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Luque2004:

Caldasia 26(1) & Estrada


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CARACTERSTICAS DE LA ENDODERMIS EN LA
RAZ DE COESPELETIA (ASTERACEAE)
Characteristics of the endodermis of the root of Coespeletia
(Asteraceae)

REBECA LUQUE ARIAS


JAVIER C. ESTRADA SNCHEZ
Centro Jardn Botnico, Facultad de Ciencias, Universidad de Los Andes, Apartado 52, La
Hechicera, Mrida 5212, Venezuela. rebecal@ula.ve; jestr@ula.ve

RESUMEN
Se estudiaron las races de representantes del gnero Coespeletia: C. alba, C.
lutesecens, C. moritziana, C. spicata, C. timotensis, mostrndose caractersticas
poco usuales de la corteza y particularmente de la endodermis. Se observa el origen
exgeno del felgeno, el funcionamiento secretor de la endodermis y se resalta el
carcter meristemtico de la misma endodermis, que forma nuevos tejidos corticales
y nuevas cavidades aumentando el grosor de la corteza primaria a la vez que su
longevidad, por lo que se le denomina endodermis meristemtica.

Palabras clave. Anatoma, Coespeletia, Endodermis meristemtica, Raz.

ABSTRACT
An anatomical research of the root of some representatives of the genus Coespeletia:
C. lutesecens, C. moritziana, C. spicata, C. timotensis was carried out, the results
show some unusual characteristics of the cortex, particularly in the endodermis. The
exogenous origin of the phellogen and the secretory function of the endodermis are
observed, also the meristematic nature of the endodermis is emphasized, these one
forms new cortical tissues and new cavities simultaneously, increasing the thickness
of the primary cortex and its longevity, reason for which it is termed as meristematic
endodermis.

Key words. Anatomy, Coespeletia, Meristematic Endodermis, Root.

INTRODUCCIN vascular. La endodermis, al igual que la


epidermis forma un cilindro continuo sin
La corteza de la mayora de las races de las espacios intercelulares entre sus clulas las
dicotiledneas es, en general, un tejido cuales muestran engrosamientos en las
homogneo. En etapas juveniles, justo arriba paredes radiales denominadas bandas de
del meristema apical, consiste de varios Caspary.
estratos de parnquima ms o menos uniforme
sin ningn rasgo diferencial. Externamente la Segn Van Fleet (1961), la endodermis en las
corteza joven est protegida por la epidermis races, puede variar su estructura presentando:
pilfera y ms tarde por la exodermis, a.- bandas de Caspary impregnadas de
internamente la endodermis limita con el tejido suberina o complejos fenlicos en sus paredes

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Caractersticas de la endodermis en la raz de Coespeletia

radiales y transversales, b.- todas las paredes gnero Coespeletia haciendo nfasis en las
en general suberizadas y c.- depsitos caractersticas de la endodermis.
unilaterales de celulosa sobre las paredes
radiales y tangencial interna con inclusiones MATERIALES Y MTODOS
de sustancias fenlicas depositadas sobre la
celulosa. Estos tres tipos tambin se presentan Para el presente estudio se recolect material
en tallos subareos y subterrneos. en el Pramo de Piedras Blancas, Mrida
(Venezuela) y se trabaj con el siguiente
Segn Priestley & Rhoades (1926) el desarrollo material:
de las clulas endodrmicas se realiza en tres
etapas o fases: en la primera etapa las Coespeletia alba (A.C. Sm.) Cuatrec.
sustancias grasas son depositadas en las
paredes transversales y radiales para formar VENEZUELA. Mrida: Pico La Paila, Pramo
la banda de Caspary; en la fase secundaria de Piedras Blancas, 4 235 m, 9 dic 1999, Adamo,
estas sustancias grasas son oxidadas y G. & Lpez del Pozo, J., 1981 (MERC).
depositadas en un continuo de lamelas de
suberina sin una base de celulosa sobre la C. lutescens (Cuatrec. & Aristeguieta) Cuatrec.
superficie del protoplasto ms prximo a la
pared celular; en la fase terciaria la celulosa es VENEZUELA. Mrida: Pramo de Piedras
depositada unilateralmente sobre las paredes Blancas, va Piango a 13 Km del Pico El
radiales, tangencial interna y transversales guila, 16 jul 1999, Luque, R., 556 (MERC).
pero no sobre la tangencial externa para dar
una apariencia centrpeta o en U a la clula C. moritziana (Sch. Bip. ex Wedd.) Cuatrec.
cuando vista en corte transversal.
VENEZUELA. Mrida: Loma Redonda, camino
Las races de representantes de la familia hacia el Alto de La Cruz. 4015 m, 6 may 1998,
Asteraceae muestran caracteres estructurales Escalona, A., Luque, R.& Tirado, C. 93
que difieren de la generalidad de las (MERC).
dicotiledneas reportadas. Tetley (1925) indica
que representantes de la familia formaron yemas C. spicata (Sch. Bip. ex Wedd.) Cuatrec.
y felgeno exgenos y retienen la corteza primaria
por largo tiempo, adems las races parecen VENEZUELA. Mrida: Pramo de Piedras
contener grandes cantidades de sustancias Blancas, a 6 km del monumento del Pico El
grasas. La asociacin de la endodermis con guila por la carretera a Piango, 4 350 m, 7
estructuras de secrecin como canales y mar 1999, Estrada, J.& Luque, R., 998
cavidades ha sido reportada por diversos (MERC).
autores (Tetley 1925, Williams 1947, 1954, Luque
et al. 1997, Luque 2004 a, Melo-de-Pinna & C. timotensis (Cuatrec.) Cuatrec.
Menezes 2003) mientras que la funcin secretora
de la endodermis se report para races de VENEZUELA. Mrida: Pico La Paila, Pramo
Lychnophora Mart. (Luque et al. 1997) y en de Piedras Blancas, 4 520 m, 9 dic 1999, Adamo,
Coespeletia Cuatrec. (Luque 2004 b). G. & Lpez del Pozo, J., 1980 (MERC).

