----, ~ INSTITUTO DE CIENCIAS NATURALES- MUSEO DE HISTORIA NATURAL

ml
g)
BIBLIOTECA JOSE JERONIMO TRIANA - No. 9

=
a:
.
d 1 ECOLOGIA DE LOS PARAMOS
...E~.
=
rt-1'
t ,l )'
ANDINOS:
1 :~ Una visin preliminar
1

1 :\ 1
integrada

Helmu t Sturm
Orlando Rangel

UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA

.: BOGOTA, D.E. 1985
 INSTITUTO DE CIENCIAS NATURALES
MUSEO DE HISTORIA NATURAL
BIBLIOTECA JOSE JERONIMO TRIANA No. 9

ECOLOGIA DE LOS PARAMOS ANDINOS:

Una visin preliminar integrada

1
HELMUT STURM

ORLANDO RANGEL CH. 2

1 Hochschule Hildesheim, D-3200 Hildesheim, Alemania Occidental.

2 Universidad Nacional de Colombia: Instituto de Ciencias Naturales. A.A. 7495

Bogot, Co lombia.

UNIVERSIDAD NACIONAt DE COLOMBIA

Bogot, D.E., 1985
 INSTITUTO DE CIENCIAS NATURALES
MUSEO DE HISTORIA NATURAL
BIBLIOTECA JOSE JERONIMO TRIANA No. 9

ECOLOGIA DE LOS PARAMOS ANDINOS:

Una visin preliminar integrada

HELMUT STURMI

ORLANDO RANGE L CH. 2

1 Hochschule Hildesheim, D-3200 Hildesheim, Alemania Occidental.

2 Universidad Nacional de Colombia: Instituto de Ciencias Naturales. A.A. 7495

Bogot, Colombia.

UNIVERSIDAD NACIONAt DE COLOMBIA

Bogot, D.E., 1985-
 ..

CONTENIDO
Pg.
PROLOGO .. . . 11

PARTE 1
ESTUDIOS GENERALES
Instituto de Ciencias Naturales - Universidad Nacional
l. Introduccin ...... o .... o .. o o o o o. o . . o o.. o o o . o o o o o o . . o o o .. . o 17
Queda prohibida la reproduccin 2. Localizacin geogrfica de las regiones estudiadas; . o . o. o o .... o o . . ... o o 18
3. Aspectos climticos ... o o , o .. o o .. o.. o o .... o . o ... . o . .. o. . . . o . o . 22
Metodologa .. .... ... o ........ o . o ... .. o o o .. o . o. o . .. o. o .. . . . o 22
Editores: Pedro M. Ruiz-Carranza 22
Macroclima . . . . . . . . . . . . . . . o o o .. o. oo . o o o . o .. .. o o o . o o . o ... .. o
Santiago Daz-Piedrahta 22
Precipitacin . . . . . . ....... o .. o ........ .... . o . .... o . o o .. o . o
Temperatura . . . . . . . . . . o . o .......... o ... o o o.. o o o.. o . . .. o . . 25
Otros factores climticos . o .. o ... o .......... o . .. . .... o .. o . o . 27
Mesoclima . . . . . . . . o .... ......... o ... o ...... o. o. o . .. . ... . o. o 28
.Microclima . . . . . . . .... o .. . ................. o ... . o. o ... o o o . . 28
Discusin de los aspectos climticos . o . o . o ..... o o o .. o o o o o . o. o o o . 31
Precipitacin . o o o .... o ... o . o . o .. o . .. o . o .. o o . o . o...... o o o . 32
Radiacin ... o . o .... o o.. o o. o o o ..... o .. o.. o o o o o o o o . o o. o o o. 32
El motivo por el cual el Instituto de Ciencias Naturales ha creado Viento . . . . . o .. o o .. oo. o o .. o ... . . .. o . . .. ... o . . . .. o .. . . o .. 33
esta serie de publicaciones se halla explicado en las "Palabras 4. Suelo y fauna del suelo ...... . ....... ..... o ... o o . . o o o o . .... .. . 34
Preliminares" del primer tomo de la "Biblioteca Jos Jernimo Metodologa . . . . . . o o . ..... .. . o ... o... . o o.. .. ..... o .... o. o . . 34
Triana". Los editores dejan expreso que la autoridad concerniente Resultados .. o .. o ........ . o ..... o . o o ..... . o o o ..... . o .. .. o . . . 34
a las materias que se publiquen en esta coleccin, as como la res- Suelos .. o ... .. o ... . .... o ..... . .. o . ... o. o .. .. .... o o. o. o 34
ponsabilidad resultante de les conceptos, tesis y conclusiones de Caracteres fsico-qumicos .... o oo ..... o.... o o o o .. o o o.. . . o 34
cualquier ndole que en ella se expresen, recaen exclusivamente en Perfil .... . . ....... . . o . o o ..... o o o ... o.. . . o . . o . ... . o ... o 3[>
el correspondiente autor. En lo posible se ha respetado el estilo Caracteres qumicos ... . o. o o ... o .. o . o . o . o . .. o .. o . o. o .... . 37
literario del manuscrito original. Clasificacin .......... o o .... . ..... o.... . . . . o .... o.... . . 38
Fauna de l suelo ............. o .... . , .. o .. o .... . ..... o . . . o . o 39
Discusin de resultados e indicacin de proble mas . o .. .. . . . .. .. o .. . . . 43
Uso de los suelos para agricultura . .. .. .. o . o o .. o .. o ..... o. o o o . o o . o 43

5. Vegetacin ... o o ... o o o .......... o .. o .. o. o o . o o. o . o ... o o o o .. o o 47

Presentacin . o o . o . o o . o .. o ... oo . o . o .. o o ... ... o . o. . o. o . o .. . . 47
Cartula: Diseo de Eugenia de Brieva Metodologa o .... o ... o o o o . .... o o . . . o o .. . . . o. . .... o. o . . ... o 48
Resultados . . . . .. . o ..... o ... ... .... o. o . o ... o o .. . ... . o.... . . . 50
Consideraciones sinecolgicas ... .. . . o o ... oo o ... o ... o . . . .. .. o o 50
Regin de l Sumapaz o . oo .. . o . , ... ... ... ... ... o.... . o ... . . 50
Regin de la Sierra Nevada del Cocuy o o o. .. .. .. o o o . . . o o o . o o . o 56
Printed in Colombia Regin de San Cayetano (Cund.)o o o o oo o o o o o o o o. o o o o o o o o o o o o .. 62
Impreso por: Regin del Parque los Nevados o o o o o o oo oo o o o o o oo o o . o . o o oo o o 66
EDITORA GUADALUPE LTDA. Regin del Nevado del Huila o o o oo o o o oo o o . o o o o o o o . o o o o o o . o .. 77
Bogot, D. E ., 1985 Regin de la Sierra Nevada de Santa Marta oo o o o o o o o o o. o o o o o o o o 80
 Pg. Pg.
Otras comunidades y fo regiones incluidas ......... . . . .... . ... . 93 Asociacin secundaria de Calamagrostis planifolia y Calamagrostis
Cordillera Central .. . .... . ............ . ............ . 93 effusa . ..... . ...................................... 172
Cordillera Oriental . .. .... . ................... . .... . .. 93 Comunidad de Puya ntida y Rhynchospora macrochaeta . .... . . 181
Observaciones sobre la vegetacin en la regin Cumbal-Chiles . . . 102 JAMESONIO BOGOTENSII-CALAMAGROSTIETUM EFFUSAE
Consideraciones ecolgicas particulares .......... . . . . . ... ... . .. 104 prov.. . . . .............................. . ... . ...... 182
Biomasa . .. .. . . .. . . . .. .. .. . ... . ...................... . 104 Comunidad de Espeletiopsis corymbosa .... . ............. . 193
Periodicidad de floracin .... . . .. ....... . .... . ... .. .. . .. 109 CLADINO RANGIFERINAE-BEFARI~TUM RESINOSAE . . .. . 194
Aspectos morfolgicos . . ......... .. . .............. . .... . . 109 ARAGOO-ARCYTOPHYLLETUM NITIDAE prov .... . .... .. . 201
Discusin y comentarios finales sobre vegetacin .... . . .. .. .. .. 110 DRIMO GRANATENSII-WEINMANNIETUM TOMENTOSAE .. 201
Cordillera Oriental . . . . . ..... . .. .. ........... . ..... 119 Comunidad de Sphagnum sancto-josephense y Carex bonplandii. . 202
Cordillera Central . . . . . . . . . . . . . . . ..... .. . .. . ...... 121 Comunidad de Swallenochloa weberbauerii y Blechnum loxense . 217
Sierra Nevada de Santa Marta . ... . .................... . .... . . 122 Discusin y sntesis final de la vegetacin de Monserrate . . ... . ...... . 217
Espectro bsico de la vegetacin param una ...... . .... . .... . .. . . . 133
Consideraciones fito geogrfi cas .. . ............... . ......... . 138 2. Estudio comparativo de la artropofauna de un bosque alto-andino y de un
pajonal paramuno en la regin de Monserrate (Cund.) .
6. f'auna .... .. ...... .......... . .. . .......... . ...... . ......... . 140
140 Introduccin . . . . . . ...... ... ........ .... . .... . ..... .. ...... . 225
Metodologa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ...... .. .... . . . . Localizacin del rea de estudio y consideraciones sobre el clima ....... . 226
Fauna de los mertopos de Espeletiinae ......... . .. .... . . . ....... . 141
141 Metodologa-Materiales ... . ............. . .... . . . ...... . ..... . 226
Fauna del anillo de hojas muertas .. . . ......... . ............. . . Mtodos para evaluar la abundancia . . . .. .......... . ........... . 228
Fauna de las bases foliares en hojas muertas .... . . . ......... . ... . 142
Mtodos para evaluar la densidad de actividad . . .... .. . .... . ... . . 228
Fauna de las hojas vivas y recientemente muertas . . ...... . . .. .. .. . 142 Ordenacin y anlisis de datos . . . . . . . . . ... . . ; .. . . .. . .... .... . 229
Fauna con actividad nocturna ...... . ...... . ..... . ........... . . 145 Resultados . . . . .. . .......... .. .. .. ... ... ... .... . . ... . ...... . 232
Fauna d.e las macollas de Gramneas ...................... . ..... . 145 Valores de abundancia ..... . . ..... .... ....... . ... . ... . . .. .. .. . 232
Fauna por debajo de las piedras ... . ........... . ... . .... . ...... . . 147 Suelo de pramo ........ . . . .. . . . .. ....... . . .. ..... . . . .... . 232
Anotaciones respecto a la sistemtica, distribucin altitudinal y a la Suelo de bosque . ... ... .. .............. . . . .... . 234
biogeograf a d e a lgunos grupos .............. . ... . ............. . . 147 Valores de la densidad de actividad ........... ... ...... . .. . . . . . . . 236
Discusin - Resumen .......... .. . ......... . .. . .. . . .......... . 15 7 Estrato rasante del pramo ... . ........ .. .......... .. .. .. . .. . 236
Aprovechamiento-explotacin de la biomasa paramuna .... .. ...... . 158 Estrato areo del pramo ................. . . . . . . . . . .... . .... . 241
Nmero de especies y grupos dentro del frailejonal ........... . .. . 159 Estrato rasante del bosque . .. .. ........... . . .. .. ... .. ...... . 244
Factores de adaptacin ... . ................... . ........ . ... . 160 Estrato areo del bosque ...... .. ......... . ....... . ......... . 247
Otros co mentarios .. . .......... . ........... .. . . .......... . . 163
Correlacin entre estratos y etapas sucesionales del pramo . . ... . ... .. . 250
Correlacin entre estratos del bosque . . ........ . .. . ... .. .... . .... . 253
Sntesis final ................ . .......... . ..................... . 258
PARTE 11
ESTUDIOS REGIONALES

l . La vegetacin del Pramo de Monserrate . . . .... .. ... . ........ . ... . 167

PARTE 111
Introduccin . .. .. . .. ......... . .... . . .................... . . . 167 Consideraciones finales sobre la ecologa de la regin paramuna 263
Metodologa . .... . .. . .. . ... ........ .... .................... . 167
Resultados . . . . . . .... . ....... . ...... . . . ... . ................ . 169 Funcin de la regin paramuna .. . . .... .. .... . .. .. .... ....... . . . 267
Los parches de vegetacin . .. . . .' ............ . . . .... . .. . . .. . . 169 Adaptaciones en la regin paramuna ..... ...... .. .... ........ . .. .. 267
Vegetacin litoftica y fisurcola . . ... .. ... . .. . .... . . . . . ... . 169 Historia .. .. . ............... .. . .... . . .. ... . ............... . 271
Vegetacin de pantano y turbera ........ . ... . .... .. ... . ... . 169 Influencia antropgena . . . . . . . . . . . . . . . ; . . . . .................. . 271
Tareas futuras .. , .. , . , , ... , , . , ....... . . .... . ... , , ... .... .. . 272
Comunidades alteradas . . . . . . . . . . . . ..... , .... . . .. ... .... . 170
Paraclimax de bosques de Eucaliptus . . .... . .............. .. . 170 Agradecimientos .. . o o o o o o o. 272
Co lonizaciones temporales . .. .. . ......... . . . . ... ... . .. . .. . 171 Referencias . ... . . .............. . ... .. .... . .. . . . .. .. .. . ....... . 275
Vegetacin arvense . . . . . .............. . ... . . . .. ....... . . . 171
Vegetacin ruderal . ............. .. .... . ........ .. ..... . . 171 Resumen . . . .... .. ........... . .... . .......... . .. . . . . . ..... . .. . 287
Las unidades de vegetacin (comunidades climcicas) .. . .. . .... . . . . 171 Summary . . . . . . . . . . . . . .... . ... . . .... . , . . . . .... . .... . . , .... . . . 289
EPIDENDRO-ESPE LETION GRANDIFLORAE Subalianza nov... . 172 Zusammenfassung . . . . . . . . . . . . . . . ..... . . . . . ..... , ..... , ....... . 291
 LISTA DE TABLAS TABLA No. Pg.
Pg. 23 Nmero d individuos (longitud mayor de 3 mm) coleccionados
TABLA No.
debajo de piedras (excepto Acari y Collembola)............. .. 148
1 Precipitacin (mm), nmero de das con lluvias y nmero de 24 Lista de los gneros de Curculionidae y de las regiones de colec-
meses ridos por ao en 9 estaciones climatolgi ~ s colombianas . 24 cin correspondientes ........-. .. . ..................... . 151
2 Temperat~ra, hu~edad ~el.ativa, nubosidad y ve-l~ad del viento
en 6 estaoones chmatolog1cas .... . .......... ;.......... . 26 25 Comparacin de los rdenes de' Insectos hasta ahora encontrados
en el Pramo andino, en la ntarctica e islas Antarcticas y en
3 Temperaturas extremas, velocidad del viento (m/seg.) y nubosidad Groenlandia; sin grupos parllsticos ni de agua dulce .......... . 161
en 7 pramos visitados en 1978 . . .................. . .... . 29
26 Asociacin secundaria de Calamagrostis effusa y Calamagrostis
4 Caracteres se leccionados en suelos de pramo con especial refe- planifolia . . ....................... .. ...... . 173
rencia a los suelos de frailejonales y al horizonte A......... . . . 36
27 Comunidad de Puya nitida y Rhynchospora macrochaeta . .... . . 183
5 Valores de abundancia de la fauna edfica, segn BERLESE ... . 40
Presencia (indiv./ltro) de la fauna edfica, segn el mtodo 28 JAMESONIO BOGOTENSII-CALAMAGROSTIETUM EFFUSAE
6
directo .................................... . ....... . 41 prov......... . ........ . ........ .. ............ . .... . . 189
7 Sntesis de la vegetacin estudiada en la regin del Sumapaz . . . . 51 29 CLADINO RANGlFERJNAE-BEFARIETUM RESINOSAE prov. 195
8 Sntesis de la vegetacin estudiada en la Sierra Nevada del 30 ARAGOO-ARCYTOPHYLLETUM NITIDAE ......... . .... . 203
Cocuy .... . .... . ......... . . . ..................... . 57
31 DRIMO GRANATENSII-WEINMANNIETUM TOMENTOSAE .. 209
9 Sntesis de la vegetacin estudiada en la regin de San Cayetano
(Cundinamarca) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67 32 Comunidades de turbera ...... . . . ....... . . .. ........... . 219
10 Sntesis de la vegetacin estudiada en el parque los Nevados ... . 69 33 Abundancia (individuos/lt~o.) en el suelo del Pramo de Mon-
Sntesis de la vegetacin estudiada en la regin del Nevado del serrate ............................ . ........ . ...... .. 231
11
Huila . . . . . . . . . . . . . . . .............. . . 73 34 Constancia (C,%), frecuencia (F,%) y grado de dominancia (D) ...
12 Sntesis de la vegetacin estudiada en la Sierra Nevada de Santa de las familias de insectos en e l suelo del Pramo de Monserrate .. 233
Marta .......................... . .................. . 81 35 Abundancia (individuos/ltro.) en el suelo del bosql!e alto-andino,
13 Ordenamiento fitosociolgico de la vegetacin del Pramo de segn el mtodo de BERLESE ................. , ....... .. 235
Cruz Verde . . ......... ... .. . ............ . .......... . . 87
36 Constancia (C%), frecuencia (F%) y grado de dominancia (D)
14 Sntesis de la vegetacin de Monserrate .... . . . ...... . ..... . 95 de las familias de insectos en el suelo del bosque .. , . . . . .... .. 238
15 Ordenamiento preliminar de las comunidades estudiadas en 37 Densidad de actividad (individuos por 8 trampas) mtodo
Cumbal- Chiles . .............. . .. . .... . .............. . 105 BARBER . . . . . . . . . . . . ............. , ... .. ........... . 239
16 Ordenamiento florstico-ecolgico de la vegetacin paramuna de 38 Constancia (C%), frecuencia (F%) y grado de dominancia (D}
la Cordillera Oriental . .. . ............ .. ............... . 111
de las familias de insectos en el estrato rasante del pramo ..... . 240
17 Ordenamiento altitudinal de la vegetacin alto-andina de la Cor- 39 Constancia (C%}, frecuencia (F%) y grado de dominancia (D)
dillera Central (inclusive Ecuador) ........ . ......... . .... .. 123
de las familias de insectos en el estrato areo del pramo, antes y
18 Distribucin regional de las especies paramunas ms impor- despus de la quema . ...... . ............. . ........ . ... . 243
tantes ....... . .......... . .... . ................ . 129 40 Densidad de la actividad de las familias de insectos en el estrato
19 Especies con rea de distribucin restringida ... . . . ......... .. 134 rasante del bosque ........ . ... . ........... . ... . ...... 246

20 Meso y macrofauna del abrigo de hojas muertas de Espeletiinae 41 Constancia (C %}, frecuencia (F%} y grado de dominancia (D}
en varios pramos . . . . . . .. . ...... . ............. . .. . 143 de las familias de insectos en 'e 1estrato rasante del bosque . . ... . 248
42 Constancia (C%}, frecuencia (F%) y grado de dominancia (D)
21 Nmero de individu os en las hojas vivas y recientemente muertas
de las familias de insectos en el estrato areo del bosque ...... . 249
de Espeletiinae (algunas especies) ................... . .... . 144
Nmero de individuos co leccionados a simple vista durante la
43 Valores relativos de abundancia de las familias de insectos cap-
22 turadas en los diferentes estratos durante las etapas seraJes del
noche ... . .. . ............. . .. . .... . . . .............. . 146
pramo ...... . ...... . . .. . . ........ .... ... ... .. . .... . 251
TABLA No.
44 Valores relativos de abundancia de las familias de insectos cap-
turados en el bosque . . . . . . , , , , , . . ............ .
LISTA DE FIGURAS
FIGURA No.
Localizacin geogrfica de las regiones paramunas visitadas . . . ..
2 Precipitacin (mm) en reas paramunas seleccionadas de las tres
cordilleras colombianas . . . . . . . . . . . . . .. . .. . .......... . ..
3 Temperaturas en varias partes de un ejemplar de Espeletia
grandiflora H. & B. . . . . . . ..... , ........ . . . ........... .
Pajonal de Espeletia grandiflora y Calamagrostis effusa en
4
Sumapaz .. .. .. ... . ... .. . ...... . ..... ... ......... ..
5 Pajonal-frailejonal de Calamagrostis effusa con Espeletia lopezii
(A); con Espeletiopsis colombiana (B) en el Cocuy . . ........ .
6 Chuscal-frailejonal: Swallenochloa tessellata-Espeletia hartwegia-
na ssp. centroandina. Huila. . ........................... .
7 Matorral de Libanothamnus glossophyllus- Valeriana karstenii
y Satureja caerulescens. Sierra Nevada de Santa Marta ........ .
8 Espectro fitogeogrfico de las principales especies paramunas .. .
8a. Distribucin idealizada de las franjas altitudinales o regiones de
vida en las localidades visitadas .. . .................... . .
9 Evaporacin en el Pramo de Monserrate ........ ..... .... . .
10 Composicin (%) de la artropofauna edfica en Monserrate . . . . .
11 Composicin (%) de la artropofauna del estrato rasante en
Monserrate , , ......... , ...................... , .. . ... .
12 Composicin ( %) de la artropofauna del estrato areo en Mon-
serra te . . . . . . . . . . . . . , . , . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . , . . . . . ..
13 Similaridad (%) entre Jos diferentes estratos en Monserrate .....
14 Dendrogramas de similaridad entre los diferentes estratos en
Monserrate . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . ......... .. . ........ ..
15 Espeletia hartwegiana ssp. centroandina, con diferentes grados de
descomposicin de las hojas muertas, parte media-Huila . , .....
16 Pramo del Nevado del Huila. Se observan arbustos de D.
schultzii y macollas ralas de Neurolepis cf. aperta . . , . . ..... , , .
17 Seccin longitudinal del tronco de Espeletia grandiflora en el
Pramo de Monserrate .. -. . . . ... . ... . .. .. ...... . ....... .
18 Macollas (penachos) jvenes de Calamagrostis effusa en el Pramo
de Monserrate . . . . . . . . ... ....... . .................. . .
19 Espeletia hartwegiana ssp. centroandina, con diferentes grados
de descomposicin de las hojas muertas, parte basal-HUILA ....
Pg.
257
19
23 PROLOGO
29 En las ltimas tres dcadas han avanzado notablemente los conocz'-
mientos sobre la vegetacin y la fauna de los Pramos, tanto desde el
63 punto de vista taxonmz'co como ecolgico. Cz'ertamente, contrasta la
sz'tuacz'n actual con la que se tena al promediar el presente sz'glo, cuando
excepcin hecha del meritorio tratado pionero de Don fos Cuatrecasas:
64
"Observaciones geobotnicas en Colombia", aparecz'do en 1934, y las
estupendas contn'buones, publicadas en castellano en 193 7 y 1958,
79 respectz'vamente, de Ludwz',e; Diels: "Contribucz'ones sobre la Flora y
Vegetacz'n del Ecuador" y de Hans Weber: "Los Pramos de Costa R z'ca y
86 su concatenacin fi'togeogrfica con los Pramos de los Andes Suramen'ca-
137 nos", no se conocan, al menos en nuestro medio, otros estudios acerca
de la sz'ngular formacz'n de los Pramos, restringz'da en Suramn'ca a los
altos Andes de Venezuela, Colombz'a y Ecuador.
136
227 Sin embargo, precz'samente los numerosos trabajos en referencia a
237
Pramos puntuales y ms o menos aislados, situados en uno u otro de los
pases mencz'onados, que aparecieron en los ltimos 30 aos, sumados a la
dz.versz'dad de enfoques, de puntos de inters y metodologas empleadas,
242 reclama la bsqueda de planteamz'entos de sntesis, as sea o ttulo de
hiptes de trabajo o de proposz'ciones por comprobar. Fue este el objett'-
245 vo central que se propusz'eron alcanzar los autores de esta obra y derta-
mente lo lograron, por cuanto en ella se compilan y sz'ntett'zan crticamente
255 por primera vez , contribuciones onginales de los autores, as como las de
otros investz'gadores interesados en el estudio de los Pramos. Adems,
256 con base en el anlz's de los datos recogz'dos en los levantamientos, en su
mayora efectuados por los propios autores, referentes a ms de 22 loca-
265 ' lidades, representativas de la dz'versidad de los Pramos de las Cordilleras
Central y Oriental, del Nudo de los Pastos, y de algunos Pramos de Ve-
266
nezuela, se logra delinear algunos rasgos ecolgicos y fz'tosocz'olgz'cos
comunes a los Pramos estudiados y presentar concisamente el llamado
"estado de la cuestz'n ", respecto al tema, es decir, los avances logrados en
269 su conocimz'ento y complementanamente los interrogantes an por resol-
ver. Es probablemente all donde radz'ca el mayor mrito de este li'bro,
270 escrito por lo dems, con z'ntendn dz'dctz'ca, en cuanto busca tambz'n
dzfundir los conocimientos sobre los Pramos y despertar inters por el
273 estudio ecolgico de los mz'smos. Quienes lo consulten, no solamente
11
encontrarn en l informacin valz"osa sobre aspectos .~u~litativos . ~ ;es-
pecto a las variacz'ones cuan.tita~~vas de los facto~es bzotzcos y ~bzott~os
que determinan la caractenzaczon de las. comunt~~des resp~ct~vas, szno
tambz'n sobre vacos por llenar en tal znformaczon, apreczaczones por
corregir, en la medida que se disponga de nuevos datos y, problemas
ecolgicos por profundizar.
Entre estos ltimos los autores insisten con razn, en incluir los
atinentes a la determina~in de la productividad primaria neta, necesana
para establecer z'nferencias sobre el funcionamiento de las b.io cenos_is;
la delimitacin inferior y superior de los Pramos y sus respecttVt;JS .vana-
dones en funcin del macroclima, del suelo o de las peculzartdades
fisiogrficas y topogrficas; la zonificaci": horiz:~nt~l.de los Pram,os. o
en fin las cuestiones relativas a las adaptaczones fi.szolof5!~as y morfologz.cas
de las especies domz'nantes o de aquellas que habztan bzotopos caractenza-
dos por condz'ciones extremas. Como se expone a lo largo del contexto
de la obra, se tmta de temas relevantes que esperan todava estudios rns
completos. Lo propio podra decirse sobre la determinadn de las posibles
adaptaciones de las especz'es tpicas de las comunz:dades paramunas y
aquellas de las especies del matorral o bosque andzno, que no logran
sobrepasar el lmite inferior del Pramo.
De la misma manera, podran mencionarse aspectos relativos a la
fauna paramuna, paralelos a los ya enumerados para el caso de las plantas,
y gue an requieren mayor profundizacin, por ejemplo, e.l ~e las adap-
tadones a los factores biticos y abiticos, cuyo esclareczmzento dara
nuevas luces cuando se intente abordar el estudio de temas de suyo ms
complejos como el de la especiacin en el mbito de los Pramos en un
lapso que resulta relativamente corto, si se acepta que el orgen de esta
formacin se remonta a finales del Plioceno.
Al igual que otros tratadistas Sturm y Rang_~l in_sisten en la necesidad
de r_ecopilar an mayor cantidad de datos cuantztat.zvo~ sobre_ los compo-
nents biticos y abiticos, as como sobre el junczonamzento de las
biocenosis, por ejemplo, en trminos de "cadef!as a.lz'mentan~s'_', p/ant.ea-
miento acertado, habida cuenta de la gran dzverszdad ecologzca Y Jito-
sociolgica de la formacz'n, no obsta_r;te su pec":'li~r unzfor;nidad fisi~m
mica. Sin embargo, quizas sea tambzen necesano zntroduczr nuev~ zdeas
directn'ces, o nuevos puntos de vista, de donde resulte la neceszdad ~e
abo car la consideracin de otros nuevos temas. Para el caso podrza
mencionarse el estudio dinmico comparado de los patrones de organiza-
cin de plantas exclusivas o caractersticas, de los pramos, o de la~ cue
procedentes de niveles altitudinales inferiores consigt:tz'~ron sobr~vwzr y
con el trascurso del tiempo prosperar baf? las co~dzczone~ .ambz;ntales
peculiares del pramo. Hara falta tambzen estud~ar su fzszologza y la
plasticidad de sus respuestas a los cambios estaczonales,, temporales o
a/eaton'os,de las variables ambientales. Paralelamente habrza que empren-
der el estudio de temas similares en especies de animales cuya area de
12
dispersin se circunscriba al Pramo, as como de aquellas que ostensz'ble-
mente migraron al Pramo desde niveles altitudinales z'nfen'ores de las
cordilleras.
Parte importante del texto de esta obra lo constituyen las tablas,
en las cuales se compendz'a los da tos sobre las van'ables climticas y
edfi'cas, as como los relativos a las dtferentes parmetros de las comu-
nidades de plantas y animales estudiadas. Es, precisamente, de la informa-
cin consz'gnada al!{, de donde los autores derivan, entre otras conclusio-
nes, la distribucin regz'onal de las especies ms frecuentes, y la agrupacin
en especies de dtribucin amplia y de dt'strz'bucin restn'ngida y la dzfe-
renciacin en especies propias de sitios hmedos y de sitios secos, en
referencia a toda el tea geogrfi'ca ocupada por los Pramos.
Cab e as mismo destacar que pm primera vez se dan a conocer datos
cuantitativos sobre la distribucin de abundancias individuales de la meso
y macrofattna de diferentes mertopos y estratos, en referencia a varios
de los Pliramos estttdz'ados. Son tambz'n relevantes para futuros estudz'os
biogeogrft'cos los datos sobre distribucin altitudz'nal y hon'zontal de
algunos gTupos de insectos, as como la descripcin general de la fauna del
Pramo, tan escasamente conocida.
La exhaustiva bibliografa sobre los Pramos que aparece al final
de la obra, permite apreciar el esfuerzo realizado, con el objeto de reunir
la mayor informacin posible sobre el tema y poder partir de un marco de
referencia bien documentado para la evaluacin de los datos obtenz'dos
en los levantamientos.
Es de esperar que con la publicacin de esta obra se acreciente el
inters por el estudio ecolgico de los Pramos, especialmente por parte
de las nuevas promociones de bilogos y natumlistas. Las contribuciones
de los bilogos Jess Orlando Vargas, Silvio Zuluaga, Amanda Bernal,
exalumnos de la Carrera de Biologa de la Universidad Nacional, en la JI
parte de la obra, son testimonio fehaciente de esta apreciacin.
Luis Eduardo Mora-osejo
Profesor Titular
Departamento de Biologa e
btituto de Ciencias Naturales
de la Universidad Nacional de Colombia
13
 PARTEI

ESTUDIOS GENERALES

l. Introduccin
2. Localizacin geogrfica de las zonas estudiadas
3. Aspectos climticos
4. Suelo y fauna del suelo
5. Vegetacin
6 . }'auna.
 l. INTRODUCCION

Dentro de los ltimos diez aos se puede notar un creciente inters

en la regin paramuna y en la ecologa d e la misma. Aproximadamen te
la mitad de las publicaciones que tratan sobre stos tpicos aparecieron
en este espacio de tiempo (comprese al caso la literatura de este trabajo
y la citada en STURM 1978). A pesar de ello, estamos en los principios
de una investigacin sistemtica de la regin: muy pocas estaciones clima-
tolgicas en el pramo han funcionado durante un tiempo largo, por lo
cual faltan datos utilizables, el conocimiento de los tipos de suelos est
muy incompleto, algunos gneros y/o especies vegetales y particularmente
las especies animales gue se encuentran all deben ser objeto de estudios
detallados. Quizs sea sta, la razn para la falta de trabajos que tiendan
a presentar una vista general con enfoque glo bal de los aspectos ecol-
gicos ms importantes. Sin embargo hay planteamientos hacia este fin
(comprese con SCHNETTER et al., 1976 ; STURM 1978; SALGADO-L.
1979; MONASTERIO 1981; trabajos de grado en el Departamento de
Biologa an no publicados y el proyecto ECOANDES) pero en sntesis,
se conoce poco sobre la variabilidad y la diversidad de los ecosistemas
en la regin.
El centro de la zona paramuna suramericana, en el sentido de
TROLL (1961 ), STURM (1978), LAUER (1979 a+ b)queda en Colombia.
Un objetivo principal de este trabajo consisti en conseguir una idea pre-
liminar de la estructura y del funcionamiento de la zona as llamada,
para lo cual en 197 8 se visitaron 7 regiones paramunas-geogrficamente
separadas (Fig. 1) - para tomar y en algunos casos complementar- las no-
tas respectivas. La visita a los pramos de Mrida fue solamente una ligera
inspeccin. Por razones logtsttcas (estadas cortas) el punto de gravedad
sobre el cu al vers nuestro trabajo fu e el "frailelonal-pajonal " (asocia-
ciones de Espeletz'a y Gramineae) con considerandos referentes a un pro-
gram a mnimo factible de realizar, el cual a su vez nos suministrara datos
para el en tendimiento de la ecologa regional.
En la mayora de los temas a tratar, la discusin y comparacin de
los resultados con los reportados en la literatura, se hace desde un punto
de vista general. Los enfoques sobre la ecologa de Monserrate son ms
particulares.

17
 2. LOCALIZACION GEOGRAFICA DE LAS ZONAS
ESTUDIADAS

Se VlSltaron localidades situadas en el Macizo Colombiano al sur de

Colombia, dos en la Cordillera Central, tres en la Cordillera Oriental y
varios puntos en las Sierras Nevadas de Santa Marta y Mrida. Si semen-
cion<ID resultados de excursiones anteriores se indican las fechas de ellas.
La distribucin es como sigu e:
.,
o

l. Cumbal: julio de 1956, octubre de 1978, alrededores del pueblo

(4 54 ' N, 7747' OE) cerca 3100 m.
la. Colina a 7 km al NO de la poblacin, aproximadamente 3500 m.
lb. Laguna de Cumbal aproximadamente a 8 km al ONO de la pobla- '
cin, cerca 3300 m con colina al ESE de la laguna hasta 3550 m.
~'',',,,
le. Chiles: reas cerca del volcn del mismo nombre y cerca del paso
de la carretera, aproximadamente 23 km, OSO de Cumbal, 3900 m- "
4100m.

2. Pramo del Huila: (Nevado de la Cordillera Central, 57 50 m: 2 59 ' o

N; 7559'0), rea de trabajo situada aliado Oeste a 3700m, accequi- e:
ble desde la carretera Belalczar-Cali, en un punto a 2950m arriba e
Ql
de Irlanda, julio de 1978. (,1

o
3. Pramos del Ruiz (Parque de los Nevados): Cordillera Central, cum-
bre 5400m; 4 55' N, 75 19' OE, octubre de 1978. ... ... -,
_}\ ' \

3a. Motel el Refugio cerca de 4 700m, aproximadamente 2 km. al ONO ~--- < \
de la Cumbre.
3b. Finca "El Silencio" cerca de 4050m, 6 km. al SO de la cumbre.
1

3c. Laguna Verde aproximadamente 7 km. al SSO de la cumbre, entre '

\
el Ruiz y Santa Isabel, cerca de 4300m.
Ea e . 1 7000 000
3d. Frailejonal a 6 km. al NNO de la cumbre, carretera Fresno-Mani- o ao 100 1ao 200 km
zales, 3800m. aproximadamente.
Convenciones (
1
4. Sumapaz: Cordillera Oriental; reas de trabajo cerca de San Juan
de Sumapaz (4 15' N, 74 15' O), 8,5 km. NE; octubre de 1978. Are~s entre 3.000y4.000 1
1
1
1
Areas por encimo de4.000 1 1
4a. Arriba de la Quebrada Honda, 3600 m- 3 700 m.

~
Q Pramoo visitados
4b. Cerca de la cuchilla de "La Rabona", 3 700- 3900m.

5. Pramos de los alrededores de Bogot (435'56" N, 7404'51" W

Observatorio Nacional). Figura No. l. Localizacin geogrfica de las regiones paramunas visitadas.

18 19
 Se pueden distinguir dos regiones gran?es. Una que compren~e los . A primera vista llam la atencin la riqueza en especies de la vege-
pramos al Suroeste y al Noroeste de Bogota conectada c.on la regwn ~e tacin, la cobertura relativamente baja de las gramneas, el color pardo-
Sumapaz: localidades 5a. - 5f., y la otra separada de la pnmera por el no oscuro (y no negro) de las capas superficiales del suelo en muchas partes
Bogot, se localiza entre el Noroeste y norte de Bogot: localidades 5g. y la abundancia de los Lumbricidae.
+ 5h.
8. Sz'erra Nevada de Santa Marta, diciembre de 1978; costado sur por
5a. Laguna de Chisac, 38 km SSO, 3500 - 3600 m, 1968; octubre de
San Sebastin de Rbago: 10 34' N, 73 36' O, reas de trabajo :
1978.
.8a. Duriameina, cerca de 11.5 km al NNE de San Sebastian, aproxima-
5b. Pramo de Sibat, cerca de 23 km SE, 3100 - 3300 m, noviembre damente 3300 m.
de 1978.
8b. Balc? de Bellavista, cerca de 15 km al NNE de San Sebastin,
5c. Pramo de Cruz Verde, cerca de 10 km. al SSE, 3300 - 3500 m, aproximadamente 3 700 m.
1955, 1968.
5d. Pramo de Monserrate, 7 km al NE, 3250 m, 1955-1956; 1967- En el captulo sobre vegetacin se incluyen otras localidades en las
cuales se adelantaron inventarios florsticos.
1969, septiembre de 1978.
5e. Pramo "El Palacio" (regin de Chingaza), 30-40 km. desde ENE
ESE, 3200- 3700 m ; 1968, septiembre de 1978.
5f. Pramo de Guasca, cerca de 40 km al NE, 3000-3250m, 1955;
1956
5g. Pramo "El Tablazo", 43 km NNE, 3100-3200 m, agosto de 1978.
5h. Pramo de Guerrero, cerca de 58 km al N, 3100-3700m, noviembre
de 1978.
6. Sierra Nevada del Cocuy, Cordillera Oriental, septiembre de 1978.
reas de trabajo en los alrededores de Gicn, (6 27' N, 72 23'0).
6a. Finca de Ritacuba, cerca de 5.5 km al ESE de Gicn, aproxima-
damente 3600 m.
6b. Carretera hacia la Laguna Grande, cerca de 6.5 km al ESE de Gi-
cn, 4050 m.
6c. Laguna Grande de los Verdes, ~erca 13 km NE Gicn, aproxima-
damente 4050 m.
6d. Ramal del Pramo de Guantiva, cerca de 15 km al SSO de Soat,
3230 m, (separado del Cocuy por el valle del ro Chicamocha).

7. Cordillera de Mrt'da (Venezuela), Mrida 0837' N, 7109' O, no-

viembre de 1978; reas de trabajo:
7a. Laguna de Mucubaj, cerca de 43 km . al NE de Mrida, 3500- 3600
m.
7b. Paso El Aguila, cerca de 45 km. al NE de Mrida, 4000-4100 m.
7c. Pramo de Piedras Blancas, cerca de 43 km al NNE de Mrida,
4100-4300 m.

20 21
 3. ASPECTOS CLIMA TICOS Total anual
Precipitacin 2464 mm
en mm 1270 mm
METODOLOGIA:
Cocuy El Cardon
Para la caracterizacin del macroclima datos h asta ahora no publi-
cados se encuentran en las tablas 1 + 2 y en la figura 2 (con base en los 3845 m 3590 m
reportes m eteorolgicos de HIMAT) . Las estaciones mencion adas estn
localizadas cerca de zo nas tpicamente paramunas, lastimosam ente nin- Cord. Oriental Cord. Oriental
guna dentro de una vegetacin en condiciones ms o menos n aturales.
Como en los datos bsicos a veces fa ltaban registros para ciertos
meses, fue necesario en estos casos calcular las m edias anuales p or la
frmula sum a de los valores mensuales : "promedio del nmero de meses
con datos completos multiplicado por 12". Generalmente se incluyeron
aos co n al menos seis meses de datos (para precipitaciones con un mni-
mo d e diez meses).
En excursiones tan cortas es problemtico conseguir datos micro-
climticos representativos. Detalles acerca de registro de datos climticos
en excursiones se encuentran por ej emplo en STEUBING (1965); MUH-
LENBERG (1979) y JANETSCHEK (1982).

RESULTADOS
2324 mm 2851 mm
Del clima de la regin paramuna se sabe muy poco. Ensayos con un
enfoque amplio como los presentados por SCHWERDTFEGER (19 76); La Cumbre
STURM (1978); LAUER (1979) e IMIELA (1980) muestran claramente La Laguna
la pobreza de nuestros con ocimientos. Sin embargo, en los ltimos aos 3420 m 3400 m
en los Andes Venezolanos se realizaron investigaciones sobre aspectos eco
y microclim ticos que aumentaron el nivel de conocimientos respectivos Cord. Central Cord. Occidental
(AZOCAR & MONASTERIO 1972; SMITH 1974, 1981; BARUCH 1975;
BARUCH & SMITH 1979; MONASTERIO 1981).
Con base en los datof de las tablas 1 + 2 se pueden hacer las siguien-
tes consideracion es, sobre:

l. Macroclima
a) Precipitacin: la variabilidad de las precipitaciones anuales es bas-
tante grande tanto con respecto a la media de las diversas estacion es
como con las diferencias de las precipitaciones anuales dentro de cada 11 IV VI VIII X meses
una de las estaciones (comprese en la tabla No. 1 Berln y la Cumbre). 11
El valor ms alto se registro en la Cordillera Occidental, hecho que h ace
F i 9uro N 2
ms interesante an el estudio de esos pramos. De manera categrica
la variabilidad dentro de la m ayora de las estaciones prueba que es ne-
nesario referirse a espacios de tiempo tan largos como fu ere posible. La Distribucion de los precipitaciones mensuales. Promedio mullonuol en cuatro estaciones paramunas, mas dato
altitud seguramente es slo un factor que influye sobre la can tidad y la incompletos; paro otros dolos vease tabla 2

23
22
 distribucin de las precipitaciones; ms importantes en muchos casos
son los factores topograhcos como por ejemplo en la Cordillera Oriental
donde regularmente caen mayores precipitaciones en el lado Oriental que
en el Occidental y en las incisiones dirigidas rumbo Norte-Sur. Quizs
tambin en la Cordillera Central las precipitaciones altas en algunas regio-
nes sean causadas por efectos topogrficos (por ejemplo en el pramo del
........
o
~ .~ ~ ~
~
..;t ,.., Huila).
V) N ..... .....
"' '"' "'o"
O)
V)

!l
-eQ)
E
....;
'-' ..3
~

N
....-
o"
'-' ....- s o"
....- La distribucin de "aos secos" y "aos hmedos" no es uniforme
.._o para las 9 estaciones; es sorprendente encontrar que cerca de una regin
~
V)
.g
.... Q_
t'") N t'") ~ ~ ~ ~

paramuna Colombiana la media de varios aos puede estar por debajo

..
.._. 1 1 1 1 1 ~ 1 1 ~

:;2 o o o o o de 700 mm. y el valor mnimo anual inferior a 500 mm . (tabla No. 1:
'"' ~ ~

Berln). Valores tan bajos solamente se conocan de los pramos venezo-

lanos. Sera muy interesante investigar la situacin actual del lmite del
t'")
00
.... "' 00 ~ r--
r--
N
ot'") o
r--
.... bosque y el tipo de vegetacin en dependencia de la distribucin y de la
"' 00
~
~ N ~ ~
"'
~ ~ N "'
~

cantidad de las precipitaciones.

~ ,.., ~ ~ ~ ~ ~ ~ ,.., El nmero de das con lluvia por ao no se puede relacionar direc-
o
..;t
..;t
....- "'
"'
'-'
"'"'
....- "'
"'
....- 00
'-'
N
$ "'
O()
'-'
....
"'
'-'
O()
.....
....-
tamente con el monto total de precipitacin; el valor promedio supera
el 40 % y alcanza en la Laguna 80 %.
1 <D en 1""1 1.1"'1 r-i lD en 1

~ ~ ~ 3en ~
c:)
~
d
lD ~ fQ ~
La distribucin de las precipitaciones anuales se expresa por el
r-i r-i N r-i N N r-i
nmero de meses ridos dentro de un ao. Este valor sube hasta 3 y
un mes rido puede aparecer por lo menos una vez en todas las estaciones
..... ..... ..... ..... o ..... ..;t ..... o ..... ..;t ..... ..;t .....
..... ..... "'
N
..... ..... .....
"' ..... ..... "'
..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... ..... mencionadas.
"'..... "'..... "'..... "'..... "'..... "'..... "'..... "'..... "'..... "'..... "'..... "'..... "'..... "'..... "'..... "'..... "'..... "'.....
1 1 1 1 1 1 1 1 1 En algunas estaciones de la tabla No. 2 se constataron dos perodos
de "verano" y dos de "invierno" (valores mnimos de precipitacin en
la mayora de casos de diciembre a febrero y desde julio hasta septiembre;
.::r o mximos especialmente en octubre-noviembre y entre febrero y junio).
~ ~ ~
1""1
~
1""1 ~ ~ ~ en
t-R ~
1""1
La intensidad y duracin de los perodos vara mucho; comparando dife-
rentes aos estos perodos fluctuaron desde uno hasta tres meses, por
o o u o o u o o esta razn -particularmente- se anulan al calcular promedios multianua-
u z u u u u u u u
;z; o ;z; o ;z; o ;z; o ;z; o ;z; o ;z; o ;z; o ;z; o les. Como ejemplos de una distribucin diferente de las precipitaciones
durante el ao, se muestran los valores de las cuatro estaciones ubicadas
- -"' -o -..... ;... - -N -..... - - - ;.., - - - -
"' :::r""
N N ..;t ,
a 3400 y ms m etros de altitud (Fig. 2) .
"' "' "" "' "' "' "' "' "'o "' "'
o N N N N N N N N .....
o o o o
o
..... ..... o
..... .... ..... '8 ..... '8
o o o o o o o o o o o o
Parece bastante problemtico trasladar los rasgos anteriormente men-
"'o .....
N
o ..... o ..... o "'
N
"'
N
..... N
o ..... '8
"' N
..... N
'8 .....
cionados a las regiones del pramo propiamente dicho. En conjunto con
otros parmetros, rasgos comunes a la regin paramuna podran ser: la
variabilidad grande de las precipitacion es anuales, un mximo de tres
meses ridos y 40 %o ms de das con lluvia.

b) Temperatura: de la tabla 2 se deduce lo siguiente: la dependencia

de las temperaturas medias de la topografa es obvia, lo cual se prue-
ba por los valores de las estaciones del El Cardn y del Gicn, y por
otros valores como por ejemplo las mnimas absolutas de la estacin
Berln. Las variaciones de las temperaturas medias no sobrepasan el rango
de 3 C y demuestran as el clima diario extremo en esta zona.

25
24
 No se logr demostrar que la diferencia entre mximas y mnimas me-
dias disminuye de acuerdo con la altitud, no obstante que el aumento de la
intensidad p otencial de radiacin (tanto entrante como saliente) te-
ricamente debera manifestarse en diferencias crecientes segn la altitud.
Tampoco se verifica - con los datos presentes- la suposicin d e STURM
o o o {1978) sobre valores menores para las diferencias entre temperaturas
...
00 O> U')
medias y mnimas medias que para las existentes entre medias y mximas
cr 1 1
medias. En este asp ecto se requieren ms cuantificaciones.

e) Otros factores climticos: los datos sobre humedad relativa (tabla

2) indican diferencias claras entre las estaciones. Medias relativa-
mente bajas y variaciones considerables entre mxima media y mnima
media caracterizan las estaciones de Chita y Berln, corresponden con
las precipitaciones anuales bajas, con el nmero redu cido de das con
lluvia y con diferencias altas entre las temperaturas mnimas y mximas
o o
O>
absolutas. Bajo las mismas consideraciones la estacin del Paraso ocupa
"'o" U') una posicin intermedia, mientras que las otras estaciones aparentemente
pertenece n a un tipo de clima m s hmedo con una variabilidad mnima
en sus valores.
Para las seis estaciones (tabla No. 2) se midieron tambin la nubo-
o
U')
o
N sidad y la velocidad del viento . Los valores medios para nubosidad, sobre-
00 N pasan el 50 %; el valor para Chita obviamente es menor que los valores

d e las otras estaciones inclusive Berln estacin con precipitacin menor
y ms meses ridos. En lneas generales la media de los valores corres-
ponde con la media que observamos en los pramos visitados. Nuestras
o apreciaciones prueban adem s -en contraste con las descripciones usuales
"'
O> de la regin paramuna- que un cielo sin nubes o con una nubosidad menor
del 50 % no es raro, igualmente durante la visita al Pramo del Huila , con
valores muy altos en humedad y precipitacin hubo horas con pleno sol.
o
...... Respecto a los valores de la velocidad del viento se destaca la estacin
o"
de El Paso. Por su situacin en la depresin de CalarC< se registraron -en
2 2 de Jos 58 m eses con observaciones- velocidades mayores de 16 ro/se-
1 gundo, o sea tempestades; el m ximo fue de 25 .7 mfseg. Como hasta
e:
.,; ah ora solamente se han registrad o para la regin param una valores m en o-
E
, :;; res de 16 mfseg. sera interesante registrar las consecuencias para la vege-
tacin, especialmente para la cercana con Espeletia. Para el resto de las
g -~
1-- .... estaciones el rango de los valores corresponde al de nuestras mediciones;
tfl:;( TEMPERATURA HLMDAD Velocidad una excepcin es el valor medido en el Ruiz a 47 00 m {16.5 m/seg.). Por
RELATIVA del viento otra parte en todos los pramos visitados frecuentemente se midieron
Cm/ses) valores menores a 0. 5 mfseg.

Muy poco se sabe de un factor bsico, la intensidad de la radiacin

solar y de otras radiaciones electromagnticas en el pramo; medic iones
con un aparato provisional mostraron valores muy altos durante p erodos
con nubosidad de 50 %y an menores.
26 27
 2. Mesoclima
~

Unas pocas mediciones se refieren al meso - respectivamente- eco- ..e:

"'
clima {tabla 3) y muestran oscilaciones grandes de la temperatura en ., ci
.... "'
'--'
-el
~
-el

lugares despejados sobre la superficie del suelo (bulbo del termme~ro N .,e= o ,..:1 ~ <?...
1 1

hundido en el suelo hasta la mitad). El valor mxim o de 51,3C medtdo 5 ., ..:t. . . .

.Q o ..:t
.... ::T 1
"'
o" o
0::::
"'
(.)

en el Pramo de Monserrate (3230 m) aproximadamente se alcanz en el "'"'

pramo cerca a Cumbal. Temperaturas de la superficie del su elo alrededor ...o
u ~
ci $! 00

de 30 uC no son raras en muchos pramos incluso hasta alturas de 4000 c= o

....1 1 1
N
._ "' ..:to
.....
m . Bajo tales extremos al menos debe resultar un marchitamiento ligero
en la capa ms superficial del suelo. No es muy claro si igualmente dismi-
::::> ....
0:::: ti)
o
..:t ,..: o
"' ~ ~- "'
o" ~

nu yen las oscilaciones de la temperatura superficial con la altitud como

se constat anteriormente para las oscilaciones entre mnima y mxima.
"'..:t"
~
~ ~
N -el 00
o 1

~ ~
11\ 1 1

"'.... "'.... 8} .-1

o o
Las diferencias marcadas entre los ecoclimas del pramo y del bosque ..:t o ~

se sealan por los valores medidos en Monserrate (tabla 3). ,..:

ci
Las dos comunidad es -en la misma altitud- estn a una distancia de ::l o "' 1 ~
N 00

....o ..;N ~ ~ o
~
1 1

unos 300 m . El margen de variacin en el bosque es bastante pequeo o
11\ ~ o o
y no cambia desde el suelo hasta 1 m. de altura, probablemente por el "'
"'..
efecto protector del estrato arborescente -muy denso-. ~ ci 00 -el
"'!
~ ~
1 1

Las oscilaciones mucho ms amplias en el pramo, alcanzan la super-

ficie del su elo. En este ambiente la materia orgnica concentrada, en
l b
"'
"'
"'
11\

N
1
....
N
%1
o
r-i
~ ~ "'
a ~

ciertos lugares, especialmente la de las macollas de las gramneas y la de ~

j
N
Esp eletia tiene un efecto aislador, atena las oscilaciones y p roduce as N
R ~
00
....o 1
o
un mosaico trmico que influye segn la hora, en la distribu cin de mu- ~
1
ci ~ ::T
Vl
..:t Ll"''
"' N
"'..:t V ....
chos animales. Las dos formaciones difieren tambin en los valores para
velocidad del viento, exp licable al menos parcialmente por el aspecto fisio- <t
nmico particular (desarrollo de estratos).
1 8
N
....
..; o
N ~ ~ R
IJ'l
1
......
1

~ 1
...; ~
~ ...-i IJ'l

3. Microclima
(/)
"'"' "'"' o" o

"'O'::soLl"'' B...
.,..o ~
Las mediciones se con centraron en Espeletia -constitu ye el punto de
gravedad del presente trabajo- cu yos individuos aparentemente son ideales ::T % ~ N
V
p ara originar un m icroclima propio por su biomasa relativamente grande
o
y por la distribucin de sus partes areas. Ac se consignan las mediciones
efectuadas con u n termmetro elctrico (Metratast P60, exactitud 0.2
..
Ll"''
p.,

"' ~
'
~
o
~
o
N V')

~
...... 00
C, t 9 9 ca. 5 seg) en el Pramo de Monserrate.
w ": o
o "'... ~ r--..
~ "' ...;"' ....o j~ :; o
1 o 1 1
N N
o o
Los valores de la figura 3 indican las oscilacion es mayores de la "' 1

.,....
temperatura superficial de las hojas. Casi sincrnicas, con la misma ten-
dencia pero menos acen tuadas son las oscilaciones de la temp eratura del ~-
1/f ~ ~ ~ ~
~
o
z z So ,....,
~
aire a la misma altura. Parece que los efectos de la radiacin {absorcin
~
E ..e:
y emisin) acentan la tendencia poikilotrmica de las hojas {comprese ~ =E: :E: ""~ ....."'"' ""~.....
.....
:: VI
~
con GATES Y J AHNKE 1966: 48). Falt an observaciones qu e demuest ren
::J ..."".,..." ..e:.,u """'
.
1 m Om
u
o .... o "'u
:> VI Cll
6o .... "' ~ .....
si la condensacin de agua en las hoj as durante la noch e puede atenuar __l < ~ ti) Temperatura "' """' ~ ~
:>
las tem peraturas m nimas. En todo caso, u n efecto aislador de la capa

28 29
 de pelos en las hojas no se pudo probar rigurosamente con las mediciones
efectuadas.
o Los valores en tejidos cerca del punto vegetativo y en tejidos dentro
o o
:0 del tronco, en la parte superior de la planta muestran en su orden una
>
:; >
o "" tendencia a no variar demasiado y especialmente para el tronco un apla-
"O .E
Q) zamiento temporal de varias horas de los valores extrem os, fenmeno
.e
0 .!1!
'"- .!:?
0"1
Q)
>
x o
C1l
S.. <.O

factible de explicar al menos parcialmente p or el efecto aislante de otros
tejidos alrededor. La accin protectora para e l punto vegetativo , proba-
::::J't:
-~
o::J ...
Q) -
o
e:
::J
8e:
e
a) ::v
.....
"CJVI "' blemen te aumenta por la formacin de una yema especial ("night bud")
'"-(/)
Q)
a a. +-
~
S..
M.-...
duran te la noche. Este fenmeno se comprob hasta ahora en la especie
venezolana Espeletia schultzii (SMITH 19 74) y especies africanas del

I ~
9
1
f
1
<l
1
t
y
C1l
.;::: o
~e<")
V~
O. e<")
E gnero D endrosenect'o. En Espeletz'a grandzflora estos movimientos h acen
falta o son mucho menos acentuados. Cuantificaciones de la temperatura
en el interior del abrigo de hojas muertas no se registraron exactamente,
"'-
,; pero sin duda el microclima d e las partes ms internas de este abrigo ofrece
extremos de temperatura ms favorables que los de las hojas vivas.
, En otros p ramos los registros muestran adems los siguientes he-
.... . . . . . . . . . . . . . . ; , ; " \ . . .Q
chos:

<)........... 1
<t......
0.....b
............. :-:-..":".~~ En pramos muy hm edos, las t emperaturas de las hojas vivas pue-
-:5~
"
den tambin exceder a las del aire en 6 C (Huila, julio 28 de 1978).
.,
:; En das con lluvias y nieblas, las temperaturas de las hoj as en algunos
..
E
.., casos muestran un rango de oscilacin menor d e 3, por da (Huila) .
2"'
e:
Variaciones hasta de 10 entre la temperatura de la hoja viva y la
a."' del aire pued en m antenerse co n vientos de 4 m fseg. (Sumapaz).
En el suelo, a 5 cm. de profundidad se pueden presentar variaciones
de temperatura de 7.2 C (Sumapaz 3 70) . Parece que el suelo libre
absorbe gran parte de la energa emitida para devolverla durante ho-
ras sin o con poca emisin.
Lastimosamente fue imposible incluir adem s de la temperatura
otros fact ores de microclima.

