M en C. Ariadna Yez-Pizaa.

Posgrado en Ciencias de la Produccin y de la Salud Animal, FMVZ-UNAM.

Programa de Bienestar Animal. Doctorado en Ciencias Biolgicas y de la Salud,
Universidad Autnoma Metropolitana (UAM).
Ciudad de Mxico.

Dr. Daniel Mota-Rojas.

Editor en Jefe del Libro Bienestar Animal, una visin global en Iberoamrica.
Editorial ELSEVIER-Espaa. rea de Investigacin.
Fisiopatologa del Estrs y Bienestar de los Animales Domsticos,
Departamento de Produccin Agrcola y Animal,
Universidad Autnoma Metropolitana, (UAM),
Ciudad de Mxico.

M. Sc. Catalina Meja Isaza.

Licenciada en Veterinaria por la Universidad Autnoma de Barcelona (Espaa),
Mster en Etologa Clnica de la Universidad Autnoma de Barcelona (Espaa).
Docente de las diplomaturas bsica y avanzada de Etologa Clnica Aplicada de la
Universidad CES (Colombia).
Etloga especialista en la asesora y solucin de problemas de comportamiento en mascotas

M. Sc. John Jairo Buenhombre Vsquez.

Mdico Veterinario Universidad de la Salle, Colombia.
Magster en comportamiento animal aplicado y bienestar animal por la Universidad de Edimburgo (Escocia). Catedrtico de Bienestar y
Comportamiento Animal en Universidad Agraria de Colombia y
Consultor para Latinoamrica de Proteccin Animal Mundial.

Lectura recomendable para la asignatura de Bienestar Animal

INTRODUCCIN

Las conductas agonistas en los animales constituyen una herramienta para la supervivencia
de la especie (Pal et al., 1998), ya que la correcta expresin de estas conductas agonsticas
permite al individuo la adquisicin y la defensa de un territorio, la obtencin de recursos
vitales y el acceso a una pareja, adems de que dentro del grupo estas conductas son
indispensables para definir el estatus social y formar una jerarqua. Incluso dentro de la teora
evolutiva, la fortaleza de un individuo (estimada por fecundidad y el xito reproductivo)
podra estar directamente relacionada con la apropiada expresin de la conducta agresiva
(Tamashiro et al. 2005; Andersen y Be, 2007).

Las interacciones agresivas, que hacen parte de las conductas agonsticas, en especial las que
conforman el componente social del comportamiento, estn directamente relacionadas con
el estrs, tanto en el agresor como en el individuo que recibe el ataque; es ms, muchos de
los neurocircuitos del estrs se solapan con los de la agresin, lo que hace necesario
estudiarlos en conjunto (Summer y Winberg, 2006).

El estudio de las conductas agonistas no es sencillo, debido a que se manifiestan en mltiples

contextos y en ellas intervienen gran variedad de factores: neurolgicos, genticos,
endocrinos, ambientales, etc. (Summer y Winberg, 2006). El presente artculo tiene como
objetivo conocer algunas de las evidencias neurobiolgicas ms importantes implicadas en
la generacin y el mantenimiento del comportamiento agonstico; se inicia con la definicin
y clasificacin de las conductas agonsticas, seguido de los hallazgos obtenidos a nivel
anatmico, neurolgico y fisiolgico, finalizando con los principales sistemas de
neurotransmisores, receptores y hormonas que estn involucradas en el comportamiento
agonstico en modelos de animales domsticos y silvestres.
QU ES LA CONDUCTA AGONSTICA?

La palabra agonista proviene del griego (agonists), que significa luchador, contendiente o
combatiente. La conducta agonstica es un comportamiento social relacionado al conflicto
entre miembros de la misma o diferente especie (Lorenz, 1963; King, 1973), se compone de
amenaza, agresin, defensa, sumisin y huida entre individuos (McGlone, 1986; Fraser y
Broom, 1990; Liu, 2004; Nelson, 2006; Summer y Winberg, 2006). Aunque cualquiera de
estas conductas se pueden observar de manera separada, regularmente se observan en
secuencia, es decir, desde el inicio hasta el final de la interaccin.

La amenaza se refiere a aquellos comportamientos especficos de la especie, involucra

vocalizaciones, olores, posturas, movimientos faciales o corporales que indican la intencin
de mostrar agresin. En sistemas sociales estables, la amenaza provoca signos inmediatos de
evitacin o sumisin. La agresin es un segmento de la conducta agonstica. Corresponde a
aquellos comportamientos especficos de cada especie asociados con el ataque, cuyo objetivo
es causar dao fsico. El comportamiento de sumisin se exhibe por lo general despus de
una amenaza o interaccin agresiva e incluye comportamientos especficos de cada especie
como vocalizaciones, posturas del cuerpo, feromonas, etc. (McGlone, 1986).

Las conductas agonsticas son entonces un instrumento fundamental en la organizacin de la

vida social de muchas especies, ya que a travs de ellas los individuos establecen y mantienen
el orden de acceso a los recursos esenciales para la supervivencia segn su rango jerrquico.

CLASIFICACIN DE LA CONDUCTA AGONSTICA

Existen muchas formas de clasificar la conducta agonstica, la mayora de ellas se enfocan

en el componente de la agresin por su relevancia a nivel clnico. Para el presente trabajo se
revisarn las tres formas de clasificacin ms extendidas (Diagrama 1).

