CENTRO DE

INVESTIGACIN DE
LA CAA DE AZCAR
DEL ECUADOR
CINCAE
Una divisin de la
FUNDACIN PARA LA
INVESTIGACIN AZUCARERA
DEL ECUADOR FIADE

Publicacin
FISIOLOGA, FLORACIN Y MEJORAMIENTO Tcnica No. 3

GENTICO DE LA CAA DE AZCAR EN

ECUADOR

Octubre 2004
 CENTRO DE
INVESTIGACIN DE
LA CAA DE AZCAR

DEL ECUADOR
CINCAE
Una divisin de la
FUNDACIN PARA LA
INVESTIGACIN AZUCARERA
DEL ECUADOR FIADE

Publicacin Tcnica No. 3

Ral O. Castillo Torres, I. A., Ph. D.1/

Edison Silva Cifuentes, I. A., M. Sc. 2/

FUNDACIN PARA LA INVESTIGACIN AZUCARERA DEL ECUADOR

(FIADE)

JUNTA DIRECTIVA

Ing. Mariano Gonzlez P. FISIOLOGA, FLORACIN Y MEJORAMIENTO

PRESIDENTE GENTICO DE LA CAA DE AZCAR EN ECUADOR

DIRECTORES

Lcdo. Xavier E. Marcos

GERENTE GENERAL INGENIO SAN CARLOS

Sr. Vicente Abbud

PRESIDENTE EJECUTIVO ECUDOS S. A.

Ab. Francisco X. Alemn

GERENTE GENERAL INGENIO VALDEZ

Sr. Russell S. Crawford

DIRECTOR EJECUTIVO FIADE

Ing. Carlos Buenaventura Octubre 2004

DIRECTOR GENERAL CINCAE

1/ Fitomejorador Lder y 2/ Fitomejorador del Centro de Investigacin de la Caa de Azcar del Ecuador (CINCAE)
 FISIOLOGA, FLORACIN Y MEJORAMIENTO GENTICO DE LA
CAA DE AZCAR EN ECUADOR

INTRODUCCIN

FISIOLOGA, FLORACIN Y MEJORAMIENTO GENTICO DE LA CAA DE AZCAR EN ECUADOR

ndice La caa de azcar es un cultivo de alta importancia en Ecuador, del cual se extrae
el azcar que es un producto que forma parte de la canasta bsica de los ecuatorianos
y es ingrediente fundamental de muchos alimentos elaborados y semi-elaborados
de consumo masivo. Adicionalmente, puede producirse alcohol como carburante y
proporciona el bagazo para cogeneracin. Es una fuente importante de mano de obra
en forma directa o indirecta a travs de los ingenios azucareros, los cultivadores de
INTRODUCCIN 1
caa y las industrias o pequeas empresas que basan su produccin en el azcar y co-
productos, en todas las regiones del Ecuador.
FISIOLOGA DE LA CAA 1 El azcar producido en las hojas de la caa, es almacenado en los tallos, que
Germinacin y establecimiento de la cepa 2 acumulan mayor o menor cantidad de acuerdo a la constitucin gentica de la variedad
Desarrollo de la planta 4 y el ambiente donde sta se desarrolla. Mientras mayor capacidad tenga la planta para
Rebrote (soca) 7 reaccionar a un ambiente determinado, mejor ser su acumulacin de azcar. De all la
Acumulacin de azcar: Fotosntesis y factores climticos 8 importancia de disponer de variedades que respondan a las condiciones ambientales
Maduracin 9 del trpico ecuatoriano. El ingenio, procesar el resultado de esta fbrica biolgica con
Floracin 10
mayor o menor rendimiento.
Los conocimientos de la siologa de la caa y su oracin son necesarios para el
MEJORAMIENTO GENTICO 14 manejo del cultivo y desarrollar facilidades para establecer un programa de mejoramiento
Historia y situacin actual de las variedades 14 gentico. El efecto de los factores ambientales sobre la oracin y la acumulacin de
Variedades actuales y su manejo 14 azcar en los tallos luego de la fotosntesis, son aspectos importantes que se deben
Las nuevas variedades 16 analizar para el manejo agronmico del cultivo, el uso de variedades y la seleccin de
Recursos Genticos 16 progenitores y progenies en los programas de seleccin de variedades.
a. El grupo gentico de la caa (gene pool) 16 Para obtener nuevas variedades, es necesario realizar cruzamientos con variedades
b. Nobilizacin e hbridos de caa 17
de caa que produzcan ores con abundante polen viable y vulos receptivos. Cuando
la oracin no ocurre en forma natural, se debe realizar procesos de induccin a la
ESTRATEGIAS PARA LA OBTENCIN DE VARIEDADES 19 oracin para poder usar la mayor variabilidad gentica de la coleccin universal y
Introduccin de variedades 19 obtener progenies que permitan seleccionar nuevas variedades.
Obtencin de variedades nacionales 20 En la presente publicacin se hace un resumen sobre los aspectos mas importantes
a. Metodologas de cruzamientos 21 de la siologa de la planta, los resultados de los trabajos de induccin de la oracin
b. Mtodos de seleccin 23 realizados en CINCAE y los aspectos principales del mejoramiento y desarrollo de nuevas
Aplicaciones de la biotecnologa 24 variedades bajo las condiciones ecolgicas de la costa ecuatoriana. 1
REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS 25
 FISIOLOGA DE LA CAA
Para analizar la siologa de la caa, se requiere revisar la morfologa de la planta y
su desarrollo fenolgico. Luego, entender los procesos involucrados en las diferentes
etapas de su crecimiento, y la acumulacin de sacarosa en los tallos. Siendo este
ltimo proceso el ms importante desde el punto de vista de la produccin de azcar y
rentabilidad del cultivo.
Germinacin y establecimiento de la cepa
El ambiente en que se coloca la semilla vegetativa (asexual) es importante para
la germinacin. La temperatura, la humedad y las condiciones fsicas del suelo deben
tomarse en cuenta para la siembra. Aunque los trozos de caa contienen los nutrientes
y agua requeridos para la germinacin del brote principal, los niveles son bajos para
soportar el crecimiento continuo del brote y las races. El proceso de germinacin
Los trozos de caa deben ser de dos tres yemas, no se debe sembrar comercialmente
trozos con una sola yema debido a que los entrenudos y nudos son una barrera natural
para la infeccin y movimiento de las enfermedades, siendo dos o tres yemas menos
susceptibles a las infecciones. Adems, el desarrollo de las plantas provenientes de
trozos de una yema es menor y generalmente los tallos son ms delgados que aquellos
que provienen de trozos de dos o tres yemas. La colocacin de los trozos de caa en el
suelo en relacin con la posicin de las yemas no se considera de importancia; a pesar
que la yema en posicin inferior puede tener cierta desventaja con respecto a la superior,
los porcentajes de germinacin no se reducen notablemente, aunque esto produce un
retraso en la germinacin. Luego, los brotes en las dos posiciones logran uniformizar en
altura (Bull, 2000).
No se debe sembrar tallos completos porque la germinacin es baja por el fenmeno
conocido como dominancia apical, que consiste en la accin de las auxinas, reguladores
del crecimiento que inducen la germinacin de las yemas apicales del tallo, retardando
el desarrollo de las yemas de la base (Figura 2).

FISIOLOGA, FLORACIN Y MEJORAMIENTO GENTICO DE LA CAA DE AZCAR EN ECUADOR

depende de la temperatura y la variedad. En trminos generales es muy lenta cuando
la temperatura del suelo baja a los 17 o 18oC y ser muy rpida cuando la temperatura
se aproxime a los 35oC. (Figura 1). La germinacin raramente ocurre con temperaturas
inferiores a 11oC.
35
Durante los estados iniciales de la germinacin, los primordios radiculares alrededor
del nudo, producen abundantes races del trozo de caa original. Estas no estn
directamente conectadas con el brote principal, pero son importantes para mantener el
nivel de humedad en el trozo de caa, mientras el brote se elonga a travs del suelo hacia
el exterior. Cada brote produce su propio sistema radicular que le permite alimentar a

30
la planta que se est formando, produciendo hojas que puedan realizar la fotosntesis y
Das necesarios para que el brote alcance 5 cm

25
formar los azcares necesarios para su crecimiento y desarrollo (Figura 3).
20

15

10

0
16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36
Temperatura del suelo (oC)

FIGURA 1. Efecto de la temperatura del suelo en la velocidad de germinacin y crecimiento del brote
primario.