DISC USION
Aqu se discuten preferentemente problem as del pramo con Espe-
(.) letia (frailejonal; frailejonal-paj onal) fisionmicam ente bien caracteriza-
o do. Proposicio nes recien tes para una subdivisin de la regin paramuna,
con base en la altitud, clima y vegetacin se hicieron por CLEEF (1978)
y por MON ASTER! O ( 1981) sobre partes restringidas de la regin p ara-
muna. Comentarios sobre el tambin poco con ocido clima de los niveles
adyacentes se encu entran por ej empl o en SCHWERDTFEGER (1976) y
HENNING (1976) p ara bosques de niebla y FURRER (1978) para la
regin subnival.
30
31
 P~ecipitacin: la variabilidad grande de las precipitaciones anuales
Y ~~ numero de l_os m eses ridos (O - 3) en diversas regiones paramunas
(pico de El AgUil~/Venezuela = 676 mm; La Cumbre/Colombia= 285 0
mm .) plantean un mterrogante cerca de la existencia de factores que even-
tualm~n.t; podran, aten?~r los efect os de la aridez. Aparentemente la
rep~.ticiOn del penado ando en dos subpero dos anuales no es un factor
decisivo, puesto que en varias regiones paramunas de los Andes de Mrida
so~amente h ay un perodo de sequa (MONASTERIO 1981). Segn la
mis~a autora pueden presentarse a continuacin 70 das sin lluvia. En
localidades de esta regin se midieron precipitaciones anu ales menores
de 700 mm .
Sin duda alguna, las nieblas y el roco pueden aumentar considera-
blemente la humedad ambiental (comprese con TROLL 1956 y SMITH
19 72) para ambos factores no hay re~istros sistemticos en el pramo.
Parece que la ~apa de pelos en las hoj aS de Espeletia puede recoger hu-
medad de las meblas y almacenar el roco. La formacin del roco puede
ocurrir tam.bin en caso de registrarse - bajo condiciones norm ales- hume-
d~des relativas menores d~ 100%, por ejemplo, las cau sadas por las varia-
ciOnes fuertes en cercanias del suelo y por las diferencias entre las
temperaturas folia~es (men_ores) y la del aire (comprese fig. 3). Es
probable 9ue las celulas epidermales de Espeletia con sus paredes relati-
vamente fmas sean capaces de tomar directamente parte de la humedad
almacen~da en los pelos y que partes del tronco puedan funcionar como
reservona de agua. En todo caso en los pramos visitados no se observaron
plantas claramen t~ marchitas. Sin embargo, SCHNETTER, LOZANO et
al. (1~76) e,? el Paramo d~ Cruz Verde observaron p ln tulas de Espeletia
grandzfl~ra q.ue se marchitaron hasta secarse despues de un largo perodo
de se;uia" e Igualmente SMITH (1981) describi sntomas de marchitez
en plantulas de Espeletia en la Cordillera de Mrida.
Radiacin: en r_nonta~as altas la intensidad potencial de la imisin
rle on~a corta y la mtensi~ad del flujo de radiacin en el mismo rango
s~m mas altas que en localidades comparables segn otros factores pero
situ adas a menor altitud (GEIGER 1953; TUR NER 1958 FURRER y
GRAF 19 78; KESSLER 1978). ' ambiente 5.3 C. Comportamiento similar indican los experimentos de
. . Para la caracterizacin de la radiacin en la regin p aramuna, los
siguientes facto res pueden ser importantes:
a. lntensz"da~ y distribucin temporal de la nubosidad. Posiblemente
la nubosidad promedio es menor durante las horas matinales que
dura~te las horas de. 1~, tarde (W~I~~HET 1969). Esto significara que
pendie?tes con e~po.s_ICIOn este r~c.Ibinan en promedio, mayor inten sidad
Y cant.Id~d. ,de radiaciOn. En condiciOnes con nubosidad ligera la intensidad
de. la ImiSion de onda corta es mayor que cuando se tiene un cielo des-
pejado. (TRANQUILLINI 1964; TURNER 1958).
b. El albedo, que resulta de la extensin y de los valores especficos
de todos los comp onentes de la superficie. Tal vez los valores de
32
0.1 9 hasta 0.24 que KORFF (1971) midi en un pram o Ecuatoriano
pueden ser ms altos en un frailejonal, debido al color de las hojas de
Espete tia (desde gris hasta blanquecino). Mediciones de este aspecto en
Espeletia seran muy interesantes, al igual que una comparacin con los
datos de WUENSCHER (1970) en Verbascum.
En todo caso, en el pramo la radiacin entra de manera muy variada
a la vegetacin, especialmente segn su altura y produce as un micro-
clima meior diferenciado si las fluctuaciones de la temperatura y de la
humedad relativa no son compen sadas por la accin del viento (comprese
con SMITH 1981: 8-13. WEISCHET (1978) not una conexin regular
entre los valores mximos de imisin y velocidades altas del viento. Segn
nuestras observaciones esto es muy dudoso. En distinto.s pramos encon-
tramos horas y das con cielo despejado y velocidades del viento menores
de 0.5mfseg, lo cual por una parte significa diversidad alta del microclima
y p or la otra proporciona extremos microclimticos capaces de influir
sobre la seleccin , especialmente de las plantas (comprese con TURNER
1958).
Con relacin a la distribucin de la temperatura, se discute ac
nicamente un aspecto a n mal investigado: el alcance de las condiciones
favorables para la fotosntesis. BARUCH (1979) registr en ejemplares
de Espeletia schultzii con respecto a la fotosntesis, lo siguiente: "under
cold acclimation, highest elevation populations sh owed highest rates.
Under warm acclimation, low elevation populations showed highest rates".
La observacin permite sospechar que Espeletia y tal vez todas las plantas
del Pramo tpico adaptaron su ptimo fotosinttico a temperaturas ms
baj as que los rboles del bosque andino (bosque montano); p or eso no es
recomendable, como lo hizo WEISCHET (1978) trasladar los ptimos de
temperatura medidos en rb oles a Espeletia.
Parece que la capa de pelo en las hojas de Espeletia .f!.randiflora,
permite que se alcancen temperaturas superiores a las del aire. Segn
la fig. 3 la t emperatura m edia de la hoj a durante las horas del da fue
de 11.6 e y la temperatura del aire durante el mismo intervalo de 10.4
e ; durante la noche la temperatura foliar fue 4.6 e y la temperatura
WUNSCHER (1970) en hojas de Verbascum con y sin pelos.
Si se asumen como normales las variaciones anteriormente citadas
durante das con poca nubosidad, de manera hipottica se podra concluir
que la temperatura ptim a para la fotosntesis de Espele tia generalmente,
est por encima de la del aire y por tanto la capa de pelo en las hojas al
permitir temperaturas foliares ms altas, puede resultar favorecida en
la seleccin.
Viento: por la relacin estrecha entre velocidad de viento y variacin
del microclima, se recom ienda un registro exacto de su velocidad en cuan-
tificaciones microclimticas. Segn WEISCHET (1978) valores superiores
a 7mfscg.. disminuyen la actividad fotosinttica.
33

4. SUELO Y FAUNA DEL SUELO
METODOLOGIA
Generalme,nte se cavaron "calicatas" hasta 40 cms.de profundidad,
las cu~les cubnan los estratos con la mayor parte de las raices y donde
era mas. abund.ante la fauna del suelo. Con fines ecolgicos es ms impor-
tante diferenciar las capas superficiales del suelo (usual en edafologa)
Y tener. ,en cuenta la estructura horizontal de la superficie producida por
ve~et~cwn, rocas, etc. Para la determinacin de las propiedades fisico -
quimicas la. metodologa se menciona parcialmente ms adelante; en
detalle se discute en SILVA et al. (1963).
. Lo~ procedimientos ms importantes para la coleccin de los orga-
msmos el suelo fueron: BERLESEJTULLGREN (volumen de las mues-
t~as generalmente ~50 mi, calentamiento mediante bombillas de 25 wa-
ti~s) Y el' examen directo ?e muestras I?eq.~eas (2-8 mi) fijadas en alcohol
12 5-5 OX
~ . El u' !t.1m o pro-
utilizando un estereoscopw con amphacwn de
d ,
ce u~nento summ1stro buenos resultados con respecto a Enchytraeidae,
Acan .Y Collembol~; parece recomendable para Copepoda y Nematodes
tues tien; la ventaja enorme de no depender de aparatos de extraccin.
omo ~et.odos complementarios se usaron el de flotacin y el examen
macroscop1co de muestras.
RESULTADOS
Suelos
l. Caracteres fsico-qumicos:
El aspecto est incluido parcialmente en los trabajos de ZOTTL
(1970), HETSCH (1974), LUNA (1975), CORTES (1976), F-OLSTER
et al. (1977), FOLSTER & V. CHRISTEN (1977), FOLSTER 8t- HETSCH
(1978), ST"t!RM (1983). y ot~os. ~stos trabajos tratan marginalmente los
s~clos del paramo; una mvestgacion comparativa del t,e ma en esta regin
aun taita.
El material parental predominante de los suelos investigados era
bastante diferente.
Cenizas volcnicas : Cumbal - Chiles, Ruiz.
Sedimentos diluviales o aluviales con ' alto porcentaje de arcillas:
Sumapaz, Cruz Verde, partes en la Sierra Nevada de Santa Marta.
Morrenas c~ll: altos porcentajes de arena y piedra: Cocuy (Laguna
Grande), Menda (Mucubaj).
Prod~.1Ctos de .meteoriz~cin de las rocas: Monserrate (areniscas del
Cre(tace? ), Hmla (an~ecita.s y basaltos), Sierra Nevada de Santa Mar-
ta parcialmente granttos neos en feldespatos).
34
--
Para los pramos de Monserrate, Cogua, Sumapaz y Cocuy, cenizas
volcnicas transportadas por el viento probablemente participaron en la
formacin del suelo, al menos no pueden excluirse. Solamente en los
pramos de la Sierra Nevada de Santa Marta y de Mrida estas capas de
ceniza volcnica no se esperan. En la literatura se mencionan adems
alteritas y aluviones levantados durante la formacin de las montaas
(FOLSTER et al.,1977).
Perfil: en las localidades investigadas se encontraron primordialmente
perfiles AC. El anlisis qumico indic igualmente en un solo caso la
existencia de un horizonte B, respectivamente (B): tabla 4, Pramo del
Ruiz. En casi todos los lugares visitados faltaron horizontes A 0 ms
fuertes y mejor diferenciados; dichos horizontes se encuentran regular-
mente en la cercana regin del bosque andino donde alcanzan un espesor
de hasta 50 cms. y ms. Excepciones en el pramo son las acumulaciones
de humus debajo de las plantas en cojines y los histosoles en lugares pan-
tanosos. Cerca del volcn Chiles (ca. 4000m) se encontr una forma
peculiar de humus (elstico y de color rojo pardo) en las asociaciones
de Loricaria y de las plantas en cojines.
El horizonte A 1 en algunos lugares alcanz un espesor de hasta 1 m.
(por ejemplo en Cumbal y Cruz Verde) pero generalmente fu e de 30-50
cms; el color normal en estado natural era negro y sigui sin aclararse
hasta el lmite con el horizonte C, sin embargo en algunos casos se obser-
varon transiciones continuas hacia el color del horizonte C. En las regiones
visitadas en la Sierra Nevada de Santa Marta y en la cord illera de Mrida
el color dominante en las capas superficiales fue un pardo oscuro; en
estos casos el contenido de C en la capa de los primeros 1O cms no al-
canz 1 O%, valor que contrasta con el encontrado en los suelos negros
del pramo (mayor de 10 %,hasta 33.7%). En los pramos de Cumbal y del
Ruiz y en un sitio del Sumapaz se observaron horizontes A 1 sepultad?s,
en el Ruiz hasta seis horizontes estaban tapados por capas de cemza
volcnica (comprese con LUNA 1975, FOLSTER & HETSCH 1978,
FOLSTER et al., 1977).
En la literatura se mencionan para el pramo propiamente dicho
y para el pramo bajo (subpramo) adems de los perfiles AC tambin
perfiles con un horizonte B (parcialmente este es un horizonte By, o
incluye horizontes placiques) FRANZMEIER y CORTES 1972 ; HETSCH
1974, 1976; LUNA 1975; DUCHAFOUR 1976; FOLSTER & V. CHRIS-
TEN 1977, FOLSTER & HETSCH 1978; pero de modo general y de
acuerdo con nuestras observaciones se puede decir que la existencia de
un horizonte B y de horizontes placiques, ricos en xido de hierro son
una excepcin dentro de una vegetacin paramuna con Espeletia y ~a
mneas (frailejonales- pajonales) y con un horizonte A 1regular. Tambin
ZOTTL ( 19 70) encontr en solo uno de 'los cuatro tipos de suelo del
pramo cerca de Mrida, indicaciones para un transporte de hieu.o. ~a
micromorfologa del suelo en el Pramo de Monserrate -cerca de Bogota-
no mostr ningn efecto de podsolizacin; aparentemente la materia
35
 orgnica muy fina del horizonte A1 no favorece un transporte vertical
y lateral de sustancias, efecto a primera vista reforzado por el contenid>
de alofana en muchos suelos volcnicos. Capas consolidadas de xidos
de hierro tienden a indicar -por lo menos parcialmente- o una vegetacin
de bosque o un contenido muy alto de agua en conexin con un drenaje

- "' "' "'"' ...-

~ ~ N ~ ~ 00 ~ 00 ~ N 00 ..... poco desarrollado (condiciones hidromrficas de formacin). No se puede
"'..
- "' -. ..... . . .................. ..........
V W 0 N
o o o o excluir un transporte de aluminio puesto que los cambios relacionados
.. "" o
co
-
~
0

........
~ ~
00
N 0 - N

. . ~.. . . ~................
~N ~ 0
0
-
- 0 0
0
0 -
-
~ -
00 o. Vl Vl
- o
con este transporte no son muy vistosos. Las caractersticas fsicas para
. "'o -
"'.,;:,; N

oo
o ,_ - 0 - 0 ~ ~ 00 ~ - ~ 0 N ~ -
N
"' la mayor parte de los suelos observados fueron bastante uniformes. Pre-
-~ " o e:
-..
l'l
u "' "'o Vl
"' "' "'"' dominaron las fracciones de arena, limo y la materia orgnica finamente
. ....
N
o o
"' "' "'
.. "' .--
... u
:;;!
o ..... co
"'. oo. distribuida. Solamente en las muestras del Sumapaz, en el horizonte
"'"' 2 - .; ..... C de la Sierra Nevada de Santa Marta (Duriameina) y en dos muestras
-
Vl!;;

u
u
"" "' ""
.,. ;;; . "'. "' ... "' Vl
., del Cocuy el porcentaje de la fraccin de arcilla estaba por encima del
N
..... N
:::: 10% (comprese FRANZMEIER & CORTES 1972) e igualmente se no-
"' "'"' "'
00
u 00
"' o "'
.. .."' .. "'... -.e:..
1-
Vl
.,. "'
o" .;
N co 00
"'. taron diferencias respecto a otros caracteres que se mencionan ms ade-
o o o
"' "' lante.
o o o o
o o o o o o El horizonte A tena una estructura granular hasta subangular, con
o -. -
"' ... . "'o"
N N sistencia desde no pegajosa hasta ligeramente pegaj osa, no plstica hasta
o
o
o ... . .._
o
...
o o
- ...
...
N

Vl
o e
N

N
N

N
';).
o
.....
ligeramente plstica, mucho poros finos y gran cantidad de raicillas
con alta capacidad de retencin de agua y generalmente considerable
contenido de agua en estado natural (hasta 86 %respecto al peso fresco),
o o" o o" o" o"
la permeabilidad era baja.
"'. 00
"' "'00
"' .; .,
"'
..
.:::t' 1.1"\"" t--.0
M M ""
en oo en
~~
N
oO 1.1"\ N ~~ ....:: 2. Caracteres qumicos (vase tambin la tabla 4)
N
o ~ l'f'\N M O 1.1"\
:J: N "
.:::t'
.. .:rv\ ~~ a. pH: las medidas propias (con agua, 1:1) fluctuaron entre 3.9 y 5.4
:::r .:::t' 1.1"\.:::t'
a.. "'
J!!( o o
....o ...... ......
....o ......
., y afirman tendencias anteriormente discutidas, (entre otros por
...... "'
00
00
"' "'...... ....
... "'"'"' .... "'......o "' 00
"' "'
N N
"'...... "' "'
~ N
::~, ~ ...... ...... ...... ...... ...... ...... ...... ...... ...... ...... ......"' N
...... ...... ......
~ ~ ~
::,-<
"' "'
N

00
,_ "'
N
co
...... ...... "'
N
......
e
~
00
......
e
~ N

"'
N
"' "'
~

...... ...... ......

N

..... o ,_ ,_ ,_ co
"' "' "'
o N o
N N N N "' 00

"'N ~
...... ...... ...... ...... ...... ......
,_ "' N o
e
.... "'......
N

N
"' "'"'
N
00 00

"' ......
...... ...... ......
N N
N "'
N
......
00
N
N N
.,"'
...... ......
,_
N
JENNY et a1.,1948; FRANZMEIER & CORTES 1972; STURM 1978) .
Los valores ms altos provienen de suelos con cenizas volcnicas y con-
"'"' "' o"' o"'"' 'O"'
o o ..... .....
o"' o o"' 00
"' "' "' o"' firman al parecer el efecto amortiguador de las sustancias que resultan
141 -~
7
o
00
1
o o
.....
1
o o o o o 00 o o
7
o
o
7
o
-
"'1 7 "'1 1
~ o o o N
o
-
o o
1
Vl
1 de la meteorizacin de las cenizas, especialmente los alofanos (comprese
LUNA 1975). A profundidades mayores los valores bajan poco : por
~ Ulc:x: <':
....'5f c:x: <.!> ct: <:. co;
debajo de 10 cms, estaban comprendidos en un rango de 4.1 hasta 6.1.
Q
a g, k
oo
c
1 e1
M
~
.,~ .,~ ~
1
~., ~
., ~~ ~ -ea ~ b. Contenido de Nitrgeno (mtodo de Kjeldah1): se determin tan
" " ~ ., "' :g, B.
i<( tJ)
o o i<(
" "
..O V) "i "' solo para cuatro muestras por lo cual los datos no se generalizan.
~-
0::
t- Vl
O:: o
<( ~ <( ~'L. Segn JENNY et al. (1948) con base en el clima hmedo y en la altitud,
<.!>
+. =>
tJ)
"'.; 0::
<.!> Vl <.!> "'
+ N + u + oo
0::
<.!>
0::
'f. o <.!>
+ .
O:: l'l
para la regin paramuna cabe esperar un contenido de nitrgeno bastante
0::
a. c:x:
u"' a. w a."' Q.l'l a.. "'
u alto. Si se incluyen los datos de literatura (por ejemplo LUNA 197 5,
tJ)
w..J +
::..
z
tJ) Vl VlV)
w..J Vl w..Jw w..J
tJ)
~'a w:Jt tJ)

N '
tJ)

DUCHAFOUR 1976) no se confirman por ahora estas proposiciones
.. "'"'
<( ,<( >- >- >- <(
N O
-o
a.
<CVl
=>O => o => O t:l
t-
u o u o u o - o t-t- o
0 0
<( <( puesto que el contenido de N oscila entre 0.1 y 0.46 %.
::l l'l ~ o o 0 0 o - IX~Za::~
\l&J~<(<t"1
=> "' o "' u"" '-'"" '-'"" :E: t"1 U) ~ ti)
(/) "' IXl "'
0:: ""
u c. Fsforo: el valor promedio del contenido de fsforo disponible para
"""'
<(
.:::t' 1.1"\ lD "'
lD lD ...... 00
las plantas (mtodo BRAY II) es bajo y en la mayora de las mues-
tras est por debajo de 1 O milimoles/1 00 grs. Valores mayores a los 20
milimoles/100 grs se miden en ocasiones en capas ms profundas, con
37
36
 pocas raicillas o en suelos brutos sin Espetetia. En la literatura igualmente
se menciona al fsforo como elemento traza (LUNA 1975).
d. Alumin~~:
la concentracin vari de manera amplia desde 0.4 hasta
16.3 m ihmoles/1000 grs; las causas no son factibles de discutir en
este texto (clase del material parental, grado de meteorizacin, pH, etc. ).
Es llamativo que la concentracin de este elemento en las muestras de
todos los pramos visitados -con excepcin del Ruiz- alcanz valores
estimados . como t~~icos para la mayora de las plantas cultivadas. "se
presenta SI la relacwn Al: Al + BT > 0.6 milimoles/100 grs".(MU.I\IOZ
y BENAVIDES 1978, pp. 55).
Para la vegetacin natural la relacin Ca: Al es todava ms impor-
tante; para cuatro muestras de Cumbal y del Ruiz la relacin era mayor
que l. O, mientras que para la mayora de las restantes era menor de 0.25.
e. Saturan ~e bases (extraccin de C~+ ;- Mg-+; Na+y K+ con aceta-
to de amomo): se hallaron valores baJos. La relacin entre la suma
de la concentracin de los cationes mencionados (milimol/1 OOgrs.) y
la capacidad catinica de cambio (CCC) fue en todas las muestras menor
de_ 50%. Esto signif~ca que el horizonte A/ representa un epipedn m-
bnco y n~ un mohs<f_l en el sentido de a clasificacin de USDA. Las
conce~tracwne~ de !(,
en pro,medio obviamente estn por encima de las
_de Na, pero aun as 1 la mayona de los valores encontrados sealan niveles
Insuficientes para las plantas cultivadas, tambin lo indican as las reco-
mendaciones para la composicin de abonos para la regin paramuna
(comprese con LUNA 1975, QUINTERO y VIVES 1962).
3. Clasificacin:
Se hac~ _ni~~mente con respecto al :'soil taxonomy" elaborado por
L!SDA, clasifcacwn preferentem~nte aphcada en Colombia. Segn este
sistema se pueden esperar Inceptlsoles para suels paramunos bien dre-
nados con Espeletia. La presencia de molisoles es improbable por la baja
satu~aci~, de bases en el. epipedn; tal vez estos se podran formar a
contmuacwn de un matenal parental con bastante carbonato de Calcio
~ de Magnesio (comprese con DUCHAFOUR 1976: Sois calcimagne-
siq~es) pero , h~sta ahora no hay datos al respecto. Los inceptisoles sobre
cemzas vol~amcas generalmente son Cryandepts o Dystrandepts; sobre
otros matenale~ Cryumbrepts o en el caso de un drenaje leve (bajo) Crya-
quepts respectivamente Andaquepts. Cryaquepts con caracteres visibles
de gleisacin se encontraron en el valle cerca de la Laguna Grande (Cocuy
4000 m.) donde el nivel de agua subterrnea se encontraba a 20 cms. d~
la superficie del suelo.
En el pramo, bajo condiciones hmedas y niveles bajos de oxgeno
se pue~en formar tambin histosoles, tipo hasta ahora casi no investigado
(comparese con LOPEZ Y CORTES 1978). Estados o condiciones previas
38
de histosoles se encontraron por ejemplo en las muestras de una asocia-
cin con Loricaria cerca del volcn Chiles, (4000 m.), y en partes d~l
Pramo de Monserrate (3250 m). Parece que l_a vegetacwn con Espeletza
puede entrar tambin a estos suelos. Y _POr eJemplo cuando entra en la
regin del bosque andino, es apartada hacia estos suelos.
Fauna del Suelo
De la fauna de los suelos andinos se conoce !ll.uy poco., STURM
( 1978) present datos cuantitativos de la fauna edaf~c~ del Param_o de
Monserrate. En otros lugares de l~ ~egin pa~amuna se hiCieron c<;>leccwnes
por FRANZ (1979 pg. 378: regwn del Ch1mborazo y Cotopaxi en Ecua-
dor) SALT ( 1954: Kilimandjaro ). Los resultados de estos dos autores
no s:n comparables entre s, ni con los ac re~ortados por la f~lta
valores de abundancia. Las tablas 5 y 6 son el pnmer ensayo para mcluu
d_e
datos cuantitativos de otros pramos.
De los resultados segn el mtodo de B~~LESE (tabla 6) lla~a la
atencin la constancia alta de cuatro grupos ti picos del_ suelo: Acar1 (con
un % alto de Oribatei), Collembola y con una constancia un poco ~~nor
(80-90%) las larvas de Dptera y Coleop~era. Otros grupos caractensticos
al menos para la regin del bosque tropical alcanzan dentro ?e. las mues-
tras una constancia 'de 50-70% como Coleoptera {con Staphyhmdae com?
el grupo ms frecuente, Sternorrhyncha (preferentemente Pseu dococ~l
dae), Protura y Diplopoda. Si se incluyen los grupos con una, c<;>nstat1c1a
de 40% resulta una lista casi completa de los grupos caractenst1cos _tam-
bin para la fauna -segn BERLESE-de muchos suelos de las regwnes
templadas.
El examen directo de muestras pequeas (tabla 6), permite inc}uir
grupos que escapan o no son tpicos para la metodolog1 ~ de ~E_RLESE
por tanto constituye un complemento importante para este ulttmo. Se
trata espe~ialmente de los grupos Enchytraeidae, Nematodes (ambos co_n
una presencia de 96% y de los Harpac:ticidae (Copepoda), con un~ presen~l~
de 78%. Para Acari, Collembola y D1ptera (larvas) el metodo dtrecto pw
porciona valores medios (Acari y Collembola son comparables, con los
datos de Ja tabla 5 ), prua las larvas de Dptera el valor es . mas alto y
tal vez ms correcto. D e acuerdo con las tablas 5 y 6 no es postble deducir
una disminucin en la abundancia segn la altitud. Solamen!e l o~ valores
de abundancia de la muestra a 4640 m. son claramente mas baJOS pero
quizs por otras razones.
La muestra del Huila a una profundidad de 16-18 cms, seal una
disminucin fuerte de abundancia en profundidades de ms de 1 Of cms.
Este tendencia se expresa de manera ms clara en los datos de la auna
del suelo en Monserrate (STURM 1978).
En primera instancia, pareca probable que en las __p_artes centrales
de los penachos de gramneas, por encima de la superfiCie del suelo se
39
 Chi '

*"'
o

32 4
PsocOPTERA 1 1 1 1 LQ 1 1 1 1 8 1 1 1 8 1 LlO 't
THYSANOPTERA 1 6 1 1 1 8 1 1 1 1 q 1 1 1 <1 1 10 l l 2
::,TERNORRHYNCHA 1 59 1 2 1 1 2 1 1 ?q 1 _u 1 1 1 1 1 1 ?0 '! 1 r;

< 1 LARVAS 1 2Ll 1 1Ll 1 zq 1 ll4 1 f' 1 1 1 1 2 1 1 1 1 ?O t i 1

LEP IDOPTERA LARVEN 1 5 1 1 1 j j 1 1 1 1 4 1 <.1 1 10 %

DrPm.ILARVAS 1 6 .1 8 1 1~ 1 ,~ 1 1 .. 1 1 1 1 1 <.1 1 10 f

D!PLOPODA
CH!LOPODA 112 121 1 1 1 16 1 12 2 1 1 I 3 1 50 %1 5
PAUROPODA - . 1 1 1 1 1 lJ

4 1 50 1 8 1 5 1 40 %1 5
1 SoPODA
4 q 1 1 1 1 20 %
0P! LI ONES
lj <:1
ARANEAE 9 10 %1 1
8 4 2 2 40 %1 1
ACARI 1235 9421 100812432 1 136 1 708 322 1 280 752 256 807 100 %1596
DAVON 0R!BATEI 924 676 1 84411924 1 52 1 212 226Tlll8 64 72 514 100 %l>so
NEMATODES 18 (2)
ENCHYTRAEIDAE 2 Lll 8
LUMBR ICIDAE (1) 1 C50 %)
4 6 {1) 1 (20 %)

Tabla No. 5. Valores de abundancia de la fauna edfica extrada por el mtodo de

Berlese. Capa o - 5 cms; datos: individuos por litro; un volumen de 500 mi co-
rresponde a 2 muestras. En el valor de constancia no se incluyen las muestras de
Monserrate . E. = espeletias, Gr. = gramneas, Lo. = Loricaria, M. = musgos.

PRAMO
Altitud(m.s.nm
Vegetacin
Cumbal
3470
E,+Gr.
Chiles
4000
E.+Gr. Cr. +Lo.
Hu i 1 a

E. + Moos
3700 3800
Ruiz
4100
E . + Gr . ..
ogua Suma: Cocuy MucuQ. PRO-
3650 3900 4050 3550
E.+Gr E .+Gr . E. +Gr. E .+Gr.
PRE-
MEDIO SEN-
CIA
en
~3230
E .+Gr.
'
Capa (cm) o- 2 o- 2 2- 0 o- 2 2 - 4 16-18 0-2 2-4 0- 2 j
0-2 0-2 0- 2 0-2 mues- t--;.:5
tras
Na. de muestras 1 3 1 3 1 2 1 2 1 } 3 3 1 16 simp- ~
Volumen total(~ 4 11 4 17 4 10 4 9 4 4 1 2,5 11 4 63,5 les t---"73
CoLLEMBOLA (273) 765 ~000 1500 (250) (222) 10250 000 1200 1091 1250 898 74 % !
0-2 1-8 16 1-14 1 0-2 41 4 0-5 0-7 5
PROTURA 320 (91) 79 13 % 282
0-3 0- 1
HEMIPTERA 1280 252 4%
0- 16
CoLEOPTERA L. (500) (80) 16 9%
2 0-1
DIPTERA LARV (250) 273 1000 1059 750 600 (250) (lll) 750 P~~O) (91) 3750 473 70 %
1 0-3 4 3- 11 3 3 1 0-1 3 0 -1 15
lNsECTA REsr (250) (250) (59) (lll) (91) 63 22 %
1 1 0- 1 0- 1 0- 1
DIPLOPODA (250) (88) (250) (100) (250) 32 17 %
1 0-2 1 0- 1 1
PAUROPODA (59) <100) (250) <160) (91) (500) 79 26 % 33
0 -1 0-1 1 0-2 0-1 2
ISOPODA (59) (250) 16 9%
0- 1 1
CoPE PODA 1636 6750 3824 5000 2500 1750 (80) 1091 1339 57 % ll7
0 - 18 27 13-2 7 20 2-23 7 0-l 3-6
RIBAT, 1727 750 412 (500) 500 555 1250 (500 480 1636 2000 1008 78 %
AcARI __ __ 3-10 3 1 -3 5 2 1-4
- -- - - - 0-5 2 o - 5 0-11 8
---- t- - - --- -
REST 545 (500) 647 (250) . 600 (333) (500) (250 <160) (455) 750 362 70 %
0-3 2 1-6 1 0-6 1 -2 2 1 0- 2 0-3 3
TARDIGRADA (91) (91) (250) 47 13% 69
0- l 0-1 1
NEMAtODES 4182 1750 1765 3750 4100 1000 1667 4250 5250 15600 5000 2250 5717 96- % 13523
7 - 23 7 8 - 11 15 19 - 22 4 7- 8 17 21 1 2 - 1 01 1 422 9
ENCHYTRAEID. (375) 2455 2500 765 1250 1600 1500 750 16500 3760 3455 (500) 2772 96 %2240
1- 2 6 - 11 10- 3-6 S 4- 12 3 - 10 3 26 9 - 26 1 -34 2
'--- - - - -- --

Tabla No. 6. Presencia (individuos por litro) de la fauna del suelo seleccionada por el
*"'
...... mtodo directo (comprese cap. 4 : m todos). Los promedios se refieren a la capa
o - 2 cm; nmeros pequeos = individuos por muestra; nmeros entre parntesis
presencias con base en 1-2 individuos ; otras abreviaciones com o en la tabla 5.
presentaran valores de abundancia m~s altos que e_n el su;lo, puesto que
en e_stas partes hay elevado p<;>rccn taje de sust~nc1as organicas muert as,
con s1derabl~ humedad y un ~Is~em~ de espaciOs pequeos comparable
al suelo. Sm e;nbargo, esta ~Ip otes1s no se pudo comprobar. En varias
muestra~ extra1das p or el .m etodo BERLESE y en cinco muestras que
se exammaron de manera directa los valores de abundancia aunque altos,
no lo fueron en forma extrema y la diversid<).d faunstica fue normal.
Los dat?s de los mto~os de BERLE~E y del directo se completaron
por . observaciOnes y colecci ones macroscop1cas cuando se cavaron los
perhles y al tomar las n;uestras. :Se ob~ervaro n especialmente Lumbncdae.
Este grupo se encontro en la mayona de los paramos visitados con una
longitud hasta 20 cms. Los ejemplares se hallaron concentraci'os debaj o
f
d_e los p~n~c hos de ,gran;neas. La abund.~ncia biomasa de los Lumbri-
c!dae qu1zas son mas baps que en la regwn d e b osque andino y que en
la Sabana d~ Bogot (comparese discusi_~ en STURM 1978). Probable-
~~nte los paramo~ de Vcne,zuela que VISltamo~ representan una excep-
cwn en este conJunto ; alla se encontraron eJemplares hasta con una
longitud de 30 cms. y si s~ ~ama en cuenta el volumen grande de los
excrementos sobre la superficie del suelo se puede afirmar que la abun-
dancia de los ejemplares era relativamente alta.
Un segundo grupo que llam la at encin fu e el de las larvas de Sca-
rabaei~ae - comedores de races -. En Monserrate se trat de una especie
p:qucna (cerca de 9 mm.) de Leucothy1eus (Melolonthinae) en otro s
paramos se observaron larvas ms grandes.
. ~or lo ;n~nos _representantes hemied ficos eran los ejemplares de
HJrud~.n~a y fncl a~1d a~ encontrados generalm ente debajo de piedras casi
superficiales . De rhrudmea se_ coleccionaron ~ 1 ejemplares en tres pra-
mos. Se t rataba de tres espec1q de Blanchardze/la y una especie de Cyli-
cobdella (para detalles, vase RINGUELET 1980), la localidad ms alta
en el Rmz: 4150 m. Todos los Tricladidae terrestres aparent emente
pertenecen al gnero Geoplana (com. personal de ladra. E. FROEHLICHT.
Sao Paulo) y se coleccionaron h asta una altitud de 36 00 m. Otros grupos
con representantes hemiedficos y caractersticos eran Carabidae Ara-
neae, Diplopoda, laxvas de Lepidop~era, Opiliones, Ispada y Chilo,pda.
Tod~s alcanzar~n valores de presencia de 75 hasta 100 %en nueve muestras
de d_1ferentes paramos (colecciones macroscpicas, especialmente debajo
de piedras).
La determinacin de la fauna del suelo a nivel espec fico empie-
za hasta ahora. Determinaciones yfo descripcio nes, por lo menos parciales
existen para especies de Hirudinea (RINGUELET 1980), Copepoda
(LOFFLER -), Isopoda (VANDEL 1972), Protura (TUXEN 1976), Cur-
c~lionidae (KUSCHEL -), Staphylinidae (HERMAN 1981 ), P-seudoscor-
pwnes (~E~~~ -), Los nombres sin ao significan que todava no existe
una publ1cacion; otras partes del material estn en 13roceso.
42
Discusin de los resultados e indz'cacz'n de problemas
. Caracteres fisico-;-qumi;o.s: los altos porcentajes de carbono, corre-
lativamente de matena orgamca comprueban las tendencias indicadas
entre otros por .JENNY. et al. (194~) y JAGNOW (1972). Segn estos
autores en la regwn trop1cal el contemdo de humus aumenta con la altitud
y con la cantidad de precipitacin anual. Tanto el contenido de humus
en las primeras capas del su elo mineral como la profundidad de la mezcla
entre humus y sustancias minerales probablemente estn influenciados
fuertemente por la vegetacin de gramneas con sus ra<;:es densas, finas
y ms o menos uniformemente distribuidas (comprese FQLSTER &
HETSCH 1978). El contenido menor de humus en los suelos de la Sierra
Nevada de Santa Marta y en los pramos cerca de Mrida, tentativamente
se podra explicar por la f<llta de cenizas volcnicas, sustancias que favo-
recen la formacin d e cidos hmicos estables. Podran influir tambin
la menor densidad de las gramneas y una menor produccin neta de
materia orgnica causada por las bajas precipitaciones. Altos contenidos
de humus no tienen que corresponder siempre con vigoroso desarrollo
de gramneas maco llosas (especialmente Calamagros tz's y Fes tuca) , como
se muestra en el pramo del Huila con un horizonte A negro y rico en
humus pero con. muy p ocas d e estas gramneas. Sin embargo, all hubo
una alta produccin neta quizs con base en las precipitaciones altas. Des-
de este punto de vista todava son enigmticos: "la ausencia de un hori-
zonte A0 , obvio en el pramo con E$peletz'a y Gram neas y la "existencia
de una capa de hojarasca", con un espesor normal de varios decmetros
en los bosques andinos muy cercanos. T al vez las gruesas capas de hoja-
rasca e~ los bosqu es ,andinos S?n causadas por una combinacin de fac-
tores: sistemas de ra1ces allorhizas generalmente con p<lrtes leosas bien
desarrolladas, nivel ms alto de la produccin neta eri las plantas, clases
de materia orgnica no muy apta para una descomposicin rpida por
reducidores y diferentes composkion y actividad de los organismos del
suelo en comparacin con el pramo,
Uso de los suelos para agricultura
. Para la regin paramuna propiamente dicha, esto es la regin por
encima de 3500-3800 rn, el cultivo de plantas tiles no es discutible
debido a las t emperaturas medias bastante bajas, a la frecuencia de he-
ladas, a las inclinaciones fuertes en extensiones grandes del rea y por el
acceso difcil. A pesar de esto en Gasi todos los pramos visitados - con
excepcin del 'Huila~ el ecosistema nico de los frailejonales estaba cla-
ramente alterado o en algunos casos destruido por influencia antrop gena.
Bastante perjudiciales a dems de la agricultura son el pastoreo en com-
bina~in co~ la, q,u 7ma. N.o ~bstante que el uso para ganadera. no es muy
efect1vo sera difi cil restnngir este factor. Referente a la agricultura en
las zonas bajas de la regin (aproximadamente 3200-3500 m ) se deben
tener en cuenta varios cultivos como por ejemplo: papa, haba, cebada,
favorecidos por los siguientes factores :
43
 Carcteres ficos del suelo: alta capacidad de retencin de agua,
estructura granular y porosidad fina, calentamiento rpido por el
sol, manejo fcil.
Curva de temperatura dilm'a favorable para una alta produccin neta:
temperaturas nocturnas bajas, las diurnas probablemente cerca al
ptimo para la foto~ntesis.
Buena respuesta a abonos minerales. LUNA {1975) recomienda por
ejemplo para suelos cerca de Pasto e lpiales la siguiente relacin de
elementos nutritivos para cultivos de papa: 25-50 Kg N; 200-300Kg
P 2 O5 ; 25-50 Kg K 2 O por hectrea.
Queda pendiente por resolver si el problema sobre secamiento fuerte
causado por el manejo agrcola y la consiguiente tendencia de pulveri-
zacin disminuyen las posibilidades de un uso continuo. Hay que pensar
tambin en el efecto del manejo y del uso de abonos sobre la fauna del
suelo, la cual sin duda alguna, juega un papel importante en la formacin
y en el mantenimiento de los suelos paramunos.
A pesar del empleo de mtodos uniformes en los diversos pramos
visitados, el marco de comparacin entre los dos mtodos principales
(BERLESE y examen directo) est restringido por el volumen desigual
de las muestras y por variaciones segn las capas del suelo incluidas. Igual-
mente impide la generalizacin de los resultados el nmero pequeo de
muestras por cada pramo y como consecuencia una restriccin en la
variabilidad en los distintos tipos y capas del suelo. No obstante algunas
tendencias dentro de la fauna del suelo son tan claras qpe un caracter
indicador no se les puede negar.
Llam a la atencin la diversidad alta de los grupos colectados por los
mtodos aplicados. El espectro comprende casi todos los grupos tpicos
de animales edficos a nivel del orden que se encuentran tambin en la
selva clido-tropical (tablas 5+6 y STURM, ABOUCHAAR et al. 1970).
Unicamente los termites faltan por completo. Otros grupos con repre-
sentantes hemiedficos no aparecen en las tablas, pero se compraba su
presencia por otros mtodos, conJ.o: Tricladida, Hix:udinea, Archaeogna-
tha, Zygentoma (Nicoletiidae), Blattaria, Dermaptera, Formicoidea, Pseu-
doscorpiones; sin embargo, para los representantes de estos grupos resta
an determinar exactamente las condiciones ecolgicas, lmites de altitud,
valores de abundancia, constancia, etc. Ahora es posible decir que los
Hirudinea terrestres de la familia Cylicobdellidae constituyen un elemento
bastante especfico de los pramos andinos; aunque entran a la regin
del bosque andino es una excepcin que vivan en la selva clidq- tropical,
en las latitudes templadas no h ay representantes terrestres de este grupo.
Constrastando con esta distribucin los Tricladida terrestres se encuentran
regularmente en las regiones bajas, aparentemente solo entran a la zona
inferior del pramo y tambin estn ausentes en la regin holrctica,
(comprese FROEHLICH 1966). Faltan datos que faciliten una impre-
44
swn preliminar sobre el grado de especificidad de Copepoda (Harpac-
ticidae) para el pramo.
Los promedios altos en los valores de abundancia, en primer lugar
de Nematodes, Enchytraeidae, Acari y Collembola en el suelo son favo-
recidos por el contenido relativamente alto de sustancias orgnicas aptas
para la descomposicin, por la humedad elevada y relativamente uniforme
y por la diversidad de nichos ecolgicos (races vivas en descomposicin,
partes centrales de penachos, troncos cados d e Espeletia, etc.).
Partes de estos nichos ofrecen adems un microclima sin extremos
desfavorables de radiacin, temperatura y humedad. Estos factores posi-
tivos para la fauna, deben al menos compensar los factores negativos
como: ausencia casi completa de capa de hojarasca, la estructura fina
y densa del suelo y las variaciones de la temperatura en algunos casos
muy marcadas cerca de la superficie. De los grupos mencionados en la
fauna edfica, muchos entran parcialmente con abundancias muy altas
a mertopos fuera del suelo propiamente dicho y les aprovechan en cierto
tnodo como sustitutivos de la capa de hojarasca. Entre los mertopos
figuran:
a. Las partes centrales de los penachos de gramneas y o tros monoco-
tiledoneas, partes muertas y hmedas de Espeletia y de plantas en
cojines : casi todos los grupos de la fauna edfica.
b. Hojas muertas secas de Espeletia: entre otros, Acari, Collembola,
Archaeognatha, Diplopoda, Pseudoscorpiones.
c. Hojas vivas de Espeletz'a: especialmente Oribatei, muy abundantes.
Queda an pendiente por resolver, la similaridad a nivel especfico
entre la fauna del suelo y la de casi todos los mertopos.
Al comparar con la literatura los valores de abundancia de los
Enchytraeidae, resultan muy altos. Sin duda este grupo presenta (despus
de los Lumbricidae) la biomasa ms alta dentro de la meso-macrofauna
del suelo paramuno. Tal vez los Enchytraeidae participan -contrast~n do
con el papel que deberan jugar segn la literatura- de _manera ~f1caz
en el proceso de mezcla mtensa y tma entre matena orgamca y mmeral
Q1 el horizonte A. Un hecho indicativo de esta hiptesis es que en las
primeras capas del suelo en el Pramo de Monserrate comunmente se
encontraron excrementos de un dimetro de 40-90 Mm. En cortes del-
gados, exactamente estas medidas anota BABEL {1968 / 1969) para excre-
mentos de Enchytraeidae.
La investigacin de otros problemas est proyectada en colaboracin
con el Departamento de Biologa y con el Instituto de Ciencias Naturales
de la Universidad Nacional de Colombia e incluye: -
Influencia de la quema, el pastoreo y la agricultura junto con la
aplicacin de abonos minerales sobre la fauna del suelo paramuno.
45
 Magnitud de la produccin primaria neta en el pramo y en el bosque
montano de la misma regin.
Manera. y grado de apr?~echami.ento d~ la pr<;>fUccin primaria neta
por ammales (productividad animal, crrculacron de elementos pr-
didas por erosin, desplazamiento, migracin). '
Investigacin de los suelos sepultados (por ejemplo con respecto a
restos de artrpodos edficos).
De ma~era general se puede decir que la fauna del suelo de la regin
con Espeletta es bastante caracterstica y abundante. Diferencias obvias
con respecto a la fauna edfica de la tierra clido- tropical son entre
otras la ausencia de termites, la disminucin de los Fortnicoidea que
entran nicamente a las partes b ajas del pramo (con valores de abun-
dancia b ajos) y la diversidad menor de los Coleoptera a nivel de familias
Y. de especies. Como criterio positivo se menciona la existencia de Hiru-
dmea. terrestres. Parece muy probable que la fauna del suelo participa
esencialmente en la formacin del horizonte A del suelo.
46
5. VEGETACION
PRESENTACION
Las condiciones medio-ambientales y su relacin con los organismos
vivos en la regin alto-Andina, han sido tema de estudio atrayente para
investigadores de diversas disciplinas. Una documentada resea desde el
p~nto de vista &"eogrfico se presenta en GUHL {1982). En pocas re-
cren tes los trabaJOS de CUATRECASAS {1934, 1958, 1968) constituyen
la base primordial para la comprensin de los rasgos fitoecolgicos ac-
tuales de las comunidades alto- Andinas, al igual que los de Van der
Hammen (1963, 19 73, 19 74, 19 79) lo son para relacionar la dinmica
e historia de la vegetacin en tiem po y espacio.
~n los ltimos doce alios, la aparicin de calificadas publicaciones
~spec_ralmente en la parte fitoecolgica ha influido para que aumente el
m tere~, por conocer en mayor de.talle ci~r!as condiciones ecolgicas de
la regron paramuna. En est e sentido, quizas el primer aporte lo consti-
tuyeron el grupo de investigacin sobre la ecologa del Pramo de Cruz
Verde (LOZANO, SCHNETTER & CARDOZO, 1976), las investigaciones
sobre la ecologa del Pramo de Monserrate (STURM, 1978) y los trabajos
de CLEE F (19 79, 1980) sobre aspectos particulares de la vegetacin
paramuna de la Cordillera Oriental. La realizacin del I Seminario Inter-
nacional sobre el medio ambiente del Pramo (Mrida, Venezuela) fue
un segundo aporte; sus recomendaciones por ejemplo impulsaron de
manera notable las investigaciones sobre ecologa regional que se haban
iniciado en el Departamento de Biologa de la Universidad Nacional.
Un tercer aporte lo constituyeron dos trabajos bsicos: "Estudios eco-
lgicos en los pramos Andinos"de MONASTERIO (1981) con referencia
a los pramos Venezolanos y la "Vegetacin de los Pramos de la Cor-
dillera Oriental de Colombia" de CLEEF (1981), ambos con bastante
informacin sobre las comunidades vegetales, especialmente el segundo,
obra de consulta apropiada por la actualidad momenclatural y la docu-
mentada exposicin de detalles.
En octubre de 1983 se conoci el primer volumen sobre los Estudios
Ecolgicos de Ecosistemas Tropandinos (ECOANDES), en donde entre
otros temas se trata la caracterizacin de la vegetacin alto-Andina del
Parque Natural los Nevados.
Esta resea corta nos muestra, que al contrario de otros campos,
en el de la vegetacin paramuna existe suficiente informaci n sobre sus
rasgos generales, por lo cual resulta conveniente desde ahora adelantar
estudios analticos-comp arativos entre las diferen tes regiones geogrficas
y an entre las diversas fitocenosis inventariadas. Igualmen te nos parece
indispensable qu e se debe visualizar el aspecto de la vegetacin en con-
junto con los otros eventos importantes de la ecologa: clima, suelos y
fauna.
47
 Sin pretender ahondar demasiado en los citados propsitos y como
una preliminar contribucin a su logro, estos fueron los objetivos princi-
pales que nos impulsaron en la elaboracin del presente trabaj o.
METODOLOGIA
1 . Fase de Campo:
Durante julio, agosto, septiembre y diciembre de 19 78 se realizaron
excursiones de corta duracin a varias localidades (vanse las pginas 2-3 ).
Desde 1977 hasta ahora, el segundo autor recorri nuevamente estas
localidades, as como otras en regiones paramunas de las Cordilleras
Oriental, Central y Occidental, dentro de las actividades del proyecto
ECOANDES (Investigaciones sobre ecosistemas tropandinos).
La caracterizacin de la vegetacin climtica o zonal (sensu WAL
TER 1934) se efectu siguiendo parcialmente las recomendaciones de
la escuela Braun-Blanquetiana, para lo cual se escogieron los parmetros
ms importantes (a nuestro juicio), que prcticamente nos proporciona
la informacin requerida para el conocimiento detallado de la vegetacin
paramuna. La comparacin entre el mtodo Braun- Blanquetiano par-
cialmente seguido en nuestros trabajos en Colombia y otros mtodos
matemticos de agrupacin, frecuentemente utilizados en fito-ecologa
y en fitosociologa, est lujosamente detallada en VARGAS & ZULUAGA
(1981), y en VARGAS (1982). Procedimiento similar para la caracteri-
zacin de la vegetacin fue utilizado por RANGEL et al. (1982) para
la Sierra Nevada de Santa Marta y por CLEEF et al. ( 1983) para el
Parque los Nevados.
En cada una de las localidades, se seleccionaron sitios sin marcados
rastros de intervencin humana, los cuales a su vez eran representativos
de las comunidades que de acuerdo con la fisionoma se podan diferen-
ciar en el campo . Mediante cuadrculas delimitadas con cabuya se cens
la vegetacin, con anotaciones sobre estratificacin (distribucin vertical),
abundancia y cobertura ( %). Para este ltimo carcter se tuvo en cuenta
el rea de proyeccin o cubrimiento de la vegetacin (cada especie)
sobre la superficie muestreada.
Las reas inventariadas y sus alrededores fueron cuidadosamente
herborizadas. La mayora de estos especmenes se determinaron y depo-
sitaron en el Herbario Nacional Colombiano (COL) bajo la numeracin
del segundo autor. Una coleccin de H. Sturm realizada en el sur de
Colombia (Cumbal-Chiles) tambin se deposit en COL.
11. Procesamiento de la Informacin:
Una vez determinados la mayora de los especmenes herborizados,
se procedi a elaborar las tablas sintticas de la vegetacin. Con el fin
48
de establecer comparaciones de alcance mayor se recurri a una serie de
trabajos de investigadores de dcadas anteriores, de colegas actuales y de
estudiantes de la Universidad Nacional de Colombia. Para el segundo
autor han sido muy importantes la experiencia y los datos recogidos
dentro del proyecto ECOANDES.
En el semidetallado recuento de las obras utilizadas se incluye en
la Cordillera Oriental, para el ncleo de Pramos de los alrededores de
Bogot a LOZANO & SCHNETTER. (1976) cuya t~b.la fitosocio.lgi~a
sinttica y anotaciones complemenlanas al trabaJO ongmal se publicaran
prximamente; VARGAS & ZULUAGA (1980) en Monserrate y FRAN-
CO ( 1982) en Chingaza. Igualmente el clsico trabajo de CUATRECASAS
(1934), especialmente las comunidades tipificadas en Guasca (cuadros
7 y 25) y las observaciones sobre un cursillo de fitosociolo&a del pramo,
realizado en el Departamento de Biologa en 1978, particularmente lo
referente a San Cayetano.
Para la Cordillera Central se deben citar a CUATRECASAS (1934),
principalmente los cuadros o tablas 26 (simbolizada en las tablas nuestras
como (CUATR. I), 23 (CUATR. II ) y 22 (CUATR. III ); DIELS (1937),
sus tablas III, IV, V, VI), sirvieron para formarnos la idea preliminar sobre
la distribucin de especies importan tes en nues tro trabajo; ACOSTA-
SOLIS (1979), su captulo sobre vegetacin paramuna aunque corto
sirvi para complementar ciertas apreciaciones y RANGEL & FRANCO
(1984) con especial referencia a las comunidades del Pu!ac. Para el
Parque los Nevados se utilizaron algunos levantamientos reahzados dentro
del proyecto ECOANDES.
Para la Sierra Nevada de Santa Marta, se incluyen los registros sobre
el Transecto Buritaca (CLEEF & RANGEL en prensa).
Del procesamiento de tan abundante informacin (cerca de 300
levantamientos de vegetacin), surgieron numerosos interrogantes que
poco a poco se han tratado de despejar; sin embarg~ n? podemos afirm~r
que se haya alcanzado un punto final en el esclarecimiento del compleJO
tema sobre la vegetacin paramuna colombiana.
Nuestro enfoque busc establecer: comparaciones comunitarias, simi-
litudes florsticas, grupos indicadores de la ecologa re~ional y local y
ofrecer a otras disciplinas una herramienta de trabajo de facil comprensin
y manejo. Las unidades sintaxnomicas de Cruz Verde, Monserrate y
Chingaza son sintaxones provisionalmente publicados y as se les citan.
Las unidades de rango superior, especialmente Alianza, Orden y Clase
para las regiones del Parque los Nevados y Sumapaz no ~e descnben de
manera oficial en esta publicacin. En las restantes localidades, las des-
cripciones de las unidades son provisionales y en prxima ocasin se
elaborar la versin definitiva.
Para cada localidad visitada por los autores, se presenta una tabla
sinttica de la vegetacin (tablas 7 al 15) con rasgos ecolgicos particulares
49
y una breve cita de otras comunidades alt~-;-Andinas ~bservad,as; pru::a
MonselTate y Cruz Verde tablas de vegetac10n en verswnes dtftrentes
a la de los autores originales, para las dems. loca~i,dades.las tablas pueden
consultarse en las obras ya citadas. A contmuacwn se mcluye UfHI. tabla
comparativa para la Cordillera Oriental (No. 16) que muestr~ h.t!l te~
dencias de las especies a distribuirse segn el grado de pluvibstdacl (hu-
medo - menos hmedo); para su elaboracin se tom6 eotrtb bas d~
ordenamiento, la composicin florstica de los pramos cercanbS a Bogohl.
(Chingaza, Sumapaz, Cruz Verde, Monserrate) cuya ecolog{a ahbra co~o
cemos mejor. La primera columna es cualitativa (presenda- U!lencia),
la segunda es cuantitativa y muestra la importancia relativa de las ~!lpecies
en cada comunidad No. de levantamientos en los cuales aparece/No. de
levantamientos realizados en la comunidad.
Para la Cordillera Central debido al nmero menor de levantamientos
y a la heterogeneidad en la toma de los mismos, se opt por buscar ten-
dencias en la distribucin de las especies segn variacin altitudinal (tabla
No. 1 7).
Para la Sierra Nevada de Santa Marta se cbmparan los pocos datos
sobre dos vertientes climticamente diferentes el noroeste " hmedo"
y el sur "extr emadamente seco".

Con base en las anteriores tablas, se elabor6 una final (tabla No. 18)
de las tres grandes Regiones con valores relativos de frecuencia; de all
salieron, un grupo de especies de "amplia distribucin en los pramos",
19 que se colocaron agrupadamente en cada tabla regional y grupos en-
dmicos (tabla No. 19). Los resultados se basan en el anlisis de las
comunidades inventariadas y en observaciones sobre aspectos bioeco-
lgicos de biotipos fundam entales en la regin paramuna. Una compa-
racin fitogeogrfica amplia que comprenda la totalidad de los espec-
menes coleccionados y observaciones sobre exsicados de herbario, nece-
sariamente se publicar en un futuro.

RESULTADOS : A. CONSIDERACIONES SJNECOLOGJCAS

Regin del Nevado de Su mapaz

Comunidad de Baccharz's revoluta y Cortaderia cf. intida (Sump 1) tabla
No . 7.
Localidad Cundinamarca, Regin del Sumapaz, alrededores de la
Quebrada La Rabona y la carretera hacia San Juan. Alt. 3600-3 650 m .

Fisionoma- Composicin: matorral paramuno con formas que al-

canzan hasta 3 m., estructuralmente se distinguen: un estrato arbustivo
(8 0 % de cobert ura) cuyas especies caractersticas y dominantes son Bac-
charz's revoluta, Pentacalia vernicosus, Baccharis tricuneata, Hyp en.'cum

50
 Comunidad (simbolo) SUMP I S U M P II
No. del levantamiento (O .R . ) 190 191 192 S 10 189 Sll $13
Altitud (m . s . n.m.) 3650 3600 3700 3925 3950 3825 4025

Area muestreada(m ) 50 50 50 .3 6 50 36 50
e o b e r t u r a (%)
Especies caracteristicas Baccharis revol u ta y Cortaderia cf .
de la comunidad je ntida
B~ccharis revoluta 15 20
Cortaderia cf. ntida 25 50 1
Acaena elongata <1 3
Ranunculus peruvianus 1 1
Cerastium sp. 1 3
Sisyrinchium cf .. jamesonii 8 2
Conyza cf. bonariense <1 (1
Cotula minuta <1 1
Especies caracteristicas Swallenochloa tesellata y Calamagrostis
de la comunidad de effusa
SwallenO chlo.a tes ella ta 3 10 35 (1
Paepalanthus karstenii .1!- 1 5
Disterigma empetrifolium <1 <1
Jamesonia glutinosa <1 (1
Barthramia sp . 1+ 3
Calamagrostris bogotensis ( 1 (1
Lycopodium cf. spurium 8 <1
Eryngium humile 3 <.1 <.1
Especies co nstates en las comunidades
Hypericum thuyoides 18 12 (1 8
Espeletia grandiflora 3 40 25 60 8 15
Pentacalia (Senecio)vernicosu 35 35 .1!- 4
Baccharis tricuneata 10 5 10 1 1
Hypericum cf . brathys 1 6 1 1 2
ort h ~santhus chimboracensis 3 6 3 (1
carex pichinc~n~s <.1 (1 <1 (1
Lachemilla hispidula 2 1
Eryngium cf. humboldtii 4 (1 2
Arcytophyllum muticum 6 1 5 6 2 5
Espec ie s con area de distribuci6n muy amp l ia
Perne ttya prostrata 1 (}. 5 <1 2 3 3
Bartsia santolinaefolia 2 ( 1 (}. <1 (1 (1 <1
l Festuca dolichophy~la 20 5 5 10 2
r.alamagros t is effusa 2 70 60 5 70 50
Rhynchospora macrochaeta 2 2 1 2
Castilleja fissifolia <1 <1
Luzula racemosa (1 (1
Geranium sibba~diodes <1 (1 (1
vaccinium floribundum 12
Val eriana plantaginea 2 6
Pentacalia vacciniodes 4 2
Oreobolus obtusangulus 3 4
Hypochoeris sessiliflora (1 <1 ( 1
Otras espec i es acompaan tes
Acaena cylindrustachya <1 (1
Carex sp. <1 <1
Diplostephium revolutum 3
Agrostis trichoides 1 . <1+
Rumex ac e tosella 1 3 1
Lachemilla nivalis (1 (1

Otras especies censada s pero de menor i mportanica comunitari a en e l rea

Altens te ini a cf. fi mbriata (l ev . S 11: < 1)
Azorella cuatrecasasii (l e v. 192; < 1)
Bryum sp. (l ev . 189: 2 %, lev. S 11: < 1+)
Gnaph ali um elega n s (l ev . 191: < 1)
Hypericum mexicanum ( lev . 1 91 : 3 %)

Lae stadia muscicola (l e v . S 10: < 1)

Nerte ra granadensis (l e v. S 10: < 1)
Niphoget um glaucescens ( lev. S 11 : < 1)
Oritrophium p e ruvi an um ( lev. S 13 : < 1)
Paspal um bonplandianum ( l ev . S 11: < 1)
Senecio cf. formosus ( l e v. 19 1 : < 1)

Sibtorpia r e pens ( lev . 190: < 1)

Veroni ca serpyllifolia ( l ev . 190: 3 %)

Tabla No. 7. Sntesis de la vegetacin estudiada en la regin del Sumapz

thuyoides y Pentacalt'a vacciniodes; uno herbceo (70 % de cobertura)
donde son caractersticos Cortaderia cf. intida, Sisyrinchz'um cf. jame-
son', Orthroxanthus chz'mboracensz's, Festu ca dolz'chophylla y Valerz'ana
plantaginea y un estrato rasante (30 % de cobertura) dominado por Ar-
cytophyllum muticum, Geranz'um sibbaldz'odes y Lachemz'lla hz'spz'dula.

Comentarios: la comunidad se establece sobre laderas inclinadas,

en partes secas; ocasionalmente con bloques rocosos. Frecuentemente
se observan las copas de los arbustos dobladas por la fuerza del viento
que corre del Sur. Es probable que en esta zona, la comunidad alcance
su rea de distribucin ptima, puesto que en otras partes como en los
alrededores del Cerro Nevado, se le observ crecer nicamente en valle-
citos abrigados.
Entre las comunidades estrechamente relacionadas con la aqu
tratada; pueden citarse al Senecionetum (pentacalietum) vernicosi Cleef
1981 y las dos o tres variaciones de Pentacalz'a vaccinz'odes en el sentido
de CLEEF (1981).

Comunidad de Swallenochloa tessellata-Espeletz'a grandzflora y Calama-

grostis effusa (Sump II).

Localidad: Cundinamarca, Regin del Sumapaz, alrededores de la

cuchilla la Rabona; entre el campamento antiguo y San Juan. Al t. 3 700-
4025 m.