Entre los primeros intentos por conseguir clasificaciones sistematizadas de la agresin

encontramos la que desarroll Moyer (1968), la cual est basada en el estmulo que provoca
la agresin. La segunda clasificacin hace referencia a los mecanismos fisiolgicos
involucrados en la conducta agresiva (Adams, 1979; Wagner, 1999; Pinel, 2001). Por ltimo,
la tercera clasificacin corresponde a la propuesta desde una perspectiva etolgica, en la que
se tienen en cuenta los contextos en que se desarrolla la agresin.
Diagrama 1. Clasificacin de la conducta agonstica.

I. SEGN EL ESTMULO QUE PROVOCA LA AGRESIN:

1. Agresin predatoria o depredadora: es una forma de agresividad que no hace parte

de la conducta social de los animales, sino del comportamiento trfico (de
alimentacin). Esta forma de agresin se manifiesta cuando un animal despliega su
conducta de cacera dirigida a otro animal que l considera una presa e involucra
varios elementos (localizacin, acecho, persecucin, captura, muerte e ingestin).
Esta agresin suele ser desinhibida ya que su objetivo es dar muerte a la presa. En
caso de que esta conducta se dirija hacia objetos o individuos diferentes de las presas
naturales de la especie, puede implicar un riesgo importante para la integridad de
quien recibe el ataque o para el mismo agresor. Normalmente el estmulo que detona
a esta conducta es el movimiento de la presa. Durante el ataque, la agresin va dirigida
hacia zonas del cuerpo de la presa que le permitan al individuo derribarlo y matarlo
(zonas del cuerpo ms vulnerables).
2. Agresin entre machos: es una agresin cuyo estmulo desencadenante es la
presencia de otros machos que el agresor percibe como competidores, casi siempre
de carcter sexual (para obtener mayores posibilidades de acceder a una pareja y
reproducirse). Suele ser una agresin ofensiva que termina cuando uno de los
contrincantes muestra conductas de sumisin y, acto seguido, se retira. Este tipo de
agresin sucede entre individuos de la misma especie. Al tratarse de una situacin de
competencia, el objetivo es alejar a los posibles contrincantes, y no la muerte del otro
individuo, por lo que los daos producidos suelen ser poco relevantes.Los machos de
muchas especies han desarrollado, a lo largo de la evolucin, caractersticas
morfolgicas y de comportamiento importantes para la competencia entre ellos. Por
ejemplo, apndices muy desarrollados como colmillos, cuernos, aletas y colas,
coloraciones llamativas de la piel o del plumaje, etc. Adems, los machos adoptan
posturas o realizan comportamientos que realzan dichos rasgos y que se conocen con
el nombre de exhibiciones. Un caso muy tpico es el despliegue de los colmillos en
primates (Figura 1) o la emisin de canto en distintas especies de aves. Se ha
comprobado que estos rasgos tienen influencia en el proceso y en el resultado de las
peleas entre machos, siendo el animal que tiene un mayor grado de desarrollo de
alguno de estos rasgos el que tiene mayor probabilidad de ganar en el enfrentamiento.

Figura 1. Despliegue de colmillos en primates (Agresin entre machos). Los machos

de muchas especies han desarrollado a lo largo de la evolucin caractersticas
morfolgicas y de comportamiento que son rasgos importantes en la competicin
entre ellos. Por ejemplo, apndices muy desarrollados como colmillos, cuernos,
aletas, colas, o coloraciones llamativas de la piel, plumaje, etc., son caractersticos
en diversos taxones animales. Pero, adems, los machos adoptan posturas o realizan
comportamientos que realzan dichos rasgos y que se conocen con el nombre de
exhibiciones. Un caso muy tpico es el despliegue de los colmillos en primates o de
aletas en los peces, compresin del cuerpo en lagartos, o la exhibicin del plumaje
coloreado o la emisin de canto en distintas especies de aves. Se ha comprobado que
estos rasgos tienen influencia en el desarrollo y resultado de las peleas entre machos.
As, el tamao corporal relativo entre los contendientes condiciona mucho el
resultado de la pelea, pero tambin el tamao relativo de los cuernos, la cabeza, etc.,
siendo el animal que tiene un mayor grado de desarrollo de alguno de estos rasgos
el que tiene mayor probabilidad de ganar en el enfrentamiento. Dado que el ganar
en un enfrentamiento con otro competidor implica beneficios en cuanto al acceso a
recursos alimenticios, de refugio frente a depredadores, o de obtencin de pareja,
los machos que desarrollen caractersticas que les beneficien en dichos
enfrentamientos podrn tener una mayor probabilidad de supervivencia y
 reproduccin. Si los rasgos que mejoran la habilidad competitiva tienen un
componente heredable, pueden seleccionarse a lo largo del proceso evolutivo.

