La evolucin biolgica es el cambio en caracteres fenotpicos y genticos de poblaciones

biolgicas a travs de generaciones. Dicho proceso ha originado la diversidad de formas

de vida que existen sobre la Tierra a partir de un antepasado comn.1 2 Los procesos
evolutivos han producido la biodiversidad en cada nivel de la organizacin biolgica,
incluyendo los de especie, poblacin, organismos individuales y molecular (evolucin
molecular).3 Toda la vida en la Tierra procede de un ltimo antepasado comn
universal que existi entre hace 3800 y 3500 millones de aos.4 5
La palabra evolucin para describir tales cambios fue aplicada por primera vez en el siglo
XVIII por el bilogo suizo Charles Bonnet en su obra Consideration sur les corps
organiss.6 7 No obstante, el concepto de que la vida en la Tierra evolucion a partir de un
ancestro comn ya haba sido formulado por varios filsofos griegos, 8 y la hiptesisde que
las especies se transforman continuamente fue postulada por numerosos cientficos de los
siglos XVIII y XIX, a los cuales Charles Darwin cit en el primer captulo de su libro El
origen de las especies.9 Sin embargo, fue el propio Darwin en 1859,10 quien sintetiz un
cuerpo coherente de observaciones y aport un mecanismo de cambio, al que
llam seleccin natural; lo que consolid el concepto de la evolucin biolgica en una
verdadera teora cientfica.2
La evolucin como propiedad inherente a los seres vivos no es actualmente materia de
debate en la comunidad cientfica relacionada con su estudio;2 sin embargo, los
mecanismos que explican la transformacin y diversificacin de las especies se hallan bajo
intensa y continua investigacin cientfica.
Dos naturalistas, Charles Darwin y Alfred Russel Wallace, propusieron en forma
independiente en 1858 que la seleccin natural era el mecanismo bsico responsable del
origen de nuevas variantes genotpicas y en ltima instancia, de nuevas especies.11 12
Actualmente, la teora de la evolucin combina las propuestas de Darwin y Wallace con
las leyes de Mendel y otros avances posteriores en la gentica; por eso se la
denomina sntesis moderna o teora sinttica.2 Segn esta teora, la evolucin se define
como un cambio en la frecuencia de los alelos de una poblacin a lo largo de las
generaciones. Este cambio puede ser causado por diferentes mecanismos, tales como
la seleccin natural, la deriva gentica, la mutacin y la migracin o flujo gentico. La
teora sinttica recibe en la actualidad una aceptacin general de la comunidad cientfica,
aunque tambin algunas crticas. Ha sido enriquecida desde su formulacin, en torno a
1940, gracias a los avances de otras disciplinas relacionadas, como la biologa molecular,
la gentica del desarrollo o la paleontologa.13 Actualmente se continan elaborando
hiptesis sobre los mecanismos del cambio evolutivo basndose en datos empricos
tomados de organismos vivos

Evidencias del proceso evolutivo[editar]