Fisionoma- Composicin: comunidad mixta, de tipo "frailejonal-

chuscal", con un estrato arbustivo (30-35 %de cobertura) dominado por
Swallenochloa tessellata, Pernettya pros trata y Espeletz'a grandzflora (en
el lev. 189 hay un dominio absoluto de Espeletz'a grandzflora, cobertura
60 %); un estrato herbceo, el de mejor desarrollo (coberturas entre 55-
66 %) donde se destacan las macollas de Calamagrostz's effusa, Festuca
dolichophylla y Calamagrostz's bogotensis acompaadas por ]amesonia
glutinosa, Hypericum brathys y Lycopodz'um cf. spurz'um y un estrato
rasante, relativamente pobre en cobertura (15-20%) donde dominan Pac-
palanthus karsten', Dz'sterigma empetrifolz'um, Eryngium humz'le, Arcyto-
phyllum mutz'cum e Hypochoeris sessilzflora. En ocasiones hay sitios hasta
con un 15 %de superficie desprovista de vegetacin.
Comentarios: es la comunidad con mayor rea de distribucin en
la zona, se le observ en terrenos planos, encharcados y en laderas incli-
nadas con suelos secos. En el Transecto del Sumapaz (Proyecto Ecoandes)
se observaron caractersticas similares.
Observaciones sobre la Regin: en la zona, fisionmicamente pre
domina un frailejonal-arbustivo con Espeletia grandzflora, Hypericum
thuyoides, Pentacalia vernicosus, Baccharis tricuneata e Hypericum bra-
thys, comprende las dos comunidades citadas anteriormente y fitoso-
ciolgicamente tipificara un sintaxon de la categ0ra de Alianza.

55
 De las 19 especies de "amplia distribucin en l'?s Pramos" (tabla
19) se presentan 11, lo c~al perrr; it~ incluir las c?,mumdades con bastante
seguridad en el esquema smtaxonom1co de la Regwn Paramuna.
La influencia humana en los sitios visitados era considerable, casi
todos haban sido quemados, inclusive las laderas inclinadas y de difcil
acceso.
Una .detallada descripcin de las comunidades zonales y azo!iales
de la totalidad del rea se publicar dentro del programa de ECOANDES;
entre tanto una breve resea sobre otras comunidades observadas en la
regin, incluye al m atorral de Diplostephium revolutum y (Chusquea)
Swallenochloa tessellata (Diplostephio r evolutii- Swallenochloetum tes-
sellatae prov. Lozano &_ Schnetter) con ~us. caractersticas cop as apara-
soladas de color verde mtenso que se d1stnbuye en los alrededores de
lagunas y charcos, as como tambin en lagunetas en procesos de terri-
zacin en donde form a franjas continuas de hasta 100 m de ancho y el
pajonal- frailejonal de Calamagrostis effusa, Espelett~a grandzflora y Arcy-
tophyllum nitidum, que crece sobre sitios secos en los alrededores de
la laguna de Chisac a 3500 m. En esta misma zona, los colchones com-
pactos de Plan tago rigida con Gentiana sedzfolia, l soetes trz'quetra, Breu-
tellia sp., y Oritrophuim limnophyllum se establecen en las depresiones
y en laslagunetas en terrizacin; mientras que sobre los sitios protegidos,
abrigados (base de morrenas) con abundante contenido de agua en el
suelo lo h acen los bosque tes de Escallonia mvrtitloides con Cestrum
parvzfolium, A geratina timfo[ium, Morita lindenit' y Valeriana longifolia.
Hacia abajo de la laguna de Chisac se presentan los primeros bos-
quecitos de Weinmannia microphylla, Brunellia sp. y Hesperomeles sp.,
indicadores de la regin de vida Andina.

Regin de la Sierra Nevada de l Cocuy: Laguna Grande de los Verdes

y Alrededores de Ritacuba
Comunidad de Espeletia lopezii y Laestadia muscic.ola (simbolizada en
las tablas com o COY 1) tabla N o. 8.
Localidad: Boyac, Municipio de Gicn, Sierra Nevada del Cocuy:
Laguna grande de los Verdes. Alreded ores de la hacienda Ritacuba; cami-
no hacia el Nevado Ritacuba negro, Alt. 4000-4200 m.
Fisionoma-Composicin: tpicamente es un frailejonal pero pueden
mezclarse arbustillos y dar la ap ariencia de frailejonales- arbustivos, o
tambin gramneas y semej ar un frailejonal- p ajonal. Estas condiciones
dependen b sicamente de las variaciones en el contenido de agua en el
suelo. Estructuralmente en todas las variantes se reconocen tres est ratos :
arbustivo (60 % de cobertu ra) dominado por Espele tia lopezii, Pentacalia,
andicola, Pentacalia vacciniodes e Hypericum lanciodes; herbceo (60-70 %
de cobertura) d onde adems de Espeletia lopezz'i son caractersticos Ha-

56
 1
Comuni dad (simbol o) COY I 1 CO "Y II
No . del le vantamient o (O . R. ) 186 177 178 179 214 215 281 282 1 181 183 185 283 284 C163 180
Al titud (m. s .n. m. ) 4000 4000 40SO 4100 4060 4100 4000 4100 41SO 4000 4040 39SO 3900 40 10 4100
Area muestreada (~) so so so so 2S 25 2S 2S so 4 8 so 2S 2S 2S so
C obert ur a (%)
Especies caractersticas de l a comun~dad de Espeletia lopezii y Laestadia muscicola
Espeleti a lopezii 60 60 70 2 60 40 60 40
Paepalanthus karstenii 2 5 1 1
Laestadia muscicola 2 1 2 5 2 2
Halenia sp. 1 1 1 1 1
Carex cf. peucophylla 1 3 1
Lachemilla aff . mandoniana 1 1 2 1 1
Pen t acalia flosfragans 4 25
Cladonia sp. 3 5 2
Cotula minuta 1 1
Pentacalia a n dicola 1 2 30
Diplostephium revolutum 1 2
Hypericum aff. lanciodes 1 2 1 1
Especies carac tersticas de la comun~ dad de Espeletiopsis colomb'iana y Calamagrostis effusa
Hypericum aff. selaginoides 4 2 3 15 5 1 1
Espeletiopsis colombiana 2 30 1 40 20 30 25 10 30 50
Acaena c ylindrostachya 1 1 1 2 3
Cerastium kunthi i 1 1 1
A z orella sp. 1 1 1
Polytrichum junip e r i num l 5 1 5 2 l
Jamesonia b o gotensis 1 2 5 1
Diplochistes sp. 2 1
Especies constantes en las comuni dades
Lachemilla hispidula 1 1 1 1,, 1 1 1
campylopus sp. 1 1
Arcytophyllum muticum 1 5 10 1 1
Especies con area de distribucin muy amplia
Calamagrostis effusa 45 5 2
6() 50 60 60 60 10 40
Pernettya prostrata 2 1 5 1 1 1 1 1 3 1
Bar tsia santolin.aefolia 1 1 1 1+- 1
Hypochoeris sessiliflora 1 2 1 1 2 1 1 1
Luzula cf. racemosa 1 5 1 1 1
Geranium sibbaldiodes 5 3 3 1 15
Castilleja fissifolia 2 1
Oritrophium peruvianum 1 2 5 1
Rhynchospora macrocbaeta 3 5
Pe nt acalia vacciniodes 1 6 1

~
Fe s tuca dolicbopbylla 1
Agr ostis hankeana 1 10
Ot r as especies acompaant'e s
C erastium sp . 1 1 1 1
Lachemilla pinnata l 1
Thamnolia vermicularis 5 1 2
Baccharis tricuneat a 1 5
Senecio cf. leucanthemoides 2
Gnapaliun antenariodes 5 1
Gongylanthus liebmanianus
Arenara serpens 1
Oxalis sp . 1
Niphogeton josei 1 1
Aciacbne pulvinata 25 50 1
Usnea sp.
1 1
L achemilla cf. galiodes 5 1 2 1
A p h anactis cocuyensis
4 1
Cortaderia aff . sericantha
S t ereocaulon sp.
3
1 1
Otras especies censadas, pero de menor i mpor tancia comunitari a en el area :
Aca e na elongata (lev. 186: 1 %) Lachemilla orbi culata ( lev . 186 : 2 :t)
Acaulimalva purdiei ( lev. 283: 1 %) L ourtegia h\umilis (lev . 177: 1 :t)
Agr ostis trichoides ( lev. 1 86: S %) L'ycopodium sp. ( le v . 181: 1 %)
Ar cytophyllum nitidum ( l e v. 214: 30 %) Oreobolus obtusangulus ( lev . 178: 1 %)
Calamagrostis bogotensis (C 163: < 1 %) Oreomyrrhis andicola (lev . 1 8>: 1 >' )
Calandrinia acaulis ( lev. 283: 1 %) Pentacalia v e rnic o~us (lev. 282: 1 %)
Care_x cf. pygmea (C 163: 1 + %)
Relbunium croceum (C 16 3 : 1 %)
C~st~~ella pilnselloides (lev. 284: S %) Rhacocarpus purpurascens ( lev . 1_77: 1 %)
cent~ana seaifolia (lev. 177: 1 ~) Sisyrinchium pusillum ( C 163: 1 %)
iiieracium avilae ( lev. 18S: 1 %) Sphagn um sp. (lev. 178: 30 %)
~ ydroco~yle cf. bonp1a~dii (lev. 1 86: < 1 %) Urtica ballotaefolia (lev . 186: 1 :!>)

Lev . C 163: po r A. M. Cl eef

Tabla No. 8. Sntesis de la vegetacin estudiada en la Sierra Nevada d el Cocuy.

lenia sp., Rhynchospora macrochaeta y rasante ( 15-40 % de cobertura)
con especies caractersticas comoLestadia muscicola, Paepalanthus kars-
tenii, Oritrophium peruvianum, Lachemilla mandoniana y Carex peuco-
phyllae. En las p artes ms altas se presenta Thamnolia verm~cularis que
alcanza un mejor desarrollo en la zona del super-pramo.
Comentarios: la comunidad es dominada por Espeletz"a lopeziz' con
individuos en todos los estadios de desarrollo; preferentemente ocupa
sitios planos con buena cantidad de agua en el suelo como los extensos
valles glaciares donde los arbustos aumentan su cobertura y las gramneas
la disminuyen. Logra implantarse en las partes medias de las laderas pero
es reemplazada por la comunidad con Espeletiopsis colombz'ana cuando
dominan en el paisaje los cantos y bloques rocosos.
Su rea de distribucin geogrfica es amplia, se le conoce tambin
del pramo Cncavo (CLEEF, com. personal}, del trayecto hacia el bo-
quern delCusiur (Cocuy) y es posible que se presente en otros pramos
de la Cordillera Oriental, p or ejemplo en la "Sarna" arriba del lago de
Tota (Boyac). Se midieron ejemplares de Espeletia Lopezii de h asta
2.5 m. de altura y en unos censos se contaron entre 95-110 individuos
juveniles y adultos por rea de 50 m 2
Comunidad de Espeletiopsis colombiana y Calamagrost effusa (simbo-
lizada en las tablas como COY II} tabla No. 8.
Localidad: Boyac, Municipio de Guicn, Sierra Nevada del Cocuy,
Laguna grande de los Verdes; alrededores de Ritacuba; "Boca- toma",
Pramo Cncavo.
Fisionoma- Composicin: pajonal con dos estratos definidos; herb-
ceo (80-90 % de cobertura) dominado por Calamagrostis effusa y Espele-
tiopsis colombiana y otras especies caractersticas como Hypen'cum sela-
ginoides, Acaena cylindrostachya,]amesonia bogotensis, Castilleja fisszfo lia
y Bartsia santolz'naefolia; un estrato rasante con valores bajos de cobertura,
caracterizado por A z orella sp., Diplochtes sp., Polytrzchum JUnzperznum
y Geranium sz'bbaldiodes.
Comentarios: la comunidad se establece en sitios secos con pendiente
desde moderada hast a fuerte, lo hace tambin en partes rocosas donde
reemplaza a la comunidad- de Espelett'a lopeziz' y Calamagrost effusa.
Est bastante alterada por la accin de las quemas, en ocasiones se observ
hasta un 15 %de superficie desprovista de vegetacin.
Espeletiops colombiana puede al canzar 65 cm de altura y se cen-
saron hasta 80 individuos por unidad de muestreo (50 m 2 ).
Observaciones sobre la regin: entre 3900 y 4250 m , fisionmica-
mente predominan los pajonales y frailejonales. Los primeros tienen un
rea de distribucin may or.
Las dos asociaciones estn bien definidas florstica y ecolgicamente
y provisionalmente se les puede reunir en un sintaxn de jerarqua su-

61
perior entre cuyas especies caracter!sticas . figuran: Perne.ttya P.r?strata,
Lachemilla hz'spidula, Bartsia santolznaefolza, Hypochoerzs sesszliflora Y
Arcytophyllum mut:um; en el grfico 5 se esquematiza en form.a apro-
ximada su distribucin segn variaciones ecolgicas y topogrficas. El
paj onal- frailejonal (comunidad mixta) tiene un lmite superior a 4350 m.
(Nevado Ritacuba n egro) y a 4400 (paso del Cusir); por en cima de este
lmite solamente aparecen parches aislados de vegetacin.
De las 19 especies cosmopolitas (tabla No. 19) se censaron 11, lo
cual valida las asociaciones com o tpicas para la regin p aramuna. CLEEF
(op. cit.) se refiere igualmente a estas dos asociaciones, de manera general.

Se observaron t ambin otras comunidades como: el m at orral alto-

Andino de Rapanea dependens y Diplostephium tenuifolium que creca
entre las fisuras de las rocas, cerca de los paj onales; el bosque de Polylepis
cocuyenst's establecido entre los grandes bloques arrastrados por las mo-
rrenas, a 35 00 m . con arbolitos de ms de 6 m. Q_e altura y un tapiz de
brifitos de elevada cobertura, entre las especies acompaantes se cen-
saron a Miconia salicifolz"a, Ageratz'na tinzfolz'a, Monnz'na cf. salz'czfolt'a y
Gynoxys sp. ; estos bosques son comunes tambin en el camino al alto
Cusir.
En la franja del super-pramo, luego del lmi te superior de distri-
bucin para el frailejonal- pajonal, en los vallecitos y en sitios muy ane-
gados se implantan l os "tremedales" con Disticht'a muscoz'des, Wernerz'a
humz'lis, Genana sedzfolia, L ysz'pomia muscoz'des y especies de Lache
milla.
En las laderas entre abrigos rocosos a 4400 m . crecen p arch es aislados
de vegetacin con Pernettya prostrata, Seneo nz'veo-aurens, Lucilia pu-
sz'lla, L uzula racemosa, Senecz'o canescens y Polystz'chum sp .
En el lmite con la nieve 4500 m para el Ritacuba, nicamente
cr~canlquenes y en las cavidades de la roca pequeos penachos de gra-
mmeae.

Regin de San Cayetano (Cundinamarca)

Comunidad de Espeletz'opsis corymbosa y Calamagrostis effusa (simbo
!izada como SC).
ESPELETIO CORYMBOSAE - CALAMAGROSTIETUM EFFU-
SAE. Prov. Lozano & Schnetter tabla No. 9.
Localidad: Cundinamarca, municipio de San Cayetano, vereda de
San Antonio 3500-3750 m.
Fisionoma-Composicin: p ajonal-frailej onal con un estrato arbus-
tivo conformado por Espeletz'opsz's corymbosa y Blechnum loxense (co-
bertura entre 30 y 40 %); un estrato de arbustillos con Arcytophyllum
nitidum, Castz'lleja fz'sszfo lz'a y Pernettya prostrata que alcanza en el levan-

62 63
 0"1

""'

I.J amesonia bogolensis

2. Penfacali a fl osf rogons
3. Colamogrostis effusa
4, Laestadia muscicola
5.Espeletia lopezzi
6-Pe rnettya prostrota
7 Luzula rocemosa

Fig. No. 5 A. . Pajonal-frailejonal de Calamagrostis effusa y Espeletia lopezii. Cocuy.

- - -- ----

1 Jomesonia bogotensis
2 Luzulo rocemosa
3 Poly trichum juniperinum
4 Espeletiopsis colombi ano
5 Colamogrostis effuso

0"1
(,]l

Fig. No. 5 B. Pajonal-frailejonal de Calamagrostis effusa y Espeletiopsis colombiana. Cocuy.

tamiento SC2 hasta 50% de cobertura y un estrato herbceo (6!>-70%de eoMUNIOAD (SMBOLO)
cobertura) donde domina Calamagrostis effusa acompaado por Jamesoni(l N DES LEVANTAMIENTO se 1 se 2 se 3
bogotensz's, Puya trianae, Lourtegia grale y Gentianella cqrymbosa. So-
Altitud (m . s .n.m.) 3SOO 3SSO 37SO
bre el suelo abunda Cladina rangiferina.
ATea muest reaa (m2) so 60 so
Comentarios; la comunidad se establece en sitios con pendiente COBERTURA (\)
fuerte y con escaso contenido de agua en el suelo. Los valores altos en
la clase de presencia, en la cobertura de Espeletiopsz"s corymbosa y las ESPECIES CARACTER iST!CAS Y DIFERENCIALES DEL
especies diferenciales le dan validez como sintaxn a nivel de asociacin ESPELETIO CORYMBOSAE~CALAMAGROSTIETUM EPFUSAB prov.
(sensu LOZANO & SCHNETTER 19 76)
que encaja como variedad en el pajonal de Calamagrostis effusa y Arcy-
tophyllum nitidum. La comunidad fue tipificada por LOZANO & SCHNE.
Espeletiopsis co~ymbosa 15 qo 25
TTER (1976) en Cruz Verde; ms tarde VARGAS & ZULUAGA (1981)
aynoxys ilicifQlia <1 2
la incluyer on como variedad en el J amesonio (bogotensii) -Calamagros-
P11ya trian~e 10 5
tietum effusae en Monserrate. Ahora al ampliarse su ,:ea de distribucin
Lourtegia graclle <1+ <1
con condiciones ecolgicas muy similares a las citadas por estos autores,
Leptodontium sp. 8 2 3
existen razones suficientes para considerarla al nivel descrita en Cru~
Campyl opus sp . 2 1
Verde . CLEEF (op. cit.) se refiere tambin a comunidades con Espele- Geranium multiceps 1+ <1
tiops corymbosa y Calamagrostis effusa.
Cladina af. rangi ferina 30 20 20
Chaetolepis microphylla 1 <1
ESPECIES CON AREA OISTRIBUCIN MUY AMPLIA
Calam ag~os tis effusa 60 70 95
Regin del Parque los Nevados vaccinium floribundum 2 1
pernettya prostrata 2 10 2
Comunidad de Senecio isabelit' y Senecio canescens (simbolizada en las Bartsla santolin .aefolia <1
tablas como R 1 ) tabla No. 10. Castilleja f~ssifolia <1+ 1
Localidad: Caldas, Parque los Nevados, entrela fin ca Buenos Aires, Lycopodium aontiguum 5 1
y el Nevado del Cisne, en "valle de las flores". Nevado de Santa Isabel.Alt. Arcytophyllum mutia~m <1 <1
435 0-4475 m. Arcytophyllum nlt~dum 10 40
Rhynchospora macrochaeta 2 1 1
Fisionoma- Composicin: comunidad h erb cea "tipo prado", en Blechnum l o~ense 10 1 1
donde sobresalen en un estrato ligeramente superior las m acollas de Cala- Jamesonia bo votensis l+ 2
magrostis rec ta y las rosetas de Lupinus alop ecuroz'de~. Senecio canescens,
Senecio isabelii y Seneo latzjlorus; por debajo se dispo ne en tapetes
Castratella piloselloJaes 2
Oreobolus obtusangul4s 1
concentricos Lycopodium crassum, acompaado de Cerastium jlocco- Genti~ nell a corvmbosa <1 <1
ssum, Hypochoeris sessiliflora y una cap de brifitos con especies de
TRAS ESPECIES ACOMPAANTES
Bartramz'a, Breutellz'a {30-40 % de cobertura). PQntaaalia abietlnus 1
Comentarios: la comunidad se establece sobre sitios planos, bastante Calamagro$tis bogotens is <1
hmedos. Los valores altos en presencia y cobertura de Senecio isabelii 8rachyotum strigossum 1
le confieren carcter distintivo al sintaxn, encontrado tambin en el ~cquetia glutinosa ]
Nevado de Santa Isabel. Hacia el lmite superior en terrenos muy incli- Cladla agreg<!ta 1
nados y rocosos se forman agrupaciones densas de Lupinus alopecuroides, Sphagnun magellanicum 2
Senecio canescens, Senecio latijlorus y Calamagrostis recta y sobre las Carex contertQ-spicata 1
rocas se disponen Racomz'trium crz'spulum, Umbilicaria sp., y Andraea Cerastium caespitosum <1
rupestris. Cerca al lmite inferior en partes hmedas se observaron indivi- Baccharis tricuneata <1
duos aislad os de Diplostephium eriophorum, Pentacalia vernicosus y Di- valeriana longifolia 3
plostephium schulti. Pentacalia nitidens 3
Entre la laguna del Otn y el " paso" del nevado de Santa Isabel, Tabla No. 9. Sntesis de la vegetacin estudiada en la regin de San Cayetano
creca en sitios protegidos (base de laderas) una comunidad cuya com- (Cundinamarca).

66 67
posicin florstica era un mosaico de las dos condiciones anteriores, !?ero
dominaban la cobertura los arbustos como se ve en el levantamiento
OR238.
Comunidad de Espeletia hartwegiana ssp. centroandina y Calamagrostis
recta. (simbolizada en las tablas com o R 2 ) tabla No. 1 O.
Localidades: alrededores de la lagun a los Verdes (Nevado "El Cis-
ne"); cercanas de la Esperanza (camino al Nevado del Ruiz); entre la
finca Buenos Aires y el Nevado "El Cisne", "el paso", Nevado de Santa
Isabel. Alt. 3850-4300 m.
Fisionoma-Composicin: en su forma ms desarrollada es una
comunidad mixta "pajonal-frailejonal", pero al entremezclarse algunos
arbustos especialmente en sitios abrigados parece un frailejonal- matorral.
Estructuralmen te se distinguen: un estrato arbustivo (30-40 % de cober-
tura), dominado por Espeletia hartwegzana ssp. centro /andina, Diploste-
phium schultziz, Pentacalia vernicosus y Bacchar tricuneata; un estrato
herbceo (60-70% de cobertura) dominado por las macollas de Calama-
grostis recta y Festuca dolichophylla con especies caractersticas como
Senecio fO?"mosus, Bacchmis genestilloides, Oritrophium perumanum ssp.
mayor y Draba pennel-hazenii (ecotipo gigante) y un estrato rasante
pobre en cobertura, donde son caractersticos Lucilia pusilla, H ypochoeris
sessiliflora y p equeos almohadones de brifitos con especies de Bartra-
mza, Campylopus y Anastrophylum.
Comentarios: la comunidad se establece sobre sitios planos e incli-
nados con contenido de agua en el suelo que vara desde pobre hasta
mediano en la franj a de 3800 a 43 00 m. Tambin se o bservaron individuos
de Espeletza hartwe.v."ana y Calama.({rostzs recta que crecan en lugares
pantanosos y sobre tuberas degradadas en proceso de terrizacin. Los
levantamientos OR 196 y TPN 10 presentan una elevada cobertura de
Calamagrostz"s effusa elemento caracterstico de otra comunidad con am-
plia extensin en esta cordillera.
Observaciones sobre la Regin : en el parque "los Nevados" fisio-
nmicamente predominan los pajonales o pastizales, asociados principal-
mente con Espeletta hartwegt.ana ssp. centro - andina. El pajonal con
mayor rea de cubrimiento es el de Calamagrost recta. Las dos comu-
nidades ac reseii.adas, provisionalmente pueden ser incluidas en una uni-
dad de rango superior entre cuyas especies caractersticas figuren: Cala-
magrost recta, Bromus lanatus, Halenia campanulata, Cerastium flo-
cossum, Engeron chionophylum y Gnaphalium antenariodes

CLEFF et. al. (op. cit.) tambin se refieren a estos pajonales y pro-
ponen dividir su rea de distribucin en una franja alta entre 3900-4350
m. con un predominio :le las macollas de Calamagrostis recta y otra baj a
que entra casi en contacto con el bosque altoandino en la cual domina
Calamagrostis effusa, elemento de amplia distribucin en la vegetacin
paramuna.

68
CoMUNIDAD (SMBoLo) R 1 R 2
N DES LEVANTAMIENTO (QR) 238 TP28 193 194 198 197 195 199 TP10 TP30
Altitud (m .s.n.m.) 4250 4475 4300 4350 4350 4150 3850 4100 4125 4315
Area muestreada (m2 ) 50 50 12 12 12 50 50 50 50 50
C O B E R T U R A (\)
ESPEC IES CARACTERSTICAS Y DIFERENCIALES DEL
SENECIONETUM CANESCENS-ISABELII prov .
Senecio isab elii 5 1 5 20 20 1 8 1
Lupinus alopecuroides 1 10 8 15 s
Lycopodium crass um 30 10 si 1
Senecio canescens 25 40 30 10
Draba c f. hallii <1 2 <1
~enecio latiflorus 2 5 31 1
Senecio gelidus 2 <1
Agrostis araucana 1 25
ESPECIES CARACTERSTICAS Y
DIFERENCIALES DE LA COMUNIDAD CON Espeletia hartwegiana y Calamagrostis
effusa

Espeletia hartwegiana ssp 30 25 15 12 15

centroandina
Diplostephium schultzii 2 10 4
Conyza uliginosa <1 <1
Draba penn~ l- hazenii 1 1
Baccharis genestilloides 1 <1
Bacchari s tri:cuneata 2 <1
Senecio formosus 1 2 1 4
Alteinstenia sp . <1 1
Pentacalia vernicosus 10 1 5
Lu cillia pusilla <1 1 <1 2
Gnaphalium elegans 1 <1
EsPECIES CONSTANTES EN LAS COMUNIDADES
calamagrostis recta 50 15 50 30 50 40 25 45 70
Bromus lanatus 5 20 7 5 5 20 <1
Cerastium floccossum 2 <1 <1 <1 <1 <1 <1
Erigeron c hionopbyllus <1 4 <1 5
Hal e nia cf. campanulata 1 <1 <1 1
Barthramia sp . <1 5 5 5 J
Gnaphal ium antenariodes <1 <1 <1 <1
Oreomirrbys andicola 1 1 1 1
Campylopus sp. 1 <1 10 3

ESPECIES CON AREA DE DISTRICl,ICIN MUY AMPUA

Calamagrostis effusa 40 75
Pernettya prostrata 3 <1 <1
Festuca dolicbophylla 10 10 10
Bartsia santolin~efolia <1 <1 1 1 1 <1
Oritrophium peruvianum <1 <1 2 2 <1 1
castilleja fissifolia 1 2 <1
Hieracium cf . avilae <1 1
valeriana plantaginea 3 10 15 6 1 1 1
Hypocboeris sessiliflora 1 5 <1 <1 <1 <1
Luzula cf. racemosa <lt <1
Geranium sibbaldiodes 5 3 1
Grammitis mon il iformis <1
Pentacalia vacciniodes 5
TRAS ESPECIES ACOMPAANTES
Lysipomia muscoides <1 1
Rumex acetosella 3 <1
Zygodon pichinchensis 2 20
Anastrophyllum sp. <1 5 <1
Mon tia meridensis 2
Gentiana sedifolia <1 <1
Werneria humilis lt
Baccharis caespitosa 1
ssp . alpina
Lachemilla tanacetifolia 1
Eryngium humile "-1
Dplostephium eriophorum <1
Gynoxys sp . <1
Otras es pecies censadas pe ro de menor importanicia comunitaria en
el area:
Acaena elongata(lev . 199; 2 %) Lachemilla nivalis (lev. 193; < 1)
Aphanactis jamesoniana (TPN 30; < 1) Leptodontium sp. (TPN 30 ; 8 %)
Calandrinia acaulis (TPN 30; < 1) Lupinus microphyll us (lev. 196; 1)
Carex tristicha (TPN 28; < 1) Satureja nubigena (TPN 30 ; 3 %)
Gnaphylium sp . (lev . 199; < 1) Sisyrinc hium cf. tinctoxium
Jamesonia sp. (TPN 10; < 1)
(lev. 196; < 1)

Tabla No. 10. Sntesis de la vegetacin estudiada en el parque los Nevados.

 COMUNIDAD (SMBOLO) H1 H2
N DEL LEVANTAMIENTO (QR) 1 175 252 251 253 265 176
Altitud (m . s.n.m . ) 13600 3800 3800 3700 3750 3500
Area muestreada (m 2 ) 1 40 25 25 25 60 45

C O B E R T U R A (%)
Especies caracteristicas del HYPERICO RUSCOIDES - SWALLENOCHLOETUM
TESSE LLATAE prov .
Diplostephium xevolutum 15 5 5
Distexigma empetxifolium <1 5 3
Hypexicum xuscoides <1+ 2 2 2 2
Pentacalia vexnicosus 1 2 5 5
Miconia salicifolia 1 1 1
Jamesonia sp . 3 <1 5
Bxeutelia sp. 2 1 5 1
Monnina revaluta <1 2 1
Lycopodium cf. cxassum 1 1 1
Baxthxamia sp. <1 1 5
Especies caracter$sticas de l ARCYTOPHYLLO-ILLETUM COLUMBIANAE p ro v
Ilex columbiana 30 .2
Gynoxys tolimensis 10 1
Arcytophyllum capitatum 5 1
Diplostephium schultzii 10 25 5
Ugni myxicoides 5 1
Bomaxea linifolia 1 20 2
Gaulthexia sp . 1 2 3
ESPECI ES CONSTANTES EN LAS COMUNIDADES
~~EEi5~A~ig~x t wegiana ssp . 30 15 10 15 40
Hyp exi cum laxicifolium 1 20 5 10 1 2
Lepicolea cf. px uinosa 25 2 40 5
Sphagnum sp . 2 5 2 25 15 5
Desfontainea spinosa 1 1 1 1 <1
Puya sp . 15 1 2 2
Swallenochloa tessellata 20 20 60 50 5
ESPECIES CON REA DE DISTRI BUCIN MUY AMPLIA
Calamagrostis effusa 10 2 <1 1 6
Pexnettya pxostrata 1 2 6
Blechnum loxense 5 2 5
Arcytophyllum muticum 4 3 3
Vaccinium floribundum <1 1
Oreobolus obtusangulus 12 2 5
Baxtsia cf . santolinaefoli 1+ <1
Nextexa granadensis 10 <1
Festuca dolichophylla 1
Peniacalia vaccin~ides 30 2 <1
Rhynchospoxa macrochaeta 1 2
Castilleja fissifolia 5
Gxammitis mon i liformis <1
OTRAS ESPEC I ES ACOMPAANTES
1
Diplostephium cf. tenuifolium 10
Riccardia sp. 1 <1 <1
Musci spec . (OR 146 4A) lO
Otras especies censadas en e l rea pero de me nor importancia
comunitaria:
Cladonia sp. ( lev . 253; 5 %) Niphogeton disecta (lev. 252; 1 %)
Elaphoglossum sp . ( l e v. 255 ; 3 %) Relbuni1um cf. hixsutum ( lev . 252; 4 %)

Gxeigia exserta ( l e v . 255; 5 %) Rubus cf. coriaceu~ (lev . 255; 2 %)

Musci spec . (OR 14 87, lev. 176; 10 %) syzigiella sp . (lev . 176; 10 %)

Mus ci spec . (OR 1486, l ev . 176; 10 %)

Tabla No. 11. Sntesis de la vegetacin estudiada en la regin del Nevado

del Huila.
 Otras comunidades observadas fueron el matorral altiandino (relictos
de vegetacin de porte arbustivo) que crece sobre derrubios con Hespe-
romeles heterophylla, Gynoxys cf. tolt'mensis, Vallea stipularis, Achnistus
quitoensz's, Hypericum Lariczfolium, Rz'bes leptosachys, Solanum bogo-
tense y Castilleja Jisszfolia y los bosques de Polylepis sericea con un estrato
arborecente que cubre el 65-70 de la superficie, dominado por Polylepz's
sericea, Rapanea dependens, Miconia saliczfolia, Oreopanax ruiz ianum y
especies de ynoxys y Dt'plostephium, un estrato de arbustillos y de hier-
bas (cobertura 25-3 0 %) cuyas dominantes eran Berberis quinduensis,
Monnz'na sp., Rumex tolz'mensis, L uzula gigantea, Valeriana cf plantaginea
y Senecio complejo formosus y un estrato rasante donde las Dichranaceae
cubran la totalidad del rea muestreada.

Regin del Nevado del Huila

Comunidad de IIypericum ruscoides y Swallenochloa tessellata (simbo-
lizada en las tablas como Hl ).

HYPERICO RUSCOIDES - SWALLENOCHLOETUM TESSELLATAE prov. Lev. tipo OR 175

Tabla No. 11

Localidad: Departamentos de Cauca-Huila. Regin del Pramo de

Santo Domingo, alto ''el Mojarra" (lev. 251-265); vertiente sur del Ne-
vado, subiendo por la quebrada Verdn. Alt. 3530-3800 m.
Fisionoma-Composicin: Chuscal-frailejonal, en el cual se distin-
guen un estrato arbustivo (70-80 % de cobertura), dominado por Swalle-
nochloa tessellata, Espeletia hartwegiana, Hypericum laricifolium y Blech-
num loxense, como especies caractersticas figuran Pentacalt"a vernicosus
Hypericum ruscoides y Monnina reuoluta; un estrato herbceo, donde
son caractersticos Desfontainea spinosa, Jam esonia sp., y uno rasante
con Oreobolus obtusangulus y ATcytophylum muticum, acompaados por
Lepicolea pruinosa y especies de Bartramia y Sphagnum que alcanzan a
cubrir hasta el 80 % del rea muestreada.
Comentarios: la comunidad se establece en sitios planos y ligera-
mente inclinados, hmedos y superhmedos donde las caas del bamb
paramuno y las rosetas de Espeletia haTtwegiana ssp. centmandina con-
fieren aspecto singular al paisaje.

Comunidad de Arcytophyllum capitatum e Jlex Colombiana (simbolizada

en las tablas como H2).

ARCYTOPHYLLO- lLICETUM COLOMBIANAE Prov. Lev. tipo OR 1 76 tabla No. 11.

Localidad: Departamentos del Cauca-Huila, Pramo de Santo Domin-

go, alto "el Mojarra"; alrededores del "reposo", va al Nevado del Huila,
costado sur, subiendo por la Quebrada Verdn. alt. 3500- 3700 m.

77
 Fisionoma- Composicin: Matorral paramuno con un estrato ar-
bustivo (50-60% de cobertura) que alcanza 4 .m. de altura, entre s~s esp~
cies caractersticas se censaron a Ilex colombzana, Gynoxys cf. tolzmenszs,
Dz'plostephium schultzii y Pentacalia vaccinz'odes; un estrato de arbusti-
llos (30-35% de cobertura) con Arcytophyllum capitatum y Ugm' m,yri-
coides y uno rasante que puede cubrir 70-80 % del rea, donde son carac-
tersticos Bomarea linzfolia, L epicolea pruinosa, especies de Dichranaceae
y Nertera granadensis.

Comentarios: los cinturones del matorral se establecen en hondona-

das encharcadas, protegidas e interrumpen lc:.s extensas zonas ocupadas
por el chuscal-frailejonal.

Observaciones sobre la regin: las comunidades inventariadas tienen

en comn las siguientes especies: Espeletia hartwegz'ana ssp. centroandt'na,
Hypericum larictfolium, Swallenochloa tessellata, Lepicolea cf. pruinosa
y especies de Sphagnum

En la va al nevado, en el costado Sur, en condiciones bastante ori-

ginales la vegetacin crece de manera compacta, con alta densidad de las
especies dominantes; tapices espesos de brifitos de hasta 50 cms. de
profundidad se disponen sobre el suelo y doblan en algunos casos los tron-
cos de .t;speletia, que se muestran decumbentes, semipostrados. Hacia
la parte baja del "Mojarro" en el Pramo de Santo Domingio disminuye
la cobertura de Calamagrostis effusa y se presentan indicios de interven-
cin humana (quema).

El dominio marcado de Swallenochloa tessellata en las comunidades

de la regin, ejemplifica de buena manera su preferencia ecolgica por
medios hmedos y super-hmedos tanto meso como ecoclimticamente.
Anteriormente en sentido similar esta observacin fue comentada por
CUATRECASAS (1958); LOZANO & SCHNETTER (1976) y por CLEEF
(1978). Sin embargo el estudio ms detallado, donde se demostr la
importancia relativa (en cada asociacin tipificada) y absoluta (en la
regin) del " bamb paramuno" lo adelant recientemente FRANCO
(1983) en el Pramo de Chingaza.

La condicin exhibida por Calamagrostis effusa es muy particular,

pues no domina ni alcanza en cobertura, valores similares a los de un
tpico pajonal de otras re~ones paramunas colombianas.; no obstante en
nuestro concepto no cabna generalizar la idea de una exclusin o com-
p~te~~ia interespecfica relacionada nica y directamente con la preci-
pttacJOn.

Ms cuantificaciones meteorolgicas y observaciones de campo en

fitocenosis diferentes probablemente facilitarn una mejor comprensin
de la relacin chuscal- pajonal.

78 79
 Regin de la Sierra Nevada de Santa Marta- Costado Sut
Comunidad de Calamagrostis effusa y Stevia lucz'da. (Simbolizada en las
tablas como SM2).

STEVIO LUCIDAE - CALAMAGROSTIETUM EFFUSAE. Lev. tipo No. OR 202

Tabla No. 12
Localidad: Magadalena, Sierra Nevada de Santa Marta, costado sur,
subiendo por San Sebastian. Alt. 3300-3 700 m.
Fisionoma-Composicin: pajonal-matorral con un estrato de ar-
bustillos cuya cobertura vara entre 20-30% en las partes altas a 3600 m.
y entre 50-60 % en las partes bajas a 3300 m. Especies dominantes y carac-
tersticas son: Stevia lucida, Arcytophylum nitidum, Hesperomeles hete-
rophylla, Baccharis prunifolia y Castilleja fisszfolz'a; un estrato herbceo
de elevada cobertura dominado por las macollas de Calamagrostis effusa
y como especies caractersticas Conyza prolz"alba, Acaena cylz"ndrostachia,
Lourtegia gracz'le y Gnaphalz"um graveolens y un estrato rasante muy pobre
en cobertura donde son caractersticos Geranz'um sz'bbaldz'odes, Bidens
triplinervza e H ypochoeris sessz'liflora.
Comentarios: la comunidad se establece en partes planas, ligeramente
inclinadas y sobre laderas un tanto pedregosas, en sitios generalmente
secos. Se o bserv cierta tendencia a distribuirse homogeneamente por lo
cual la superficie desprovista de vegetacin es relativamente muy poca
(5-10%). En las partes ms altas, secas, disminuyen la cobertura de los
arbustillos y de las m acollas de Calamagrost y son reemplazadas por
las form as arborescentes de Libanothamnus glossophyllus; por el contrario
en el lmite inferior, en vallecitos, el pajonal adquiere un desarrollo vigo-
roso.
Las dos especies dominantes tambin se encontraron en una comuni-
dad bastante similar tipificada en el Lago de Tota (Boyac) donde crecen
sobre sitios extremadamente secos (AGUIRRE & RANGEL 1976), pero
las especies diferenciales en cada caso confieren carcter distintivo a las
fitocenosis respectivas. Stevia lucida parece preferir sitios secos, pero se
debe indagar m s acerca de su ecologa.

Comunidad de Valeriana karstenii y Lz'banothamnus glossophyllus (SMl).

VALERIANO - LIBANOTHAMNETUM GLOSSOPHYLLAE Lev. tipo OR 198 tabla No. 12.

Localidad : Magdalena, Sierra Nevada de Santa Marta; alrededores del
filo Bellavista, al t. 3 700-3900 m.
Fisionoma- Composicin: matorral alto con un estrato arbustivo
dominado por Libanothamnus glossophyllus que alcanza hasta 30 % de
cobertura, debajo del cual arraiga un estrato de arbustillos (40-45 % de
cobertura) con Lachemilla polylepis, Hyperz'cum stenopetalum y Valeria-

80
CoMUNIDAD (SMBOLo) SM 1 SM 2
N DEL LEVANTAMIENTO (C .R.) 199 197A 198 202 200 203 201 BuRB TBuRA
Altitud (m.s . n . m. ) 3700 3800 38SO 3400 3600 3300 3SOO 36 - 4000\3300
Are a muestreada (m.,) so so so 70 so 70 so 1 -- --
C O B E R T U R A (\ )
Es pec i es d .ie renciales del STE VIO LUCIDAE - CALAMAG.f:IOSTIETUM EFF.l.I SAE
Gn a p hal ium c:f . graveolens < <1 <1 <1
Agro stis t olucensis 3 6 3
Eu pat o rium gr acile <1 <1 <1
Co nyza prolialba <1 <1 3
B c c h a ris prunifolia var. 1 5
sierra na
Eupatorium sp . (OR 1877) 2 3 2
Arc ytophyllum nitidum <1+ 10 25 2
Ba a omyces sp. 1 <1
H ~ speromeles h eterophylla 1 <1
Stevia lucida 15 <1 8 15
Especi e s c aracterlsticas del VALcltii\NO -LI !;A.'IOTHA~INElUM GlOSSOPHYLLAE (S~I 1)
Libanothamnus glossophy ll us 15 8 301 5
v a leriana kars t enii 4 2
Es pecies caracteristicas del LACHEMi tLO - CALAMAGROSTION
S ~ t urej a c aer u lescens 18 10 Io 15 30
La ch emil l a polylepis 3 40 15 10 2 5 12
Hqp eri c um stenopetalum 5 5 8 2 5 1 <1
Acaen a c ylindrostachya 1 1 1 15
~ sp e cies caracteristicas del DRABO-CAL~\~GROSTION

Oligandra chrysocoma 4
Jamesonia cuatrecasasii 3
Ag rc stis trichoides 5
Rac omitrium crispul um 6
Rhacocarpus purpurascens 5
Draba cheiranthoides 1+
Niphogeton dissecta <1
Ca rex sanctae-m.a rthae 2
Es pec i es carac teris tic as de l HYPERI CO - CALAMAGROSTI ON
Perissoc oe lu m purdiei 2
Bryum a rgent e um
2
P inguicu la el o n g ata
5
.p ..a &JHil l.:;n t hu c. k .;.r .s: tsn:i-.i
<1
Hyp eri c um cara ca s a nam
1
Es pe cies caracte ri st i c as de Orden y Clase
Calamagrostis effusa <1+ <1 60 80 15 60 60 60
Castill e ja f issifolia 1 1 1 2 1 1 <1
Pe r ne t tya pros t r ata <1 3 2 1 1 2 <1
Fest uc a d oli c hophylla <1 <1 5 <1 50 +
Geran ium sibb a ldiodes <1 <1 <1 <1
Hypoch oeri s sessili fl ora <1 <1 2
P en tacalia va ccin~ i des <1 <1 <1
Grammitis monil i formi s <1 <1
Bi d ens tri p lin e r via <1 <11 <1 <1
Ba r tsia santolin ae f o li a <1 <1
Hi eracium cf . avilae 2 <1
Va leriana plan t a ginea 2
Luz u la r ace mo sa <1
Ne r tera g r a na de n sis <1
Re lb unium h ypocarpium <1
Agr osti s h anke ana 3
Or i t ro phi um peruvianum <1
Cor t a d e r i a b fi da 10 <1+
Ran un c ulu s spaniophyllu s <1 1+
Al t ens tein i a sp . <1 <1
L u p inu s s p . 2
Ca mpy l op u s chrismarii 2
Otras especies i nve ntar iadas e n el ~re a, pero de menor i mport anica
comun itar ia:
Befara resinosa (le v. 202;5%) Hu ehlenbeckia tamn i folia ( le v . 200;< 1 )
Chaetolepis microphy l l a (lev . 202;1%)0rthmx a n thus chimboracensis (lev . 198;<1)
Diplochistes sp . ( l ev . 1 98; 1;BB; 1 ) Plantago perrymondii var .
induta ( lev.197;<1 -. lev . 200;<1 !
Diplostepbium anact i notum
( lev . 198;<1) Se ri cotheca argentea ( l ev . 202; 1%)
Eupatorium stoechadifolium Sisyrinchium cf . pusi l lu m
( le v. 200; <1) tlev.202; <1; l ev . BB;<1 )
Halen i a cf.elata (le v . 1 99,< 1 ;BB;< 1) Symplocos ni v al is ( lev . 200; 1 )
Lach e mi l l a sp . ( lev.200 ;<1 )
L y copo d% um aff . spu r i um
(l e v. 203; ~ - .BA;<1 )

Tabla No. 12. Sntesis de la vegetacin estudiada en la Sierra de Santa Marta.

na karstenit'. Los estratos bajos (herbceo-rasante) son muy pobres en
especies y en cobertura, el tapiz de brifitos terrestres est au sente, en
algunos casos la superficie desprovista de capa protectora es casi del 50%
e indica la forma tan dispersa como crece la vegetacin.

Comentarios: la comunidad se establece sobre laderas con pendiente

desde moderada hasta fuerte; alcanza la mayor distribucin en estos filos
y no obstante quedar relegada a crecer en p arches en sitios pedregosos,
wuestra mej or desarrollo que en el filo Buritic-la Cumbre, donde crece
solamente en los alrededores de la Laguna La Perdida.

Observaciones sobre la Regin: las dos comunidades inventariadas

tienen en comn las siguientes especies: Satureja caerulescens, L achemi-
lla polylepis, Hypericum stenopetalum y Acaena cylindrostachya. Satu-
reja caerulescens es endmica de sta parte de la Sierra Nevada y Lache-
milla polylepz's tambin presente en el filo Buritaca donde crece preferen-
temente entre grandes rocas, aca es comn a todos los tipos d e vegetacin
desde 3300 m.

En general la regin es muy seca, en ocasiones los restos de vege-

tacin estn confinados a los roquedales; por en cima de 3 700 m, la super-
ficie desprovista de vegetacin es considerable, situ acin que tiende a
agravarse p or la creciente cantidad de ganado que los nativos y los colonos
de tierras bajas introducen en los empobrecidos pajonales. Se observaron
otras comunidades como: el bosque alto-Andino de R apanea dependens,
Sericotheca argentea, Escallonia myrtilloides, Ageratina tinzfolium, Car-
damine cf. albertt, Wetnmannia sp., y Satureja dz'sco!or, localizado cerca a
quebradas. Los " prados" con Acht"achne pulvinata, Acaena cylz"ndrostachya
y Plantago carz.cina, dispuestos en p arches discontinuos y los "colchones"
c,le Plantago rgida con Wernerz"a apzculata, Sisyrrznchium sp., y Luzula
racemosa en partes pantanosas.

La vegetacin de este costado difiere bastante de la del filo Buritaca

(al Norte); florsticamente es an m s marcada esta diferencia (vase
RANGEL & JARAMILLO en prensa). La parte alta del filo Buritaca Lev.
BUR (A + B), ha sido caracterizada ecolgicamente como hmeda, espe-
cies diferenciales de su vegetacin como Perissocoelum purdz.ei, Paepa-
lanthus karstent"i, Oritrophium peruvianum, Rhacocarpus purpurascens
con preferencia por ambientes con buena can ti dad de agua en el suelo
refuerzan tal consideracin. El costado sur, por el contrario h a sido cali-
ficado como seco, rido; su vegetacin y ciertas especies con marcada
tendencia a ocupar ambientes xerofiticos como Stevza lucida, Satureja
caerulescens y Valeriana karstenii parecen confirmar tal apreciacin. De
las 19 especies de amplia distribucin en el Pramo, se presentan 17 (cos-
t ados Norte y Sur), lo cual indica la validez de las dos comunidades rese-
adas aqu. La sntesis de la vegetacin del Filo Buritica esta en prepa-
racin por CLEEF & RANGEL.

85
00
~
2 ,...

1 Saturejo c_aerulescens
2 Libanothomnus glossophyllus
3 Valeriana karslenii
4 Lachemillo polylepis
5 Hypericum stenopetalum
6 Baccharis prunifolia
7 L~quenes

Figura No. 7 Matorral de Libanothamnus glossophyllus- Valeriana karstenii y Sa:tureja caeru[escens. Siena
Nevada de Santa Marta.
 1
As ociacin ( s1mbolo) CV1 CV2
N del- l evantamiento
( segun LOZANO & SCHNETTER) 3 133 14\34,35,37,36 17 1812115121_:1'27 \28\ 45\4311 13 \12154 51 52 53 55 57
Especies ca.rac t eT1sticas del CASTRATELLC-CALAMAGROSTIETUM EFFUSAE
Lourtegia gr acile + R R + + + + + + + + + +
1
1 11
Gentianella corgmbosa + + + + + + 1 1 + R + R + R + + 1+ +
Paepalanth~s karstenii + + + R + + + + + + 1 1 R 1 +
Halenia asclepiadea + R + + + + R + + + 1+ + R 1 R
Zygodon ~einwardtii 1 + + + + 2 + + 2 1 1 12 1
Sisyrinchium bogotense R + R R + 1
R R
Rhgnchospora paramorum 1 + 2 1 + 1

Es.pecies caracteristicas del ALTENSTEN I ETOSUM

Altensteinia fimbriata R R RR + 1 R + 1+ +
Achyrocline lehmannii R + + + + + + + + + +
Gaultheria hapalotr i cha R R + + + + 1 + + + 1 +
Spiranthes vaginata 1 + + + 1+ +
Especies caracter1sticas del ESPELETIO-ARGENTEAE - CALAMAGROSTIETUM EFFUSAE
E.;;peletia argentea 1R 1 R [ 2 2 1 1
Especies caracteristicas del JAMESONIO BOGOTENSII-CALAMAGROSTIETUM EFFUSAE
f
Jam esonia bogotensis ( J J J+ + +1
Especies carac t eris ti cas de l
ESPELETIO-CORYMBOSAE - CALAMAGROSTIETUM- EFF USAE
Esp eletiopsis corgmbosa 1 R 1R 1 1 1 + 1 1
Especies caracter1s ti cas del DIPLOSTEPHIO-REVOLUTII-SWALLENOCHLOETUM TESSELLATAE
1
Arundinaria t rianae + 1 + R 1+ + R 1 + 1 R + + R +
Geranium multiceps 1 1+ + 1 + + 1
.1. + +
Diplostephium r evolutum 1 2 3 3 3 1 2
1
Lycopodium cruentum 1 1 1 l +
1
Niphogeton lingula R + +
f
Puya goudontiana + J 2 +
No ti castrum margi natum ;+ R R R
Carex bonplandi i 1 1 + + +
Hypnum . amabile 1 1 2 2
Especies caracteris ti cas del ARAGOO-DIPLOSTEPHION PHYL I COIDEAE
K~p ericum str ic tum (s. lato) 1 + 1 R + + 1 + + + + 1 1+ + + + + 1
1
Aragoa abietina + 1 1 + + + 1 1+ 1 1 + + 1 1 1
Diplostephium phylicoides + + 1 1 + + 1 1 1 1 + 1 + 1 1R + + 1+ 1 R + 1
Geranium santanderiensis + + + R + + + + R + + + + +1
Pentacalia abietinus R + + + + 1 +
1
Paepalanthus alpinus + 2 R IR 1 1 12 2 1 1 1 1 2 1
Gaultheria anastomosans lR + R + + + rR
P.aspa l um bonplandianum 2 + + + + + + + 1R 1+ + +
Eryngium bumboldti i R R ll + R R
Hypericum bratbys (s. lato) + 1+ + + + R 1+ + 1
~species caracteristicas de l SII'ALLENOCHLION TESSELLATAE
1
Sphagnum capillaceum 2 1
3 3 2 1 2 2
Sphagnum magellanicum + 1 4 2 3 4 2 1
Swallenochloa tessellata 1 R + + 1 1 1 1 1 1 1
Hypericum goyanesii R 1 + + 1+ + + R + +
Especies caracteri sticas del
Orden ARCYTOPHYLLO ESPELETIETALI A
Espeletia grandiflora 2 2 3 3 3 2 R R R R 3 :3 3
Rhynchospora macrochaeta 1 + + R 1 1 + + + + + 1 1 1 13 1 R 1 + +
Bl echnum loxense R 1 + + 1 + 1 1 11 + 1 1 + 1 1
Cast r atella piloselloides R 1 + 1 1 + 1 + 1 + 1 1 1 + 1 + 1
R
A rcytophyllum nitidum 2 1 1 1 2 1 + R 2 1 1 1 1 2 2 1 11 + +
Arcytophyllum muticum + 1 R + 2 2 1 1 1 11 1 1 1 1
1
Lycopodium contiguum 1 1 + 1 + + 1 1 1 + R 1 1 + + + + 1
Oreobolus obtusangulus 1 2 1 1 1 2 2 + + 3 2 1 11 + ,R
1
Sspecies ~aracteristicas de
Clase CALAMAGROSTETEA EFFUSAE
1
Calamagrostis effusa 4 3 4 4 3 12 2 2 3 2 1 3 2 2 2 12 2 1 11 3 2 1 1 1 +
P ernettya prostrata + R + + + + R + , + + 1 + +. + R +
vaccinium floribundum R + + R R + 1 1 1+ 1 1 ++ + 1 1 1
Bartsia santolinaefolia + + + + R 1+ R + + + + + + + + + 1+ R + R +
Nertera granadensis + + R + + 1+ + + + + +
Geranium sibbaldioides R + + 1 R
Oritrophium peruvianum + 1

Pentacalia vaccinioides R + + + 1+ +
R 1
Hypochoeris sessiliflora + + + + 1 1+ + + + + + 1+
Castilleja fissifolia + + + R + + + + + + + + +IR 1
R
Hi eracium avilae R + R R + + 1
+
Relbunium hypocarpium 1
R + 1 +
Luzula racemosa
R 1
Especies Acompaantes de
Orden y Clase
Campylopus trichop hor u s 1
+ + + +
1
Pentacalia nit id ens
1
+
Ga ultheria ramos i ssima 1 + + +
R + 1+ + 1
Lourtegia humile + + + + + 1
llypericum me xicanum + + + + 1+
Lobelia tenera + R 1
Valeri<Nra longifolia R + + + 11 R 1
R R
Danthonia secundiflora + +
R R
Lachemilla aphanoides R R R R + 1+
Bacch a ris tricuneata + +
R
Sisyrinchium jamesonii R R 1+ + R R R R R
Calamagrostis planifolia + +
Otras espec i es registradas en el ~rea pero de menor Convenci6n: Grado de Cobe rtura R = raro
i~portancia comunitaria
A geratina tinifolium
+ = i n fe rior a l 1 t
Mueblenbeckia tamnifolia
Agrostis nigri tella
1 = 1 - 10 t
Myrteola oxycoccoides
Agrostis t r ichoides Niphogeton glaucescens
2 = 10 - 25 %
Apium ran unculifolium
3 = 25 - 50 %
Oreopanax mutisiana
Baccharis r evo luta Pentacalia ledifolius
4 = 50 - 75 %
Berberis rigidifolia P t erichis galeata
5 = 75 - 100 %
Bucquetia glutinosa Ranunculus peruvianus rea muestreada en cada
OTRAS COMUNIDADES INCLUIDAS EN EL PRESENTE TRABAJO (Breve resea)

En La Cordillera Central: comunidad de Calamagrostis effusa y Es-

peletia hartwegiana ssp. centroandina.
Localidad: alrededores de la Laguna de San Rafael - Regin de
Purac. (_Simbolizada en las tablas como P) tabla No. 17.
Pajonal con un estrato superior dominado por Calamagro~tz's effusa,
Espeletia hartwegiana y Neurolepis aperta; uno de arbustillos con Perne-
ttya prostrata e Hypericum cf. strictum y uno herbceo con Halenia
campanulata y Cerastium cf. . subspicatum; se establece en sitios planos
con buen contenido de agua en el suelo. Con ste reporte se ampla su
rea de distribucin ya que anteriormente fue considerado por CUATRE-
CASAS ( 1934) dentro del Espeletietum hartwegianae-Calamagrostiosum
del Nevado del Tolima. En el Parque de los Nevados es muy comn en
los bordes exteriores de la regin paramuna (CLEEF, et al, 1983).

CULCITIETUM RUFESCENTIS-AGROSTIOSUM (= Senccionetum cancscens) (simbolizada

como Cl).

Localidad: Nevado del Tolima. tabla No. 17.

Comunidad con dominancia de Senecio canescens.

ESPELETIETUM HARTWEGIANAE - HYPERICI LARICIFOLIOSUM (simbolizada como Cll).

Localidad: Nevado del Tolima, vertiente Sur-este. tabla No. 17.

Comunidad ecotnica de tipo mixto; en su composicin florstica
son importantes los arbustos paramunos tal como lo describe CUATRE-
CASAS (1934).

ESPELETIETUM HARTWEGIANAE - CALAMAGROSTIOSUM. (Simbolizada como CIII). tabla

No. 17.

Comunidades de Espeletia hartwegiana con Calamagrostis recta y Cala-

magrostis effusa como dominantes. Los arbustos y arbustillos paramunos
no adquieren relevancia alguna.

En La Cordillem Oriental:

ESPELETIETUM ARGENTAE - CALAMAGROSTI EFFUSUM (Simbolizada en la tabla No. 16

como GUAU).
Localidad: Guasca, Cundinamarca. Cuadro 25 (CUATRECASAS,
193-t).
Variacin tpica del pajonal- frailejonal de Calamagrostis eff usa y
Espl'Letia gr andiflora, cuya rea ptima de desarrollo en la regin para-

93
muna son los alrededores de la Sabana _d e _Bogot. En~re sus especies carac~
tcrsticas figuran Diplostephium phyltcotdes, Se':ecto formosus, ]ameso
gl u t masa,
nta Gerantum multt'ceps, Castratella
. ptlosellotdes.
. Para laetabla
No. 16 se extrajo informacin del Wemmanmetum t.omentosa; . uatr.
1934, particularmente la~, especies c,uya mayor amphtud ecolog1ca les
permite distribuirse tamb1en en el paramo.

Del trabajo de LOZANO & SCHNETIER (op. cit.), se elabor la

tabla fitosociolgica del pramo de Cruz Verde (tabla No , 13) la cual
comprende las sigui en tes asociaciones.

CASTRATELLO - CALAMAGROSTIETUM EFFUSAE prov. (Simbolizada en las tablas Nos.

13-16, como CV1).

Pajonales de Calamagrostis effusa con Espelett'a grandiflora, distri-

buidos especialmente sobre sitios hmedos. En ste sintaxon quedan
incluidas las asociaciones de Calamagrostis effusa y Espeletia grandiflora
con Geranium santanden'ense y con Geranium multt'ceps, en el sentido
de los autores originales.
Variaciones en el contenido de agua en el suelo, en la top ografa y
otros parmetros ecolgicos condicionan el establecimiento de sintaxones
como el Alteinstenietosum, que arraiga en las p artes altas, escarpadas,
sometidas a la accin de los vientos donde Espete tia grandtflora disminuye
sus valores de abundancia y cobertura. De acuerdo con la tabla sinttica
(No. 13) en este sintaxon quedan agrupadas las asociaciones de Calama-
grostis effusa con Spiranthes vaginata y con Alteinstenia fimbriata en el
sentido de los au tores originales.