El presente trabajo tiene como objetivo Se colect material de la parte area as como
estudiar las caractersticas de la corteza de la subterrnea de plantas adultas. Para su
primaria de races de representantes del determinacin se prepararon muestras de

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herbario las cuales estn depositadas en el comenzado y contina la relacin de la


Herbario del Centro Jardn Botnico de la endodermis con las cavidades secretoras; se
Facultad de Ciencias de la Universidad de Los observa en estas figuras que el epitelio secretor
Andes (MERC). Para el estudio anatmico el ha aumentado el nmero de clulas y que stas
material de raz fue lavado en agua para muestran un contenido en forma de gotas
eliminar la tierra adherida y luego fijada en (flechas blancas). En las mismas figuras se
FAA segn Johansen (1940). Del material observa el origen exgeno del felgeno (Fe).
fijado se prepararon cortes histolgicos a
mano alzada y con microtomo. Los cortes a Las figuras 10 y 11 muestran la raz de C.
mano alzada fueron teidos con la doble spicata en las que ya se nota el crecimiento
tincin de fucsina bsica y azul de astra segn secundario por actividad del cambium vascular
Krauss et al. (1998). Para la obtencin de los y el felgeno, que es de origen exgeno (Fe).
cortes con microtomo se deshidrat el material En las mismas figuras se observa las clulas
en la serie butlica (Johansen 1940) con endodrmicas con bandas de Caspary muy
inclusin en parafina (Sass 1951) y cortado desarrolladas (flechas negras) y con contenido
en microtomo rotativo Microm MH500M con en forma de gotas (flechas blancas).
un espesor de 8 m. Los cortes fueron teidos
con la doble tincin de azul de astra y fucsina Las figuras 12 a 15 muestran la raz de C.
bsica. Se realizaron pruebas de deteccin de lutescens en las que ya el crecimiento secundario
sustancias lipdicas con Sudn III (Sass 1951). est establecido. Las figuras 13 y 14 muestran
cavidades anastomosadas (Ca) y cavidades
RESULTADOS nuevas que se forman internamente a las ya
existentes (CN). Las figuras 14 y 15 muestran
Las figuras 1 a 6 muestran el corte transversal detalle de lo anterior en las que se observa que
de races muy jvenes de C. timotensis (Figs. cavidades jvenes vecinas comparten la misma
1-2), C. moritziana (Figs. 3-4) y C. alba (Figs. clula epitelial (Figs. 14-15, Es).
5-6) en las que se observa la epidermis (Ep), la
corteza formada por una exodermis (Ex), corteza La figura 16 muestra la raz de C. alba en las que
parenquimtica y la endodermis, con clulas ya el crecimiento secundario est establecido y
que presentan bandas de Caspary (flechas), se observan cavidades anastomosadas (Ca) y
asociados a la endodermis se observa la la formacin de nuevas cavidades que se forman
presencia de cavidades secretoras (*). La figura en el tejido epitelial de las cavidades ya
6 muestra cavidades secretoras muy jvenes existentes.
en las que se observa como estn rodeadas
por cuatro clulas epiteliales endodrmicas y DISCUSIN
en las clulas internas se distingue claramente
las bandas de Caspary. Las figuras 1, 2 y 7 La corteza de las races de las especies de
muestran cavidades en las que el nmero de Coespeletia aqu estudiadas muestra
clulas epiteliales endodrmicas aumenta a 5, 6 caracteres morfolgicos que la diferencian de
ms. En la misma figura 7 se observa la las races de otras dicotiledneas, resaltando
formacin de nuevas cavidades al lado de las las caractersticas de la endodermis. Van Fleet
ya formadas (CN). (1961) seala varias de las funciones que
puede cumplir la endodermis indicando que
Las figuras 8 y 9 muestran la raz de C. timotensis la complejidad de los diferentes sistemas
en un estado ms avanzado del desarrollo, en enzimticos en la endodermis hace difcil una
el que ya el crecimiento secundario de la raz ha explicacin simple.