Las evidencias del proceso evolutivo son el conjunto de pruebas que los cientficos han
reunido para demostrar que la evolucin es un proceso caracterstico de la materia viva y
que todos los organismos que viven en la Tierra descienden de un ltimo antepasado
comn universal.16 Las especies actuales son un estado en el proceso evolutivo, y su
riqueza relativa y niveles de complejidad biolgica son el producto de una larga serie de
eventos de especiacin y de extincin.17
La existencia de un ancestro comn puede deducirse a partir de unas caractersticas
simples de los organismos. Primero, existe evidencia proveniente de la biogeografa. El
estudio de las reas de distribucin de las especies muestra que cuanto ms alejadas o
aisladas estn dos reas geogrficas ms diferentes son las especies que las ocupan,
aunque ambas reas tengan condiciones ecolgicas similares (como la regin rticay
la Antrtida, o la regin mediterrnea y California). Segundo, la diversidad de la vida sobre
la Tierra no se resuelve en un conjunto de organismos completamente nicos, sino que los
mismos comparten una gran cantidad de similitudes morfolgicas. As, cuando se
comparan los rganos de los distintos seres vivos, se encuentran semejanzas en su
constitucin que sealan el parentesco que existe entre las especies. Estas semejanzas y
su origen permiten clasificar a los rganos en homlogos, si tienen un mismo
origen embrionario y evolutivo, y anlogos, si tienen diferente origen embrionario y
evolutivo pero la misma funcin. Tercero, los estudios anatmicos tambin permiten
reconocer en muchos organismos la presencia de rganos vestigiales, que estn
reducidos y no tienen funcin aparente, pero que muestran claramente que derivan de
rganos funcionales presentes en otras especies, tales como los huesos rudimentarios de
las patas posteriores presentes en algunas serpientes.2
La embriologa, a travs de los estudios comparativos de las etapas embrionarias de
distintas clases de animales, ofrece el cuarto conjunto de evidencias del proceso evolutivo.
Se ha encontrado que en estas primeras etapas del desarrollo, muchos organismos
muestran caractersticas comunes que sugieren la existencia de un patrn de desarrollo
compartido entre ellas, lo que, a su vez, demuestra la existencia de un antepasado comn.
El sorprendente hecho de que los embriones tempranos de mamferos posean hendiduras
branquiales, que luego desaparecen conforme avanza el desarrollo, demuestra que
los mamferos se hallan emparentados con los peces.2
El quinto grupo de evidencias proviene del campo de la sistemtica. Los organismos
pueden ser clasificados usando las similitudes mencionadas en grupos anidados
jerrquicamente, muy similares a un rbol genealgico.18 10 Si bien las investigaciones
modernas sugieren que, debido a la transferencia horizontal de genes, este rbol de la
vida puede ser ms complicado que lo que se pensaba, ya que muchos genes se han
distribuido independientemente entre especies distantemente relacionadas. 19 20
Las especies que han vivido en pocas remotas han dejado registros de su historia
evolutiva. Los fsiles, conjuntamente con la anatoma comparada de los organismos
actuales, constituyen la evidencia paleontolgicadel proceso evolutivo. Mediante la
comparacin de las anatomas de las especies modernas con las ya extintas, los
paleontlogos pueden inferir los linajes a los que unas y otras pertenecen. Sin embargo, la
aproximacin paleontolgica para buscar evidencia evolutiva tiene ciertas limitaciones. De
hecho, es particularmente til solo en aquellos organismos que presentan partes del
cuerpo duras, tales como caparazones, dientes o huesos. Ms an, ciertos otros
organismos, como los procariotas las bacterias y arqueas presentan una cantidad
limitada de caractersticas comunes, por lo que sus fsiles no proveen informacin sobre
sus ancestros.21
Una aproximacin ms reciente para hallar evidencia que respalde el proceso evolutivo es
el estudio de las similitudes bioqumicas entre los organismos. Por ejemplo, todas
las clulas utilizan el mismo conjunto bsico de nucletidos y aminocidos.22 El desarrollo
de la gentica molecular ha revelado que el registro evolutivo reside en el genoma de cada
organismo y que es posible datar el momento de la divergencia de las especies a travs
del reloj molecular producido por las mutaciones acumuladas en el proceso de evolucin
molecular.23 Por ejemplo, la comparacin entre las secuencias del ADN del humano y
del chimpanc ha confirmado la estrecha similitud entre las dos especies y han arrojado
luz acerca de cundo existi el ancestro comn de ambas.

El origen de la vida[editar]
Artculo principal: Abiognesis
El origen de la vida, aunque atae al estudio de los seres vivos, es un tema que no es
abordado por la teora de la evolucin; pues esta ltima slo se ocupa del cambio en los
seres vivos, y no del origen, cambios e interacciones de las molculas orgnicas de las
que stos proceden.25 No se sabe mucho sobre las etapas ms tempranas y previas al
desarrollo de la vida, y los intentos realizados para tratar de desvelar la historia ms
temprana del origen de la vida generalmente se enfocan en el comportamiento de
las macromolculas, debido a que el consenso cientfico actual es que la compleja
bioqumica que constituye la vida provino de reacciones qumicas simples, si bien
persisten las controversias acerca de cmo ocurrieron las mismas. 26 Tampoco est claro
cules fueron los primeros desarrollos de la vida (protobiontes), la estructura de los
primeros seres vivos o la identidad y la naturaleza del ltimo antepasado comn
universal.27 28 En consecuencia, no hay consenso cientfico sobre cmo comenz la vida,
si bien se ha propuesto que el inicio de la vida pueden haber sido molculas
autorreplicantes como el ARN,29 o ensamblajes de clulas simples denominadas
nanoclulas.30 Sin embargo, los cientficos estn de acuerdo en que todos los organismos
existentes comparten ciertas caractersticas incluyendo la presencia de estructura
celular y de cdigo gentico que estaran relacionadas con el origen de la vida.31
La razn biolgica por la que todos los organismos vivos en la Tierra deben compartir un
nico y ltimo antepasado comn universal, es porque sera prcticamente imposible que
dos o ms linajes separados pudieran haber desarrollado de manera independiente los
muchos complejos mecanismos bioqumicos comunes a todos los organismos vivos. 22 32
Se ha mencionado anteriormente que las bacterias son los primeros organismos en los
que la evidencia fsil est disponible, las clulas son demasiado complejas para haber
surgido directamente de los materiales no vivos.33 La falta de evidencia geoqumica o fsil
de organismos anteriores ha dejado un amplio campo libre para las hiptesis, que se
dividen en dos ideas principales: 1) Que la vida surgi espontneamente en la Tierra. 2)
Que esta fue sembrada de otras partes del universo.