3. Agresin inducida por miedo: esta forma de agresin es una respuesta

biolgicamente programada que se activa cuando el animal percibe que se encuentra
en peligro, cuando la alternativa de huir resulta imposible y cuando no ha logrado
ahuyentar al agente que le est provocando el miedo. Los ataques son muy
desinhibidos porque con ellos el animal intenta salvar su vida. El estmulo
desencadenante es el miedo y la percepcin de peligro sin la posibilidad de evadirlo.
Normalmente se presenta despus de varios intentos de fuga por parte del agresor,
quien exhibe posturas corporales especficas que se conocen con el nombre de
posturas defensivas. Puede presentarse hacia individuos de la misma o de otras
especies.
4. Agresin territorial: se trata de la conducta agresiva que despliegan las especies
territoriales en el momento en que son invadidas por otros individuos de su misma
especie, excepto en el perro y en el gato que pueden dirigir dicha conducta tambin
hacia personas. En algunas especies de carnvoros estas agresiones se presentan
solamente hacia machos, y el territorio de un macho se solapa con el de varias
hembras. As, para esta conducta el estmulo desencadenante es la invasin del
territorio. Este comportamiento territorial puede variar de acuerdo a las caractersticas
del medio, especialmente en lo referente a la abundancia y distribucin del alimento:
a mayor abundancia, menor ser la territorialidad exhibida (Manteca, 2009).
5. Agresin maternal: es una respuesta biolgica cuya finalidad es la proteccin de las
cras. Normalmente lo exhibe la madre como respuesta a un estmulo que
aparentemente amenaza a las cras. Incluso en algunas ocasiones aparece desde antes
de que se produzca el nacimiento y se mantiene durante el periodo de lactancia, siendo
en este caso muy importante el factor hormonal. En las hembras caninas esta conducta
puede presentarse adems durante la pseudogestacin, dirigida a la proteccin de
objetos que la hembra adopta en sustitucin de las cras (Figura 2).
 Figura 2. Cambios en las diferentes regiones del cerebro de la madre lactante.
Aunque la agresin maternal es considerada como uno de los componentes de la
conducta maternal, poco se sabe acerca del desarrollo de dicha conducta (Fleming
et al., 2002). En la naturaleza, la madre debe abandonar a su nido con frecuencia
para buscar comida, lo cual la hace ms vulnerable a ella y a sus cras ante
depredadores. En el cerebro de la madre ocurren dos cambios cognitivos importantes
que incluyen 1) el mejoramiento en su habilidad para buscar comida que implicara
una mejora en su capacidad de aprendizaje y memoria; y 2) una disminucin de su
ansiedad y miedo, as como el aumento en su conducta agresiva contra intrusos, lo
cual le facilita dejar el nido, buscar comida y enfrentar situaciones hostiles. Para
mayor profundidad en el tema consulta a:
-Kinsley, C.H., Lambert, K.G. The maternal brain. Scientific American, January
issue, pp. 72-79, 2006.
-Kinsley CH, Lambert KG. Reproduction-induced neuroplasticity: natural
behavioural and neuronal alterations associated with the production and care of
offspring. J Neuroendocrinol. 20: 515-25, 2008.

6. Agresin por irritacin: tambin se conoce como Agresin redirigida. Se trata

de la agresividad que manifiesta un individuo en presencia de un estmulo
desencadenante pero inasequible para el animal; la agresividad se dirige entonces
hacia un estmulo alternativo, que puede ser animado o inanimado, y que se encuentre
 al alcance del agresor en ese momento. Segn Moyer la agresin por irritacin suele
estar precedida por estmulos como frustracin, dolor, falta de sueo, fatiga y
privacin de alimentos, pero nunca hay intentos previos de escapar por parte del
animal.
7. Agresin ligada al sexo: posee un carcter competitivo relacionado con las
hormonas sexuales y el deseo de aparearse. En la mayora de especies, es ms habitual
en machos, sin embargo, algunas veces ocurre en hembras. Este tipo de conductas
posee un alto componente hormonal.
8. Agresin instrumental o aprendida: es aquella conducta que utiliza la agresin
como un medio para alcanzar el fin deseado. Normalmente esta conducta tiene un
gran componente de aprendizaje en el que, por la accin del condicionamiento
operante, el animal ha adquirido la conducta gracias a los reforzadores que obtiene
cuando la ejecuta, por lo que tiende a repetirse y a aumentar su frecuencia.Las
principales crticas al esquema propuesto por Moyer (1968) han sido dirigidas a la
utilizacin de un nmero excesivo de categoras en las que intervienen muchas
variables ambientales y a no tener en cuenta aspectos importantes como si es
interespecfica (entre diferentes especies) o intraespecfica (entre individuos de la
misma especie), la postura, la motivacin y el contexto; tambin se le ha criticado
que no hace mencin de los otros segmentos del comportamiento agonstico, como la
amenaza y la sumisin.

II. SEGN LOS MECANISMOS FISIOLGICOS DE LA AGRESIN:

Probablemente, la clasificacin ms objetiva de la agresin es la realizada en funcin de las

estructuras nerviosas implicadas en el control de la conducta agresiva. Dicha clasificacin
distingue slo tres tipos de agresividad: ofensiva, defensiva y depredadora.

La agresividad ofensiva y la defensiva se manifiestan en todas las especies, mientras que la

agresividad depredadora nicamente est presente en las especies carnvoras y omnvoras.

Estas tres formas de agresividad se distinguen por las estructuras nerviosas que las controlan,
el contexto en el que aparecen y las secuencias motoras que las caracterizan. Dichas
secuencias son relativamente invariables y son de gran utilidad a la hora de identificar el tipo
de agresividad (Manteca, 2009).

Tanto la agresividad ofensiva como la defensiva van acompaadas de signos evidentes de

activacin simptica, por esta razn tambin se les conoce como agresividades afectivas,
diferente a lo que ocurre con la agresividad depredadora en la que no existe esta activacin
simptica y se le conoce como agresividad no afectiva. Existe una diferencia adicional
importante entre la agresividad depredadora y la agresividad afectiva (ofensiva y defensiva)
y es que la estimulacin de las estructuras nerviosas que controlan la agresividad afectiva
parece ser desagradable para el animal, mientras que la estimulacin que desencadena un
ataque depredador constituye un refuerzo, es decir, resulta agradable para el individuo.