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Caractersticas de la endodermis en la raz de Coespeletia

Figuras 1-6. Corte transversal de la raz joven: 1-2, Coespeletia timotensis; 3-4, C. moritziana;
5-6, C. alba. Ep: epidermis.; Ex: exodermis; *: cavidades secretoras; flechas: endodermis.

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Figuras 7-9. Corte transversal de la raz en estado posterior de desarrollo: 7, Coespeletia alba;
8-9, C. timotensis. CN: cavidades nuevas; Fe: felgeno; *: cavidades secretoras; flechas negras:
endodermis con bandas de Caspary; flechas blancas: gotas de sustancias grasas.
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Caractersticas de la endodermis en la raz de Coespeletia

Figuras 10-16. Corte transversal de la raz con estado avanzado de crecimiento: 10-11,
Coespeletia spicata; 12-15, C. lutescens; 16, C. alba. Ca: cavidades anastomosadas; CN:
cavidades nuevas; Es: epitelio secretor: Fe: felgeno; flechas: endodermis.

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En las races estudiadas se observa, asociados Lychnophora (Luque et al. 1997) en cuanto al
a la endodermis, la presencia de espacios carcter secretor de la endodermis, ya que se
secretores que constituyen cavidades observa las clulas epiteliales endodrmicas
secretoras cortas (Luque en prensa a). Segn que rodean el espacio con gotas de sustancias
Tetley (1925) estos espacios se forman frente grasas en su interior y este mismo material
a los polos de floema primario cuando la raz dentro de las cavidades secretoras.
es muy joven en el pice, en la zona adyacente
al meristema apical. En todas las races de Un carcter muy resaltante se observa a
Coespeletia estudiadas estos espacios medida que la raz crece y el nmero de clulas
situados frente al floema primario estn secretoras o epitelio que rodea a cada cavidad
limitados por cuatro clulas, al menos en la aumenta. Este incremento del nmero de
fase ms joven de la raz. Las dos clulas clulas proviene siempre de clulas
internas diferencian bandas de Caspary y las endodrmicas anteriormente formadas; y es a
dos externas no la diferencian. partir de estas mismas clulas que se van a
formar nuevas cavidades, en un tejido que
Williams (1954) estudiando numerosas podemos considerar como parte de la corteza
especies de Compositae relata que el primaria, de modo ms preciso se origina de
contenido de los canales intercelulares, las clulas de la endodermis.
paredes adyacentes, as como las paredes
celulares y el contenido de los elementos de Williams (1947) establece que la endodermis
tubo criboso del floema reaccionan a los en su fase primaria se divide para dar origen a
fijadores y tincin de la misma manera, por clulas del cortex, pero despus de las fases
esto el autor sugiere que en la regin secundarias y terciarias de desarrollo la
meristemtica los canales podran endodermis no continua dividindose. Bond
complementar a los elementos del floema en (1930) citado por Van Fleet (1961), indica la
la conduccin de material orgnico. Para las divisin del tejido endodrmico en Piper
especies de Coespeletia estudiadas no existe acompaado por divisiones en las que las
ningn indicio de que esto pueda estar clulas resultantes pueden desarrollar o no
ocurriendo ya que tanto en las clulas bandas de Caspary. Segn Maheshwari (1945)
endodrmicas como en las cavidades el felgeno del tallo de Paederia foetida se
secretoras se detectan gotas de sustancias origina de la endodermis.
grasas. La endodermis es una superficie de
intercambio por lo que cumple muchas En las races estudiadas el felgeno se origina
funciones. en posicin exgena a partir de clulas
subepidrmicas y es gracias a esta posicin
Entre las funciones que cumple la endodermis que los tejidos de la corteza primaria, entre
se destaca el papel en el metabolismo de las estos la endodermis, permanecen por largo
sustancias grasas. El comportamiento de xido- tiempo y permiten que la propia endodermis
reduccin de fenoles parece ser una de las pueda formar nuevos tejidos y cavidades
principales funciones de la endodermis y podra secretoras. Por esta capacidad poco usual de
determinar el metabolismo de sustancias grasas formar un tejido con nuevas clulas secretoras
en este tejido (Van Fleet 1961). y nuevas cavidades podramos definir esta
funcin como endodermis meristemtica
Para las races de Coespeletia aqu analizadas presente en las races de los representantes
se est de acuerdo con lo expresado para de Coespeletia de los Andes venezolanos.

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Caractersticas de la endodermis en la raz de Coespeletia

AGRADECIMIENTOS MELO-DE-PINNA, G. F.A. & MENEZES, N. L. 2003.


Meristematic endodermis and secretory
Este trabajo fue realizado con el financiamiento structures in adventitious roots of
parcial del proyecto C-994-99-B del CDCHT- Richterago Kuntze (Mutisieae-Asteraceae).
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