UNIVERSIDAD DE SAN CARLOS DE GUATEMALA

CENTRO UNIVERSITARIO DE SAN MARCOS

CARRERA: Ingeniero Agrnomo con orientacin en

Agricultura Sostenible

TEXTO PARALELO
UNIDAD I. ASPECTOS INTRODUCTORIOS:
UNIDAD II. EL METABOLISMO
II.1. FOTOSINTESIS.
II.2. RESPIRACION.
II.3.TRANSPORTE DE AZUCARES.

PRESENTADO POR:

CSAR ISMAEL LEZ PREZ

CARNE: 201346493

CURSO: Fisiologa vegetal

DOCENTE: ING. AGR. Ing.Agr. Leonel Alfredo Orozco M.

SAN MARCOS, MARZO DE 2017.

 1 INTRODUCCIN
En el siguiente documento es de carcter terico comparativo con la
informacin proporcionada por el docente en clases, de tal manera que se estudia
y profundiza los procesos fisiolgicos de las plantas desde que germinan, crecen,
se desarrollan, maduran, se reproducen y mueren. La fisiologa vegetal es el
estudio de esos procesos, del cmo y por qu cada planta se comporta de una
manera propia y peculiar; es el estudio de la organizacin y operacin de los
procesos que ordenan su desarrollo y comportamiento. Cada planta es el producto
de su informacin gentica modificada por su ambiente, y cada parte u rgano
vegetal se modifica adicionalmente por el estado fisiolgico, o ambiente interno de
la planta, del cual forma parte. La fisiologa vegetal trata sobre la reciprocidad de
todos estos factores en la vida de la planta.

2
 2 OBJETIVOS
General:

Analizar, reflexionar y discutir informacin contenida en literatura especializada

dirigida a la forma y funcin de los distintos grupos de vegetales a travs del texto
paralelo.

Especficos:

Estudiar detalladamente los aspectos generales de fisiologa vegetal,

destacando la importancia en la AGRICULTURA.

Sinterizar los contenidos sobre metabolismo de las plantas, simplificando el

proceso de FOTOFOSFORILACION y los productos obtenidos del proceso.

Comprender el proceso de respiracin en las clulas de los vegetales y la

reciprocidad con la fotosntesis.

3
 CONTENIDO
1 INTRODUCCIN .............................................................................................. 2
2 OBJETIVOS...................................................................................................... 3
3 UNIDAD I. ASPECTOS INTRODUCTORIOS ................................................... 6
3.1 Concepto de fisiologa vegetal y su relacin con otras ciencias. ................ 6
3.1.1 Historia de la fisiologa vegetal. ........................................................... 6
3.1.2 Concepto de fisiologa vegetal ............................................................. 6
3.1.3 Fisiologa vegetal y su relacin con otras ciencias .............................. 7
3.1.4 Importancia de las plantas ................................................................... 7
3.2 La clula vegetal, descripcin general de la estructura de una planta y
funcin de sus rganos. ....................................................................................... 7
3.2.1 La clula vegetal .................................................................................. 7
3.2.2 Partes de la clula vegetal ................................................................... 8
3.2.3 Organelos u orgnulos ........................................................................ 8
3.2.4 Funciones de la clula vegetal............................................................. 9
3.3 Importancia de fisiologa vegetal en la produccin agrcola y en el manejo
de los recursos naturales renovables................................................................... 9
3.3.1 Importancia de fisiologa vegetal en la produccin agrcola ................ 9
4 UNIDAD II. EL METABOLISMO ..................................................................... 10
4.1 Fotosntesis .............................................................................................. 10
4.1.1 Generalidades de la fotosntesis........................................................ 11
4.1.2 Cloroplastos estructura y organizacin .............................................. 13
4.1.3 Estructura de los cloroplastos ............................................................ 14
4.1.4 Pigmentos fotosintticos, espectro de absorcin y de accin,
estructura y distribucin organizacin de los pigmentos fotosintticos. .......... 15
4.1.5 Absorcin de la luz y transporte electrnico fotosinttico: fase
luminosa fotosinttica, efectos de Emerson, trasporte de electrones, propiedad
de los fotosistemas. ........................................................................................ 19
4.1.6 Fotofosforilacin: cclica y no cclica, funcionamiento conjunto de los
dos fotosistemas. ............................................................................................ 26
4.1.7 Asimilacin del CO2 Ciclo de calvin-Benson: Formulacin. .............. 27

4
 4.1.8 Otras vas de fijacin y asimilacin fotosinttica del CO2. Mecanismo
de fijacin y asimilacin del CO2 en plantas con metabolismo acido de
crasulcea y en plantas C4............................................................................. 28
Ciclo reductivo del cido ctrico ...................................................................... 28
Va reductiva del acetil-CoA............................................................................ 29
Ciclo del 3-hidroxipropionato y sus ciclos relacionados .................................. 29
4.1.9 Fotorespiracin: Mecanismo, fotorespiracin en distintos tipos plantas.
32
4.1.10 Factores que regulan la sntesis y rendimiento fotosinttico. ............ 36
5 RESPIRACION ............................................................................................... 37
5.1.1 Mitocondrias vegetales: Estructura y propiedades. ........................... 37
5.1.2 Gluclisis y fermentacin. .................................................................. 40
5.1.3 Fosforilacin oxidativa. Lugares de formacin del ATP mecanismos de
la fosforilacin oxidativa. ................................................................................. 45
5.1.4 Fosforilacin oxidativa: hiptesis quimioosmtica ............................. 45
5.1.5 Mecanismos de la fosforilacin oxidativa. .......................................... 46
5.1.6 El rendimiento energtico del proceso respiratorio. ........................... 48
5.1.7 Factores que afectan a la respiracin. ............................................... 48
6 TRANSPORTE DE AZUCARES. .................................................................... 49
6.1.1 Anatoma de los tejidos del floema. ................................................... 49
6.1.2 Substancias transportadas por el floema. .......................................... 51
6.1.3 Mecanismos del transporte del floema .............................................. 52
7 CONCLUSIONES ........................................................................................... 53
8 GLOSARIO ..................................................................................................... 54
9 BIBLIOGRAFA ............................................................................................... 58

5
 3 UNIDAD I. ASPECTOS INTRODUCTORIOS
3.1 Concepto de fisiologa vegetal y su relacin con otras ciencias.

3.1.1 Historia de la fisiologa vegetal.

Aristteles (384-322 a.C.) comenta que las principales diferencias entre los
seres vivos se podan clasificar de acuerdo a su espritu u alma, as los vegetales
poseen un alma vegetativa; los animales un alma sensitiva y el hombre un alma
racional. Van Helmont (1577-1644 d.C.) aplic por primera vez el mtodo
cientfico a investigaciones de fisiologa vegetal en un experimento clsico sobre
crecimiento vegetal. Hooke (1635-1703 d.C.) describi la estructura ntima del
vegetal en forma de celdillas (cellulae) que constituan la anatoma microscpica
de tejidos y el trmino clula se designa desde entonces como el elemento bsico
estructural de la planta.

Hales (1727) public el primer tratado de fisiologa vegetal de nombre

Statical Essays, donde se describen por primera vez fenmenos fisiolgicos desde
el punto de vista cuantitativo, como la medicin de la presin radical y las
determinaciones del agua transpirada por la hoja. Igenhousz (1730-1799)
descubri el proceso metablico bsico del vegetal: la fotosntesis. Por otra parte,
Lavoisier efectu sus clsicas experiencias sobre respiracin; estas fueron
aprovechadas por De Saussure (1767-1845) quin en su libro Investigaciones
qumicas sobre la vegetacin (1804), describi experiencias cuantitativas sobre
fotosntesis y concluy que las plantas no toman nitrgeno del aire sino del suelo.
Meyer (1814-1878) afirm que en el interior de la clula existe una fuerza en
eterno cambio y esta circula por la naturaleza viva y muerta.

En el siglo XX se inicia con el descubrimiento de los trabajos de Mendel,

que llevaran a travs de Morgan a fundar la gentica-fisiolgica con Beadle y
Tatum (1958), Crick, Ochoa, etc., llegndose a explicar como se transmite la
informacin hereditaria y como se traduce en fisiologa. Otros investigadores De
Candolle, Boussingault, Willsttter y Warburg han contribuido a entender como la
planta captura la energa de la luz y la transforma segn Arnon y Calvin y como
posteriormente la pone en libertad dentro de las clulas para efectuar los trabajos
o funciones metablicas segn Krebs, Green y Lehninger.

3.1.2 Concepto de fisiologa vegetal

Etimolgicamente, Fisiologa Vegetal es el conocimiento (logos) fsico de

las plantas. Todo proceso de las plantas tiene una base fsico-molecular. La
Fisiologa Vegetal estudia los procesos que tienen lugar en las plantas. Estudia
cmo funcionan las plantas y explica los fundamentos fsicos de dicho
funcionamiento sobre bases estructurales a diferentes niveles: molecular, celular,

6
de tejidos, de rganos y de planta entera. Explica los mecanismos de crecimiento
y desarrollo de las plantas y sus respuestas a los agentes externos.

3.1.3 Fisiologa vegetal y su relacin con otras ciencias

Relacin con otras Ciencias. Ciencias bsicas: Fsica, Biologa Molecular,

Biologa Celular, Gentica, Taxonoma, Filogenia, Ecologa. Unidad de la Ciencia.
La Fsica en la base de la Ciencia moderna. Reflejo en la Fisiologa. El mtodo
cientfico. Aplicaciones en: Agricultura, Floricultura, Fisiologa post-cosecha,
Produccin de frmacos, Produccin forestal, Acuicultura, Impacto ambiental.

3.1.4 Importancia de las plantas

-El 95% de toda la biomasa terrestre es vegetal.
-La actividad biosinttica de las plantas mantiene, adems de a ellas mismas, a,
esencialmente, todas las otras formas de vida sobre la Tierra.
-La especie humana depende de las plantas como fuente de alimentos y de
materias primas para la industria.
-La mayor parte de los combustibles proceden de la actividad fotosinttica (pasada
y actual) de las plantas.
-La fotosntesis vegetal origin y renueva el oxgeno atmosfrico del que
dependen muchos organismos.

3.2 La clula vegetal, descripcin general de la estructura de una

planta y funcin de sus rganos.

3.2.1 La clula vegetal

Como su nombre sugiere, la clula vegetal es aquella que compone a los

miembros del reino Plantae. Es una clula eucariota, con un ncleo diferenciado,
membrana y citoplasma al igual que la clula animal. Ambos tipos de clulas
comparten algunas otras caractersticas pero difieren en otras. Especficamente, la
clula vegetal cuenta con partes exclusivas ya que realiza un proceso nico en
el reino Plantae conocido como fotosntesis.

No obstante sus diferencias con la clula animal, es importante recordar que todas
las clulas contienen el material gentico hereditario que pasa a los
descendientes. Los genes se encuentran dispuestos en unas estructuras
llamadas cromosomas.

7
3.2.2 Partes de la clula vegetal

Ncleo. Es el centro mismo de la clula y contiene la informacin gentica.

En todas las clulas de los miembros de una misma especie se halla el mismo
nmero de cromosomas.
Membrana nuclear. Recibe otro nombre: envoltura nuclear. Es una delgada capa
de lpidos con orificios que consienten el acceso y la salida de material al ncleo
de la clula.
Membrana plasmtica o celular. Es tambin una capa externa pero en este caso
envuelve toda la clula. En su composicin predominan los lpidos y las protenas
y su superficie exhibe unos diminutos orificios necesarios para los procesos de
intercambio entre la clula y el exterior.
Pared celular. Es una capa o estructura rgida compuesta principalmente por
celulosa y cuya funcin es proteger la membrana plasmtica.
Citoplasma. Es la materia dentro de la membrana plasmtica que contiene al
citosol y a los orgnulos de la clula. Est revestida por una delgada pelcula. Para
entenderlo mejor, es todo lo que se encuentra entre la membrana plasmtica y el
ncleo.

3.2.3 Organelos u orgnulos

Retculo endoplasmtico. Se define como un sistema de membranas que

rodean el ncleo, gracias a las cuales se realiza la sntesis de algunas sustancias.
Aparato de Golgi. Se trata de un conjunto de sacos de forma aplanada y
dispuestos de forma apilada, que se encarga de enviar sustancias a travs de la
membrana plasmtica.
Cloroplastos. Son los orgnulos ms caractersticos de la clula vegetal pues en
ellos tiene lugar el proceso de fotosntesis. Contienen una sustancia de color verde
o pigmento que recibe el nombre de clorofila y que confiere a las plantas su
distintiva coloracin verde.
Ribosomas. Son los sitios donde se preside la sntesis de protenas. Se
componen de protenas y ARN ribosmicos.
Vacuolas. Contienen lquido. Una vacuola es un orgnulo de considerable tamao
rodeado por una membrana. Gracias a las vacuolas los tejidos de las plantas
permanecen rgidos.
Mitocondrias. Estn envueltas en dos membranas y normalmente se observan
unas crestas en la membrana interna. En las mitocondrias se realiza la respiracin
celular y se produce ATP (Trifosfato de adenosina).

8
3.2.4 Funciones de la clula vegetal

Fotosntesis: proceso responsable de la transformacin de la materia

inorgnica en materia orgnica a partir de la energa del Sol.
En general, todas las clulas contienen el material hereditario que pasa de
generacin en generacin. Al mismo tiempo, son el punto donde se llevan a cabo
las imprescindibles funciones bioqumicas que sintetizan molculas esenciales.
A diferencia de la clula animal, la vegetal posee una pared celular que aporta
rigidez y proteccin a la membrana plasmtica. Los cloroplastos y las vacuolas
son tambin inherentes a las clulas de cualquier tipo de planta que realiza la
fotosntesis. Este proceso es el responsable de la tonalidad verde de las plantas y
de la transformacin de la materia inorgnica en materia orgnica a partir de la
energa del Sol. Es un elemento importantsimo en la naturaleza ya que desprende
el oxgeno vital que los seres humanos respiran.

3.3 Importancia de fisiologa vegetal en la produccin agrcola y en el

manejo de los recursos naturales renovables.