Agresin ofensiva: se caracteriza por la ausencia del miedo por parte del agresor durante el
despliegue de la conducta agonstica. Usualmente la intencin es la de disuadir o alejar
posibles competidores e intrusos que intentan acceder a un territorio o recurso. Diferentes
estructuras cerebrales juegan un importante papel en el control de la conducta agresiva. La
secuencia motora del ataque, por ejemplo, est controlada por el mesencfalo, que est
controlado por el sistema lmbico y el hipotlamo, que a su vez estn controlados por la
corteza cerebral. Los estmulos neuronales asociados a este tipo de agresin estn
concentrados en la zona del hipotlamo medial (Manteca, 2009).

El resultado final de una interaccin agresiva de este tipo suele ser la retirada de uno de los
dos contendientes (que se considera el perdedor). En ocasiones, este abandono se produce
incluso antes de que se inicie la interaccin agresiva, ya que los elementos de amenaza y
manifestacin de fuerza pueden servir para disuadir a algunos de los contendientes de la lucha
(Wagner, 1999).

Agresin defensiva: es la agresin en la que la presencia del miedo es el factor determinante

para el despliegue de la conducta agonstica. Normalmente incluye varios intentos de huida
por parte del animal que manifiesta la conducta defensiva y varios elementos de amenaza en
un intento por disuadir al individuo agresor. La actividad neuronal ligada a la agresin
defensiva est ubicada especialmente en la zona del hipotlamo dorsal (Manteca, 2009).

Agresin depredadora: es una forma de agresin que pertenece a la conducta de

alimentacin. En ella se activan rutas neuronales diferentes a las dos formas anteriores de
agresividad. En este caso, la actividad neuronal se concentra en la zona del hipotlamo lateral
(Ver Figura 3). Normalmente en este tipo de agresin no se observan elementos de amenaza,
y el ataque, que suele ser silencioso y nico, tiene como objetivo matar a la presa para
comerla (Wagner, 1999).
Figura 3. Neurobiologa de la agresin depredadora. Las bases neurobiolgicas de la
agresin en felinos, especialmente en el gato respecto de la agresin depredadora o
tambin llamado ataque predador es controlado desde el hipotlamo lateral y desde
regiones del tronco del encfalo, como es la sustancia gris periacueductal ventrolateral
(obsrvese que esta regin es distinta de la implicada en el ataque afectivo), entre otras.
Adems, el hipotlamo lateral recibe informacin excitadora desde la amgdala central y
lateral e inhibidora desde la amgdala medial; la conexin entre el hipotlamo lateral y la
sustancia gris periacueductal ventrolateral es tambin excitadora. Desde diversas regiones
del tronco del encfalo se controlan los movimientos de acecho y golpeo as como de
mordedura (Haller, 2014; Siegel, 2005). Ambos circuitos se inhiben entre s, es decir
mientras el gato est realizando un ataque predador, que debe ser silencioso para no
alertar a la presa, no puede mostrar ataque afectivo con manifestaciones como
arquearse, piloereccin o bufidos que le haran fcilmente detectable por la presa. Qu
hay de la influencia de la corteza prefrontal sobre las estructuras lmbicas (amgdala e
hipotlamo), indicada por otros autores, en los circuitos del comportamiento agresivo en
el gato? Esa influencia existe en el gato a travs de una conexin multisinptica a travs
del tlamo (Haller, 2014).

La principal crtica al sistema de clasificacin segn la fisiologa de la conducta agresiva es

el hecho de que resulta muy general, ya que no tienen en cuenta el contexto o la situacin
que desencadena el comportamiento, aspectos influyentes a la hora de clasificar y tratar un
comportamiento agonstico.
III. LA TERCERA CLASIFICACIN DE LA CONDUCTA AGONSTICA

Corresponde a la propuesta desde una perspectiva etolgica, que pretende otorgar una visin
ms amplia de la conducta, incluyendo el blanco de la agresin: si son individuos de la misma
o de diferente especie. Segn este enfoque, se ha dividido en dos grupos:

Agresin intraespecfica: este tipo de agresin est dirigido a individuos de la misma

especie y es motivada por un exceso de impulso (agresin hiperestsica), por la posesin de
territorios, la bsqueda de compaera sexual o ante la falta de fuentes de alimentacin
(agresin taxgena). Esta ltima conducira a la evolucin de la especie y permitira
sobrevivir a los ms fuertes (Carrasco y Gonzlez, 2006). (Figura 4).

Figura 4. Los problemas entre gatos son muy comunes. La comunicacin felina permite
prevenir interacciones agresivas activas en lo relacionado con el territorio y otros
recursos. Para mayores detalles sobre este tema consulte el captulo 3 de la autora
Catalina Meja et al., (2016). Comportamiento y bienestar en el gato, en el libro Bienestar
Animal. Una visin global en Iberoamrica. 3ra edicin. Mota-Rojas, D., et al. (editores),
2016. pp. 27-39.