La evolucin de la vida en la Tierra[editar]

rbol filogentico mostrando la divergencia de las especies modernas de su ancestro comn en el

centro.34 Los tres dominiosestn coloreados de la siguiente forma; las bacterias en azul,
las arqueas en verde y las eucariotas de color rojo.

Artculo principal: Historia de la vida

Detallados estudios qumicos basados en istopos de carbono de rocas del en
Arcaico sugieren que las primeras formas de vida emergieron en la Tierra probablemente
hace ms de 3800 millones de aos, en la era Eoarcaica, y hay claras
evidencias geoqumicas tales como la reduccin microbiana de sulfatos que la
atestiguan en la era Paleoarcaica, hace 3470 millones de aos.35
Los estromatolitos capas de roca producidas por comunidades de microorganismos
ms antiguos se conocen en estratos de 3450 millones de aos, mientras que los
microfsiles filiformes ms antiguos, morfolgicamente similares a cianobacterias, se
encuentran en estratos de slex de 3450 millones de aos hallados en Australia.36 37 38
Asimismo, los fsiles moleculares derivados de los lpidos de la membrana plasmtica y
del resto de la clula denominados biomarcadores confirman que ciertos
organismos similares a cianobacterias habitaron los ocanos arcaicos hace ms de
2700 millones de aos. Estos microbios fotoauttrofos liberaron oxgeno a la atmsfera, el
que comenz a acumularse hace aproximadamente 2200 millones de aos y
subsecuentemente transform definitivamente la atmsfera terrestre. 39 38 La aparicin de
la fotosntesis y el posterior surgimiento de una atmsfera rica en oxgeno y no reductora,
puede tambin rastrearse a travs de los depsitos laminares de hierro y bandas rojas
posteriores, producto de los xidos de hierro. ste fue un requisito necesario para el
desarrollo de la respiracin celular aerbica, la cual se estima que emergi hace
aproximadamente 2000 millones de aos.40
Los procariotas, entonces, habitaron la Tierra desde hace 3000 a 4000 millones de aos.41
42
Durante los siguientes miles de millones de aos no ocurri ningn cambio significativo
en la morfologa u organizacin celular en estos organismos.43
El siguiente cambio sustancial en la estructura celular lo constituyen los eucariotas, los
cuales surgieron a partir de bacterias antiguas envueltas, incluidas, en la estructura de los
ancestros de las clulas eucariotas, formando una asociacin cooperativa
denominada endosimbiosis.44 Las bacterias envueltas y su clula hospedante iniciaron un
proceso de coevolucin, por el cual las bacterias originaron
las mitocondrias o hidrogenosomas.45 Un segundo evento independiente de endosimbiosis
con organismos similares a cianobacterias llev a la formacin de los cloroplastos en
las algas y plantas. La evidencia tanto bioqumica como paleontolgica indica que las
primeras clulas eucariticas surgieron hace unos 2000 a 1500 millones de aos, a pesar
de que los atributos clave de la fisiologa de los eucariotas probablemente evolucionaron
previamente.46 38 47
La historia de la vida sobre la Tierra fue la de los eucariotas unicelulares, procariotas y
arqueas hasta hace aproximadamente 610 millones de aos, momento en el que los
primeros organismos multicelulares aparecieron en los ocanos en el perodo
denominado Ediacrico.41 48 49 Algunos organismos ediacricos podran haber estado
estrechamente relacionados con grupos que ms adelante se convertiran en prominentes;
tales como los porferos o los cnidarios.50 No obstante, debido a la dificultad a la hora de
deducir las relaciones evolutivas en estos organismos, algunos paleontlogos han
sugerido que la biota de Ediacara representa una rama completamente extinta, un
experimento fallido de la vida multicelular, que supuso que la vida multicelular posterior
volviera a evolucionar ms adelante a partir de organismos unicelulares no relacionados. 49
La evolucin de los organismos pluricelulares ocurri entonces en mltiples eventos
independientes, en organismos tan diversos como las esponjas, algas
pardas, cianobacterias, hongos mucosos y mixobacterias.51
Poco despus de la aparicin de estos primeros organismos multicelulares, una gran
diversidad biolgica apareci en un perodo de diez millones de aos, en un evento
denominado explosin cmbrica, un lapso breve en trminos geolgicos pero que implic
una diversificacin animal sin paralelo y el cual est documentado en los fsiles
encontrados en los sedimentos de Burgess Shale, Canad. Durante este perodo, la
mayora de los filos animales aparecieron en los registros fsiles, como as tambin una
gran cantidad de linajes nicos que ulteriormente se extinguieron. La mayora de
los planes corporales de los animales modernos se originaron durante este perodo. 52
Varios desencadenantes de la explosin cmbrica han sido propuestos, incluyendo la
acumulacin de oxgeno en la atmsfera debido a la fotosntesis.53 54 Aproximadamente
hace 500 millones de aos, las plantas y los hongos colonizaron la tierra y fueron
rpidamente seguidos por los artrpodos y otros animales.55 Los anfibios aparecieron en
la historia de la Tierra hace alrededor de 300 millones de aos, seguidos por los
primeros amniotas, luego los mamferos hace unos 200 millones de aos y las aves hace
100 millones de aos. Sin embargo, a pesar de la evolucin de estos filos, los organismos
microscpicos, similares a aquellos que evolucionaron tempranamente en el proceso,
continan siendo altamente exitosos y dominan la Tierra ya que la mayor parte de las
especies y la biomasa terrestre est constituida por procariotas.37