La humedad es otro de los factores importantes para la germinacin, promueve que el

brote de la yema pase de su estado durmiente o latente en que se encuentra, a un estado
activo, por lo que el primer riego debe aplicarse dentro de las 24 horas despus de la FIGURA 3. Porcin de una planta mostrando la formacin de tallos secundarios y el sistema radicular
siembra. El retraso en varios das de este riego, causa la prdida de germinacin y vigor. (Fuente: Humbert, 1974).

Una vez fuera, los brotes crecen rpidamente, producen hojas y desarrollan una serie
de entrenudos cortos bajo la tierra y los tallos empiezan a alargarse. Cada nudo contiene
una nueva yema y nuevas races, necesarias para el establecimiento y crecimiento de la
cepa. Los nuevos primordios producen nuevas races de los brotes o permanentes, las
que soportarn a la planta por el resto de su ciclo de vida. Es as que, el sistema radicular
de una planta de caa est formado por dos tipos de races, las de la estaca original
o primordial y las races permanentes que brotan de los anillos de los nuevos brotes.
Las races primordiales son delgadas, muy ramicadas y su periodo de vida se extiende
hasta los 2 a 3 meses de edad, tiempo en que aparecen las races en los nuevos brotes.
Las races permanentes que provienen de los nuevos brotes son numerosas, gruesas, de
2 FIGURA 2. Germinacin en la siembra de tallos enteros (arriba), en comparacin a la de trozos de tallos rpido crecimiento y su proliferacin avanza con el desarrollo de la planta. El nmero, 3
(abajo). Fuente: Blackburn, 1991. longitud y edad depende de las variedades y el tipo y humedad de suelo.
 FIGURA 4. Distribucin de las races de la caa de azcar. Fuente: Moore, 1987.
Las races permanentes se pueden dividir en tres tipos: absorbentes o superciales,
de anclaje o sostn y profundas. Las races superciales predominan en los primeros
60 centmetros de profundidad y distribucin horizontal pudiendo alcanzar hasta dos
metros de largo. Es difcil distinguir entre stas races y las de sostn. En cambio las races
profundas son relativamente escasas. En forma general, entre el 80 a 90 % de las races
se desarrollan en los primeros 40 a 60 cm de profundidad, por lo que, las prcticas de
manejo del cultivo deben concentrarse en esa zona (Figura 4).
Desarrollo de la planta
Si la variedad es vigorosa, esta tendr un rpido y sostenido crecimiento inicial.
Durante esta fase, la planta produce nuevos brotes y la cobertura foliar se expande para
capturar la luz disponible. La produccin del nuevo brote requiere mayor trabajo de
fotosntesis en el brote primario y secundarios viejos. El crecimiento de estos tallos es
lento por un periodo corto, hasta que los nuevos brotes produzcan hojas y sean capaces
de realizar la fotosntesis (Figura 5). Muchos de estos tallos jvenes se pierden cuando la
cobertura foliar cierra el paso de la luz; a pesar de que el nmero de hijuelos que mueren
puede ser muy grande (unos 50000/ha), estos son tan pequeos que usualmente
representan una prdida de menos del 5 % de la produccin de todo el cultivo (Moore,
1987).
4 FIGURA 5.- Porcin subterrnea de una planta de caa de azcar, mostrando los tallos primarios,
secundarios y terciarios. Fuente: Humbert, 1974.
FIGURA 6. Partes principales del tallo de caa de azcar. Fuente: Moore, 1987.
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En este periodo, el crecimiento de los tallos depende de la temperatura y humedad
del suelo. Si se proporciona demasiada agua al cultivo, ya sea por riego o lluvias fuertes,
puede reducir la tasa de crecimiento e incluso detenerlo; sin embargo, luego del drenaje
del agua, contina el crecimiento. Por ello el mayor crecimiento a altas temperaturas es
dependiente de una humedad adecuada del suelo. Si la temperatura promedio baja, el
crecimiento de los tallos tambin se reduce an despus de abundantes lluvias.
El tallo es el rgano mas importante de la planta de caa, ya que en l se almacenan
los azcares. Los tallos estn formados por nudos que se encuentran separados
por entrenudos. El nudo es la porcin dura y ms brosa del tallo que separa a dos
entrenudos vecinos, est formado por el anillo de crecimiento, la banda de races, la
cicatriz foliar, el nudo propiamente dicho, la yema y el anillo ceroso (Figura 6). El anillo
de crecimiento da origen al entrenudo. La banda de races es una zona pequea donde
se originarn las races primordiales. Aqu se encuentra la cicatriz foliar o de la vaina que
rodea al nudo despus de que la hoja se cae. La yema es la parte ms importante ya que
da origen a los nuevos tallos, cada nudo presenta una yema en forma alterna, protegida
por una vaina foliar (Moore, 1987).
En la parte apical del tallo los entrenudos miden unos pocos milmetros y en la parte
basal varios centmetros. El dimetro, color, forma, longitud y hbito de crecimiento
varan segn las variedades. La longitud depende tambin, de las condiciones agro-
ecolgicas de la zona de produccin y el manejo del cultivo. Existen variedades cuyo
desarrollo vegetativo no es uniforme; presentan una alta frecuencia de tallos con
diferentes edades que no tienen valor para la molienda, a estos tallos se los denomina
chupones. Tambin hay otros tallos con brotes laterales llamados lalas que aparecen
cuando se afecta la dominancia apical del punto de crecimiento, ya sea por la oracin,
daos por insectos, madurantes u otras causas.
5
 14,0

13,0

Tallos por metro lineal

12,0

11,0

10,0

Fuente: Ingenio La Troncal

9,0

8,0
3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Meses de evaluacin

FIGURA 7. Poblacin promedio (tallos/m) de 14 variedades evaluadas en caa

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FIGURA 9. Partes estructurales de una hoja de caa de azcar. Fuente: Moore, 1987
Durante los tres primeros meses de desarrollo de la planta, el macollamiento es
rpido alcanzando la mxima poblacin alrededor del cuarto a quinto mes, inicialmente La lmina foliar es la ms importante para el proceso de fotosntesis, tiene una
se producen muchos tallos (20 a 30 tallos/m); mientras que, el alargamiento de los tallos nervadura central que recorre en toda su longitud y paralela a ella se encuentran las
es mnimo. La competencia por luz y nutrientes hace que el macollamiento disminuya nervaduras secundarias. Los bordes presentan prominencias continuas en forma
y muchos de los tallos dbiles formados anteriormente mueren. Alrededor del sexto a aserrada. La vaina tiene forma tubular, envuelve el tallo y es ancha en la base, puede ser
sptimo mes se estabiliza la poblacin hasta el corte con los tallos primarios y secundarios glabra o recubierta de pelos urticantes que cambian con las variedades en cantidad y
que lograron sobrevivir (Figura 7). longitud. El sistema ms comn para la numeracin de las hojas indica que la primera
300
hoja con cuello visible (conocida como TVD) corresponde a la nmero 1 y las otras hojas
que tienen ms edad se numeran sucesivamente 2, 3, 4, etc. (Humbert, 1974).
250 La intensidad con que se adhieren las vainas a los tallos diere con las variedades,
siendo preferible que se desprendan fcilmente (fcil deshoje), ya que facilita la quema
y el corte, adems que disminuye las impurezas durante la molienda. Las variedades
Altura de planta en cm

