Ao del centenario de Machu Picchu para el Mundo

UNIVERSIDAD NACIONAL DE PIURA

FACULTAD DE CIENCIAS

ESCUELA PROFESIONAL DE CIENCIAS

BIOLOGICAS

FOTORRESPIRACION

CURSO : Fisiologa vegetal

DOCENTE : Blgo. Jaime Ferna ndez Ponce

INTEGRANTES : Nizama Guzma n Germa n

Nu n ez Cortez Elio

Olivares Cardoza Jessica Lizeth

PIURA_PER
 FOTORRESPIRACION

Se trata de un proceso fsico-qumico que ocurre en el meso filo de las hojas. Para que
suceda se requiere presencia de luz y una elevada concentracio n de oxgeno. Se dice
que es fsico - qumico, porque involucra reacciones fsicas como respuesta a
feno menos fotoqumicos: se produce el cierre de estomas con lo que la planta intenta
evitar exceso de pe rdida de agua, especialmente cuando las condiciones ambientales
son secas y calurosas.

En las primeras investigaciones sobre fotosntesis y respiracio n, la tasa de e sta se

midio en la oscuridad, por lo que se asumio que la respiracio n era independiente de la
intensidad de la luz. Ma s tarde se descubrio que, en la mayora de las plantas, la
respiracio n es ma s ra pida en la luz que en la oscuridad. As, las tasas de respiracio n
por luz se han denominado fotorrespiracio n. Cierta parte de la respiracio n llamada
respiracio n oscura es independiente de la luz y ocurre a la misma velocidad tanto en
presencia de luz como en la oscuridad. Tambie n se ha demostrado que la respiracio n
oscura (que no requiere luz) no depende de la concentracio n de oxgeno, pero se
realiza a casi la misma velocidad en concentraciones bajas de oxgeno (2 %) como en
la que se encuentra en el aire ambiental (20%). Por otro lado, la tasa de
fotorrespiracio n se incrementa en la medida que la concentracio n de oxgeno se
incrementa (2 a 20 %).

QU ORGANELOS CELULARES PARTICIPAN ACTIVAMENTE DE ESTE PROCESO?

Ba sicamente son tres: el cloroplasto, el peroxisoma y la mitocondria. Muy

especialmente en e poca de verano, la planta sera capaz de acelerar la respuesta y
aumentar la frecuencia con la que cierra y abre sus estomas para evitar pe rdida de la
valiosa agua. As es que, el oxgeno generado en el proceso fotosinte tico comu n,
comienza a alcanzar altas concentraciones.

Como suma de esta cadena de acontecimientos, la fotorrespiracio n en cierta forma

invierte produciendo gasto de RuBP y CO2; si bien es un proceso de gasto
energe tico, el saldo final compensa ya que el resultado es la ganancia de tres
mole culas de carbono en los 3-fosfoglicerato y en el balance se pierde un a tomo de
carbono en el CO2 liberado.

Peroxisomas:

Organelo donde se ejecuta la fotorrespiracio n. Tiene una forma circular y su dia metro
fluctu a entre 0,2 y 1,5 micras. Esta n situados entre los cloroplastos y las mitocondrias.
Se ha observado que la actividad de la fotorrespiracio n esta determinado por la
cantidad y taman o de los mismos.
DE QU DEPENDE LA FOTORRESPIRACIN?:

El balance entre la fotosntesis y la fotorrespiracio n es controlado por:

a- Cintica de la RUBISCO.

La Rubisco tiene mayor afinidad por el CO2 que por el O2.

En igualdad de concentraciones la enzima favorece la va de Calvin ma s que la

fotorrespiracio n.

b- Concentracin de sustratos (CO2 y O2).

La concentracio n de oxgeno en la atmo sfera es de 21% y la de dio xido de carbono de

0,03 %. Por lo tanto, la fotorrespiracio n es alta.

c- Temperatura.

Conforme la temperatura incrementa en un medio la relacio n entre CO 2 y O2 cambia y

se favorece la proporcio n de oxgeno. Por lo tanto, la fotorrespiracio n aumenta. A altas
temperaturas la RUBISCO incrementa su capacidad de oxigenacio n.