ESPELETIETUM ARGENTAE - CALAMAGROSTIETUM EFFUSAE

Bien definido en cuanto a su ecologa y dinmica pero similar al

descrito por CUATRECASAS en 1934. Segn la tabla puede ser consi-
derado como una variacin del pajonal de Calamagrostis effusa y Espete-
tia grandtfl ora.

ESPELETIO CORYMBOSAE - CALAMAGROSTIETUM EFFUSAE Prov. LOZANO & SCHNE-

TTER 1976.

Igualmente estudiado en San Cayetano (Cundinamarca) y en Mon-

serrate; pajonal frailejonal con preferencia por ambientes secos, escarpados
y en ocasiones bajo la influencia de vientos moderados.

JAMESON10 BOGOTENSII- CALAMAGROSTIETUM EFFUSAE Prov. VARGAS & ZULUAGA

1981 (Simbolizada en la tabla como M3).

Variacin del pajonal-frailejonal de Calamagrostis effusa y Espeletia

grandiflora de amplia distribucin en la Cordillera Oriental; adquiere su
desarrollo ptimo en la Regin de Monserrate.

94
 lpo rtancia relat iva :-,de -~eccs~s cuales se censb \ Total
0

la especie
EsPECIES CON DISTRIBUCIN MUY AMPLIA
Ca lamagrosci s ef fu sa 1 18 17 31 11 12 5 94
Vac cinium flori b u ndum 9 17 14 12 1 6 59
Gai adendron pun cta tum 5 3 11 1 20
Pernett y a pro s tra ta 4 1 5 5 15
Festuca dolichoph y lla 13 1 14
Castilleja fissifolia 1 1 8 1 11
Nertera granadensis 1 1 4 1 2 9
Pentacalia vacciniodes 5 5
Hypochoeri s s e ssiliflora 1 4 5
Relbunium cE . hypo ca rpium 1 1 1 3
Oritrophium p e ruvianum
Hieracium avila e

ESPE~IES REGIONALES v/o LOCALES

Arcytophyllum nitidum 16 20 31 14 13 1 95
Paepalanthus alpinus 19 16 27 9 10 5 5 91
Rhynchospora ma c ro c haeta 21 19 31 7 10 3 91
Puya n t ida 17 17 28 7 5 74
Esp e letia grandiflora 15 10 25 3 4 3 3 63
Diplostepbium phylicoides 12 16 21 7 9 1 66
Lycopodium contiguum 3 9 27 7 10 3 59
Geranium santanderiensis 12 16 8 7 7 3 3 56
Gaultheria anastomosans 13 16 13 10 2 54
Gaylusaccia buxifolia 7 17 6 13 8 51
Hypericum strictum 2 3 28 6 7 2 48
Blechnum loxens e 18 7 1 1 4 5 8 44
Epidendrum chion e um 11 6 13 12 42
Befara resinosa 3 16 13 7 39
Brachyotum strigos sum 1 17 10 9 37
Miconia parv i fo lia 6 25 1 4 36
Mi c o ni a ligu strina 17 2 6 8 2 35
Carex peu c ophylla 12 7 13 1 1 34
Cladina rangi fe rina 2 10 14 8 34
Bucquetia glutinosa 5 12 2 11 3 33
Aragoa abietina 7 9 2 2 10 30
Funaria hygrometrica 16 12 1 2S
Castratella piloselloides 4 3 20 2 29
Leptodont"ium sp . 5 14 8 27
Lycopoqium comp l anatum 2 6 9 7 2 26.
Gaultheria cordifo lia 1 7 2 7 9 26
Jamesonia bogo ten s is 23 2 25
Clethra Eimbriata 9 1 7 4 1 22
Macleania rupe stris 8 9 4 21
Ugni myricoides 4 9 6 2 21
Pe n tacalia abietinus 7 1 1 4 1 3 3 20
Symplocos theiformis 1 5 1 7 2 1 2 19
Pentacalia pulchellus 4 5 4 1 3 17
Ca l amagrostis planLEolia 13 3 16
P l eurolium schrebari 13 13
Eupatorium py c noce ph a llum 10 3 13
Campylopus cE. ri c hardii \6 7 13
Eupatorium t hea efolium 1 7 1 3 12
Phytolacca bogotensis 1 11 12
Ge nti anella c orymbosa 1 1 9 11
Bl ech n um c o lumbi e nsis 9 9
Valeriana veta san a 1 1 1 4 2 9
Sp ha gnum s ancto-j o sephense 4 5 9
Sphagnum ox y ph y llum 1 3 4 8
Ra p a n ea depen den s 2 1 4 7
We i n mann i a tomentosa 1 1 3 2 7
Ve r besina baccha r i d e a 1 5 1 7
S y phocampylus col umnae 1 5 1 7
A chy rocl i n e lehmanni i 5 1 6
Cal amagrostis bogot en sis 3 3 6
Rhamn us goudotiana 6 6
Eccr emis coarctata 2 1 2 5
Aragoa cupressi na 1 3 4
Lobelia r upestr is 3 1 4
Te rn st roe mi a me r i d ion a li s 1 3 4
Eup a t orium stoech adifolium 4 4
Dr i mys g r ana d ensis 4 4
Ma c r ocarpea glabra 1 2 1 4
Eupato r ium microph y ll um 3 1 4
Espe l etiopsis cor ymbosa 2 2 4
Pen tacalia l edi f o liu s 1 2 3
Mo n n~na salic~rolia 1 1 2
Baccha r is tricun eata 1 1 2
Eryngium humb o l dti i 1 1 2
Es poradi c amente se censa ron o regis traron para e l ar ea , indi viduos de :
Acaen a e l onga ta Ilex kunthiana Oreop anax mutisiana
Ba cch aris p r un ifol ia Lobe l i a t en era Ortbrosanthus chimb o ra -
censis
Ces t r um pa rvi fo l i um Luz ul a gigantea
Pen tacalia a ndico l a
Eu p atorium Ea st i gi atum Mu eh lenbeckia tamn ifol ia
Senecio Eormosus
Ha l e ni a ascl ep i adae
Hy per icum mexi canum

Convenci6n :
M1: Asoc i ac i 6n s e c un da r i a de Cala ma grostis eff usa y Ca l amagros t is plani-
f oli a
M2 : Comuridad de Puya ntida y Rh yn chospora macr och aeta
M3: Jameson io bogot ensii - Cal a magrosti etum effusae p rov.
M4: Cl ad ino rangife r inae - Befari e t um resinosae prov .
MS: Comunidad de Aragoa abietina y Ar cytophyllum nitidum
M6: Comuni dad de Spha gnum sancto-josephense y Carex bonp l an di i
M7: Comunidad de Swallenochl oa weberba u e.rii y Blechn um loxense

T abla No. 14. Sntesis de la vegetacin de Monserrate.

-~--==-='
DIPLOSTEPHIO REVOLUTII - SWALLENOCHLOETUM TESSELLATAE (SENSU LOZANO
& SCHNETTER, 1976) (simbolizada en las tablas como CV2).

Matorrales paramunos establecidos en sitios supersaturados de agua;

entre sus especies caractersticas se encuentran Puya goudotz'ana, Gera-
nium multiceps y Lycopodz'um cruentum.
La comunidad tiene un rea de distribucin geogrfica apreciable
(en las tres cordilleras) pero segn la tabla N o. 16 solamente se ha regis-
trado en localidades paramunas calificadas como "hmedas", por ejemplo
en el Pramo de Santo Domingo (Huila) y en los alrededores de la Laguna
la Guitarra (Sumapaz) donde suele presentarse cerca a charcas, quebradas
y lagunetas.
En la regin paramuna de Monserrate, VARGAS & ZULUAGA
(1981) tipificaron las siguientes comunidades (tabla No. 14).

CALAMAGROSTIO PLANIFOLIAE - CALAMAGROSTlETUM EFFUSAE (CALAMAGROS

TIETUM PLANIFOLIAE - EFFUSUS) Prov.

Variacin del pajonal de Calamagrostis effusa relacionada con la

alteracin por quemas de su rea original de distribucin (se simboliza en
las tablas como M1 ).
Comunidad de Puya ntida y Rhynchospora macrochaeta (simbolizada
como M2).
Comunidad mixta con elementos del matorral y del pajonal, ocupa
sitios rocosos, protegidos y no es alterada demasiado por los efectos de
las quemas.

CLADINO RANGIFERINAE - BEFARIETUM RESINOSAE (simbolizada como M4).

Comunidad arbustiva, constituye el denominado "cordn de Erica-

ceas" en la zona de transicin entre los bosquecitos- matorrales alto- an-
dinos y el pajonal-frailejonal. Prefiere sitios pedregosos y secos.

Comunidad de ARAGOA ABIETINA Y ARCYTOPHYLLUM NITIDUM (simbolizada como M5)

ARAGOO-ARCYTOPHYLLETUM NITIDAE prov. VARGAS & ZULUAGA 1981.
En las partes con tuberas (de escasa extensin en el rea) se lograron
tipificar dos comunidades: Sphagno- Caricetum bonplandii prov. (sim-
bolizada como M6) y Swallenochloo - weberbauerii -Blechnetum loxen-
se prov. (simbolizada como M7).
Del trabajo reciente de FRANCO (1983) en los alrededores de la
laguna de Chingaza (Cundinamarca) se deduce que la vegetacin zonal
presenta dos tendencias en la forma de agruparse: una con predominio de
Arcytophyllum nitidum acompaado por Espeletia grandiflora y otra con
marcado dominio de Swallenochloa tessellata que constituye chuscales
de extensin considerable en el rea, tanto en partes planas como en

101
inclinadas. Entre las comunidades (asociaciones provisionales) tipificadas
figuran: Castratello-calamabrostietum effusae prov. Presente tambin en
Monserrate y en Cruz Verde (simbolizado en las tablas como CHA). En
Chingaza se registr provisionalmente como Espeletietosum).
SWALLENOCHLOO-ARAGOETUM ABIETINAE prov. (simbolizada en las tablas como CHD).
En esta comunidad son importantes tambin Arcytophy llum muti-
cum y Blechnum loxense.
VACCINIO- ARCYTOPHYLLETUM NITIDAE y ESPELETIO ARGENTAE - ARCYTOPHY
LLETUM NITIDAE prov.
Caracterizadas por la cobertura elevada de Arcytophyllum nitidum y
los valores bajos en abundancia- dominancia de Calamagrostis effusa, es-
pecialmente la primera asociacin ya que en la segunda no se regi~tr
se simbolizan conjuntamente como CHe. Pemettyo-Hypericetum-Go-
yanes prov. (Simbolizada como CHE). Matorral paramuno que crece en
sitios pedregosos, inclinados y ligeramente secos. Es la nica asociacin en
cuya composicin florstica no figura Swallenochloa tessellata, aunque si
lo hacen otras especies caractersticas del Swallenochlion. Se diferenci
una subasociacin Pentacalietosum definida por contenidos de agua en el
suelo en los sitios en los cuales se establece. A pesar de que el aspecto
fisionmico es el de un matorral ocasionalmente se entremezclan Carex
jamesoni en sitios muy pantanosos y Escallonia myrtilloides e Hypericum
spp., cuando disminuye la cantidad de agua en el suelo, (simbo!. CHE).:
Calamagrostio Bogoten-Sii-Swallenochloetum Tessellatae prov. "Chus-
cales" en partes muy hmedas. (Simbolizada en las tablas como CHB).
SWALLENOCHLOETUM TESSELLATAE. Prov. Chuscales con dominio absoluto del
bamb paramuno, que en ocasiones constituye "sociedades puras". (sim-
bolizada como CHF). En las zonas de contacto vegetacin abierta (pajo-
.nales, matorrales ralos) con la vegetacin cerrada (bosquecitos) se tipifi-
caron comunidades arbreas con Drimys granatensis y Wet'nmannia
fagaroides y el bosquecito de Ageratina tinzfolia. Una detallada descrip-
cin de la vegetacin de Chingaza se publicar prximamente.
Observaciones sobre la vegetacin en la regin CUMBAL-CHILES
Con base en las labores de campo adelantadas por STURM & ABOU-
CHAR se elabor la tabla No. 15. Segn el arreglo florstico- ecolgico,
se distinguieron las siguientes comunidades:
Comunidad de Calamagrostis effusa y Espeletia cf. pycnophylla (simboli-
zada como N1) tabla No. 15.
102
Localidades: a) 7 km. al N. O. del municipio de Cumbal (Nario) a
3470 m. b) alrededores de la laguna Cumbal a 3520 m.
Fisionoma-Composicin: la comunidad es un "p ajonal-frailejonal"
con un estrato arbustivo dominado por Espeletia cf. pycnophylla, Blech-
num loxense Pentacalia andicola, y Castt'lleja fissifolia; un estrato de
hierbas altas 'con Agrostis tolucensz's, Baccharis genestt'lloides, R hynchos-
pora macrochaeta, Orthrosanthus chimboracens y .un estrato r~sant: don-
de figuran Paspalum bonplandianum, Satureja nubzgena, Geranzum szbbal-
diodes e Hypochoeris sessiliflora.
Comentarios: la comunidad se distribuye ampliamente por la regin.
En el segundo de los sitios invntariados, quizs por la pendiente pronun-
ciada alcanzaron a entrar en la composicin flors tica elementos de las
franjas del pramo alto y del su.per-pram? como Sen_ecio canescens,
Eryngium humile, Ottoa oenanthozdes y Va/enana plantagmea.
Las seales de alteracin sobre los sitios son muy evidentes (quema,
pastoreo) lo cual se ha reflejado por ejemplo en la abundancia de Paspa-
lum bonplandianum y en la cobertura elevada de Poa pardoana.
Comunidad de Espeletia cf. pycnophylla y Arcytophyllum capitatum
(simbolizada como N2) tabla No. 15.
Localidad: costado Noroeste del "p.aso" volcn Chiles en el lado
Ecuatoriano a 3970 m.
Fisionoma-Composicin: frailejonal dominado por Espeletia cf.
py cnophylla y Arcytophy~ltfm capitatu:n (15 %.de ~obertura) . .En .los
estratos bajos figuran Ourzsza chamaedrifolza, Dzstengma empetrifolzum,
Azorella aretiodes y Plantago rigz'da.
Comentarios: la comunidad se establece sobre sitios muy hmedos
y prcticamente es una variante del "pajonal-frailejonal" de Calamagr.os-
tz's effusa y Espeletia cf. pycnophylla asociada con el may or contem?o
de agua en el suelo y la proteccin que brindan las hondonadas y reqme
bres de la topografia.
Comunidad de Loricaria cf. colombiana y Agrostis foliata (simbolizada
como N3).
Localidad: punto ms alto de la carretera que pasa por el volcn
Chiles en el lado Ecuatoriano a 3970 m. (costado NE ).
Fisionoma-Composicin: matorral ralo dominado po.r Loric~"!a cf.
colombiana entre los arbustos asociados figuran Pentacalza vaccmzodes,
Castilleja fi~sifolia, Pernettya prostrata, Pentacalia vernicosu.s y P~ntacal~a
tephrosoides; en los estratos bajos son ~mport<U?tes. Agrostzs folzata, Dzs-
tichia muscoides, ]amesonia sp., y Genttana sedzfolza.
103
 Comentarios: en la parte ms alta de este costado, por e~cima de
39 70 m. desaparece Espeletia cf. pycnophylla y Calamagrostzs effusa
disminuye parcialmente su cobertura (cerca de 2%).
Matorrales con especies de Loricaria son muy comunes en la cordi-
dillera Oriental por encima de los 4100 m., en la Central desde 4300 m
y en la Occidental arriba de 3900 m.
Observaciones sobre la regin: de manera general en la zona inves-
tigada, predomina el pajonal - frailejonal de Calamagrostis effusa y Espe-
letia cf. pyconophylla. Hacia las partes altas por encima de 3970 m. em-
piezan a ser reemplazados por matorralitos con Loricaria cf. colombiana
que puede en algunos casos formar mosaicos con las "almohadillas y
cojines" de Distichia muscoides y Plantago rgida. Elementos comunes
en la vegetacin regional son Espeletia pycnophylla, Lycopodium com-
planatum, Rhynchospora macrochaeta y Oreobolus obtusangulus.
La representacin significativa del espectro de especies con amplia
distribucin en la vegetacin paramuna y la composicin florstica, valjda
claramente las comunidades reseadas como tpicamente paramunas.

B. CONSIDERACIONES ECOLOGICAS PARTICULARES

Algunas observaciones se enfocaron hacia representantes de Espele-
tiineae, cuyo biotipo es bsico en la fisionoma paramuna y cuya artro-
pofauna es bastante particular.
Biomasa: la biomasa al igual que la distribucin espacial disminuye
desde el bosque (matorral) altoandino hacia el super-pramo, pasando
por el cinturon de Ericaceas y los colchones de Plantago, Distichia y
Oreobolus.
En el pramo de Monserrate con base en las determinaciones del
peso seco, se puede estimar la biomasa en cerca de 4000-5000 gramos por
metro cu adrado; de esta cantidad, la mitad corresponde a Espeletia y
dentro de esta mas del 50% es aportado por las partes muertas. La bio-
masa de las Gramneas es cerca del 30% e igualmente la sustancia muerta
representa casi la mitad.
Las determinaciones detalladas de MONASTERIO (1979} sobre la
biomasa de varias especies de Espeletiineae en el pramo de Piedras Blan-
cas, aunque lastimosamente no se relacionaron con la superficie del suelo,
muestran tambin un predominio de las partes muertas sobre las vivas.
Para otras localidades paramunas faltan estas determinaciones.
Respecto a la productividad neta se carece casi que totalmente de
determinaciones directas. Los valores de VARESCHI (1953) se basaron
en estimaciones de la superficie asimilatoria, luego es un mtodo indirecto.

104
CoMUNIDAD (s MBOLo ) N 1 1N 21 N 3
Altitud m. s . n . m. l
3L. 70 3520 1 3 970 1 3970
Area muest reada (m.?. ] 50 1 50 lea.50 1 ca. 50
C OB E R TU RA (%)

COMUNIDAD DE Calamagrostis effusa y Espeletia pycnophylla CN 1)

Blechnum loxense 10 25
Agrostis tolucensis 2 1
Cortaderia nitida 1
L upinus sp . 1 1
Paspalum bonplandianum 2 20
Pentacalia (Senecio) andicola 1 1
Chaptalia r.orda t a 2
Baccharis genestilloides 2
Satureja nubigena 1 1
Ranunculus peruvianus 1
Carex jamesonii var. charjalis 1
Ottoa enantho i des 1
Senecio canescens 2
Eryngium humile 2
Niphogeton disec t a 5
Dip l ostephium hartwegii 1
Gaultheria glomerata 1
Poa pardoana 30
Agrostis sp . 1
valeriana microphylla 1
Monnina sp. 1
COMUNIDAD DE Espele t ia cf. pycnophylla y Arcytophyllum capi t atum (N 2)
Ar cytophyllum capitatum 15
Arcytophyllum f iliforme 5
Disterigma e mpetrifolium 10
Ourisia chamaedrifolia 2
Azorella aretiodes 1+
COMUNIDAD DE Loricaria cf . colombiana y Agrostis foliata (N 3)
Loricaria cf . colombiana 30
Agrostis foliata 25
Distichia muscoides 30
Senecio stuebellii 2
Gentianella dacrydiodes 1

Va.l.eriana sp. l
Gentiana sedifolia 2
Baccharis sp. 1
Senecio formos us 1
Pentacalia vernicosus 2
Pentacalia tephrosiodes 1
Phyllactis bracteata 3
ESPECIE S COMUNES EN LA VEGETAC IN PARAMUNA REG IONAL
Espe l etia cf. pycnophy l la 30 30 25
Lycopodi um complanatum 5 1 5 3
Gnaphalium antenariodes 1+ 1 1
Rhynchospora macrochaeta 30 1+ 5
Oreobolus ob t usangulus 2 2
Jamesonia sp . 2 10
ESPECIES COMUNES EN LA VEGETAC IN PARAMUN A O CON DI STRI BUCI N MUY A'MPL I""jJ
Calamagrostis effusa 50 30 5 2
Pernettya prostrata 1 2
Bartsia santolin~folia 1 3
Geranium sibbaldiodes 1 1
Hypo ch oeris sessiliflora 1 1
valeriana plantaginea 1
R~lbunium hypocarpium 1
cas t illeja fissifolia 1 1
Plan tago rgida 2 1
Orthrosanthus chimboracensis 1 1
Oritrophium peruvianum 1 1
Pentaca lia vaccinioides 2
VE GETACIN PARAM UNA DE LA RE GIN CUMBAL- CHILES, DPTO DE NARI NO
Tabla No. 15. Ordenamiento preliminar de las comunidades
estudiadas en Cumbal-Chiles.
Las mencionadas determinaciones son muy interesantes para realizar ojal
en asocio de la capa de hojarasca, ausente en el pajonal-frailejonal para-
muno y muy desarrollada en el bosque andino.
Periodz'ddad de floracin: realmente son contadas las observaciones
a ste respecto (PANNIER, 1969; VARESCHI, 1970 ; STURM, 1978;
MONASTERIO, 1979).
Segn las observaciones de 1978 probablemente la periodicidad de
la floracin de Espeletz'a grandiflora es semejante en las diferentes locali-
dades visitadas y est comprendida en el perodo "seco" Uulio-octubre);
parece que Espeletz'a hartwegiana tiene periodicidad similar. El porcentaje
de ejemplares con inflorescencias nuevas fue alrededor de 50% en ambas
especies y para ejemplares con longitud del tronco por lo menos de 50
cms. Sin embargo no es posible aducir que el resto de los ejemplares
floreci durante la primera mitad del ao, puesto que a la mayora de
ellos les faltaron inflorescencias marcescentes o recientemente marchitas.
El evento interpretado de otra manera, significara que en esta parte de
1978 no se presentaron inflorescencias. En ejemplares adultos de Espete-
tia, el fenmeno de no floracin estrictamente cada ao, se puede obser-
var especialmente luego de quemas o de otras perturbaciopes.
En el Cocuy, Espeletia lopeziz' y Espeletz'opsis colombiana se hallaban
en la misma poca (sep. 21-1978) en completa floracin. El Pramo de
Piedras Blancas (Mrida, Venezuela) por el contrario suministraba un
ejemplo para periodicidades diferentes de diversas especies dentro de la
misma rea: en noviembre 10-19 7 8 Espeletz'a alba mostraba las inflores-
cencias marcescentes. En Espeletia schultzz'i aunque se observaban algunas
flores abiertas prevalecan las partes marcescentes y Espeletz'a batata es-
taba en completa floracin. En Espeletz'a schultzz'i, los ejemplares ms
grandes (longitud del tronco mayor de 50cms.). alcanzaban en %valores
cercanos al 100 %. Nuestras observaciones se apartan en algunos puntos
de las de MONASTERIO (1979) -en ocasiones muy generalizadas-.
" Resta por emprender ahora una investigaci n sistemtica sobre el-
fenmeno, que incluya observaciones de varios aos, diferentes altitudes,
distribucin de las precipitaciones, periodicidad de polinizadores y de
animales que comen los frutos.

Aspectos morfolgz'cos: las variacones en la longitud, en la forma

y en la pubescencia de las hojas, as como la densidad de los puntos de
origen foliar en el tronco y la formacin de un abrigo de hojas muertas
son caractersticas que influyen en la distribucin y abundancia de la
artropofauna.
El . tamao, la forma y el pelo de las hojas son de importancia no
solamente para acondicionar un microclim-a en el interior de la hoja y de
la roseta sino tambin p ara la colonizacin de las hojas vivas y muertas
por artrpodos p equeiios, por ejemplo caros, colmbolos, tisanpteros y
otros grupos. La densidad de los orgenes de las hojas tiene una relacin

109
directa con la formacin y densidad de la roseta y con la compactacin
y duracin del ab:igo for~ado por las hojas muertas. Este ab:igo origina
un biotopo pequeno (merotopo) para muchos grupos de artropodos. De
acuerdo con esta densidad, se puede calificar como bastante flojo el abrigo
de Lz'banothamnus (cerca de 300 orgenes de hojas por metro se contaron
en un tronco). La escasez de agua en el abrigo probablemente es causada
adems de la sequedad ambiental por los espacios libres relativamente
grandes entre las hojas. La e&casez -en ciertos casos sequa-impide a la
fauna tpica del suelo entrar en este mertopo.
Una densidad media se encontr en la mwor parte de las especies
colombianas de Espeletia (cerca de 800 a 1500 orgenes de hojas por
metro en Espeletia grandiflora (Monserrate ). En este tipo de abrigos el
contenido de humedad depende obviamente de..las condiciones climticas
y del contacto con el suelo. Se obervaron todas las transiciones de:;de
partes muy hmedas en general (Pramo del Huila), paaando por abrigos
que almacenaron la humedad especialmente en las partes superiores y
entre las bases de las hojas (conduccin de la lluvia hacia el tronco por la
roseta y hacia afuera por los primeros anillos de las hojas muertas) hasta
abrigos relativamente secos (por ejemplo en el Pramo de Monserrate).
En todos los casos el contenido de humedad obviamente debe variar con
el tiempo y segn la poca.
El tercer tipo de Espeletiinae con densidad alta de los puntos de
origen de las hojas comprende muchas especies pequeas (raramente su
tronco sobrepasa un metro) aunque excepcionalmente ejemplares de este
tipo con edad considerable pueden alcanzar en su tronco hasta 2 metros,
por ejemplo Espeletia alba en el Pramo de Piedras Blancas (Mrida). Por
la densidad en las hojas muertas almacenadas, el abrigo tiene mayor esta-
bilidad y tiende a conservar mejor el producto de las precipitaciones, que
es conducido hacia el tronco. Lo anterior y el contacto con el suelo-gene-
ralmente bastante intenso- pueden producir dentro del abrigo condiciones
semejantes a las del suelo; as, en Espeletia schultzii (Pramo de Mucu,
baj) se encontr en el interior de su abrigo material humificado, mientras
que en Espeletia alba que pertenece al mismo grupo y que se encuentra
en regiones ms altas, ms secas y con una velocidad media del viento
mayor, el abrigo estaba ms seco y poco humificado (ejemplar en el Pra-
mo de Piedras Blancas con una longitud del tronco cercana a un metro).

DISCUSION- COMENTARIOS FINALES

Consideraciones Generales
Se incluyen las anotaciones sobre los rasgos. fitoecolgicos de cada
gran regin, observaciones sobre preferencias ecolgicas en cuanto a dis-
tribucin de los principales elementos florsticos y finalmente algunos
rasgos fitogcogrficos. La informacin es suministrada por las tablas sin-
tticas 16-17-18 y eventualmente la No. 19.

110
 CoHUNirAD (Sl ..OLo) (H .D 1 ( H .A 1 ( H. ( 1 (H,B C.V.! 1 C.V.2 ( H.E 1 GUA. s~ 2 l s......1 (H.F M.S 1 M. 3 l M. l l M.2l M.~ 1 U 1 M.6 S.(AY. Cov.l \ Cov. 2
1 1 ,-T 1 1
> 1 2
"' 1
S
' de l ~vantacientos IS 12
" "1 S 16 11
"1 20 "1 '
Precipitaci6:'1 ~n/a !'l.o 2300 2900 1700 1900 1600 1000 1100 1000 1200

Altitud

de veces en las cuaJes se cens la especie

fSPEC t ES CON DISTRIBUC I N HUY AMPLIA

ClS'rostis er!use [j q 8 1s [)4 8ls 8 18 lil6 1110 + s [)l + . 12 . 31 . 18 . 17 1111 . 7 s . 3 a s . 6
hy:~e.'laspora erodaaeta [il 2 il 9 ~ [) S ill4 il6 11 8 + 11 2 82 Cl3 1110 . 31 . 21 . 19 (1 7 Gi l 11 3 . 3 (i2
~speJetJ. grndl!lor 11 4 1112
.3 G2
[) 4
i1 9 i1U [i12 [] 7 + s c.J (1 4
(1 4 ~l
1115
. 18
(1 10 [jji3
Gl1
(1 3
. 8
11 3
. s . 3

.
[] 7 (] 6
~
.!1 lee~., ., , loJ'ease . 8 ~ l . 8 +
~ 2 [il 4 ~3 117 IR 1 ~ 4 li S . s . 3 11 5 11 4
'ernetty prostct
ArcveophyJJue nJ tidv
8 7 8 lQ
~ 8
. 12
11 7
r. l
i110
IIIQ
. 8
[) 3
.1~
[ill
+
+
s 82
+
(13
n
IR 2
. 31
1120
1116 . 20
[i Q ~ 3
111~ ~1 (1 2
~1
Gl l
[jjl
~1

.
Cs:rcell ;li.loseJJoJde s [jj l 8 17 + + +
Vet:cd.v" flor l bundva [il 2 [il 3 11 6 [i1 2 + Gi l . 12 . 17 . 14 1i1 6 (i l (1 2 [il
. 9 [) 8 ~2 1110 Gl2 ~ 7 Ei 2 +
Arago o1bi et:in
GP (] 7 8 8
L.;copod!~ cone! guv"
cast.t.JlJ f'Js sl!oJ i.e
Testuc dollchoph!llla
(113
1113
GH
11 8
il 7
111 ~
Gil
.17
il lQ r. l
(jj l
. +
e;
(i1
[11
. 2 ~3
1110
IR 1
. 27
: 8
~ 3 ~ 9
[i 1 [i 1
~ 1
(1 7
[jl
11 3 (1 2
(1 2
~1
[] 3
[i1
. N e :::~ e r t;r JHode n lJi.S
(iiQ . 7 11 S [ill ~3 [] q Gl 1 ~ 1 [il2 Gll
P n teaJl ab.i e t Jnus
II P (] 6 11 S IR 1 Gl 1 [] 6 Gl 2 (14 (1 3 11 3 (jj 1
HY .)ricu"' s t rJ:C t iU:1 [i2 (]4 [] S [i14 ; 7 .28 2 [i 3 ()6 ()2
(12
Gentlor.ell a CO Z !Imbo.t.a
Ooiylus:uci.: b u x J.I oll.a
H'Jpoc.hoeri.s ~~ i llrlorl!
[il 2
(il4

Gill
111 6
[] S
[] S
1111
[ijl
llll
[il 2
[i l
+
+
+
11 8 ~
[jj
6
~
~ 1

Gl 1
(jj l
. 16 .13
EsPECI ES COJi PREFERENCIA POR SI TIOS HQMEDOS
Swalln oc.'llo.t tlllltll
C.JlaoP"ros-cis bo,~ot e rui t~~
116
[iil2
li S
1111
114
115 ls
n (ij4
+
11 6
+ c; q
. lll2
8u
(1 3 111 3 [jj Gll
[iil2 11 7 ~ 11 6 1113 [jlJ c;q + il3 II Q [iill
.,
l'aep~Jenchu.s .tar;Steni!
A:::cytoph yll w., .1:no c icr.ra (il 1 (JQ 11 S 11 7 li S lill2 . 2 II Q [1 2 (1 3
u cs!e sll.ctol!nJ.J/oJ.Ja 11 6 11 8 m& 115 + . 2 (il III S
Oreobolu:t obus.tnguJII.t 1110 11 6 ~ 11 3 ~1 ~ 3 Gi l lil ~1
Hype ricua bro~thy 111 9 Gl1 11 6 ~ 7 ~3 Uil4 113 . 2
areuteJlS e toe~nto 1112 118 (J S Cl 6 + +? [1 3
Cer an.i u a si bbeJd I o de ~ 4 Gl 3 [ij . 14 il3 (JJ 11 5 111 4
NyperJcu.- sroyenes!i ~ 3 11 6 ~ + (1 6 (1 4 s
l'er.tecall.J vecclnlo4e Gil CJ 6 Gl 2 ~ lii S [1 3
-'"'onl J.:abr!co~te 113 Gl4 114 11 9 CI S () 3
Ger.. n.Lu uJ e Jeeps [] 7 . 7 112
Helrnie o~cJ.epJedee 1113 Gil [) S + ~2
.CspeJet!e .arven tea Cii 2 (Jq 1] 4 Gl 3 +
Pvy.t sen tos .i.i li S 11 8 (ll 2 + Cl4 Gl1
orJ. c:::oplli u a p e ruv.i.tliUI'I q [jjj + ~1
Cecell i. u m J.indeni e n u e li S 117 4
P<JspeJ,a bonp l tJndianu/11 1 [] S 11 4 ~
Aca ene cyl.indros t ech!J ~1 + ~
(ill liS
DJ.plostt'phi~ll l'ctV OJjt~ lll 116 [Jl Ci12
[jj~ [ill [)2
cong y Jolll' tllus J ! e bm.tn. a n1U
Sphaqn u111
Lu;r;ul
q t~ llani c u

ro~ ce os-a
.9 Ull
+
11 6
(12
li l
[jj2 (13
Not i cast: r ua r'linat um ()~ (J S
D!.ttarigna flllpetrjfol! u ll (il 4 [):
1'1.111 goudotj.Jn.J (ii1 ~4

'
ESPECIES CON PREFERENCIA POR SITIOS SECOS
D!plos t.topl':iu rh!llicofdes
(] S 013 . 17 a s + + a 9 1116 1112 . 16 ~7 (i2 1

Paap.:~lar.cbus alp!nus
(J 6 . 8 1110 ~7 . 19 . 16 11 9 liS s
Sym;Joc;o.c: ::l'li forI
OH (jj 2 Gl 2 ~ 1 lil1 [i S () 7 IR2 [i1
Ge:r/Jillill:r .s:~:ar.d rf ensis
11 7 ~8 1112 . 16 [] 7
ll.l cque::Ja g!u~!11os a
Cltot.hr4: ficb ri.Jt.ol
011
Clll
11 14
IR 2
+ .
+ lll3
114
[iil 2
~ 1
(i S 1112
~ 9
u
[) 7
113
Gill
11 3

Hlcon.i.t llgus t.:in
+ 11 8 ~2 . 17 [] 6 (jj2
GauJ t.herta olnast.ollo.sans
() 6 Ei 1 + 11110 1113 . 16 . 13 (jjl
Carex poucophilla
+ : 2 (113 1112 ~ 7 IR l ()4
LycoporJi.u coapJo~natu
+ : 2 11 9 ~ 2 ~ 6 ~ 7
1 rach yo t. u s t:r ;{ gos u (] 1 11 9 : 1 . 17 a 1o IR l

.. 13q
rontac.:~llll pulchelu (i l Gl q [li S (J 4 ~3
lflfa ria rfls inosa
+ 11 7 [il 3 .16
I'II!JII nJ.t.idil () S . 28 . 17 .17 [] 7
Cl adir.a rt~r. qi fc r i ."'A
a 8 []10 :; 2 . 3
Ga!.tdt~ndron

Ca uJch e r.i co:difolJ

pune t. tua
+ Gl 1
11 9
~
[jj
3
2 1
~ S
[] 7
u
(J 7
Epidflndru a c hi one u11
llgni III!Jr!co.!dcs
. 12
[1 6
lil 6 llll
[jj 4
n
11 9 lil2
Jfico n. o~ pll r vi folia (J ~ .25 11 6 (jj 1
Nfli II'II!Aili'I. d I:O II Itll tO.t a
+ Gl 2 (jj 1 ~ 1 (jj 3
'lo~lerian a vet .1SAI'Iol
~ 1 [jj 1 ~ 1 (i 2 . q
R.Jpt~ntoa dept~n d ttns
+ + 1 : 2 [] 4
HIIClfl.tn i.J r l.lpe-.s trJs
? (J 4 [] 8 11 9
Eupo~t.oriu t l'lellflfoJiu
+ ; 3 [ij 7 (jj l (jj 1
Funar.ia h!Jgro&et.ricil (i 1 11116 i11 12
Ja~t>toSOtllA bogote11sis Gil 2 11 23 11 2 Gil l []2
C laaagroc.is pJanJrolla
~ 2 1111 11 13 [jj 3
ESPECIES SElECTIVAS lil l (jj1 (01 ~1 (1 2
llolt:CrtA.t'l $ CTICIItteolt.A IR 3 113 2 Ei2 Ei 2 Cii l
Ccc::rJ. C::OIIrc::t.at IR 1 CIS Eil ~5 Ei l
At:bJICOt:JJ.tlt" JcthnnJ.J IIU 1 (jj 1
tr'lt1Vi.!.I.D hYboldt.li [lii 4 11 4 Ei l Ei2 lil2
tsp f/ J etiop~J.~ CO.t'IJDbOSII (J 5 [ij l
l't~nt.ac.-11~ td tid11 IR 2 () 7
l:species e-nd~aicas o de arca de distribuc.i6n restrinida
San Cayctano (S.C . ) lotoue-rr:n.e (U.) Coc.uy (Coy.)
Chinga n (Ch . ) Cru: verde (C.V.) C/'latoJpl i crophyJ Ja .aJeciMu"' c::oJ...ablnJ CpltJ. Jopaa!i
Suaapaz (Su . )
.l.grostJs h.JnJutn AlteftltJ.nl f l b.rJ..tt G~no!J illclfoll Cup tor l. u a pycnocphll u CpJatloph colcZ:d.alla
.l.c::n fllong-at
C rs ti u el. ubpJ c c: Ar~o~ncllru.ri C:ri.an .Lou .r t:agJa v r cJ.Jct (+C.V.} l'hto.!acc:: bosrote ns.1. Hypa.r.ic::ul!l ct. lflillold
lecchrl r e v o l ut:a (+ S.C.}
Cyp fl .ru .. rt , .ru!vs D.lllthOtli.A flt:llncllflo.rll (+ S.C.,COIJ . } I'II'IA trln R:h<~nus gouclot:lano1 Lac::hUh hlptd~o~la
Cr p i c::/'IJ. n chetlsls ( co11. J
Escllon i .r yrcJ. J loida Go~uJ t:hctrl hAplotrJ:c/'I Ja Syphoca ..p v los c::clu, .tac::hil111 ndotllan
Conv:: bon r iflnse
Rvbu tllc.Jntophyllu!ll' G.tultllrl r,.o i i vet:be!1.ir. b.Jcch r lcl L.Jtuccli 11cJcoJ t ... .su. J
Cor tderJ.a el . ri.cnt.h a (.o. co'l .
Hlflracl1.111 Al'iJA ( H.,COIJ.) .tollr t gia .'l~o~llJ ( c. v.
H!lp r.i cu tl'lvyoicles
Cu uca (Gua . ) HIJprJcw IIIAXJ.CIInl.l (+ Su.) Pe-ntacaH and.t coJ 1 + c .v. J
L!lc::opocl.iu,. el . spurit.:
.l.~orell.l mu l t l f i.d " HIJpctri e:: u t.r u th.toJ ofoll u PctntacJi.a f lof r .,gn
Or t.hlnx.aonthu$ chi,.borc::n .t ( S .C.j
Be.!o~rJ .. .Jestu.Jn iJ ,'fyrtaoJa O!Jeoccol cle Pont.ac l .t vrn.ico us r Coy.}
Erynr1ulll h~.to.tJo t c .v. } N1phogcon l i 119"'l' Rotnun c~o~l us peruvlall'u4 (+ c . v ., Cua.) CONVENCIN:
N!Jr ri c u m le~ri.c::J.foliu 111 luya 'IOiidotiana Vlr in e l , platlt4gin Clou de P.rtse~~clo (Jt9~" eJ tkltt'lfrO dt ltvon lomie.ntos en todo comunidad o1 roon)
LObflli A tlletr.ao (+ C . 'l. } R:fll buni.~tn hy,pocrpi ~t
Lupl11us panicul.aotus SlJJ.r1nch 1u bogocn : 1- 2~
SJ.yrJ:nc::h iu Jo1111 [J 21 ->0~.
Sphllnlill capJ:JJcua
Spirtlthe vo~gitlt
liil 5175%

val-r.t atla l01111i.fol 1

11-100%

Tabla No. 16. Ordenamiento florstico- ecolgico de la vegetacin paramuna

de la Cordillera Oriental.
 Cordillera Oriental
En la tabla N o. 16 y especialmente para los pramos de los alrede-
dores de Bogot se muestra un ordenamiento que va desde regiones muy
hmedas (Chingaza) hasta secas (San Cayetano), a manera de comparacin
se incluy la Sierra Nevada del Cocuy. Independientemente de las con-
diciones pluviomtricas, las sip;uientes especies son comunes en su vege-
tacin y le tipifican claramente: Calamagrostis effusa; Rhynchospora ma-
crochaeta, Espeletia grandiflora, Blechnum loxense, Pernettya prostrata,
A rey tophyllum nitidum, Castratella piloselloides, Vaccinium floribun-
dum, Aragoa abietina, Ly copodium contiguum, Castilleja fi~szfolia. Entre
el grupo de especies con tendencia a distribuirse en localidades hmedas
se destacan : Swallenochola tessellata; Calamagrostis bogotensis, Paepalan-
thus karstenz'i, Arcytophyllum muticum, Hypericum goyanesiz', Halenia
asclepiadea, Oritrophz'um peruvianum, Diplostephz'um revolutum, Diste-
rigma empetrzfolz'um y Pentacalz'a vacciniodes. En forma aproximada son
27 especies, aunque entre las es-eecies con rango de distribucin am-
plia, Gentianella corymbosa y Festuca dolichophylla muestran pre-
ferencia por ambientes hmedos; Bartst'a santolz'naefolz'a y Arcytophy-
ltum mutzcum prefieren regiones hmedas al igual que comunidades con
buen suministro de agua en el suelo, especialmente la segunda. Bartsia
en algunos casos puede arraigar en pajonales semi--hmedos, pero en
cambio Arcytophyllum mutz'cum depende mucho de la existencia .de
buena cantidad de agua a su alrededor, inclusive se le puede encontrar
en zonas pantanosas y jo turbosas.
Particularmente llamativos son los rasgos_ ecolgicos de Swalleno
chloa tessellata y G'alamagrosNs bogotensis. Para el bamb anteriormente
se discutieron sus preferencias corolgicas (RANGEL & FRANCO, 1984);
un ptimo desarrollo y valores muy significativos en cuanto a abundan-
cia - cobertura y clase de presencia loli mostr en la regin super-hmeda
de Chingaza. Calamagmstis hogotensis se ha registrado en pramos secos,
como Monserrate en enclaves turbosos de e~casa extensin en el rea,
asociado con Swalleno chloa weberbaueri pero con valores restringidos de
cobertura; en la regin del Sumapaz y en la asociacin de Espeletz'a gran-
dzflora con ]amesonia bogotensz's comn en Monserrate y Cruz Verde
tambin se encuentra, aunque muy espordicamente. En la regin de
Chingaza por el contrario es un elemento de gran importancia comunitaria
como se observa en Jos valores de la tabla 16, es decir en Monserrate
-"regin seca", macroclimticamente - constituye parte importante de la
vegetacin azonal (dependencia del agua estancada en el pantano) mien-
tras que en Chingaza lo es de la zonal (comn en la mayora de las aso-
ciaciones del rea). Comportamiento similar muestra Puya santosii que
aumenta su rea de distribucin desde Monserrate (enclaves turbosos)
hasta alcanzar un ptimo en Chingaza donde forma rarte caracterstica
del SWALLENOCHLION. Oreobolus obtusangulus prefiere sitios con bue-
na cantidad de agua en el suelo y regiones macroclimticamente hmedas
cuando el contenido de agua cambia,por ejemplo al variar la pendiente
o la fisiografa como en las colinas rns altas de Cruz Ve+de donde se

119
 implanta Espeletz'opsis corymf:osa, b_ruscam7nte desaparece (LOZANO &
SCHNETT~R 19 76). A un m':'el mas ar_nplio es decir que abarque otras
grandes regt~mes un comportamiento en ~Ierto grado similar, pero no clara-
mente exphcado es el mostrado por Dzplostephz'um revolutum arbusto
o arbolito que constituye bosquetes y. matorrales en partes en~harcadas
o en los alrededores de lagunetas en regiones calificadas de hm edas como
el pramo del Nevado d~l Huil~, la regin del Sumapaz (Laguna-la Gui-
tar:a) y en Cruz Verde, mexphcablemente no se registr en la regin de
Chmgaza. En este caso se trat~ de vegetacin tpicamente azonal, presente
solamente cuando el macrochma en cuanto a precipitacin es hmedo.
. Los ejemplos ms .tpicos en cuanto a composicin florstica para
regwnes con valores baJOS de precipitacin ("secas") los proporcionan
~onserrate, S~ Cayetano y en menor proporcin Guasca. Coinciden-
Cial~ente el numero de especies con tendencia a distribuirse en estos
am~Ientes es 28, se des.tacan.: Dz'plostep~zum phylicoides, Paepalanthus
alpznus, Sympl?cos theiformzs, Bucquetza glutinosa, Miconia ligustn:na.
Brachy~tum .strzg_ossum,. Ga'!-'-ltheria cordzfolz'a, Befaria resinosa, Macleania
rupes.trzs! M~~onza parvzjolt~, etc . . E~tre las especies con rango amplio
de dist~Ibucwn, GO:ylusaccza buxzfolza e Hypericum strictum muestran
tendencia P<;>r ambientes secos. La mayora de estos elementos son de
porte ar?~stivo con consistenci.a leosa y muestran un ptimo desarrollo
Y g;,adac:?n desde la selva andma, en la regin de Monserrate calificada
de seca.' !?ero d?nde de. acuerdo con STURM (1978) permanentemente
han coexrstrdo P~Jonale,s y prados paramunos con matorrales y bosques,
e!l algu~o~ casos mtegrandose pero siempre con una composici6n flors-
tica defmida que s~para claramente las comunidades tratadas. Probable-
mente esta for~acin arbustiva o "pramo arbustivo" (sensu STURM
en pa~te), o "ceJa montaosa" (sensu ACOSTA-SOLIS, 1968) o cordn
de ~ncac~as .(sensu VARGAS & ZULUAGA, 1981) en localidades con
franJas altitudinales ms amplias es equivalente al subpramo de CUATRE-
CASAS (1934, ~9.58) al ~e .CL~FF (1978, 1981) al de VAN DER HAM-
~N (1963), faci l ?e, ~hstmguu en ciertas localidades de la Cordillera
Onen~al pero muy difi.crl de hacerlo en cambio en las Cordilleras Central
Y Occidental Y en la SI~rra Nevada de Santa Marta. Ms adelante se tratan
aspectos complementanos a este respecto.
. E?tre las 28 ~species caractersticas de ambientes secos h ay un ligero
~omm~o de. las E~r;aceas (la mayora de las especies paramunas con con-
sistencia fohar conacea) y de las Melastomataceas.
. , Aunque Diplostephium phylicoides es elemento tpico para la vege-
tac~on par~muna de los alrededores de Bogot y se encuentra en algunas
~;gwn~~ humeda~, n;t~estra un desarro~lo ptimo y prefiere los ambientes
secos , m~crochma!Icamen te. Geranzum santanderiense es quizs de -las
pocas. especies del genero que !?refieren ambientes secos, la mayora de
e_sl?ecies, se han encontrad? asociadas en comunidades con preferencia por
sitiOs humedos, o en regiOnes macroclimticamente hmedas otra ex-
cepcin la constituy el hallazgo de Geranium sibbaldiodes en lo's pramos
120
de la Sie~ra Nevada de Santa Mar.ta (co~tado sur) climticamente muy
secos. Gatadendron punctatum prefiere regtones secas, pero recientemente
se le encontr en el Valle de las "Mirlas" en la cordillera Occidental en
la vertiente hmeda, formando parte de los matorrales que crecen junto
a las lagunas glaciares terrizadas.
En general las especies con esta tendencia, presentan esclerofilia y
algunas de ellas como: Eupatorium thaefolium, Gaultheria cordifolia,
Miconia, li$Ustrina, Epiden~rum chioneum, Brachyot"!-n: strigossum son
caractenst1cas para comumdades que crecen en condiciOnes secas tanto
en el ambiente como en el sustrato en los alrededores del Lago de Tota
(AGUIRRE & RANGEL 1976).
Entre las especies selectivas merecen comentario: Espeletiopsis co-
rymbosa registrada en Cruz Verde donde ocupa zonas escarpadas con
escaso contenido de agua en el suelo y en San Cayetano y Monserrate;
su preferen cia es por sitios secos, macroclimticamen te. Eryngium hum-
boldtii puede formar parches de vegetacin en sitios con buen contenido
de agua en el suelo en regiones climticamente secas, no obstante prefiere
regiones hmedas.
Baccharis tricuneata -es quizs- el representante tpico de este grupo.
Su espectro de distribucin es bast ante amplio y se le encuentra en casi
todos los tipos de ambientes paramunos, secos, semihmedos, hmedos
y superhmedos.
Por ltimo, para la cordillera Oriental en esta tabla, figuran las espe-
cies con rea de distribucin restringida. El alcance de nuestros datos
para discusiones a este nivel no es el ms apropiado, por lo cual quedan
pendientes para cuando el acopio de datos sea ampliamente satisfactorio.
Cordillera Central
El ordenamiento muestra dos tendencias en la dis tribucin de las
especies; una en la cual los lmites altitudinales estn comprendidos entre
3300 y 3 700 (3800 m.) considerada ac como "Pramo bajo" (compren-
dera entonces el arreglo estipulado en otras publicaciones como " sub-
pramo", "Pramo propiamente dicho bajo", "Pramo propiamente di-
cho"). En este grupo son caractersticas: Espeletia hartwegiana ssp .
centro-andt'na, H yperz'cum laricifolium, Miconia salz'cifolia, Disterigma
empetrzfolium, Rhynchospora macrochaeta, Swallenocholoa tessellata,
Pentacalia vaccz'nz'oides, etc. Las preferencias ecolgicas pueden variar, as
ciertas especies como Espeletia hartwegiana ssp. centro- andina e H ype-
ricum larz'ctfolium, muestran una amplia tolerancia ecolgica y se les
encuentra como constituyentes de vegetacin zonal extensa as como
de enclaves o parches localizados en prados fangosos y en tuberas; otros
como Blechnum loxense, Diplostephium schultzii, Senecio fo rmosus, So-
marea linifolia, Cardamine bonaeriensis prefieren sitios hmedos.
121
 Entre las especies que se registraron en ambi.entes menos hmedos,
es decir " relativamente secos" en cu<l?to a c.ontemdo de agua en el su.elo,
figuran: Mz'conia salicifolt"a; PentO;calza v~rmcosus; Hypencum ruscotdes;
Lachemilla aphanoz'des; Desfontamea ~pm~sa. En gen~ral los elementos CoMU NIDAD (sMBOLo) p H1 C2 E2 H2 R2 C3 R1 E1 C1
ac considerados poseen, una mayor dtverstdad d~ habltats. para su esta-
blecimiento y la mayona pueden soportar cambws especialmente rela- N de especies 31 26 23 52 20 69 54 39 59 18
cionados con el contenido de agua en el suelo. ESPECIES CON AREA DE DISTRIBUCIN MUY AMPLIA
Entre las especies con rea de distribucin preferentemente entre 3800
(3900) y 4350 (4450m. ), clasificadas ac como del "pramo alto" (en-
Pernettya prostrata
Calamagrostis effusa a 11
globara las franjas del "super-pramo", "pramo prop. dicho alto") deben
mencwnarse a Erigeron chionophilus, Calamagrostis recta, Cerastium flo-
Valeriana plantaginea
Festuca dolichophylla

cossum, Eryngium humile, Lupz'nus alopecuroides, Senecio canescens,
Castilleja fissifolia
Calandn'nia acaulis; Diplostephium eriophorum, Diplostephium rupestre,
Bartsia santolinafolia
Draba cf. hallii, Bromus lanatus, Lachemilla nival, Gentiana sedzfolia,
Lucilz"a pusilla, etc. Pentacalia vaccinioides
Vaccinium floribu n dum


La mayora de las especies registradas en estas fran.ias, prefieren
Nertera granadensis
ambientes con contenido bajo de agua en el suelo, a excepcin claro est
de las especies que conforman tuberas como Plantago rgida, Distichz'a
muscoides o cojines hmedos como Wernen'a humt'lt's, A zorella corym-
Hypochoeris sessiliflora
Oritrophium peruvianum
bosa, Colobanthus quintenst's, Lysipomza muscoz'des, Oreobolus obtusan-
gulus. Entre alguno!> elementos tpicos para estas franjas predominan las
hojas imbricadas, recogidas como en los arbustos Diplostephium eriopho
Geranium sibbaldiodes
Luzula racemo sa
Grammitis moniliformis


rum, Diplostephium rupestre y Lon'cana colombiana. Entre las especies
Agrostis hankeana

que alcanzan mayor elevacin especialmente en la regin del Parque los
Relbunium hypocarpium

Nevados figuran Senecio ge!z'dus, Cerastium flocossum, Lupinus alopecu-
roides, Seneo canescens, Agrostz's hankeana, Senedo latiflorus, Erigeron Hieracium cf . avilae
chionophilus y Calandrinz'a acaulz's. Gaiadendron punctatum
Bidens triplinervia
De las especies con aptitudes para establecerse igualmente en am-
Rumex acetosella

1
1
bientes hmedos, especialmente en las partes limtrofes con la franja '
paramuna propiamente dicha o media deben mencionarse a Halema Lupinus microphyllus
campanulata, Oreomyrrhis andz'cola, Montia meridensis y Escallonia myr- Lachemilla orbiculata
tilloides. Epilobium denticulatum

EsPECIEs DEL PRAMO BAJO

Sierra Nevada de Santa Marta () () () () () t)
Espeletia hartwegiana ()
La discusin amplia sobre la vegetacin paramuna de la Sierra Nevada ssp. centroandina
de Santa Marta est consignada en el trabajo de CLEEF & RANGEL (en Hypericu m laric i folium () () () () () ()
prensa), ac solamente se resea -brevemente- -particularidades como la
tendencia que muestran algunas de sus especies caractersticas a ocupar
Micoi a sa1icifolia () () 15 () t)
Disterigma empetrifol ium () () () ()
sitios con un contenido bajo de agua en el suelo y la presencia de adap- Rhyn chospora macroch ae ta () 15 ()
taciones xeromrficas en Stevia lucz'da, Hesperomeles heterophylla, Va-
leriana karstenii, Satureja caerulescens, L ibanothamnus glossophyllus, Diplost eph ium schultzii () () J5 t)
quizs tambin A rey tophyllum nz'tidum y la notable convergencia fisio- Tabla No. 17. Ordenamiento altitudinal de la vegetacin alto-andina de la
n mica -en nuestro concepto- entre las comunidades del costado sur y cordillera Central (inclusive Ecuador).
las observadas en la regin de Piedras Blancas (Mrida). A este respecto,
caractersticas compartidas como: crecimiento de la vegetacin en forma

122
 p H1 C2 E2 H2 R2 C3 R1 E1
COMUNIDAD (SMBOLO) p H1 C2 E2 H2 R2 C3 R1 E1 C1 CoMUNIDAD (sMBOLo)
No de e species 31 26 23 52 20 69 54 39
e'
59 18
No de es pec ies 31 26 23 52 20 69 54 39 59 18
-
f .spcc1es de1 p aramo B aJO (Con ti nuac10n
() () ()
Espec1es del Paramo Alto (Contm uac1n)
o o o
1~
Agrostis nigri tella
Blechnum loxense
Monnina revoluta - () () Lycopodium crassum
8 o
~ 8 o o8
Sisyrinchi u m cf . ti n ctorium f ) () () Loricaria colombiana

Senecio fo r mo sus () () Senecio r epens

Bomarea li n i f olia
Lepicolea c f.
Pentacalia v ern icosus
p r uin iosa () ~
t)
()
f)
t) ()
f) Lachemilla n iva l is
Lupinus a l o pe c u roides
Senecio can e s cens

Swallenochlo a t essellata f) () ()
()
Senecio lati f lorus
Senecio isab e l i i 8 8
Diplostephium revolutum
Breutellia sp . ()
i 15
()
Calandrinia a caulis
Sat u reja n ubigena o 8o o
Hypericum ruscoides
15 () ()
Ca l amagros ti s li gu l ata
o
Ni p h ogeton d i ssecta
Plantago austr a l i s
ssp . linear is
()
() () ()
Mu eh l enbeck ia vu l canica
Ranunculus p r aemorsus 8 8 8
i
Distichia mu s coides
()
Ranunculus per uvian us
Lachemilla aphanoides () () Pl antago rgida o o o
o o
()
Cardamine bonariensis
Desfontaine a s p i nosa () ()
Cortaderia se ri cantha
Montia m eride ns ~s 8
Sphagn um sp .

