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1, 2008
Artculo Cientfico
InsPeaBrzaga
Instituto de Investigaciones en Fruticultura Tropical, Ave 7ma, e/ 30 y 32, No 3005. Miramar. Playa.CP: 1300. Ciudad de la Habana. Cuba.
Email: inespbarzaga@iift.cu
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Pea Brzaga I.:Enfermedades virales en el cultivo del papayo (Carica papaya L.)
Mosaicodistorsionadodelashojasdelpapayo
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RevistaCitriFrut,Vol.25,No.1, 2008
POTEXVIRUS GEMINIVIRUS
Mosaicodelpapayo Hojarizadadelpapayo
El virusqueocasionaelmosaicodel papayo(Papaya La enfermedadde la hoja rizadadel papayofue informa
mosaicvirus,PapMV)esunviruslargoyflexuosode daporprimeravezenlaIndiaen1939porThomasy
aproximadamente 533 x 1113 nm, con un RNA Krishnaswamy (citado por Saxena et al., 1998). Actual
genmicode6,656nucletidos.Losestudiosrealiza mente se ha informado en Nigeria (Taylor, 2001), China
doslo clasificaron dentro del gnero Potexvirus(de (Wang, Xie y Zhou, 2004), la India (Saxena et al., 1998),
Bokx1965,Zettler,Edwarsony Purcifull.,1968,Brunt Taiwn (Chang et al., 2003), y Pakistn (Nadeen et al.,
et al., 1996), perteneciente a la familia Flexiviridae 1997). En el continente americano, Mxico (Hernndez
(Fauquet, etal.,2005). etal.,2005),Jamaica(Royeetal.,1998)y CostaRica
(Mora,2001) han informadola presenciade Geminivirus
EstevirusfuedescritoporprimeravezenlaFlorida infectando plantas de papayo.
por Conoveren 1964acon el nombrede mildmosaic
virus (MMV).Posteriormente deBokx(1965),lode Los estudios de la enfermedad de la hoja rizada del pa
nominvirus del mosaico de lapapaya. Estevirus se payo indicaron que est ocasionada por Papaya leaf curl
hainformadoenalgunospasesde AmricadelSur virus (PaLCV), clasificado dentro de la familia
comoBolivia,Per,Venezuela(Brunt etal.,1996), Geminiviridae y elgnero Begomovirus (Saxena et al.,
Honduras(Doyleetal.,2001)ymsrecientemente 1998, Wang Xie and Zhou, 2004, Chowda et al., 2005)
enMxico(NoaCarrazanaySilvaRosales,2001). Estos virus poseen morfologa bipartita y estn compues
Fueradelas Amricassolofueinformadopor Lanaen tos de 2 partculas icosadricas,cada una de las cuales
1980 en Nigeria.Es un virus quese considerade poco contiene unasola molcula circular dessDNA.
impactoeconmicodebidoalos sntomasligerosque
inducesinafectacioneseneltamaodelosfrutoso Lossntomas ms caractersticosde laenfermedad se
en la producciny a quese presentaun nmeroredu observan enlashojas, queadquieren aspecto rizado o
cidodeplantas. enroscado, aclareamiento de las venas, consistencia co
ricea yquebradiza con pecolos retorcidos. Los frutos
ElsntomaprincipaldelPapMV,estdadoporlapre de las plantas infectadas son pequeos, distorsionados
sencia de un moteadoverde claro que se observaen las y caen prematuramente.Los daos ocasionados por el
hojasjvenes.Las plantaspor lo generalposeenun por virus en el cultivo depapayo pueden ser importantes si
te ms bajo y las hojas son ligeramente ms pequeas. las infeccionesocurrenen edadestempranasde la plan
En las fases iniciales delainfeccin el moteado seob ta. (Saxena et al., 1998, Nadeen et al., 1997).
servaenlashojasjvenesqueconeltiemposetorna
msevidente,aclareamientodelasvenasylashojas Estaenfermedadcobragranimportanciateniendoen
adquierenaspectoderugosidad(Conover,1964).En cuenta que el vector del virus es la mosca blanca Bemisia
Nigeria, Taylor (2001) seal que las plantas infectadas tabaciGennadiusdeampliadistribucinenelmundo.
con el PapMV mostraron adems, curvatura de la lmi (Changetal.,2003)yconstituirunaespeciedegran
nafoliarhaciaelenvsdelashojascuyosmrgenes importancia para el cultivo del papayo porsu doble ac
son irregulares. No se han descrito sntomas en pecolos, cin como plaga y como vector.
tallosni frutos.