200

150
100
50
0
3 4
FIGURA 8. Altura de planta promedio (cm) de 14 variedades
El crecimiento de los tallos, entre el cuarto y sptimo mes es rpido, el cual
disminuye a medida que aumenta la edad del cultivo (Figura 8). Durante la poca de
mximo alargamiento, la tasa normal de crecimiento es de ms de un centmetro por
da y en algunos pases puede llegar a 3 cm/da. En esta etapa, se ha observado que
el dcit de agua causa una disminucin signicativa en el alargamiento de los tallos
(Moore, 1987).
Las hojas de la caa de azcar se originan en los nudos y se distribuyen en
posiciones alternas a lo largo del tallo a medida que ste crece. La hoja est formada
por la lmina foliar y por la vaina, la unin entre estas dos partes se denomina lgula y en
6 cada extremo de sta, existe una aurcula con pubescencia (Figura 9).
que tienen poco deshoje y que se cultivan en reas con alta retencin de humedad
pueden presentar brotacin de las yemas o el enraizamiento de los nudos, lo que causa
disminucin de la concentracin de sacarosa al momento de la cosecha.
Fuente: Ingenio La Troncal
Rebrote o Soca
La caa de azcar es un cultivo perenne y su crecimiento puede continuar a travs de
5 6 7 8 9 10 11 12
varios ciclos de cultivo. Es cosechado entre los 12-14 meses de la siembra, dependiendo
Meses de evaluacin
de la variedad. El siguiente ciclo o primera soca es producida de las yemas remanentes
en los tallos debajo del suelo. La germinacin de las yemas antes de la cosecha es
inhibida por la disminucin o supresin en la produccin de las auxinas en el meristemo
apical en cada tallo. El rebrote es similar a la germinacin, pero cada tallo en la cepa
produce un nuevo tallo al mismo tiempo. As, la soca crece ms rpido que la caa planta
y la cobertura foliar se desarrolla ms rpidamente. Un cultivo en soca tiende a producir
tallos menos gruesos que la caa planta pero en mayor nmero.
Luego de cortado el tallo, las yemas germinan si la temperatura y humedad
del suelo son favorables. As como en la caa planta, el exceso o dcit de humedad del
suelo y daos del tallo por plagas y enfermedades pueden inuenciar en el rebrote de la
soca. De esta forma la caa puede cortarse varias veces, llegando en algunos casos hasta
20 cortes en un mismo cantero. Sin embargo, los problemas mencionados causan que
la produccin se reduzca hasta que el cultivo no sea rentable. 7
 Acumulacin de azcar: Fotosntesis y Factores climticos
La fotosntesis es el proceso fundamental que determina el 100 % de los productos
tiles de la caa de azcar (azcares y bagazo). Por tanto, las hojas son las centrales
energticas para la produccin de azcar en forma de sacarosa, fructosa y glucosa. Esta
planta pertenece al grupo de las C-4, ya que los primeros productos de la jacin del CO2
tienen cuatro tomos de carbono, y se caracteriza por una alta tasa fotosinttica en las
hojas, que da como resultado altas producciones de biomasa por hectrea y por ao.
Mediante la fotosntesis, el carbono es jado por la planta, el que podra ser usado
para su crecimiento, produccin de ms hojas, races o la elongacin de los tallos; o
puede ser almacenado como azcar en los tallos. Esta acumulacin es la combinacin
de un alargamiento y expansin del tallo, para proveer un espacio suciente para
la produccin y almacenamiento de azcar. El transporte de azcar en forma de un
disacrido tiene una ventaja para las plantas, ya que tiene una menor presin osmtica
que la de un monosacrido a la misma concentracin (Bidwell, 1979).
Siendo la caa de azcar una planta C-4, sta responder mejor a mayores horas de
brillo solar, para procesar los hidratos de carbono, como el azcar. Esta especie acumula
materia seca a una tasa de 1.7 g/MJ/m2 (megajoules/m2). Un da claro y soleado de 8 10
horas, puede proporcionar de 28 30 MJ/ m2/da (OShea, 2000). Estas plantas tienen la
capacidad de producir y movilizar grandes cantidades de sacarosa por el oema, gracias
a una estructura celular especial que poseen, localizada principalmente en la nervadura
central de la hoja (Figura 10). Los cloroplastos, que se encuentran en las clulas del
meslo, son los encargados de iniciar el proceso a travs de la fotosntesis. Desde aqu
es transportada a los tallos, que son los rganos de reserva de la caa y la fbrica de
sacarosa en campo.
Durante las primeras etapas de crecimiento de la planta, la produccin de azcar
y las partes estructurales como la bra son balanceadas. En general, el incremento del
almacenamiento de azcar se presenta cuando ocurren factores externos que restringen
el alargamiento del tallo o el consumo de carbono, beneciando a la fotosntesis. El exceso
de carbono puede ser dirigido hacia la produccin de azcar y su almacenamiento. En
algunos casos, el estrs hdrico y la falta de luminosidad y temperatura, pueden ser muy
severos que la fotosntesis tambin se ve afectada, ocurriendo un consumo de azcar
desde el tallo para responder la demanda de la planta a travs de las invertasas. Luego
de este consumo, las plantas pierden azcares. Para recuperar sta prdida, se requiere
un nuevo proceso de fotosntesis, la que ser eciente si las condiciones de radiacin
solar son favorables.
8 FIGURA 10. Corte transversal de hoja de caa de azcar con su estructura anatmica principal. Fuente: Moore,
1987
La temperatura y la humedad son dos factores que afectan directamente al
desarrollo de la caa. El rango ptimo de temperatura para el crecimiento se encuentra
entre los 26 y 30oC, las temperaturas inferiores a los 21oC retardan el crecimiento de los
tallos y conducen al aumento de sacarosa. En cuanto a la humedad o disponibilidad
de agua, es quiz el factor ms importante que el agricultor debe atender. Su dcit
o exceso pueden tener efectos perjudiciales en el cultivo; en algunos casos, la falta de
humedad en el suelo puede afectar en forma signicativa a la produccin de biomasa;
aunque, si se presenta en las ltimas etapas del cultivo, afecta el desarrollo de la planta
pero incrementa el contenido de sacarosa en los tallos. Excesos de humedad detienen
el crecimiento radicular, as como impiden una normal absorcin de nutrientes bsicos
para la planta.
En la caa de azcar los ciclos de luz-oscuridad, sacarosa-hidratos de carbono, son
similares al que se puede observar en otras plantas; sin embargo, en el tallo la formacin
y almacenamiento de hidratos de carbono es muy bajo, posiblemente debido al
mejoramiento y seleccin hacia variedades que tengan un mayor almacenamiento de
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sacarosa. La sacarosa acumulada en el proceso de la fotosntesis, constituye una reserva
potencial de energa y es en realidad el producto nal reversible del metabolismo de
carbohidratos. El mejoramiento gentico y las tcnicas de biotecnologa estn dirigidos
hacia el incremento de la cantidad de sacarosa acumulada en el tallo. Desafortunadamente,
la mayor acumulacin de sacarosa no ser viable a menos que se sacrique vigor,
rendimiento de biomasa, incremento de la susceptibilidad a plagas y enfermedades, o la
baja de calidad en los jugos, aunque, la mxima acumulacin de sacarosa posible es del
27 %, las mejores variedades comerciales producen tallos que contienen alrededor del 15
% de sacarosa por peso.
Durante el periodo de mximo crecimiento, la acumulacin de sacarosa puede llegar
a 35% de los asimilados acumulados por la planta; mientras que, durante el periodo de
maduracin puede alcanzar el 95 %. El principal producto es realmente la sacarosa (-
D-glucopyranosyl1--D-fructo-furanoside), disacrido que contiene fructosa y glucosa,
extremadamente soluble en agua y qumicamente inerte.
Con estas consideraciones, la acumulacin de sacarosa puede ser incrementada
por factores como estrs de agua, nutrientes, temperatura, brillo solar, aplicacin de
maduradores qumicos y densidad de plantas. La maduracin tambin tiene un rol
en la tasa relativa de acumulacin. En los estados iniciales de crecimiento, los tejidos
de la planta contienen altos niveles de nitrgeno, humedad y enzimas tales como
invertasa y fosfatasa, las cuales funcionan en el metabolismo acelerado del nitrgeno
y la respiracin.
Maduracin
La maduracin de la caa es un proceso continuo y reversible. Durante el crecimiento
de los tallos, cada entrenudo tiende a funcionar como una unidad independiente;
mientras el entrenudo tenga su hoja, completa el crecimiento de sus clulas y su pared
celular se vuelve gruesa, tendiendo a llenar ese volumen con azcares. Una vez que los
entrenudos han completado su ciclo, las hojas mueren. Los entrenudos de la parte baja
estn maduros, mientras que los de la parte alta continan su crecimiento. El azcar
almacenado estar disponible para el crecimiento o formacin de nuevos brotes, cuando
9
las condiciones ambientales no son favorables para la fotosntesis.
 La madurez de la caa es una funcin de la edad y de los niveles de nitrgeno y
humedad, pero es complicado e impredecible por la inuencia de factores climticos
como: luz, temperatura, lluvia y humedad. Se considera que las amplias oscilaciones de
temperatura mxima diurna y mnima nocturna estimulan una mayor concentracin
de sacarosa. Generalmente, las pocas con bajas temperaturas nocturnas, estn
acompaadas de alta radiacin solar en el da, la cual favorece para la acumulacin de
sacarosa. Generalmente la fase de maduracin en la costa ecuatoriana, corresponde a
la poca seca y de menor temperatura del ao, el crecimiento de los tallos es sensible a
estas condiciones, no as la fotosntesis que puede continuar hasta que las condiciones
de humedad sean favorables.
El uso de maduradores qumicos como glifosato (Roundup) reduce el alargamiento
de los tallos sin perjudicar la fotosntesis en forma signicativa, al mismo tiempo, causa
una reduccin en la actividad de la invertasa cida, lo cual puede conducir a una mayor
acumulacin de sacarosa. Dependiendo de las variedades, se tienen diferentes grados
de sensibilidad a cualquier estrs y pueden alterar sus tasas de fotosntesis, crecimiento
estructura y acumulacin de azcar. Observndose incluso reacciones siolgicas en el
rebrote, con macollos retorcidos, ensanchados o con hojas muy pequeas. Actualmente,
se estn utilizando productos en base a Potasio, con buenos resultados.
Floracin
En forma general, la oracin no es un factor deseado para la produccin comercial.
Las variedades que orecen naturalmente no han sido las de mejor comportamiento
agronmico, donde se cultiva la caa para azcar. La ocurrencia de oracin en el
campo es generalmente muy variable e inuenciada fuertemente por la variedad
y el ambiente donde sta se desarrolla. Cuando el largo del da, la temperatura y el
estado de crecimiento de la planta son favorables, el tallo cambia siolgicamente e
inicia la oracin. La iniciacin oral causa que el meristemo apical del tallo cambie
de un crecimiento vegetativo a la produccin de or, este cambio ocasiona que cese
el alargamiento del tallo y madure de una manera ms rpida. Despus que se han
producido las ores, existe un incremento de la disponibilidad de fotosintatos para la
formacin de azcares; sin embargo, esta ventaja es generalmente transitoria ya que
desde que el tallo deja de crecer, el potencial para mantener un continuo crecimiento en
el rendimiento de azcar es limitado. Sin embargo, la oracin es muy importante para
la produccin de nuevas variedades mejoradas.
10
FIGURA 11. Casa de foto perodo con carretones de transporte de plantas. CINCAE, 2004
La mayora de variedades de la coleccin universal no orecen bajo condiciones
naturales de cultivo (79.45 W, 2.33 S, 60 msnm). Para poder incluirlas en el programa de
cruzamientos se estableci un sistema de induccin a la oracin usando una casa de foto
perodo. Aqu, las variedades y clones de caa reciben un nmero de horas luz determinado,
que normalmente no podra realizarse en campo abierto (Berding and Moore, 1996; Chu
y Serapin, 1971; Viveros y Cassalett, 1990). Esta construccin tiene tres cuartos oscuros a
23 C, donde se colocan una serie de lmparas uorescentes y focos de luz incandescente,
con un sistema automtico de encendido y apagado de luces programado para cumplir
con la gradiente requerida. Luego de la induccin, en pocas semanas las plantas inician la
oracin, para utilizar en los cruzamientos (Figura 11).
La Figura 12 muestra la curva de foto perodo natural en el CINCAE, basados en los
datos meteorolgicos de la estacin de San Carlos. Sobre esta curva est el rgimen de
foto perodo para inducir la oracin de las variedades, proporcionando una gradiente
de luz, con reducciones de 45 segundos o 1 minuto por da, que permiten que la planta
en algn estado de desarrollo comience a producir ores.
FISIOLOGA, FLORACIN Y MEJORAMIENTO GENTICO DE LA CAA DE AZCAR EN ECUADOR
14.0 14.0
Largo del da + penumbra/2 (h)
13.5 Inicio de l FP 13.5
Rgimen ap lica do de FP (- 60 seg./da)
Tiempo del FP (h)
13.0 13.0
12.5 12.5
12.0 12.0
La rgo d a en Ing enio San
11.5 Carlos y CINCAE 11.5
11.0 11.0
0 50 100 150 200 250 300 350
Das en e l ao
FIGURA 12. Foto perodo (FP) natural CINCAE-San Carlos (79.45 W, 2.33 S) y rgimen de foto perodo
aplicado o impuesto.
Los estudios realizados en diferentes centros de investigacin del mundo muestran
que en forma general la caa de azcar requiere una gradiente de luz, que se inicia con
13h45 hasta 11h15 horas aproximadamente (Berding and Moore, 1996). Esta gradiente
se consigue con la casa de foto perodo, ya que en la estacin experimental del CINCAE,
el largo del da promedio en el ao es de 12h15. Los primeros trabajos en foto perodo se
realizaron aplicando un rgimen de luz con una gradiente que se inicia con 13h00, hasta
llegar a la parte baja de la curva en 11H00 (Figura 12).
La sincronizacin de la oracin es otro aspecto importante cuando se realiza
induccin, pues se requiere que durante el periodo de cruzamientos se disponga de
sucientes ores para establecer los cruzamientos planicados y las combinaciones
genticas deseadas. Para sincronizar el tiempo de oracin en forma predecible, se
puede establecer las siguientes condiciones: 1. Conocer el tiempo de oracin de los
clones bajo un determinado ambiente, 2. Construir facilidades para detener o inducir
la oracin, y 3. Conocer el efecto de esos avances y detenciones en las diferentes
variedades. Si se conocen estos factores, se puede planicar el proceso de induccin
en forma sincronizada, para obtener la mayor cantidad de ores y polen viable (Berding 11
and Moore, 1996).
 CUADRO 1. Porcentaje de ores obtenidas luego del tratamiento de foto perodo en CINCAE-Ecuador
(79.45 W, 2.33 S, 60 msnm). Periodo 2003.