3.3.1 Importancia de fisiologa vegetal en la produccin agrcola

La fisiologa vegetal es una rama de la botnica que estudia los procesos

qumicos y fsicos que ocurren en las plantas para conservar el equilibrio dinmico
de su desarrollo y garantizar la autoperpetuacin. Se ocupa del funcionamiento de
las plantas a nivel celular y a nivel de los rganos, analiza los procesos que son
las sucesiones continuas de acontecimientos naturales en las plantas vivas y las
funciones que son las actividades naturales de las clulas.

La fisiologa vegetal nos ayuda a entender los procesos vitales de las plantas
como; absorcin transporte y transformacin del agua y minerales, adems de
entender las relaciones de las plantas con el medio ambiente y la forma como
algunos factores externos, la luz, la temperatura y la humedad afectan los
procesos internos de las plantas.

El conocimiento de estos aspectos nos permite manipular algunas

condiciones como la existencia de nutrientes y la disponibilidad de agua, por
medio de fertilizaciones, sistemas de riego, adems nos ayuda a mejorar las
plantas , los cultivos y cosechas por medio de la reproduccin vegetativa, floracin
y fructificacin, conservacin, transporte y maduracin de frutos, fermentaciones,
aplicacin de insecticidas y herbicidas, nutricin foliar, hibridizaciones, aplicacin
de fitohormonas etc. con el fin de lograr una ptima produccin de las especies.

Adems la fisiologa vegetal es til en la manipulacin gentica delas

especies, pues nos ayuda a comprender como esta formada la planta en cuanto a
su estructura celular, molecular y de tejidos, haciendo posible el mejoramiento de

9
las especies en cuanto a su resistencia a los agentes externos y un aumento
progresivo de la produccin.

La fisiologa vegetal ayuda al hombre a entender la funcin de la planta, es

parte fundamental de los avances en agricultura, silvicutlura, farmacologa y otros
campos de la Botnica, es importante en los programas de investigacin y
experimentacin en las ciencias agrcolas y ayuda al incremento de la produccin
agrcola.

4 UNIDAD II. EL METABOLISMO

4.1 Fotosntesis
La fotosntesis es un proceso de suma importancia para la biosfera porque
convierte la energa de la radiacin solar en energa qumica que puede ser usada
por todas las formas de vida (Kraub 2003). Para la fotosntesis la planta utiliza la
radiacin fotosintticamente activa (PAR) que est en el rango entre 400 a 700nm.

La fotosntesis comprende dos reacciones globales diferenciadas. En la

primera se realiza la transduccin de energa, y en la segunda la reduccin y
fijacin del carbono.

Este conjunto complejo de dos reacciones ha sido objeto de intensa

investigacin y ha resultado en la postulacin de dos conceptos fundamentales
para las reacciones fotoqumicas; el primero se refiere al concepto de unidad
fotosinttica (Emerson y Arnnon 1932) y el segundo el concepto de dos
fotosistemas (Hill y Bendal, 1960).

De acuerdo al primer concepto en todos los sistemas fotosintetizadores

(bacterias, algas verdes unicelulares y plantas) los pigmentos que absorben la luz
se dividen en dos grupos, los que absorben y transfieren la energa hacia el centro
de reaccin y los que conforman este centro que constituyen un tipo particular de
molculas de clorofila (Chl a P680 y Chl a P700) y que llevan a cabo la reaccin
fotoqumica (Zeinalov 2005). De acuerdo al segundo concepto la luz.

induce una transferencia de electrones vectorial que requiere la cooperacin

de dos tipos de fotosistemas llamados I y II (PSI y PSII) los cuales funcionan como
una maquinaria fotoelctrica, aqu el agua es usada como donador de electrones
que induce una separacin de cargas en el PSII, con la liberacin de O2 como
bioproducto. En el PSI, la reduccin del aceptor terminal dona un electrn a la
ferredoxina el cual es usado para reducir NADP+ que finalmente se utiliza en la
conversin de CO2 a carbohidratos. El flujo de electrones en el PSII y PSI est
ligado a una serie de reacciones de transferencia de electrones a travs de
plastoquinonas, el complejo citocromo b6/f y la plastocianina. Todas estas

10
reacciones estn acopladas al consumo y liberacin de protones en ambos lados
de la membrana tilacoidal formando una diferencia de potencial electroqumico
necesario para la sntesis de ATP con la intermediacin de la ATPasa protnica.
Tanto el PSII como el PSI tienen su propio centro de pigmentos antena formados
por clorofila (chl) y molculas de carotenoides (Kraub 2003). Los cuatro complejos
que permiten la fotosntesis se distribuyen en el cloroplasto: PSII en el grana, PSI
en las lamelas, ATPasa en las lamelas y el complejo de citocromo en el grana y
sus mrgenes (Ben-She y Nelson 2004).

4.1.1 Generalidades de la fotosntesis

EL PROCESO FOTOSINTTICO La conocida ecuacin de la fotosntesis.
(Luz y clorofila) CO2 + H20 C6H1206 + 6 02

Seala simplemente los compuestos iniciales y finales de una serie de

reacciones. Desde un principio, los bioqumicos y fisilogos lo comprendieron as y
trataron de dar explicaciones del proceso de acuerdo con la lgica cientfica,
suponiendo que el CO2 se disuelve en el agua y forma H2C03, o bien basndose
en la hiptesis de la formacin de aldehido frmico (CH20), que se polimerizara
para formar glucosa (CH20)6; tales fueron las hiptesis de Baeyer, Willsttter y
otros. Posteriormente, los estudios de Van Niel, corroborados por el uso de 018,
mostraron que el O2 que se desprende en la fotosntesis viene totalmente del
agua, o sea que sta sufre una fotlisis y es su H2 el que se incorpora al CO2.
6C02 + 6H2O 18 C6H12O6 + 6O2 18 Con ste y otros descubrimientos (Hill,
etc.) se dio una nueva hiptesis sobre la fotosntesis, hiptesis que inclua la
presencia activa de molculas transportadoras de energa, como el ATP y
aceptoras - transportadoras de electrones e y H2, el dinucletido de adenina
nicotinamida o NAD (antiguamente llamada nucletido de difosfopiridina o DPN) y
el dinucletido de adenina nicotinamida fosfatado o NADP (antiguamente llamado
nucletido de trifosfopiridina o TPN), as como la riboflavina y citocromos; de este
modo, el H2 llevado en forma activa por una molcula de NADPH2, gracias a la
energa aportada por el ATP (energa que en principio vena de la luz y que haba
sido transformada por la clorofila), podra ser integrado en una molcula para
producir glucosa.

En algas eucariticas y en plantas, la fotosntesis se lleva a cabo en un

orgnulo especializado denominado cloroplasto. Este orgnulo que est delimitado
por dos membranas (envueltas de los cloroplastos) que lo separan del citoplasma
circundante. En su interior se encuentra una fase acuosa con un elevado
contenido en protenas e hidratos de carbono (estroma del cloroplasto) y una serie
de membranas denominadas tilacoides.
Los tilacoides contienen los pigmentos (sustancias coloreadas)
fotosintticos y protenas necesarios para captar la energa de la luz. El principal

11
de esos pigmentos es la clorofila, de color verde, de la que existen varios tipos
(bacterioclorofilas y clorofilas a, b, c y d).
| La fotosntesis se divide en dos fases. La primera ocurre en los tilacoides,
en donde se capta la energa de la luz y sta es almacenada en dos molculas
orgnicas sencillas (ATP y NADPH). La segunda tiene lugar en el estroma y las
dos molculas producidas en la fase anterior son utilizadas en la asimilacin del
CO2 atmosfrico para producir hidratos de carbono e indirectamente el resto de
las molculas orgnicas que componen los seres vivos (aminocidos, lpidos,
nucletidos, etc.).
Tradicionalmente, a la primera fase se le denominaba fase luminosa y a la
segunda fase oscura de la fotosntesis. Sin embargo, la denominacin como "fase
oscura" de la segunda etapa es incorrecta, porque actualmente se conoce que los
procesos que la llevan a cabo solo ocurren en condiciones de iluminacin. Es ms
preciso referirse a ella como fase de fijacin del dixido de carbono (ciclo de
Calvin) y a la primera como "fase fotoqumica" o reaccin de Hill.
En la fase luminosa o fotoqumica, la energa de la luz captada por los
pigmentos fotosintticos unidos a protenas y organizados en los denominados
"fotosistemas" (ver ms adelante), produce la descomposicin del agua, liberando
electrones que circulan a travs de molculas transportadoras para llegar hasta un
aceptor final (NADP+) capaz de mediar en la transformacin del CO2 atmosfrico
(o disuelto en el agua en sistemas acuticos) en materia orgnica.
Este proceso luminoso est tambin acoplado a la formacin de molculas
que funcionan como intercambiadores de energa en las clulas (ATP). La
formacin de ATP es necesaria tambin para la fijacin del CO2.
Como muchos otros descubrimientos, el de la fotosntesis se realiz antes
de que su concepto fuera esbozado. | En 1771, el ingls Priestley, preocupado por
las teoras de la poca sobre el flogisto y la naturaleza del aire, comienza una
serie de experimentos que no tienen mucho que ver con la fotosntesis. Se ocupa
de lo que denomina la bondad del aire, es decir, su utilidad para la respiracin.
Con este fin, pone un ratn bajo una campana de vidrio y observa que su
respiracin disminuye en una quinta parte el volumen total de aire; luego pone una
planta, y descubre que este volumen se recupera. Sus medidas slo son, por
tanto, cuantitativas, puesto que no descubrir el oxgeno hasta tres aos despus.
QU ORGANISMOS REALIZAN ESTE PROCESO?
Las plantas, las algas y ciertas bacterias son los organismos que pueden
realizar este proceso.
A este tipo de organismo se les llama auttrofos, organismos que pueden
producir sus propios alimentos a partir de materias primas inorgnicas, y por lo
tanto no dependen de otros organismos para su nutricin.
QU ORGANULO CELULAR LA LLEVA ACABO Y QU ESTRUCTURA TIENE?

12
 Los cloroplastos los cuales se encuentran en clulas vegetales y en
organismos muy sencillos. Como algas y protozoos. Los cloroplastos contienen la
clorofila, en el interior de los cloroplastos se pueden observar los tilacoides .
Varios tilacoides semejan pilas de monedas, cada pila de monedas es una grana.
Las granas estn rodeadas de una sustancia gelatinosa llamada estroma.
FASE FOTOQUMICA
La energa luminosa que absorbe la clorofila se transmite a los electrones
externos de la molcula.
Esta energa puede ser empleada en la sntesis de ATP (Adenosin Tri
fosfato) mediante la fotofosforilacin, y en la sntesis de NADPH .(Nicotinamida
adenina dinucletido fosfato)
Ambos compuestos son necesarios para la siguiente fase o ciclo de calvin,
donde se sintetizarn los primeros azcares que servirn para la produccin de
sacarosa y almidn.
Existen dos variantes de fosforilacin: acclica y cclica, segn el trnsito
que sigan los electrones a travs de los fotosistemas. Las consecuencias de
seguir un tipo u otro estriban principalmente en la produccin o no de NADPH y en
la liberacin o no de O2.

4.1.2 Cloroplastos estructura y organizacin

Los cloroplastos son un tipo de cromoplastos que se localizan en las clulas

vegetales fotosintticas y en las algas verdes.

Se pueden mover por movimientos ameboideos y contrctiles, y se colocan

en la parte de la clula que recibe mayor cantidad de luz. Las algas fotosintticas
suelen tener un gran cloroplasto, pero las clulas vegetales tienen algunas
decenas.

El medio interno del cloroplasto se llama estroma, y est compuesto por

una disolucin de glcidos, lpidos, prtidos, cidos nucleicos, pigmentos,
nucletidos, sales y elementos.

Su principal funcin es capturar la energa lumnica y utilizarla en la sntesis

de materia orgnica.

13
 By Miguelsierra (Own work) [GFDL or CC BY-SA 4.0-3.0-2.5-2.0-1.0], via Wikimedia Commons

4.1.3 Estructura de los cloroplastos

Los cloroplastos estn formados por una doble membrana (externa e interna),
un espacio intermembranoso y un espacio interior o estroma, donde se
encuentran los tilacoides, con forma de sculos aplanados. En el cloroplasto se
distingue:

Membrana externa e interna. Su estructura es similar a la del resto de las

membranas (60 por 100 son lpidos y el 40 por 100 protenas). La
membrana externa contiene porinas, por lo que es muy permeable, y la
membrana interna, que es menos permeable, presenta protenas de
transporte especficas que regulan el paso de sustancias entre el
hialoplasma y el estroma.Carecen de clorofila y, como en las
mitocondrias, estas membranas tampoco tienen colesterol.
Espacio intermembrana. De composicin muy parecido al citosol, por la
permeabilidad de la membrana externa.
Tilacoides y grana. Son sculos aplanados aislados o interconectados,
parecidos a una pila de monedas formando una red interna membranosa.
Se llama grana a cada uno de estos apilamientos, con un nmero variable
de sacos. Las membranas de los tilacoides contienen todo lo necesario
para realizar la fotosntesis.

El 38 % son lpidos, el 50 % protenas y el 12 % pigmentos (carotenoides

y clorofilas). Las protenas podemos clasificarlas en tres grupos:

14
 o Protenas asociadas a los pigmentos: forman grandes complejos,
integrados en la membrana.
o Protenas transportadoras de electrones: como en la mitocondria,
aunque transportan los electrones desde el agua, hasta el NADP,
que se reduce.
o ATP-sintetasa, semejante a la de la membrana mitocondrial interna.
Estroma. Es el espacio central del cloroplasto. Contiene en su interior:
o Una molcula de ADN circular de doble cadena, que codifica la
sntesis de protenas del cloroplasto.
o Ribosomas, (plastorribosomas) de 70S, como los de mitocondrias y
bacterias.
o Enzimas, de dos tipos:
Las que permiten reducir CO2 a materia orgnica, como
la rubisco.
Las que permiten la replicacin, transcripcin y traduccin de
la informacin del ADN del cloroplasto.