TOSPOVIRUS
El virus se transmite con facilidad de forma mecnica a
especiesdeCaricapapayaL.ysehainformadoque Virusdelbronceadodeltomate
todas las variedades de esta especie resultan suscepti El virus del bronceadodel tomate(Tomatospottedwilt
blesalainfeccin(CookyZetter,1970).EnMxicoel virus,TSWV)es unodelosvirus deplantas con mayor
virus se ha detectado infectando de forma natural plan importanciamundial. Pertenece al gnero Tospovirus, y
tas de cucurbitceasy euforbiceas(NoaCarrazana et es el nico gnero de la familia Bunyaviridae que infecta
al., 2001 y NoaCarrazana et al., 2006). Se desconoce aplantas(Kormelink,PetersyGoldbach,1998).Este
laformadediseminacinnaturaldelvirusyaquelos gnero de virus posee partculasesfricasde un dime
intentospor identificarinsectosvectoresdel PapMV han tro de aproximadamente 80120 nm y un genoma
fracasado (Conover, 1964). tripartita ssRNA.
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Pea Brzaga I.:Enfermedades virales en el cultivo del papayo (Carica papaya L.)
Lagran magnituddelos daos queprovocasedebea posee una gama amplia de hospedantes, aunque en el
su vasta distribucinpor las principaleszonas hortcolas gnero Caricae solo se ha encontrado en C. papaya.
delreatempladaysubtropical,asuampliorangode
hospederos,queincluyemsde900especiesyala NEPOVIRUS
amplia distribuciny eficacia de sus vectores(German.,
2003).EntrelasespeciessusceptiblesalTSWV,ade Virusdelamanchaanulardeltabaco
ms del tomate, se encuentranalgunosfrutalescomo la El Tobacco RingspotVirus (TRV) se ha informado infec
pia (Parris, 1940) y el papayo (Cook y Milbrath, 1971). tando plantas de papayo de forma natural enTexas
En Hawai,Cook y Milbrath(1971),hacenreferenciaa un (McLeanyOlson,1962)yNigeria(Lana,1980).Este
informe de este virus en la isla Oahu infectando plantas virus se ha clasificadocomo un nepoviruscon partculas
de papayo en 1939. viralesde28nm.Lasinfeccionesocasionadasporel
TRVproducen enlas plantas adultas peciolos flcidos
ElestudiomscompletosobrelainfeccindelTSWV con amarillamiento, arrugamientoy cada delas hojas.
enpapayo, fue realizado enHawaipor Gonsalvesy (McLean y Olson, 1962). El virus se transmite de forma
Trujilloen1986.Lossntomasdelaenfermedadenel mecnicaadiferentes especies decucurbitceasyle
papayosonsimilares alos causados porestevirus en guminosas.De forma natural se comprob su transmi
plantasdetomateytabaco,especialmentelossnto sin por el nemtodo Xiphynema americanum Cobb.
masdenecrosisyencorvamientodelbroteapical.En
condicionesdecampolasplantasdepapayopueden II.OTRAS ENFERMEDADESVIRALES DEL PAPAYO
mostrarseverasclorosisy necrosisde las hojasapicales
y defoliacin prematura.Cuandolas plantas enfermas Las enfermedades de la meleira, el amarillamiento letal
son jvenes, los sntomas son ms graves y usualmen delpapayo,elamarillamiento suavedelpapayo yla
te estas mueren (Gonsalves y Trujillo., 1986). necrosis apical,son enfermedades inducidas porvirus
cuya clasificacintaxonmica definitiva aun no est es
Los frutos de las plantasenfermasson deformadosy en tablecidapor el Comit Internacional de Taxonoma de
estadio inmaduro presentan manchas grises aceitosas. Virus.
Cuando estos frutos maduran manifiestan anillos verde
oscuros,conectadosentres,simulandounpatrnde Meleira
mosaico sobre el fondo amarillo. En la pulpa se presen Elagentecausaldeestaenfermedadeselvirusdela
tanpuntososcurosdispersos,durosyprotuberancias meleira del papayo (PMeV) que posee partculas
blancas (Gonsalves y Trujillo, 1986). isomtricasde aproximadamente4050 nm, localizadas
en los vasos laticferos de las plantas infectadas (Kitajima
El TSWV se transmite mecnicamente a diferentes es et al., 1993). La comprobacin de la etiologa viral de la
peciesde plantas,entre las que se encuentranNicotiana enfermedadfuerealizadaporZambolinetal.,(2003),
tabacum,D.stramoniumyLycopersicunesculentum. cuyos resultados permitieron completar los postulados
La transmisin porvectores es de tipo propagativa por de Koch y proponen el virus de la meleira como un nue
distintas especies de trips (Thysanoptera: Thripidae), des vo tipo de virus de plantas.