Promedio por maceta Porcentaje de oracin

Tratamiento 1
Tallos Panculas Tallos Clones
Cmara 1 2.7 1. 9 71.0 89.6
Cmara 2 2.7 1.8 66.0 80.2
Cmara 3 2.0 1.4 68.4 75.0
Cmara 3 2.2 1.4 63.2 72.9
Control externo 3.0 0.1 2.1 4.2

Los primeros resultados obtenidos en el CINCAE en el 2003, luego de la induccin en

FIGURA 14. Flor de la caa de azcar mostrando sus tres anteras y dos estigmas. Fuente: Moore, 1987.
casa de foto perodo, se presentan en el Cuadro 1. En general, la induccin a la oracin

FISIOLOGA, FLORACIN Y MEJORAMIENTO GENTICO DE LA CAA DE AZCAR EN ECUADOR

fue eciente ya que se lograron obtener ores en la variedad Ragnar, que normalmente
no orece en campo. Se logr inducir la oracin al 89, 80 y 75% de clones en las cmaras
1, 2 y 3 respectivamente; mientras que, en el control externo o testigo, solamente el 4.2%
de clones mostr oracin.
La inorescencia de la caa de azcar es una pancula sedosa en forma de espiga, la
cual est constituida por un eje principal con articulaciones en las cuales se encuentran
las espiguillas. Dispone de ores hermafroditas normales con tres estambres y un
carpelo simple. El gineceo consiste de un pistilo con un ovario simple, de tipo ramicado
con dos estigmas pilosos. El ovario contiene un solo vulo antropo que se adhiere a la
pared ventral del ovario (Figura 14). Frecuentemente las ores son imperfectas, pero
cuando las condiciones ambientales y los factores genticos son favorables, aumenta
el porcentaje de ores con un ovario desarrollado completamente y granos de polen
viables. En varios casos se ha observado que pueden haber problemas de viabilidad
de polen o desarrollo del ovario, as como megasporognesis y microsporognesis
alteradas.