Es PECI Es DEL PRAMO ALTo

Oreomyrrhis andicola
Campylopus sp.
() ()

o
o
()

o
o 8 8 oo 8
o
Cerastium caespitosum
Stereocaulon den u datum
Cl adonia squamosa
Diplostephium eriophorum
go
o Barthramia sp.
o
o
Bromus lanatus
o Gnaphaliun antenariodes
Gentiana sedifolia
Halenia campanulata
Anastroph yllum sp.
o o o
Zygodon pichinchen sis
Drab a spruceana
o o
8 8o o o 8 ooo
Baccharis caespitosa
Erigeron chionophyllus
Lysipomia mu scoides o ssp. alp i na
Draba pycnophylla
o
8 8o o o
Ca l amagrostis r ecta Colobanthus quitensis
Lucilia pusilla Carex tristicha
o
8 g 8
Draba cf . ha ll ii Achiachne p ul vinata
Cerast i um f locossum
Wern eria hum i l i s
Er yngium humi l e o 8 Dip l osteph i um r u pestre
L upi n us h umi fus u s

CoMUN IDAD (sMBOLo) P H1C2E2H2R2C3R1 E 1C1
N de especies 31 26 23 52 20 69 54 39 59 18
Arenar a serpens
Gerani um cucullatum
Escallonia myrtilloides o oo o
Gynoxys tolimensis
o o
Carex pichinchensis
Lachemilla hispidula 8 o
EsPEC IEs SE LECT IVAS
@
;
Paspalum bonpland ian u m
Oreobolus obtusangulus @
Ar cyt ophyl lum muticum
Hypericum thuyoides @
@ @
;
Baccharis genestilloides
Brachyotum strigossum <1)
Mico nia ligustrina @
Otras especies inventariadas pero de importandia comunitaria menor
o frecuentes en Comunidades Azonales
Acaena elongata (Ecii; RII) Loricaria thuyoipes (Eci)
Aaena ovali foli a (Ecii; RII) Luzul a g igant ea (Ecii; RII)
Ageratina tinifolium (RII) Ottoa oenanthoides (Eci)
Agrostis breviculmis (Ecii ; RII) Ourisia chamaedrifolia (RII; Eci)
Allonsoa meridinnalis (R~TI) P7antDqo nubigena (RII; Eci)
Aphanactis jamesoniana (Ecii) Ranunculus flagelliformis (Ecii)
Arenaria dicranoides (Eci) Ranunculus guzmanii (Eci)
Bartsia pedicu lariodes (CII; CIII) Ranunculus nubigenus (RII; Eci)
care x jamesonii (Ecii ; RII; Eci) Rubus coriaceus (H2; CIII)
Cerastium mollisimun (Ecii) Salvia trachiphylla (Ecii)
Draba depressa (Eci) Senecio arbutifol ius (Ecii; P)
Gunnera magellanica (RII; Eci) Senecio gelidus (RI)
Gunnera pilosa (EII) Stachys e lpti ca (Ecii)
Lachemilla tanacetifolia (RI) Vicia andicola (Ecii; Eci)

CI CII = 3600 - 3800 m CIII = 3600 - 4200 m

EI 4000 - 4800 m EI I = 34 0 0 - 3600 m HI 3750 m HZ 3500 m
P = 3300 - 3400 m RI = 4300 - 4500 m RII 3800 - 4300 m
..LV\...U...L...I.U.Q.U.V.J .LU.V .... J.ll,..(l.l .J.(lU.Q.J L.l. 1 :; 1 :; 1 .J't 1
en cada re J.n . . . .
~~~~=-~~~~----------------t--.N' 0 de comunidades e n las cuales se
registr la especie

ESPECIES EN LAS TRES REGIONES

calamagrostis effusa 21 6 4 31
Pernettya prostrata 18 8 4 30
castilleja fissifolia 13 5 4 22
Festuca dolichophylla 11 6 3 20
vaccinium floribundum 14 4 + 18
Hypochoeris sessiliflora 7 6 3 16
Bartsia santolinaefolia 9 4 2 15
Nertera granadensis 10 4 1 15
Pentacalia vaccini~des 6 6 3 15
Geranium sibbaldiodes 8 3 3 14
Oritrophium peruvianum 5 4 1 10
Luzula racemosa 4 4 1 9
valeriana plantaginea 1 6 1 8
Hieracium cf. avilae 3 2 2 7
Gaiadendron punctatum 5 1 + 6
Relbunium hypocarpium 2 3 1 6
Agrostis hankeana 3 2 1 6
Escallonia my~tilloides 2 3 + 5
Crammitis moni liformis + 2 2 4
Orthrosanthus chimboracensis 3 + 1 4
Bidens triplinervia + 1 2 3
Acaena elongata 1 2 + 3
Plantago rgida + 3 + 3
ESPECIES COMUNES EN DOS REGIONES
Rhynchospora macrochae t a 20 4 24
Blechnum loxense 18 4 22
Arcytophyllum muticum 11 1 12
Swallenochloa tessellata 9 3 12
Oreobolus obtusangulus 9 2 11
Miconia ligustrina 7 2 9
Brachyotum strigosum 6 2 8
Hypericum laricifolium 1 7 8
Disterigma empetrifolium 2 S 7
Rumex acetosella 3 4 7
Oreomyrrhis andicola 1 6 7
Penta c alia vernicosus 3 3 6
Paspalum bonplandianum 4 2 6
Gentiana sedifolia 1 5 6
Miconia salicifolia 1 5 6
Eryngium humile 2 4 6
Carex pichinchensis 3 3 6
Diplostephium revolutum 3 3 6
Lachemilla nivalis 2 3 5
Bromus lanatus + 5 5
Lachemilla hispidula 2 2 4
~alandrinia acaulis 1 3 4
s _/e neci o repens + 4 4
Werperia humilis + 4 4
Lucilia pusilla + 4 4
Calamagrostis recta + 4 4
Lysipomia muscoides + 4 4
Erigeron chionophillus + 4 4
Hypericum thuyoides 2 1 3
Desfontainea spino~a 1 2 3
Lycopodium crassum + 3 3
Satureja nubigena + 3 3
Lupinus alopecuroides + 3 3
Distichia muscoides + 3 3
Carex jamesonii + 3 3
calamagrostis ligulata + 3 3
Cerastium caespito~um + 2 2
Senecio cane scens + 2 2

Arcytophyllum nitidum 18 2 20
Paepalanthus karstenii 11 1 12
Acaena cylindrostachya 6 3 9
Befara resinosa 5 1 6
Eupatorium gracile 2 2 4
Lachemilla polylepis + 3 3
Stevia lucida + 2 2
Chaetolepis"microphylla 1 1 2
Baccharis prunifolia 1 1 2
Hypericum caracasanum + 1 1
Eupatorium stoechadifolium + 1 1
Pinguicula elongata + 1 1

Tabla No. 18 Distribucin regional de las especies paramunas ms importantes

esparcida, suelos pobres, adpataciones xeromrficas y similitud en el
espectro bsico para comunidades paramunas, hacen muy atractiva la
realizacin de una detallada comparacin florstica entre las dos regiones.

Espectro bsico de la vegetacin paramuna

En la tabla N o. 18 se muestra el arreglo florstico segn los valores
de frecuencias (presencia) para las tres grandes regiones.
~e esta compar.acin result un espectro ~~sico, compue~to por 19
especies que se distnbuyen a lo largo de la regwn Paramuna, mcluye es-
pecies "importantes" segn los valores de abundancia y presencia y
tambin especies cuyo significado ecolgico radica esencialmente en el
grado de presencia. Este grupo de especies caractersticas se repite igual-
mente en los pramos Ecuatorianos y Venezolanos, segn las obras con-
sultadas (DIELS, 1937; ACOSTA- SOLIS, 1968; VARESCHI, 1970) y
probablemente alcanza los Pramos de Costa Rica. En nuestro concepto
el espectro resultante debe tipificar claramente la composicin florstica
de una comunidad paramuna como tal. La afirmacin se refuerza al ob-
servar cada una de las tablas de vegetacin regional en este trabajo, para
otros casos u~a .breve comp~racin cualitativa con s~e .espec.tro ofre~er
una manera raptda de decidir acerca de las caractensticas smecologcas
y singenticas de una determinada comunidad paramuna o alto-andina.
Entre las especies ms importantes deben mencionarse a: Calamagrostz's.
effusa, Pernettya prostrata, Castilleja ft'ssifolz'a, Festuca dotz'chophylla,
Hypochoer sessz'lz:flora, Vaccinium floribundum, Bartsz'a santolinaefolt'a,
Nertera granadensz's, Pentacalia v.accz'onioides yGeranz'um sibbaldz'odes. Un
segundo grupo de especies importantes en cuanto a cobertura-abundancia
pero que no se registraron en una regin (especialmente en la Sierra N evada
de Santa Marta) est constituido por: Blechnum loxense, Arcytophyllum
nitidum, Rhynchospora macrochaeta y Swallenochloa tessellata. Quizs
con una detallada indagacin y con el resultado de las nuevas herboriza-
ciones cambie ligttamente la condicin del segundo grupo.
La afinidad o similitud florstica es mayor como era de esperar entre
las cordilleras Oriental y Central. La Sierra Nevada de Santa Marta tiene
mayor similitud flqrstica con la cordillera Oriental.

Topografa y Fisiografa como limitantes bsicos

Si aceptamos como vlidas las consideraciones anteriores sobre el
"espectro comunitario" (19 especies) para la regin paramuna y la abs-
traccin de una vegetacion como "continuum" a lo largo y ancho de la
regin en Colombia, Venezuela y Ecuador, con fenmenos de especiacin
locales, entonces una primera conclusin que de all se desprendera es
que cuando al comparar la composicin florstica de una determinada
comunidad con el espectro bsico paramuno resulten valores de simila-

133
 ridad iguales o mayores a 50 %, independientemente de otros factores,
..... la citada comunidad debe ser considerada tpicamente paramuna .
..... (/)
....j ::ti ~

q
E; .... .<::
:l (/) o.
.....
......... (/)
Al respecto se debe recordar que en los esquemas tradicionales de
<
.....
ru
"'.<::
"' ..... ru o ru <1> =e:
q ru"'"' E; .... .<:: q .;
clasificacin de las form aciones vegetales, zonas de vida, pisos trmicos,
U1 .... ...,
(/) ~
'0-I.J<UIIJO'OO,U"i
.... q u o u ~ o "' e:
etc., los lmites altitudinales son difciles de precisar y en otros casos el
UJ
A
c:ru ruoo,<I>,....O:>"i <l><l>
<I>E;.Q.<::O~t:OJO,C:,.......,
alcance prctico es muy restringido, porque la dinmica de la vegetacin
(J 1 ...... ~ e: """ qs :S ti) :::n no permite la fijacin ni extrapolacin de estos lmites estticos. Con-
<:; :> <I><UC:<I><UIIJ~EO.~~
o cutO
r-t C'tJ ..... C'tJ ~:S :J..C:: :S ti)
viene mejor entonces, asumir que los lmites de distribucin de los cin-
;: .2ti6-~"'u~u~"'~.>:
UJ e: ~ <1> E; ru ru ru o :> m turones o fajas de vegetacin pueden oscilar dentro de un rango determi-
z OJruO..c:=>... .c:~u ..... ruc:
nado y en consecuencia - independientemente de otros factores- la fisio-
"iiiJ UU<:<J'OO:>.-,m
~
~
~ x ~ ru -~ ~ ~ ~ ~-~
o q :.Q <1> <1> ru t:"' :> :> q
g g noma y la composicin florstica sern los determinantes de la califica-
UJ
H
~~c: m o, E;.Q ... ~ C:-I.J .....
t: ru o~ ::, m .... ,.... <1> ru m ru
cin que ellos recibirn.
Vl <CUUQ:!::o-,"'O<>.<>:Vl::>
El fenmeno de transgresin altitudinal o territorial de la vegetacin
paramuna es bastante frecuente en el Norte de los Andes (CUATRECA-
SAS, 1934; ACOSTA- SOLIS, 1968; MONASTERIO, 1980). Al referirse
........ a su "ceja andina", que defini como borde superior del bosque Andino
z
.o
E; que limita con los pajonales del Pramo, entre 2300 (3300) -3500 m.,
~ ....:l ACOSTA-SOLIS (op. cit.) aade: "en muchas regiones de los Andes
o~
(.!)
"' E;
UJ
oc 'O
QJ :S r-t
... .... ,-J-.
t'(S
u ..., no se observa la verdadera ceja andina, pero si avances mutuos del bosque
.,.... o N ra r-t o
.; o .<:: ..., e: ru "' e: e: andino al pajonal, o de ste a la selva achaparrada andina". La validez
_J ,.... E; O.,.... ru m "' e: :> ru ....
o(/) ...:! ....; ::S o ::S '"'i -4-J OJ tO...... (.) U)~ ecolgica de la afirmacin es sorprendente y coincide con lo expuesto
ru ru
~
.... ti) r-t .t; bl rtJ 'tl .,... ""'"" '"'"i ;::,

.; .....
..., .... o~u... qc:...., ... .Q=ru =>"'
(/) ..... u q "' .... :1 .... :l o E;.<::..., o ..... :> tempranamente por CUATRECASAS (1934) acerca del subpramo o ma-
z (/) z
::::> <1> UJ
<I>OU "'i<J'OC:UoO, =>
e:.._. o E E,.... "' e: m OJ,.... o,.... ru .._.
..... u torral alto - andino.
.._, ...... u <l>'"i ..... :l:J<UIU<UO,:>O~O"i"i E;
o:l t:7l e: ..... ........ .<::.<:: o E; ~ u u .>:..., :l :>
<(
o ~
o .....
::: ....
(l)"'iE;Q,O,
.<:: .<:: ~ "' .... q u "' ....
'1l<JUEruE;~<I> "'i .C:
En la figura No. 8A se esquematiza la distribucin idealizada de las
~

(.!)
UJ
bO ...:!
.... :l q q ......... e: :l....
"' ru .; ..., ..., u ..., <1> ru u ~ "' ru e: o e:
.Q u franjas o regiones de vida segn las localidades citadas en los textos y
z <1> ,_
,... "' q ..., "' "' q u .... .... "' :l e: q .... ... tablas. Al proceder as, se acepta entonces que dentro de una regin -con
~ H .<::~OJooru.., c:~uc: ... ..,u~
oc u "' "' .......... .Q q q q ........ e: .<:: q "' comportamiento macroclimtico ms o menos definido- pueden estable-
..... (/) u E;~ 0.0.'1> O,O, "'i 0.~ A. e: q e:"'
(/)
UJ .....o uo "' o q ........ ~ "' "' "' "'o :l o :l q ....
llllllUClQQiqOJ:!:::!::"'"'~l;:">Vl cerse diversos conjuntos comunitarios que coexisten y comparten las
oc ,...
..,:::
o:l condiciones abiticas que tipifican la zona o franja en cuestion. As en
z
0
~
la zona paramuna, por ejemplo adems de los pajonales y prados, cabra
<1>
u > incluir los matorrales y bosquetes aislados, los cuales por otra par te son
:::>
:o .....::: registro fehaciente de los fenmenos de aislamiento y especiacin aso-
~

oc (/) ---0 ciados a los eventos de glaciaciones e interglaciaciones.

.....
(/)
o
...... "' ...,
~ "'
.... "'
q q
'O "' m
.... "'
....
o :::
<1>
"'
e:
'O
....
....
o ru =>
E; e:
ru ru ru -e:
E;
=>
(/) En Monserrate la franja con "pajonal-frailejon al" muestra el lmite
UJ
o <1> ,_ "' q
-I.J<U<J
o
"'i ~
u ... .... (/) .... "' "' q
O"'i ~O"'i~ O~ru~-
"' "' ..., E; (/) "'
~'1l'1l:l:l:l ~
(/) altitudinal ms bajo y quizs es la de menor extensin si se le compara
<(
(/)
o:l
<
.....
ruOJo .......... ru
<1>0t:71'1l<l>'ll"><I>
..... o ~ E:O"'i.Q~<I>~ E;(I) <JC::>c:c:
.......... <JO ..... OE;<I> 'OOJIIJ:lC: <U'1lt:>l"i"i
OJ E; ru
:l~ C:
con las otx:as localidades. A primera vista esta franja es ms extensa en
UJ ..0 z C:C:O"'iOJ<J.C: <J~ <I>'O<J ~ ..... ">'0'1l<l>:l> <J <I>U"'i~~ <J "'i0'1l localidades cuya elevacin sobrepasa los 4200 m. {Cocuy, Santa Marta,
oc UJ :>~.Q"'i0'1l0,C:'0'1l,....(I)'O~ ... C:~C:.<::U<J~Q,-I.J"'i<l> ..,.._.IIJ
<( ::: H roU<J ~,....~ <I>C:<1>0'1l~X0'1lO,<U<J~O~E;C:ru ~ <1>~'1l
o ~ c~=>OJ.<::~"'E;t:ru.c:.Q<:O=>U<J<I>:ru~t:.QOO .Q ~.<::<1>"" Ecuador) .
z u o ~ ........ ~Q,O,.Q:l ...... <JE;ruU.Q <: ..... 0~-I.JOE;UUIIJru ~U.<::<I>
o <1>-I.Jtri<JO E;"i'1lt:>l :> ruruUt:.QOJ.Q"' :> "'"'"" "" :>
u ..,
V
~ .... "' u "' .... ..e:
.Q(/)'1JQ:J"'i....,0.'1l'1l:J
E; .<:: "' "' "' ..... "' "'
~~~..,
E; E; .<:: "''O o :J
ruE; E;E;ruru:>:><J~ ~""0."'"' De la figura No. 8A y de las consideraciones anteriores se deduce
~ (/) e UJ ru.; .; ~ <1>.... <1> ............ E;~"' u <1> E; => :> => .; .... .... .; e:,......., e: o e:
que la fisiografa y la topografa desempean un papel muy importante
UJ <1> ...:! ~<Jt:>lQ,~ru<J<J<J~:l<I><I><UC::l'1lUUU<:C:'O'Oru'1l~'1lOU'1l
o ~
E ...:! ruru<1>ru ru~OJ<I><I>O~.<::.<::Mru~~~~~oooo .... uc:OJ~o~
z u o:l H o.<:::>E;x~.<::o..,,.......,trl..., ...,:~c:c: ~~~"'"'o,o,ruru u ....... en la distribucin de la vegetacin paramuna y alto andina y en su con-
o:l
......
UJ
a_ .....u A
~
t:U~<U<I><J-I.J-<1><1>'1lC:"'i,...."'i-I.J'1l<I><I><I><I><I><I>OO~<J'1l'1l<I>Q,<I>
ruuu ........ OJ<I>O.O.O.O.==>:>:c:~ ..... o.o.o.ss uuqc::=c:E:,.... vergencia florstico-fisionmica en determinadas ocasiones.
..0 (/) ::: o ~ ru:>rururu ..... ~OJIIJ:>~rururu<l><l>ru=::ruru::ru<l>=>=><l> = ru
~ w
::::> u "Cill lllUUUUQ!q!q lqq~~ ~~~:r::r::r::r:o-,o-,..:..:<>.<>.<>.<>.Vl<Jl::.

El fenmeno de convergencia florstica-fisionmica asociado con las

variaciones en la topografa dentro de una grande regin geogrfica, igual-
134
135
 o 10 30 50 70 90 100
l 1 1 1 1 1 1

A
o

-
'C'd
o..
B

o o

.E

o 20 40 % 60 80 100

Fiouro N8 Dist ribucin porcentual(%) de los elementos fitooeo-

orficos en lo floro poromuno (seo un el modelo de
Cleef 1980)
A : Espectro orioinol propuesto por Cleef 1980

B : Espectro!le los 130 especies mas importantes y fre -

cuentes en lo floro vascular poromuno

e : Espectrode los especies comunes a los tres orondas

reoiones cubiertos en este estudio

D : Espectro de las especies comunes o restrinoidos o lo ccx-

dillero Oriental

E: Es pectro de lo s es pecies restrinoidos o lo cordillera

Central
o o o o o
e o
o
:;j
o
....
o
"'
....
e
"'....
g F: Espectro de los especies restrinoidos o lo Sierro Nevado
lllV de Sonto Marta

Todos los clculos se hic ieron con base en los datos

aqu consonodos
8 Espec t ro fitogeogrfico d e los principales esp eci es pa ra munas

136
137
mente se ha observado en la zona andina, como por ejemplo en localidades
de la cordillera Oriental (Acacas-hacia el Sumapaz), en donde la vegeta-
cin que cubre la cima de los filos o montaitas con elevaciones hasta de
2800-2900 m. es muy similar a la encontrada en otras localidades de la
misma cordillera, pero a mayor elevacin, es decir se observa un desfa-
samiento o traslocacin en los lmites altitudinales. En cada caso los
factores climticos ejercen una influencia muy marcada sobre la vegeta-
cin que corona estas cimas y condiciona el arreglo o estructura comuni-
taria particular observada.
Consideraciones fitogeogrficas
La comparacin de los resultados obtenidos se hace especialmnte
con relacin a los trabajos de FARIA-SANCHEZ (1978) y de CLEEF
(1979). La divisin en elementos florsticos propuesta por el ltimo autor
as como su espectro bsico hipottico para explicar la procedencia de la
flora paramuna (50% elemento tropical o sea "local" en sentido amplio
y 50% para el elemento templado o sea "inmigrante" en sentido amplio)
se tom como punto de partida o referencia. En la figura No. 8 se repre-
sentan en % las condiciones que en nuestra opinin son bastante signifi-
cativas, como el espectro de las 130 especies ms importantes en la flora
paramuna ( 8b); las especies comunes a las tres grandes regiones conside-
radas (8c); las especies con rea de distribucin restringida (8d-f). En la
grfica 8b, se alcanza un esuilibrio -aproximadamente 50% en cada caso
entre los elementos localesl{paramunos (P); neo tropicales (N t) y tropicales
en sentido amplio Tr)]y los inmigrantes[(austral-Antartico (AA); holo-
Artico (H) y templado (TpJ] entre estos ltimos la proporcin mayor
es para los de la zona ampliamente templada (Tp ).
En el grfico 8d (Cordillera Oriental) predomina el elemento local,
a su vez el elemento paramuno presenta un valor alto. En el grfico 8e
(especies restringidas a la cordillera Central) predomina igualmente el
elemento local. Se observ el valor ms bajo para el elemento paramuno
en las tres regiones, el elemento tropical en sentido amplio no se encuentra
representado.
En el grfico 8 f (especies restringidas a la Sierra N evada de Santa
Marta) predomina el elemento inmigrante-especialmente el templado-so-
bre el local. El elemento austral-antrtico no tiene representacin,
mientras que el elemento paramuno presenta el valor ms alto de las tres
regiones y da una idea aproximada del marcado endemismo de la zona,
mencionado por WURDACK (1976) CUATRECASAS (1972), MORA &
RANGEL (1983).
Si la comparacin se efecta en relacin con la distribucin porcen-
tual ( %) de cada elemento fitogeogrfico siguiendo el mencionado modelo
de Cleef, se deduce fcilmente que los elementos templado en sentido
amplio (Tp), neotropical (Nt) y paramuno (P) son los que exhiben varia-
138
ciones significativas en su comportamiento, resultado que coincide estre-
chamente con las restantes apreciaciones de nuestro trabajo. A primera
vi~ta el comportamiento exhibido por los elementos austral- Antrtico
y holo-Artico es casi uniforme en cada una de las condiciones exami-
nadas.
De las 260 especies "tpicamente paramunas" citadas por VARES-
CHI (1970) y por FARIA-S. (1978) para los pramos Venezolanos, se
reportan en este trabajo para Colombia cerca de 70, o sea que se tendra
un 30 % de similaridad florstica a nivel especfico, cifra que indudable-
mente debe acercarse a 40 % con una revisin detallada. De las 20 especies
ms importantes en cuanto a presencia, valores de cobertura y abundancia
en las comunidades paramunas (tabla No. 18): Calamagros tis effusa, Cas-
tz"llefa .fisstfolia, Pernettya pros trata, Vaccinium f loribundum, Bartsia san-
tolz"naefolia, Luz ula racemosa, etc.), 17 son reportadas igualment e para
los pramos Venezolanos.
Los anteriores hechos refuerzan la idea de una vegetacin como
un "continuum" (con aportes genticos especialmen~e de ~a~ zonas tem-
pladas) con composicin florstica.b~ica. ms o menos defimda (<;spectro
de 20-22 especies importantes), distnbuida a ~o .l~rgo ~e la regwn pa:a-
muna -en sentido amplio- con eventos de espeCiacwn segun factores regio-
nales (topografa, por ejemplo) y quizs con un centro de origen y/o
dispersin de la regin Venezolana.
Sin embargo, debemos recalcar que especulac~ones co,m ? la ant~r~or
tendrn una base slida cuando se cuente con una hsta flonstica-ecologca
ms completa y elaborada y tal vez adoptru:do otros mode~os e~ los pa-
trones biogeogrficos que permitan diferenciar la proc~?encia y area real
de distribucin de las especies, como la recomendacwn propuesta por
CUATRECASAS (1978).
139
 6. FAUNA
Este captulo se refiere nicamente a la fauna terrestre, de la cual la
del suelo se discuti anteriormente en el captulo 4. Resalta como primera
impresin su gran similaridad en la m ayora de 1'?~ pramos visitad~s.
Durante el da muy pocos grupos llam:rron la aten~10~, se debe~ ~e~oo
nar en primer lugar a las aves y entre estas, los cohbnes, los. Frmgilhd.ae
(p. ej . Phrygilus unicolor, Spinus spz'nescens sp.), las golondn:11as (Notzo-
chelidon murina) y algunas rapaces (Buteo fusc,escens australzs). ~ eleva-
ciones menores de 3600 m. se observaron en d1as soleados, lagartiJas muy
vistosas en tanto que anfibios solamente se vieron en das . muy hmedos.
Entre los invertebrados eran comunes ciertos grupos de msectos como:
Dptera, Hymenoptera (entre otros, varias especies de Bombus), Lepidop-
tera, Curculionidae y Caelifera.
~olecciones ms sistemticas - p articularmente en los invertebrados-
mostraron que a diferentes regiones paramunas correspondieron distintos
taxa al igual que variaban las relaciones entre los grupos.
La descripcin de la fauna se hace primero con base en los mtodos
por medio de los cuales se consiguieron los datos, como complemento
siguen algunas anotaciones sobre grupos de invertebrados caractersticos.
La discusin se restringe a unos cuantos aspectos seleccionados. Los m-
todos aplicados posibilitaron la con secusin de la fauna caracterstica
de los diversos estratos y mertopos.
Metodologa
Los invertebrados y particularmente los artropodos tienen un valor
indicativo bastante alto por su abundancia -tanto en especies como en
individuos- y por las numerosas especializaciones hacia ciertos nichos
ecolgicos. Debido a esto, se convino adaptar los mtodos de coleccin
para el grupo mencionado.
Se aplicaron los siguientes procedimientos:
l. Coleccin con red de rozar, se recoge as la fauna de la vegetacin
baja; la red tena forma pentagonal con un ancho de 30 cm.
2. Red de cucarrones (dimetro del aro 30 cm; mallas con orificios de
7 X 7 mm.) para concentrar la fauna que vive dentro de la materia
orgnica "no demasiado hmeda" como hojas y ramas vivas y muer-
tas. El extracto se analiza extendindolo sobre una tela blanca o se le
puede colocar en aparatos de BERLESE.
3. Aparato de BERLESEfTULLGREN: volumen de las muestras 250
ml, transportadas en bolsas plsticas. Segn nuestra experiencia tiem-
140
pos de transporte hasta de 3 das, influyen muy poco en los resul-
tados.
4. Coleccin manual: en sitios caractersticos, como debajo de las pie-
dras, en. r.~setas y penachos, en flores y en materia orgnica en des-
composicwn.
5. Trampas BARBER: se recoge .especialmente la fauna de la superficie
del suelo de manera estandanzada y comparable pero se requieren
perodos de coleccin ms largos.
~e realizaron t~mbin observaciones respecto al comportamiento,
e~pec1almente a la alimentacin de algunas especies y exmenes del conte-
mdo estomacal. Detalles de los mtodos mencionados se encuentran por
ejemplo en BALOGH (1958), SOUTHWOOD (1971 ), MUHLENBERG
(1976) y JANETSCHEK (1982) .
Fauna de los mertopos de Espeletiinae
Fauna d~l anillo de hojas muertas (tabla No. 20): las colecciones
dent!o del amllo de hojas muertas de Espeletia grandiflora H. & B. , en
el Paran:o de ~o~s.errate, hab~an mostrado una artropofauna relativa-
mente nca en mdividuos, especies y grupos. La presencia de especies de
larvas .~iferentes seg~n el ejemplar ~e Espeletia y en distintos tiempos de
colec~!on, comprobo que este merotopo adems de ofrecer refugio, sirve
tamb~en como base de alimentacin y vivienda permanente para varias
espe;Ies. Con base ;n estos resultados, se intent investigar el mismo
merotopo en otros paramos.
Las extracciones de las muestras por el mtodo de BERLESE se
complementaron con capturas de ejemplares a simple vista.
En general, los datos de la tabla 20 subrayan que el promedio de los
valores de abundancia, as como el nmero de grandes grupos estn bas,
tante altos en los pramos visitados, inclusive en altitudes por encima de
4000 metros. El valor d e abundancia promedio correspondiente al Pramo
de Monserrate resulta tan solo ligeramente mayor.
. El tamao de las hoj as y la densidad en sus orgenes en el tronco
mfluyen muy poco sobre los valores de abundancia y en la diversidad de
la faun~; c.ompre~e por. ejemplo los resultados en Espeletia grandiflora;
Espeletza tzmotenszs y L zbanothamnus glossophyllus especies en cada caso
con formas de vida muy particulares. En cambio es muy importante para
la fauna si los anillos inferiores de las hojas muertas todava tienen contac-
to con el suelo.,El contacto proporciona hum edad ms alta, especialmente
en las partes mas cercanas al suelo acelera la descomposicin de la materia
o~gnica y facilita la inmigracin de grupos euedficos como: Protura ,
Diplura, .Pauropoda, Enchy~raeidae, Nematoda; esto sucede por ejemplo
en espe~Ies con porte. relativamente pequeo o bajo como Espeletiopsis
colombzana y Espeletza schultzii. Efecto parecido seal la humedad am-
141
biental muy alta en el Pramo del Huil~, do~de las hojas muert,as de Es- Chin- Cocuy Cocu)' Muc'J Picd. Sta. Pr o~
peletia hartwegiana a pesar de su gran distanc.I~ ?el ~u~lo conteman buena
P!iramo Cu- Ch il e5 Hulla Ruh Su11a Mon Mon
bal
lSoo ) 800
se rr. gua
U40 4000 4000 3600
ba.jl Bl an. Marta medio
de 9 ~
~
Altitud l100 liOO l800 )UO 6100 llOO
cantidad de agua y mostraban una descompos1c10n rapida. Especie de E. . E.
ues-
E.ha. E.ha. E.gr. E.gr. E.ur. ILlo. Es.ca. E.sch . E.tl. L.Jl. tras
cuanti- ~
E s pel~

N~ de ejeplaru 1 1 1/ 2 1/20
' ' 1 ) ) 1/2
' 1/f 1/f
~
Un anlisis detallado permite notar algunas diferencias entre las
diversas regiones, tales como:
Altura del tronco
e
121
ll7
ao
ao
ISO
,..
70
120
70 lOO
'"
205
'3
"29 " ...
120
2>0
tativas

t2
"'
COLLEHBOLA 307 116 + 120 312 22 85 852 + 4 + 2050~ S)

aparicin muy espordica de l?s Archaeognatha, grupo ~or el con- PROTURA

DIPL.URA +
+ +
+ +
(
(
2)
~
1

trario muy constante en el Paramo de Monserrate (posiblemente ARCHAEOGNATHA 5 4 + ( ~

0ERMAPTERA + (
estn limitados a regiones menores de 3500 m.). 8LATTODEA + + 15 + 2 + 2< ~ )

Valor de abundancia alto en Ipidae (d<:ntro de Coleoptera, es el

PHASHA TODEA
SAlTATORIA
+ +
(
1( 2)
~

grupo ms comn en, este mero topo) mi~ntras que en Monserrate PsocoPTERA
THYSAHOPTERA
13
2
+
6
24
9
3
9 +
2 5< ~
.)( o

unicamente se encontro en las trampas de atre. STERNDRRHVNCHA 13 + + 4 1 5 14 + 5< 9)
"
HE MI PTERA OTROS 1 + + 2 ( ~ 1

Variabilidad en los valores de abundancia de Acari, Collembola, LARVAS 2 2 + 20 5 + 6 9 4 + 6 bOU g

<11( CARAS JDAE + + + 2 ( ~

Araneae, Diplopoda y Pseudoscorpiones. ' ~ CURCUL 1ON 1DAE + + 1 }9 3 q + + bOct 12

:> STAPHY INIDAE + l& ( 1
~ IPIDAE 2 89 30 Q4 8 19<
Se debe esperar si las diferencias menciona?as, se comprueban. ,en OTROS 32 + 23 1 + 4 22 3 + 9 + 1000
series de muestras ms largas. El tiempo transcu:nd?, hasta. la extrac~~on, HvHENOPTERA
EP 1DOPT, L RVAS
2
32 46
+
+ 22
+ 3
28 1
3
3 14 1 +
+
+
}(6)
1600 6
el nmero reducido de muestras y la no determmacwn a mvel especifico, LEPIDOPT. IMAGINo t 7 1 1 1 + 1< Q 1

no permiten -hasta ahora- conclusiones ms exactas. ~A LARVAS 3

2
1
15 4 1
1
44
'B
6
~ lj( Q
80ct 2
rDoPTERA IMAG N. 1 + + +
1 DIPLOPODA + 3 5 3 + 2 + !< n u
Grupos caractersticos para casi todos los pramos ad.ems de Acari PAURO /CH 1LOPODA + +Ch ( o ICh
y Collembola, son: Araneae, las larvas de Co~eoptera y Lepidoptera, Pseu- lsOPODA + ( ~ 1

dococcidae y Curculionidae; todos se colecciOnaron al menos en ~ de las

PseuooscoAP 1ONES
Qp LJONES
6 t
+
1
+
3
t +
5 11
t
2
+
3< ~
( Q

1
ARANEAE 23 7 + 29 60 2 1 26 12 + S + 20<t2l 10
12 localidades citadas. Generalmente dentro de los grupos menciOnados 1

RIBATE) 922 156 + 290 211 1273 29 289 635 + 463 + 4740:0 727
en la tabla 20, la composicin por especies era diferente de una localidad ACARl OTROS 148 29 t 163 410 44 or 16 + + 14: ( ~
NEMAT,/lUI<IIRIC. 1/t j( u
a la otra (anotaciones sistemticas se consignan ms adelante).
Tabla No. 20. Meso- y Macrofauna del abrigo de hojas muertas de
Fauna de las bases foliares en hojas muertas. Espeletiinae en varios pramos . Mtodos: criba de cucarones segn
REITTER + extraccin en aparatos de BERLESE. + = grupo
En este al igual que en el anterior mertopo, <:1 ~upo ms co,nstante presente pero coleccionado por otros mtodos; (lo) etc.= nme-
y abundante es Acari, pero la tercera parte d~, sus md1viduos te!l'Ian una ro de muestras en las cuales el grupo se presenta; E. = Espeletia,
longitud met;or de 0,2 mm. Parece. que ~a regwn d~ las bases fo~ares con Es. = Espeletiopsis, L. = Libanothamnus, gl. = glosoph yllus, gr.
humedad mas alta y con sus .esp~cws (fisuras) vacws :nucho m~~ peque- = grandi flora, c. = colombiana, ha. = hartwegiana, 1 o. = lopezii,
os desempea el papel de asilo mfantrl para lo; A;art. La relacw!l. entre sch. = schultzii, ti.= timotensis.
Oribatei y no Oribatei en los acaros adultos esta mas o menos eqmhbrada
(910:8 70). Otros grupos caractersticos son: lpidae con la mayor pro- en ,promedio 488 ejemplares por cada 10 hojas; en hojas viejas la cantidad
porcin de larvas dentro del grupo Coleoptera, por sus costumbres cava- fue mayor (748). Segn los valores altos en constancia y abundancia si-
doras no dependen de los espacios vacos. Situacin. pare~ida a~o~tece guen los Collembola, alcanzan -a veces- valores de abundan cia mayores
con otras especies de larvas de Coleopter~ (Cerambyc1dae, Cu,rcuhomdae) de 1000 en 10 h ojas, sin embargo su promedio es menor de 300. De los
y de Lepidoptera; finalmente debe menciOnarse .e~ es~e mer?topo a Co- otros grupos, tan solo Sternorryncha (Pseudococcidae) y Thysanop-
llembola. Investigaciones detalladas deben permitir diferenciar este me- tera alcanzan una constancia mayor de 50%, mientras que las larvas de
rtopo segn humedad y la edad de las hojas. Lepidoptera quedan por debajo de la anterior marca.

Fauna de las hojas vivas y recientemente muertas: (Tabla No . 21). Los pocos datos permiten predecir de manera hipottica que sobre
la abundancia y composicin de la fauna, influye ms la edad de las h ojas
Result muy caracterstica. Casi siempre se encontr Acari co~ va- que su forma, tamao, densidad y disposicin en los orgenes. Asi mismo,
lores de abundancia altos: en hojas jvenes bien desarrolladas se extraJeron es difcil vislumbrar una relacin clara con el tamao de la planta. Datos

142 143
 ..... rl
r l 00
r-.... ~
..
- ..
excepcionales se consiguieron en Libanothamnus glossophyllus, especie
..... >
""'
.......
o ..." >
de Espelet iinae ramificada, con hoj as largas pero relativamente distantes,
"'
..0 o
.-<
o de donde solamente se extrajeron 1 O ejemplares de Acari en 1 O hojas. Es-
;::
u
;::
"'
M
.e "
o
.-<
te resultado y los dos valores mayores de 1000 para Collembola todava
~
"' <.0
~
C'J r l o
00
<.0
r-....
..; "'
>
no pueden explicarse. Investigaciones complementarias deben aclarar
- entre otros- el papel del tiempo y de las condiciones de transporte de las
>-
;: o
....e 00
rl ~
~
N
00
muestras.
o ..... > N l..f"\

u o
-.;t ~
o
o
.-< > Indudablemente el punto ms interesante es la existencia de un
o .-<
o rl <' N
nmero grande de Oribatei en un mertopo totalmente atpico para el
u o ~ .::r ~ r-.... grupo, mejor con ocido en suelos . hoiarasca, capas de musgo, piedras, etc.
"' "'
>
00
El mismo grupo se encon tr en las hojas muy peludas de Senecio canes-
"' cens en el Nevado del Ruiz a 4630 m: 372 ejemplares con el 98 % de
00 o
o ~ o o
rl
Oribatei en O. 7 5 litros de hoj as vivas. El problema de alimentacin de los
e rl ~ N rl

>- ..; ~ rl Oribatei sigue sin solucin, tal vez viven de materia orgnica transportada
::l ........ . r-.... N rl N ~ 00
por el viento, polen, etc. En Monserrate el promedio en los valores de
o
u o .,N > rl N N
~
rl
abundancia de los acaros, obviamente disminu ye en las hojas muertas;
o
o
-.;t
....."'
o
o
.-< > N
all la diferencia de edad -a simple vist a- entre las h ojas jvenes y las ms
u o rl ~ .::r <.0 ~ viejas pero an vivas, se calcula en p oco ms de un ao.
~ rl rl rl
"' "'
>
r-....
rl - -
~ N
rl

o Fauna con activz"dad nocturna (Tabla No. 22)

"'
;::
"' ..: .. o
en
u
~
o "' .o
M
.-<
> 00
r-....
N
~ ~
l..f"\ <.0
<!) ~
En tres de los pramos visitados se realizaron colecciones nocturnas.
..; > rl Hubo grupos que se muestrearon tanto en el da como en la noche. Entre
los estrictamente activos durante la noche, figuran: Blattaria, una especie
S:: .::r r-.... rl o N
{?) oscura, sin alas con una longitud entre 2-3 cm, se encontr en los tres
Q) ..o e
..;
<.0 r l .::r
lD ~
rl
N
pramos; Carabidae en Monserrate y en el Cocuy, eran especies negruzcas
::l "
O'
o
o ....
.-<
..... o >
~
<.0
~ 00
~
~
.::r del gnero Colpodes con tamaos entre 12 y 25 mm ; Curculionidae, en
> ~ ~
Monserrate ejemplares de Conotrachelus nov. sp.; en Sumapaz la ms ca-
..
M .-<

"' M ""'e rl
U)
"00
racterstica con siete ejemplares capturados fue Gen. nov. nov. sp. con
<.0 ~ 1'1"'1 N rl r-.... ~
:::::> "'> rl rl
1
N r-....
rl
los femora de las patas anteriores ensanchados. Se observaron tambin
"'
"'
....c e en
1
rl ~
rl
otras especies de Curculionidae activos igualmente en el da; Opiliones dos
ejemplares de Cosmetidae, estrictamente nocturnos .
..... ..... ~ o~

.-i
o
o
.,
00
o
..; rl
Los grupos activos durante la noche tienen o una longitud del cuerpo
..... ...3 .....
::l M
.."
.e
mayor de 10 mm. (Blattaria, Carabidae, Curculionidae) o extremidades
:e > ~
~
rl rl rl rl ~
m
rl
o largas (Opiliones) lo cual posiblemente facilita las mi~racione~ necesa~i,as .
> rl
"' Los problemas relacionados con este comportamiento (altmentacwn,
,... duracin de la actividad, enemigos, etc.) deben ser solucionados en un
<( <( fu turo.
:; <(
-,
(J)
- :e <( > (J)

z
(/.
(J)
<( o
-, :e
o (J) <(
-
o u :e
z: u
o >- z
0:: :e >-
UJ
<(

- --
o o
UJ
<( <(
_J
0::

- - - oz
<.!>
UJ

Fauna de las "macollas de gramneas"

I 0:: w 0:: :e z z <( <( c..
~
o
UJ
o
<(
...J
UJ
<(
...J
UJ
o 0::
1-
o c.. o z o <(
co o 0:: UJ z
1- 0::
0..
UJ
0::
-
o
UJ -
...J >-
1-
:e (J) c.. <(
:::::>
...J
0:: ~ 0::
o
u
(J) UJ
UJ
1-
<(
<(
o
o Los datos que se refieren a esta otra forma de crecimiento tan comn
-- -
(J)
~ o
o :::>

J o ~ z UJ :e 0:: > u c.. o o 0:: o o

<( f:Q 0..
~ 1-
UJ o
UJ <( 1- u UJ 0:: 0:: <( 0:: o
...J (J) UJ ::::> 1- <( :::> 1- 1-
UJ
1-
o
:::::>
UJ
z 0::
0::
1- o en el pramo, se discuten en trminos comparativos a la de Espeletia,
0::
<(
0::
-
1- 0::
:E <( ...J >-:::C e::( (.1) _J L.) (.1) o
o :e
0.. 0.. lU <(o o ::::> especialmente a la del abrigo de hoj as muertas.
,<(
a..
...J => o
;;:: w L.) 1- ' ldiW3H 'ld0310J _ UJ
a..
(J) 0::
I~V::>Ij <(
e::( l.!.. Jo c::( a..
La fauna de las macollas, a pesar de ciertas semejanzas -a primera
vista- con la de Espeletz"a (muchos grupos iguales a nivel de orden, valores
144
145
 -
PRAMO Sumapaz Monser . Cocuy Total Su.map . Fauna por debajo de las piedras (tabla No. 23)
ALTITUD <M.S.N.M.) 3700 3230 4000 3700
EsPECIE Bspel. grandif . E. gran. Es . col. E. gran , Bastante particular, incluye -entre otros- numerosos representantes,
FECHA 2. 10. 4,10. 7. 9. 1 9.9. 4 .10 .
d~ la fauna ep_i~eica (tablas 20-21 ). En todas las regiones se encontraron
19,30 19.30 19.30 19 10
p1edras con d1ametro mayor de iO cm, hundidas un poco en el suelo,
HoRA
d onde se coleccionaron la mayora de animales con una longitud mayor
BLATTODEA 17 5 3 19 44 de 3 mm. Una comparacin exacta de los resultados no es posible ya que
variaron el tamao, nmero de piedras y el tiempo de coleccin. Para
~
HETEROPTER A 2 compensar parcialmente tales variaciones se unieron varias muestras en
~ AUCHENORRH, 1 cada pramo. A pesar de estas restricciones los resultados (tabla No. 23)
indican ciertos rasgds generales, asi por ejemplo con relacin a abundan-
CARABIDAE 8 1 9
cia, nmero de especies y clase de presencia, Carabidae y Araneae ocupan
5f..J CURCUL 1ON1DAE 9 1z 4 25 el primer lugar, quizs parte de las es~ecies son activas durante la noche
8 OTROS 48 fuera de su domicilio. Situacin semeJante puede P,asar con otros grupos
-- caractersticos como Dermaptera, Blattodea, Curchlionidae, Diplopoda,
TER.EBRANTIA 1 Isopoda, Opiliones, y Pulmonata sin concha. Las larvas de Coleoptera;
~
OTROS 3 3 Lepidoptera y biptera y los Chilopoda parecen en cambio mej or adapta-
dos a una estancia permanente en este ambiente. Llama la atencin la no
- LARVAE 1 1 3 presencia de Archaeognatha, grupo que en el bosque andino vive en o cerca
~

~IMAGINES 3 3 2 8 de piedras. En la tabla No. 23 no se registraron ejemplares coleccionados

DIPTERA 10 19 3 32 29
0PILIONES 1 1 2 nes, como! ausencia de lsopoda en Piedras Blancas y Duriameina; de n:r-
ARAN EAE 3 1 4 1
Tabla No. 22. Nmero de individuos coleccionados a simple vista du-
rante la noche (18:45-2o:3o h) dentro de las rosetas vivas de
Espeletiinae (aproximadamente 4o rosetas en cada caso, altura del
tronco : 5o-15o cm, dimetro de las roseta: Ca. 8o cm; con fines
comparativos se incluyen datos de colecciones diurnas.
de abundancia parecidos, diversidad grande de especies y grupos mayores)
tiene varias particularidades como:
Aparicin regular de grupos euedficos (por eje~plo, Pro~ra, Diplu-
ra, larvas de Coleoptera y Dptera, Sy~phyla, Enchytrae1dae, L~m
bricidae). Los resultados del examen dnecto de muestras pequenas
prueban' que los grupos euedficos anteriores se concentran dentro
de las partes bajas de las macollas, donde alca_nzan valores de abun-
dancia comparables con los de las capas supenores del suelo; valores
menores se hallaron para Enchytraeidae, Nematodes y Copepoda,
un poco ms altos para Acari.
Porcentaje mayor de Auchenorrhyncha, Staphylinidae (es ac el
grupo de Coleoptera ms abundante), Diplopoda e Isopoda.
Presencia de Neuroptera.
146
de Amphibia ni de Reptilia; entre los primeros, Anura era abundante en
el Cocuy y en la Sierra Nevada de Sta. Marta. Diferencias entre las regio-
maP.tera en las mismas regtones y en Bogot, deben comprobarse con el
analisis de un nmero mayor de muestras.
Anotaciones respecto a la sistemtica, distribucin altitudinal y a la
biogeografa de algunos grupos.
A. ARCHAEOGNATHA
Se encontraron representates de este grupo en las regiones s1gmen-
tes:
1. Pramos cerca de Bogot: Pramo de Monserrate {3230 m.); de
Guerrero (3100-3200 m.); de Sibat (3100-3200 m.) Se trat de Mez'nerte-
llus bogotensis Sturm, encontrado de preferencia en el abrigo de hojas
muertas de Espelett'a grandiflora y de Espelett'opst's corymbosa.
Por encima del lmite oriental de Bogot, se coleccionaron algunos
ejemplares en o cerca de piedras; en el Pramo del Palacio ( 3240 m~) se
coleccionaron entre las hojas muertas de Espeletia urz'bei ejemplares jve-
nes de Neomachellus sp.
2. Pramos cerca de Cumbal (3300-3500 m.): Neomachilellus abou-
chaari Sturm entre las hojas muertas de Espeletia.
3. Pramos cerca de Duriameina (3300 m.): Met'nertellus bogotens
santamartae Sturm entre las hojas muertas de Lt'banothamnus glossophy
llus.
147
 Localidad Cumbal Ruiz Suma- Arriba Ca cuy Duria- Nbrida Total Bosque Alpes nicamente en las dos reas y el gnero Exorzdes (Curculionid ae), regis-
Chiles paz Bogot~ meina -

---
montan<
Al ti tud 111.....~ 3100 - 4100 - 3600 - 2800 - 3700 - 3000 - 4000 - 1200 - 2200 - t rado en estas dos reas e igu almente en un punto intermedio (La Laguna
4000 4300 3700 3300 4100 3700 4310 2110 2400
No. de
cerca de Ccuta). Para compro bar esta hiptesis hacen falta colecciones
co lecciones 7 X S X 3 X 7 X S X S X 4 X 4 X 2 X sistemticas d e invertebrados en general.
DI PLURA 5 3 8(2)
ZYGENTOMA 1 2 3(2)
DERMAPTERA 8 1 4 6 19C4l 1 B. CAELIFERA
llLATIODEA 20 3 38 12 1 740> 6
PHASMATODEA 2 2 4 80>
SALTATORI A 6 4
Bl. Melanoplinae: se trata de una su bfamilia con distribu cin m undial
1 llCJ>
PsocoPTERA 32 32CI l pero es ms rica en gneros y esp ecies en el nuevo mu ndo. Muchos
HEMIPTERA 2 2 4C2> 3 1 r~ presentantes viven en elevaciones mayores o en localidades con condi-
lARVAE 6 1 1" 1" jL
~(ARABIDAE
9C4l 2" CIOnes extrem as. Seg n REHN (1954) en S uramrica hay dos centros de
78 29 61 7 32 13 29 249(7) 4 17
w
I;:CURCULION, + 2 1 28 7 8 46C6) 1 2
evo lucin, a saber: uno septentrional en los Andes de Venezuela y del
~STAPHY LIN , 1 1 3 50> 8 Noroe~te de Co lom bia y uno au st ral que se extiende d esde los 15 grados
,30TROS 1 3 1 1 35 1 6 480> 15 2 de lat1tud sur hasta las partes aust rales d e Argen t ina y Chile. Todos los
FoRMI ~IDEA 6
lEP 1DOPTERA 3L 5L 1+1L 2L 12L 8L 3L 35c n +
anim ales o bservados estaban activos durante el da,inclusive muchas veces
DI PTERA 2 1L 1" 9L 20+1L 34C5l 16 en pleno sol y se encontraron en el suelo e en la vegetacin baja, an
DI PLOPODA lO 3 3 44 2 14 76C 6> 40 9_
en p eque os ejemplares de Espeletia.
CHI LOPODA 1 1 2 9 2 2 17C6l 7
(SOPODA 32 1 2 21 6
Se hallaron represen tantes de seis gneros (vase tambin R ONDE-
62Cs> 53 6 ROS 19 79 a + b):
SCORPIONES 1
0P ILIONES 3 3 4 3 3 2 18C6l 22 9
ARANEAE 28 20 4 5 13 8 31 1090> 1
Chib chacrz's m eridensis R onderos : Venezuela, Paso del Aguila, 3860
9 m.
TURBELLAR1A 6 9 2 17C 3> 4
tNCHYi RAE 1DAE 5 5(1)
l UMBR 1C1DAE 5 1 6(2) 2 6
Chibchacris furcala Herbad : Cocuy, R itacu ba, 3700 m.
HI RUDINEA 2 4 6C2) 1 Chihchaais nov. sp. : Cocuy entre Ritacuba y Laguna Grande, 4000-
GASTROPODA 22 15 27 5 69( 4) 46 + 4200 m.

Tabla No . 23. Nmero de individuos (longitud m ayor de 3 mm) colec-
cio nados debajo de p iedras. N o se incluy en Acari ni Co llembola.
Para efectos d e comparacin se aaden los valores en Bosque
Andino (montano) y en los Alpes (Dolomites, encim a del lmite
del bosque). Una cole ccin corresponde al levantamiento d e 30-
100 piedras ; + = presente, L = larva (2) = nmero de muestras en
las cuales se presenta el grupo.
De estos datos resu-ltan las conclusiones si~l:lientes : ambos gneros
de Machiloidea- presentes en el Norte de Suramenca- generalmente entre
hojarasca, sobre piedras y en los rboles, entraron a la regin del p ramo,
donde h abitan especialmente el mertopo d e las hoj as muert as de Espe-
letiinae. Parece que el lmite altitudinal en su distribuci n es 3500 m. La
d eterminacin de lo s individuos de las regiones de Bogot y Santa Marta
com o dos subespecies de la misma especie, plantea u n problema zooge~
grfico int eresante, ya que los m iembros de este gr':lpo dispone~ de p osi-
bilidades muy restringidas para propagarse tanto act1va como pas1vame ~~e.
Existen otros ejemplos que permit en postular una pro bable conex101!
entre las do s reas m en cionadas, como : R hzjn"pteryx f orceps Saussure
(Tridactyloidea: Caeli fera), el gnero Bogo tacris (Melanoplinae)co lecta do
148
] t'varus marginalis R onderos : Cumbal -e n tre otros- cerca de la Laguna
Grande 3250-3550 m .
nov. gen. cf. j ivarus nov. sp.: Sierra Nevada d e Santa Marta 3500-
3700 m.
Men'dacr subaptera Ro berts: Venezuela, Lagu na de Mucubaj, Pra-
m o d e Piedras Blancas, 3550-4280 m .
Pedie!La sp,: Sierra Nevada de Santa Marta. 3000-3400 m.
Las coleccio nes ensanchan lo s lmi tes en la dis t ribucin altitudinal de
Bvgotacris y jivarus, comprueban el gn ero ]t'varus para Colombia, hasta
ahora se cono ca solam ente de Per y Ecuador; el gnero Bogotacrt's co-
n oc ido nica mente de la regin de Bogot lo es ahora tambin de la Sierra
Nevad a de Santa Marta.
B2. Tridactyloidca: posiblemente se encuentran en el pramo represen-
ta ntes d e este grupo; R hipipt!!rix forccps Sau ssure se coleccion cerca
de Bogot y en la Sierra Nevada de San ta Marta hasta los 2900 m. de alti-
tud. Para Per , cerca de Cu zco a 346 7 m . (GUNT HER 1969) se menciona
a R hipipterix. crassz"comis G n ther.
149
C. PHASMATODEA .G!:~
DE
CuRCULI ONIDAE
Hui-
la
Ruiz sumai Bogot&
pz
Cocuy M rida Sierra
Santa
Marta
11
de
es pe
Ciertas especies entran en la regin paramuna y buscan muchas veces cies
el abrigo de hojas muertas de Espeletineae. En este mer topo comen la ma- ~~~
teria vegetal muerta y forman cavidades en las cuales viven - a veces- tod.os - ANCHONUS SCHt!NHERR M~~ 8
los estadios de desarrollo. El hecho de encontrarse las mismas especieS
tambin debajo de piedras, podra indic<- la adaptacin a un nicho ecol-
~~
gico nuevo. Ambas familias de Phasmatodea (Phasmidae y Phylliidae) se - BorH 1NoooNTES KIRsCH ~~ 2
presentan en Suramrica pero nicamente Phylliidae entr al pramo. - CVLLOPROCTUS FAUST ~ 1
Todas las especies pertenecen a la subfamilia Pseudophasmatinae y a la - ~ ~
EURYMETOPINUS VAN EMDEN 2
tribu Anisomorphini :
- EXORIDES PASCOE
~ ~~~ 6
utolyca bogotmsis (Goudot 1843): Pramo de Monserrate 3230 m; ~~
pramo cerca de Soat, 3230 m, en las dos localidades en Espeletia. Se co- - GENUS NOVUM 1 M ~~ 3
noca de los alrededores de Bogot, 2600-2800 m, debajo de piedras, etc. - HYPSOMETOPUS KIRSCH ~~~ 3
Autolyca roulinii (Goudot 1843): Laguna de Chingaza, 3260 m, - l 1STODERES SCHt!NHERR ~ 1
debajo de piedras; se le conoca hasta ahora de Ecuador y de la Cordille-
- L1xus FABRICIUS ~ 1
ra Oriental colombiana 3300-3500 m.
- MACROSTYPHLUS KIRSC!l ~ ~M ~ 4
Autolyca flavo -limbata Redtenbacher: Pramo de Cumbal cerca de
- MF"t ANnrvP~ttc: JEKEL ~ ~ 2
La Laguna, 3300 m, en Espeletia; Tufio cerca de Cumbal, 3200 m, de-
bajo de piedras; h asta ahora conocido de los alrededores de Pasto y Ecua- - PELIOBIA PASCOE ~ 1
dor. - PLETHES PASCOE ~ 1
- PTEROTROP 1S SCHONHERR ~ 1

D. HEMIPTERA.- STERNORRHYNCHA
- ULOSOMI NUS CHAMPI ON ~ 1
(-) ARN 1TI cus PASCOE ~ 1
Se trata de representantes de la familia Pseudococcidae que habitan
~ ~~ ~~~ ~~
especialmente Espeletia. Se comprob en siete de las nueve regiones visi-
tadas, en altitudes hasta de 4200 m. y ocasionalmente en nmero consi-
derable.
( -) CoNOTRACHELUS scutiNHEru