Darwinismo[editar]
Artculo principal: Darwinismo
Charles Darwin, padre de la teora de la evolucin por seleccin natural.
Fotografa de Julia Margaret Cameron.

Histricamente, este estado del pensamiento evolutivo est representado por la

publicacin en agosto de 1858 de un trabajo conjunto de Darwin y Wallace, 11 al que sigui
en 1859 el libro de Darwin El origen de las especies, el cual especficamente se refiere al
principio de la seleccin natural como el motor ms importante del proceso evolutivo.
Debido a que Darwin acept el principio lamarckiano de la herencia de los caracteres
adquiridos como una fuente de variabilidad biolgica, es adecuado denominar a este
perodo del pensamiento evolutivo como el de Lamarck-Darwin-Wallace.2

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Lectura del primer prrafo de la seccin Darwinismo

El trabajo de 1858 contena una muy ingeniosa teora para explicar la aparicin y
perpetuacin de las variedades y de las formas especficas en nuestro planeta segn
palabras del prlogo escrito por Charles Lyell (1797-1895) y William Jackson
Hooker (1785-1865). De hecho, este trabajo present por primera vez la hiptesis de la
seleccin natural. Esta hiptesis contena cinco afirmaciones fundamentales: (1) todos los
organismos producen ms descendencia de la que el ambiente puede sostener; (2) existe
una abundante variabilidad intraespecfica para la mayora de los caracteres; (3) la
competencia por los recursos limitados lleva a la lucha por la vida (segn Darwin) o por
la existencia (segn Wallace); (4) se produce descendencia con modificaciones
heredables; y (5) como resultado, se originan nuevas especies.75
A diferencia de Wallace, Darwin apoy sus argumentos con una gran cantidad de hechos,
elaborados en su mayora a partir de experimentos de cruzamientos y del registro fsil.
Tambin aport observaciones detalladas y directas de los organismos en su hbitat
natural.76 Treinta aos ms tarde, el codescubridor de la seleccin natural public una
serie de conferencias bajo el ttulo de Darwinism que tratan los mismos temas que ya
haba tratado Darwin, pero a la luz de los hechos y de los datos que eran desconocidos en
tiempos de Darwin, quien falleci en 1882. 77 Un anlisis comparativo detallado de las
publicaciones de Darwin y Wallace revela que las contribuciones de este ltimo fueron ms
importantes de lo que usualmente se suele reconocer, tanto es as que la frase el
mecanismo de seleccin natural de Darwin-Wallace se ha propuesto para destacar su
relevancia.78 79
Sin embargo, Darwin fue el primero en resumir un conjunto coherente de observaciones
que solidific el concepto de la evolucin de la vida en una verdadera teora cientfica es
decir, en un sistema de hiptesis.80 La lista de las propuestas de Darwin, extractada a
partir de El origen de las especies se expone a continuacin: 2
1. Los actos sobrenaturales del Creador son incompatibles con los hechos empricos de la
naturaleza.
2. Toda la vida evolucion a partir de una o de pocas formas simples de organismos.
3. Las especies evolucionan a partir de variedades preexistentes por medio de la seleccin natural.
4. El nacimiento de una especie es gradual y de larga duracin.
5. Los taxones superiores (gneros, familias, etc.) evolucionan a travs de los mismos mecanismos
que los responsables del origen de las especies.
6. Cuanto mayor es la similitud entre los taxones, ms estrechamente relacionados se hallan entre s
y ms corto es el tiempo de su divergencia desde el ltimo ancestro comn.
7. La extincin es principalmente el resultado de la competencia interespecfica.
8. El registro geolgico es incompleto: la ausencia de formas de transicin entre las especies y
taxones de mayor rango se debe a las lagunas en el conocimiento actual.