4.1.4 Pigmentos fotosintticos, espectro de absorcin y de accin,

estructura y distribucin organizacin de los pigmentos fotosintticos.

4.1.4.1 Pigmentos fotosintticos

En las plantas, la luz destinada a impulsar el proceso fotosinttico es

absorbida por dos tipos principales de pigmentos: clorofiLas y carotenoides, que
son molculas cromforas sensibles a la radiacin luminosa y genricamente
llamadas pigmentos fotosintticos. Estos pigmentos no estn libres en el aparato
fotosinttico, sino que se encuentran engarzados dentro de las protenas
fotosintticas formando los complejos pigmentoprotena. La asociacin de estos
pigmentos con los pcilipptidos es de tipo no covalente, por lo que, al
desnaturalizarse la protena, los pigmentos se liberan. El pigmento fotosinttico
ms importante es la clorofila, ya que es la biomolcula cromfora que interviene
ms directamente en el proceso de absorcin y conversin de la energa luminosa.
Existen distintos tipos de clorofilas, pero todos ellos se caracterizan por
tener un anillo tetrapirrlico cclico, de tipo porfirina (similar al grupo hemo), con un
catin metlico de magnesio ligado en el centro del anillo (Mg2+), Tambin
cuentan en su estructura con una larga cadena hidrfoba de fitol que les facilita el
anclaje dentro de zonas o estructuras poco polares. Debido a esta estructura
molecular, las clorofilas son capaces de absorber la radiacin luminosa en la zona
del azul y tambin en la zona del rojo; por ello, son de color verde, y dan al reino
vegetal ese color caracterstico. En los vegetales existen dos tipos de clorofilas, la

15
clorofila a y la clorofila b. Habitualmente, todas las clorofilas estn asociadas de
modo no covalente a los polipptidos constitutivos de las antenas.

La principal funcin de las clorofilas es la absorcin de luz en dichas

antenas. Fuera de las plantas superiores, en diversos microorganismos
fototrficos existen otros tipos de clorofilas, como la clorofila e o la
bacterioclorofila.

Los carotenoides son compuestos de cuarenta tomos de carbono (C40)

que tienen una estructura principal lineal con grupos metilo laterales cada 4
carbonos. Desde el punto de vista biosinttico, son derivados de la fusin de ocho
unidades de isopreno (molcula de 5 C). Por ello, son lpidos isoprenoides. Los
extremos de la molcula de un carotenoide pueden formar anillos o llevar
sustituyentes oxigenados.

Los carotenoides con algn grupo oxigenado se denominan xantofiLas,

mientras que los hidrocarburos sin oxgeno son los carotenos. Los principales
carotenoides presentes en todo cloroplasto vegetal son el a-caroteno, el B-
caroteno y cinco xantofilas: lutena, violaxantina, anteraxantina, zeaxantina y
neoxantina.

Los carotenos son ms abundantes en los centros de reaccin de los

fotosistemas, y las xantofilas abundan ms en las antenas. Adems de estos
carotenoides, comunes a todas las plantas superiores, en ciertas especies
vegetales se dan algunos otros tipos.

La funcin fotosinttica principal de los carotenoides es proteger el aparato

fotosensible mediante mecanismos de disipacin y extincin de energa. De modo
secundario, tambin tienen la funcin de ser antenas alternativas, sobre todo en el
espectro de luz entre 450 y 500 nm, en el cual las clorofilas absorben poco.
Debido a que absorben en esta zona del espectro, que corresponde a la luz azu l-
verde, los carotenoides de los cloroplastos son de color amarillo y anaranjado.

4.1.4.2 Espectro de absorcin y de accin

Respecto al espectro electromagntico de la energa radiante que la planta

aprovecha principalmente para activar el proceso fotosinttico, se estima que el
espectrote luz que absorben es de los 300 a los 800 nanmetros (de los 300 a 400
absorben luz ultra violeta; de los 400 a los 500 nm se absorben el violeta, el azul y
el verde; de los 500 a los 600 nm se absorbe el verde y el amarillo; de los 600 a
los 650 nm se absorbe el amarillo y el naranja; del 650 nm a los 700 nm el naranja
y el rojo y de los 700 a los 800 nm se absorben finalmente el rojo y el infrarrojo).

16
4.1.4.3 Estructura y distribucin organizacin de los pigmentos
fotosintticos

Estructura: Estructura molecular de una clorofila. Observe en el diagrama el

sistema de enlaces dobles que circundan el anillo tetrapirrlico la nube de

17
electrones que forman estos enlaces dobles es el componente responsable de la
absorcin de los fotones.

Debido a que esta nube de electrones puede ser polarizada en dos

diferentes orientaciones, en realidad existen dos estados excitados simples hacia
los cuales pueden ser elevados los electrones.

El nivel excitado simple mas bajo requiere la absorcin de energa de un

fotn en la regin roja del espectro (640 a 700 nm). El segundo estado excitado
simple se encuentra en un nivel mayor de energa con respecto a su estado basal
y requiere la energa de un fotn en la regin azul del espectro (435 to 475 nm), ya
que los fotones con longitudes de onda menores presentan mayor energa.

Por lo tanto, debido a estos dos estados excitados simples, la clorofila

absorbe fotones tanto de la regin roja como de la regin azul del espectro visible.
Cuando vemos la luz reflejada o transmitida por las hojas de las plantas, las
percibimos de un color verde. Esto se debe a que las clorofilas, que son los
principales pigmentos de las hojas, no absorben fotones en la regin verde del
espectro (entre los 500 y 600 nm), siendo ste el color que se refleja o se
transmite. Observe que la estructura de la clorofila incluye una larga cadena
hidrofbica que se encuentra unida al anillo tetrapirrlico por un enlace tipo ster.
Esta cadena o 'cola' es un grupo fitol que hace a la molcula de clorofila insoluble
en agua. Dicha insolubilidad mantiene a las molculas de clorofila localizadas
dentro de las membranas fotosintticas del cloroplasto (un organelo intracelular).
La organizacin de membranas especializadas dentro de los cloroplastos es
esencial para la produccin segura de energa fotosinttica.

18
 Carotenoides

La otra clase de pigmentos fotosintticos son los carotenoides. La mayora

de las plantas terrestres contienen una gran variedad de carotenoides, incluyendo
betacaroteno, luteina, neoxantina y violaxantina. La estructura bsica de todas
estas molculas est compuesta de una unidad ramificada repetida de cinco
carbonos. Las molculas formadas a partir de esta unidad bsica de cinco
carbonos son conocidas comnmente como isoprenoides. Observe que las
estructuras de los carotenoides tambin contienen sistemas de enlaces dobles
conjugados, que son los responsables de la absorcin de la luz. La mayora de los
carotenoides absorben fotones en la regin azul del espectro luminoso (400 a 500
nm), y muestran una coloracin amarilla. Una excepcin es el pigmento primario
rojo del tomate, llamado licopeno.

4.1.5 Absorcin de la luz y transporte electrnico fotosinttico: fase

luminosa fotosinttica, efectos de Emerson, trasporte de electrones,
propiedad de los fotosistemas.

4.1.5.1 Fase luminosa fotosinttica

Los hechos que ocurren en la fase luminosa de la fotosntesis se pueden
resumir en estos puntos:

Parte 1: la fotlisis

Cuantos de luz llevan un electrn del fotosistema II (clorofila P680) a un nivel de

energa ms alto, quien al caer de nuevo recorre el camino de la fotofosforilacin
acclica y no regresa a la clorofila. Esa clorofila lo repone de una molcula de
agua, que es partida en el proceso (dos electrones por molcula de agua, por ello
doble reaccin).

Resultado:

Se libera el oxgeno;

Iones de hidrgeno H+ se unen luego a las molculas transportadoras de

hidrgeno NADP, vea fotofosforilacin acclica

Parte 2: la fotofosforilacin:

19
2a) La fotofosforilacin acclica: el electrn del fotosistema II (vea fotlisis) cae
a un nivel menor de energa y es recibido por la clorofila (P700) del fotosistema I.
En este proceso se forma un ATP ( medida de energa) . Esa clorofila, a su vez,
por accin de la luz eleva de nuevo un electrn a un nivel superior de energa. De
all cae un poco, de nuevo a la molcula transportadora de energa NADP, que
ahora, por los electrones de la fotlisis, puede unir los iones de hidrgeno H+ .

Resultado:

Los electrones se transfieren al NADP,

Se forma ATP una vez.

2b) La fotofosforilacin cclica: un electrn del fotosistema I (clorofila P700) se

eleva a un mayor nivel de energa y durante la cada al nivel bajo de energa en la
misma clorofila se forman dos molculas de ATP.

Resultado: Formacin de 2 x ATP.

Los pigmentos presentes en los tilacoides de los cloroplastos se encuentran

organizados en fotosistemas o cuantosomas (conjuntos funcionales formados por
ms de 200 molculas de pigmentos); la luz captada en ellos por pigmentos que
hacen de antena, es llevada hasta la molcula de "clorofila diana o clorofila a" que
es la molcula que se oxida al liberar un electrn, que es el que ir pasando por
una serie de transportadores, en cuyo recorrido liberar la energa.

Existen dos tipos de fotosistemas, el fotosistema I (FSI), est asociado a

molculas de clorofila que absorben a longitudes de ondas largas (700 nm)y se
conoce como P700. El fotosistema II (FSII), est asociado a molculas de clorofila
que absorben a 680 nm. por eso se denomina P680.

La luz es recibida en el FSII por la clorofila P680 que se oxida al liberar un

electrn que asciende a un nivel superior de energa; ese electrn es recogido por
una sustancia aceptora de electrones que se reduce, la Plastoquinona (PQ)

Y desde sta va pasando a lo largo de una cadena transportadora de

electrones, entre los que estn varios citocromos (cyt b/f) y as llega hasta la
plastocianina (PC) que se los ceder a molculas de clorofila del FSI.

En el descenso por esta cadena, con oxidacin y reduccin en cada paso, el

electrn va liberando la energa que tena en exceso; energa que se utiliza para
bombear protones de hidrgeno desde el estroma hasta el interior de los

20
tilacoides, generando un gradiente electroqumico de protones. Estos protones
vuelven al estroma a travs de la ATP-asa y se originan molculas de ATP.

El fotosistema II se reduce al recibir electrones procedentes de una molcula de

H2O, que tambin por accin de la luz, se descompone en hidrgeno y oxgeno,
en el proceso llamado fotlisis del H2O. De este modo se puede mantener un flujo
continuo de electrones desde el agua hacia el fotosistema II y de ste al
fotosistema I.

En el fotosistema I la luz produce el mismo efecto sobre la clorofila P700, de modo

que algn electrn adquiere un nivel energtico superior y abandona la molcula,
es recogido por otro aceptor de electrones, la ferredoxina y pasa por una nueva
cadena de transporte hasta llegar a una molcula de NADP+ que es reducida a
NADPH,al recibir dos electrones y un protn H+ que tambin procede de la
descomposicin del H2O

Los dos fotosistemas pueden actuar conjuntamente - proceso conocido como

esquema en Z, para producir la fotofosforilacin (obtencin de ATP) o hacerlo
solamente el fotosistema I; se diferencia entonces entre fosforilacin no cclica o
acclica cuando actan los dos, y fotofosforilacin cclica, cuando acta el
fotosistema I unicamente. En la fotofosforilacin acclica se obtiene ATP y se
reduce el NADP+ a NADPH, mientras que en la fotofosforilacin cclica
nicamente se obtiene ATP y no se libera oxgeno.

Mientras la luz llega a los fotosistemas, se mantiene un flujo de electrones desde

el agua al fotosistema II, de ste al fotosistema I, hasta llegar el NADP+ que los
recoge; sta pequea corriente elctrica es la que mantiene el ciclo de la vida.

La fase oscura

En resumen:

Con las sustancias de la fase luminosa (ATP, hidrgeno en el NADPH) y 6

molculas de CO2 se forma por medio de un complicado ciclo metablico (Ciclo
Calvin-Benson) una molcula de glucosa (y adems se forma agua).

En esta fase, se va a utilizar la energa qumica obtenida en la fase

luminosa, en reducir CO2, Nitratos y Sulfatos y asimilar los bioelementos C, H, y
S, con el fin de sintetizar glcidos, aminocidos y otras sustancias.

Las plantas obtiene el CO2 del aire a travs de los estomas de sus hojas. El
proceso de reduccin del carbono es cclico y se conoce como Ciclo de Calvin., en
honor de su descubridor M. Calvin.

21
La fijacin del CO2 se produce en tres fases:

1.Carboxilativa: El CO2 se fija a una molcula de 5C, la ribulosa 1,5 bifosfato,

formndose un compuesto inestable de 6C, que se divide en dos molculas de
cido 3 fosfoglicrico conocido tambin con las siglas de PGA

2.Reductiva:El cido 3 fosfoglicrico se reduce a gliceraldehido 3 fosfato, tambin

conocido como PGAL, utilizndose ATP Y NADPH.

3.Regenerativa/Sinttica: Las molculas de gliceraldehido 3 fosfato formadas

siguen diversas rutas; de cada seis molculas, cinco se utilizan para regenerar la
ribulosa 1,5 bifosfato y hacer que el ciclo de Calvin pueda seguir, y una ser
empleada para poder sintetizar molculas de glucosa (va de las hexosas), cidos
grasos, amoinocidos... etc; y en general todas las molculas que necesita la
clula.

En el ciclo para fijar el CO2, intervienen una serie de enzimas, y la ms

conocida es la enzima Rubisco o RuBp (ribulosa 1,5 bifosfato
carboxilasa/oxidasa), que puede actuar como carboxilasa o como oxidasa, segn
la concentracin de CO2.

Si la concentracin de CO2 es baja, funciona como oxidasa, y en lugar de

ayudar a la fijacin de CO2 mediante el ciclo de Calvin, se produce la oxidacin de
glcidos hasta CO2 y H2O, y al proceso se le conoce como fotorrespiracin. La
fotorrespiracin no debe confundirse con la respiracin mitocondrial, la energa se
pierde y no se produce ni ATP ni NADPH; y como se ve en el esquema se
disminuye el rendimiento de la fotosntesis, porque slo se produce una molcula
de PGA que pasar al ciclo de Calvin; en cambio cuando funciona como
carboxilasa, se obtienen dos molculas de PGA.