FOTORRESPIRACION

En presencia de suficiente CO2, la enzima RuDP carboxilasa oxigenasa introduce el CO 2

dentro del ciclo de Calvin con una gran eficacia (actividad carboxilasa). Sin embargo,
cuando la concentracio n de CO 2 en la hoja es muy pequen a comparada con la
concentracio n de oxgeno, la misma enzima cataliza la reaccio n de la RuDP con el
oxgeno (actividad oxigenasa), en vez del CO2. Esta reaccio n es el primer paso de un
proceso conocido como fotorrespiracio n, por el cual los glu cidos son oxidados a CO 2 y
agua en presencia de luz. A diferencia de la respiracio n mitocondrial, la
fotorrespiracio n es un proceso donde la energa se pierde, y no se produce ni ATP ni
NADH. En algunas plantas, cerca del 50 % del carbono fijado en la fotosntesis puede
ser reoxidado a CO2 durante la fotorrespiracio n.
En la primera etapa, la inhibicio n de la fotosntesis por el oxgeno, debido a que
compite con CO2 en el centro activo de la RUBISCO determina una pe rdida de a tomos
de carbono en intermediarios del ciclo de Calvin. A continuacio n, tambie n en
cloroplastos, el glicolato-fosfato es hidrolizado dando glicolato. El glicolato pasa a
peroxisomas, donde en una reaccio n, catalizada por la flavoprotena glicolato oxidasa,
forma glioxilato. En esta reaccio n se forma adema s una agua oxigenada que es
descompuesta por catalasa, enzima abundante en estas estructuras celulares El
glioxilato formado puede volver a cloroplastos donde en, reaccio n catalizada
enzimaticamente es reducido de nuevo a glicolato con NADPH producido en el
transporte electro nico fotosinte tico. El glioxilato formado puede, tambie n en
peroxisomas, transformarse en glutamato formando glicina que pasa a mitocondrias.
En mitocondria dos mole culas de glicina forman una Serina, produciendo CO 2 y NH3,
en realidad se trata de un proceso en el intervienen dos actividades enzima ticas
distintas: una glicina descarboxilasa y una hidroximetil transferasa que se encuentran
en mitocondrias. La Serina pasa ahora a peroxisomas, donde por transaminacio n pasa
a hidroxipiruvato. Este u ltimo, tambie n en peroxisomas, es reducido a glicerato, el cual
es fosforilado, probablemente en el cloroplasto, donde se incorpora al Ciclo de Calvin.

BALANCE FOTORRESPIRATORIO

2 RuDP + 3 O2 + 1 ATP + Glutamato 3 3-PGA + 1CO2 + NH4 + 1 ADP + 2Pi + 1 2-

oxaglutarato.

El ciclo fotorrespiratorio se completa con la conversio n del 3-PGA producido en RuDP,

va ciclo de Calvin y la regeneracio n del glutamato a partir de NH3 y 2-oxaglutarato.

5 NADPH + H+ 8 ADP 8ATP

5 3-PGA 3 RuDP
5 NADP+
 NADPH + H+ ATP
ADP
NH3 + 2-oxaglutarato 1 glutamato
at
o in a
m a NADP
+
a m sa
uta s l ut taa
Gl inta G te
s sin

Se puede determinar el balance del proceso global que resulta a partir de diez moles
de RuDP escindidos con O2 por la accio n de RuDP oxigenasa. Como se recuperan
nueve moles de RuDP, el balance neto sera:

RuDP + 15 O2 + 34 ATP + 20 NADPH + 21 H2O 5 CO2 + 34 ADP + 36 Pi + 20 NADP.

En conclusio n, la operacio n del proceso fotorrespiratorio por el metabolismo del

glioxilato va glicina y Serina supone un elevado consumo de ATP y NADPH, adema s la
produccio n de CO2 y el consumo de O2.

REGULACION DEL METABOLISMO FOTORRESPIRATORIO

Por el requerimiento de O2 en dos etapas, se explica la activacio n de la fotorrespiracio n

por oxgeno. Adema s, el proceso fotorrespiratorio tambie n requiere luz para la
formacio n del poder reductor que es utilizado en diversas etapas.

El funcionamiento de los dos procesos considerados de la fotorrespiracio n implica la

etapa inicial de descomposicio n de la RuDP con oxigeno. Todas la RUBISCO de
diversos orgenes ensayados hasta ahora tienes adema s de actividad carboxilasa,
actividad oxigenasa. Parece que esta doble actividad es una caracterstica, inherente al
centro cataltico de la enzima, que no ha podido ser eliminado en la evolucio n de la
planta, a pesar del efecto negativo de la fotorrespiracio n en el rendimiento
fotosinte tico.