FIGURA 13. Casa de cruzamientos conteniendo los toldos o faroles para realizar los cruzamientos
biparentales o plicruzamientos. CINCAE, 2003t

Para disponer de plantas con buen desarrollo, se realiz una fertilizacin similar a la
realizada en campo. Se aplicaron 14.7 g de Urea, 9.8 g de Superfosfato triple y 11.25 g de
Muriato de Potasio, por maceta de 30 litros de capacidad. Esta dosis es equivalente a una
relacin de 90-60-90 de N, P y K.
Una vez obtenidas las ores bien desarrolladas, stas se trasladan a la casa de
cruzamientos (Figura 13), para realizar los cruzamientos respectivos, tratando de
combinar los mejores parentales. Previamente se debe realizar el anlisis de viabilidad
del polen. El polen se observa bajo microscopio luego de una tincin con yodo 0,1N.
Esta determinacin de la viabilidad del polen permite distinguir entre progenitores
FIGURA 15. Semillas de caa de azcar en diferentes estados. Fuente: Moore, 1987
masculinos y femeninos. Los cruzamientos se realizan usando los toldos o faroles para
evitar la contaminacin de polen y as evitar polinizaciones no deseadas. Cada tallo es
Cuando las condiciones son favorables para los cruzamientos, estos permitirn
cortado en la parte basal y colocado en un recipiente con una solucin cida: Acido
formar la semilla que es un fruto del tipo caripside, de forma ovalada de 0.5 mm de
Sulfrico (H2SO4, 98.2%), Acido Fosfrico (H3PO4, 80%), Acido Ntrico (HNO3, 69.6%). A
ancho y 1.5 mm de largo aproximadamente (Figura 15). Estos sern usados para obtener
esta solucin cida se agrega dixido de azufre (SO2), en una concentracin de 180
12 las plantas que iniciarn el proceso de seleccin. 13
ppm.
 ingenios, muestran que en Ecuador, no se ha alternado la siembra de nuevas variedades
desde hace ms de 30 aos. Es decir, la eciencia del cultivo en este caso no estara dada
por variedades, sino ms bien por la implementacin de nuevas prcticas de manejo
agronmico. Estos aspectos hacen que en algunos aos, los rendimientos azucareros o
los tonelajes de caa no varen en forma signicativa.
Generalmente, los ingenios ecuatorianos orientan sus actividades de siembra de
variedades y prcticas de manejo del cultivo, hacia la obtencin de altos tonelajes de
MEJORAMIENTO GENTICO caa por hectrea (TCH), descuidando el rendimiento azucarero de la variedad (Kg. de
azcar por tonelada de caa). Si bien logran obtener producciones aceptables de azcar
por unidad de rea (sacos de azcar/ha), el costo de los sacos producidos en fbrica
se incrementan en forma proporcional al corte, transporte y molienda de grandes
volmenes de tallos de caa. Esto hace reducir la eciencia econmica del cultivo, frente
a una variedad de mayor contenido azucarero y tonelajes aceptables de caa.
Historia y situacin actual de las variedades de caa
Un anlisis del tonelaje de caa y los kilogramos de azcar extrados de cada
tonelada de caa en el Ingenio San Carlos en el perodo 1971-2002, muestra que las

FISIOLOGA, FLORACIN Y MEJORAMIENTO GENTICO DE LA CAA DE AZCAR EN ECUADOR

Las primeras variedades usadas desde hace mas de 100 aos para la produccin de
toneladas de caa por hectrea obtenidas (TCH), se ha mantenido en alrededor de 80
azcar, fueron las caas nobles (Saccharum ocinarum) tales como cristalina, Castilla,
t/ha, mientras que los rendimientos azucareros sufrieron una reduccin. As, la Figura 16,
Rayada, Blanca, etc. Luego se usaron las variedades hbridas de la serie POJ, por ejemplo
muestra que en 1971, se obtena 108 kg de azcar de caa por cada tonelada de caa
la POJ2878, que se usaban principalmente para producir alcohol y panela en las
molida, y en el ao 2002 apenas se lograron extraer 86 Kg de azcar de cada tonelada.
estribaciones de las cordilleras occidental y oriental. Mas adelante, entre los aos 1960 a
La tendencia en general en el Ingenio San Carlos es por tanto producir ms caa aunque
los 1970, se introdujeron otras variedades como la POJ 3016, PR7058, Azul Casa Grande,
el rendimiento azucarero sea menor. Las variaciones extremas de los aos 1983 y 1998
entre otras.
se deben al fenmeno de El Nio.
Alrededor de 1960 se introduce la variedad Ragnar desde Australia, y a partir de
A la poca renovacin de variedades y la falta de investigacin sistematizada y
1966 se inicia la multiplicacin e incremento del nmero de hectreas sembradas,
basada en proyectos de largo plazo, se debe sumar las condiciones ambientales de baja
especialmente en los ingenios San Carlos y Valdez. Por ejemplo, en el Ingenio San Carlos,
luminosidad y poca oscilacin trmica de la zona de produccin de caa para azcar.
en 1966 se siembran 56 ha, llegando en 1997 a ocupar el 90% del rea sembrada. Esta
Pues, los datos meteorolgicos muestran un promedio de 2.25 horas de radiacin
variedad no es completamente resistente a las enfermedades de la caa presentes
o brillo solar promedio por da durante todo el ao, y temperatura mnima de 21C y
en Ecuador y presenta moderada o baja respuesta a condiciones desfavorables del
mximo de 32C, durante el periodo de crecimiento y pocas variaciones en el perodo
ambiente, tales como sequa y suelos muy pesados o arcillosos y arenosos.
de cosecha de la caa.
Otras variedades han sido cultivadas a travs de ciertos periodos de tiempo,
disminuyendo rpidamente su rea cultivada y en muchos casos desapareciendo TCH KA/TC

totalmente. Estas variaciones pueden deberse a la poca estabilidad gentica que 140 120
presentaron a travs de los aos, o su susceptibilidad a enfermedades comunes, tales 130 110
120 100
como Raquitismo de la soca (Clavivacter xyli subsp. xyli Davis et al), escaldadura de la 110 90
hoja (Xanthomonas albilineans (Ashby) Dowson); carbn (Ustlago scitaminea Syd.), roya 100 80

KA/TC
TCH
90 70
(Puccinia melanocephala H. & P. Syd), mosaico (SCMV), y raya clortica (cuyo agente 80 60
causal no est identicado), y el Sndrome de la hoja amarilla (YLS) (Garcs, 2003). 70 50
Tambin la presencia de plagas como el barrenador del tallo (Diatraea sp), el salta 60 40
50 30
hojas hawaiano (Perkinsiella saccharicida Kirkaldy), el salivazo (Mahanarva andigena) y 40 20