(-) GENUS NOVUM 2 ,. ~~ ~

11

1
+ ANTHONOMUS ~ 1
+ PHYLLOTROX SCHt!NHERR (X] 1

E. COLEOPTERA + p l AZORH l NUS SCHt!NHERR ~ 1

+ Ps EuooPENTARTHRUM ~ 1
El. Cerambycidae: representantes de la tribu Parmenini, nov. gen, nov. + STENOMIMUS ~~ 2
sp., cavan en la nervadura central o a travs de las bases foliares. Los
especmcnes se coleccionaron en tres pramos de la Cordillera Oriental NMERO DE ESPECIES 1 1 6 31 7 3 7 56
en altitudes hasta de 4050 m. (Cocuy, Laguna Grande); tal vez su distri-
Tabla No. 24. Lista de los gneros de Curculionidae y de las regiones
bucin es ms amplia y no se lograron coleccionar por su hbito de vivir
de coleccin correspondientes. [><1 = smbolo para una especie,
escondidos. Las larvas de otra especie de la misma tribu (Schreiten'a bru-
~ = especie encontrada en hojas vivas de espeletias, r><J'= especie
chi) viven en colchones de A z orella yareta Haumann, en las Serranas de
encontrada en flores de espeletias, M = especie encontrada en
Tucumn (Argentina). hojas muertas de espeletias, ~ = especie encontrada fuera de
E2. Curculionidae (tabla No. 24): las anotaciones siguientes se basan en espeletias, 1~ J><l = una especie en 2 regiones; - = sin capaci-
las informaciones amablemente cedidas por el Dr. G. Kuschel (Auck- dad de .volar, (- ) = especies del pramo sin capacidad de volar,
land) .
+ = arumales voladores.
151
150
 El material procedente de altitudes de 3000 y ms metros, consisti
de 326 ejemplares pertenecientes a 60 especies y 2~ gneros. Con larvas
ectofiticas, las cuales viven en el suelo, hay 27 especies (45 %) ; el resto (33
especies) tienen larvas endofticas, las cu~es viven dentro de l~s plantas,
inclusive en flores y botones florales y fohares. El alto porce~~a1e de larvas
edficas quizs se explica parcialmente por la buena protecc10n que pres-
ta el suelo contra las condiciones climticas extremas. En los Andes se
puede constatar que el porcentaje de las larvas edficas tiende a aumentar
con el incremento en altitud y en la latitud sur.
Unicamente nueve especies ( 15 %) tienen alas posteriores bien desa-
rrolladas, las otras 51 tienen alas reducidas o faltan por completo. Gene-
ralmente las especies incapaces de volar no estn ligadas de manera espe-
cfica con las plantas, o la planta que sirve como alimento es abun~ante.
Los comedores de polen y los h abitantes de flores muy raramente pierden
la capacidad de vol<l:r (Anthomus, Phyllotro><:, P_iazo_r,hinus y - ~robable
mente tambin Baridmae). Por lo J];eneralla distnbuc10n geograflca de las
especies incapaces de volar es muy restrin~ida. Unicamente 5 especies (de
los gneros Listroderes y Macroytyphlus) pertenecen al elemento pata-
gnico, los restantes al brasiliano.
Mtodos de coleccin apropiados para este grupo son: trampas. ~e
MALAISE, trampas BARBER, red de rozar, red de golpe, . extracc10?
segn BERLESE de las capas sup,erficiales del ~uelo o de la hoJarasca, me-
todo de Pyrethrum para vegetac10n alta (por eJemplo Espeletta) o sobre-
saliente.
Dos gneros y la gran mayora de las especies son nuevas. Las espe-
cies determinadas se citan a continuacin:
Exorides lindigz (Kirsch): Pramo de Monserrate, en hojas vivas de
Espeletz'a grandiflora.
Melanocyphus bispinus (Boheman): Pramo de Monserrate, en tram-
pas BARBER.
Melanocyphus lugubrz's (Boheman): Cocuy, entre Ritacuba y la La-
guna Grande, sobre suelo y en vegetacin baja, a pleno sol.
Plethes unguiculatus (Boheman): Pramo de Monserrate, en hojas
vivas de Espeletia grandiflora.
En la tabla 24 se consignan otras informaciones. Los datos prelimi-
nares permiten las conclusiones siguientes:
Son muy raras las especies coleccionadas en dos o ms regiones
paramunas; de las 46 especies incluidas en la tabla 2~, nic~ente
2 especies de Conotrachelus se presentaron en dos regwnes diferentes
de la Cordillera Oriental. Asi mismo la mayora de los gneros estn
restringidos a 1 o 2 regiones, tan slo 2 de los 22 gneros registrados
en la tabla se encontraron en 3 o 4 regiones.
152
P~rece que las rela_ciones ms ~~trechas existe~, entre las re~iones de
Bogota y del_ C~cuy; Cierta con~xwn e~tre la reg10n d e Bogota y la de
Sta. Marta se md1ca por la presencia del genero Exorides.
En este grupo, ms de la mitad de sus especies se coleccionaron en
mertopos de Espeletiinae (26 de 46 especies). El resultado, puede
deberse -al menos parcialmente- a la intensidad de coleccin sobre
e~ta parte del biot~po; pero sin duda las Espeletiinae son razn esen-
Cial para la presencia de muchas especies de Curculionidae.
De manera general es posible pensar que diferentes regiones p aramu-
nas fueron pobladas por distintos grupos d e Curculionidae, a partir de los
cuales evolucionaron muchos taxa endmicos. Los grados de endemismo,
tal vez se favorecieron segn la tendencia reductiva en las alas. De acuerdo
con los escasos conocimientos actuales, con relacin a abundancia y diver-
sidad parece que el xito de la familia fue diferente segn las regiones,
(cmparense los datos de Bogot, Sumapaz y Cocuy an lado con los de
Cumbal, Huila y Ruiz -al otro-; por lo menos para Sumapaz, Cumbal y
Ruiz los perodos de coleccin son comparables).
E3. Staphylinz'dae: esta familia en los pramos de Cocuy, Huila y Piedras
. Blancas entr~ al ,abrigo de hojas muertas de Espeletia; sin embargo
prefiere partes mas humedas como por ejemplo, penachos de gramneas
y el suelo. HERMAN (1981) describi nuevas especies de Dolicaonina
(Paederinae) coleccionadas dentro de vegetacin p aramuna o en matorra-
les altoandinos preferentemente en la capa de hojarasca, o entre musgos,
entre las. cuales figuran:
Qnathymenus brerus; en el Pramo de Palacio, cerca a Bogot,
3200-3500 m
Gnathymenus geocus: en Cotopaxi, 3500-3350 m .
Gnatlzymenus cleofanus: Pramo de Monserrate, 317 5, m.
Gnathymenus garus: Pramo de Cruz Verde; en el bosque del Chic,.
cerca a llogot<, 2900-3300 m.
E4. IpidM: es la familia de Coleoptera ms abundante dentro del abrigo
de hojas muertas de Espeletia {40 % del total de Coleop tera). Es muy
raro que en el Pramo de Monserrate no se hayan colectado en este me-
rtopo sino tan slo en las trampas de aire.
El nmero grande de larvas de Ipidae en las bases de los peciolos y
en las bases de las nervaduras ms gruesas es un indicativo sobre el desa-
rrollo en Espeletia de parte de estos ejemplares o de la especializacin de
los mismos sobre estas plantas.
153
F. HYMENOPTERA
En el Pramo de Monserrate se encontraron Formicoidea (Campo-
notus nitens Mayr, a 3230 m.), especies de Bombus que v~sitaban re~lar
mente las flores de Espeletiinae y dentro de un pequ_eno bosqu,e-aisla-
do abundaban en las trampas BARBER los ProctotrupOid~a ( 12 gen_eros,
en tre ellos 2 nuevos) , sin embargo este grupo no se colecto en el paJonal
p aramuno.
Cerca de Duriameina, Sierra Nevada de Sta. Marta, ~ntre las h_ojas
muer tas de Libanothamnus glossoph yllus viva una especie de Vesp1dae
Polistes versicolor versz"color (Olivier) (comprese WILLINK 1982).
G. LEPIDOPTERA
En las h ojas muertas de Espeletia y en _las m a_collas de las gr~mneas
se e11con traron frecuentemente orugas de M1crolep1doptera; debaJO de ~as
piedras orugas de Macrol~pidoptera. Una especie caus d~os :? las h oJaS
j venes de Puya goudotzana (Monserr~te}, otra en las hoJaS J ?vene~ . de
Espeletia pycnocephalla (Cumbal). Los 1magos no se atraparon sistematica-
mente.
Formas llamativas con actividad diaria eran Satyridae: Altop_ed~lio
des nebris T hieme (Monserrate), Pseudosteromia sp. (Sum~paz) Y P1enda~:
Colias dimera Dbld & Hew. (Cocuy 3700 m.) y Catastzct~ soccorenszs.
Fassl. (Monserrate). Muy vist osa y abu ndante era una esl?ec~e de c_;~ome
tridac (Pseudopsodos sp ., Cocu y 4000 m.) y una de Sphmg1dae, vi_sit~te
de las flores de Espeletia grand~flora en Monserrate. Se _o bservar_on _1ma~?s
h asta 4300 m, pero esto no significa su lmite supenor de d1stnbucwn
(comprese con ADAMS 1973; SHAPIRO 1980).
H. GASTROPODA.- PULMONATA
En el pramo todos los representantes con c~mcha co? un.a longitud
entre 1-5 cms, pertenecen a la subfamilia Bulimuhnae (Buhmuhdae); para
detalles vase BREURE {1979).
Se coleccion aron dos gneros:
a. Plekocheilus
al. Subgnero Aeropictus con 16 e~pecies, to d~s restri~gi~as a los ~des
desde 1000-4000 m : Plekochezlus (Aeropzctus) zzlchz Breure, Para-
roo de Monserrate, en Espeletia grandiflora.
a.2 Subgnero Eurytus tier;e. tres centros de dis~ribuci n en el Caribe y
en el Norte de Suramenca: Plekochezlus ( Eurytus) elaeodes (Pfe~
ffer), Laguna de Guatavifa a 3 200 m . dentro de .cf. Puya; Plekochez-
154
lus (Eurytus) cf elaeodes, pramo cerca a Soat a 3230 m, conchas de-
bajo de Espeletia.
b. Stenostylus
Con distribucin en el Norte de los Andes de Suramrica.
Stenostylus nzgrolimbatus (Pfeiffcr), Pramo del Ruiz entre la finca
del Silencio y la Laguna Verde, 4100-4300 m; Stenostylus (?) Sumapaz,
3800-3900 m , en pajonal en sitios pantanosos.
Los excrementos -mu y caractersticos- permiten comprobar que par-
te de las especies se alimentan con las hojas muertas de Espeletia. Los nue-
vos reportes cambian de 4000 a 4300 m, el lmite altitudinal para la distri-
buci n de este grupo.
l. HIRUDINEA
En los "frailejonales-pajonales" colombian os y en los pramos del
Ecuador habita nicamente la familia Cylicobdellidae, endmica en el
neotrpico. Hay 13 especies distribuidas en 3 gneros, la mayora son
terrestres y endmicas de la regin paramuna (RINGUELET 1979, 1980,
1981). Se coleccionaron cuatro especies (2 gneros) debajo de piedras,
en el interior de los penachos de gramneas y en las capas superficiales
del suelo.
Blanchardiella cf. fuhrmanni Weber : pueblo Cumbal, 3000 m; h asta
ahora era conocida d el Pramo de Cruz Verde, 3600 m. y del Pramo del
Ruiz 3600-3800 m.
Blanchardiella octoculata Weber: entre el Nevado del Ruiz y el de
Santa Isabel 4 15 0 m.
Blanchardiella adaiophtalma Ringuelet: Sierra Nevada del Cocuy,
Laguna Grande, 4000 m. hasta ah ora se le conoca de l a Sierra Nevada de
Sant a Marta.
Cylicobdella aff. coccinea Kenell: Sierra Nevada del Cocuy, Laguna
Grande, 4050 m ; adelante de la finca Ritacuba, 3600-3800 m; Pramo
de Sibat (Cundinamarca) 3200 m.
J. SYMPHYLA
Representantes de este orden se m encionan por primera vez p ara Co-
lombia . Son tres gnero s y aproximadamente 9 especies para las cuales ac
se indican solamente localidades paramunas:
155
 Hanseniella nov. sp.: Monserrate, 3200-3300 m; El Palacio 3300-
3500 m; Cruz Verde, 3250-3350 m.
Symphylella cf neotrpica + 5 nov. spp.: Monserrate; El Palacio y
Pramo de Guasca, 2900-3150 m.
Symphylellopsis nov. sp.: Monserrate, 3200-3300 m.
En los Pramos de Chiles, Cogua, Cocuy, Sumapaz y Mucubaj,
(Venezuela) generalmente dentro de las capas superficiales del suelo se
hallaron otros representantes del orden pero hasta ahora no se han deter-
minado. En el Cocuy se encontraron h asta los 4000 m. En los suelos de
las regiones ms bajas de Colombia inclusive hasta en la selva clido-tro-
pical se coleccionaron ejemplares de los mismos tres gneros pero presu-
miblemente otras especies.
K. PAUROPODA
Hasta ahora solamente se conocan dos especies de este grupo en el
territorio colombiano, representadas en total por 3 ejemplares : Decapau-
ropus bulbifer (Remy) y Hemzpauropus rosacostaz Remy, ambos. proce-
dentes de la Ceja (Antioquia), 1500-2000 m.
Con los nuevos registros se aumenta el nmero de gneros a ~ Y el
de especies por lo menos a 13. En el suelo del matorral-bosque andmo en
Monserrate (2700-3200 m.) se encontraron representantes de los 4 gne-
ros siguientes:
Decapauropus: 5 nov. spp.; Hemzpauropus: ?
nov. spp.; .~tylopau
ropoides 1 nov. sp.; Allopauropus sp. (grupo .?revzsetus). Los eJemplares
del Huila, Ruiz, Sumapaz, Cocuy y MucubaJI, muestreados en altitudes,
hasta de 4300 m.(Ruz),no se han determinado.
L. OPILIONES
Todas las familias de los Laniatores y de los Palpatores presentes en
el bosque andino y en la zona clido-tropical se coleccionaron tambin
e~ el pramo, inclusive hasta 4100 m. Falt el grupo de los Cyphophthal-
mi.
La distribucin de los ejemplares coleccionados, segn familias fue
Phalangiidae (Palpatores): 11 ejemplares
Cosmestidae ( Laniatores): 25 ejemplares
Gonyleptidae (Laniatores): 9 ejemp lares
Phalangodidae (Laniatores): 32 ejemplares
Especies de Cosmetidae eran activas durante la noche en las rosetas
de Espeletz'a (Monserrate y Sumapaz).
156
Los vertebrados del pramo no se coleccionaron de manera sistem-
tica; anotaciones ecolgicas breves se encuentran en los otros captulos.
Informacin relacionada especialmente con la evolucin y distribucin,
se encuentra entre otros en RIVERO (1979, 1982) : anfibios; DUELL-
MANN (1979, 1982): anfibios y reptiles; HAFFER (1970): aves y HER-
SHKOVITZ (1969): mamferos.
DISCUSION - RESUMEN
Del gran nmero de aspectos involucrados, ac solamente se pueden
discutir pocos.
Notas biogeogrficas: son requisitos esenciales para conclu siones
biogeogrficas entre otros los siguientes: colecciones sistemticas al menos
en el rea en discusin; determinaciones hasta el nivel de especie o sub-
especie en el sentido del arreglo filogentico; conocimiento de la amplitud
ecolgica y de la capacidad de distribucin de la taxa a discutir. Estos
requerimientos solamente existen de manera muy incompleta para los in-
vertebrados del pramo, por tanto, las conclusiones tienen un carcter
preliminar.
Seguramente la fauna entr por vas diferentes a la regin paramuna,
que empez a formarse a finales del Terciario (comprese CHARDON,
1951; HAFFER 1970; HAMMEN VAN DER 1974; RIVERO 1979; SIMl'-
SON 1979; VUILLEUMIER & SIMBERLOFF 1980; SALINAS 1982)
Al nivel de conocimien~os actu~es. es factible comprobar qu~ gmchas
especies evolucionaron duecta o Indirectamente de otras que VIVIan en
reas vecinas ms bajas, o en otro caso fueron capaces. de adaptars: a los
cambios en las condiciones asociadas con el levantamiento :paulatmo de
sus reas (comprese los comentarios referidos a Archaeognatha, Castro-
poda, Pretura, Phasmatodea Sym~hyla, P~~ropoda). La adaptaci?n pa7a
tales grupos (respectivamente especies) deb10 efectuarse desde el Pho-Pleis-
toceno, esto es dentro de un espacio bastante corto para evolucionar.
Hasta ahora el reducido nmero de determinaciones comprueba que tales
adaptaciones no tienen que manifestarse morfolgicamente, es posible
que la misma morfoespecie viva desde el bosque hmedo tropical hasta
el pramo (cmparese Pretura, Symphyl~, Pauropo,d~). Tal vez .no ,e~ ca-
sualidad que en este caso se trate de ammales edaflcos o hemiedaficos,
puesto que en el suelo, el micro clima, no presenta condiciones tan extre-
mas de temperatura, humedad, etc., como en los estratos areos; adems
durante las fases del levantamiento las posibilidades de migracin para
estas especies estaban muy restringidas y para muchas la adaptacin era
la nica posibilidad de sobrevivir.
Otro componente de la f;.una del pramo, sin duda se deriva de g-
neros y especies que ya estaban ms o menos adaptadas a las condiciones
de un ambiente del tipo paramuno . Parte de este grupo vino de la regin
157
Nertica y aprovech del puente terrestre centroamericano formado hace
5 o 6 millones de aos, un evento que coincide de manera aproximada
con la temprana formacin de ecosistemas altoandinos o de pramo;
ac se pueden mencionar a los Melanoplinae, Pierinae y muchos verte-
brados. Existen igualmente relaciones con la fauna de la p arte sur de Sura-
mrica que incluye muchos elementos austral-antrticos (CHARDON
1951; KUSCHEL 1960). En contados casos es difcil excluir o no consi-
derar una inmigracin, o respectivamente un transporte desde reas extra-
andinas alejadas, por ejemplo desde las montaas de las Guayanas y des-
de el Brasil.
Se puede verificar la existencia de especies cosmopolitas en Tard-
grada, H;.rpacticidae, Protura, Pauropoda, quizs algunas formaban parte,
en ese entonces, antes de la elevacin, de la fauna indgena, otros tal vez
migraron despus. La situacin se complic an ms porque grupos de la
regin paramuna tanto inmigrantes desde las regiones bajas como inmi-
grantes a lo largo de los Andes, formaron centros de evolucin y de dis-
persin en diversas partes de los Andes; adems los cambios climticos
y de la vegetacin durante el Pleistoteno produjeron fases de aislamiento
y de contacto entre poblaciones, las cuales actuaron como factor adicional
de evolucin (comprese HAMMEN VAN DER 1974; SIMPSON 1979 ;
VUILLEUMIER & SIMBERLOFF 1980). Se debe recalcar que la combi-
nacin de los factores mencionados anteriormente tiene un resultado cada
vez diferente segn la especie y el grupo en mencin; por esto no conviene
generalizar las conclusiones en ningn sentido.
En la mayora de los grupos de invertebrados un alto porcentaje de
endemismo a nivel especfico es predecible, su valor exacto no se puede
estimar por los conocimientos insuficientes de la fauna Suramericana de
invertebrados en general. Para la flora de cormfitos -mucho mejor cono-
cida- el endemismo se estima en un 30% (CLEEF 1981). Una buena pro-
porcin lo es para reas pequeas (ciertas montaas, sierras, pramos, etc.)
Aprovechamiento - explotacin
Es sorprendente que la biomasa de los elementos dominantes, esto
es gramneas y Espeletza casi no es explotada por consumidores primarios.
Sin embargo, algunas veces en las hojas de los frailejones faltaban porciones,
quizs por daos causados por animales como Curculionidae y larvas de
Lepidoptera. De esta materia tambin aprovechaban algunos chupadores,
{Membracidae, Pseudococcidae, Aphidiidea, Thysanoptera), pero las
prdidas en total no representaban siquiera el 10% de la biomasa total
de un indi~iduo de Espeletza. Lo mismo pasa con las hojas muertas, las
cuales se conservan sin prdidas visibles durante aos. Sin embargo, es
posible que estn evolucionando algunas especies de Phasmatodea, Ensi-
fera y Bulimulinae, capaces de aprovechar esta materia orgnica muerta
que significa un nicho ewlgico con respecto a alimentacin y proteccin.
158
En el Pramo de Sumapaz, la mdula blanda de Espeletza fue aprovechada
por un roedor desconocido que antes tumb los troncos. En las gramneas
no haban rasgos significativos de pastoreo por los roedores -abundantes-
en la mayora de los pramos visitados, por ejemplo Sylvilaguz braszensis
apollina~is; mamfe~~s ms gran~es como Tapirus roultm, Mazama rufi:na,
se m,en.c10na~ tambien para el paramo pero son raros y no se vieron nunca
en las excursiOnes.
Existen varios _grupo~ de cons~~idores a nivel superior en el frailejonal
dentro de Arachn01dea Ciertas familias de Araneae colecciona das hasta el
lmite super~or de distribucin de las Espeletias; en insectos Staphylini-
d~; y Carab!dae, grupos en su m ayor parte carnvoros, quizas lo son taro-
bien en el paramo; entre los vertebrados varias especies de Anura y Lacerti-
d;'le son frecuentes y generalmente suben hasta 3600-3800 m. Aves insec-
t~voras se observaron en todos los , P~ramos visitados, aves rapaces espe-
Cialmente en el, Sumapaz. Este ultimo grupo tal vez se alimenta de
r~edores ( c?mpar~se) AKSIC et. al. 1981) o de Amphibia y Reptilia, su
nu~ero esta dismmui_do por caza. Mamferos carnvoros (Nasuela olt"vacea
Felt~ concolor, especze~ de Chiroptera) son ms tpicos para el bosque
andmo que para el paramo.
Se deben investigar las consecuencias de una explotacin intensa
(ms del 1O%) de la p~oductivdad neta por ganado . Bajo condiciones na-
turales el apr~vecham1ento de la produccin primaria en las capas a-
reas es, pequeno, pero en todo caso es mayor que en las tundras Articas
(comparese con REMMERT 1980).
La descomposicin rapida de la materia orgnica muerta en contacto
con el suelo, se debe probablemente a la humedad elevada y a la actividad
considerable de la fauna en el suelo.
Nmero de especies y grupos dentro del frailejonal
El nm~ro de grupos sistemticos grandes de la meso y macrofauna
terrestre -a mvel d~ orden- comparativamente es menor en el pramo que
e~ el bosque lluv10so tropical. Los siguientes grupos terrestres se colec-
CI~aron en zonas altitudinales bajas y no entran al pramo: Prosobran-
chia, ~ecapoda, Scorpiones, Chelonia. Otros grupos son raros en la regin
del paramo o alca~zan. ~icamente su !~mi te in~erior: Uropygi, Embiop-
tc~a, ~europ!era, F o~micOJdea. La relac10n es mas favorab le a las regiones
baps si se refiere al numero de especies.
Entre los factores que probablemente influyeron para que se presen-
ten estas diferencias, figuran los siguientes:
l. Bio_mas comparables al pramo empezaron a existir desde el Plioceno-
Pleistoceno. Por tanto, el espacio de tiempo para adpatacin, aisla-
miento y migracin es relativamente corto.
159
2. Muchos prametros abiticos se apartan -obviamente- del ptimo

~
para otros tantos grupos y especies (intensidad de la radiacin solar,
temporalmente muy alta y muy variada; bajas temperaturas medias, PRAMO ANT- GROEN-
1
oscilaciones acentuadas de temperatura y humedad relativa, espe- ANDINO ARCTICA LANDIA
cialmente cerca de la superficie del suelo, etc.).
Ordenes \
3. La riqueza en nichos ecolgicos es menor en el pramo, lo mismo
vale en trminos comparativos para la produccin neta. CoLLEMBOLA ++ ++ +
PROTURA + +
Sin embargo, conviene mencionar ciertos factores que favorecen la
evolucin de taxa nuevos: DIPLURA ++
l. la existencia de zonas de contacto largas entre pramo y bosque ARCHAEOGNATHA +
andino que facilitan un intercambio de especies (vase la parte siste-
mtica). ZYGENTOMA +
2. el aumento del intercambio de taxa por las fluctuaciones en los EMBIOPTERA +
lmites de las formaciones vegetales durante el Pleistoceno.
DERMAPTERA + +
3. el aumento del endemismo a nivel de gnero y especie debido a la
formacin -en ciertos casos temporal- de barreras entre distintas BLATTODEA + +
reas, o sea aislamiento como factor evolutivo.
PHAStMTODEA +
4. la presencia dentro del frailejonal de una cantidad media tanto de
biomasa viva como de muestra. ENSIFERA + + +
5. los espacios con un microclima sin extremos desfavorables para la (AELI FERA ++
fauna, tales como: partes del suelo, macollas de gramneas, abrigo de
hojas muertas de Espeletia. PsocoPTERA + + +
6. la extensin y la direccin de los Andes favorecen la inmigracin de THYSANOPTERA + + + +
organismos ms o menos adpatados a las condiciones del pramo .
Aparentemente los factores del segundo grupo ayudaron en la adap- HEMIPTERA ++ + +
tacin y a veces en los inicios de una radiacin adaptativa para especies de PLANIPENNIA + +
varios grupos como: Melanoplinae, Bulimulinae, Lamiinae, Cylicobdelli-
dae, Curculionidae, Carabidae, Archaeognatha, algunas familias de Ara- CoLEOPTERA + + ( 23) + (14) + (13)
neae, Isopoda. La comparacin con la artropofauna de Groenlandia y de
la Antrtica prueba que la diversidad de la fauna del frailejonal no es HYMENOPTERA ++ + +
pequea (tabla No. 25). Las temperaturas medio anuales de estas regiones
son comparables en forma aproximada con las del pajonal. Parece que en LEPIDOPTERA ++ + +
las dos primeras regiones influye la menor diversidad en la estructura de DIPTERA ++ ++ +
la vegetacin (falta de Espeletz'a) y el ciclo anual de radiacin y temperatu-
ra (cmparese con DOWNES 1965; MURDOCH et al. 1972; DEN BOER
1973 y REMMERT 1980). Tabla No. 25. Comparacin de los ordenes de insectos hasta ahora
encontrados en el pramo andino ( ++ = tambin por encima de
400~ m), en la An.tarctica e islas Antarcticas (++ =tambin enel
contmen te antnrcttco) y en Groenlanoia; sin grupos parasticos y
Factores de adaptacin: de ~gua dulce. En Coleoptera se indica el nmero de las familias.
Las adaptaciones de la fauna a las condiciones del pramo, segura- Segun G~ESITT (1965): Antarctica y HENRIKSEN (1939):-
mente difieren de acuerdo con la especie, estado de desarrollo, estrato, Groenlandia.

160 161
etc. Por lo general, se trata de adaptaciones a complejos de parmetros
tanto biticos como abiticos . De estos se escogen ac dos, uno bitico
y otro abitico .
Dentro de _los abiticos la a?aptacin_ a la~ te~peraturas del bitopo
es importante e mteresante ; se reahzo en vanas drreccwnes:
1. Aprovechamiento de la radiacin solar para aumentar la temperatura
corporal por absorcin (comprese con DIGBY 1955 ; ABRAHAM
1976) se trata de animales activos a pleno sol, aprovechan tanto de
la radiacin directa absorbida por sus cuerpos como del calor de ob-
jetos calentados (superficie del suelo, rocas) entre estos, ciertas espe-
cies de Curculionidae (por ejemplo Melanoc yphus lugubris ), numero-
sos Rhopalocera, especies de Lacertidae (Stenocercus sp., Phenaco-
saurus sp.) y Melanoplinae. En este grupo quizs se presentan adapta-
ciones adicionales contra la transpiracin.
2. Adaptacin a las temperaturas medias y bajas del p ramo,_especial-
mente en lo relativo a metabolismo, desarrollo, comportamiento, etc.
(comprese con WIESER 1973); esto probablemente fue necesario para
muchas especies que viven en un .microcl!ma con temp~ra1:uras muy
similares a las temperaturas medias ambientales, por eJemplo consi-
derables partes del suelo, partes centrales de las ma~ollas, hojas m~;r
tas de Espeletia. Un caso especial dentro de este tipo de adap t acwn
es la actividad nocturna en las rosetas de "frailejon" de especies de
Carabidae, Curculionidae, Blattodea y Opiliones, para lo cual sopor-
taban temperaturas de 1 a 8 C. Es necesario an aclarar varios de-
talles de este comportamiento. De manera general el clima diurno del
pramo podra favorecer la adaptacin a temperaturas medias bajas,
por lo menos en insectos: "daily alternanting temperatures adavance
the larval development , the increase of larval body weight and stimu-
late oviposition of insects'; ... (HOFFMAN 1980) ..Resta por acla~ar
en cuales casos los lmites de altitud observados en diferent es esp ecies
son en primer lugar lmites de adapta cin a las temperaturas.
Entre los factores biticos, la adaptacin a las condiciones especiales
dentro de Espele tia es un buen ejemplo. Tambin en este caso el proceso
se realiz de varias maneras:
l. Utilizacin tanto del reservorio de alimentos de la roseta viva como
y en forma continua-del pelo denso de las hojas como me?io de
proteccin y camuflaje (coJ:l!prese con LEVIN 1973) ~or eJemplo
Exorides lindig i (Curculionidae) ; representantes de Pemchrophorus
(Membracidae) especializad_as en di~eren~es miembros de Espeletii-
nae ; especies de Pseudococcidae y Onbatei.
2. Utilizacin del ab rigo de hoj as muertas como medio de protecci n,
numerosos artrpodos (imagos de Dptera, Hymenoptera, Lepidop-
tera); especies de Fringillidae que construy en sus nidos dentro de
este abrigo.
162
3. EJ?ple~ , del abrigo ~om o refugio protector, base de alimentacin y
microbw~opo (merot?p o) : muchos artrp odos como Meinertellus
bogo tenszs, N eomachtlellus abouch~ri (Archaeognatha); especies de
A u to ly ca (Phasmato dea), de Ensifera y numerosas especies de
Araneae.
4. F.abrica~in de cuevas en el interior de los pedunculos , de la nervadu-
ra medm y en las bases foliares, p or ej emplo las larvas de Curcu-
lionidae, Ip idae, Ceramby cidae.
5. Apro~echamiento como f_uente alimenticia de las flores d e Espeletz"a,
~d~mas de los grupos ? e msecto s que poseen n umerosas especies po -
hmzadoras com o Le:~Idoptera, Apidae, Tachinidae, es probable que
s: p:esenten adaptacwnes en los. gr';lpos siguientes: Dilophus (Bi-
bw mdae), P~yllotro x sp. (Curcuhomdae), Tachythrips (Thysanop-
ra), Aleochannae gen. sp. (Staphylinidae).
OTROS COMENTARIOS
La qu;ma significa una interven cin grave en la zoocenosis del pra-
mo (compare se entre otros BUDOWSKI 1968 ; G UHL 1968; JANZEN
1973; BERNAL & FIGUEROA 19 80) . Quizs la fauna atmobionte se
destruy~ completament~ y la epigeica queda daada en forma considera-
ble segun las observacwnes efectuadas en o tros ecosistemas (GRUBB
1970; BUCK 1979) y en el pramo d e Mon serrate (BERNAL & FI-
GUEROA 19~0; HE_RRER_A & RU~ Z 1981). A primera vista la fauna del
suelo se mantiene sm su~nr a~teracwnes graves. _La repob ~acin d epende
de _muchos f~ctore s (particulandades de las especies, r efugws, adaptacin
a ciertos m erotopos , etc).
La compara~i~ ~aunist ica en tre los diferentes pramos visitados
~~ estra algu?as S imi landad~s (bastante generalizadas) como: La utiliza-
Cion del ~e rotopo d ~ la s hoJ aS muertas _de Espeletia por una artropofauna
bastante n ca, un fenomeno muy llamativo en tod os los sitios de estudio ;
dent~o de esta artropo fauna so n caracterst icols l<_:> s siguien tes grupos:
Acan , ColleJ?bola , Araneae, Blattodea, Curc uliomdae, larvas de Lepi-
doptera e Ip1dae . Fue muy sorpresivo enco ntrar d e manera constante so-
bre las hojas vivas de Espeletia po blacion es d e Or ibatei.
En la fa una edfica los grupos siguientes muestran valores altos en
abundan cia_y con stan cia Nem_atoda, Enchytraeidae, Acari, Co llembola y
larvas de D1p tera ; valo~e~ medws para Co pepo da, Prot ura y larvas de Co-
leo ptera. Elementos t1p1cos d e la fauna del su elo pueden migrar a las
pru:tcs basales de lo s pena~hos de gramneas y a las partes hmedas de las
hoJaS muertas d e Espeletta, las cuales funcionan casi como remplazo de
la horarasca del bosque.
163
 Las variaciones de la fanna en los diferentes pramo s se muestran
segn los conocimientos actuales en la composicin de los grupos m encio-
nado s y con respecto a familias gneros, o especies de acuerdo con los va-
lores de abundancia de cada grupo .

PARTE 11

ESTUDIOS REGIONALES

l. La vegetacin del Pramo de Monserrate

2. Estudio comparativo de la entomofauna del pajonal paramuno y

del bosque alto-andino de la regin de Monserrate (Cund.).

164
 l. LA VEGETACION DEL PARAMO DE MONSERRATE*

JESUS ORLANDO VARGAS R. ( 1 )

SILVIO ZULUAGApq

INTRODUCCION

La regin d e Monserrate cerca de Bogot, se localiza a los 4 -45 '

lat. N y 74 lo ng. W. En la parte alta (3200 m) con una temperatura
media de 8.4 C y una precipitacin de 1200 mm., se establece una vege-
tacin tpica de las zo nas alto-andinas y paramunas colombianas, d e acuer-
do con el esquema propuesto por CUATRECASAS (1934) quien previa-
mente se haba referido en forma breve a las comunidades de la regin.
LOZANO & SCHNETTER (1976) researon y caracterizaron de
manera global la vegetacin de la vecina localidad de Cruz Verde. STURM
(1978) plante una serie de interrogantes respecto a la ecologa d el Pra-
mo de Monserrate, entre los cuales figur el estudio fitoecolgko de la
regin.
Entre los objetivos del presente estudio figuraron la delimitacin y
caracterizacin de las fitocenosis del rea, sus rasgos ecolgicos fundamen-
tales e igualmente aportaron informacin sobre su dinmica en los proce-
sos de sucesin luego de ser alterada por la intervencin humana-

METODOLOGIA
Para el anlisis sociolgico de la vegetacin se aplic la metodologa
de la escuela de Zurich-Montpellier, explicada ampliamente en BRAUN-
BLANQU~)' (1950, 1964, 1979) en WESTHOFF & VAN DER MAAREL
(1973); MUELLER-DOMBOIS & ELLENBERG (1974), WERGER (1974\_
En Colombia esta metodologa se ha aplicado por LOZANO &
SCHNETTER (1976), RANGEL et al. (1982}, RANGEL & FRANCO
(1983), FRANCO (1983), RANGEL & AGUIRRE (1983). En las tablas
originales (VARGAS & ZULUAGA, 1981) se incluyeron todas las especies
en los estratos (arbustivo, herbceo, rasante) en los cuales se encontraban.
En el presente artculo el arreglo se simplific de tal manera que aparecen
en las tablas las especies ms importantes, las especies secundarias o acci-
dentales se colocaron en grupos al final de las tablas.

* Este artculo se extract del trabajo original de grado de Jess Orlando Vargas-R & Silvio
Zuluaga, realizado en el Depto. c.le Biologa de la U. Nacional, dirigido por el prof,
Orlando Rangel-Ch. y por el prof. Dr. H. Sturm (Hildesheim, Alemania Occidental) .

l. Departamento de Biologa, U. Nacional, Apartado areo 23227 Bogot.

2. INDERENA. Divisin de Parques.

167
 Las unidades de vegetacin se delimitaron con base en la co~posi
cin florstica y se describieron eri forma provisional a nivel de a~t;mza,
asociacin, subasociacin y comunidad. Para una may,or comprensH~I~: en
la caracterizacin de las comunidades se emplearon metodos matemattcos
basados en ndices de similaridad o afinidad como el anlisis de grupos
(mtodo del dendrograma) y el ordenamiento multidimensional. ~nt~e
los fundamentos tericos que se tomaron en cuenta para el arreglo smsts-
temtico de la vegetacin se destacan:
Alianza: Para ~ropsitos de, orienta~in M~~LL~R-D.OMBOIS &
ELLK~BERG. (1974] ?icen: ~s m~s .aconseJable dtstn:gm~ umdades de ~e
getacion amphas y faclles de tdentlftcar que un amph? numero de .asocta-
ciones pobremente definidas y superpuestas. Estas umdades amphas . son
las alianzas del sistema d e Braun-Blanquet que corresponden al anttguo
concepto de asoiacin del mismo autor.
Asociacin: Un tipo de asociacin puede ser definido como ~ma
unidad de vegetacin derivada de un nmero de m~estreos o l;vantamten-
tos (relevs) que tienen un cierto n~~;ro ~e espe~tes en comu~. Una aso-
ciacin se reconoce por su compo~IciOn diag!ws~Ic~ de es~ecies; en p~
ticular por sus especies c~ract~nsttca~ (espe~tes un!cas al tipo de. as?cta-
cin), como por sus espee1es diferenctales (diferenoales a las asooaoones
vecinas). La definicin tradicional ?~ asociacin ( congre~o. de. ,Bruselas
1910) desafortunadamente no espectftca en forma real la dtstmcwn de es-
te concepto (MELLER-DOMBOIS & ELLENBERG 1974).
Se reserva el nombre de asociacin para las unidades de vegetacin
determinadas por especies caractersticas y diferenciales. De este modo se
afirma la intervencin (Congreso de Amsterdam 1935) del concepto de
FIDELIDAD en la definicin de asociacin a la vez que se limita una exce-
siva pulverizacin de la unidad bsica (BRAUN-BLANQUET 1979).
Subasociacin: La subdivisin del tipo de asociacin es vlida para
criterios ecolgicos y geogrficos; sin embargo, esta diferenciacin ~lorsti
ca debe estar subordinada al tipo de asociacin y no debe ser considerada
como una nueva asociacin (BECKING 1957).
BRAUN-BLANQUET (1979) define la subasociacin de la si~~ente
manera: se consid"eran subasociaciones aquellas comunidades que difieren
del tipo de asociacin por c~r~;er ~e. especies cara.cte.rJsticas especfica~.
Se diferencian de la composicwn tipica de la asocmcwn por la prese~cta
de especies diferenciales, o sea, taxones qu~ no se presentan en ,el tipo
principal, o que lo hacen en forma esporadtca; ya s~a p~rque S? area de
distribucin est restringida geogrficamente (especies diferencmle~ ge~
grficas), o porque muestren diferencias ecolgicas pequeas (especies di-
ferenciale s ecolgicas).
168
L~ vegetacin de la regin se herboriz exhaustivamente, los espec-
menes se determinaron con la colaboracin de los Botnicos del Herbario
Nacional Colombiano y se depositaron all mismo.
RESULTADOS
El estudio de la vegetacin de la zona se enfoc de dos maneras: a)
caracterizaciones florstico-fisionmicas de los parches de vegetacin y
b) delimitacin fitosociolgica de unidades de vegetacin de representa-
cin amplia en el rea. Entre las consideradas en la parte (a), figuran:
Vegetacin litoftica y fisurcola:
Se presenta espordicamente en el ascenso al Pramo de Monserrate
cerca de los 2.900-3.000 m . En un perfil sobre roca y en partes sombrea-
das "se observ comunmente hacia la parte superior Elaphoglossum aff
fnck, entremezclado con Polypodium aff mz"ndense y pequeas hierbas
de Ugnz myrz.coides; la porcin media estaba salpicada - casi en su totali-
dad- por Lepz"dozia sp, Hypotrachina physdoz"des, Hypotrachina laevtga-
ta, Grammit monolzform, Grammitis sp y Usnea spp. En la parte basal
de la roca abunda Hym enophyllum polyanthos.
En los sitios abiertos los elementos herbceos desaparecen en su ma-
yora y solamente permanecen lquenes y Leptodo ntium sp.
A 3.150 m abundanParmotremafractum, Parmotrema crinz"tum, Hy -
potrachina laevigata, e Hypotrachina physcioides formando costras de
0.5-1 cm. de espesor con escaso porcentaje de musgos como Breutelia
sp., y Campylopus sp.
En la parte ms alta, las rocas de los cordones de Ericaceae est n ms
expuestas al viento y comienzan a ser salpicadas por R hyzocarpon geo-
graphicum; all las especies de Usnea crecen ms vigorosas y abundan en el
lado protegido del viento . Cuando las oquedades de las rocas se rellenan
con sedimentos de la meteorizacin y con hojarasca, son rpidamente in-
vadidas por plntulas de Ma cleania rupestris, Puya ntida, Elleanthus ensa-
thus y A rcythophyllum nitidum.
Las rocas en los alrededores de los frailejones, por su alta exposicin
al viento y a la radiacin son menos colonizadas.
Vegetacin de pantano y turbera:
Es poco frecuente y solamente se forma cuando el estrato geolgico
el canal de convergencia de dos vertientes se encuentra cerca de la super-
ie y est conformado por rocas impermeables (areniscas duras). En el
fondo o base de la vertiente se originan enclaves turbosos y pantanosos en
los cuales se establecen comunidades de Sphagnum spp., Isotachys sp.,
Rhynchospora macrochaeta, Blechnum loxense, ]uncus brunneus, Carex
bonplandz'i. En ocasiones pueden estar acompaadas por Espeletia grandz'-
flora, Cortaderia nz'tida, Puya goudotz'ana, Vaccz'nium floribundum, Gaul-
theria anastornosans, las cuales se desarrollan con gran vitalidad.
Es frecuente observar tuberas en diferentes estados de terrizacin, en
las cuales Swallenochloa weberbaueri juega un papel importante,
Comunidades alteradas:
La disclimax o vegetacin con alteracin cubre gran extensin en el
rea de Monser-rate. Conforma diversas etapas desde conjuntos paraclimci-
cos (bosques de Eucalyptus globulus), conjuntos arvenses y ruderales has-
ta invasiones y colonizaciones temporales y definitivas.
En algunos casos, elementos de franjas localizadas a mayor altura pue-
den colonizar clareas en los matorrales o en el bosque ocasionados por des-
monte; tambin puede suceder que Chusquea scandens invada rpidamente
estos sitios.
CUATRECASAS ( 1934 ), describi la vegetacin del rea a Monserra-
te como una "vegetacin de matorral, ms o menos abierto, que ha sido
intensamente afectada por el hombre; las comunidades se encuentran muy
alejadas de la clmax y los arbustos bajos, repartidos en gregies, en extensas
regiones arrasadas, entre el pramo y las paraclimax de Eucaliptus que ro-
dean la Sabana".
Paraclimax de bosques de Eucaliptus: La paraclimax de bosques de
Eucaliptus en el rea oriental de Monserrate y en la regin del Granizo es
muy abundante y se caracteriza por su densa composicin. En ocasiones
cuando disminuye la densidad de siembra las zonas ms clareadas o abier-
tas (con distancias aproximadas de 5 m. entre un individuo y otro) presen-
tan una especie de sotobosque con arbustos de Miconia ligustrina, Maclea-
nia rupestris, Drimys granatensis, Weinmannia tomentosa, Eupatorium
gynoxoides, Diplostephium ochraceum, Vallea stipularis, Senecio sp. y
Senecio ledifolius. Los clareas ms grandes, de unos 100 m. de distancia,
dejan crecer en forma exhuberante un estrato fruticoso. Por el contrario
en las partes densas del bosque apenas crecen hierbitas de Hydrocotyle
bonplandii, Poa annua, una que otra Miconia arbustiva o herbcea. Es posi-
ble o bservar tambin individu os de Espeletia grandzflora que invaden los
dareos, asociados con Eccremis coarctata y otras especies fruticosas. Las
capas muscinales son escasas debido a la composicion de la hojarasca de
Eucaliptus, en los mencionados sitios abiertos; sin embargo, se observan
Leptodontium sp. , Pleurozium schreber' especies que forman un estrato
rasante muy caracterstico en el interior de bosques de pinos.
170
Colonizaciones temporales: Las colonizacio nes temporales, amplia-
mente extendidas, se implantan cuando la vegetacin natural ha sido com-
pletamente d estruida y queda solamente un campo d esnudo; esta nueva
colonizacin comienza con Pennz'setum clandestinum, Poa annua, Rubus
bogotensis, Lachemilla pectz'nata, Dz'gitalz's purpurea, Hydrocotyle bon-
plandiz'.
Vegetacin arvense: La vegetacin arvense se caracteriza por un
estrato herbceo espordico con Hypericum strictum. En el estrato sub-
arbustivo se observ Baccharz's prunzfolz'a, Senecz'o ledifolius, y en el estra-
to rasante Polytrichum comune, Paspalum bonplandianum, Hydrocotyle
bonplandiz', Marz'scus flavous, Lachemilla aphanoides, Rumex acetosella,
Paepalanthus sp.
En parcelas recin abandonadas inicialmente domina D;z'talz's pur-
purea, luego aparecen Hypericum strictum, Orthrosantus chimboracensis
y Geranium st'bbaldioides. En las partes altas (pramo) aunque el fenme-
no es similar las especies estn representadas por Agrostz's trichoides ,
Acaena cylindrostachya, Lupz'nus amandus, Rumex acetosella, Paspalum
bonplandz'anum, Hydrocotyle sp. De manera general, se puede concluir
que en todos los campos abandonados los arbustos de Hypericum se esta-
blecen y dominan en los estratos herbceo y subarbustivo.
Las etapas de recuperacin ms avanzadas se observaron en los
lmites bosque alto andino- Pramo. Generalmente en bosques de Wein-
manma tomentosa y Drimys granatensis en lugares abiertos por alteracin.
Los elementos invasores son generalmente del frailejonal como Espeletia-
grandzflora, Paepalanthus alpz'nus, Calamagrostz's effusa, Puya nitz'da, Cor-
taderia colombz'ana y del cordn de ericceas: Vaccinium floribundum ,
Befaria resinosa, Clethra fimbriata, Diplostephium phylicoides, Geranium
multiceps.
Cuando los cordones de ericceas son alterados, Puya nitida adquiere
gran abundancia y vitalidad junto con Espete tia grandiflora.
Vegetacin ruderal: La vegetacin ruderal es abundante a orillas de
los caminos. Son muy comunes y difundidas las manchas de Orthrosanthus
chimboracensis con Acaena elongata y es posible observar individuos aisla-
dos de Baccharis prunifolia, Miconia ligustrina, Rubus bogotensis, Hypo-
choeris radicata, Rapanea dependens, Macleania rupestris, Eupatorium
angustzfolium, Eupatorium gynoxoides, Diplostephium ochraceum, BideM
rubzfolia, Bucquetia glutinosa, Clethra fimbriata, Ulex europeus, Vallea
stipularis, Senecio pulchellus, Siphocampylus columnae.
Comunidades Climcicas: Estn representad<:s por dos tipos fision-
micos diferentes: frailejonal y bosque, se distril::uyen de acuerdo a si los
factores locales acentan el xeromorfismo, o m.s bien lo atenan.
171
 rN

En el presente trabajo se delimitaron las. siguientes unidades de

vegetacin:
Subalianza EPIDENDRO - ESPELETION GRANDIFLORAE "'
...:

Asociacin secundaria de Calamagrostis effusa y Calamagrostis planz'- o

00
' -N
folia ..:+

Subasociacin de Cortaderia colombiana

Comunidad de Puya ntida y Rhynchospora macrochaeta
Asociacin de ]amesonia bogotensis y Calamagrostis effusa
Subasociacin de Espeletiopsis corymbosa -"'
+T' + N "'
+.L-:
o
Asociacin de Cladina rangiferina y Befara resinosa Q) ....
N

Comunidad de Aragoa abietina y Arcytophyllum nz'tidum

<t'
(\J
Comunidad de Sphagnum sancto-josephense y Carex bonplandii -"'
.L+
Comunidad de Swallenochloa weberbauerii y Blechnum loxense

Asociacin de Weinmannia tomentosa y Drimys granatensis

ARAGOO-DIPLOSTEPHION PHYLICOIDEAE all. nov. (Rangel

indito). "'
+
-M
+.....:. N
+
Epidendro - Espeletion grandiflorae suball. nov. {este estudio). .....'
(\J

Descripcin de la subalianza: Comprende dos tipos fisonmicos de "'-

+ t.'
-N
+'+'
vegetacin: frailejonal y matorral (cordones de ericaceas), con vegetacin
abierta en zonas alteradas y vegetacin cerrada en zonas no alteradas. +"'
-N
+'+
Nmero de levantamientos 119
Tipo: asociacin de ] amesonia bogotensis y Calamagrostis effusa . o
<C N

' +
- N
Especies caractersticas: Arcytophyllum nitz'dum, Paepalanthus alpz'- '
(O +'+'
N
nus, Calamagrostis effusa, Rhynchospora macrochaeta, Puya nz'tida, Ly co- '
l()
N
..,:
podium contz'guum, Espeletz'a grandiflora, Epz'dendrum chioneum, Gera- "l

nium santandert'ense, Vaccinium floribundum, Diplostephz'um phylicoz'des, "'

+' "'
+'
Gaylusaccia buxifolz'a, Bucquetia glutz'nosa, Cladina rangiferina, Carex peu-
cophylla.

Distribucin: Se presenta en reas montaosas con diferentes secuen-

cias topogrficas y microtopogrficas, entre 3.000 y 3 .500 m. Regin
caracterizada por abundantes precipitaciones al ao y una isotermia anual
(con un rgimen isotrmico y micro trmico).

172
 SUBASOCIACION DE:
Cortaderio colombiano y
Vaccinium floribundum

Levontomi ento Nmero 17 /8 14- 20 15 /l /~ 2S 21 23 /6. zz H .3 IZ (. .S 4 'f 7 /17 2. 1

Exposicin NE 0
lnclinocin (orados )
40
8
4-S
8
40
S
40
2
40
2
40
S
45
8
45
2
~S 45 4S 45 45 40 JO
o
30 /.0 ~S 40 40 3S SS 4S "
30
11
o
2 .3 2 2 3 3 2 o 2 2 o o
Altura 3.2 00 m.s .n.m.
Fecho 25- 26 - 111 -80 27-111-80 24- 111-80 18 - 111- 80

Nmero de especies Zo '" 22 U. 21 3f 21 38 31 2S 18 21 2Z 3+ IZ. 11 14 u. 17 16 17 1, 15 23 13

~STRATO ARBUSTIVO

E.srlf:r 'Jran<ltflora 1.1 1.1 1.1 1.1 1.1 1.1 1.1 lJ 8

Ar:;pa C"f>'~~sino t.l 1
lly,P~n"c.um mekicanum 1".1 1
Ar<yfopl.y/lv~r> nil/tlvm t.l 1
Wt!ln/"tfJann/a fom~nfosa ti

ESTRATO HERBACEO

CARACT. DE ASOCIACION

Calc:r,.,a:rosfis tla"'fo/,a ti ti t.2 t.l +.2. +.1 t.z. +. 2 t.l +.2 +:2 +.2 3.1 +.2. 14-
F~.slvcQ 'dolichofh'/la 1.2 1:1 t.l i:2 t .z. t .l ti 1.2 r:t t2 1.2. r.1 t.l 2.2 1~
OIF'EREHCIALES DE ASOC.
S ene<:io l'vlct,ellvs 1.1 1.1 ti ti l.l S
DIFEREN. DE SUBASOC.
(;auiiiJ.,,Q a11osfoMosan.J l2 +.2 1.2 1.1 t .2 +.2 t .z ti r.l 1.1 t:l r.z t.2 13
Voccinivlt1 fJo,,~,.Ju,.,. 1.2. 1.2 1.2 +.1 t.2 +.2 t.l ti t.z 1. 2 lO
Corf.,d~"ot colo>biana 3.3 it.3 :u 1.2. 1.2 2.3 1.2 t.l +.2 9
5e,.,eGio ab/ef/,.,vs t .l t .l i:l t.l ti t:l ti 7
Gaylu.sacciCI/ bVJit/oh'a t.l t.J t .l t .2 ti t .z. t .2 7

CARAC.TERIST. DE ALIANZA
-~~~~~~~~77------~~~--~--~----~~----~----------~------------~
P'p9alanfhvs cofv,..f. U 2.3 2. ~ 2.2 1.3 .l 2.3 U L3 1.2 1.2 Z..2 3.3 ti ti -t.l 1.3 1.3 +.2. l. 3 3.3 1.3 22.
Arrcyfo,Phy/lum nilttfv,.,.., t.l 1.1 t.l 1:1 1.2 i:l t.l 1.1 T.l t .2 t:l t: l 1.2 t i 1.1 1.2 -t.l 1'".1 1'". 1 1'1

ESPECIES CONSTANTES

Rhync:ho.sf'ora ,.,acrocJ,. 11 +.2 1.2 1.2 1.2 1:2 2.3 1.2 t.2 1.3 1.2 t.2 1.2 2.2 1.2 +.2 2 .2
2.2 1.2 1.2 1.2 2 .2 2.2 t .1. z .z. 'J. S"
Ca/Q,.,Ot J''""fis effusq +.2 t.3 r.2 2.2 1.3 t.3 2.3 t.3 1.3 z.z z.z 2..2 1.2 3.1. 3.2 +.2 2.2 3 .2 .>.2 4.2 3.2 2.2. 22
l'vyeo >:>il-,.~ Lz. 2 .2 LZ 3.3 -1.2 1.2 1.3 2.2 3.3 "t.2 1.1 2 .2 1.1 3... 1.2. I.Z I. Z t.z 2.2 t .l t.l 2.1
Bl~chnwn lo)("' e Z.> 2.2 2 .2 t:l B +.2 2.2. t.z t .z 2.f I. J 1.1 t.l 2.'2 2.1 1.1 3.z 2.2 1.2 1'1
E sr~.f,a 9"'""dtflotra t-.1 1.1 1:1 3".1 1.1 2..1 t .l 1. 1 1.1 1.1 1.1 1.1 1.1 1.1 1.1 1".1 1.1 1,
<Jroni v,., Sanlantkn~HSI! 1:1 t.l t.l t:l t:l t.2 ~.1 ~.1 t:l t .l t.l r.l r.l 13
D,/'.,.f.,/'J,f"- pl1kco. t2. 1.2 h +.1 i:l t2 t2 t:l 1".1 T-1 ti t.2 12.
Sen~c/o vocCJ'"nioli/es ti t.z. 1"".2 r.2. t.z 1.1 t.z rJ e
Ara!Joa a6/~ina 1:1 +.1 t.l ~.1 r.1 t.l t .l 1

ESPECIES ACOMPAANTES
8ucrueha ;Jivhnosa 1.1 1".1 1.2 r.1 1:1 5
J.//(~yaci.Jiltfll ctViiOt! ti 1:1 T.l t .l t.l S
A.:f..;roc/ine J.,t,,..IIH," 1:1 t.l 1:1 1:1 1:1 S

L y e "/'"c/,""' conft"Jvv,_ t.l ti t:l 3

Valer/et,.,Q V#fqsanot t.z 1.1 u 3
f'l.yf.,./acca boy<>f<t>11 l.s t:l r.l r.l 3
Befen'"a r~s i~a sq 1.1 t .l t.l 3
JV~,;,monnia fomlnosa 1.2 r.l ti J
i ycopotl,u,., com!'kncrf<-m ti t .l 2.
,A,,..,.Iis t ..lvc"'s'"s r: 1. 2 2
Gav/lh<:ricr co...difolia 1.1 r.l 2
/'fvc/c.,, e e tfior f""..,,.,. r.l 1:1 2
E c.,,..,.,,;s C.<> .. rcf.f.. t:l t.1. 2
Hy~,.~"'" s/Yic/,~~1 ti t:l 2
2.

ESTRATO RASANTE
CARACT. DE ASOCIACION

I?J,ynchospora "t <UrocJ,. t.z t .l t .J t.2. t.l t.l +.1 t.z. +.1 l. 2 tz. +.2 t.2 t.z tz t.2 +.1 +.1 +.1 t.z. tz
Fvnar/a cf hy,Yom~/rt"c:q l.i t.f +... t.4 l..,. H l.f l.f l.f t4 +.4 t.'f 1.4 t4 l.f t.4 H
2.1
Ccrii'U ff
/'~"~~1.,1., t:l t2. i:l t.z t:l i.l i.l t.l t. l
t.4 1.4 11
l/cci,.fu-f/.,,_ .. Ju ... 1.1 t.l t.l " t2 t:l
~
ti
t.z !':1 rl
t.l t.l 13
8
OIFERENC. DE SUBASOC.

C/ao'on"'" Sf'
r~lorom~Q n~mafotl~s
+.2
1- --...!+.:...!4_
+.ll 3
L.
. 1.-f
2

CARACT. DE ALIANZA

Pa~~lanll.vs colv-1.. t.~ +.2 t.l t.l +.2 t.z +.2 +.1 t . 2 t.l t.l ~.1 +.1 +.1 ti r.l t.l t.l
A,cyl'o,PI.tl/.,,.. "'i.a'v,.... +.1 t.l +.1 1".1 t.l t.l 1. 2 1:1 i .z t. r.l t .J 1,
12
ESPECIES CONSTANTES

E~/~/,a 'J'and-flora
Cc:~lawu:~trrosf,:s e//uso
+.1 t.l
t:z t.z
t .l
t2
t.l t .l
t. 2
t.l
t.2.
t.l
t .3
t:l
t.z
+.1 t.l
t. 2
t".l
t.z. +.2
t.l ~ ~ ~
T-z
n
t:z t.z
,,
ESPECIES ACOiofPAANTES 14
R /cont-;, /'.z'"'/~i,Q t:3 1.3 -t.l
Lobf,q '"/csfns t.3 t.z
Gavll/7 e,.,"q l.o/alo/,.,t:/71-.; t: l 1.3 r.z ~' 6
t:l -t.l t-.2. t .2
PolldcJ.v...., ./""'i'"'"""nv~n
t.l +.1 '"
(J~;vn'"c"" .so,fantl~rie,.,.$e
t .'f +.2 r.z r.l t.f t.l . S
"t.l r.1 t.l +.3 S
C a1Tral'llo /''"/onllo,t/.,s t:l
CDt"!o""a9'<>sl/s <>lon,to/,"q
t .z 1. z t.z
r.l J.J
+
t.l i
Hy>~""c",... s;l,..,<:fu- 1".1 t:l t .l
r.l 3
Hi~rac_,~ c:rv,/oe
2
6Qy/f-'stt:rcciq /:, c.O cJ/o/,a
tz t.l r.l t.l 2
Gt!n~Q.nQ' co,ymhoso
ti t:l 2
2
e <6771"/'"" e: Y"iclto,.d,; t... 1".1
Bl~cJ,,.,,,..,.. !oJtens~
.:Sc'o ~b/e~/,u.s
2
t.l t.l ti
t:l 2.
2

Tabla No. 26. Asociacin secundaria de Calamagrostzs effusa y Calamagrostzs planifo!t"a.

 Debido a que estructuralmente la zona se encuentra en un anticlinal
se presentan diferentes accidentes to pogrficos muy marcados, que permi-
ten la presencia d e m osaicos de vegetacin en reas contiguas y pequeas.

Estructura: Los dos tipos fisonmicos que comprende esta subalianza

presentan variaciones de cobert ura segn su biotipologa. En la u nidad fi-
son mica de frailejonal predominan las macollas y rosetas y en la unidad
fi sonmica de matorral los arbu stos pequeos principalm ente d e ericceas.

El estrato ms caracterstico es el herbceo con una homogen eidad

florstica cerca al 50% (ndice de Sorensen).

El estrato rasante est tambin definido para las unidades de veget a-

cin pero con una similaridad cerca al 30 %. El estrato arbustivo solamente
presenta una similaridad cerca al 10%.

Los dos tipos fisonmicos que conforman la subalianza presentan en

su vegetacin adaptaciones xeromrficas como leptophylia, nanophylia,
esclerophylia, etc. (vese CUATRECASAS 1934, 1968).

Aspecto estacional: El aspecto fenolgico m s importante es el de la

floracin en dos pocas aproximadamente caracterizadas as: la primera
desde di ciembre hasta febrero (co n poca precipitacin), en la cual pre-
domina la t1oraci n de compuestas (excluyendo a Espeletia grandzflora)
y ericceas y la segunda en agosto y septiembre en la cual predomina la
floracin de Espelelia grandiflora, Paepalanthus alpinus, Rhynchospora
macrochaeta, Calamagrostis effusa, Calamagrostis planzfolia y otras gra-
mneas m enos abundantes.

Substrato: Hay predominio d e suelos humferos en todas las unida-

des d e vegetacin pertenecientes a esta alianza. Solo se presentan variacio-
nes en los horizontes inferiores dependiendo de la roca madre ; ya sea ar-
cilla o arenisca.

Asociacin secundaria de Calamagrostis planifolia y Calamagros tis

effusa. CALAMAGROSTIO PLANIFOLJAE-CA LA MAGROSTIE-
TVM EFFVSAE asoc. nov. prov. tabla No. 26.

Descripcin: Pajonal alterado p or quemas; vegetacin esparcida.

Nmero de levantamientos : 21

Levantamiento tipo: 2 y 8

Especies caractersticas: En el estrato herbceo Calamagrostis planifo-

lia y Festuca dolichophylla. En el estrato rasanteRhynchospora macrochae-
ta, Funaria ef hygrometrica, Carex aff peucophylla, Vaccinium flori-
bundum.

179
 Especies diferenciales: En el estrato herbceo Seneo pulchellus.
Distribucin: se localiza en zonas alteradas con direccin E- SW.
Entre la zona del Granizo y la quebrada de Los Santos.
Estructura: El estrato predominante es el herbceo. Tanto el estrato
rasante como el arbustivo fueron bastante intervenidos, especialmente el
ltimo por quema. Un ao despus de la alteracin el suelo desnudo repre-
sentaba un 60% del rea muestreada.
Sustrato: Suelos humferos de pramo directamente sobre la roca
madre.
Espectro biotipolgico: Los porcentajes de las formas de yi_da se to-
maron segn Raunkiaer, con modificaciones de acuerdo con MUELLER-
DOMBOIS & ELLENBERG (1974).
Entre las especies ms resistentes figuran: Calamagrostz"s effusa y
Rhynchospora macrochaeta, Paepalanthus columbiensis, Espeletia grandi-
flora, Puya ntida y Arcytophyllum nitidum.
Dinamismo: Comparando las tablas fitosociolgicas reportadas por
STURM ( 19 7 8) se observa que las especies dominantes o constan tes son
las de mayor poder de recuperacin; por consiguiente se conserva la
estructura bsica de la asociacin . La parte frgil de la estructura de la
comunidad son las especies caractersticas que se reducen considera-
blemente.
CORTADERIETOSUM COLOMBIANAE subasoc. nov. prov. tabla
No. 26.
Descripcin: Comunidad mixta de arbustillos y gramneas macollo-
sas.

Biotipo NP CH-NP CH H TH G TOTAL Levantamientos tipo: 15 y 17

N o. especies 7 7 22 13 8 2 59 Especies diferenciales : Gaultheria anastomosans, Vaccz:nium floribun-

dum, Cortaderia colombiana, Senecio abietinus, Gaylussacia buxifolia.
Porcentaje 11.8 11.8 37.2 22 13.5 3.3
Distribucin: Comprende una pequea zona con caractersticas
NP: Nanofanerfitos, CH-NP: Camfito a Nanofanerfito. turbosas. Se localiza en la parte media y baja de la vertiente con orienta-
0
cin SE con una inclinacin de 1 O
CH: Cam.fito, H: Hemicriptfito,

TH: Terfito, G: Gefito Estructura: El estrato herbceo es homogneo fisonmicamente, con

predominio de macollas grandes de Cortaderia colombiana. El estrato
Nota: Aunque el aspecto sugiere estado sucesional; los estudios de rasante pareca alterado.
STUKM (1978) comprueban por micromorfologa del suelo, que nunca
existi una vegetacin de bosque en dicha zona. Sustrato: Suelo turboso con ms de 40 cm. de espesor.