FOTRRESPIRACION EN DIVERSOS TIPOS DE PLANTAS

La fotorrespiracio n es un feno meno comu n en plantas C-3, las plantas C-4 no

presentan fotorrespiracio n. Sin embargo ce lulas cloroflicas de la vaina aisladas de
estas si muestran fotorrespiracio n.
El hecho de que las plantas C-4 no presenten fotorrespiracio n es, a primera vista,
parado jico, pero diversas observaciones experimentales permiten explicarlo, a la vez
que apuntan algunos aspectos de las presiones evolutivas que originaron la aparicio n
de las plantas fotosinte ticas C-4, en primer lugar, cabe destacar la ausencia de
RUBISCO en ce lulas del meso filo de las C-4, el enzima carboxilante presente en estas
ce lulas no cataliza ninguna reaccio n que utilice oxigeno, cabe suponer que en la
ce lulas de la vaina mas internas y donde si se encuentra RUBISCO, la presiona parcial
de oxigeno sera baja y este difcilmente podra competir con el CO 2 en el centro activo
de la enzima tanto como e ce lulas fotosinte ticas de una plata C-3. pero mas aun,
cuando se ha visto que las ce lulas aisladas de la vaina contienen todos los enzimas y
partculas subcelulares implicadas en la fotorrespiracio n en una atmo sfera norma,
cuando el CO2 no se les suministra como tal, si no como malato o como aspartato, la
fotorrespiracio n se hace despreciable. Parece como si el malato y el aspartato, al llegar
a las ce lulas de la vaina, y gracias a las atas actividades descarboxilantes presentes en
ellas, produjeran alta concentracio n de CO2. Adema s es posible que el medio acido que
proporciona el acido ma lico y aspa rtico favorezcan una alta relacio n CO 2/HCO3 en el
equilibrio de la reaccio n estabilizada por la anhidrasa carbo nica.

POSIBLES VENTAJAS DE LA FOTORRESPIRACION

1- Lleva a la formacio n de aminoa cidos y otros compuestos nitrogenados esenciales

para las plantas. Entre ellos: Glicina, Serina, Acido gluta mico, Glutamina,
Cetoglutarato, Hidroxipiruvato, Amonio.

2- Muchas plantas cierran los estomas a medio da y al disminuir el CO 2 intracelular se

puede disipar el exceso de ATP formado por la alta intensidad de las reacciones
lumnicas. Esto puede evitar dan os al aparato fotosinte tico.

3- Podra evitar el exceso de carbohidratos producidos cuando existen condiciones

propicias para la fotosntesis.

CONSECUENCIAS DE LA FOTORRESPIRACION

Puesto que la PEP carboxilasa tiene mas afinidad por su sustrato, que el RUBISCO
por el suyo, explica que la velocidad de fotosntesis se satura con CO 2, a ma s bajas
concentraciones con las plantas C-4 en las C-3.
 En cuanto al efecto de la iluminacio n hay que tener en cuenta que, cuando e sta
activa la fotorrespiracio n puede anular buena parte de los efectos estimuladores
sobre la fotosntesis.

Ambas: fotorrespiracio n y respiracio n mitocondrial, aumentan progresivamente

con la temperatura, incluso a temperaturas de 40 a 50C. en cambio, la fotosntesis
total alcanza su ma xima velocidad a temperaturas ma s bajas. Entonces al aumentar
la temperatura en los ma rgenes de biosfera, por encima de 20 a 30C, aumenta
ma s ra pidamente la velocidad de respiracio n que la de fotosntesis. En
consecuencia las plantas C-4, que solo tienen respiracio n mitocondrial, presentan
un o ptimo de fotosntesis neta a temperaturas sensiblemente ma s altas que las
plantas C-3 (15 20C).

Debida a la presencia de fotorrespiracio n en las C-3, es que la productividad por

hecta rea es notablemente mayor en plantas C-4 que en C-3.

REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS

Barcelo , J., G. Nicola s, B. Sabater, R. Sa nchez. 2001. Fisiologa Vegetal. Ed. Pira mide.
Madrid- Espan a

Material para uso exclusivo del curso Introduccio n a la Fisiologa Vegetal de la Escuela
de Biologa de la Universidad de Costa Rica. Mayo 2009