1991

1993

1995

1997

1999

2001
1971

1973

1975

1977

1979

1981

1983

1985

1987

1989
varios tipos de dos, (Mendoza,2003) hacen que las variedades sean descartadas si se
observa preferencias por las mismas, o su tonelaje o rendimiento se ven afectados en AOS

gran escala.
Variedades actuales y su manejo
Todos los cultivos de explotacin comercial deben reunir la caracterstica comn de
eciencia y rditos econmicos para el productor. El potencial de produccin de un cultivo
14 est determinado por la relacin entre la produccin mxima obtenida y el promedio
general del cultivo en la zona respectiva. Observaciones de campo y estadsticas de los
FIGURA 16. Tendencias de produccin y rendimiento en el ingenio San Carlos durante 1971 al 2002
Variaciones de produccin que se observan entre canteros, se deben principalmente
al tipo de suelo o manejo del cultivo. Para incrementar el rendimiento azucarero,
se tendr que combinar tonelaje de caa y acumulacin de azcar en los tallos,
desarrollando nuevas variedades que respondan a las condiciones ambientales de la 15
zona de produccin azucarera del Ecuador sealadas.
 Las nuevas variedades de caa
La investigacin y el desarrollo varietal en Ecuador han sido muy puntuales, procurando
evaluar variedades introducidas de otros pases, sin que se desarrollen variedades para
las condiciones ecolgicas de la zona. Como se ha analizado anteriormente, entre los
principales problemas de la produccin y rendimiento de caa de azcar se encuentra
la presencia de enfermedades causada por varios microorganismos, que requieren
variedades resistentes genticamente, ya que el control qumico es poco exitoso.
Por otro lado, se requiere producir nuevas variedades para responder a las necesidades
de cosecha mecanizada, resistentes al volcamiento y aptas para la cosecha en verde que
ayuda a evitar la contaminacin ambiental que puede producir la quema. Para mantener
un rea similar de cultivo, se requiere de variedades que rindan mayores porcentajes de
sacarosa, es decir moler menos toneladas y obtener mas azcar por unidad de supercie
(Castillo, 1999). Algunas de las caractersticas tpicas de las nuevas variedades se pueden
resumir de la siguiente manera: Alta produccin de azcar y biomasa, altura uniforme
y mediana con tallos de dimetro promedio entre 30 y 35 mm, con hojas que caigan
fcilmente cuando no sean tiles para la fotosntesis (buen deshoje). Las variedades
debern tener buen macollamiento, que respondan a bajas fertilizaciones, con tolerancia
a enfermedades, as como a suelos arenosos, pesados y de mal drenaje, manteniendo
su produccin por al menos 5 cortes. Las plantas deben mantener un alto contenido
azucarero desde los 12 meses de edad mientras avanza la zafra.
Bajo estas consideraciones es necesario establecer un programa de tomejoramiento
a travs de cruzamientos y evaluaciones de variedades introducidas. Sin embargo,
la obtencin de una variedad toma tiempo y requiere de un trabajo integrado entre
genetistas, topatlogos, entomlogos y silogos. Este proceso requiere conocer
a los posibles padres o grupos de variedades que se cruzarn para obtener la mejor
combinacin gentica y evaluar su descendencia en diferentes ambientes. Esto debido
al principio bsico de que una variedad es el resultado de la constitucin gentica y su
interaccin siolgica con el ambiente especco.
Las nuevas variedades deben aumentar la produccin en azcar expresado en
toneladas de azcar por ha (TAH), para que sea mas rentable y competitiva la produccin
nacional. Por tanto, los beneciarios de los resultados de la investigacin en el cultivo de
la caa son todos los ecuatorianos; especialmente, miles de familias que dependen de
una u otra manera del cultivo durante la produccin de caa, y usos del azcar.
RECURSOS GENTICOS
a. El grupo gentico de la caa
La taxonoma tradicional ha agrupado a gneros y especies en forma separada, de
tal manera que se presentan como organismos independientes, sin relacin directa
de intercambio gentico. Por ese motivo, Harlan y de Wet (1971) propusieron el
concepto de especies biolgicas, que no es otra cosa que el agrupamiento de especies
relacionados para explotar el potencial gentico en cruzamientos, llamados tambin
pooles genticos (GP). Siguiendo este concepto, Daniels y Roach (1987), sugieren los
16 siguientes grupos:
GP-1. Saccharum ocicinarum, hbridos comerciales, S. robustum, S. spontaneum y
los otros gneros directamente relacionados con la evolucin de la caa: Erianthus sec.
Ripidium, Myschantus y Sclerostachya.
GP-2. Todas las especies restantes del complejo gentico Saccharum y potencialmente
los dems de Sacharastrae. Sin embargo, pocos materiales silvestres de estos grupos han
sido usados para tomejoramiento
GP-3. Aqu se podra incluir grupos como Sorghum, Zea y Coix, as como cualquier
gnero que se encuentre asociado con Saccharum y donde puede haber ujo gentico.
El complejo gentico de la caa es amplio, con varias alternativas de explotacin
gentica. La mayora de programas de mejoramiento siempre estn combinando especies
biolgicas del GP-1, por su alta probabilidad de xito. Cruzamientos con especies de los
grupos GP-2 y GP-3, han sido realizados para buscar resistencia a enfermedades, exceso
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de humedad y volcamiento, principalmente.
b. Nobilizacin e hbridos en caa de azcar
El desarrollo de la industria azucarera y de alcohol en el mundo, hizo que varios
grupos de investigadores inicien trabajos de mejora gentica y obtencin de caas de
mejor calidad que la tradicional, Saccharum ocinarum, que se cultivaba desde hace
varios siglos. Es as que durante los aos 1920, un grupo de tomejoradores holandeses
iniciaron los trabajos de cruzamientos en Java, acuando el trmino de caas nobles,
ellos usaron el trmino nobilizar para describir el proceso de hibridizacin entre especies
silvestres de S. spontaneum y S. ocinarum (noble) con varios retrocruzamientos hacia
el padre noble. El trmino de caas nobles, debera ser reservados para todas aquellas
caas de tallo grueso con alto contenido de sacarosa, nmero cromosmico de 2n=80,
usados para la nobilizacin de las caas silvestres. Sin embargo, las caas nobles no
son uniformes, distinguindose varios grupos: 1. Caas de tallos gruesos, alto contenido
azucarero, cuya cuarta gluma de la or ha desaparecido; 2. Un grupo contrario al anterior,
de contenido bajo de azcar, con la cuarta gluma en la or; 3. Clones con tallo rojizo
brillante de tricomas coloreados, tipo Badila, Negrita, Goru, etc. y 4. Clones de tallos y
hojas cafs o prpuras, del tipo Goru, Fiji 24, entre otras (Daniels y Roach, 1987).
En la gura 17 se presenta un esquema hipottico del ujo de genes producto de
los cruzamientos realizados entre diferentes especies en varios centros del mundo. Este
proceso permiti desarrollar las caas nobles y luego obtener las variedades o hbridos
mejorados. La mayora de hbridos provienen del cruzamiento entre especies silvestres
de S. ocinarum, S. spontaneum y nobles; y, luego entre variedades comerciales. En
algunos programas de tomejoramiento, se usan otras especies silvestres para introducir
genes de resistencia a enfermedades, incrementar la bra y el azcar. Estas especies son
principalmente S. sinensis, S. barberi y S. robustum, a travs de la introgresin de genes.
17
 ESTRATEGIAS PARA LA EVALUACIN Y OBTENCIN
DE VARIEDADES

La obtencin de nuevas variedades de caa, que mejoren y garanticen la produccin

sosteniblemente a largo plazo requiere varios aos de evaluaciones. En el CINCAE se

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FIGURA 17. Flujo de genes entre especies silvestres, caas nobles e hbridos comerciales
Luego del avance en cruzamientos y la obtencin de hbridos en todo el mundo,
los investigadores establecieron los bancos de germoplasma en cada centro de
investigacin. Bajo los auspicios de la Sociedad Internacional de Tecnlogos de Caa
de Azcar (ISSCT) y acuerdos con los respectivos gobiernos, se establecieron dos
colecciones mundiales de caa: 1. Estacin de Florida del USDA/ARS en los Estados
Unidos y el Instituto de Mejoramiento de la Caa de Azcar de la India en Cannanore,
Coimbatore. Estas colecciones de germoplasma estaran disponibles libremente para
intercambio.
En Ecuador, los ingenios azucareros han importado variedades de diferentes
localidades del mundo a travs de varios aos. Con la formacin del Centro de
han establecido dos alternativas bsicas: 1. La introduccin y evaluacin de variedades
desarrolladas en otros centros de investigacin del mundo y 2. El desarrollo de variedades
nacionales a travs de cruzamientos realizados en el pas.
Introduccin de Variedades
Aunque Los ingenios y agricultores han introducido variedades de otros pases,
formando sus propias colecciones denominados museos, la introduccin del
germoplasma no se ha realizado a travs de un proceso cuarentenario adecuado para
evitar la introduccin de enfermedades. Desafortunadamente, por falta de este control
actualmente se encuentran en Ecuador varias enfermedades que afectan el desarrollo
normal del cultivo.
TCH