Nota: Esta subasociacin es nica en la zona. Debido a sus preferen-

STURM (op. cit.) caracteriz fisionmicamente esta zona como
"pramo de gramneas"; con las siguientes_ especies c~ractersticas (un ~olo
stand): Gentz"anella corymbosa, Gaultherza hapalotru.ha, Ba~charzs trzcu-
neata, Castilleja fsifolia , Bartsia santolinaefolia, Lycopodzum atennua_-
tum, ]amesonia bogotensis, Gnaphallium aff antenarioides, Danthor:za
secundiflora, Apium ranunculifo lium, Monnina salic(foHa. Estas especies
fueron erradicadas por efecto de quema.
Despus de la alteracin las especies caractersticas son: Senecio
vaccinioides, Hieracium avilae, Valeriana rtetasana y Phytolacca bogoten-
sis la cual es invasora. Otras especies erradicadas fueron: Miconia chiono-
phila, Hypericum struthiolaefolium, Xyris acutifolia, Castratella pilose-
lloides y Orebolus obtusangulus..
cias hdricas faci lita la mezcla de ciertos elementos, pues se encuentra en
transicin entre frailejonal y matorrales.
Comunidad de Puya ntida y Rhynchospora macrochaeta. Tabla
No. 27.
Descripcin: Vegetacin de carcter secundario con abundancia de
arbustos.
Numero de levantamientos: 20
Especies caracterstioas: Miconia ligustrina

180 181
 Especies diferenciales: Gaylussacia buxtfolia, Brachyotm strigosum, ,..._ --
Senecio pulchellus.
.. ....:
Distribucin: Se establece cerca a roquedales, aunque tambin se
presenta en manchas espordicas en lmites con el bosque (ecotonas ).
.. +
(\J
-
..,
Estructura: El valor de cobertura de roca y suelo desnudo alcanza "'
al 60%. El estrato rasante est ausente. Sobre la superficie de las rocas se o
...
(\J
observaron lquenes del gnero Usnea y abundante Rhizocarpon geo- ..,
N
C\JN-- +" + +"
+'+'+'+
graphicum.
..,o
Substrato: Vegetacin sobre suelos incipientes y pequeos ranker ...
10
"' o o
.... "' - "'"'
(protoranker). Los matorrales sobre suelos humferos. "...,
10
10:: CID O oo
..,
,.,
CID <t-
N
L.:. + +'
Espectro biotipolgico ....o .... +"
u N
10 (\J

NP CH-NP CH H TH TOTAL e (\J

+
Biotipo +
~
No. de especies 11 11 19 16 14 7l .. ,., -
,., "'o ,!.
..,
N"'
+
N -
$
+"+' +"....:.
15.4 15.4 26.7 22.5 19.7 ...o o o
"' - .-., +'
Porcentaje
.
N
-(\J(\J--
+'+'+++"
N-
++ ..:

Nota: STURM (1978) menciona esta comunidad como pramo

- +' .,...
arbustivo: .. . "parece ser muy dudoso que este pramo arbustivo se pueda N

tomar como una asociacin permanentemente fija. Con toda probabilidad

se trata de una asociacin mixta en donde muchas de las especies tpicas
......
... ., o .,
"'
~ ++'
N
+
(\j
.,
.. + +
r<)(\j(\j
del pramo de gramneas se internan, y en la cual adems los refugios tr- "' "'"'"'
o N +'+'+
micos de las rocas favorecen la instalacin de ejemplares del bosqu e y del ....:
cinturn de ericceas". El m ismo autor reporta las siguientes especies w
predominantes (antes de la alteracin): Epidendrum chioneum, Gaiaden- o ;: ~o
+
dron tagua, Lycopodz"um contzguum, Diplostephium phylz"coides, Aragoa
cupressina, Calamagrostis planifolia, Eupatorium elegans, Bucquetz"a glu-
o
oC(
o ,~ .. ..,"'
~(\j(\j -

+++++
+'

tinosa, Elaphoglossum sp., Eupatorium vaccinz"odes. z

:;:)
X
o"' o
CID N N .. .-,
o
....:
(\j ( \ J - -
++++'
~C\JN--
Este tipo de comunidad es muy afn a la asociacin de Calamagros- o +'+'+'+"+'
o
tis planzfolt"a y Calamagrostz"s effusa. Se define provisionalmente como ... o "'
.., +'+' + +' +
una comunidad porque solamente se encontr una especie caracterstica "'"'- "'
_C\J
+'+' +' ++' +
y tres diferenciales. -(\j

+
"'"'
+..:
"'"'
]AMESON/0 BOGOTENSII-CALAMAGROSTIETUM EFFUSAE (\J

+
asoc. no. prov. tabla No. 28.
Descripcin: Vegetacin climcica. Frailejonal y pajonal tpicos de o
...z >

.. ~a:<
pramo.

.
al

Nmero de levantamientos: 31 .!
u

182 .:
.......
~
o
1-
-:
:~ lo
IIJ
 COMUNIDAD DE Puya nltlda y Rl'lyncl'lospora macrocl'laeta

92 79 87 91 94 78 80 &4 71 72 85 86 73 81 70 83 89 77 88 75 76 82 9'1> 95 90 74
Lev.,Mmltnlo N9
E~poalcln (grados) NE 40 40 40 20 so 40 2!1 25 30 30 25 25 20 20 20 3'11 40 35 40 60 60 60 20 20 40 20
lncltnociOI (grados) o 30 o o 15 o 20 1 o 15 30 20 15 O 1O 1O 2 15 15 JO JO 2 o o 'l 5
Alt.lrt ! .200 m.s.n. m

,..... 24- m- 80 27-IIJ-80 28- 111- eo

N de !.opocln 11 22 26 'l>'S 23 23 31 36 '31 24 2S 29 21 25 31 33 16 27 32 29 30 32 40 23 21 2 1

ESTRATO ARBUSTIVO
CONST.

Espelt,-a 9r<tnti/I<>ra 1,1 r.l 1.1 1.1 r:l 1.1 r:l 7

A rcyfohy/lum .,;f;Jum
2.2 1
p,.HIII$ i>VJtl/oha ZJ
1.1
Aro,oa er1~ft"na
Hypon"~vm s/.1clum r.l
11i"t>n,-<T f,9u.sfrina +. 1
2.1
)tl.,.,"'e:tn/a Tom~nfo.ro
lft~cl~amD rv,tusfris 1.1
ESTRATO HERBACEO

E&pecles Caracter(stlcas
/'ft"c:onier J,!Jvs/rtiJa lr.r +.1 r.l r.l r:l rl r.1 -i:l r.l r.2 1.1 1.1 1.1 1.1 1.1 2.2 1.2 2.11 18

Especies Dlferencioles
6t~y!vs<Tcda bu)t'j.fol/o r2 1.2 ti 1.1 t.l r.l +.2 1.1 +2 1.2 +.1 +.1 1.2 1.2 1.1 rJ t .l +.1 1.1 r. l 20

Brachyofvm .sfriJosttm r:l t .l +.1 r.1 +.1 +.1 t.l 1.1 1.1 1.2 +.1 1.2 +. 1 +.1 i: 1 +.1 +.1 1.1 +.1 19
Scnacio w!ch.,/lvs t. 1 r.l r.l 1,2 1.1 1. 1 6

earacter(sflca8 de Alianza
./tr'yfophyl/um.mi/Jum 1.1 1.2 1.1 1.2 12 1.2 +.1 12 1.2 1.2 2J 1.2 +.1 2.2 t 1 1.1 1.2 1.1 1.1 1.2 1,1 1.1 1.2 1.1 26
f'a~polanfiJI.Is c:ofv..,6i~" 1. 2 1.2 1.3 2.3 1.2 ).2 2.3 1.2 1.3 1.2 2.2 1.1 1.2 1.1 1.1 1.2 +. 1 1.1 2 .1 21

Etptcl" conatonttt

lth.y~J.o~pora macro<IJ. 12 r.2 +.2 1.2 1.2

[2 2.2 1.2 +.2 +.2 1.3 +.2 +. 1 1.2 +.2 1.2 2.2 +.2 1.2 1.1 +.1 1.3 +. 1 2 .2 1.2 a~

Pu1a .,/fltl., 1.2 2.2 1.2 1.1 1.2 2,2 2.3 22 1.1 2.~ 1.2 1,3 1.1 +.2 1. 1 r: l 2.3 2.2 1.2 1.1 1.1 1. 1 22
Calamo 1 roslis ~rrvsa 2,2 r.l 1.3 1.2 1.2 1.3 1:2 1.2 1;3 t2 1.2 2.2 2,2 2.2 1. 1 13 1.2 1.3 1.2 2.2 1.2 21
\fa c. e:;,., lv,...,., fLGf'ft.~l"' rJ.~WJ +.2 +.2 r.r 1.2
1.2 +.1 +.2 L2 1.2. 1.~ +.2 t.z 1.1 2.1 +.1 t2 +. 1 i.l ' 1 1.1 1. 2 21
Gavllltt~r/a oMSiomosans 1.2 +.1 1.1 1.2 r.l i: 1 1.2 l. 2. 1.2 +.1 t.2 +. 1 +. 1 +. 1 +.1 t. l 1.1 1. 1 1.2 r. l
8tfa,.it~ ro.~1nosa 1.2 1.2 1.2 2?. 2,2 r 1.1 2.2 1.2 1.2 1.2 1.1 2.3 2,2 1.2 1.2 +.2 1.2 1. 1 r,l 1.2 20
[)j>/osfl!f'Ju'vm j'hyft<.oJ~s 1.1 +2 t . l t2 t.l 1'. 1 r.e 1.2 t.l 1.1 ti +.2 i: 1 +.1 r:l 1.1 1.1 1.1 r.1 19
a.,.,,v, scrnTand~r/ense i:l 1,1 2.1 +.1 +.1 +.1 r: l +.1 r:l +1 1 1 1 1 r.1 11 +1 +1 +1 11 +1 le
[',-J.f(a Jranc/, f/e>rt:t 1. 1 1.2 1.2 1.1 r.l r.l r.l +.1 2 .1 1.1 r.l 1.1 2.1 2.1 14

EUacJ.a.a OGO'Ueontea
t .l +.2 1.2. t .l t.l t i +.1 +.2 1.2 r.l
c;,.ndr<lm ch,.,,., ..,m r.l -t.l 1:2.
+.'2. 1.1 1.1 r.l 1.1 ti "
8vc?.~Ha 9/vlt'nosa
Ph.,fola<Xct 6 ogol<!nsls 1.1
1.1
t2
12 2 ,1 r.l t.l
r:1 r.l
+.1 t .l
+.1 t.l r.2 r.1 +.1 r.1 1.2 r.l ''1'<
A,..,a aJ,,f,._ r.l r.l 1.2 +.2 +.2 1.1 1.2 r.l +.1 1.1 +.2 1.1 12

Lyco>d,J,vm conf;J':'""' r.l r.J ti r2 r.1 +.2 +1 1,1 12 r.l 10

1.1 r.l 1. 1 r,~
nacleama rvpesfr~s 1.1 ti 1. 1 +.1 -1:2 1'2. 10

c!~lhra fnlmafQ . t.2 t.l +.1 12 1.1 r:l rl +.1 1.1 r:l 10

8/echnv~n / o xe;,se 2.1 1.2 i:2 2.2 .r.l 1.2 1.1 12 1.1 1.2 10

eorfadt>,./0 colomJ,"ana +.'2. 2 .'2. 1.2 1. 1 1.2 tz 1.2 +.1 1.2 1

Gavlfh~ria co"<hfoha +.1 1.1 1. 1 +.1 +.2 t .l t 1 1.1 r,l 1
(;a,'adondron fa9ut:t r.l ti 1.1
r.l r.l r:l
+1
r.l
1. 1 r.l
+.1

5
E "f'ofovM $TOecltt11 J,.,J,vm
Ara:oa '"f'ress/na +.1 r.l 1.1 r. l 1.1 15.

Sjm>focos f/eform ti 1.1 r.l r.l r.l 5

f:l +.1 r.l 1.1 1.2 S
(/Jn," myr/ce,(/t>s
Lycol'odium Comf'lanafvm +.1 r:l t. 1 +.2. 4

E vfa/orium vainio~folt'um +.2 +.1 1,1 1.2 4

/'fvele nu;,ck/ a fahmJ/ r:l (1 1.1 r.l 4

,/1 cl.r,.c/,'n scdvro/oi<lts r.l 1:1 r.l +.1 4

+.1 +.2 -1:1 +.1 4
E vpa/t>nvrYJ /h ~q~fc//cm
fly,P<!('''cvm slridvm . r.l. +.1 +.1 3
t .l +.2 +.1 3
Calamtl'}rosfis p/<fnfo!'a 3
\IC',-6t!;i,., q bucf;hcrricll!u t2 r:l i:l
1.1 2
Sne-c t D et/ciJi,us r.l
r.l r.l 2
Casli!/,a /sllfo/. :~

ESTRATO RASANT! u 7t 11 11 94 71 10 14 11 12 es as 73 81 10 n aa 77 ea 75 76 82 1a 9S 90 74

Caracterrstlcas de Alianza
Pael'olanfhvs cof.,..., (,;, ,.,$.
ltrcyfof'hy/lvm n;.fi,Jvm
r.r'~
+.1
.1-ti'.TI_ __ _ __
t.l
"J+C".1--;r.;.l-t.-.2;-----i:-.2::-----+.'1----;+-;
+.1 t .l +.1 +.1
. 1,.--.'t.-::2--:t:-:.1;----+-;-.-;-1- - - +
t.l +.1 t.l +.1 +.1 r.l +.1
7 .71-+:-

r.l +.1 +.1

. :-1---,+-.2-+
7 .71 - --...,+"'.1""
,.,.
Etpec:lea c:onstontea
Fvnaria cf. hy9romcfric"' r.3 t.3 t4 t.4 +.4 t3 +.3 +1 i:2 1.4 1.1 +3 +.1 +4 1.2 1.2 16
Calama9rosfis effv.sa +.2 +.2+.2 +.2 +.2 +.1 +2 t .l +.2 +.1 i'.l +.1 ti +.2 +.1 IS
Rhyncho.s/'ora ,.,a <~och. +.2 t.2 +.2 +.2 t.l +.1 t .2 t . l +.2 ti +1 +.2 -t.l 13
Befar/a re Si'Yios a t:f t. 1 t. 1 t. 1 t.l t .1 -t.l t.l t .l r.1 +1 11
1.1 +.1 +.1 +.1 1:1 +.1 +.1 +. 1 t .l +. 1 t .l
Vc:ree,",.,,-v,.,., f/o,.,bvnJu_,
"
Eapectea ocomponontea
Brachyorvm .sfr/9osvm
8ryum c>r:<>nfev,.,
+.1
t.J
~1 ~1
T.l
~1 +1
t3 +.2
ti
+.2
r.l
+.1
r.l
+4 +.1
8
G"""/lht>ria onasfo,.,.,osans t.l t.l +1 t i +.1 t i t .l 7
Carx o ff pevci{'hilct r.1 r2 r.1 r.1 +.2 r.l ti 7
E.s/'"!.f,a Jrandfloro i'. l r.l +.1 t.l t .l +.1 r.l 7
Leprocovlon c:onJt:fum t4 t.4 t .4 t.l +.1 'S
Puya nt'fida +.1 1'.1 r.1 r. l r.l .,
Polyfr:lwm ;vn',i>~niwm +.2 +.2 +.2 1'.1 1.2 5
Clctf-J,nqrt:~n9lfe'ino 1/Qr. a~. +. 1:4 1. 1 1. 3 4
A 'oJoo a6/elina t.l +.1 r.l +.1 4
Casfrofe//q ,P'/o.sl/o,ifes t.2
Gavlfht:rla haf'olofrich/a 1.2
+.1
+.1
r.l
~t . 1l
+.2
t.l
t .l
"
4
qu/fheda cordfo/,'o t.l 3
Gayl"sa.:c/e> 6v;,fol/a +.1 t .) t.l 3
a":'!Y/"f'"S Sf' ti t4 t.3 3
Lycol'oc/,'v, co""!lanafvm +.1 t .l r.1 3
Phyflacca bo, oh "sir r.l r.r t. l 3
Ca""J'ylo,Pvs e. richanl,;' t2 t4 t2 3

Tabla No. 27. Comunidad de Puya nitfda y Rhynchospora macrochaeta.

 _evontom lento nmero
SUBASOCIACI O N DE
ESPELETIA CORYMBOSA

>e 40 ,, ~q 41 4f 30 31 2q 42 2' 21 a 32 33 + >s 3~ 43 4S 41 SO SI H 54 S'q

~" 41 48 SS 4' 53 +q 52 ST 58
,
Exposicio'n NE' 3S 30 Jo so 60 20 5 a !) 3S 40 40 JO lO o 2 Jo IS 10 <o 30 ~o 30 35 35
lnclinocfn ( gro1osl lO 5 lO lO 30 35 lO 10 o 15 o 20 \O 3 } O O lO lO O !) 0 30 S 20 30 2 10 3 o S 5 lO 2 10
0 ect.o
1-2-9- IV-SO 1- IV- 80 12 - IV- 80

~me ro d t~ c:apeci es U l l 2.5 36 lo Z~ 14- 20 IS B 1(. 21 16 1'1 18 14 11 15 11 26 \'1 " 1\ 1'1 16 1'1 \S Z.O 2S 18 26 2o \8 24 22. Zo

~STRATO ARBUSTIVO

Caractersticas de Asociaci6n
E.sp4!lcf/a 9rantf1foro .1 1.1 1.1 1.1 1.1 J,f l. 10
ESPECIES ACOMPAANTES
Esud~ l.et C~~'yrnho,Ja 2.1 1.1 2
An:::19oa abiel,na 1. 1 t .l ...
2
l'fi'c.oni'a /ifjV$j",-11CI
1'1onn,na ,scr//c,/olt'a
11
'' 11
Scn~c /o /e.c'0-/,L.~.,s 2.2
Cf,dh,a /,;.,, ,oter 1, 1

ESTRATO HERBACEO

Caract. de Asociacin
fl'/l'~''curn sf,.,~fv,.., f!:i 1.1 1.2 r.1 r.l r:l Y.l T.l t .l 1,1 +. 1 +.1 r .1 1. 1 r.1 r. 1 t.l 1.1 1.1 1.1 1,1 1.1 +.1 r .1 r.1 1.1 r.1 1:1 +.1 1.1 1.1 31
Jam~s onlf::~ bo!Jolci'I.JlJ +.1 +. 1 1.2. +.2 1.2 +.1 +.1 +.2 t .l +.1 t . l +.2 1.'2. 1.1 t.l 1.2 1.2. t.t t.2 t.l +.2 +.2 1.2 t.l r.J 1.1 2"
E upa feulu_, lf1t:a~fo/ivh1 .1 1.1 1.2 +.1 r.J 1.2 +.1 1.1 t .l q
(Jrnll<uto cort m6o.Ja +.1 +.1 1.2 1.2 t.l +. 1 t.l T

Diferenciales de Asoc .
lf<ODOdiumeonfi')vV~ J.2 J. J 2.2 1.2 1.2 + 1 f.J J,2 2.3 +.J -+.J t.J J.l t.J +. 1 +. J.2. 1,2 1.2 2.2. 1.1 1.2 J.2 f. ) 1.2 2.0 1.2 13 1.2 J.2 JJ ~~ ~2
Oiplos/l."'l',v,..tl,tlicodcs 1. 1 1.1 2.1 1.1 1. 1 1.1 +.1 +.1 1. 1 r.l 1. 1 1.2 1.2 1.2 1.1 1.2 1.1 r.l 1.2 1.2 1.2 ). 1 .2 1'.1 1.1 2'-
Lyco>odii.Jm co'o/lonofvno 1.2 +.1 1. 1 +.1 1. 1 2.3 1. 2 1.2 1.1 1.2 ~-4 ZS

Oiferenc . de Sobasociaci~'i!:-,----.---:--:-:--~
l"s!'~/~lr'a co,.ym6o.sa 21 2 .1 2.1 1.1 1.1 1.1 2.1 7
E. v?qfe,/v;-t YJ-JJi:n:toh;J/~J+r . 1 1.2 1.1 3
avhl,~da h al'o/of,-:h a 1. 1 1.1 2.

Carae terfs t leas de Alianz~:-;;-:;--,;;-;;--:;-:,..-,;-:;----:;---;-;,..-,,-:;---;----:;-:,..-,:;-;---;1--,..-,,-:;---;...,--,-,- ,.--.-,---:;-;;-;-;;---:;-:;--:;-;----;;-;;--;;-:;--;-;-;-;---:--:--;;-c.-.--;----;;-,---;;-::-.-:;--:::-:---::-.,-,

ArcyfhoDh yllum nif<fv~ 2.2 2.2 1 2.'2 2 .2 3.2 2.1 1.2 1.2 1.1 2 .2 2.1 1.1 1.1 1.2 1.2 1. 2 111 1.1 L2 1.1 2.2 1.2 2.2 2.1 2.2 2.2 J,J 1. 1 f. J '2. 2 j.2 U 2 .2 1.2. 2.2 2.1 35
Pacpa/anfhv co/v-bi<Mois 1. 2 1.3 1.3 1.2 1.2 1.2 1.3 1.2 +.1 1.2 1.1 1.3 \.2 1.3 1.3 1.3 1.2 l.l 1.2 i'.l ti 1.1 1.3 1.2 +.1 1.2 +.1 1.2 1.2 1. 1 1. 1 1.2 1: 33

ESPECIES CONSTAHTES
3.3 4.3 43 43 3.2. 4.3 2..3 4-3 3.2 3.) 3.3 3 .2. 2.2. u 3.3 2.3 4-3 2.3 Z-3 43 L2 1.2 36
C olol'tu'9'Q.sl/.s !l~., q 4-3 4 .~ 4-3 3.3 H 2.2 4-> 4.3 4-3 4-2 4.3 2 .2 3.3 2..)
1. 2. 2.2 1. 2. 2.2 1.2. 1. 2 1.2 l. 2 1.2 2.2. 1:1 1.2 1.1
1.2 1.2 1.3 t: 2 1.2 1'. 2 1.2 1.1 3S
Rhy,cho.spora ,.,acroe.ha rtf~ 2.2 1.2 2.2 1.2 3.2 1.2 l .~ 1.2 1-2 1. 2 1. 2 1.~ 1.2 1.3
Pvya n/lr ,/c;r 1.1 1.1 1.3 1.1 l.3 2..3 t.l r.l l. 2. 1.1 1.1 2..2 1.1 1.2. u r.1 2.3 1.2. 2.2 2.2 u 1.1 2..2 2.l 2..2 1. 1 H l. 2 1.2 2..2 1.1 31
1. 1 2.1 2.1 2.1 2.1 l. 2. 2.1 2.1 2.1 Z.l l.! 1. 1 2.2 1.1 3.2 2.2 2.1 2.2 1.1 ).1 2.1 3.2 J.l 2.2 3.2 1-1 1.1 2.1 ,.
f spelt!f,O 9'a nd1/lro
ESPECIES ACOMPAiANTES
[o,.ladcr/cr colom6/olta r.1 1.1 t:l 1.2 1.2 1. 1 rt J. :l. 2 .2 l. 2 z.z 1-1 l. 2 lf
+. 1 t . l 1.1 +.1 1.1 +.1 1.1 1.1 t.l r.1 r.J JI
E""''aTor/'v., pychoc~ralum
(j~ l'oniUm .sanTo,Hiu /ens<! +. 1 +.1 1.1 -t.l +.1 1.1 1.1 t. 1'-1 t:J lO
r.1 r.l r .1 r.1 t.l t .l r.1 r. r. 9
Cas//1/.:q f/sstfclla 7
1.1 1. 2. 1.2 r.l 1:1 r.
Ef'/a'rntl'"'" chioneu,., I.Z 7
/t'9".s1,.,14a
/1t'con/ct 1.1 r.1 r.l 1.1 1.1 rJ r.l
u
Goy!usoca 6v'>/oh'0
yf!,.,~s/y ~ /;oqe.chcurl~c:r
+. 1
t i 1, 1
1'.1
+. 1 1.1 +.2
ti

r.l rJ t .l
t: 1

t.l l.l
1.1
'
S
S
54!n~clo veu:ct'nie>c:l4!s
1.1 1.1 1.2 z. 4
cl~lhr fimluiaie~
A ro 9oa aln~f,.,a 1.1 1.1 1.1 1.1 4
r.l r . 4
f'cr;,~fl/o /''"'TroTo t 1 r.l
Go/oclt:ncfron /"o,oJa 1.1 r.J 1.1
C,..,/ai1MC4,.o.Sii'.s /,oqolt'flf, t:l +. 1 t.l a
2

ESTRATO RASANTE

Caract. de Asociacin
/1/eoV~/t::f f' q"vifolla 1.2. 1.1 1.2 1.2 1:1 l. 2. 1.2 1. 1 T.l r1 1.3 1.2 l2 r.2 1.2 1.1 z.z 1.3 +4 1. 1 1.1 u r.t 2+
Casf,-ol~llo /!/lose/lo/de~ +.1 1:2 1.2 Y.3 1. 2 1.1 +.z 1. 2. t i r.z l. 2 1.1 r.z 1. 2. 1.3 r. l r.l t.z 1.2. 1.2 1.2 1.2 1.1 23
Jo,t!sonio bo,of~,.u +. 1 +.1 t: l +.1 1: 1 S

Olterenc. de &ibasoclacin r.-r--,-.-------..-----;-;-~

Gau!fhcrt'o ha<>alolricho 11.1 1.2 -1: 1 1, 1 1:1 1 ti ti i:l 1.1 q
ff'vDofor/vwr ""''~'of'hl/u.._.. J.:._l,>.:,l_ _ _ __ .+:,:.:.,
l _ _ _ _ _ ____ t:l 3

Caracterrstlcas de Alianza
Pao/u:t!an lhvsco/vwo~i<H 'r.l7. 1- '1.'1---;-1.71---,t.-;;z:---- --;-1-. ;-l -- - - - --:+-:
. l- 7t.71---,+.71-:;:t-;2:---::;
+-:.l- - - - - ; -l.:-3---r-.2---;-t-:2------:-
I.I: -----Ll--+.-l - -- - -- - ,
Anyfo>h.llvm nilid.nn .1 t. l +.1 +.1 +.1 +.1 +.1 +.1 +.1 +. 1 +.1 +.1 +.1 +. 1 ,, 17

ESPECIES ACOMPAANTES

t:cuu aff !""''.f'J,;/.,. +.2 1.2 1.2. 3.3 3.3 2.2 1.3 1. 2 1.2 1.2. 3.3 2.3 J.z 3.3 !S
r.l
C/odino ran9'7<'i" VOT. ' ' " ' 1.1 1.2 1.1 +. 1 +.2 1. 1 t.2 rJ +. 1 1.2 1,2 1,3 12
E$f.-J~I,o f]n:ma'lf/oro +. 1 +.1 +.1 ti +.1 +.1 +.1 +.1 -1:1 +.1 lO
PvyQ ,..;f;,. ti +.1 +.1 1.1 t.l t.l t.J +1 8
Cc::" "/'tlol'v.s e. y,cha,.J/t' +.2 1.4 ++ +.1 1.-4- 1.4 +.1 i
fP'e//a ~""'1' esl,./s 1.1 +.1 t. l 1.< r .z rJ +.1 1
{a/ama,,osf,s ~ffvso 1.3 t.l +.2. t .l +:2. +.2 t.2 7
G crt f,o ,a co"'t'"os<:J~ +.1 +. 1 ti r.l 1.1 t.J
HyDochoer/s .3~SSJ/tf/euo
f Dfotfo.,ficm, '!'. 1.2 1.2 1.2 +. 2
u r.l r.l t . l
t.Z
r.z '
S
S
L ~~rocoulon con9eslum +.z +.1 -t.l H ti 1:2
Lycopod't'unt e;c}l!'tlt)uvJA-J
E :Sj't!l.:fla ec'1"'6o,J CII +.1 +. 1 +. 1
1.1 1.2 +. 1 '
3
3
Clotlonia hy"<>xon fhoiJcs. +. 1 t .l t.l 3
lfalrru'<l os cl~p i c>dc a +1 t.l 2

Tabla No. 28 ]AMESONIO BOGOTENSII-CALAMAGROSTIETUM EFFUSAE.

 Levantamientos tipo: 40, 44, 50 y 53

Especies caractersticas: Hypericum goyanesii, ]amesonia bogotensis,

Verbesina bacchart"dea, Gentiana corymbosa.

Especies diferenciales: Lycopodz.um contz"guum, Lycopodium com-

planatum, Dzplostephium phylicoides.

Distribucin: Se presenta desde los 3.200 m hasta los 3.350 m

Estructura: La cobertura del estrato herbceo es del 100%, es el

estrato dominante con predominio de macollas de Calamagrostis effusa
y las rsulas de Espeletz"a grandzflora.

Espectro biotipolgico

Biotipo NP CH-NP CH H TH TOTAL

No. de especies 6 7 20 18 9 60
Porcentaje 10 11.6 33.3 30 15

Substrato: Los suelos de esta unidad de vegetacin por lo general son

rankeriformes de variable espesor.

Comunidad de Espeletz.opsis corymbosa = ESPELET!OPSIETOSUM

COR YMBOSAE subasoc. no. prov. tabla No. 28.

Descripcin: frailejonal y pajonal tpicos de ciertas reas paramunas.

Levantamientos tipo: 29 y 33.

Especies diferenciales: Eupatonum microphyllum y Gaultheria

hapalo trz"cha.

Distribucin: Se observ en pendientes muy inclinadas, con orienta-

cin Sur (Cerro de la Picota). LOZANO y SCHNETTER (1976), repor-
taron la comunidad en el Pramo de Cruz Verde en sitios elevados donde
existe la tendencia a la sequa por el rpido drenaje y el efecto del viento.
En el Pramo de San Cayetano sta subasociacin ha sido reportada por
STURM & RANGEL (en ste volumen).

Estructura: El estrato dominante es el herbceo con predominio de

macollas contnuas de Calamagrostz"s ejfusa; como especie subdominante
se presenta Espeletz"a corymbosa. El estrato tiene una cobertura del100%.
En algunos levantamientos se censaron especies arbustivas como: Miconza
ligustrina, Senecz"o ledfolus y Clethra fimbriata.

193
 Substrato: Vense las caractersticas delJAMESONIO.BOGOTENSII-
CALAMAGROSTIETUM EFFUSAE.

... ........ ... ,._ ...

CLADINO-BEFARIETUM RESINOSAE asuc. nov. prov. tabla No. 29

Descripcin: Vegetacin de tipo matorral cerrado; con predominio -'

de formas leptfilas y nanfilas (tpico cordn de ericceas). ::f .!::.!:;: -<t

+-' +
(i)

Nmero de levantamientos: 16 ~
<( -' _!~+~ .::: + -+'
m
<( =+ + + -r -t
Levantamientos tipo: 65, 66, 100, 101. ci
~ :::;~:=
-.
-+
~ ~
-- ++ + +
Especies caractersticas: Befara resinosa, Bucquetia glutinosa, Gaia- <(
dendron punctatum, Ugni myricoides, Macleania rupestris, Gaultheria 3; -f+_: +-'-- ....: -t' +
lt:
cordifolia, Symplocos theiformis, Rhammus goudotiana, Ternstro emia ~ L: .: =+ ~
+ -'+ +
meridio na lis. (5
:e:
<( + + -
a:
Especies diferenciales: Pernettya prostrata, Gaultheria racemosa, <( + +"++'+'-+" + +
Gaylussacia buxifolia, Brachyotum strigosum, L ycopodium complanatum, :<:
es
<( +
(\J
+ +~ =+:::. +- :::-
Clethra fimbriata. ....
(\J
(.) <t <t. <t.
-f' r<jr<)(\J
)..
Distribucin: Se presenta en su forma ms homognea entre los <( ;!;~~-
(/) +
3.100 y 3.200 m, en laderas con variedad de microtopografas. o ~ <t r<) C\1
:e: C\1-' (\J' +'
U)
Estructura: El estrato dominante es el herbceo con predominio de lLJ
lt: + ;!;~~
Ericceas . El estrato arbustivo es abundante pero menos homogneo que
el anterior. El estrato rasante es abundante y continuo, representado ~ ~ ~~~
principalmente por lquenes del gnero Cladonia subgnero Cladina. En lElLJ (\J
en -+'
C\1
.....: ~- +
algunos levantamientos se registraron arbolitos.
w
o
Substrato: La comunidad se establece sobre suelos humferos.
z t
o ~
(.) ~ 1.&.1
Espectro biotipolgico <( , tl 1-
<l., l..
z
TH E TOTAL 0 ~~ Q ~ ~ <(
NP CH-NP CH H o ~ ~~ ;;: ..0: w
Biotipo Cl) ~ '"~)~ ..... ~ <(

No. de especies 12 4 12 8 19 2 57 <(

::..., 5\. l:i~ ~ ....
~
!! o::
e;
.., O) ... .::::.

7 21 14 33 3.5 ~-tl~b~
Porcentaje 21 l o.,.,::
o~ ~~
. -
u
-<:.' q, ~ () q
~~t- \! ~
CUATRECASAS (1934) en la zona de Monserrate, pero a alturas
;;-;t., ~l:.: ")
inferiores a los 3.100 m describi un tipo de vegetacin secundaria en la
cual se encuentran gran parte de los elementos de esta asociacin.

194
 ASOCI .:.CI ON (;E BEFARJ;. RESINOSA Y CLADINA RA~GIFEP'"JA v A F: ABBAYESII

L ev ontomlento N" 62 65 S3 66 64 68 67 69
Exposicin NE
lnclfnocln
10
15
18
5
12
40
18
40
15
5
15
15
20 20
2
101
20
10
101.
25
3
10 1
25
5
99
50
3
lOO
50
3
...
96
34
3
97
~;
20
9!1
5
3

Fecho 2911180 151V80

N" Espec ies 31 31 23 39 27 33 38 39 28 37 35 35 39 24 39 '2.9

ESTIMTO ARBOLITOS
O><>st.
J./enman/a lomen fo.sa 3.1 2.1 2.
c!tdhra fimbrt"afa 2.1 1
Befar/a restnosq 2.1

ESTRATO ARBUSTIVO

8vc<v..f/o 9 /vfinosa 1.1 1.1 r.r 1.1 1.1 1.1 r.r t .l 1.1 9
Befar/a res1no.sa 3.3 12 3.1 2.1 1.1 7
L2 2.2
Clefhra f/m6riafa 2.1 1.2 2.1 1.1 1.1 1.1 1.1 7

tfaclania rvpesfris 2.1 1.1 1.1 3. 2 u IJ 1.1 7

tf:onia //9v~frina 1.1 2.1 1.1 r.r 1.1 2.1. 6

Gaiatlentlron fa!J""~ i.l 22 2.1 2.1 1.1 5

J./einmannia fomcnTosa l.i 3 .1 1.1 1.1 4
e speltdi a !rondi//ora l.i 1.1 1.1 1.1 ., 4
1.1 4
Se>1ec.io wlclu:!lvs 1.1 1. 1 1.1
Rapanea dependens 1.1 1.1 u 2.1 4

Arcythophyllvm nift'dvm 1.2 ll 2

Rhamnvs 9ovtlofi'ana 1.1 1.1 z
2
Ev>oforivM '/acciniaef<>/,(J,., 1.1 1.1
Ternsfroem/01 mericli onaks 2.1 1
Vrini myricoides u 1
Siphocam>ylvs colvmnae 1.2
Cpidendrvm ch>nevm +.2
8/achnvm /oxe11se 2.2
Brachyofvm .sfrigosvm +.1
O~oponax mvlisiana t.l
Ara9oa abiefina 2.2

ESTRATO HERBACEO

Caracterfstlcas de Asoci<Jcin
B/ ana reS(I'/OSa 2.2 ~2 2.2 3.3 1.1 ~2 3.2 2'3 3.3 2.3 2.3 2.2 t".l 14
Bvcuefia 9 /ufinosa 1.1 t.r +.1 +.1 /.1 +..1 1.1 r-J +.r 1.1 t".l 12
Gaiadentlron faguo r.t 1.1 +.1 1.1 u 1.1 t:l 1.1 +.1 +.1 11
lhni myr:oides +.1 +. 12 t i u .JJ u +.1 9
/'fodeon/a rv;eslr 1.1 1.1 1.1 1.1 1 l.l 1.1 1.1 1.1 9

Gavltheria cort/,j oh'a +.2 +.2 +.1 r:l u 1.1 1.2 8

Sym>locos fhetormi.s +.1 1.1 1.2 1.1 1.1 u 2.1 r.r 8

Rhamnus 9outlof:ma 1.1 1.1 1:1 1.1 1.1 r.r r.r 7

Ternsfroemia meritft'ona/, s u 1.1 1.1 3

Diferenciales de Asoci<Jcin
1. 2 22 1.2 1.2 1.1 ~ 1.1 1..21.2 23 l.i 22 2.1 1.1 i.l 16
Vou,"n"uwr floribvntfv,.,
Govlfhert"a anosfomo.sans 1.2 12 1.2 +.1 1.1 1.1 2;5 12 2.2 1.1 2.2 2..1 1.1 +.1 15
Goylusa ccta 6uxfo/t"a 1.2 1.2 12 +.1 +.1 +.1 1.2 1.2 2.2 +.1 2.2 f.l r.I r.r 15
8rqchofvm .sfnjosvm i;l +.1 +.1 1.1 t .l 1.2 1.1 1.2 +. J, +.1 1.1 12
Lyco>o/um com>lanafum 1.2 +.2 1.2 rJ u 1.[ 1.2 8

Clefhra /imbricrfa 1.2 ti i.l 1.1 5

Caracterfstlcas de Alianza
A Y~ylo//, yllum n ih-.lu.., 2.2 (2 2.2 +.2 1.2 +.1 1.1 ~2 2 .2 2.2 1.2 1.1 1.2 .>1 1.2 1.1 16
Pael'a /o.,ll,vs co/u..,-5/~nsis 1.2 +.2 +.2 1. 2 1.3 1.3 I.J ti 1.3 2.2 l. 11

Especies constantes
Cpidendrvm chionevm +.1 +.2 t .l +.1 t.2 1.1 1.1 t.l +.1 +.1 l. 2 r.l +.1 1.1 14
Colomaqro.sf effv.sa 1.2 +.2 3.3 +.1 1.1 1.1 2.2 l. 2 32 1.3 1.1 i.l 22 13

Especies acompaantes
(orfad~riacolombiana t2 1. 1 22 2.3 1.2 1.1 2.4 l.i 1.1 9

Lycopodivm con/tjvvw> +.2 1.2 +.2 +.2 1.2 r.r 1.2 1.1 1.2 9

Rhynchos>ora ll?o<rocha e fq +.1 +.2 1.2 +.1 1.2 r.r 1.3 t . i +.1 9

/)i>lo.sf/te>hiuwr /'.1,(/,"coides L2 i.l 2 .2 t .l 1.2 1.1 1.1 1.1 8

B/echnum co/u~Mf- i,..,S<: 1.1 r.r 1.1 +.1 1.1 1.1 1.1 2.2 8

Geranium sanlanden~n.se +.1 +.1 +1 +.1 t .l +. 1 r.1 r.r 8

Puyo nifiJa 2.3 +.1 1.2 +.1 1.3 1.1 1.2 2.2 8

Hyper,cvm sfnduw. +.1 +.1 +.i 1.1 +.1 t .l +.1 7

Siphoc:am>ylus columnae +.2 +:1 1.1 t .l +.1 5

+.2 L2 4
[ /opho9/ossum .,. fc.m<Jrl/ 1.2 L2
+.2 +.1 +.2 +.2 4
Elapho9/o s.sum cvs>i dalv~
E.sfelef/ a Jrandtflora +.r 1.1 1.1 1.1 4

/)rym 3ranafen.si.s +.1 r.l +.1 r.r 4

1.1 1.1 1.1 +.1 4
!"'it:o nia /i9vsfrino
r.l +1 +. i :-.1 4
Sehec.io cr6icfihv.r

ESTRATO RASANTE

Caracter(stlcas de Asociacin
C/adino rong/ferma Yttr. ao yesii ~.4 24 3.4 2.4 3.4 3.4 4.4 1.4 24 24 +.1 +.1 .J.. I 1.4 1.4 14 16
Lepfodonfium Sf' . 1.4 1.4 2.4 1.4 2.4 3.4 1.4 14 1.4 1.1 1.1 1.4 1.3 +.1 +.1 +.1 16
P/euror/vm schrehen 1.4 1.4 2.3 2.3 2.4 2.4 3.4 2.4 1.2 1. 1 1.4 1.1 +.1 14 14
Clodia a;re9afa +1 +.2 1.1 1.1 1.1 ~ +.1 7

Caractedstlcas de Alianza
Pael'alanf/ws colvm c:11sis ~- -- 1.1 +.1 +.1 1.1 1.1 -,_,- 7
Arcyfophy//Cim nilt"dvm L ._ +' +. 1 +' t.r +.1 +.11 6

Especies acompaantes
F rvllan/a .S> +.1 +.1 1.1 1.1 +.1 +.1 6

1/ac:cim:v"'-, f/oy"f,vndv., i:l +.1 +.1 +.1 +.1 5

Brochyofvm sfnjosum .
Befar/a rcsino.s a *' *'
+.1 -1:1 +. 1
+.1 +.1 4
3
C/aa'onia fvrcafa +.1 +1 +.1 3
Chori.soclon ftum .S,P.. +.1 +. 1 1.4 3
Lyco>otf/um compla nodvm 2 .2 +.r +.1 3

5tf>hu/o S>. +1 1.1 +.1 3

Pe/ligera >vlveru/enfa +.1 t.l +.1 3
Dl>lo.>(e,PI?iv~+~ >hylicoid~s +' +.1 2.
G~ranu.1m san1ander/en J~ +.1 +.1 2
[ spelef/a !lrond'iora ti +.1 2
Cladt"o a9re!Jafa +.1 1.4 2
+.2 1:2 2
Frullania Sj'
Gau!IIJeria cordif"olta +.1 +1 2
pidendrvm clu"oneum . +.1 t .l 2
Cladon/a hypoxan fhot"a'e.s ti t.l 2
Rhyncho.sporo mauoc.ho<:lo +.1 +.1 2

Tabla No. 29. CLADINO RANGIFERINAE-BEFARIETUM RESINOSAE prov.

 Comunidad de Aragoa y Arcytophyllum nitidum =
ARAGOO- ARCYTOPHYLLETUM NITIDI)E asoc, nov. prov. tabla
No. 30.

Descripcin: Vegetacin arbustiva de matorrales que crecen aislados

y cerca a las rocas.

Nmero de levantamientos: 13
Especies caractersticas: Epidendrum chioneum, Aragoa abietina,
Hypericum goyanesii.
Especies diferenciales: Pernettya prostrata, Cortaderia colombz'ana,
Clethra fimbrz'ata.
Distribucin: Se presenta en las cercanas de afloramientos rocosos,
en sitios con pendiente fuerte .

.Estructura: Matorrales densos y altos. El estrato herbceo es domi-

nante, el rasante es rico en criptgamas . Sobre los arbustos aparecen
lquenes epifticos del gnero Usnea y hepticas como Frullanza.

Substrato: Suelos humferos y en ocasiones tambin sobre suelos

incipientes entre rocas.

Espectro biotipolgico

Biotipo NP CH-NP CH H TH G TOTAL

No. de especies 15 9 21 13 16 1 75
Porcentaje 20 12 28 17.3 21.3 1.3

Nota: En este tipo de comunidad, al variar las condiciones ecoclim-

ticas se facilita la introduccin de algunos de los elementos del bosque;
los cuales pueden hacerse dominantes y quizs convertirse en pequeos
bosquetes de Weinmannia tomentosa y Drz'mys granatensis.

Asociacin de Weinmannia tomentosa y Drimys grana~nsis. =

DRIMO. GRANATENSII- WEINMANNIETUMTOMENTOSAEasoc.
nov. prov. tabla No. 31.

Descripcin: Vegetacin cerrada de bosque alto-andino

Nmero de levantamientos : 5

201
 Levantamientos tipo: 120 y 123

Distribucin: Se establece en sitios con pendiente suave.

Estructura: En general, en las reas muestreadas el dosel superior

es homogneo, con predominio d.e las dos especies que caracterizan la
asociacin. Existe igualmente un estrato subarbreo (arbolitos) con las
mismas especies dominantes. Los estratos inferiores como el arbustivo y
herbceo estn afectados por la alteracin (entresacado), lo cual provoca
>u remplazo por especies arbustivas con un crecimiento denso, como
Chusquea scandens y Macleana rupestrs. En el estrato herbceo abundan
los helechos y el estrato rasante es rico en brifitos pero hay predominio
de hojarasca (cobertura promedio del 60%). En los sitios inventariados el
grado de epifitismo observado vara segn la humedad y la clase de alte-
racin. Las hepticas y las orqudeas son las ms abundantes.

CUATREGASAS (1934) describi un bosque de Wetnmannia tomen-

tosa (Weinmannietum tomentosae) en las cercanas de Guasca (Cund.).
HAMMEN van der & GONZALEZ (1963) dicen que la vegetacin clmax
original ms comn en los declives de las montaas que forman el borde
oriental de la Sabana de Bogot fue un bosque alto de Weinmannza
tomentosa como especie constante y frecuentemente dominante.

Comunidades de turbera

Estas comunidades representan pequeos tipos de vegetacin azonal

(sensu WALTER 1954; CLEEF et al. , 1982) con una distribucin muy
limitada.

Se estudi en el presente trabajo un enclave turboso localizado al

fondo de la confluencia de dos vertientes. Esta confluencia posiblemente
facilit la formacin de pequeas lagunas que ms tarde dieron orgen
a zonas turbosas sobre las cuales se desarrollaron posteriormente estadios
de tenizacin.

En sta rea se distinguen dos comunidades contiguas pero en dife-

rente grado de sucesin segn el proceso de terrizacin.

Comunidad de Sphagnum sancto - josephense y Carex bonplandii =

SPHAGNO- CARJCETUM BONPLANDJI asoc. nov. prov. tabla
No. 32.
Nmero de levantamientos: 5
Levantamiento tipo: 128
En general el aspecto de la comunidad es de tipo prado, entre las
especies caractersticas se destacan: Carex bonplandii, Valeriana vetasana

202
 ESTRATO ARB USTI VO Const.

1.2 1.1 1.1 r.l 2.1 2.2 3.2 2.2 8

A ro9oa a6;e fina
'2.1 1.1 1.1 3.1 2.1 2.1 2_2 7
/'1icon;cr /i9<Jsflin""
Cl~lhr a fim6riaia
1.1 t.l 1.1 u 4
1.1 2.1 2.1 +.1 4
11aclean/a rv>esf.-, s
2. i 1.1 2
Sevo<cio <>vlch ~ llv:. 2
1.2 1.1
Hy>enl:vm 'Joyom:sii 2
E.srele fi cr 9"'o,d'iflcuo
1_1 1.1
3.1 1
Setl e~,o n l l / tlv.s
3.1 1
U fl/nmann/o /o,., nlcs et
PeYn~lfya ,P"'oslrofa 2.1
Ilex kvnfhiana 2.1
8~fa,./a r~s/noso
1.1
l'foc ro(;a'/'ea !Ji a6rcr 1.1
Prvnv.s b v x lf c.... //a 1.1

ESTRATO HERBACEO

Especies Caractersticos
Eeicl. ,ndrvm chion" " ""' r.i +.1 r.l 1.1 1.1 1.2 1.2 1_1 1.'2 1.2 1.2 +.'2 1.1 1_1 +.1 IS
Ara9oa aJie/lna 1.2 1. 1 2.1 1. 1 1_1 2.1 2.2 1. 2 2 ,2 2.2 lO
lly1' e ricwr> 9 0 ya"' e; ii 12.1 1_1 r.l 1.1 -1:2 +. 1 1_2 7

Especies Diferenciales
.V qcc/ru"v,., / lor/ bunc/v,.,. 32 t.l r .l r.l r.l 1.1 1.4 +.1 1.1 22 1.1 1.2 1.2 1.2 1.2 15
1. 1 r.l 2.2 1.2 1.2 . 1.2 1.2 1. 2 +.2 9
C orad~r,Q C o/o~n hiona
C/efh ra f i mbri a/a 1.1 1.1 +.1 r.l 1.1 5

Corocterfsticos de Alianza
ANy/oohyllcnn n i-h'clv -., 1.1 2.2 r.l 2.1 1.1 1_1 1.1 1.1 2.1 2.1 1_1 1_2 2.1 2.2 2_ 2 .2 6
f'a~oo lanfh v s cofv ,.. bi es 1_3 1.2 +.2 1.2 1.2 2.2 1.1 +.1 2_3 1_1 1.2 3.3 12

Especies constont.e s
Calama<JY<>.sTt's "ffusa 1.1 3.3 1.2 3.2 1.2 42 1.2 1.2 1.1 l2 1.2 +:1 2.3 3.22.3 15
Lycoaocltc-,., covofl7vv""> 1_1 1.'2 1.1 1.1
+.2 1_1 +.1 +i 1.1 +.'2. +2 +. i1.2 13
/),1'/os lel'hy """' /' 'rlco-t!.: ~ 1.2 1,1 1. 1 1.1 +.1 1.1 +_1 1.2 1.2 1.2 -1-. 1 1.2 i2
Rhyneho.saora ... ac>"ochC>efq r.l 1.2 1.1 1_1 12 1.2 +. 1 12 12 t2 t.2 1.2 1 .)
Gaul fher/a o-nasfomosans r.l 2_'2 u 1. 1 1.1 1_1 1.2 1.1 1_1 1. 1 1.2 11
tiaylvsaccio Duxlfok o +. 1 +:1 r.l 1_1 1.1 +.1 1_1 2.3 2.3 22 lO
M /'< on/a /itJvsf",",a r.l 1.1 2.2 +.1 1.1 1 r .l 2 .1 1.1 2.1 lO

Especies ocompoi\antes
Bracl.y ol"'" sfnyosu"' r; J. 1 ,. 1 +.1 +.1 +.2 +.1 +.1 l. 2 9
tia<J/fherio cor!oJ,ar r .l +.1 r-' 1.1 +.2 12 1.2 1. 1 1.2 9
G~'OI?JCI~n 5cntla.n~,/'t.l'lse r.l +.1 r.l r.l r.l -+.1 +.1 r_l 8
Hrl'""''c"'" sf,.,cfv- 1_1 r.l r_l ti +.1 +.1 +_1 +. 1 8
Bfo,../(;1( Yt::S / Y1t7Jc::t +.1 2 .1 1.2 2.3 2.3 3.2 2.3 7
l'"t"' nif/tla
1_1
+.1 1_1
2 .1
1.1
1.1
*2
1.1
+.1 1.3 1.1
1.1
1
Es>e!tdi a 9"'"'"'tl<>ra 32 6
C/9ni rnyrlc<:>i cles 1.1 +.1 1_1 r.l +.1 1.1 6
!'vi'Qfo -'IUM aychocc'/,"'J,..,.., r .l r.1 +.1 r.i +1 5
Bl~chn<lm l cxeHsc 1.2 22 r.l 1.2 4
t1 ad~ania rv/'esfYis 2.2 2 .1 +.1 i.l 4
L'1 c<>,P<> tliv'" ccm!'l"'nt~fvm 3_1 1_.1 2.4 3
E V> afor/vJ+l fJ,e.:..C"j.-/,.,..., r.l +.1 +.1 3
Buuwefia 9/vi-".nos., 1_1 r. 1 u 3
JQ ,.,eson l a IJ.o9o f~"'tS1:S -+:1 +.1 +.1 3
Esl'e/ ef/ a cory m6osa 2.1 2_1 2
Va f,.,.Qno v~losanq +-l 1_1 2
Sym_,olocos _IJ..-,yo,_..., ,.s u r.l 2
R a,PooneQ d",P""'dens 1.1 r.l 2
Gar/utft:,.dron fa.Jvo r.l +.i 2
[/al'ho 3/o.s.sv'" cvs:,/.,/......, r.1 +. 1 2
/cinrnont"q fo ,.,,..nfo ra 1':1 11 ?

ESTRATO RASANTE

Especies Coracterfsticas
Co""/'y/o,Pv.S ej. n'ch ard, , ti 1.4 +.1 1.4 1.4 1.4 1.1 1.1 8
Hj/'"dcv,.., <J j QV><Jti" 11 1.4 1.1 +.1 +.1 S
!!).,,fe,-or J"o.,qr/tvoJ IJ 1.4 r.l ti 1.4 4

Caractersticos de Alianza
Pat:j'a/onlhvs co/v...,hieV>.si.s . r.l +.1 +.1 +1 +.2 +.1 24 1.1 +.1 +.1 lo
lfnylhof'J./Ivm n didurn +.1 +.1 -+.1 *' +.1 +r +.1 7

Especies ocomp~ontes
Clodlno ,.an91~rt:t ,o,.. a61.t c,es 1.2 +.3 +.1 +1 1.4 +. 1 +.4 2.4 1.4 +.2 10
L e,olo do,., f,-u,, s_,o. +.4 +.1 l.i +.1 1.4 1.4 1.3 +.1 +1 9
H ,cenia<>"'' yf.-1/cr C4 r.l +.3 1.2 1.2 5
Vcu::c / n/v..., /for/bu.,dv""t . +.1 ti +.1 1.1 +.r 5
JJj>h v/a .sf' +.1 +.1 +.1 +.1 1.1 S
lJ,",Pio.s chlsle s .S,P- -1:1 +. 1 +.2 +.1 4
Bc-/arie:r YeS/J.tOSo +. 1 1.1 +.1 1.1 4-
Brach yofv,.., sf,-/J"'-'""" ti +.1 +.1 3
Car<)( qf/ ;; eve 'j7~u/a 1.1 1.2 2.2 3
L'f""'l'"'c/.,W> Codi,v v..., 1.1 +.1 +.1 3
Cqsfrofcl/a _,..,/o.s., f/olole s 1.1 r.l r.2 3
e a '""l't.lo,PvJsa. +. i +.i ti 3
/)1'/od~oJ.yv""' ,P.,J'//e_<>/ck.s +.1 +.1 +_1 3
Hr!'olro "h yn a redv.:e""J +.1 +.1 2
Pvya nJ//Idq -1:2 +.1 2
CorTod.,ria co/o~n6/ona 1.1 +.1 2
Gov!/h t:da h ql'o/o(dcha +.1 1.1 2
Hy/' " d cv,., _.}...-icfv,.._, +.1 +.1 2
Geron ium sanfqn<kr/ ense +.1 t.l 2
Es>.,-lcl/a c orym6o.scr -t:l +.1 2
p;JOf'09Dn Sj' . Ll +.1 2
PIa :;io,.,.or/<Jm so- u +.i 2
LE6~VNEAC!.A 1.1 +.1 2
L.:/'/ cloda >D 1.1 +.1 2
c l~don/t:l furca-/a 1.1 1
si'""'-'"""' C1/ f ..~r!'lrrll~.... +.1
v9,., ,.,yr>co/ tl.:s +. 1
Ca/awu')rosfis effw a +.1
Rhyn~hD.S,Po~q ,..,.,acYo<:ht:~~7'a' +.1
Cfod/a OJ' "Jofa +.1
,t:'yv//c>ni'Q J,P +.1
C!.on's od'o n/hm SO +.1
L "I'YQYIQ Jj' -t-.1
cfac/ia bo/iv/an<>t ti
Camylovs e. "''9fYOcav/o.., 1.4
Funaria c.f. h yJr<>rn,.fY,ca -1:1
r ....,.,lt:,oohli<>' sf'- t.l
llchtJ'ocll"'~ C,.&7S.Si ~c'S r.l
C/oclon/a so- +.1
c/aclonti:Y and"JII= +.1
/?Ytj<>Q a6i .rl.;.a +.1
t;Qylvu:ue~'a 6v~foka +.1
L y c. o><><,'um e o""'J'/o na-/v,..., +.1

Tabla No. 30 ARAGOO- ARCYTOPHYLLETUM NITIDAE

Pentacalia (Senecio) abietinus, Rhynchospora macrochaeta, Polytrichum
cf commune. El sustrato est permanentemente saturado de agua y sobre
la superficie se dispone un estrato muscinal con densos tapetes de Sphag-
num (Sphagnum sancto-josephense, S. magellanicum y S. oxyphyllum).

Comunidad de Swallenochloa weberbauerz"i y Blechnum loxense =

SWALLENOCHLOO (WEBERBAUERII)-BLECHNETUM LOXEN-
SI asoc. nov. prov. tabla No. 32.

Nmero de levantamientos : 8

Levantamiento tipo: 135

En la comunidad se presentan arbustos como Hypericum goyanesiz,

Pentacalia pulchellus; entre las especies caractersticas figuran Vaccinium
floribundum, Seneo formosus y Leptodontium sp. El sustrato es menos
hmedo que en la comunidad anterior, predomina el estrato herbceo.
Entre los elementos tpicos de zonas paramunas hmedas se destaca en es-
ta comunidad azonal Swalleno chloa weberbauerii.

En el lado hmedo de la cordillera Oriental, los "bambes" prin-

cipalmente especies de Swallenochloa; juegan un papel importante en casi
todos los tipos de vegetacin paramuna desde el sub-pramo hasta casi el
lmite inferior del super-pramo (CLEEF 1977). Generalmente se citan
estas comunidades en reas ms o menos planas y con buen contenido de
agua en el suelo. Recientemente STURM & RANGEL (en ste volmen)
y FRANCO {1982) detallaron la distribucin de Swallenochloa tessellata
para zonas paramuna de las cordillera Oriental y Central en diferentes
topografas.

LOZANO & SCHNETTER (1976) reportaron en zonas turbosas del

Pramo de Cruz Verde a Swallenochloa tessellata como una de las prime-
ras especies en invadir los cojines de Sphagnum e iniciar la terrizacin.
Estos mismos autores describen de manera muy precisa y detallada el pro-
ceso de terrizacin, y el papel jugado por cada una de las especies domi-
nantes. En el Pramo de Monserrate, ahora podemos decir que estos
procesos ocurren en forma parecida. Las especies ms importantes son:
Sphagnum spp. Puya goudotz.ana, Swallenochloa weberbaueri, Blechnum
loxense, Hyperz"cum goyanesz"i y otras especies arbustivas en la fase final
del evento.

DISCUSION Y SINTESIS FINAL

En el rea de estudio se establecen segn la fisionoma dos tipos de

comunidades y su distribucin est influenciada por factores de tipo local

217
como la topografa o por el resultado de la intervenci n antrpica. Se
puede observar que la vegetacin climcica corresponde en trminos gene-
rales a los tipos comunitarios de bosque y frailej onal- pajonal (asociacio-
nes de Wez'nmannL tomentosa y Drz'mys granatensis, de Calamagrostis
effusa y de Espeletia grandiflora). En la regin igualmente se o bservaron
estados paraclimcicos co mo los bosques de Eu cahptus spp., y de Pinus
sp., y estados disclimcicos, los cuales despus de las quemas sucesivas
han provocado el desarrollo de un tipo de pajonal estabilizado y secun-
dario como la asociacin de Calamagrostis effusa y Calamagrostis planifo-
Ha y la de Puya nida y R hynchospora macrochaeta.

