Curs 4

Dezvoltarea somitelor i a tubului neural; sptmna a patra de dezvoltare

Evoluia mezodermului paraxial i dezvoltarea somitelor

Odat format (zilele 18 - 19), mezodermul paraaxial se transform ntr-o serie de
structuri rotunjite ca nite sfere numite somitomere, nu prea bine delimitate i
segmentate. Formarea somitomerelor are loc n sptmnile 3 - 4, ncepnd n poriunea
cefalic i continundu-se craniocaudal n regiunea cervical, toracic, lombar, sacrat i
coccigian.
Aceste somitomere se dezvolt ulterior, formnd blocuri de mezoderm segmentat
numite somite. Primele apte perechi de somitomere nu formeaz somite. Primele somite
apar n ziua 20, n regiunea viitoarei baze a craniului, dezvoltate din a 8-a, a 9-a i a 10-a
pereche de somitomere. Restul somitelor se fomeaz progresiv, craniocaudal, cam 3 - 7
pe zi, pn n ziua 30. La om, se formeaz aproximativ 42 - 44 de perechi de somite, care
sunt situate lateral de notocord ncepnd din regiunea occipital (baza craniului) pn la
coada embrionului. Cteva somite caudale dispar, numrul format fiind de aproximativ
37 de perechi.
Aceste somite vor da natere celei mai mari pri a scheletului axial (coloana
vertebral i partea occipital a bazei craniului), musculaturii voluntare a gtului,
peretelui corpului i unei pri a dermului gtului i trunchiului. Organizarea i migrarea
somitelor sunt de o importan major pentru dezvoltarea general i organizarea
segmentar a corpului.
Primele patru perechi de somite contribuie la formarea prii occipitale a
craniului, la formarea oaselor din jurul nasului, ochilor i urechii interne, a muchilor
extrinseci ai globului ocular i muchilor limbii. Urmtoarele opt perechi de somite se
formeaz n regiunea cervical prezumtiv; cele mai craniale somite cervicale contribuie
la formarea osului occipital, iar celelalte formeaz vertebrele cervicale cu muchii
asociai lor i o parte a dermului de la gt. Urmtoarele 12 perechi (somitele toracice)
formeaz vertebrele toracice, musculatura i oasele peretelui toracic, o parte a dermului
toracic i o parte a peretelui abdominal. Grupe de celule ale somitelor cervicale i
toracice invadeaz i mugurii membrelor superioare pentru a forma musculatura lor. Cele
cinci somite lombare formeaz dermul abdominal, muchii abdominali i vertebrele
lombare, iar cele cinci somite sacrate formeaz sacrumul cu dermul i musculatura
asociat. Grupe de celule ale somitelor lombare invadeaz mugurii membrelor inferioare
pentru a forma musculatura membrelor inferioare. Cele trei somite coccigiene care rmn
dup formarea somitelor caudale formeaz coccisul.

Formarea plcii neurale

Primul eveniment care conduce la formarea sistemului nervos central este apariia
n ziua a 18-a a plcii neurale - o structur ngroat a epiblastului situat de-a lungul
axului medio-sagital din poriunea cefalic pn la depresiunea primitiv. Placa neural
este larg n poriunea cefalic i mai ngust cranial. Poriunea ngust caudal a plcii
neurale, situat deasupra notocordului i flancat de somitele n dezvoltare, va da natere
mduvei spinrii. Poriunea cefalic larg este vizibil mprit, nc de la primele stadii
de dezvoltare, n viitoarele creiere - anterior, mijlociu i posterior.
n inducerea apariiei sistemului nervos central un rol deosebit l are procesul de
gastrulaie. Ea se va plisa n sptmna a patra pentru a forma tubul neural - precursorul
sistemului nervos central. Buzele laterale ale plcii neurale (faldurile) dau natere la o
populaie extrem de important de celule (creasta neural) care se vor detaa n timpul
formrii tubului neural i vor migra n embrion pentru a forma o varietate de structuri
nervoase.

n sptmna a IV-a de dezvoltare, n afar de procesele expuse mai sus, are loc nrularea
embrionului i formarea tubului neural.