22
4.1.5.2 Efectos de Emerson
La Hiptesis de Emerson consiste en que durante la etapa luminosa o
fotnica de la fotosntesis que se realiza en los Tilaciodes que forman Grana los
fotones de luz solar son absorbidos por las 2 molculas cloroflicas de antena o
centros de reaccin primaria, la P700 en el PSI y la P680 en el PSII. Como en la
etapa luminosa se sitetiza ATP, Emerson y Coll habran propuesto que el ATP que
se sintetiza en la etapa fotnica de la Fotosntesis proviene de los propios fotones
de luz solar, es decir, el Fsforo inorgnico que se acopla al ADP para formar ATP
proviene de los cuantos de energa luminosa de los fotones lumnicos, este
mecanismo de liberacin de ATP se dio a conocer como Fotofosforilacin (
sntesis de ATP gracias a los fotones de luz solar).

En este mecanismo ningn sistema enzimtico u orgnico distinto de los

fotones de luz solar sirve como fuente primaria de energa para fosforilar al ADP
en obtencin de ATP.

Al mismo tiempo establecieron que dentro de los Tilacoides existen 2 sistemas

pigmentarios diferentes el PSI con una molcula de antena o centro de reaccin
primaria la P700 y el PSII con otra molcula de clorofila de anetna la P680.
La denominacin de P700 ( Pigmento) se debe a que la mxima absorcin
de la luz solar se produce a los 700 nm( nanmetros) mientrsa que en el PSII la
P680 absorbe las longitudes de onda de los colores azul y rojo a los 680 nm.

En cada Fotosistema ocurre un verdadero acto fotoqumico diferente, cuando los

fotones de luz solar son transportados hacia la P700 esta se blanquea, se Oxida y
pierde 1 electrn de alta energa qumica hacia un nivel energtico superior que es
aceptado por un 1 aceptor de electrones de naturaleza desconocida ( Qe-),
mientras que en el PSII al oxidarse la P680 por la absorcin de los fotones de luz
solar tambien queda transormado en un In por prdida de 1 electrn que es
liberado hacia otro nivel energtico superior y aceptado por otro aceptor de
naturaleza desconocida ( Ze-). Como consecuencia de ellos las 2 molculas de
clorofila principal quedan transformados en Iones ( P700 + / P680 +), el camino del
electrn perdido es diferente en los 2 fotosistemas, mientras que en el PSI el e-
aceptado por Qe- es dado hacia la Ferredoxina y esta lo cede a la coenzima
NADP+ para obtener NADPH2( fuente altamente reductora), en cambio el e-
aceptado por Ze- siguen una trayectoria en bajada pasando por aceptores de
electrones intermedios( Citocromo B, Plastoquinona, Citocromo F, Plastocianina),
entre el Citocromo F y la Plastocianina ocurre sntesis de ATP por
Fotofosforilacin.
Los 2 Fotosistemas trabajan de forma independiente pero relacionados, es decir,
termina de actuar el PSI para comenzar el PSII.
Ligado al PSII est la Fotlisis del H2O ( ruptura de la molcula de H2O
debido a la accin directa de la luz solar) si bien este trmino es aceptado la
23
molcula de H2O no se rompe por accin directa de la luz solar sino por el Poder
Oxidante de la P680+ Ionizada, esta molcula de clorofila hace que la molcula de
H2O se rompa en 1 eelctrn, 2 protones H+ y O2 molecular que es liberado hacia
la atmsfera a travs de los Estomas foliares.

El "electrn es aceptado nuvamente por el pigmento P680+ recuperando su

Estabilidad molecular, los 2 Protones H+ son aceptado por la coenzima NADP+
para obtener NADPH2". En tanto que el pigmento P700+ recupera su estabilidad
molecular cuando la Plastocianina le cede el electrn que posee.
Entonces la Hiptesis de un Fotosistema Doble hace referencia que en la etapa
luminosa hay 2 Sistemas pigmentarios diferentes dentro de los Tilacoides, el PSI y
el PSII donde en cada uno de ellos ocurre un acto fotoqumico diferente y donde
los Fotones de luz solar quedan convertidos en energa qumica( ATP y NADPH2)
sustancias orgnicas que sern utilizadas en la etapa oscura para sintetizar
molculas orgnicas ( Carbohidratos).

4.1.5.3 Trasporte de electrones, propiedad de los fotosistemas

La primera etapa de la fotosntesis es la absorcin de luz por los pigmentos.

La clorofila es el ms importante de stos, y es esencial para el proceso. Captura
la luz de las regiones violeta y roja del espectro y la transforma en energa qumica
mediante una serie de reacciones. Los distintos tipos de clorofila y otros
pigmentos, llamados carotinoides y ficobilinas, absorben longitudes de onda
luminosas algo distinto y transfieren la energa a la clorofila A, que termina el
proceso de transformacin.

Estos pigmentos accesorios amplan el espectro de energa luminosa que

aprovecha la fotosntesis. La fotosntesis tiene lugar dentro de las clulas, en
orgnulos llamados cloroplastos que contienen las clorofilas y otros compuestos,
en especial enzimas, necesarios para realizar las distintas reacciones. Estos
compuestos estn organizados en unidades de cloroplastos llamadas tilacoides;
en el interior de stos, los pigmentos se disponen en subunidades llamadas foto
sistemas.

Cuando los pigmentos absorben luz, sus electrones ocupan niveles

energticos ms altos, y transfieren la energa a un tipo especial de clorofila
llamado centro de reaccin.

En la actualidad se conocen dos fotos sistemas, llamados I y II. La energa

luminosa es atrapada primero en la foto sistema II, y los electrones cargados de
energa saltan a un receptor de electrones; el hueco que dejan es reemplazado en

24
el foto sistema II por electrones procedentes de molculas de agua, reaccin que
va acompaada de liberacin de oxgeno.

Los electrones energticos recorren una cadena de transporte de

electrones que los conduce al foto sistema I, y en el curso de este fenmeno se
genera un trifosfato de adenosina o ATP, rico en energa. La luz absorbida por el
foto sistema I pasa a continuacin a su centro de reaccin, y los electrones
energticos saltan a su aceptor de electrones. Otra cadena de transporte los
conduce para que transfieran la energa a la coenzima di nucletidofosfato de
nicotina mida y adenina o NADP que, como consecuencia, se reduce a NADPH2.
Los electrones perdidos por el foto sistema I son sustituidos por los enviados por
la cadena de transporte de electrones del foto sistema II.

La reaccin en presencia de luz termina con el almacenamiento de la

energa producida en forma de ATP y NADPH2

Reaccin luminosa

En la actualidad se conocen dos fotos sistemas, llamados I y II. La energa

luminosa es atrapada primero en la foto sistema II, y los electrones cargados de
energa saltan a un receptor de electrones; el hueco que dejan es reemplazado en
la foto sistema II por electrones procedentes de molculas de agua, reaccin que
va acompaada de liberacin de oxgeno.

Los electrones energticos recorren una cadena de transporte de

electrones que los conduce al foto sistema I, y en el curso de este fenmeno se
genera un trifosfato de adenosina o ATP, rico en energa. La luz absorbida por el
foto sistema I pasa a continuacin a su centro de reaccin, y los electrones
energticos saltan a su aceptor de electrones.

Otra cadena de transporte los conduce para que transfieran la energa a la

coenzima di nucletidofosfato de nicotina mida y adenina o NADP que, como
consecuencia, se reduce a NADPH2

Los electrones perdidos por el foto sistema I son sustituidos por los enviados por
la cadena de transporte de electrones del foto sistema II.

La reaccin en presencia de luz termina con el almacenamiento de la

energa producida en forma de ATP y NADPH2. Por tanto, el efecto neto de la
fotosntesis es la captura temporal de energa luminosa en los enlaces qumicos
de ATP y NADPH2 por medio de la reaccin en presencia de luz, y la captura

25
permanente de esa energa en forma de glucosa mediante la reaccin en la
oscuridad.

En el curso de la reaccin en presencia de luz se escinde la molcula de

agua para obtener los electrones que transfieren la energa luminosa con la que se
forman ATP y NADPH2. El dixido de carbono se reduce en el curso de la
reaccin en la oscuridad para convertirse en base de la molcula de azcar.

4.1.6 Fotofosforilacin: cclica y no cclica, funcionamiento conjunto de los

dos fotosistemas.

4.1.6.1 Fotofosforilacin
La fotofosforilacin es un proceso de sntesis de ATP a partir de ADP y fosfato
llevado a cabo por las ATP-sintasas de la membrana del tilacoide, en los cloroplastos de
las clulas vegetales.

4.1.6.2 Fotofosforilacin cclica y acclica

Cclica
Este tipo de fotofosforilacin comienza cuando un cuanto de luz es
absorbido por la clorofila, que se excita y enva un electrn a un estado de mayor
nivel energtico. Este electrn es transferido a un aceptor adyacente a la clorofila,
con un potencial de xido-reduccin fuertemente electronegativo.
Una vez formado este reductor fuertemente electronegativo, no son necesarios
nuevos aportes de energa.
La liberacin de energa se consigue debido a sucesivas transferencias del
electrn dentro del cloroplasto, producindose un flujo de electronoes desde
reductores ms electronegativos hasta aceptores de electrones con potenciales
ms electropositivos.
Algunas de las transferencias de electrones, sobre todo aquellas que
implican la presencia de citocromos, devuelven el electrn a la olcula de clorofila.

Acclica/no cclica
El primer paso de esta fotofosforilacin es idntico al de la anterior, pero
estos electrones eliminados de la clorofila son reemplazados por electrones
procedentes de la fotlisis del agua. As, la luz induce un flujo de electrones desde
el agua hasta el NADP* y una fosforilacin acoplada a ese flujo.

4.1.6.3 Funcionamiento conjunto de las dos fotofosforilaciones

Antes de que se descubriera la fotofosforilacin acclica, se consideraba a

la cclica como la nica fuente de ATP para la fijacin del anhdrido carbnico,

26
pero una vez que esto se produjo, esta hiptesis no pudo seguir mantenindose,
ya que la acclica produca los tres productos de la fase luminosa de la
fotosntesis: ATP, NADPH y oxgeno.
Actualmente se consideran como posibles funciones de la fotofosforilacin cclica:

1) Produccin de ATP para otros procesos diferentes a la asimilacin del anhdrido

carbnico.
2) Refuerzo de la fotofosforilacin acclica en cuanto a la produccin del ATP
necesario para la fijacin del anhdrido carbnico.

Las estequiometras siguientes apoyan lo anteriormente afirmado:

Fotofosforilacin no cclica: ATP/NADPH=1,ATP/2e=1
Fijacin del CO :ATP/NADPH=1,5 (3 ATP y 2 NADPH por cada molcula de
anhdrido carbnico).

4.1.7 Asimilacin del CO2 Ciclo de calvin-Benson: Formulacin.

En las plantas, el dixido de carbono (\text {CO}_2CO2C, O, start subscript,
2, end subscript) entra a los poros de las vas de las hojas llamados estomas y se
difunde en el estroma del cloroplasto, el sitio en el cual se producen las reacciones
del ciclo de Calvin, donde se sintetiza el azcar. Tambin se llaman
reacciones independientes de la luz, porque la luz no las causa directamente.
En el ciclo de Calvin, los tomos de carbono del \text {CO}_2CO2C, O, start
subscript, 2, end subscript estn fijos (incorporados en molculas orgnicas) y se
utilizan para formar azcares de tres carbonos. Este proceso es estimulado por el
ATP y NADPH, y depende de estos, de las reacciones de la luz. A diferencia de
las reacciones dependientes de la luz, que ocurren en la membrana del tilacoides,
las reacciones del ciclo de Calvin ocurren en el estroma (espacio interior de los
cloroplastos).

27
4.1.7.1 Reacciones del ciclo de Calvin
1. Fijacin del carbono
2. Reduccin del PGA
3. Sntesis de biomolculas
4. Regeneracin de la Ribulosa bifosfato RuBP

BuBP =Ribulosa bifosfato

PGA = Fosfoglicerato
PGAL = Fosfogliceraldehido
RuMP = Ribulosa monofosfato

4.1.8 Otras vas de fijacin y asimilacin fotosinttica del CO2. Mecanismo

de fijacin y asimilacin del CO2 en plantas con metabolismo acido de
crasulcea y en plantas C4.

4.1.8.1 Otras vas de fijacin y asimilacin fotosinttica del CO2.

Ciclo reductivo del cido ctrico

El ciclo reductivo del cido ctrico es un ciclo del cido ctrico que funciona
en sentido inverso en algunos organismos, como ciertas bacterias anaerbicas y
microaerbicas. Fue descubierto en el ao 1966 por Evans, Buchanan y Arnon,

28
quienes estaban trabajando en el estudio de la fotosntesis anoxignica de
la bacteria verde del azufre Chlorobium thiosulfatophilum. A este ciclo se lo llama a
veces ciclo de Arnon-Buchanan. En este ciclo se capta CO
2yH
2O y se transforman en compuestos orgnicos, cuando en el ciclo de Krebs
normal ocurre al revs.