Agresin interespecfica: este tipo de agresin se dirige hacia individuos de otras especies
(Carrasco y Gonzalez, 2006). Aunque, por regla general, en esta forma de agresin
predomina la predacin, tambin puede producirse alguna forma de agresin interespecfica
derivada de la competencia por recursos esenciales tales como el alimento, el territorio, la
proteccin de la progenie (defensa maternal), o incluso por el miedo. Uno de los factores que
parece jugar un importante papel en la agresin interespecfica es la familiaridad. Cuando
dos individuos de especie diferente comparten algn tipo de familiaridad (por ejemplo,
porque se han criado juntos) es menos probable que se produzca entre ellos esta forma de
agresin (Wagner, 1999). Este tipo de agresin es a menudo un problema de manejo en
animales de granja. Los animales machos suelen mostrarse ms agresivos (especialmente los
toros, jabales y carneros) y pueden resultar peligrosos para los humanos con quienes
conviven.

NEUROBIOLOGA DE LA CONDUCTA AGONSTICA

Anatoma

La expresin del comportamiento agresivo se conforma por distintas estructuras neurales y

sus interconexiones (Figura 5). El sistema lmbico est particularmente asociado con la
conducta agresiva. Est compuesto por un conjunto de estructuras cuya funcin est
relacionada con las respuestas emocionales, el aprendizaje y la memoria, las estructuras que
lo conforman son: el tlamo, hipocampo, amgdala cerebral, el septum lateral, mesencfalo,
el giro cingulado anterior, hipotlamo, hipfisis, ncleo accumbens, frnix, cuerpo calloso,
cuerpo mamilar, tracto olfatorio y el rea tegmental ventral, mientras que las estructuras que
controlan la expresin de la agresin son el hipotlamo y la sustancia gris periacueductual
(Siegel y Pott, 1998; Lonstein y Gammie, 2002; Moya-Albiol, 2004; Gottfried, 2010; Price
y Orihuela, 2010; de Ber et al., 2015) (Diagrama 2).

Tres son las estructuras que se han relacionado bsicamente con la agresividad: el
hipotlamo, las estructuras lmbicas y el crtex prefrontal.
Figura 5. Estructuras del sistema lmbico; est compuesto por un conjunto de estructuras
cuya funcin est relacionada con las respuestas emocionales, el aprendizaje y la
memoria, y est particularmente asociado con la conducta agonstica.

La amgdala es la estructura que se encarga de analizar la informacin previamente a emitir

un comportamiento, recibe informacin olfatoria, tctil y gustativa del neocrtex a travs del
crtex temporal y sus proyecciones hacia el hipotlamo juegan un papel esencial en la
asociacin de estmulos sensoriales con conductas agresivas, en la amgdala se agrupa en tres
unidades funcionalmente diferentes: la amgdala basolateral, corticomedial y central. La
amgdala basolateral, la cual est formada por los ncleos lateral, basolateral y basal, estimula
la agresin predatoria e inhibe la defensiva, mientras que la amgdala corticomedial, formada
por los ncleos central y medial, facilita el ataque defensivo e inhibe a la predacin (Holland
y Gallagher, 1999). De este modo, la proyeccin de la amgdala corticomedial tiene un doble
efecto inhibitorio ya que inhibe la participacin activante del hipotlamo y es activadora del
tabique, una estructura que desempea un papel inhibitorio sobre la agresin. La proyeccin
de la amgdala basolateral desempea un doble efecto excitatorio, ya que activa estructuras
primarias de integracin mesenceflica y el hipotlamo (Niehoff, 2002). Por otro lado, se
sabe que la actividad de la amgdala es crucial para el aprendizaje de estmulos asociados con
reforzadores o castigos primarios (Holland y Gallagher, 1999), as como, para la adquisicin
y la expresin de tareas de miedo condicionado (Quirk et al., 2003).
La corteza prefrontal (lbulo frontal): esta estructura es crtica para el control de la
agresividad debido a que se conecta con reas corticales premotoras y con regiones lmbicas
(amgdala y el hipocampo), ha sido subdividida en 3 regiones o redes: una red dorsolateral
de carcter cognitivo, una red orbital de carcter sensorial, y una red medial de carcter
visceral-motor. La corteza dorsolateral recibe informacin desde la amgdala basal. Las
cortezas dorsolaterales a su vez envan informacin a las regiones dorsales (cognitivas) de
los ganglios basales, a las cortezas premotoras y a las cortezas de asociacin sensoriales
(Valds y Torrealba, 2006). La red orbital procesa el valor afectivo de los objetos, incluyendo
informacin convergente gustatoria, olfativa y somestsica que en conjunto sirven para
reconocer objetos comestibles, y su valor actual como recompensa (Ongur y Price, 2000). La
red medial de la corteza prefrontal recibe abundante informacin interoceptiva de estructuras
corticales y subcorticales como el ncleo del tracto solitario, el ncleo parabraquial, el rea
hipotalmica lateral, el ncleo paraventricular del tlamo y la corteza insular, lo que permite
que el lbulo frontal pueda monitorear el estado fisiolgico del individuo, incluyendo
informacin nociceptiva. Las conexiones descendentes de las cortezas prefrontales mediales
definen su carcter de cortezas visceromotoras y, segn estudios ms recientes, las identifican
como cortezas que controlan los ncleos del alerta (Craig, 2002).