tacndose entre estos Frankliniella occidentalis
(Gonsalves y Trujillo, 1986., Kormelink, Peters y Lameleira se informenBrasilenladcadadel80
Goldbach,1998). (Kitajimaetal.,1993),ocasionandoprdidasde30a
100% de la produccin en los campos afectados (Ven
CUCUMOVIRUS tura,CostayPrates,2004).Seconsideralaenferme
dad ms gravepara el cultivo del papayo en estepas,
Virusdelmosaicodelpepino debidoaquelosprincipales daosseproducensobre
Las primeras evidencias de la capacidad del Cucumber los frutos, que resultan inadecuados para la
Mosaic virus (CMV) para infectar papayos, fueron infor comercializacin.Undaoadicional,seproducealin
madasporAdsuar(1956)en PuertoRico. Posteriormen crementarlasusceptibilidaddelosfrutosalataquede
te en IslasCanarias,Espaa, se observaroninfecciones las moscas fruteras (Nascimento et al., 1999).
naturalesdeplantasdepapayoporCMV.(Espinode
Paz et al., 1995). Las plantas infectadasmostraban una Lacaractersticaprincipal delaenfermedades laemi
clorosisapicalgeneralizadaymanchasgrasasenfor siny posterioroxidacin deltexsobrelosfrutos (Fi
madenudos delamadera.Estevirussetransmitede gura2).En el cultivarSoloel ltex es muy fluido,de
forma no persistentepor diferentesespecies de fidos y aspecto acuoso, que al oxidarse adquiere aspecto aca
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Fig.2. Frutodepapayomostrandoelescurrimientodeltexcarac
tersticoenplantasinfectadasporelvirusdelameleiradelpapayo
(FotocortesadeJ.A.Ventura,Brasil).
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Pea Brzaga I.:Enfermedades virales en el cultivo del papayo (Carica papaya L.)
Elvirussetransmiteadiferentes especiesdecucurbit
ceas de forma mecnica y su diseminacin natural se aso
cia a la presencia de chinches o escarabajos (Marys, 1995).
Fig.4.Sntomasdenecrosisapical enplantasdepapayo.
Necrosisapicaldelpapayo Foto:D.Lpez
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Variegacin amarilla
En Cuba(Acuay Zayas,1946,IvanchevaGabroska,
1967) y Mxico (de los Santoscitado por Farias,1989),
se ha informado la presencia de una sintomatologade
nominada variegacinamarilla,asociada a un proba
blevirus.Lossntomas observados en plantas adultas
se caracterizanpor pequeasmanchasamarillasredon
das, bien definidas esparcidas en el limbo de las hojas,
aclarado de las nerviaciones y aspecto umbeliforme de
las plantas (Farias, 1989). La transmisin de esta Figura5.A)Plantadepapayoconinfeccinconcomitanteentreel
sintomatologa porinjertoydeformamecnicaa C. PRSVyelBunchy Top.B)Planta depapayo coninfeccinconcomi
papaya L., aunque en bajo porcentaje sugiere la posibi tanteentreelPRSVynecrosisapical.Fotos:D.LpezeI.Pea
lidaddeunpatgenodetipoviral comoagentecausal
de la enfermedad. No se han informado vectores asocia En Nigeria, Lana(1980),determin infecciones mixtas
dos a la transmisin de la variegacin amarilla. de PRSV y TRSV, aunque en este casolas plantas so
lamente manifestaban sntomas de PRSV. Otros casos
III. INFECCIONESCONCOMITANTES de infeccionesconcomitantesfueron informadospor
FerwerdaLicha(2002) en Puerto Rico y Noa Carrazana
TeniendoencuentalaampliadiseminacindelPRSV etal. (2006) en Mxico.
en los pases productores de papayo, es comn encon
trar plantas que manifiestaninfeccionesconcomitantes IV. MTODOS DE DIAGNSTICO DE LAS ENFERME
de este viruscon otrospatgenosque infectanpapayos. DADES VIRALESDEL PAPAYO
En estos casos generalmente se observa la manifesta
cindesntomasmsseverosquelosinducidospor Los primeros procedimientos desarrollados para la de
cada uno de los patgenosconcomitantesde forma ais teccindeenfermedadesviralesenpapayofueronla
lada, o la omisin de sntomas de alguno de los microscopaelectrnicaylosensayosdeinfectividad
patgenos involucrados. en plantas susceptibles. Actualmente se dispone de di
ferentesprocedimientosparaeldiagnsticodeestas
Las primerasobservacionesde sinergismo fueron reali enfermedades,los cuales incluyen los procedimientos
zadasenlaFloridaporConover,(1962y1964)enin clsicos de observacin de sntomas, la inoculacin en
feccionesmixtasde DistortionRingspot(PRSV,de plantas indicadoras (Gonzlez, Trujilloy Vegas, 2003),
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Pea Brzaga I.:Enfermedades virales en el cultivo del papayo (Carica papaya L.)