Va reductiva del acetil-CoA

La va del acetil-CoA reductiva no es cclica y opera slo en bacterias
anaerbias estrictas (acetgenas) y en las arqueas metangenas. Esta va fue
propuesta en 1965 por Ljungdahl y Wood cuando estaban estudiando a la
bacteria Gram positiva productora de cido actico Clostridium thermoaceticum (a
veces llamada Moorella thermoacetica), razn por la cual tambin se la llama va
de Wood-Ljungdahl. La metanognesis hidrogenotrfica, propia de ciertas arqueas
supone el 80% de toda la metanognesis global, y se encuentra basada en la va
reductiva del acetil-CoA. En la va reductiva del acetil-CoA el dixido de carbono
se convierte en monxido de carbono, que luego se convierte en acetil-CoA, el
cual puede ser utilizado para la biosntesis.
Ciclo del 3-hidroxipropionato y sus ciclos relacionados
El ciclo del 3-hidroxipropionato que utilizan las bacterias verdes no del
azufre (Chloroflexi), se propuso en el ao 2002 para explicar el metabolismo
microbiano de la bacteria fotosinttica anoxignica Chloroflexus aurantiacus.
Ninguna de las enzimas que participan en el ciclo del 3-hidroxipropionato son
especialmente sensibles al oxgeno.
Se ha encontrado una variante de la va del 3-hidroxipropionato en la
arquea aerbica termoacidfila extrema Metallosphaera sedula. Esta va se llama
ciclo del 3-hidroxipropionato/4-hidroxibutirato.15 Otra variante ms de la va del 3-
hidroxipropionato es el ciclo del dicarboxilato/4-hidroxibutirato, que se descubri
en arqueas anaerbica, y fue propuesto en 2008 para la arquea
hipertermfila Ingnicoccus hospitalis.
4.1.8.2 Mecanismo de fijacin y asimilacin del CO2 en plantas con
metabolismo acido de crasulcea

El metabolismo cido de las crasulceas (CAM proveniente del

ingls Crassulacean Acid Metabolism) es un metabolismo especial de diferentes
tipos de plantas (otras vas son las C3 y C4). Mientras que la mayora de las
plantas absorben y fijan el dixido de carbono durante el da, en las plantas CAM
las dos estn separadas en cuanto al tiempo.
El dixido de carbono utilizado en la fotosntesis es absorbido en la noche y
guardado en las vacuolas de las clulas en forma de cido mlico. Al da siguiente
se libera el CO2del cido mlico y es suministrado para la formacin de hidratos
de carbono en el ciclo de Calvin.
29
 Durante el da la formacin y descomposicin de estos cidos
dicarboxlicos y la cantidad de los protones asociados en el cambio de da y noche
tambin se le conoce a este metabolismo como ritmo cido diurno.
La ventaja del mecanismo CAM es, que las plantas durante las horas (calientes)
mantienen sus estomas cerrados, por ello se reduce considerablemente la prdida
de agua por transpiracin y aun as tener suficientes cantidades de dixido de
carbono para su uso en el ciclo de Calvin.
Adems las plantas con metabolismo CAM tienen una ventaja en respuesta
a bajas concentraciones de CO2, como se puede ver en plantas de agua dulce
sumergidas. Este tipo de metabolismo slo se haba comprobado en tejidos que
contienen clorofila.
4.1.8.3 Fijacin del dixido de carbono por la noche
Por la noche se logra la fijacin de CO2 en cido fosfoenolpirvico (PEP) mediante
una PEP-caboxilasa (PEPC, EC 4.1.1.31), parecido a como lo hacen las plantas
C4. La enzima condensa carbonato (HCO3-) con el PEP. Esto requiere la obtencin
de PEP a partir de almidn, otros tipo de plantas utilizan azcares solubles
como sacarosa o fructosano.6 Las plantas CAM deben tener suficiente PEP a
disposicin para que una racin nocturna de CO2 pueda ser fijada. Para ello
durante el da se repone las reservas de almidn, para suministrar el suficiente
PEP por la noche.
En soluciones acuosas se encuentra en una proporcin igual el CO 2 y el HCO3-,
pero esta transformacin es muy lenta. Una anhidrasa carbnica (CA, EC 4.2.1.1)
acelera la reaccin para equilibrar la proporcin de HCO3-, que posteriormente,
mediante la accin de la PEPC es transformado a oxalacetato (OA). Despus, el
OA formado es reducido por la NAD-malato deshidrogenasa (MDH, EC 1.1.1.37)
a L-Malato. Con ello se oxida NADH a NAD+.
El malato se transporta a las vacuolas para ser almacenado. Las vaculolas de las
plantas CAM son mucho ms grandes que la de otras especies y pueden
almacenar en comparacin una alta concentracin de malato (hasta 0.2 M), lo que
genera una alta capacidad de almacenamiento. Al depositar el malato en las
vacuolas mantiene los niveles de pH constantes en el citoplasma.
Para transportar el malato en contra del flujo por el gradiente de concentracin, se
transportan dos protones por cada molcula de malato bajo consumo de ATP. La
reaccin se cataliza por una ATPasa de clase V que se localiza firme en
el tonoplasto.8 Por un transporte activo secundario, sigue el malato a los protones
mediante un transportador dicarboxilato.9 El almacenaje sucede en la forma
protonada del malato, el cido mlico, que por las condiciones cidas se
encuentra en su forma no disociada. Lo que tiene como ventaja un
valor osmtico inferior. En las vacuolas de las clulas de los estomas se
guarda malato de potasio, que en comparacin ejerce una mayor presin osmtica
. Mientras que el pH de muchas C3 y C4 est en 5.5, puede alcanzar en las plantas
CAM, a causa de la concentracin de cidos, el valor de 3. Por ello por la maana
tienen un sabor agrio.

30
Plantas C4
Las plantas C4 antes del ciclo de Calvin, realizan una reaccin en la que
incorporan al CO2 atmosfrico en compuestos de 4 carbonos tales como
el oxalacetato y despus malato o aspartato. En reacciones posteriores, el malato
y el aspartato se descomponen desprendiendo CO2, que entra al ciclo de Calvin,
por lo que hay una fijacin de carbono previa, y despus, una segunda fijacin de
carbono en el ciclo de Calvin, en la que interviene la RuBisCO.

Las plantas C4 tienen una anatoma especial en sus hojas. La fijacin inicial tiene
lugar en las clulas del mesfilo de las hojas, y la fijacin final en el ciclo de Calvin
tiene lugar en las clulas de la vaina vascular que rodea a los vasos conductores
de las hojas (nervios). Son ejemplos de plantas C4 muchas plantas tropicales tales
como la caa de azcar y el maz. En total existen unas 7.600 especies de plantas
terrestres que utilizan una fijacin de carbono de tipo C4, lo que supone alrededor
de un 3% de todas las especies de plantas.8 Estas plantas tienen una firma de
istopos de carbono de -16 a -10 ,7 y son ms eficientes haciendo la
fotosntesis en climas clidos, ya que evitan la fotorrespiracin al mantener una
concentracin elevada de CO2 en vaina vascular.

Plantas CAM
Las plantas CAM utilizan el mecanismo que tienen el metabolismo cido de
las crasulceas, puede considerarse una variacin del mecanismo C
4 que utilizan las plantas de climas ridos como una adaptacin para evitar la
prdida de agua. Estas plantas no abren sus estomas durante el da porque
transpiraran y se secaran, en cambio lo hacen de noche. Durante la noche el CO
2 entra en las hojas y es convertido en un compuesto de 4 carbonos
el oxalacetato y despus a malato, en forma similar a lo que ocurre en las
plantas C4. El malato se acumula, y despus, durante el da, y con los estomas
cerrados, se libera el CO2 que ser definitivamente fijado en el ciclo de Calvin.
Aqu no hay una especializacin anatmica de las hojas para la fijacin del
carbono, sino una separacin temporal: durante la noche se fija el carbono como
malato, y durante el da en el ciclo de Calvin. Son ejemplos de plantas CAM
los anans y los cactos. En total hay unas 16.000 especies de plantas
CAM.9 Estas plantas tienen una firma de istopos de carbono de -20 a -10 ,7 y
tienen una fotosntesis ms eficiente en climas desrticos o semidesrticos.

4.1.8.4 Diferencias contra las plantas C3 y C4

Para la transformacin de hidratos de carbono usan todas las plantas
verdes la fotosntesis. En la "fase oscura" de sta, el dixido de carbono se fija y
se transforma en hidratos de carbono. La mayora de las plantas (C3) utilizan el
metabolismo C3, donde el CO2 pasa pasivamente por los estomas de las clulas y
durante el da se fija como sustrato en el ciclo de Calvin. Una adaptacin de este

31
mecanismo se encuentra en las plantas C4, que aumentan activamente la
concentracin de dixido de carbono, con consumo energtico para su fijacin.
Aqu existe una separacin fsica (dos tipos de clulas, clulas mesfilas y las
clulas de la vaina) para la previa fijacin y metabolizacin del CO2. Esto permite a
las plantas, cerrar sus estomas parcialmente, que al contrario de las plantas C3 no
se ven limitadas por la simple difusin de dixido de carbono en las clulas.
Cuando los estomas estn cerrados parcialmente se reduce la prdida de agua en
la planta. Por ello se les encuentra en zonas ms secas y calientes. La fijacin de
CO2 en el ciclo de Calvin es igual al de las plantas C3.2
Para sobrevivir en regiones ridas, utilizan las plantas CAM otro
mecanismo, los pasos para la fijacin del CO2 del ciclo de Calvin se separan en el
tiempo. Los estomas pueden permanecer de esa manera cerrados durante parte
del da para minimizar la prdida de agua. Durante la noche, con temperaturas
ms bajas, se abren para tomar el CO2 y fijarlo en forma de malato, que se guarda
en las vacuolas. Ya durante el da se libera y mediante RuBisCO, la enzima clave
en la fase oscura, de manera anloga a las plantas C3 es transformado.

4.1.9 Fotorespiracin: Mecanismo, fotorespiracin en distintos tipos

plantas.

PLANTAS C4

Generalidades

Algunas plantas han establecido su propio sistema para abordar el

problema. Cabra prever que lo hubieran hecho mediante una modificacin de la
enzima ribulosa bisfosfato carboxilasa/oxigenasa para suprimir la funcin
oxigenasa. Sorprendentemente no ha sido as. La enzima, a pesar (o tal vez a
causa) de su importancia vital, ha cambiado poco a lo largo del tiempo. Contina
siendo un catalizador relativamente ineficaz ( con una Kcat=2/s ) y no ha perdido
nunca su funcin oxigenasa. En vez de modificar la enzima, algunas plantas,
denominadas plantas C4, han establecido a lo largo de la evolucin una ruta
fotosinttica adicional que ayuda a conservar el CO2 liberado por la
fotorrespiracin. Esta ruta se denomina ciclo C4, porque conlleva la incorporacin
de CO2 a un intermediario C4 ( oxalacetato ) . Este ciclo se diferencia del ciclo de
Calvin porque este utiliza un producto intermedio de tres carbonos, y al que se
denomina por tanto, en algunos casos, ciclo C3.

El ciclo C4 se encuentra en varias especies cultivadas ( maz y caa de

azcar, por ejemplo ) y es importante en las plantas tropicales que estn
expuestas a una luz solar intensa y a temperaturas elevadas. Aunque la
32
fotorrespiracin se produce en cierto grado y en todo momento en la totalidad de
las plantas, es ms activa en condiciones de gran iluminacin, temperatura alta y
agotamiento de CO2 . Las plantas C4 concentran su fotosntesis del ciclo de Calvin
(C3) en clulas de la vaina especializadas, que estn situadas debajo de una capa
de clulas mesfilas. En cambio, estas ltimas, estn expuestas ms directamente
al CO2 externo y contienen las enzimas del ciclo C4. Esta ruta, que acta en la
mayor parte de las plantas C4 es bsicamente un mecanismo para atrapar CO 2 en
el compuesto de cuatro carbonos oxalacetato, y transmitirlo a las clulas de la
vaina para su uso en el ciclo de Calvin (C3). La clave de la eficacia de las plantas
C4 est en que la enzima de fijacin de CO2 utilizada en esta ruta, la
fosfoenolpiruvato carboxilasa, carece de la actividad oxigenasa que presenta la
ribulosa bisfosfato carboxilasa, y tiene una Km mucho ms baja para el CO 2. As
pues, incluso en condiciones de concentracin de O 2 elevada y concentracin de
CO2 baja, las clulas mesfilas continan bombeando CO2 hacia las clulas de la
vaina que realizan la fotosntesis. Este proceso ayuda a mantener unas
concentraciones de CO2 suficientemente elevadas en las clulas de la vaina, de
tal manera que favorece la fijacin y no la fotorrespiracin. Adems, si se produce
la fotorrespiracin, el CO2 que se libera en el proceso puede recuperarse en gran
parte en las clulas mesfilas circundantes y devolverse al ciclo de Calvin.
Como se indica en la Fig.2, el ciclo C4 representa para la planta un coste de
energa en forma de ATP. De hecho, puesto que el ATP se hidroliza a AMP y
fosfato inorgnico en la regeneracin del fosfoenolpiruvato, el coste es equivalente
a dos ATP adicionales por cada molcula de CO2 fijada. De todos modos, parece
que vale la pena pagar este precio en circunstancias en las que dominara la
fotorrespiracin. La eficacia de las plantas como productoras de alimento est
reducida en gran medida por la ineficacia como enzima de la Rubisco y su
participacin voluntaria en la fotorrespiracin, ya que no slo se desperdicia
energa, sino tambin las grandes cantidades de Rubisco que deben sintetizarse
generan demandas aparentemente innecesarias al metabolismo vegetal. Si
pudiera formarse una enzima ms eficaz, los rendimientos de las cosechas
aumentaran mucho y se reduciran las demandas de nitrgeno. Por lo tanto, se
estn realizando grandes esfuerzos para formar una Rubisco ms eficaz en las
plantas de cultivo. Por otro lado, se han realizado intentos para modificar la
Rubisco de las plantas superiores pero el proceso se complica por la complejidad
de la protena ( 16 subunidades ) y nuestro conocimiento incompleto de su
enzimologa. Una va distinta de investigacin se basa en la observacin de que la
enzima Rubisco en algunas algas rojas es considerablemente ms eficaz. Se han
realizado varios intentos para incorporar esta enzima en las plantas de cultivo.