Hipotlamo: controla e inhibe la conducta agresiva. Mediante la estimulacin hipotalmica

se han distinguido tres partes funcionalmente distintas, el hipotlamo lateral, las conductas
agresivas relacionadas con la predacin pueden ser provocadas por estimulacin elctrica de
esta rea y de diversas zonas del lbulo temporal (Gregg y Siegel, 2001; Sewards, 2002); el
hipotlamo medial, provoca la conducta ofensiva e inhibe la conducta predatoria (Sewards,
2002); y el hipotlamo dorsal, relacionado con la huida. Por otro lado, hay que destacar que
el hipotlamo est conectado con la hipfisis. Esta glndula se encuentra situada en la base
del encfalo, unida al tlamo, y se trata de la principal glndula que regula al sistema
endocrino. Por otro lado se destaca la relevancia de sus conexiones con las diferentes
estructuras telenceflicas y con el mesencfalo, ya que las lesiones que desconectan el
hipotlamo de ste eliminan la conducta agresiva provocada por el hipotlamo, pero cuando
la lesin se produce en la estructura puede cambiar la intensidad o la probabilidad de que
ocurra la conducta, pero no desaparece (Halasz et al. 2002).

Tlamo: centro de integracin de seales sensoriales y motoras, la estimulacin de los

ncleos dorsomedial y paraventricular provocan agresin, mientras que la lesin del tlamo
ventral la inhibe

Bulbo olfatorio: la extirpacin del bulbo olfatorio en ratones elimina la agresin entre
machos, posiblemente debido a la reduccin de los estmulos olfativos. Asimismo, estudios
con hembras sealan la importancia del rgano vomeronasal para el desarrollo de la conducta
agresiva durante la lactancia (Lonstein y Gammie, 2002; Soria et al. 2008; Gottfried, 2010).

Giro del cngulo: se trata de una estructura lmbica que tambin ejerce un papel inhibitorio,
ya que la lesin del cngulo incrementa la agresin irritativa en gatos y perros (Siegel et al.
1988).

Septum, estra terminal y el ncleo accumbens: son estructuras consideradas como un

sistema inhibitorio de defensa. Las lesiones en estas estructuras dan lugar a un abandono de
los mecanismos de defensa, aunque aparecen conductas hiperreactivas e incremento de las
conductas sexuales.

El mesencfalo: forma parte del tronco o tallo cerebral, los estudios de lesin o de
estimulacin cerebral, elctrica o qumica, en gatos y roedores, han puesto de manifiesto que
el rea tegmental ventral regula la conducta ofensiva. La secuencia motora del ataque, la
defensa o la predacin est controlada por el mesencfalo. La actividad del mesencfalo est
controlada por el sistema lmbico y el hipotlamo, y la de stos, a su vez, por la corteza
cerebral.

Hipocampo: pertenece al sistema lmbico y juega un papel irremplazable en la regulacin de

la memoria espacial y orientacin, as como el aprendizaje. El hipocampo acta como una
especie de conector con experiencias vividas y otra informacin que modulara la
peligrosidad del estmulo. El deterioro en el hipocampo puede ocurrir a partir de las hormonas
del estrs, tales como glucocorticoides, que juegan tambin un papel determinante para las
conductas agresivas (Vilarroya y Carmona, 2007).

Sustancia gris periacueductal: se ha demostrado que las neuronas dorsales de la sustancia

gris periacueductual controla las conductas defensivas, las ventrales la predatoria su
estimulacin ya que desencadena el ataque silencioso (Gregg y Siegel, 2001). Actualmente
est demostrado que la sustancia gris periacueductal, a travs de sus conexiones
hipotalmicas juega un papel importante en la aparicin de comportamientos defensivos en
animales de laboratorio (Shaikh y Siegel, 1994; Siegel,; Cheu y Siegel, 1998), as como los
ncleos del rafe inhiben la aparicin de comportamientos agresivos y ofensivos en animales
(Ferris et al. 1999).
Diagrama 2. Procesamiento de la conducta agonstica. La expresin de la conducta
agonstica se conforma por distintas estructuras neutrales y sus interconexiones; tres son
las estructuras que se han relacionado bsicamente con esta conducta, el hipotlamo, las
estructuras lmbicas y el crtex prefrontal.

Fisiologa

La relacin que existe entre el sistema nervioso y el sistema endocrino nos permite
comprender el efecto de los neurotransmisores y hormonas en las respuestas agresivas.

NEUROTRANSMISORES

Se acepta en general que la dotacin gentica en relacin con las conductas agresivas se
expresa a travs de los neurotransmisores. Todos los neurotransmisores sufren cambios
durante la expresin del comportamiento agresivo (Nelson y Chiavegatto, 2001) como
expresin, en la mayora de los casos, de su participacin funcional indirecta. Tambin se
expresan durante comportamientos particulares en localizaciones especficas, como el rol del
GABA, en el rea septal en la agresin materna de defensa de la cra (Lee y Gammie, 2001).

Noradrenalina

Las dificultades para describir los efectos de neurotransmisores como directos o indirectos,
quedan ejemplificadas por la noradrenalina. Aparte de un neurotransmisor cerebral, la
noradrenalina es una hormona y el neurotransmisor del sistema simptico (Haller et al. 1998).
Su rol perifrico es clave para la expresin del comportamiento agresivo, desde la
movilizacin de glucosa a la vasoconstriccin y la respuesta cardaca. Centralmente, la
noradrenalina focaliza la atencin, disminuye el nivel de dolor, aumenta la memoria y por
las vas noradrenrgicas que terminan en la amgdala-corteza prefrontal, constituye el primer
sistema de alarma que activa la respuesta agresiva.