Investigacin de la Caa de Azcar (CINCAE), se ha formado una sola coleccin de

TAH
140
CR 74250

germoplasma. Actualmente, se dispone de 460 clones y variedades en esta coleccin, la

Co 421
130

13

cual continuar incrementndose con el ingreso de las nuevas variedades que se estn
120
PR 6285
Ragnar Brix 12

desarrollando en el CINCAE, as como la introduccin de variedades que se intercambian

110 Testigo
Co 270 11
Ragnar
100

con otros centros de investigacin, tales como CTC de Brasil, CENICAA de Colombia, 90 Amarilla
10

ARS/USDA Florida y BSES de Australia. Las nuevas variedades que se importan, pasan 80
ICA 6910
B 75368
9

por un estricto proceso cuarentenario, inicindose la observacin en la estacin de

8

70
7

cuarentena cerrada construida en Bulcay, Azuay. Si las variedades no presentan sntomas 60

65 70 75 80 85 90 95 100 105

o presencia de enfermedades a travs del diagnstico, stas pasan a cultivo de tejidos y kgATC

a cuarentena abierta en Bucay, para continuar con las observaciones y asegurarse que
sean cultivares sanos los que pasen a formar parte de la Coleccin Universal o Banco de
Germoplasma. Esta es la base para los diferentes proyectos de cruzamientos que realiza
el CINCAE para obtener las nuevas variedades ecuatorianas.
18
FIGURA 18. Curvas de isoproductividad de variedades importadas evaluadas en cuatro localidades. Caa
planta 2000-2001.
Como parte de la estrategia para buscar alternativas de variedades que complementen
a RAGNAR, se evalan en diferentes ambientes para observar su comportamiento
general y la respuesta a los diferentes tipos de suelos. La Figura 18 muestra las curvas de
isoproductividad (curvas en lneas segmentadas) de un grupo de variedades, y Ragnar.
Las curvas muestran claramente la ubicacin de las variedades con respecto al tonelaje
de caa (TCH) en el eje Y, y el rendimiento en Kg. de azcar por tonelada de caa (kgATC)
en el eje X, as como su correspondiente tonelaje en azcar (TAH) en el eje secundario Y.
As por ejemplo, la variedad CR74-250 muestra un valor alto en TAH (11.4), debido a su 19
alta produccin de caa (135 TCH), aunque su rendimiento azucarero llegue solamente
 a 85 kgATC. Si se compara Ragnar y la variedad B75-368, las dos presentan unas 8.3 TAH,
pero Ragnar present un rendimiento de 82 kgATC, mientras que B75-368 alrededor de 98
kgATC. Por otro lado, con Ragnar es necesario moler 102 Toneladas de caa, para alcanzar
las 8.3 TAH, mientras que con B75-368 solo se muelen 82 toneladas, por tanto el costo de
produccin de un saco de azcar ser mayor en el caso de Ragnar (Castillo y Silva, 2001).
La evaluacin de las variedades de la Coleccin Universal es un proceso permanente,
en el que se toman en cuenta varias caractersticas que incluye principalmente el
contenido de azcar, tonelaje, tipo de caa erecta, y la resistencia a las principales
enfermedades que estn presentes en Ecuador. Estas evaluaciones permiten identicar
variedades promisorias para siembras comerciales, as como identicar progenitores
para establecer los cruzamientos y buscar la mejor combinacin gentica.
Obtencin de Variedades nacionales
a. Metodologa de cruzamientos:
Los cruzamientos de buenos progenitores se basan en la obtencin de ores
frtiles y el mantenimiento de las mismas hasta la formacin de la semilla viable.
Siendo la caa de azcar una especie de polinizacin cruzada especialmente por el
viento, el control del polen durante los cruzamientos es importante para asegurar el
conocimiento de los parentales en cada cruzamiento. Por el tipo de inorescencia y
el esquema de mejoramiento empleado, y para obtener la mayor cantidad posible de
semilla, los cruzamientos dirigidos en caa de azcar pueden resumirse de la siguiente
manera: biparentales, policruzamientos y eventualmente autopolinizacin. De ellos, los
dos primeros son los ms usados, ya que la autopolinizacin si bien ha mostrado en
alguna medida la segregacin de progenies, no existe mayor recombinacin gentica y
se tiende a la produccin de variedades homocigotas, con poca heterogeneidad y vigor
(Breaux, 1987; Heinz y Tew, 1987).

FISIOLOGA, FLORACIN Y MEJORAMIENTO GENTICO DE LA CAA DE AZCAR EN ECUADOR

Siendo la caa una especie poliploide, los estudios genticos de la caa y el grado de
accin de los genes han aportado muy poco. Desde hace muchos aos, estos trabajos
no han podido mostrar con claridad el efecto de los genes en los caracteres cuantitativos
de la caa. Esto se debe principalmente a la dicultad de controlar la fecundacin. Es
as que la herencia cuantitativa ha sido evaluada desde un anlisis de herencia simple
debido a la complejidad y constitucin genmica de la caa (Hogarth, 1987).

COLECCIN VARIEDADES
UNIVERSAL EXTRANJERAS

CRUZAMIENTOS
Evaluacin de campo

CUARENTENA Y
EVALUACIONES

ESTADOS DE
SELECCIN

PRUEBAS
REGIONALES FIGURA 20. Cruzamiento biparental en toldos o faroles, CINCAE-2003

El cruzamiento biparental se realiza con dos progenitores o variedades que han

VARIEDAD
MULTIPLICACIN Y
COMERCIAL
SEMILLEROS SANOS
FIGURA 19. Esquema general sobre obtencin y evaluacin de variedades de caa de azcar
Un esquema general de mejoramiento en caa de azcar se basa en los cruzamientos
que deben realizarse, para combinar los genes y explotar la variabilidad gentica que
se forma en este proceso. Es decir, se espera que se combinen genes que permitan
seleccionar clones con alta productividad, adaptacin ambiental, resistencia o tolerancia
a enfermedades. En la Figura 19, se presenta un resumen del esquema de mejoramiento
utilizado en el CINCAE, donde se observa que el proceso debe ser cuidadosamente
planicado desde la etapa de cruzamientos hasta la multiplicacin de semilla y entrega
20 de las nuevas variedades. El proceso de obtencin de variedades se inicia con la induccin
a la oracin, cruzamientos y luego la seleccin a travs de varios estados de seleccin. en Barbados en los aos 1965, con el objeto de eliminar alelos deletereos en clones
mostrado buenas caractersticas agronmicas y buena habilidad combinatoria, pero
ms que nada, se basa en la capacidad de uno de los padres en producir abundante
polen viable. En cambio, la variedad que produce polen estril con no mas del 8% de
polen viable se considera buen progenitor femenino.
Los policruzamientos se usan principalmente para combinar varios progenitores
masculinos con un progenitor femenino que tenga alta esterilidad masculina y as ampliar
la base gentica de las progenies. Este mtodo se usa tambin para estudiar la habilidad
combinatoria general del progenitor femenino, al observar el comportamiento de sus
progenies. La mayor desventaja del mtodo es que no se dispone de la identicacin
precisa del progenitor masculino, y solamente se conoce del progenitor femenino. Este
mtodo puede ser muy til cuando se aplique la metodologa de seleccin recurrente,
as como para escoger los mejores padres para los cruzamientos biparentales.
El mtodo de autopolinizacin fue practicado por el tomejorador Stevenson 21
 comerciales y as asegurar una alta proporcin de progenies buenas. Sin embargo, este
mtodo no ha sido practicado mayormente por los tomejoradores, sino nicamente
para conducir estudios de fertilidad de polen y ovario en clones para usarlos como
parentales. Este tipo de cruzamientos se practic en CENICAA con resultados
promisorios en la seleccin clonal (Cassalett, et al., 1996).
Cuando el programa de mejoramiento est interesado en introducir genes para
resistencia a enfermedades o de algn carcter encontrado en las especies silvestres o
variedades con caractersticas no deseadas, se puede utilizar el sistema de retrocruzas,
este trabajo se realiza por varias generaciones, tomando a uno de los padres como
el progenitor recurrente, hasta obtener la variedad deseada o eliminar el carcter no
deseado (Benda, 1987).
El mtodo de seleccin recurrente se aplica en caa de azcar para obtener ganancias
genticas de ciertos caracteres agronmicos, que generalmente son de herencia
cuantitativa, aqu se forman poblaciones lites con los individuos que contienen los
valores ms altos del carcter deseado. Este mtodo se usa mucho para incrementar el
b. Mtodos de seleccin
Las plantas entran en el proceso de seleccin de acuerdo a la metodologa a
seguirse. Las principales metodologas de seleccin usadas en caa son la seleccin
clonal (Cassalett y Rangel, 1995), en algunos casos la seleccin divergente intraclonal
(Cassalett, et al. 1996) o la seleccin por familias (Jackson, McRae y Hogarth, 1995, Cox y
Stringer, 1998). Algunos programas de mejoramiento como el de Canal Point, usan una
combinacin de los dos sistemas de seleccin ( Tai y Miller, 1989). En cada una de las
etapas y tipos de seleccin, la identicacin de enfermedades y la seleccin de clones
resistentes a las mismas se practica rutinariamente; es decir, todas aquellas plantas con
problemas de enfermedades son descartadas de acuerdo a escalas establecidas a nivel
internacional.