33
 PLANTAS CAM

La sigla CAM significa, en ingls, metabolismo cido de las Crasulceas,

debido a que esta variante fotosinttica se describi inicialmente en plantas de
esta familia. Actualmente, se conoce un buen nmero de especies CAM,
pertenecientes a diversas familias de plantas crasas o suculentas: Crassulaceae,
Cactaceae, Euphorbiaceae, Aizoaceae, etc. La pia (Ananas comosus),
perteneciente a la familia Bromeliaceae, presenta este tipo de metabolismo. Se
trata en general de plantas originarias desrticas o subdesrticas, sometidas a
intensa iluminacin, altas temperaturas y pronunciados dficit hdricos, adaptadas
a condiciones de aridez bastante extremas. En estas plantas el tejido fotosinttico
es homogneo, sin vaina diferenciada, ni clornquima en empalizada. Pero sus
estomas muestran un peculiar comportamiento ya que, al contrario de los de las
dems plantas, se abren de noche y se cierran de da. El metabolismo de las
plantas CAM presenta tambin unas reacciones previas al ciclo de Calvin,
similares a las de las plantas C4, y se verifica asimismo una
compartimentalizacin, pero no espacial (ya que el clornquima es uniforme) sino
temporal: las reacciones del ciclo de Calvin ocurren de da, con los estomas
cerrados, mientras que las reacciones previas tienen lugar de noche, con los
estomas abiertos. Durante la noche, los estomas abiertos permiten la fijacin del
CO2 atmosfrico por el PEP carboxilasa en el citosol; el PEP sobre el que acta
esta enzima procede de la degradacin del almidn, acumulado en los
cloroplastos durante el da. De la carboxilacin del PEP se obtiene cido

34
oxalactico, que luego es reducido a mlico. El cido mlico no se transporta a
otras clulas sino que se acumula en la vacuola de la misma clula. Durante el
da, con los estomas cerrados, el mlico sale de la vacuola y se descarboxila a
pirvico; en esta reaccin se libera CO2, que entra a los cloroplastos para iniciar
all en ciclo de Calvin. El cido pirvico es transformado a PEP, que luego pasa a
fosfato de triosa; las triosas en los cloroplastos dan lugar a la sntesis y
acumulacin de almidn, a partir del cual se regenerar el PEP durante la noche.
Como la incorporacin del CO2 al ciclo de Calvin tiene lugar con los estomas
cerrados, su concentracin dentro de la hoja es lo suficientemente alta como para
impedir que la enzima RuBisCO acte como oxigenasa. De esta manera se anula
la fotorrespiracin en estas plantas.
El cierre diurno de estomas impide las intensas prdidas de agua por
transpiracin que sufriran estas plantas con la elevada temperatura y bajsima
humedad relativa caractersticas de las regiones ridas y desrticas de las que
son originarias. La apertura estomtica y la entrada del CO2 a la hoja, tienen lugar
de noche, cuando la temperatura es menor, la humedad es mayor y las prdidas
de agua por transpiracin son bajas.
La fijacin y reduccin del carbono en las plantas CAM presenta unos
requerimientos energticos, en trminos de ATP, mayores que en las plantas C 3 y
C4; su rendimiento fotosinttico por unidad de tiempo es menor y su crecimiento es
ms lento. Como consecuencia de la adaptacin de estas plantas a sus hbitats
extremos, los mecanismos que regulan el equilibrio entre transpiracin y
fotosntesis estn encaminados fuertemente hacia la minimizacin de las prdidas
de agua, asegurando as la supervivencia en el medio desrtico, aunque a costa
de una menor productividad.
Para ver esquemas y dibujos de la fotorrespiracin y de las plantas C3, C4 y CAM:
http://www.euita.upv.es/varios/biologia/Temas/tema_11.htm#El%20proble
ma%20de%20la%20fotorrespiracin.

35
4.1.10 Factores que regulan la sntesis y rendimiento fotosinttico.

4.1.10.1 Factor Efecto Concentracin de CO2

A medida que aumenta la concentracin de CO2 aumenta la tasa

fotosinttica hasta llegar a un nivel; en este punto la RUBISCO se satura y la
eficiencia deja de aumentar. Hasta una determinada concentracin de CO 2, el
aumento de concentracin aumenta la tasa de fotosntesis. Influye en la
apertura de los estomas.

4.1.10.2 Concentracin de O2

Influye en la fotorrespiracin, cuanto menor sea la concentracin de

oxgeno, mayor ser el rendimiento energtico, ya que si hay mucho oxgeno la
RUBISCO har el proceso de fotorespiracin. La oxidacin de carbohidratos en
los peroxisomas en presencia de luz y O2 (sin produccin de ATP ni NADPH)
puede reducir en un 50% o ms la eficiencia fotosinttica.

Disponibilidad de agua

Si hay escasez de agua los estomas se cierran, la concentracin de CO 2se

reduce y la de O2 aumenta, por tanto disminuye el rendimiento fotosinttico ya que
se produce fotorrespiracin.

Temperatura

Las enzimas son protenas y por encima de la temperatura ptima se produce la

desnaturalizacin de los enzimas, disminuyendo el rendimiento. Tambin influye
en el cierre de los estomas,

Periodo de luzo fotoperiodo Guarda una relacin directa con el rendimiento

fotosinttico.Intensidad luminosa

La tasa fotosinttica aumenta con intensidad luminosa hasta un cierto lmite,

caracterstico de cada especie, en el que se produce la fotooxidacin de los
pigmentos.

Longitud de onda de la luz

Las plantas slo aprovechan la luz perteneciente a un rango de longitudes

de onda que corresponde a la luz visible (400-700 nm). Las longitudes de onda
inferiores, como la luz ultravioleta pueden romper las molculas orgnicas.

36
 5 RESPIRACION
5.1.1 Mitocondrias vegetales: Estructura y propiedades.

5.1.1.1 Mitocondrias

Las mitocondrias estn presentes en todas las clulas eucariticas,

mientras que los cloroplastos slo aparecen en las clulas vegetales fotosintticas.
Los dos se incluyen dentro de los orgnulos energticos de las clulas.

Si no fuera por las mitocondrias, las clulas hetertrofas slo podran

obtener su ATP de la glucolisis anaerobia, pero con ellas pueden degradar
totalmente la glucosa en presencia de oxgeno hasta convertirla en dixido de
carbono y agua, obteniendo mucha ms energa.

Las mitocondrias se encuentran en casi todas las clulas eucariticas. Su

nmero depende de las necesidades energticas de la clula, situndose en
zonas en las que se requiere un consumo importante de ATP. El condrioma es el
conjunto de todas las mitocondrias de una clula.

5.1.1.2 Estructura de la mitocondrias

Las mitocondrias tienen forma cilndrica y estn limitadas por una doble
membrana, la membrana mitocondrial externa, que la separa del hialoplasma, y
la membrana mitocondrial interna, que tienen unos repliegues hacia el interior
que aumentan su superficie, las crestas mitocondriales. Estas membranas dejan
dos compartimentos: el espacio intermembrana, entre ambas membranas, y
la matriz mitocondrial, espacio que rodea la membrana mitocondrial interna.

37
5.1.1.3 Composicin qumica de las mitocondrias

5.1.1.4 La matriz mitocondrial

Limitada por la membrana mitocondrial interna, adems de un 50% de agua, el

contenido de la matriz incluye:

Molculas de ADN (el ADN-mitocondrial), bicatenario y circular (como el de

las bacterias y cloroplastos), que contiene informacin para sintetizar las
protenas mitocondriales. Este ADN es diferente del ADN nuclear.
Molculas de ARN mitocondrial formando los mitorribosomas, distintos del
resto de los ribosomas de la clula.
Ribosomas (los mitorribosomas), que pueden estar tanto libres como
adosados a la membrana mitocondrial interna. Son parecidos a los
ribosomas bacterianos (70 S), ms pequeos que los ribosomas
citoplasmticos.
Iones calcio y fosfato, ADP, ATP, coenzima-A, etc.
Enzimas necesarias para la replicacin, transcripcin y traduccin del ADN
mitocondrial para sintetizar las protenas mitocondriales.
Enzimas necesarias para desarrollar el ciclo de Krebs y en la -oxidacin
de los cidos grasos.
5.1.1.5 La membrana mitocondrial interna

La membrana mitocondrial interna tiene mucha superficie porque tiene unos

repliegues llamadoscrestas mitocondriales, donde se localizan las enzimas de la
cadena respiratoria y la ATPasa mitocondrial.

Es impermeable a iones y otras sustancias, que tienen que atravesarla a travs de

protenas transportadoras.

Tiene ms protenas (80 %) que las otras membranas celulares y no tiene

colesterol (como en las bacterias) entre sus lpidos (20 %). Entre las protenas
destacan:

Las protenas que forman la cadena respiratoria que transporta los

electrones hasta el oxgeno molecular.
Un complejo enzimtico, la ATP-sintetasa mitocondrial, que cataliza la
sntesis de ATP (fosforilacin oxidativa).
Las protenas transportadoras, que permiten el paso de los iones y
molculas entre la matriz mitocondrial y el citosol.

38
5.1.1.6 La membrana mitocondrial externa

Es la membrana que a la mitocondria, en contacto con el citosol. Tiene la

misma que el resto de las membranas celulares: una doble capa lipdica y
protenas asociadas.

La membrana mitocondrial externa se parece a otras membranas celulares, en

concreto a las del retculo endoplasmtico. Entre sus protenas distinguimos:

Protenas que forman grandes canales acuosos o porinas y hacen que

sea muy permeable, no como la membrana mitocondrial interna. Estos
canales no son selectivos y permite el paso de molculas de gran tamao.
Enzimas, como las que activan los cidos grasos para que sean
oxidados en la matriz.

5.1.1.7 Funciones de las mitocondrias Funcin mitocondrial

La funcin principal de las mitocondrias es la
obtencin de energa, aunque en cada Ciclo de Krebs
componente mitocondrial tiene distinta funcin:
Sntesis de
El hecho de que los compartimentos Matriz protenas
mitocondriales tengan distintos complejos mitocondriales
enzimticos, implica que en cada uno de ellos
se realizarn funciones diferentes: -oxidacin de los
cidos grasos
Ciclo de Krebs. Tiene lugar en la matriz
mitocondrial. Sntesis de ATP
Membrana
Cadena respiratoria. En el ciclo de interna Cadena
Krebs se desprenden una serie de respiratoria
electrones. Los transportadores de
electrones se localizan en la membrana
mitocondrial interna.
Fosforilacin oxidativa. Se realiza en las crestas mitocondriales. La ATP-
asa fosforila el ADP y lo transforma en ATP. As se sintetiza la mayor parte
del ATP que se produce en las clulas aerobias.
La -oxidacin de los cidos grasos. Las enzimas que intervienen en ella
estn situadas en la matriz mitocondrial.
Concentracin de sustancias en la cmara interna, tales como
protenas, lpidos, colorantes, hierro, plata, calcio, fosfatos y partculas
semejantes a los virus.

39
5.1.2 Gluclisis y fermentacin.

El ambiente en el que evolucionaron los seres vivos primitivos careca de

oxgeno. La aparicin de este compuesto, ocurrida hace unos 3.000 millones de
aos como consecuencia de la evolucin de la fotosntesis oxignica, supuso una
verdadera catstrofe para los organismos que existan en aquella poca, porque el
oxgeno resultaba tremendamente txico para ellos. Algunos consiguieron
adaptarse a las nuevas condiciones, incluso utilizando el nuevo compuesto como
un elemento bsico de su metabolismo, y de ellos proceden todos los organismos
aerobios actuales. Sin embargo, todos los seres vivos actuales conservamos,
como un resto evolutivo, algunas rutas metablicas que ya existan antes de la
evolucin del oxgeno y que han permanecido como elementos centrales de
nuestro funcionamiento: la glucolisis y las fermentaciones.

La glucolisis es, seguramente, la ruta metablica ms antigua que se

conserva, como lo prueba su presencia en todos los seres vivos y la naturaleza
qumica de las reacciones que tienen lugar en ella. Se trata de un conjunto de
procesos que hacen posible la degradacin oxidativa de la glucosa (y de otros
monosacridos que pueden transformarse en ella) en ausencia de oxgeno. Sin
embargo, en estas condiciones la oxidacin de los monosacridos es solo parcial,
dando lugar a compuestos orgnicos que no estn totalmente oxidados.

La produccin de energa en la fosforilacin ocurre exclusivamente

mediante fosforilacin a nivel de sustrato, mientras que los electrones y los
protones que se arrancan de la glucosa a lo largo del proceso acaban siendo
transferidos al NAD+ para dar lugar a NADH+H+. El compuesto final que se
obtiene como resultado de la degradacin es el piruvato:

La glucolisis tiene lugar en el citoplasma de las clulas eucariotas, circunstancia

que tiene su inters, porque apoya la teora de que los eucariotas evolucionaron a
partir de procariotas anaerobios; de hecho, el oxgeno resulta txico en el
citoplasma, y la clula lo enva rpidamente hacia la mitocondria, donde puede
aprovecharse.

Descripcin del proceso

Desde el punto de vista qumico pueden distinguirse varias etapas distintas

en la glucolisis, mediante las cuales se van "preparando" paulatinamente los
diferentes compuestos para facilitar la reaccin global:

40
Fase de activacin: requiere el aporte de energa en forma de ATP, que se
recuperar en reacciones posteriores. La activacin permite que los compuestos
activados reaccionen con mayor facilidad. Esta "inversin energtica" recuperable
se da en muchos procesos metablicos.

Transformacin de la glucosa en glucosa 6-fosfato: La glucosa reacciona con

una molcula de ATP, fosforilndose y liberando ADP. En realidad no se trata de
un proceso de activacin energtica (aunque tambin sea necesario para eso),
sino que tiene un motivo diferente desde el punto de vista de la lgica celular. La
membrana plasmtica permite el paso de loa glucosa mediante difusin facilitada
a travs de transportadores especficos. Esto hara imposible la acumulacin de
glucosa dentro de la clula, ya que ese transporte es bidireccional y a favor de
gradiente. La modificacin qumica de la glucosa, concretamente la fosforilacin,
impide que la glucosa 6-fosfato salga de la clula (porque no existe transportador
para ella). Toda la glucosa intracelular est fosforilada.

Transformacin de la glucosa 6-fosfato en fructosa 6-fosfato: Es una reaccin

de isomerizacin espontnea y reversible, que transforma la forma aldosa en la
cetosa. La glucosa 6-fosfato es una sustancia que puede participar en varias rutas
metablicas, mientras que la fructosa 6-fosfato solo interviene en la glucolisis. La
formacin de este compuesto permite, por lo tanto, regular la cantidad de glucosa
que se metaboliza y, en consecuencia, la cantidad de energa que se va a producir
mediante esta ruta.