Serotonina

El neurotransmisor ms involucrado en el comportamiento agresivo es la serotonina (Miczek

y Fish, 2006). La serotonina en el cerebro forma un sistema muy distribuido con neuronas
cuyos axones se originan en el rafe y se distribuyen en reas claves de la corteza lmbica
(hipocampo, amgdala, hipotlamo) o sensorial-cognitiva (frontal, prefrontal, temporal,
parietal). Adems las neuronas serotoninrgicas inervan zonas del sistemas nervioso que
contienen neuronas dopaminrgicas y noradrenrgicas, modulando as la respuesta originada
por dichos neurotransmisores (Manuck et al. 2006).

Las neuronas que sintetizan serotonina regulan la actividad de las neuronas corticales y
subcorticales de diversas maneras, activando diferentes subtipos de receptores: algunos
excitadores, algunos inhibidores, y otros, con ambas funciones. Debido a la accin sobre
diferentes receptores, la serotonina est involucrada en el control de mltiples procesos, tales
como la memoria, aprendizaje, ingesta de alimentos, sueo, reproduccin, ritmos
circadianos, termorregulacin, precepcin del dolor, y comportamientos sociales. Varios
estudios en animales han demostrado una correlacin negativa entre la actividad de la
serotonina en el sistema nervioso central y el comportamiento agresivo. El uso de modelos
animales en monos macacos o rhesus apoya esta asociacin entre actividad serotoninrgica
disminuida y agresin en animales estudiados en campo abierto (Nelson y Chiavegatto,
2001).

Uno de los primeros estudios acerca de esta relacin entre serotonina y agresividad se
observ en los ratones (Mus musculus) que estaban aislados y eran agresivos tenan niveles
ms bajos de serotonina (5-HT) y cido 5 hidroxiindolactico (metabolito principal de la
serotonina; 5-HIAA) que los no agresivos y estabulados en grupo (Giacolone et al. 1968)
(Figura 6).

Figura 6. El neurotransmisor ms involucrado en el comportamiento agresivo es la

serotonina, los animales que muestran mayor conducta agonstica tienden a tener niveles
ms bajos de serotonina (por ejemplo, animales aislados), mientras que los animales que
muestran menor frecuencia de encuentros agonsticos, tienen mayor concentracin de
serotonina.
Por otro lado la administracin de frmacos que aumentan la actividad de la serotonina
disminuye la agresividad (Ferris et al. 1999), as como la administracin de una dieta baja en
triptfano que, recordemos, es el aminocido precursor de la serotonina, aumenta la conducta
agresiva.

Dada la mutua interdependencia entre los distintos sistemas neuronales y humorales, el hecho
de observar un cambio en un neurotransmisor determinado no significa necesariamente que
sea el responsable directo de los cambios igualmente observados en un tipo de conducta. En
el caso de la agresin, la valoracin conductual se complica an ms, al no reflejar una
induccin motivacional unitaria y clara, ya que los actos agresivos pueden expresar pulsiones
muy distintas entre s (ira, ataque, defensa, predacin), desencadenndose ante incitaciones
muy diferentes (impulsividad o premeditacin) y por factores de lo ms complejos, tanto de
modo natural (por influjo gentico o ambiental peculiares a cada sujeto) como artificial
(Ramrez y Andreu, 2006).

Acetilcolina

Al igual que la noradrenalina es difcil explicar los efectos directos de la acetilcolina sobre
los comportamientos agonsticos, sin embargo, las substancias colinrgicas producen
comportamientos agonsticos especialmente de tipo defensivo a travs de receptores
muscarincos. Cuando agentes colinrgicos son micro-inyectados en el hipotlamo medial
(Koob y Thompson, 2010) y anterior (Burov y Kurochkin, 1971) de gatos ste produce
comportamiento de ira. Sin embargo, las vas colinrgicas por las cuales se produce el
comportamiento de ira no han sido identificadas (Burov y Kurochkin; 1971). Aparte del
hipotlamo se ha encontrado que la acetilcolina puede actuar tanto en la estra terminal (Kono
et al., 1986), como en la sustancia gris central mesenceflica (Burov y Kurochkin; 1971),
produciendo comportamiento de agresin defensiva.
Figura 7. Sustancias protagonistas en la conducta agonstica. En el cerebro se han podido
identificar diversos engranajes dedicados a modular el equilibrio entre activacin e
inhibicin de la agresin mediante sustancias qumicas, conocidas como
neurorreguladores. Los planteamientos simplificadores iniciales pretendan relacionar
cada conducta especfica con la actividad de transmisores qumicos particulares en
regiones cerebrales concretas. Los diferentes tipos de agresin diferiran en su substrato
neuroqumico, al igual que lo hacen en el neuroanatmico. Tampoco puede excluirse la
eventual implicacin de otros sistemas de neurotransmisores clsicos en la agresin, si
bien los datos disponibles se reducen a experimentacin animal. Slo digamos que: a) el
sistema colinrgico parece aumentar la agresividad: agentes parasimpaticomimticos,
como el carbacol, inducen conducta agresiva en gatos y ratas; mientras que b) los sistemas
GABArgicos centrales influyen en la inhibicin de varios modelos de agresin: la
concentracin del cido gama-amino-butrico o de sus agonistas benzoacepnicos en el
bulbo de la rata inhiben ciertas conductas agresivas, mientras que la inyeccin de su
antagonista, picrotoxina, muestra el efecto contrario; c) tambin se han observado
alteraciones de la conducta agresiva relacionadas con los opioides endgenos: la
presencia de endorfinas en ratones derrotados produce una analgesia duradera, que a su
vez se ve antagonizada por la naloxona. Y no faltan incluso datos para postular la
participacin del sistema glutamatrgico y de otros sistemas de neurorregulacin.

