De igual forma agradecemos enormemente a Luis Prez y otros
revisores annimos por las anotaciones y comentarios del manuscrito. Este trabajo forma parte
del proyecto "Estudio Integral de la Ecologa Acutica del Bajo Ro Caura", el cual fue posible
gracias al cofinanciamiento de la Fundacin para el Desarrollo de la Ciencia y la Tecnologa de
Guayana (FUNDACITE-Guayana) y Wildlife Conservation Society (WCS). Tambin deseamos
expresar el agradecimiento a FUNDACITE-Guayana por cofinanciar la presentacin de una
parte de este trabajo en el I Simposio Venezolano de Ecologa Acutica durante los das 04-07
de diciembre del 2001 en la Universidad del Zulia (LUZ), Venezuela.
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Recibido: 18 diciembre 2002

Aceptado: 30 enero 2004
Nirson Gonzlez1 y Conrad Vispo2, 3

1 Estacin de Investigaciones Hidrobiolgicas de Guayana, Fundacin La Salle, Estado Bolvar Telf.
58-286-9311281 Fax. 9311045, Apartado postal 51. nirsongonz@hotmail.com
2 Instituto de Investigaciones Ecolgicas Orinoco-Esequibo, Fundacin La Salle, Va Fuerte
Tarabay, Tumeremo, Estado. Bolvar Telf. 2711654, 2711201 Fax. 2711055.
cknab@students.wisc.edu
3 Direccion actual: 1685 Route 5, Canaan, NY 12029 EEUU

Ecología Trófica de Algunos Peces Importantes en Lagunas de Inundacion Del Bajo Río Caura, Estado Bolívar, Venezuela

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Memoria de la Fundacin La Salle de Ciencias Naturales 2004 (2003), 159-160: 197-233

Ecologa trfica de algunos peces importantes

Composicin del contenido estomacal

Fue bastante heterogneo el contenido alimenticio encontrado en la mayora de

Anlisis de los contenidos estomacales

En la tabla 1 se presentan los valores obtenidos de los recursos alimenticios para

62,5 12.5 12,5 12,5

78,3 30,4 4,3 4,3 4,3

Plagioscion 84,6 15,4 7,7 3,8 15,4 11,5

Fue el grupo ms diverso y con el mayor nmero de muestras estudiadas (299

dos especies estudiadas: S. rhombeus y S. elongatus. El consumo de peces de estas

Hoplias malabaricus es un pez fundamentalmente piscvoro, con ms del 70% del

Esta familia result ser de hbitos omnvoros, donde la combinacin de material

En esta familia las especies fueron bsicamente piscvoras en ms de un 50% del

(principalmente acuticos), material vegetal (semillas) y camarones, donde el consumo

La especies analizadas de esta familia fueron principalmente piscvoras (Cichla

El recurso peces obtuvo ms de un 75% del volumen total en la dieta de

Hassar iheringi presenta hbitos bentfagos, es decir, la mayor parte de los

Los bagres Pseudoplatystoma fasciatum y Pseudoplatystoma tigrinum mostraron

muchas especies, asociando la utilizacin diferencial del microhbitat en espacio y

Comparacin especifica de las dietas de peces pscvoros e insectvoros con

Acestrorhynchus sp., Brycon sp., Leporinus sp.

Hemiodontidae (Hemiodus sp.), Cichlidae Bajo ro Caron, Gil et al. 1993

Cichlidae (Caquetaia krausii y Papiliochromis Cuenca baja y media Rodriguez-Olarte y

Especies Principales peces-presa Principales peces-presa Otras cuencas o Referencias o

Characidae (Astyanax), Cichlidae (Crenicichla), Ro Paran, Brasil Oliveros y Rossi 1991

Ctenolucidae (Boulengerella), tricomictridos y Ro Madeira, Brasil Goulding 1980

Especies Principales peces-presa Principales peces-presa Otras cuencas o Referencias o

Characidae (Triportheus y Serrasalmus), Ro Madeira, Brasil Goulding 1980

Erythrinidae (Hoplias malabaricus), Cuenca Ro Apure, Lasso-Alcal et al.

Especies Principales peces-presa Principales peces-presa Otras cuencas o Referencias o

Characidae (Astyanax y Charax), Erythrinidae Cuenca ro Apure, Nico y Taphorn 1988

consumo de insectos, aunque se encontr su consumo (principalmente de origen

Variacin de las dietas durante las estaciones climticas

Se encontr, para la poca de sequa, un promedio de 72% de estmagos con

vegetal (hojas y flores).

Las especies Hydrolicus sp., P. flavipinnis, P. squamosissimus, P. cariba y R.

Figura 4. Porcentajes de frecuencia de aparicin y volumen de la dieta de nueve especies durante

peces consumidos en aguas altas fueron en orden de importancia: dordidos,

Aguas altas Aguas bajas

descrito anteriormente, resultando un mayor consumo de frutas y semillas en aguas

Figura 6. Frecuencia de aparicin promedio en el consumo de insectos durante las diferentes

respecto a la periodicidad climtica. La importancia de alimentos exgenos para las

Agradecimientos. Los autores desean expresar su agradecimiento a Claudia Knab-Vispo y

CARVALHO, M. F. 1980. Alimentaao do mapar (Hypophthalmus edentatus Spix, 1829) do

Recibido: 18 diciembre 2002

Nirson Gonzlez1 y Conrad Vispo2, 3

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