La nceputul sptmnii a patra, placa neural este alctuit dintr-o poriune

cranial mai lrgit, care va da natere encefalului, i o poriune caudal mai ngust, care
va forma mduva spinrii. n ziua 22 extremitatea cefalic a embrionului ncepe flexia
ventral. Aceast flexie ventral se numete flexur mezencefalic deoarece ea
marcheaz locul viitorului mezencefal (creierul mijlociu). Poriunea viitorului creier
situat cranial de flexura mezencefalic devine prozencefal (creierul anterior), iar
poriunea caudal flexurii devine rombencefal (creierul posterior). Chiar din acest stadiu
primitiv de difereniere, rombencefalul este divizat prin stricturi abia schiate n segmente
numite neuromere sau mai precis rombomere. Astfel, n ziua 22 sunt vizibile 4
rombomere, iar n ziua 26, 7 - 8 rombomere.
n ziua 22 (8 perechi de somite), poriunea caudal ngust a plcii neurale
(viitoarea mduv a spinrii) reprezint 25 % din lungimea plcii neurale. Odat cu
dezvoltarea i evoluia somitelor, aceast poriune caudal a plcii neurale se lungete
mai rapid dect poriunea cranial. n ziua 23 - 24 (12 - 20 perechi de somite), viitoarea
mduv a spinrii ocup 50 % din lungimea plcii neurale, iar n ziua 26 (25 perechi de
somite) ocup aproximativ 60 %. Aceast alungire rapid pare a fi dependent de
alungirea notocordului subiacent.
Unul din cele mai importante evenimente ale sptmnii a patra are loc n ziua 22,
cnd placa neural sufer procesul numit neurulaie. Acesta const ntr-o transformare a
poriunii craniale a plcii neurale situat n dreptul primelor cinci perechi de somite, ntr-
un tub neural. Neurulaia ncepe printr-o pliere ventral de-a lungul liniei mediane a
plcii neurale care duce la formarea unui an neural median. Acest an pare a se
dezvolta ca rspuns la inducia determinat de notocordul nvecinat. Cele dou falduri
neurale (marginile anului neural) se rotesc n jurul anului neural ca paginile unei cri
care se nchide. Faldurile neurale pe msur ce se rotesc devin concave spre interior,
buzele faldurilor se ntlnesc dorsal pentru a forma un tub neural. Datorit fuziunii
buzelor faldurilor neurale, marginile opuse ale suprafeei ectodermului se vor ntlni i
fuziona. Ectodermul se reface deasupra tubului neural i se separ de el.
La aceast nrulare a plcii neurale contribuie i creterea rapid a axului
embrionar care ntinde placa neural determinnd ndoirea sa.
Canalul neural nou format comunic la fiecare capt cu cavitatea amniotic prin
deschideri largi, numite neuropori, cranial i caudal. Pe msur ce neurulaia progreseaz,
neuroporii devin din ce n ce mai mici; neuroporul cranial se va nchide n final n ziua
24, iar cel caudal n ziua 26. nchiderea neuroporului cranial este bidirecional, iar
nchiderea final apare n zona viitorului creier anterior. nchiderea neuroporului caudal
este strict craniocaudal i se termin la nivelul celui de-al doilea segment sacrat.
Crestele neurale conin o populaie special de celule situate de-a lungul
marginilor laterale ale faldurilor neurale. n timpul neurulaiei aceste celule se vor detaa
de pe buzele (marginile) faldurilor neurale i vor migra n diverse locuri specifice ale
corpului unde se vor diferenia ntr-o mare varietate de structuri. Celulele crestei neurale
se difereniaz mai nti n zona mezencefalic a faldurilor neurale i apoi n regiunea
cranial i caudal. n poriunea tubului neural corespunztoare mduvei spinrii, celulele
crestei neurale se detaeaz pe msur ce buzele laterale ale tubului fuzioneaz.
Astfel, detaarea i migrarea celulelor crestei neurale apare n direcie
craniocaudal ncepnd din ziua 22 la terminarea cranial a poriunii tubului neural din
care se va dezvolta mduva spinrii.