FISIOLOGA, FLORACIN Y MEJORAMIENTO GENTICO DE LA CAA DE AZCAR EN ECUADOR

contenido de sacarosa y tonelaje en algunos programas de mejoramiento.
Los cruzamientos se realizan en una casa de cruzamientos especca para este n. El
control de los cruzamientos biparentales o policruzamientos, se realizan usando bolsas
de tela (Figura 20) o protecciones de plstico en forma de faroles, colocados en un lugar
especco y con la respectiva identicacin. Cuando las polinizaciones son efectivas con
buenos progenitores, se obtiene abundante semilla con buena germinacin.
Una vez obtenida la semilla, esta se debe limpiar y tratar con cuidado, se seca a
niveles de humedad entre 8 10% y se coloca en sobres de aluminio-polietileno, para
almacenarla bajo congelacin hasta que se proceda a la siembra.

FIGURA 21. Germinacin de la semilla sexual en bandejas.

La siembra de la semilla se puede realizar en cmaras de germinacin con luz,

temperatura y humedad controladas, o en invernaderos de germinacin con temperatura
controlada y suciente humedad al sustrato para una adecuada germinacin (Figura
21). La semilla se coloca en un sustrato o suelo orgnico suelto, pasteurizado, para FIGURA 22. Esquema de seleccin del programa de variedades del CINCAE
trasplantarlas a los 25 das a gavetas donde permanecern por un mes, para luego ser
22 plantadas en campo, cuando han desarrollado un buen sistema radicular. Cuando se practica un sistema de seleccin clonal, las evaluaciones se realizan en 23
diferentes estados de seleccin. El estado I constituye las plntulas obtenidas de semilla
 sexual, las que se siembran en campo a distancias menores que las utilizadas en siembras
comerciales, para que se exprese al mximo el carcter de alto contenido de sacarosa,
principalmente. Se siembran miles de plantas procedentes de diferentes cruzamientos,
de las cuales se selecciona del 1 al 5%. En este sistema, se siembra un nmero diferente
de plantas en cada cruzamiento. La seleccin se basa en la apariencia fenotpica de la
planta y brix de campo. Las plantas seleccionadas son evaluadas a travs de diferentes
etapas (estados de seleccin) y en diferentes ambientes, hasta identicar l o los clones
sobresalientes que se entrega como nueva variedad.
La seleccin familiar, se diferencia de la clonal debido a que se evala toda la familia
o el cruzamiento en caa planta. Para evaluar por familia, en el estado I, se debe sembrar
un nmero similar de plantas por cada cruzamiento, que generalmente es de 100 a 200,
divididas en dos repeticiones. En caa planta se toman muestras de tallos de diferentes
cepas al azar dentro de cada cruzamiento para determinar su contenido azucarero. Con
procesos de seleccin, a travs del mejoramiento asistido, identicacin de genes tiles
que controlan a los caracteres agronmicos importantes, y la posibilidad de clonar y
transferir genes importantes a variedades comerciales. Finalmente, para establecer el
patrn gentico de una variedad o clon.
En CINCAE, se ha iniciado el uso de los marcadores amplicando el ADN al azar
(RAPDs), para caracterizar molecularmente la coleccin. El dendograma (Figura 23),
muestra uno de los grupos basados en los polimorsmos de RAPDs. Se observa que
las variedades BJ68-08 y BJ68-11 con coeciente de similitud de 0.83, se agrupan con
Ragnar, a pesar de haber sido desarrolladas en diferentes regiones geogrcas. Esta
cercana conrma la estrecha base gentica de casi todas las variedades del mundo. La
identicacin de la diversidad gentica de las colecciones de germoplasma ayudar a
programar mejor los cruzamientos en CINCAE.
VCP-039

esta informacin, en primera soca se seleccionan los mejores clones de entre las mejores CO-6101

familias, descartando las familias de bajo rendimiento. Luego los clones seleccionados B-74437

FISIOLOGA, FLORACIN Y MEJORAMIENTO GENTICO DE LA CAA DE AZCAR EN ECUADOR

C-29470

son evaluados a travs de diferentes estados de seleccin, en diferentes ambientes de C-1051-73

manera similar a la que se realiza en la seleccin clonal. Durante las diferentes etapas, se B-70531

incrementa semilla para cubrir las necesidades de siembra en los diferentes ensayos. En BRD-8128

general, el proceso demora aproximadamente 12 aos (Figura 22).

RAGNAR

BJ-6808

Para garantizar clones tolerantes o resistentes a enfermedades, desde el primer BJ-6811

estado de seleccin se evala la resistencia a enfermedades como la roya y el mosaico. A CC-8593

partir del Estado II, se evala la resistencia al carbn y otras enfermedades comunes. Para B-74541

garantizar la disponibilidad de semilla suciente para las siembras de ensayos durante

B-74582

0.60 0.65 0.70 0.75 0.80 0.85 0.90 0.95 1.00

la seleccin, se plantan semilleros de los materiales seleccionados. De aquellos clones Coefficient

que han alcanzado el Estado IV se multiplica semilla, con tratamientos de agua caliente FIGURA 23. Dendograma que agrupa 13 variedades de la coleccin del CINCAE en base a 154 polimorsmos
y posteriormente con cultivo de tejidos, para establecer los semilleros bsicos y entregar de RAPDs.
a los ingenios variedades con semilla de alta calidad.

Aplicaciones de la Biotecnologa

Las tcnicas biotecnolgicas son herramientas muy tiles que permitirn acelerar
el trabajo de mejora gentica en caa de azcar. Una tcnica tradicional usada desde
hace varios aos, es la multiplicacin masiva de plantas, usando los mtodos de
cultivo de tejidos. Las posibilidades que sta tcnica ofrece son desde las inducciones
a mutaciones aplicadas en las plantas en medios de cultivo, hasta la separacin de
clulas y la regeneracin de las mismas luego de haberlas fusionado y combinado
genes que tradicionalmente no podran realizarse a travs cruzamientos usados
REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS
convencionalmente (Krishnamurti, 1977). En el CINCAE se ha establecido un laboratorio
piloto de multiplicacin in vitro de plantas de caa de azcar, para producir semilla libre de
enfermedades sistmicas. Este laboratorio, actualmente se encuentra en funcionamiento
dentro del rea de Fitopatologa. El proceso se inicia con la extraccin de yemas, las que
se tratan en agua caliente y luego se realiza el tratamiento de termoterapia, para eliminar
virus y otras patgenos. Posteriormente, se extrae el meristemo apical para proliferar
tallos secundarios y as lograr una tasa de multiplicacin acelerada, que depender de la BENDA, G. T. A. 1987. Breeding for disease resistanse. In. COPERSUCAR International Breeding
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Octubre 2004
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