Transformacin de la fructosa-6-fosfato en fructosa 1,6-difosfato: Con esta

nueva fosforilacin se consigue que el compuesto alcance la energa interna
suficiente para sufrir la siguiente reaccin.

Rotura de la fructosa 1,6-difosfato: La molcula se rompe en dos mitades del

mismo tamao, gliceraldehdo 3-fosfato y dihidoxiacetona fosfato. Ambos
compuestos son ismeros entre s (son las formas fosforiladas de las dos triosas
que existen), y de hecho se transforman la una en la otra en una reaccin
espontnea y reversible. Este equilibrio es fundamental en la continuacin de la
ruta, ya que solo el gliceraldehdo 3-fosfato es metabolizado. Sin embargo, a
medida que dicha sustancia se va consumiendo, la dihidroxiacetona fosfato se
transforma en gliceraldehdo, de acuerdo con el principio de equilibrio qumico.

Oxidacin y fosforilacin a nivel de sustrato: La ltima fase de la glucolisis

consiste en una srie de reacciones que, conjuntamente, suponen su oxidacin
parcial acoplada a la fosforilacin a nivel de sustrato que sintetiza ms ATP del
que se haba consumido durante la activacin. Los electrones y protones
separados en el proceso se ceden a una coenzima de oxidacin-reduccin.

41
Transformacin del gliceraldehdo 3-fosfato en 1,3-difosfoglicerato: se trata
de una oxidacin tan exotrmica que basta para unir un grupo de fosfato
inorgnico al grupo cido recin formado. Los electrones y los protones separados
de la molcula de gliceraldehdo 3-fosfato son cedidos al NAD+ para formar una
molcula de NADH+H+ (dos por cada molcula de glucosa).

Fosforilacin de ADP y formacin de 3-fosfoglicerato: El 1,3-difosfoglicerato

reacciona con el ADP dando lugar a las primeras molculas de ATP que se
producen en la ruta metablica. Como cada molcula de glucosa ha permitido la
formacin de dos molculas de 1,3-difosfoglicerato en esta reaccin se recupera la
energa invertida en la activacin del monosacrido.

Recuperacin de la energa proporcionada para la activacin: El 3-

fosfoglicerato conserva an el grupo fosfato que se haba unido durante la fase de
activacin. El final de la glucolisis permite la recuperacin de este ATP,
proporcionando por tanto un balance energtico positivo. Para que esta reaccin
sea posible, es necesario que antes el 3-fosfoglicerato sufra ciertas modificaciones
quimicas.

Transformacin del 3-fosfoglicerato en 2-fosfoglicerato: El grupo fosfato

cambia de posicin dentro de la molcula, lo que facilita las reacciones
posteriores.

Deshidratacin del 2-fosfoglicerato: Da lugar a un compuesto llamado

fosfoenolpiruvato.

Formacin de piruvato y ATP: El fosfoenolpiruvato reacciona con el ADP

transfirindole el grupo fosfato. El producto final de la glucolisis es el piruvato.

Balance energtico de la glucolisis: Cada molcula de glucosa que interviene en la

glucolisis necesita utilizar dos molculas de ATP para activarse por completo. Su
hidrlisis y oxidacin posterior acaba proporcionando cuatro molculas de ATP,
por lo que el balance neto de la glucolisis es de una ganancia de dos ATPs por
molcula de glucosa. Adems, se sintetizan tambin dos molculas de
NADH+H+ en la oxidacin del gliceraldehdo 3-fosfato.

Fermentaciones

Las fermentaciones son, igual que la glucolisis, rutas metablicas

caractersticas de la falta (o insuficiencia) de oxgeno ambiental. En esas
condiciones, el NADH+H+ no puede ser utilizado por la clula para transformarlo
en ATP, sino que su funcin celular consiste simplemente en recibir los protones y
los electrones desprendidos en otras reacciones celulares. Una vez conseguido

42
esto, su papel se agota, y lo que la clula necesita es regenerar el NAD+, cuya
sntesis es costosa, para seguir realizando su metabolismo.

Algo similar ocurre con el piruvato. Mientras que las clulas aerobias
pueden seguir degradndolo y obteniendo la energa que an contiene, si no hay
oxgeno disponible es una molcula que resulta "intil" para la clula, por lo que su
destino final es su eliminacin.

Las fermentaciones van a dar solucin a ambos problemas cuando la clula

se encuentra en un ambiente anaerobio: por una parte, van a ceder los electrones
y los protones del NADH+H+ al piruvato (o a una sustancia relacionada con l),
regenerando as la coenzima que necesitan para seguir funcionando, y por otra
van a sintetizar un derivado del piruvato, que incluya esos protones y esos
electrones, que va a ser eliminado como sustancia de desecho.

Evolutivamente, por tanto, las fermentaciones constituan la fase final de la

degradacin anaerobia de la glucosa, en la que la clula se liberaba de sus
residuos y regeneraba sus coenzimas. En la actualidad, la mayor parte de los
organismos que llevan a cabo fermentaciones lo hacen como adaptacin a
condiciones de falta de oxgeno, ya sea porque escasea en el ambiente en el que
se encuentran, ya sea porque el metabolismo de la propia clula es tan activo que
no recibe la cantidad suficiente de este gas para mantenerlo (por ejemplo, las
clulas musculares en condiciones de un esfuerzo muy intenso no llegan a recibir
un aporte de oxgeno suficiente para quemar completamente la glucosa, y se ven
obligadas a degradar el piruvato mediante la fermentacin lctica).

Existen diferentes tipos de fermentacin, que dan lugar a la transformacin

del piruvato en distintos compuestos:

La fermentacin lctica transforma el piruvato en lactato. Es la que se

produce en las clulas musculares cuando escasea el oxgeno y la que llevan a
cabo algunas bacterias.

43
La fermentacin alcohlica
transforma el piruvato en
etanol, despus de eliminar
una molcula de dixido de
carbono (descarboxilacin).
Es caracterstica de muchas
levaduras.

La fermentacin actica
transforma el piruvato en
acetato, tambin tras una
descarboxilacin. Es propia
de bacterias del gnero
Acetobacter.

Uso industrial de las fermentaciones

El hombre ha aprovechado las fermentaciones desde la antigedad como

proceso para transformar ciertos alimentos y aprovechar algunas caractersticas
de los productos transformados. Por ejemplo, todas las bebidas alcohlicas son
productos de la fermentacin alcohlica de diferentes vegetales, llevadas a cabo
por la levadura Saccharomyces cerevisiae. La levadura aprovecha parte de los
azcares presentes en el vegetal de partida (cebada en el caso de la cerveza, uva
en el del vino...) produciendo alcohol y, en algunos casos, dixido de carbono (si
hay suficiente oxgeno). Otras fermentaciones aprovechadas industrialmente
incluyen, por ejemplo, la produccin de yogur (fermentacin lctica) o la de vinagre
(fermentacin actica), entre muchas otras.

La fosforilacin oxidativa es un proceso de acoplamiento de la energa, producto

del transporte electrnico o la cadena respiratoria que da por resultado la
generacin de ATP a partir de ADP y Pi. ... Este gradiente electroqumico que se
establece, impulsa la sntesis de ATP, provocando la deshidratacin del ADP y del
Pi.

44
5.1.3 Fosforilacin oxidativa. Lugares de formacin del ATP mecanismos de
la fosforilacin oxidativa.

5.1.4 Fosforilacin oxidativa: hiptesis quimioosmtica

La cadena respiratoria, en las crestas mitocondriales, est constituida por

una serie de molculas, los transportadores de protones (H+) y los transportadores
de electrones (e-). Los protones y electrones van pasando de una a otra, desde el
sustrato hasta el O2, que se reduce obtenindoseagua.

Al pasar los electrones de una molcula a la de menor nivel energtico, se

produce el paso deprotones (H+) de la matriz mitocondrial al espacio
intermembrana, creando una gran diferencia de potencial respecto al de la matriz.
Despus, los protones regresan a la matriz a travs de losoxisomas, activando la
ATP sintetasa y formando ATP. A este proceso se le llama fosforilacin
oxidativa, y permite sintetizar ATP a partir de la energa obtenida en las
molculas de NADH y FADH2 liberadas en la gluclisis y en el ciclo de Krebs. De
cada NADH se obtienen 3 ATP y del FADH2, slo 2 ATP.

Para no perdernos en el proceso respiratorio, recordaremos que en la

gluclisis se haban producido dos molculas de NADH, el ciclo de Krebs
produjo dos molculas de FADH2 y seis molculas de NADH por cada molcula
de glucosa. Despus, la oxidacin del cido pirvico a acetil CoA produjo dos
molculas de NADH.

Este mecanismo por el que se obtiene ATP fue explicado por la hiptesis
quimiosmtica o teora del acoplamiento quimiosmtico, propuesta por Peter
Mitchell en 1961.

Segn esta hiptesis, la energa liberada al pasar los electrones a otra

molcula de menor nivel energtico se utiliza para bombear protones (H+) desde la
matriz mitocondrial hacia el espacio intermembranal. As se crea una diferencia de
concentracin de protones y de cargas elctricas entre el espacio intermembrana
y la matriz, el gradiente electroqumico.

Las enzimas ATP sintetasas de la membrana mitocondrial interna tienen

un canal en su interior por el que vuelven los protones a la matriz mitocondrial,
produciendo la fosforilacin del ADP para sintetizar ATP.

EL ATP

Las clulas requieren un continuo suministro de energa. Esta es necesaria

para la sntesis de molculas complejas, la ejecucin de trabajo mecnico y el
transporte de sustancias a travs de sus membranas. La energa es transferida
desde las reacciones qumicas que la acumulan a las que las consumen, mediante

45
una molcula especial, el ATP (Fig. A). El trmino ATP es el acrnimo
de adenosina trifosfato, con la F de fosfato reemplazada por la P del smbolo
qumico del fsforo (los intentos de traducir el ATP al castellano llamndolo ATF
fracasaron). En las clulas, la energa que recibe o cede el ATP es la contenida en
el enlace entre su ltimo fosfato y el resto de la molcula. El enlace se forma
durante la sntesis de ATP: incorporan as energa, la que se cede cuando el
enlace se escinde.

5.1.5 Mecanismos de la fosforilacin oxidativa.

De qu manera la energa liberada al transportar un par de electrones,

desde un sustrato hasta el oxgeno, es atrapada en forma de energa qumica al
sintetizar ATP? Hasta ahora nos hemos limitado a describir el proceso, que recibe
el nombre defosforilacin oxidativa, ahora el propsito es explicar cmo ocurre.

A travs del tiempo han surgido varias hiptesis que tratan de describir el
mecanismo de la fosforilacin oxidativa. Estas hiptesis tienen que confrontarse
con los resultados experimentales, los cuales pueden apoyarlas o descartarlas. Es
por eso que aqu describiremos la hiptesis quimiosmtica para la fosforilacin
oxidativa, puesto que es la que est de acuerdo con prcticamente todos los
distintos experimentos que se han realizado hasta ahora. Para su anlisis el
proceso se ha dividido en varios pasos.

PASO 1: Formacin de un gradiente de protones

Tomando en cuenta los pasos de deshidrogenacin que ocurren en las

reacciones de gluclisis y ciclo de Krebs, se advierte que de ah se obtienen todos
los electrones para efectuar la cadena respiratoria. Estas partculas en un principio
estn unidas ya sea a NADH o a FADH2. Cuando se forma NADH, a partir de
NAD+, siempre queda libre un protn (H+). Los intermediarios de la cadena
respiratoria, como el hierro en los citocromos, transportan slo electrones, no
protones, por lo que el NADH y el FADH2, al donar el par de electrones que
transportan, hacia la cadena respiratoria, producen ms protones libres.

Producir un gradiente de protones es un proceso endergnico; para que

ocurra, requiere estar acoplado a uno exergnico: el transporte de electrones.

Parte de la energa liberada al transportar electrones, desde una molcula

de alimento hasta el oxgeno, es utilizada para formar una diferencia de
concentracin de protones entre la matriz mitocondrial y su exterior.

46
PASO 2: Fosforilacin oxidativa

Cuando se forma una diferencia de concentracin entre ambos lados de la

membrana, la energa osmtica se almacena y cualquier mecanismo que tienda a
equilibrar la concentracin liberar energa. Hay una enzima, incrustada en la
membrana interna de la mitocondria, que hace este proceso:
la ATPASA dependiente de protones. Lleva este nombre porque los primeros
investigadores que trabajaron con sistemas membranales, obtenidos a partir de
mitocondrias, observaron que tenan la propiedad de hidrolizar ATP convirtindolo
en ADP y Pi; es decir destruye ATP o tiene actividad de ATPASA. Tambin se
observ que la enzima para funcionar requiere de la presencia de protones, o sea,
un pH bajo. En las mitocondrias intactas la enzima en cuestin funciona a la
inversa y qu significa para una ATPASA funcionar al revs?: sintetizar ATP!

La energa requerida para fabricar ATP es proporcionada por el transporte de

protones a travs de la membrana interna de la mitocondria, de la regin ms
concentrada (espacio intermembranal), a la de menor concentracin: matriz
mitocondrial, de tal forma que la ATPASA es un transductor que permite
transformar energa osmtica en energa qumica.

Fig.A.
Esquema de una molcula de
ATP.
La estructura en anillo
formada por carbonos (C) y
oxgeno (O) es la ribosa.
La estructura formada por dos
anillos que contienen carbono
y nitrgeno (N) es la adenina.
Ambos constituyen la
denosina.
Los tres fosfatos (P) forman
una cadena que se une a un
carbono de la ribosa para
constituir la denosina trifosfato.
Los fosfatos se muestran con cargas elctricas negativaas porque en las
condiciones fisiolgicas pierden protones. La unin (-O-) entre los dos fosfatos
ms alejados de la adenosina es la que se forma o se rompe para acumular o
ceder, respectivamente, energa.

47
5.1.6 El rendimiento energtico del proceso respiratorio.