Substancia P

La amgdala medial facilita la agresin predatoria y defensiva a travs de la sustancia P

(Shaikh, et al., 1993) y su receptor de taquinina (NK1) (Katsouni et al., 2009) actuando a
nivel del hipotlamo anterior medial por la va de la estra terminal (Koob y Thompson;
2010). Adicionalmente se ha encontrado que la substancia gris periacueductal tambin
produce agresin defensiva mediada por substancia P (Siegel et al., 1997). Sin embargo, la
participacin de la substancia P en la induccin de la agresin no ha sido del todo establecida
(Katsouni et al., 2009).

Glutamato

Todos los receptores glutaminergicos juegan un papel importante en la regulacin de

comportamientos agonsticos en animales y actan a nivel de casi todas las estructuras del
sistema lmbico, pero es importante tener en cuenta que stos tambin regulan otros estados
emocionales negativos y positivos como el pnico y el miedo (Panksepp, 2006). Por lo tanto
su rol sobre la agresin no es del todo claro aunque ltimamente se ha encontrado que la
manipulacin especfica de receptores de glutamato tipo N-metyl-d-aspartado (Koob y
Thompson, 2010) y tipo -amino-3-hidroxi-5-metilo-4-isoxazolpropinico producen
comportamientos agresivos a travs de vas dopaminergicas y serotoninergicas dirigidas
hacia reas corticales.

HORMONAL

Andrgenos

Las hormonas aumentan o disminuyen la probabilidad de que determinado comportamiento

se manifieste, siempre y cuando las condiciones sean las adecuadas (Nelson, 2000a). Las
hormonas sexuales tienen un efecto directo sobre comportamientos especficos de cada sexo.

Est ampliamente documentado que en la mayora de las especies los machos (aunque no es
todas) son ms agresivos que las hembras (Nelson, 2000b). Los andrgenos aumentan la
agresividad de tipo ofensivo y no tienen ningn efecto sobre la agresividad de tipo defensivo.
La dominancia y la agresividad guardan relacin con la dinmica hormonal propia de los
machos, especialmente con el nivel de concentracin de testosterona. Los principales nodos
del circuito neuronal en el comportamiento social (el hipotlamo, septum lateral, la amgdala
y la estra terminal) expresan receptores de estrgeno en hembras y machos (de Ber et al.
2015).

La concentracin de testosterona determina el nivel de agresividad con tanta exactitud, como

se ha mencionado anteriormente que en la mayora de las especies el macho es ms agresivo
que la hembra, sin embrago en algunas especies como la hiena manchada (Crocuta crocuta),
el andarro (Actitits macularius) y el hmster comn (Mesocricetus auratus) que tienen roles
sexuales cambiados, los clanes son dominados por hembras, y son stas las que tienen un
mayor nivel de testosterona en sangre (Ramrez, 2006).

La relacin entre rango jerrquico y concentracin de testosterona se explica porque un alto

rango jerrquico implica y requiere mayor capacidad de dominancia y agresin. Ser alfa, por
definicin, es ser el individuo ms dominante del grupo. Aunque ser dominante no implica
ser agresivo, en la mayora de especias se requiere cierto nivel de agresividad para garantizar
un alto rango jerrquico. El papel que se le atribuye a la testosterona es el de sostener
motivacin y la capacidad de competencia de los individuos (Wingfield et al. 2006). En
primates, la concentracin de testosterona aumenta en los individuos que resultan vencedores
tras una interaccin agonstica o una competicin y disminuye, en cambio, en los individuos
que salen derrotados.

CONCLUSIONES

Las conductas agonistas en los animales constituyen una herramienta para la supervivencia
de la especie, ya que la correcta expresin de estas conductas agonsticas permite al individuo
la adquisicin y la defensa de un territorio, la obtencin de recursos vitales y el acceso a una
pareja, adems de que dentro del grupo estas conductas son indispensables para definir el
estatus social y formar una jerarqua.

La expresin de la conducta agonstica se conforma por distintas estructuras neurales y sus

interconexiones; tres son las estructuras que se han relacionado bsicamente con esta
conducta, el hipotlamo, las estructuras lmbicas y el crtex prefrontal.

El neurotransmisor ms involucrado en el comportamiento agresivo es la serotonina, los

animales que muestran mayor conducta agonstica tienden a tener niveles ms bajos de
serotonina, mientras que los animales que muestran menor frecuencia de encuentros
agonsticos, tienen mayor concentracin de serotonina.

La concentracin de testosterona determina el nivel de agresividad, el papel que se le atribuye

a la testosterona es el de sostener motivacin y la capacidad de competencia de los
individuos.

Hoy en da se acepta lo que se conoce como teora de modelos de neuromodulacin mltiple,

segn la cual incluso las pautas comportamentales ms sencillas estn bajo un complejo
control neurohormonal e influidas por ms de una sustancia qumica en compleja interaccin
mutua. Por tanto, los diferentes neurotransmisores, neuromoduladores o neurohormonas no
actan en solitario, sino que en cualquier conducta muestran una compleja interaccin entre
s. As, por ejemplo, un deficiente recambio de serotonina acarreara alteraciones no slo en
el umbral de irritabilidad, sino en la regulacin del metabolismo de la glucosa y en los ciclos
de actividad/sueo a lo largo del da, entre otras funciones.

La conducta agonista no es un proceso unitario, sino que responde a complejas interacciones

anatmicas, fisiolgicas y motivacionales.

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