NRULAREA EMBRIONULUI
La sfritul sptmnii a treia embrionul are forma unui disc plat, ovoidal,
trilaminar. n cursul sptmnii a patra el crete rapid, n special n lungime i sufer un
proces de nrulare care genereaz forma caracteristic a corpului vertebratelor. Dei au
loc cteva remodelri active ale straturilor tisulare, fora principal responsabil de
nrularea embrionului este creterea difereniat a variatelor structuri embrionare.
n timpul sptmnii a patra discul embrionar i amniosul cresc rapid, spre
deosebire de sacul vitelin care nu crete aproape deloc. Deoarece sacul vitelin este ataat
marginilor discului embrionar, discul n expansiune poate fi comparat cu o minge
tridimensional cu o aproximativ conformaie cilindric. Notocordul n dezvoltare, tubul
neural i somitele stabilesc axul dorsal al embrionului, aa nct cea mai mare parte a
nrulrii este concentrat la marginea extern, subire i flexibil a discului embrionar.
Marginile anterioar, posterioar i laterale ale discului se nruleaz complet n jurul
structurilor axiale i vor da natere suprafeei ventrale a corpului. Deoarece embrionul
crete mai rapid n lungime dect n lime, aceste plieri sunt mai pronunate la
terminarea cranial i cefalic a embrionului dect pe margini.
Procesul de nrulare cefalic apare ca un rspuns la creterea i flexia plcii
neurale cefalice. La nceputul nrulrii, faldurile neurale, late i groase devin mai
pronunate n partea dorsal datorit proliferrii i migrrii mezenchimului situat sub
viitoarea regiune a capului (mezenchimul este mezodermul embrionar pe seama cruia se
va forma esutul conjunctiv). Deoarece poriunea cefalic a axului embrionar depete
sacul vitelin, placa neural se va flecta la diferite nivele specifice.
n poriunea cefalic a discului embrionar se contureaz o arie subire, didermic
localizat cranial fa de placa neural numit membrana buco-faringian care reprezint
viitoarea gur a embrionului. Cranial fa de membrana buco-faringian ncepe s apar o
a doua structur important: aria cardiogenic, arie din care se va forma inima.

nrularea caudal plaseaz pediculul de legtur n apropierea sacului vitelin

ncepnd din ziua 23 ncepe procesul de nrulare n regiunea caudal a
embrionului, pe msur ce tubul neural se alungete rapid, iar somitele depesc
marginea caudal a sacului vitelin. Datorit relativei rigiditi a structurilor axiale
dorsale, marginea caudal subire a discului germinal, ce conine membrana cloacal, se
nruleaz dedesubt i devine o parte a suprafeei caudale ventrale a embrionului.
Cnd marginea caudal a discului se nruleaz sub corp, pediculul de legtur va
fi transportat cranial pn cnd fuzioneaz cu gtul sacului vitelin care a nceput s se
alungeasc i ngusteze. n rdcina pediculului de legtur va fi inclus i alantoida.

Prin procesul de nrulare lateral, marginile laterale ale discului germinal

fuzioneaz de-a lungul liniei mediane ventrale
Simultan cu flectarea (nrularea) craniocaudal, prile dreapt i stng ale
discului embrionar basculeaz (se flecteaz) ventral (datorit creterii accelerate a
mezodermului paraaxial) producnd o strangulare i ngustare a gtului sacului vitelin. n
poriunile terminale caudale i craniale ale embrionului aceste margini laterale ale
discului germinal iau contact una cu alta i apoi se unesc ctre ombilic. Cnd marginile se
ntlnesc, straturile ectodermice, mezodermice i endodermice de fiecare parte fuzioneaz
cu straturile corespondente din partea opus. Ca rezultat, ectodermul discului germinal
original acoper ntreaga suprafa a embrionului tridimensional, cu excepia viitoarei
regiuni ombilicale, pe unde ies sacul vitelin i pediculul de legtur.

nrularea embrionului transform celomul intraembrionar ntr-o cavitate nchis

Celomul intraembrionar, seroasele sale (somato i splanhnopleura) i mezenterul
sunt derivate din placa mezodermic lateral. Aceast plac lateral se divide n dou
straturi: somatopleura care ader la ectoderm i splanhnopleura care ader la endoderm.
Spaiul dintre aceste dou straturi este o cavitate (cavitatea celomic intraembrionar)
care iniial este deschis ctre cavitatea amniotic. Totui, atunci cnd faldurile (plicile)
embrionului fuzioneaz de-a lungul liniei mediane ventrale, acest spaiu va fi inclus n
embrion i va deveni celomul intraembrionar. Cele dou straturi ale plcii laterale
mezodermice devin membranele ce mrginesc aceast cavitate: somatopleura
mrginete interiorul peretelui trunchiului i splanhnopleura care nvelete viscerele
derivate din tubul intestinal.