El impacto econmico que tienen las enfermedades D. Control de vectores. Es necesario tener en cuen
virales para el cultivo del papayo en numerosas regiones taquelosfidos,moscasblancas,tripsy otrosconsti
productorasdeestecultivo,haconducidoainvestiga tuyen vectores de importantesenfermedadesdel papa
dores y productores a trabajar de conjunto con vistas a yo. Los fidos se reproducen olo hacen poco en plan
lograr programas de manej o que permitan la tas de papaya por resultar estaun mal hospedero para
sostenibilidad del cultivo. Las acciones recomendadas, ellos,eigualmentesupresenciaenestasplantases
se ajustan a programas de manejo integrado de plagas transitoria y casi exclusivamente de la forma alada
y se adaptan alas condiciones especficas decada lu (Farias,1989).Elcontroldefidossepracticacuan
gar, de modo que el cultivo se desarrollede forma renta do se emplean intercalamientos con otros cultivos pero
ble. (Lima et al., 2001 Taylor 2001 OECD, 2005). debeserconsideradatambincuandoestosselocali
zanenreascolindantesalaplantacindepapayos.
Las siguientes prcticas son comnmente utilizadas: En algunasregiones productorassepracticael cultivo
de poceas y otras especies de plantas como forma de
A. Plantarconmaterialcertificado.Estamedida establecercortinasprotectorasdefidosvectores.Es
tienecomoobjetivoevitarladiseminacindelvirusen recomendable establecer las plantaciones en perodos
una misma regin y suprimir la fuente de inculo prima debajaspoblacionesdeestosvectores yposterior
rio en elcampo, ya que a partir de este inculo los mente combinarlos controles qumicos y biolgicos.
vectoresrealizanla diseminacinposterior.Los mejores
resultados se pueden lograr estableciendolos semille E. Programasdeerradicacin.Sedebenerradi
ros distantesde las reas donde se presentanlas enfer car sistemticamente,mediante inspecciones semana
medadesodondeestasnosehanobservadoprevia les, todas las plantas que manifiesten los primeros sn
mente.Lamejorcalidadsanitariaselogracuandolos tomas de infeccin por virus. Para la aplicacin de esta
semillerosseestablecenencasasprotegidascontra medida es necesarioadecuar el marco de plantacinde
fidosydeserfactiblesedebecertificarlasplntulas manera que la erradicacinno afecte significativamente
con un anlisis que garanticen la ausencia del virus en larentabilidaddelaplantacin. Es importanteadems
los lotes de plntulasproducidas. (Rezende 2005, Lima la ejecucin de esta medida por todos los productores,
et al., 2001). especialmentelos ms prximospara evitar infecciones
de reas colindantes.
B. Plantarenreaslibresdevirus.Estaesuna
medidavlidaparamanejartodaslasenfermedades F. Variedades resistentes por mejoramiento
virales del papayo. Las nuevas plantaciones deben es genticotradicional.Estamedidahasidoespecial
tablecersepreferentementeenreasdondenoseha mente utilizada para el control del PRSV donde el desa
informado la presencia del virus. Si el cultivo existi pre rrollo de variedades de papayos resistentes parece ser
viamente en el rea seleccionada, se deben eliminar to la posibilidad idnea para lograr un control efectivoso
dos los campos improductivos y abandonados, as como bre todo en los casos que otras medidas no han ofreci
las plantas aisladas delas reas colindantes quepue doresultados satisfactorios.Noobstanteesnecesario
den constituirun foco potencial delainfeccin. Uno de sealarquepesealosesfuerzosrealizadoslasvarie
losrequisitosbsicosquesehandeconsideraresno dades obtenidas no muestran resistencia a los diferen
hacersiembrasescalonadas,esdecir,siembrasnue tes aislados del virus, por lo que muchos autores consi
vas al lado de las plantaciones en produccin. El deran que en esta especie no hay variedades resisten
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Pea Brzaga I.:Enfermedades virales en el cultivo del papayo (Carica papaya L.)
FerwerdaLichaM.andR.L.Pingel.2003.Ongoingsurveyonthe Maoka,T.andT.Hataya.2005.Thecompletenucleotidesequence
incidenceofPapayaringspotvirusinweedsfoundinapapayafield and biotype variability of Papaya leaf distortion mosaic virus.
innorthernPuertoRico.Phytopathology93:S25. Phytopathology 95:128135.
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