Este paso produce un rendimiento neto de 2 molculas de ATP y dos

molculas de NADH. La segunda fase de la degradacin de la glucosa es la
respiracin aerbica que ocurre en tres etapas: ciclo de Krebs, transporte de
electrones y fosforilacin oxidativa.

5.1.6.1 El cociente de respiracin.

El cociente respiratorio (CR) o relacin de intercambio respiratorio permite

conocer el tipo de nutriente o sustrato que estamos oxidando quemando- en el
organismo como fuente principal de energa.

Este proceso de oxidacin de los nutrientes energticos se denomina respiracin

celular.

El cociente respiratorio se calcula midiendo el CO2 (anhdrido carbnico)

producido respecto al O2 (oxgeno) consumido.

Si la dieta es equilibrada, es decir, con un adecuado reparto entre los nutrientes

energticos, hidratos de carbono, lpidos y protenas, este coeficiente CR da un
resultado de 0,8 aproximadamente.

En un individuo sano, el CR obtenido cuando se oxidan principalmente hidratos de

carbono es igual a 1, si se oxidan grasas el CR ser cercano a 0,7 y si se
queman aminocidos el CR ser alrededor de 0,8.

5.1.7 Factores que afectan a la respiracin.

La respiracin celular es el mtodo de transformacin de nutrientes a la energa.

Algunos de los nutrientes que pasan por el proceso de la respiracin celular son
grasas, glucosa y otros cidos. El proceso de los resultados de la respiracin
celular en ms energa. Hay muchos factores que afectan la velocidad de la
respiracin celular en los seres vivos.

48
Cantidad de nutrientes

Los ms nutrientes que estn disponibles para transformar, los resultados ms

energa en el proceso de la respiracin celular.

Temperatura
Otro factor que afecta a la respiracin celular es la temperatura del medio
ambiente. Por lo general, la tasa de respiracin celular acelera si la temperatura es
ms caliente. Cuanto menor sea la temperatura, menor es la velocidad de la
respiracin celular.

Estado de clula
Esta es la razn por la respiracin celular en las plantas es un poco diferente al
proceso de respiracin celular las clulas humanas y animales pasan.

6 TRANSPORTE DE AZUCARES.
6.1.1 Anatoma de los tejidos del floema.

6.1.1.1 Floema
El floema est ntimamente asociado al xilema, formando el sistema vascular de la
planta.

El floema es el tejido conductor encargado del transporte de nutrientes

orgnicos, especialmente azcares, producidos por la parte area fotosinttica y
auttrofa, hacia las partes basales subterrneas, no fotosintticas, hetertrofas de
las plantas vasculares.

El trmino floema fue acuado por Nageli en 1858; deriva del griego "phloios" que
significa corteza. Tambin se usan para designarlo los
trminos lber, leptoma, tejido criboso.

Leptoma es un trmino debido a Haberlandt y corresponde a las clulas del

floema con paredes primarias: elementos cribosos, clulas acompaantes y
clulas parenquimticas; se le contrapone el trmino "hadroma" para las clulas
conductoras del xilema.

6.1.1.2 Origen

Se reconocen dos tipos de floema: el primario y el secundario. En el

vstago, el floema primario se encuentra asociado al xilema primario
constituyendo los haces vasculares.

49
 Sector de un transcorte de tallo primario de Helianthus (girasol)

El floema primario, igual que el xilema primario, se origina a partir

del procmbium.

Meristema apical caulinar: Coleus Meristema apical radical: Zea mays

Imagen de Mauseth

Se diferencia en protofloema y metafloema. El primero madura en las partes de la

planta que an estn creciendo en extensin, y sus elementos cribosos pronto se
vuelven inactivos. El metafloema se diferencia ms tarde, completa su maduracin
despus que el rgano ha terminado su crecimiento en longitud. En las plantas
que no poseen crecimiento secundario, constituye el floema funcional de los
rganos adultos.

50
 El floema secundario, igual que el xilema secundario, se origina en
el cmbium, ubicado hacia la periferia de tallo o raz. Posee un sistema axial y un
sistema radial, que se contina con el del xilema secundario a travs del
cmbium.

Sector de transcorte de tallo secundario de Pinus - Posicin de los meristemas secundarios

6.1.2 Substancias transportadas por el floema.

Experimentos de descortezamiento anular demuestran que los

fotoasimilados sontransportados por el floema desde las hojas al resto de la
planta. Estructura delfloema. Clulas cribosas, elementos de los tubos cribosos y
elementos cribosos. ...Sustancias presentes en el floema y sustancias
transportadas.

El floema como sistema conductor de solutos.

La actividad metablica de los diferentes rganos (o partes de rganos

vegetales) requiere el aporte de fotoasimilados en cantidades diversas. En
algunos casos, los procedentes de la actividad fotosinttica de ese rgano, o bien
de la hidrlisis de reservas acumuladas previamente en l, pueden satisfacer y
sobrepasar los niveles sealados por estas necesidades; el rgano se
autoabastece y est en condiciones de exportar fotoasimilados. En otros casos, el
rgano puede ser claramente deficitario y debe importar fotoasimilados. El
transporte de fotoasimilados a larga distancia, de un rgano a otro, se
denomina translocacin y se lleva a cabo, en general, por el floema.

Bsicos en la circulacin del agua, iones inorgnicos, y fotoasimilados en la

planta. El agua y los iones inorgnicos que absorbe la raz se mueven hacia
arriba por el xilema en la corriente de transpiracin. Parte se mueve lateralmente
hacia los tejidos de la raz y del tallo.

51
6.1.3 Mecanismos del transporte del floema

A lo largo de los aos se han propuesto diferentes mecanismos para explicar el

transporte de productos asimilables en los tubos cribosos del floema. Probablemente el
primero fue el de difusin, seguido del de corriente citoplasmtica. La difusin y la
corriente citoplasmtica normales, del tipo que se encuentra en las clulas de las plantas
superiores, fueron en gran parte abandonados como posibles mecanismos de
translocacin cuando se supo que las velocidades del transporte de asimilables
(tpicamente 50 a 100 centmetros por hora) eran demasiado altas para que cualquiera de
estos fenmenos justificara el transporte a grandes distancias va los tubos cribosos.
Se han propuesto hiptesis alternativas para explicar el mecanismo de transporte en el
floema, pero slo una, la hiptesis de flujo de presin, justifica satisfactoria y
prcticamente todos los datos obtenidos en estudios experimentales y estructurales del
floema. Todas las otras hiptesis tienen serias deficiencias.
En la planta, la sacarosa producida por la fotosntesis en una hoja es secretada
activamente a los tubos cribosos menores. Este proceso activo, llamado carga de
floema, disminuye el potencial hdrico en el tubo criboso y hace que el agua que
est entrando a la hoja por la corriente de transpiracin penetre en el tubo criboso
por smosis. Con el movimiento de agua al tubo criboso de esta fuente, la
sacarosa es transportada pasivamente por el agua a un sumidero, como una raz
de almacenamiento donde la sacarosa es extrada (descargada) del tubo criboso
(descarga floemtica). La extraccin de sacarosa provoca un aumento del
potencial hdrico en el tubo criboso del sumidero y el movimiento subsiguiente del
agua fuera de l en ese lugar. La sacarosa puede ser utilizada o almacenada en el
sumidero, pero la mayor parte del agua regresa al xilema y recircula en la corriente
de transpiracin.

52
 7 CONCLUSIONES

De todas las ciencias biolgicas bsicas para la produccin agrcola es

probablemente la fisiologa vegetal la que muestra un mayor atraso en su
desarrollo. Este atraso afecta negativamente el desarrollo agrcola, ya que una
agricultura racional se basa en un buen manejo eficaz de las plantas, el que, a su
vez tiene como antecedente necesario el conocimiento de sus funciones vitales.

La fotofosforilacin es la forma por la que los organismos fotosintticos capturan la

energa de la luz solar y la utilizan para sintetizar ATP. Este mecanismo se realiza
en los cloroplastos gracias a una oxidacin de agua a oxgeno utilizando el NADP
como aceptor electrnico fundamental.

El proceso de respiracin se da en los mitocondrias y este se da en presencia de

oxgeno, que el al final este proceso es reciproco con la fotosntesis ya que este
ocupa el co2 y produce oxigeno que despus es utilizado en la fotosntesis, es
decir que estos dos procesos se encuentran en balance cuando se habla de tazas
de fotosintticas y tazas respiratorias.

53
 8 GLOSARIO

Arqueobacterias

(del griego arkhaios = antiguo; bakterion = bastn: grupo de procariotas de unos

3.500 millones de aos de antigedad, presentan una serie de caractersticas
diferenciales que hicieron que Carl Woese, profesor de la Universidad de Illinois,
Urbana, U.S.A., proponga su separacin del reino Moneras y la creacin de uno
nuevo: Archea, propuesta que hoy es cada vez mas aceptada.

Autotrofos

(del griego autos = propio; trophe = nutricin): termino utilizado para nombrar a
organismos que sintetizan sus propios nutrientes a partir de materia prima
inorgnica.

ATP

(adenosn trifosfato): El principal producto qumico utilizado por los sistemas

vivientes para almacenar energa, consiste en un una base (adenina) unida a un
azcar (ribosa) y a tres fosfatos.

Beta caroteno

Un carotenoide vegetal importante, precursor de la vitamina A.

Catalizador

(del griego katalysis = disolucin): Sustancia que disminuye la energa de

activacin de una reaccin qumica, acelerando la velocidad de la reaccin.

Carotenoides

(del latn carota = zanahoria): tipo de pigmentos que comprende a los carotenos (
de color amarillo, anaranjado o rojo) y a las xantfilas (de color amarillo).
Qumicamente terpeno compuesto por ocho unidades de isopreno.

Clulas oclusivas

Clulas epidrmicas especializadas que flanquean los estomas y cuyo cierre y

apertura regula el intercambio de gas y la prdida de agua

Ciclo de Calvin

(o de Calvin-Benson o de Fijacin del Carbono) Serie de reacciones bioqumicas

mediadas por enzimas, mediante las cuales el anhdrido carbnico es reducido e

54
incorporado en moleculas orgnicas, eventualmente algunas de ellas forman
azcares. En los eucariotas, esto ocurre en el estroma del cloroplasto.

Clorofila

(del griego khloros = verde claro, verde amarillento; phylos = hoja): Pigmento
verde que interviene en la captacin de la energa lumnica durante la fotosntesis.

Cloroplasto

(del griego khloros = verde claro, verde amarillento; plastos = formado): Organela
de la clula de algas y plantas que posee el pigmento clorofila y es el sitio de la
fotosntesis.

Convergente

(del latn convergere deriv. vergere = dirigirse, inclinarse): dos o ms lneas que
se dirigen a unirse en un punto.

Energa de activacin

La menor cantidad de energa requerida para que ocurra una determinada

reaccin qumica. Vara de reaccin en reaccin.

Enzima

(del griego en = en; zyme = levadura): Molcula de protena que acta

como catalizador en las reacciones bioqumicas.

Epidrmis

( del griego epi = encima; derma = piel): En plantas, la capa mas externa de
clulas, a menudo cubierta por un cutcula cerosa. Provee proteccin a la planta.

Estoma

(del griego stoma = boca): Aberturas en la epidermis de las hojas y tallos rodeadas
de clulas oclusivas, intervienen en el intercambio gaseoso.

Estroma

La matriz proteica entre las granas de los cloroplastos. Sitio de las reacciones
oscuras de la fotosntesis.

55
Eucariotas

(del griego eu = bueno, verdadero; karyon = ncleo, nuez): organismos

caracterizados por poseer clulas con un ncleo verdadero rodeado por
membrana. El registro arqueolgico muestra su presencia en rocas de
aproximadamente 1.200 a 1500 millones de aos de antigedad.

Evolucin

(del latn e- = fuera; volvere = girar): Cambio de los organismos por adaptacin,
variacin, sobrerreproduccin y reproduccin/sobrevivencia diferencial, procesos a
los que Charles Darwin y Alfred Wallace se refirieron como seleccin natural.

Peroxisomas

Son vesculas en las cuales se degradan las purinas y otros compuestos. En las
plantas son el asiento de una serie de reacciones conocidas como
fotorrespiracin. En los peroxisomas se produce agua oxigenada, compuesto muy
txico para la clula que es degradado rpidamente por una enzima.

Quimismosis:

El proceso por el cual se forma el ATP en la membrana interna de la mitocondria.

El sistema transportador de electrones transfiere protones del compartimento
interno al externo; a medida que los protones fluyen nuevamente hacia el
compartimento interno la energa del movimiento es usado para agregar fosfato al
ADP para formar ATP. Tema ampliado

Mesfilo

parnquima fotosinttico localizado entre las dos epidermis de la lmina de la hoja.

Procariotas

(del latn pro = antes, del griego karyon = ncleo, nuez): Tipo de clula que carece
de ncleo rodeado por membrana, posee un solo cromosoma circular y ribosomas
que sedimentan a 70 S (los de los eucariotas lo hacen a 80S). Carecen de
organelas rodeadas por membranas. Se consideran las primeras formas de vida
sobre la Tierra, existen evidencias que indican que ya existan hace unos
3.500.000.000 aos

Tilacoides

(del griego thylakos = pequea bolsa): La estructura de membrana especializada

en la cual tiene lugar la fotosntesis. Membranas internas de los cloroplastos que
conforman compartimentos, en las cuales tiene lugar las "reacciones lumnicas" de

56
la fotosntesis. Un conjunto de tilacoides forma la grana. El rea entre las
granas se denomina estroma.

Transporte de electrones

1) Una serie de reacciones de oxidacin/reduccin en las cuales los electrones

son pasados como "papas calientes" de una protena/enzima ligada a membrana a
otra hasta que finalmente son cedidos al aceptor final, generalmente oxgeno.
Durante este proceso se forma ATP. 2) Serie de reacciones acopladas durante las
cuales se genera ATP a partir de la energa cedida por los electrones, que se
mueven de un estado altamente reducido a otro de menor reduccin.

Vaina fascicular

Conjunto de clulas que rodean a los haces vasculares (conjunto de xilema y

floema) de la lmina de la hoja.

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 9 BIBLIOGRAFA
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transporte-de-electrones-fotosintetica-reacciones-luminosas

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