La alianza de Aragoa abietina y Arcytophyllum nzdum = ARA-

GOO-ARCYTOPHYLLION NITIDAE prov. R angel (indito), con sus
tipos fision micos adaptados a variadas situaciones topogrficas y con
biotipos caractersticos (frailejo nales-matorrales-pajonales) aparentemente
es una alianza muy plstica con gran cap acidad de regeneracin. Las
caractersticas xeromrficas de ciertos biotipos revelan una adaptacin a
co ndi cio nes ecolgicas adversas.

CLEEF (19 77) se refiri a matorrales con Arcytophyllum nitz'dum

en el subpramo alto del lado atmosfricamente seco de la cordillera
Oriental. En las tablas de vegetacin del pramo d e Cruz Verde (LOZANO
& SCHNETTER 1976) Arcytophyllum nz'tidum es especie muy im-
portante.

STURM & RANGEL (en este volmen) al caracterizar ecolgica y

florsticamente la vegetaci n d el ncleo de pramos alrede dor de la sabana
de Bogot y de la Cordillera Oriental resean el p apel destacado de
Arcytophyllum nitz'dum y demuestran la vlidez de est a a lian za que enca-
ja como una variedad del pajonal de Calamagrostzs effusa y Esp eletL
grandzflora de la Cordillera Oriental.

Los biotipos adap tados a medios muy lmitad os y estrictos , desapa-

recen casi en su totalidad cuando las condiciones eco-climticas cambian
por alt eracin drstica (por ejemplo si comparamos la lista de especies
reportadas por STURM (1978) y la situaci n posterior en la composicin
florstica de las comunidades calificadas como secundarias, Calamagrostz's
effusa - Calamagrostis planifoh'a; Puya ntida- Rhync hospora macro -
chaeta.

Las especies r esistentes o constantes com o Paepalanthus alpz'nus,

EspeletL grandiflora, Puya nz'tida, Calamagrostz's effusa, R hynchospora
macrochaeta son las ms agresivas y a l expandir sus reas de distribucin
remplazan a los elementos frgiles que desaparecen .

.La. asociacin se~~ndaria de Calamagrostz's effusa y Calamagrostis

planzfolza con Puya nztzda como elemento codominante, de acuerdo con
nuestras observaciones es probablemente la forma alterada y temporal-

218
L evont!lmiento Nmero 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 e
Orientoci::n --350NW --- 5NE 50NE 350NW 40NE 30NE 35NE 40NE
Inclinacin 5 2 o O O o o o o o o o o
Fecho Aeril 1o- 1980 Abril 10- 1980 Abr i l 10-1980

ESTRATO ARBOLITOS

E vaforiwn 9/y>fo>l.l~hivm 3 .1
Bac:chart~ pr v n tjo /iq 2 .1

ESTRATO ARBUSTIVO

Y acc in ivrn f/or-ib<Jndum 3 .2 l. 1 1.2 2 .2 4

llyf'~'''"',., 'f)<>yon<!'sii 1.1 2 .1 +.1 + .2 4
E:s~l~f/o ,,.qncfljf/.or-a 1 .1 l. 1 +,1 3
s.... ,cio /' v/ehel!vJ 2.1 r.1 2 1 3
3 .2 1 2 2
s..,.,;;..nochloa "'-"'"'"""""'''
+ .1 2
s.,.C/<:J ab/~'/hV~ +.1
.Stu.~c/o / ., J'/cJu.s 1. 1 1. 1 2
S...,c./o o,d,co/a +. 1 +. 1 2
1 1 1
1>,./o.sTe/'J.'v'" >l.y//cot'./u
Pvr o 'Jo<nlof/Q..,a 2 .1
s'/ ...1'/o,o.s fJ..,,/.,,... 3 .2
AY<jfo,/,y/1..-,.. r. diJv..., +. 1
l'li<o,.,;a ~~a~o,ifes + .1
Ev,.::tfo_nuh> f"as:lt-9 iofuw. 1. l
l _'
6ov/ fJ,.,,-t'a anasfornoSO>?$
tfrcD,Panax 'i'>tvfiS/o,c:~
1. 2
( QTeX j O_,r s on, 2 .3
1/".s?"romli'l"s 5out:hf,ona l.1

ESTRATO HERBACEO

8/~ch11uw. /o x<"Hsc 1.3 + 1 2 .3 2 .2 1.3 2.2 2.2 1. 1 3 .2 2 .2 3 .2 1. 2 l. 1 13

Colan.a7,.osh's effvsa 1. 2 2 .2 +. 1 +.1 +. 1 2 .1 1.2 1. 1 1.2. r. 1 1.1 r.' 12
f'oe/'o/,,.,fhvs co/u.... 6t~vt- .3 . 3 2 .3 3 .3 3.3 2 .3 1. 2 3 .3 1.3 '-4 1. 1 lO
hm.-lla f7'osf,-ofa 2 .2 1.2 1. 1 l.1 2 .3 1. 2 1. 1 2 .2 1. 1 1. 2 1o
Vacc i n iv""' j /ort,.,.,..Jv.,. +. 1 1. 2 2.2 1.2 +.1 2. 1 1. 2 7
S W<!'//c noch/oa Webc-rav<"Y/ + .2 3 .3 2 _2 2 _3 1.2 l.2 +. 1 7
Ccuc--x aff 6 o"/'/o., c/,",- l.j 1 2 2_2 2 .3 2.2 l. 1 6
Gc,Qn/v~ .fQnfa,.,J~,,~,s~ 2.3 1. 1 2 .3 1.3 1. 3 1.2 6
1 1
flt_.Pc-,-icv... '!J<>'{ OI"t:Si/ 1. 1 r- . 1 1 1 5
Vai~ Yia"'o v,fa.sona 1 1 4.1 1.1 1 '
1. 1 r. 1 5
e olo...a,ros f,J bDJof.ns/s 1. J l .1 1.2 +. 1 +. 1 5
l?hfHclro"/'oro .-acroci.o~lo +. 2 1. 2 1. 2 l.2 4
.s~,.,~e.lo a /~ ltnvs + .1 +. 1 +.1 +. 1 4
E .S,P~Iefi o .,,.a....t//oro 2.1 1. 1 l. 1 3
L ( -'"" 6 .,1/,,;;.~ .::o~~jvv-. 14 ).3 +. 2 3
5y -,P/oco~ -;lt, ~ '/o, -. ls 2_ 3 r. 1 1. 2 3
l'vyo .Sq>7losl/ 1. 1 1. 1 1 .1 3
E ccr~m i~ eoar.:fofCl 1.2 + .2 1. 1 3
tJtj/os /-?/,;.,_/_/,y)~ o/~s r. 1 r.t t .l 3
.5~11 ~ci o (o,l1-'fosc.,~s +. 1 +. 1 l.1 3
HjD~"/cu.,._, .s.f,-ic-fv.-. +. 1 1. 1 2
f>vya '}ova'ot/a-Ho 1. 1 2 .3 2
E/o/ho;~/..uu,.. o f/ /-"''el(,/ 2.1 1. 2 2
tlt]"' i ""'T"'~q;,/.-; 1 1 r.l 2
.S eHc:-c./ 0 01 ,.,e/,'~ ola 2 .2 1.1 2
8omaf'cQ /)ll'sufa r. l 1 -2 2
E"/ofor;um 'J '/ "'o;coi des 2. 1 1 1 2
Go v l lh c-rt'a c:n-ta.sTo ~'>toSo-. s r.l 1. 1 2
/tft"<o,., i o f,' }""ff,,M o r. 1 + 1 2
O'Jia / i$ off scand'c.,.s t .l +. 1 2
.sl~!/ar:~ cv~t<lofo -t . 1 + .2 2
Lv.vla 'JtJ""'feo +.1 2 .3 2
Carcx jo,.,~ se,,
Jvncv.s bl'vnnt!VS
r.J 4 -2 2
1 .2
Lycrodu.,. uss/q~t'. 2 -2
lluloncmia .Sf'. j .2
Arcrl?l.tllv,.. n ift'o lv- 1. 1
0.-lt.o,-oxawlhv; chi v..So>-<K<"W. +. 1
Evl'."'fo.,;,_....rff, ,.,. ~....
2
</.,/l, ra ;-._..-,.. .Q
r-- . 1
1'". 1
C'o.-fq ,1,,-,-Cl colo ... ti;,,_..,.
1.1
AYaj_"t:lf c7"'t"J.rt~a t .l
tf.-flv .. ivk-< cf C>'OC<'V_,
l.1
lf'vtv~ JYOHof<'k .U S
+. 1
c.,sf,v,.., "'"'"/o ll vm +. 1
Aco~,..,o ~ Jo ,.,,ofo
2 1
Pt':Jiro/,-.s !'"''/'"'" " 1 1
ITw:l.-.-.s.-cH'i <> fq ... -.,;J "o t .l
Jn:>s ks fYlcto.l" s
+ .1
Fes fvcc.- cf.,j,eh o>h t ila
+ .1
ESTRATO RASANTE

S"'/, "J><v-. SOHc/b/os'/'h.-ns e 3 .4 l.1 l.1 3_4 1_4 2_4 +.3 j.3 r. 1 9
s/'l,":t"'v.-. oxyl't,tf/.,_, 3 .4 2.1 3 .4 1.3 1. 1 2 .4 1. 3 7
L. "/:fo .fo..,fiv-.. ~ 1_4 l .3 1. 3 2_4 r.1 t. 1 6
/"o'ly/r/ch"- cj co... ,.,v..,c: 2 .3 2.3 5
1, 4 1. 1 l.1
,J?oeo_,. /o .. lhus co/v.., t i .-uii S 1.4
J. 1 1_1
3
't!rf-c ,.,. ,,.o .."""" .. si.r
c;~,.~J;T /'-"J+t so~ l"ch, c/,.,."e-""'rc
+.1 1.1 3
1 +.1 2
e lo /,.,,.,-os> +. 1 2
1/t/ ~,~v,., 9 0'fan~s, +_1 1. 1 2
C/, oy/~o Jo...,liuut S/ '
1 .3 -t. l 2
1'/o , i ocl,,-/o S<>
L oic) q /cnc- r Q +. 1 t-. 1 2
+. 1 t .1 2
/Joua.., i ct SD
-t . l +. 1 2
Tabla No. 32. Comunidades de Turbera.
mente estabilizada por quemas su cesivas (clmax de fuego? ) de la asocia-
cin de ]amesonia bogotnes y Calamagrostis effusa. Otro ejemplo pero
no estabilizada como en el caso anterior y en do nde se pueden observar
las modificaciones en la composici n de los biotipos es la comunidad
fisurcola de Puya nitida y Rhynchospora macro chaeta que correspo n-
dera a la versin alterada de la comunidad de Aragoa abiett"na y Arcyto-
phyllum nz"tidum. Los anteriores son ejemplos en los cuales se puede ver
como los elementos resistentes ganan en cobertura y abundancia como
respuesta o estrategia a la prctica continua de las quemas.

Las comunidades fisurco las cuyas especies constant es prese ntan gran
ambigedad en su composicin con relaciona las asociaciones de matorral
y frailejonal (respectivamente Befara resinosa-Cladina rangiferina y Cala-
magrostis effusa-Puya nitida) tal vez representan fragmentos de asociacin
que han visto ob st aculizado su desarrolio y extensin por los sustratos
rocosos yfo los suelos jvenes y ligeros que prevalecen en todos lo~
afloram ien tos del basamento geolgico del rea..

La asociacin de B efaria resinosa y Cladina rangifenna (CLADINO

RANGIFERINAE-BEFARIETUM RESINOSAE) y la comunidad de Ara-
goa arietina y Arcytophyllum nitidum, aparentemente son etapas precli-
mcicas, las cuales quizas logren conso lidarse y diversificarse en elementos
propios de clmax de matorral paramuno en otras localidades con mayor
elevacin.

CLEEF (1981) describi un ARAGOETUM ABIETINAE conocido

solamente de los pramos de las cercanas de Bogut en tre 3480 y 3700 m.

En Monserrate la comunidad de Aragoa est en desventaja con los

elementos del bosque que crecen a la misma altitud, entre 3000-3200 m
(altura mxima a la cual puede llegar el bosque en la regi n estudiada).
En este nivel el bosque logra t odava infiltrarse en las man chas con mato-
rrales de Aragoa, los cu ales entonces solamente podran llegar a su desa-
rrollo ptimo y consolidarse en altitudes mayores, donde el bosque redu-
ce su presi n. En estas elevaciones la comunidad reseada en Monserrate
guizs sea entonces muy similar a la asociacin descrita p or CLEEF
(op. cit.).

El establecimiento y el rea de distribucin de las subasociaciones y

de los enclaves turbo sos obedecen a factores de topografa, los cuales en
una pendiente pronunciada facilitan la tendencia a la sequa por el rpido
drenaje (por ejemplo la subasociaci n de Espeletiopsis corymbosa), o pro-
mueven el escurrimiento de los nutrientes que se irn acumulando en de-
terminadas secuencias (subasociaci n de Cortaderia colombiana). Los
enclaves turbosos responden al mismo fenmeno y se desarrollan en el
fondo de la confluencia de dos o ms vertientes, dan lugar a diferentes
estadios de terrizacin que determinan la estructura de varias comunida-
des, los cuales a su vez difieren por el espesor de la turba y por la humedad

223
o contenido de agua en el suelo. Las turberas as formadas corresponden a
tipos de "prados" sobre sustratos permanentemente satu:ados de. agua,
con un estrato rasante donde son muy importantes vanas especies de
Sphagnum y a matorrales ralos con Hypericum goyanesii sobre sitios
menos hmedos y ms humificados.
Las comunidades con Sphagnum aqu descritas son afines florstica-
mente a las observadas por CLEEF (1981) en la parte baja de la zona
paramuna de la cordillera Oriental.
Las unidades de vegetaci n y las. comuni~ades res~adas en este
trabajo a excepcin del bosque alto-andmo, enc.aJan ~uy bien en el espec-
tro bsico de la vegetacin paramuna de Colombia, dehmltada por STURM
& RANGEL en ste volumen).
224
2. ESTUDIO COMPARATIVO DE LA ENTOMOFAUNA DEL PAJONAL
PARAMUNO Y DEL BOSQUE ALTO-ANDINO DE LA
REGION DE MONSERRATE (CUND.)1
AMANDA BERNAL ~ 2
INTRODUCCION
La informacin sobre la entomofauna del pramo y el bosque alto
andino es bastante deficiente y no permite comparaciones vlidas que fa-
ciliten conocer las iterelaciones de la entomofauna existente, as como
sus adaptaciones al medio. Este trabajo trata en primer lugar de suplir esa
deficiencia al obtener mediante mtodos de muestreo uniforme, cuantifi-
caciones sobre abundancia y diversidad de las poblaciones entomolgicas
asociadas a las variaciones del medio (microclima, calidad del sustrato,
tipo de vegetacin).
En segundo lugar se pretende determinar el estado de organizacin
con algunas implicaciones de tipo estructural y funcional del pramo
sometido a quemas con relacin al mismo sistema no intervenido. El se-
gundo planteamiento permite orientar una fase del trabajo hacia el cono-
cimiento de los pasos iniciales en la sucesin de la zoocenosis.
Los aspectos inherentes a la composicin faw1stica de la zoocenosis
del bosque altoandino y por ende a la organizacin estructural del eco-
sistema se tuvieron en cuenta al establecer comparaciones con el pramo.
Con base en el anlisis efectuado podemos decir que cada ecosistema
est diferenciado segn su propio tipo de vegetacin, suelo, topografa y
factores climticos, lo c:_ual conduce a que cada uno contenga comunida-
des biolgicas caractersticas. Sin embargo dada la proximidad de los dos
sistemas biolgicos, debe existir entre ellos una serie de interrelaciones a
travs de su s componentes biticos.
En este estudio se trata de establecer hasta que punto la entomofau-
na de ambos ecosistemas es diferente o si por el contrario hay en el pra-
mo grupos de insectos que provienen del bosque y se han adaptado al
ambiente del pramo.
l. Este artculo se extract del trabajo or iginal de grado de Amanda I;lernal C. y Graciela
Figueroa, realizado en el Departamento de Biologa de la Universidad Nacional, dirigido
por el Profesor Lys Aristide U. y por el Profesor Dr. H. Sturm (Hildesheim, Alemania
Occidental).
2. Departamento de Biologa, Universidad Nacional. Apartado Aereo 23227, Bogot. Direc-
cin actual University of New. York, School of Postgraduates.
225
 CHARDON (1951) aduce que posiblemente el bosque ha servid<;>
de reservorio a un gran nmero de especies que ms tarde han ido a coloni-
zar las regiones ms altas.
LOCALIZACION DEL AREA DE ESTUDIO Y CONSIDERACIONES f
SOBRE EL CLIMA

El estudio se llev a cabo en la regin de Monserrate entre 3100 y

3200 m.s .n.m., las coordenadas geogrficas son 4 -45' lat.N y 74 long.W.
Las comunidades vegetales se resean en VARGAS & ZULUAGA (en est.e
volumen) y fisionmicamente comprenden "pajonales" con Calamagrostzs
effusa y Espeletia grandiflora y matorrales con Befaria resinosa, en la
regin paramuna, mientras que en la franja altoandina domina un bosque
de Weinmannia tomentosa y Dn'mys granatensis. w
1-
Sobre la regin se presenta una precipitacin media anual de 1208 ~
mm (promedio de 30 aos) con una clara divisin del ao en dos perodos
fl::
IJ.J ~
(/) ~
secos y dos hmedos. El primer perodo seco desde diciembre a 1marzo y z
o
o.
el segundo de junio a septiembre. Los perodos hmedos comprenden los ~ ...
4>

w .g
meses de abril-mayo y octubre-noviembre. La temperatura media anual es o en
de 11.2 en el paramo y de 11.5 en el bosque altoandino. Se presenta o ~
~ (1)
.~
'O
una isotermia a lo largo del ao, para el Granizo se registr una variacin <( ,.._
4>

de 2.4 C entre los valores extremos de la media mensual (noviembre) y

fl::
<( ~ 'O

a.. i:
mnimo (diciembre) y para el pramo de 3.3 C (valor mximo en diciem- o o
....J
IJ.J N
4>
oo
o ~
bre, mnimo enjulio). o z ~ z
<( 'O <( <(
~ fl:: e: fl:: fl::
La evaporacin es mayor a un metro (1m) que a 5 cm. sobre o (.!) en <(
a..
(.!)

la superficie del suelo en las dos franjas consideradas debido tal vez a las
<(
....J ...o
...
~ w o ....J
corrientes de aires que circulan a sta altura. En la fig. No. 9 se resea el a.. .o IJ.J
;g wo en
comportamiento de ste factor, importante para la entomofauna. w z .!:!
w o 4>
o 'O
En general para el macroclima de la regin se recomienda a STURM o
o ~
(/)
..e:
(1978) y a VARGAS & ZULUAGA (1981) . fl:: (/) o
e:
1- w o
(/)
<(
METODOLOGIA Y MATERIALES ~ ....J IJ.J
w
a::
Mtodos de coleccin: Las observaciones de campo y las fases de
muestreo se realizaron entre octubre de 1978 y enero de 1979 y entre
abril y septiembre de 1979. Al cabo de 4 meses de iniciado el trabajo
(febrero de 1979) parte de la regin paramuna fue quemada. Ante esta
situacin se hizo necesario readaptar los objetivos de la investigacin de
tal manera que se lograra estudiar el grado de alteracin de las caractersti-
cas bioecolgicas del ecosistema y su influencia en la diversidad y abun-
dancia de los diferentes grupos de insectos al compararla con otras locali- --o--g--o
e
dades o fracciones del ecosistema no alteradas. r<) "' -

En el segundo perodo (despus de la quema) se establecieron dos

etapas serales (B y C) con base en la recuperacin de la vegetacin. La
etapa B hace referencia a los tres meses transcurridos despus de la que-
ma, denominada "etapa pionera"; la etapa e comprende los tres meses

226 227
siguientes a la etapa B y se le llam "etapa intermedia" entre A y B , 1 Ordenacin y anlisis de los datos. E l material obtenido mediante
la etapa que corresponde al pramo no quemado o comunidad madura
se denomin A. 1 los n:todos citados se examin co n un estereoscopio binocular. Los
' esp~c.I mene~ fueron contados, medidos y determinados hasta orden y/o
Los mtodos de coleccin de la fauna se seleccionaron con miras a familia me.~Iante !~clave de BORROR-DELONG & TRIPLEHORN {1976).
obtener un porcentaje alto de la entomofauna ms representativa en los La colecc10n. d ebi?am ente pre~erv~da y rot ~lada se entreg al Depart a-
diferentes estratos (suelo, rasante, areo); desde 20 cms de proft,mdidad mento de Bwlogia de la Uruvers1dad Nacwnal de Colombia, Bogot.
hasta 66 cms por encima del nivel del suelo tanto en el pramo como en
el bosque. Pueden diferenciarse dos tipos de mtodos: .Como lo~ grupos de animales mostraban diferentes grados de perma-
nenc!a y densidad tk poblacin para su correlacin ecolgica se utilizaron
los SI~wentes .co~ceptos: constancia (C), frecuencia {F ) y grado de domi-
Mtodos para evaluar la abundancia. Es decir el nmero de ejempla- nancia, de la s1gwente manera:
res en un determinado volumen. Se aplicaron especialmente para la colec-
cin de la fauna del suelo. Se tomaron muestras mensuales de 1000 c.c. Constancz'a: expresada en trminos numricos as C ( %) =
100 x Q donde:
a dos niveles de profundidad (0-10; 10- 20 cms), posteriormente se colo-
caron en aparatos segn BERLESE- TULLGREN con dimetro de criba
M
de 21 cm donde se sometieron al calor de bombillas de 25 watios durante Q =nmero de meses en los cuales se presenta cada taxon .
tres das.
M = nmero, total de meses mu estreados. Pramo no quemado ,
Un segundo mtodo consisti en pasar muestras de suelo de 1000 M = 4; paramo quemado M = 6 y en el bosque M = 1 O.
c.c. por una red de Reitter para cucarrones, con orificios de 7 mm de
dimetro de la m alla. El extracto as obtenido se llev al aparato BER- Con ste parmetro se establecieron las siguientes categoras de
LESE- TULLGREN para calentamiento durante tres das. Los resultados insectos:
se expresan en nmero de individuos por cm3 .
a. Familias euconstantcs e= 75 - 100 %
Mtodos para evaluar la densidad de actividad. {BALOGH 1958).
Se trata de colecciones c uantitativas que no corresponden a un determina- b. Familias con stantes e = 50- 75%
do volumen sino a cierta superficie por la cual transitaro n una cantidad
determinada de animales. Estos mtodos dan una idea de la actividad en c. Familias acciden tales e=o - 50%
los diferentes estratos. En el estrato rasante con el fin de obtener resulta-
dos ms confiables respecto a la densidad de actividad de lo s insectos a Fre cuencia: Es solo una aproximacin semicuant itativa del valor
nivel de la superficie del suelo se escogi el mtodo de las trampas Barber. de la de.nsidad de una poblacin; numeri camente se expr esa como el
Se emplearon frascos de vidrio de 9.5 cm de a ltura y una "boca" de 7.9 porcen taje de muestras en las cuales se presenta cada familia, as:
cms de dimetro con formol al 4 % y un poco de detergente {hasta unos
2 cm. de a ltura). En cada franja de vegetacin se colocaron en un transec- F (%) =pX 100
to lineal ocho trampas, dist antes 5 metros una de otra. Hasta donde fue p
posible se intent colocar cada trampa en diferentes microhabitats. El con-
trol se hizo mensualmente. donde:

Para los animales voladores se utiliz en ambos ecosistemas la trampa P = nmero de muestras en las cuales se presenta cada familia.
de aire que consiste en un soporte de madera con tres recipientes a 6,36
y 66 cms de altura sobre la superficie del suelo (para detalles de la trampa, P = nmero total de muestras tomadas. (su valor cambia segn el es-
vase a STURM et al., 1970). Parece que estos modelos de trampas d an trato) .
resultados confiables y capturan preferiblemente insectos vo ladores de
los grupos Coleo ptera, Homoptera, Hemiptera y Blattidae . Para animales Se presentaro n tres grupos o categoras:
gil7s en el vuelo, como Lepidoptera, Hymenoptera y Dptera por el con-
trano, estos resultados no corresponden fielmente a su densidad de a. Con muy alta densidad: 75 - 100 %
actividad. b. Con alta densidad: 50 - 75 %

228 229
 c. Con baja densidad: o -50%

Grado de dominancia: Se trata tambin de relacionar los parmetros

anteriormente definidos (constancia y frecuencia) con el establecimiento
de un tercer parmetro denominado grado de dominancia (aquellos grupos
...o
....
que ejercen mayor influencia en la comunidad, en virtud de su nmero) on
lo cual da idea d e la dominancia con base en la representacin numrica N
NI ttNt ttl ti, .. . , . - - . . . . . ,
y la permanencia de las diferentes familias en cada biotopo . on

De acuerdo con la constancia, la entomofauna puede dividirse en tres

o.
.
'
li.
JI
-- 1 1 1 1 1 N t t t 1 1 1 1.1 t
--. 1 1
-
;-~2~-----------------------------------------------~--=--~----~
grupos diferentes. Esws a su vez comprenden cada uno dos tipos de
o
frecuencia: .e :; ..... , _.,

l. Familias d e carcter dominante: constancia superior al 75%:

~... ~r-:~~-------~--~-~---~-I--1--I--1--I--I--I--1--I-I--~--I--I--I--I------~-~--N~.l----"--J
11
(75- 100%).
::."" : o_"' "" ' ' ' 1 1 1 1 t 1 1 1 t .., "'

oti~,r---------------~~-~~
~o
,.;
.,,_
a. frecuencia superior al 50 %
o
catttttlttiNt--tt-1-tt--t,...
N ~
h. frecuencia inferior al 50% ~ o
e 1 1
ll. Familias de carcter intermedio: co nstancia del 25 - 75%: .,
:0 In 1 1 1 t t 1 1 1 1 --1 1 N 1- t 1 -1 1

(25- 74%).

a. frecuencia superior al 50%

b. frecuencia inferior al 50% o 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 .. 1 1 1 1 1 1 1 1-1

, __ ..
III. Familias de carcter secundario: co nstancia inferior al 25%
(O - 24%).
-
,.-,_
JQO
.,a 1 1 1
N -
1-<
o
o..
-;t-------------------------------------4~~~--~
.
o

--
a. frecuencia superior al 50% E ~
!1
~ ...l
h. frecuencia inferior al 50%
:r1~----------------------~~~
Tratamiento matemtico: Se establece comparacin entre estratos ' : : ,._ _, , - 1 1 "' ,. 1 1 - N - t N t 1 t t N 1 1 ~
o -
de un mismo ecosistema y entre ecosistemas, mediante la aplicacin de :m---------------------------------------~~----~
sencillos ndices de similaridad y diversidad en la siguiente forma: 2 -~ ; : : .... " ' - 1 ..,, . . . . ..,. ::;- 11 ... t
(111
N --
~ ; -
lndice de similaridad de Sorensen ( 19 3 7). Permite establecer com- : r-~JQ~.t-----------------------------------------------~--~------ ~
:! o
paracin entre pares de muestras del mismo tamao y est definido por la
expresin:

S= (2C/a+b) x 100 .. -
~
o
.! z
donde: !1
:-:.
C nmero de familias comunes a ambas muestras (trampas).

a = nmero de familias registradas en la trampa A.

b = nmero de familias registradas en la trampa B.
230 231
 Se escogi este ndice por ser "matemticamente ms sat isfactorio I~obryida.e, Pod uridae, Smint.huridae (Collembola); Campodeidae Ja _
que otros ndices de similaridad e incluir un trmino de probabilidad ~~~a e (D1plura).; PseudococCidae (Hemiptera); Curculionidae y ?taphr-
estadstico" MUELLER-DOMBOIS & ELLENBERG (1974). lirudae (Coleoptera). Igu~lmente, _larvas de Dptera y Co lcoptera son
constantes durante este pnmer penodo (o ctubre de 1978 - enero 1979).
SORENSEN (1937) establece que cada especie tericamente tiene
igual oportunidad de estar presente en las dos muestras bajo consideracin
lo cual implica que cualquiera de las dos especies puede presentarse en las
dos muestras o en una sola.
C%
Entonces la expresin a+b/2 o 1/2 (a+b) representa la suma de los zo o 100 , o
10 !() 40 50 ao 10 ,Q
suces?s tericamente probii!Jles, mientras que el numerador e es una ex-
presion de lo observado (MUELLER et al, 1974). 1

n%

:,
E'ntomobryldoe 10~ 1-.
Este ndice se aplica para comparar los diferentes microhabitats del Podurldot 100 zs 1& ll~
estrato rasante de cada ecosistema y en segundo lugar para analizar el gra-
do de similaridad entre estratos con base en la composicin de la ento-
Smlnthurldot
JopiQidot r:rzL (..ilJ
T 62 .11
&2.5 LZl
- la
la
-
lll~
1
mofauna registrada para bosque y pramo. n.s
Com podtidot 1 J
Indice de similaridad basado en las abundancias relatz"vas mnz"mas. Blottldot 25 - lr.
Se aplic tanto en el pramo como en el bosque con el fin de establecer Ttphrltidot 12.!1 - JII~
en mejor forma las relaciones entre los diferentes biotopos, ya que se basa
en la sumatoria de las abundancias relativas mnimas de las poblaciones de
Aphldldot 12..5 - mi.

insectos. Tiene la ventaja de permitir comparar muestras obtenidas me- Pltudocotelllldot C .ll x .. -
diante metodologa no estandarizada mediante la relacin: Clcodtllldoe - l. SS mi.
lnmod. Clcod. zs mio -
%S= : Min (a, b, e, .... n) (SOUTHWOOD, 1968) Ptlllldot 'IlllL rm l t.T mlt
Corobldot 1 211 11, -
donde: Curcllonldot u .s 1-. -
Patlophldot fZ..i..L.LJ. ~ S?. S 1 .53 n. m:~
a, b, ... n corresponden a los valores mnimos de las abundancias relativas
SI ophlllnldot U.l zs la l[~
de las familias A, B, ... N. Este ndice se aplic a los datos obtenidos en
las tres etapas serales del pramo y al total de insectos capturados en el Lorvoa Colopt. 62 .5 s.n la. u
bosque. Oroaophllidot P:zzz tZZJ - 1.13 - m~

Muacldot Pzz:ztm - e.n m~

Chyronomldot Z5 JII~ -
RESULTADOS Phorldot 25 ll'-
lnmod. Olpt ero TS 53.3 t .. 111.
Valores de Abundancia Formlcldot - zs - lll.

Suelo de pramo: Se capturaron en total 1240 ejemplares, de los

lnmod.Him tnop. 12.5 - m
cuales 493 (39.7%) son formas adultas de la clase lnsecta, distribuidas
en 20 familias. El nmero restante; est representado por Acaros, Diplo-
podos , Quilopodos, Isopodos y Aracnidos, (vanse las tablas No. 33 y 34). Tabla No. 34. ~~>nstafl:cia (C%), frecuencia (F) y grado de dominancia (D)
Igualmente son abundantes las larvas de Coleoptera y Dptera. de las famihas de msectos en el suelo del pramo.

En la tabla No. 34 puede verse que en el pramo no alterado, los A= antes de la quema -
taxa mejor representados por su permanencia (porcentaje de constancia),
densidad (porcentaje de frecuencia) y grado de dominancia son: Ento- B = despus de la quema WH$/UiJHA
233
232
 En segundo grado de impo-rtancia para los mismos parm etros, se
encuentran las familias Pselaphidae, Carabidae (Coleoptera); Blattidae
(~rtho;>tera). Sus valores son ms bajos en densidad y grado de do-
rA'
mmanCla.
Despus de la quema, solamente Entomobryidae siguen siendo ~
..,., .., .., ..,--
OCD C1 ID.

N o
----=w..,_.,.,.,.,N
.., -N-- :-~-:-N ..
CD

o
10
N o
S
u
C\1
euconstantes, con valores de densidad y grado de dominancia relativamen-
te altos. Las dems familias euconst:antes pasan a la categora de acciden-
tales, a excepcin de Podl.lridae en contrada d espus como constante. No
obstante, su disminucin en densidad es notable. Debe ob servarse adems
.:
....., =~N o
=. N 1 e- N 1 .., ., ..' ' .., ' . ' 1 1
. ' '
co
CD -o
o
f
o
:
la total desaparicin de las familias Sminthuridae, Carabidae y Curculio-
o ~
nidae. Familias que ahora aparecen como con stal).tes (Phoridae y Formi- li :~..,q)l a-l'~Gt4' 1 N 1 1 ~ 1 1
o Gl 6
cidae). anteriormente no presentaro n esta categora, lo cual puede signi-
1 1
' 1 1 1 1 1 1 t

- ...o
(;j
ficar que se trata de organismos colonizadores, pero debido al escaso
..
~ ~~GIID I -QI..,, ., - Q)

&
tiempo disponible no se pudo probar tal afirmacin . 1 -1 1 1
'
1 ..,1_ 1 1 1 1 1 1 1
~
- - "'o
En la figura No. 10 se esquematizan los resultados totales d e la ..0
z
artopofauna en contrada entre O y 20 cms de profundidad, se pued e apre-
ciar as en forma global la composicin de las _eoblaciones en este biotopo
..
:;)
~N-.~-~ 1
' 1 1 1 . =t. 1 1 - 1 1 1 - . ""-.-. 1
CD
~
o
-

..-
antes de la quema (A), despus de la quema (B) . Los valores en la ab un-
dancia de los insectos en el suelo varan notablemente despus de la
quema del pramo; en esta segunda etapa son m enores.
:!: N N o t 1 N o o 1 1 ' 4D o t ., - 1 1 t N 1 1 1 IN-N o
CD
Gl ......
Q)

..
:::
Q)
So lam ente las poblaciones de Acaros y Collembolos que mu estran
tamaos semejantes son comparab les. Los caros son el grupo dominante 1 :~N1DN1 1 1
1 -1 1 .., 1 1 t N 1 1 1 1
' t - t .- CD t t
171
o
-
antes y despus de la quema.
En general puede decirse que durante los meses que precedieron a la ...z :::Nw1 1
' . ' 1 1 1 4D o 101) - o
1 - '
1 1 1 1 .., 1 1
171
N
Gl

quema, los valores mayores en abundancia se registraron en la capa su-

perficial (O a 10 cms). En trminos ecolgicos esto podra co nsiderarse
como una di stribucin normal pu es es de esperar en dicha capa una dis-
~
a ~~.., 1 . 1--.-. 1 1 ~ 1 1 t N'- 1 N t t N 1 . C'\1 1 1 ,,., --
ponibilidad mayor d e alimento y oxigeno. Adems a tan escasa profundi- -
dad las variaciones de los factores abiticos (temperatura y hmedad)
gracias a la cubi erta vegetal no son tan drsticas como para obligar a los ~ .o-
ID
1 1
- 1 1
'
o 1 1 1 1 Noaoal 1 1 1 -.' . ,., CD
2
animales a migrar hacia las capas de suelo, mientras que a una mayor
profundidad (10 a 20 cms) se co nserva la composicin, pero los valores ,...
de abundancia se hacen ligeramente ms altos.
ti
o 2"'~- 1 '
' ' ' ' '
1 1
1 - 1- 1 N t 1 1
' '
1 'N 1 1 ,
CD

Suelo de bosque. E n el bo sque, el material orgnico que se integra --

al suelo procedente de las hojas, ramas y tro n cos origina una importante
i ~ -~ .
- -
z en
serie de microhabitats q ue ofrecen nutrientes en diferentes grados de
a ~-~-~~~
~ ~~~~~~~~~~t~-~~~
~~~ ~~ ~~~ !~~
lli1l~s ~!~~j~~iil~~~~~~~~~~i ... ...
..J ..J
descomposicin producidos por la actividad de la fauna y microflora del
Q "'o ..."'o
~

~
suelo.
Los Acaros representan la mayor distribucin porcentual (46. 52%)
en la co mposici n de la comunidad faunstica de este estrato . En m enor
p orcentaje (43%) estn los insectos que se agrupan en 25 familias e in-
cluyen 1.048 individuos, (vanse las tablas Nos. 35 y 36).
235
234
 Los valores de constancia (C%), frecuencia (F%) y grado de domin an-
cia (D%) de la entomofau na capturada entre O y 20 cms se con signan en la
tabla No. 36.
Taxa euconstantes como: Entomobrydae, Poduridae, Sminthuridae,
J apigidae y Campodeidae presentan el mximo grado de dominancia por
lo tanto son los que caracterizan en mejor form a a este biotopo. Tambin
son importantes las larvas de Dptera.

La composi cin porcentual d e artropofaun a edfica (figu ra No. 10)

muestra claramente que en el suelo de bosque la poblacin de Acaros es
pred ominante (46.52 ), siguiendo en importancia la p oblacin de Collem- Pramo a ntes de lo quemo
bola (30.94%). Los dos grupos conforman las tres cu artas partes de la Pramo quemado
artropofauna edfica, men tras que los taxa Diplura , Coleoptera, asi
como o tros insectos y artrpodos de menor abundancia integran la
restante.

La capa ms superficial (O - 10 cms) presenta en promedio m ayo r

cantidad de individuos durante todo el tiempo de muestreo, debido a una
mayor oferta de nutrien tes por p arte de esta capa. En cuanto al oxgeno
n o es un factor limitante aun en capas ms profundas (10-20 cms) de-
bido a la consistencia floj a y poco densa del m aterial orgnico dep ositado,
el cual esta constituido principalmente de raicillas, restos de h ojas, ramas
que dejan canalculos y espacios libres que comunican con la superficie
area. Esto mismo, hace que a niveles ms profundos, se registren valores
de abundancia tan altos como los registrados en la capa su perior (por
ejemplo en julio). La composicin de la artropo fauna en los dos estratos Bosque
es similar; los anim ales correspondientes a los grupos m s activos:
Orthoptera, Dptera, e Hymenoptera se localizan con mayor preferencia
en la capa sup erficial y corresponden tambin a los d e mayor tamao. Aceros 46%{A) 66.95%(8)46 .52%(C)

Otros artrpodos 5.86% (A) 4 .76(8)

Valores de la densidad de actividad



Lorvos4.28% (A) 9.24%(8)
Estrato rasante del pramo: Toda vez, que los organismos que ocupan
un rea determinada, presentan una distribucin de acuerdo con su .acti- ~ Otros insectos II.S%(A) 9.52% (B)
vidad, sus preferencias p or la variedad de habitats y por la estratificaci n
de la vegetacin, cabe esperar entonces que la artropofauna a nivel dd es- Col lembolo 32.36%( A) 9-52%(8) 30.94% (C)
trato rasante, presente una composicin y diversificacin tal, qu e permita
caracterizar este estrato. Con el mtodo de las trampas Barber, se captur illill] Diplura 3.16 % (C)
un total de 1.915 Artropodos de los cuales 1.634, es decir, el 85%
corresponden a la clase Insecta, distribuidos en 53 familias, (Vese la ~~ Coleptero 2.35%(C)
tabla No. 37).

La tabla No. 38 r esu me los resu ltados d e la constancia, frecu encia

11 Otros insectos Y otros ortrCpodos

y grado de dominancia para cada una de las familias encontradas en este Fig. 10. Composicin ( %) de la artropofauna edfica en Monserrate
estrato durante los dos p erodos de muestreo (pramo no quemado y
p ramo quemado).

236 .
237
 e,-.
10 20 30 40 oo eo TO eo to 100 Poromo qutmodo

~
Poromo ontu dt lo qutmo 0-3 mtsts
Fl/e, 6. o Oll><t N/b rt 0/ t><t Entro ~ubiota! Ab ril Mayo Junio Subtotol J u lio
3 6 m tsts
Aqos to S/brt Subtot.at 6ron
fomlllo To tal
lOO la
jENToMoBRYIIW: 90 la
Entomobry1do t 30 29 27 89 8 8 -10 li. 21
POOURIDAE
SMINTHJRilAE
60
60
fa
la
Podundat
Smnthundot '
16 '
16
17
3
1
8
.lll.
li.
..u.
3
6
-
- 22
1 ...!. "5 11
25
17
.1Q.
.i.ll.
261
70
ll. 2 2 2 J.. 77

---
JAPIOIDAE 40 Jtb C.omp odt ida t - 1 - - __ - - - - - - - 1
c.uiPOOEIDAE e lll b Mochil i dat 1 - - 3 ...!. - -- - - - -1 - 4
llls ltlb ltlriC;JidOt 5 - 1 2 J. -
- - -- - _l 9

----....
TliTRIOIDAE !)
- 3 -
Atfldldot ll
--' J.
~ 2 7 1 4 9 26
ACRIDIDAE 20 Ulb <iryllldot - - 12 Jl. - -- - - - -
- --
- 12

-- -- --
BLATTIDAE o Ill b 6ryllocndidot - 1 ....1. - - - 1
PSElJOOCAECIU IDAl o lll b ryllo blottidot
Blotli dot
2
3 -
-
1
1
1
_l
_j
-- -- 5 _j
-
1
-
2
-
1
-
...i
3
14
jPm.LIPSOCIDAE o Ufb Pstudocotciliidat - - - 1 ....l. - - - - - - - - 1
THRIPIDAE ~
~
o lll-b Pit1motidot
Encoctpha li dot
-
2
-
-
-
- -
6 ...i.
.l. -
5
-
6 3
-
ll.
-
1
-- -' -
6 ll
-
31
2
.IUYROOIDAL 10 lll~
- - - - - -4 -

....--
Ct"opidot 1 _l 1 ....1. - 2
iAP"IDIOAl so IU 11 Ccodtlhdot 29 11 11 15 . 23 11 9 u. 11 7 ll 131
~WVV"tV'rtDA[
o lJI b Fulgoridot 2 - - - _ - - - - - - 1 1 3
INMAO HOMOPT. & ll'l "
Aphidido t
Puudococcidot -
4 1
2 -
3
-
6 ll.
.l.
-
-
-
- -
1 ....1.
- -- -
9 1
-6
~
-
25
2

- -
INioiAO CICADEW 20 Ul b lnmod. Cicodtll. 15 30 22 1j - 1 1 _ 3 - ...1 86
~IOAE
C\JftCULJ()HIOAE
40 111
"
J1l b
C.hrys.op idot
Corab1dat
-
13
-1 6 5 ll
- 1
2
-4 -
3
_l
...1
-1 -
11
-6 -
.11 59
1

PSEI...IJ'ti IDA E
!O
40 ID b
Curtulionidot 11 4 7 5 u 1 - - 1 ..l 6 3 7 ll 45
- - -
--- -
Pu laphidot -
STN'HTUNIOAE o m" Staphyl1mdat '
5 1
' 2
...i
11. -
1
-- 2
_l
.l.
1
5 3
...l
8 22
6

NIT10UUOAE ~RE!~ 00 lla Sc.orobtidot 31 5 9 4 49 1 3 .J. 7 33 !.0. 93

I.ARiollS COU:OP.
~
o Ul b Pt iil idot
Stolyl dot -- -
- -- - ...l- --
1
-
-
1
1
....l.
.J.
-
-
-
-
-
-1 -- 1
2
!xii..Of'tWll CAE
~
10 Ilt b Chrys.omtl idat 4 1 - 2...l. -
--
- - -- - .J.

--.....
AHISOPOOIOAE ~o Itl b Cerambic.idot - - - - - - - - - 1 ...! 1
m - - - - - - - -
--
SCIARIDAE b ln ma d Coltopl 2 1 3 ~ 6
!!
-- -- - 2 - _ - - -
''
Lt pidopl fo 1 1 ..l
MYCETOPKYUDAE 20 lli b A.Ns.opod1dot 1 - ...l. - - - - 5 - - _j
PHORIOAE -h - - l _j - -- -- - -- -
LARVAS OIP.
PTtROMAUOA!
.__ 60
o
o
1\\11
lllb
Ctc1domyudo t
B ltphari t tt1dot
Sc1oridot
Myetlophili dat
- - -
19
1
19
-
9
1
-
-
2

2 .u
-
...l.
-3
-
4
-
-
-
1

7
...!.
-
ll
-
7
1
1
10
- -
4 ll
1

1
u.
6
1

3
ILARVAS LEPDOPT. Scotopaidot
Cnironomidot
-1 7
2 - -
-
2
-l
11
-
- -9 -1
- -
_l
-- -- -
2 _
- 12 '
PhoridGI 42 23 14 4l .w. 5 9 23 19 20 29 64. 211
Tabla No. 36. Constancia (C %), frecuencia (F%) y grado de dominancia - _1 - - . -- - 2 2 6 ~ 18

(D) de las familias de insectos en el suelo del bosque.

Oolic.hopodidat
Tac.hinido t
Musddot
- -'
1

4 3
1
)
-3

1 11
1
-
1 -- 1 _l
1 6
1
-
7
1
4
.1.
12 H
9

Cotlopidot -- -
-
-- --
- - ---
1 1 -- -
-
-
1
-
-
- -
_j
1
5
-'
ltphritidot
Sphoeroc.trida t
Chlo ropidat
-
2
1
2
- - - 4 _j
- - l...!.l -- -- - ..1Jl- - - -
- - - -
-18
5
4
2 1 5 10 4 40
- 12- -' - u-
Oro1ophilidot 8 6
- - - - 1 1 1 1
Rhag ionidat
lnmod. D1pltrO ) 1 -
- - -
- 1 -
- - -
4 4 1 3 .J.
2
25

--
-
- - - - - , - - ll, - - -
Analizndola, podemos apreciar como en el pramo no quemado Pulicidot - - - 1 1 1
1
PtrQidat
las siguientes familias ocupaban el primer lugar de importancia (familias Fo rmici dot 20 6 ll 6 36 19 8 5 7 15 10 ll 132

--
Braconidot 2 - - 6 ...1 - - - 2 2 2 6 14
euconstantes, con alta o muy alta densidad): Entomobryidae y Smin- Puromal1dot -
- -- -
1
-
-
-1 -
- - -
2 _
-
-
-
6
- -
1 ..1
-
9
thuridae (Collembola); Cicadellidae y Aphididae (Homoptera); Carabidae, Vupidat 1

Curculionidae y Scarabaeidae (Coleoptera); Sciaridae, Phoridae (Dpte- TOT AL N (N" dt 292 199 146 297 934 84 58 100 242 104 160 1" 'se l634
lndl'fldUO i )
ra) y Fonnicidae (Hymenoptera). De estas, Entomobryidae y Phoridae
ocupan las mismas categonas luego de ocurrida la quema. Esto parece TOTAL S 1 N"dt 31 H 22 )1 45 15 11 22 29 20 21 27 32 53
confirmar an ms la capacidad que probablemente hay en Entomobryi- tami1101 )

dae para adaptarse a condiciones extremas como aquellas a las cuales el

pramo fue llevado por accin del fuego. Esta familia tambin es la prime-
ra en mostrar un cierto grado de importancia a nivel del suelo en la se- Tabla No. 3 7. Densidad de actividad (individuos por 8 trampas y por mes) .
gunda etapa. Trampas BARBER.
239
238
 .,.........

Frtc Ut RC ie Ool-cle
10 20 50 40 so 60 70 80 90 /1. 1 /1.
Las ;est.ante~ familias anteri?rmente m encionadas, son desplazadas
Entomobryldl 111. U.ll SZ.OI
!11.15 !11.11 u
1
n
1
a c~~egonas mfenores.. La m ayona de ellas muestran una notable dismi-
Podurldo1
Sminthurldol 50.00 11.15 ~~ ~~
nucwn en su frecuencia y I?or e~de en el grado de dominancia, aunque
1.11 n~ - por lo general la constancia sigue Siendo alta (familias constantes).
Comoodtldot
Mochllldo1
Gr llloblott idot
t .n :11:11
1.15 4.01 :a:~ Dllt
- El fenm eno parece indicar, que los insectos capturados durante
-Tttrlaldot 15.12
'- 1z
-- 111
-- este segundo perodo han migrado de ecosistemas vecinos, no alterados y
41.17 IZ .S -~
Grtlocrididot
Aeridldot u lllt que apenas estn en proceso de adaptacin a las condiciones que ofrece
Grvllidot
Blottldol
S. ll
1.n 14.1 1.~
m
I 11
- en este momento el pramo. La densidad de la poblacin es por lo general
muy baja. En la figura No. 11 se presenta la composicin de l a artropofau-
Enleoclo holido t 1.15 m - na. de ste estrato en las dos etapas del pramo.
Pinmotido1 li.IZ 1 S m 111
Patudoco1cllii do t !1.11 m~ - Al comparar las grficas A y B puede verse que la composicin no
Cercooldoe S . IZ 1.01 m~ 11111
Cicad l llldoe 11.75 4!1.75 Ie Jlt cambia en los perodos de muestreo. Esto es, los grupos ms importantes
Fulooroldot !1.11 1 .01 m 111.11 siguen siendo los mismos. Sin embargo, despus de la quema ocurre un
Aphldldot u.o 14.51 x :a:~
doble fenmeno: primero, h ay una clara disminucin en el nmero total
Patudoeoccldot !1.12 - m~
de Artropodos (cerca del 28 %) y segundo, los grupos parecen distribuirse
--
Ctn 1opldoe - 1.0 -~ ms equitativamente, pues hay un incremento porcentual en casi todos
Ceromblcldot - 1.0
u .o I ' 111 a excepcin de Collembola y otros Artrpodos diferentes a los de la clase
Corobldot SS.I
Cureullonldot so. 1 II .T lit fll Insecta, que disminuyen levemente. Las larvas de insectos lo hacen en for-
Puloohidot 15 . '5.1 :un Illt
Stophyllnldot 1 S. 11.1 m Bit
ma m s notoria, lo cual parece indicar un menor grado de competencia.
Seorobtldot 51.1 11.1 le 1111
Crvaomelidot 11.? LOI a llllt Estrato areo del pramo: Las periodicidades en la floracin, fruc-
Seolvtldot 1.01 .IIII tificacin y otros aspectos de la vegetacin se relacionan en gran parte,
1.01 -~
SIZ
Ptillidot con las variaciones en las pobl aciones de insectos que visitan o permanecen
Rhoalonidot
Sohotroctrldot t. S
4.11
- Illt
- en este estrato. Con base en la estratificacin de la vegetacin se estudi
Anleopodldot S.l 4.1 Dllt Dllt la En tomo fauna que caracteriza a este biotopo .
Selorldot L
,, .1 '51.4 l. I 11
Bltohoroetrldot 1.0 Dllt Los Artropodos capturados en este estrato pertenecen e n un alto
Mvcttoohllldoe
Chvronomldot
1.1
... ' 1. 0
1.0
11.11
le

m
porcentaje {95.1 7%) a Insecta y se distribuyen en 54 familias. Son menos
abundantes los grupos de Acaros, Aracnidos, Diplop odos etc .
Ctcldomylldot 11.5 1.0 :11:11 llllt
Scotoosldot S.l 1.0 Jlllt Dllt
Phorldot
Oollchopodldot
Muscldot
'
....
t4.S 154.1

ti
10.4
14.5
x.
lit
1 ..
le
:11:11
1111
En la tabla No. 39 se registran los valores de constancia, frecuencia
y grado de dominancia de las diferentes familias de insectos capturadas
en el estrato areo del pramo durante los dos perodos de muestreo.
Chloropldot - :11:11
10.4 m Comparativamente con el estrato anterior, son pocas las familias de carc-
Tochlnldot S .l lllt
Cotlooidat
Oro so ohilldot
1. 1
111
Dllt
ll.t 1 ..
-
1 ..
ter dominante: Phoridae {Dptera), Aphididae (Homoptera), y Braconidae
{Hymenoptera), con frecuencias m ayores del 50% y otros grupos como
Ttohrldot - l.-e Jllt Blattidae (Orthoptera), Tachinidae, Muscidae (Dptera), Cicadellidae
FOrmlcldot
Broeonldot
Ptero molldot
15 .1
11.11
-
...
11.4

11.4
n n
Jlt

Jllt
(Homoptera) y Pteromalidae (Hymenoptera) presentan frecuencias infe-
riores al 50% a pesar de ser constantes por lo cual caen dentro del grado
Vlsoldot 5.1 -1.0 .m 11 , de dominancia lb.
PtrQidot m
-rrullcldot
LtoldooterQ Fe
L1
t.l 4.1
m~

.11.
Tabla No. 38. Constancia (C %), frecuencia (F%) y grad,o de dominancia
de las familias de insectos en el estrato rasante del param;.,;o~,......,.....,.
A = antes de la quema - B = despus de la quema W/1/A
240
m
- Estos taxa (a excepcin de los Dptera) sufren cambios numricos
derivados de la alteracin por quema. La disminucin vara de acuerdo
con los distintos niveles de suceptibilidad a los efectos del fuego.
De la familia Phoridade, l>odemos decir que se trata de individuos
capaces de aprovechar en torma continua los pocos recursos del pramo
241
 C%

FAMILIAS 10 lO
Frecu.ncKl o
A B A B

1P<.duntlat
rvdat -
tu
33.3
1U
-
ll b
llb
llb
le;.,..;.,,., ~ridat 177m - 6.5 - lllb
"""" 111
IAcrididat
lrvllidat
lrvlloblattidat
1:?7;7; m
b:m; P:nJ
-
-
16.6
6.5
5.5
--
llb 11 b
lllb
lllb
IBlattidat lll 22.2 lb 11 b
IThrinidn
Pinmalidat
1'//:

1
.J1.1
-
-
!l.!
llb
-
-
lllb
~linaidat
C.itadt lli dat
1 - 5.5
22.2
-
1b
11111
n 11
Aohididoe ////.'/7/// ///, r ///. 7.ll '"
5S.5 j6.6 lo llb
lnmod Homoottra 721
22.2
-
313
11 b
ub
-
11 b
Pramo antes de lo quemo Promo despues de lo quemo Curculionidat 33.3 27.7 nb 11 b
Pu laotlidot 22..5 !i.!l ll b 111 b
Staotlvl ini dot 222 LL L llh 1h
Nitidulidat - 111 - 11 h
c;.mrahtidat - 11.1 - lllb
Scolvlidot 313 1{,6 11 b 11 b

1 r
l Phtnaodidot
.
.fJV'YSOmtlid.at
.... ~
111
-
22.2
-
e; e;
11.1
!lb
-
ll b
-
lllb
11 b
'Buornlidot 11.1 - llb -
l.Etattridgt
lnmod. Co1toDI
177777 ~ .....: 5.5
...5.5
-
-
lllb
111 b
1SlrtiDitro F. lt1 - llb -
.J>! lat 111 !i.S llb lllb
ltoidool F.t. 2U S, S llb 111 b
1Tiou1idot
Xvlooho a idot
111
11.1
-
-
!lb
llb
--
Anisooodidat 221 !1.5 ll b lllb
1 Ctcidomvidot lll ~5 u b lllb
Bosque alto andino Sciaritlat !;c;r, 712 lla 1a

=
l Mvctloohilidot //. ///, ;o; ll3 HJ llb 1b
Collembola 2 1.80%(A)- 20.67%(8)-30.3%(C). Sca to os ido t 221 SS 11 b 111 b
,. 111 SS llb lllb
-
111 Dptera 21.66%(A)- 24.71%(8)14.3%(C)
: Slral ionwldoe
'Phoridat
Empididot
11.1
Tlt
tl1
77.7
!l.S
11 b
1Q
11 b
-
1o
nlb
1 Oo1ichooodidat lU ll.J 11 b 11 b
Coleptera 11.96%(A)- 13.10%(8)-21.26%(C) 1Tachinidat 4U )3) 1b 11 b
Ca lliohoridat 1 11 1 - -
O Homoptero 7.56%(A ) 9.61%(8)
Muscidot
1 lll 217
-
!lb
1b 11 b
-
...
::: Larvas 8.7%(A)-1.12%(8)
1 Sphatroctridat
1'\,
'1idot
Piolilidat
111
11.1
-
J.1J
S.S
11 b
11 b
-
11 b
lllb
Simulidot 11.1 - llb -
~ Otros insectos 12.90 %(A) )8.39( 8)-11 8% C
.lnmod. Qi_pt~
1Peqido t
;....

lll
11.1
D.l
- lllb
11 b 11 b
1Formic idot 3'. Z2.2 llb llb
~ Otros artrpdos 16.13 %-(A)-12.60%{8) 22 .95%(C) 1Apidat
1Broconidot
11.1
S!i.S 1U
- 11 b
1o 11 b
-
Cynipidat // / 1t1 11.1 11 b 111 b
P l t .AI :A,a ,'-:/_/ / //}"// /, j :.t:i' . ,: H.4 122 1b 11 b
Fig. 11. Compos icin ( %) de la artropofauna del estrato rasante en Monserrate lPo 'TI.D;1 4o l21 - 11b

Tabla No. 39. Constancia (C%) frecuencia (F%) y grado de d ominancia

(D) de las familias de insectos en el estrato areo (6-36cms) en el
pramo . A: antes de la quema! 1 B: despus de la qu emaYI/llJJlllllj
242 243
quemado, debido a sus amplios rangos de tolerancia en correspondencia
con las fluctuaciones de los factores ambientales. Merecen especial aten-
cin las familias que incrementaron con la quema su grado de constancia:
Entomobryidae, Poduridae (Collembola), Staphylinidae (Coleoptera),
Sciaridae, Mycetophilidae y Drosophilidae (Dptera), quizs por las mis-
mas razones mencionadas para Phoridae.

Taxa sensibles a cambios en humedad y disponibilidad de alimento

desaparecen totalmente, estos son: Thripidae, Chrysomelidae, Bupestridae,
Tipulidae, Xylophagidae, Stratiomyidae, Calliphoridae, Sphaeroceridae,
Simulidae, Apidae y Pompilidae.

Bastante notoria es la presencia de otros individuos, posiblemente

migratorios correspondientes a familias no registradas en la etapa anterior
como Piesmatidae, Tingidae y Nitidulidae.
A Promo no Pramo quemado
quemado
En la figura No. 12 (A+B) se observa la distribucin de la Artfo-
pofauna en el estrato areo del pramo. El valor mayor (%) corresponde
a los Dpteros en ambas etapas. Coleoptera y otros artrpodos diferentes
a la clase Insecta, aumentan en el segundo perodo de muestreo.

En general puede inferirse que los Insectos en el estrato areo son t- . . . . -+

habitantes temporales que se mueven de una comunidad a otra formando
un mosaico de distribucin. : :-:-:.: +-
-+-1
- -- - ;-+
Estrato rasante del bosque: El estrato rasante del bosque esta provis- -~~ tj;)
to d una gruesa capa de hojarasca, con relativa constancia microclimtica Bosque
e
debido a la proteccin creciente por parte de la vegetacin. El fenmeno
induce a cierto nmero de individuos especialmente artrpodos a perma-
necer en este estrato, quizs porque la gama de factores ambientales les Dptero 60'/o
permite hasta cierto punto realizar de manera ms eficaz el modo de vida
al cual se h an adaptado desde tiempo atrs o porque son organismos que Colepteros 6.3%(A) - 13.51%(8)-15.83%(C).
aunque no tienen su centro de distribucin en esta capa, hacen uso de ella
++
como refugio, para hallar alimento o para la reprodu ccin. ++! Hymenptero 9.6%(A) 8.6%(8) 7.76%(C)
+ H

Con el mtodo de las trampas Barber se capturaron un total de

4.442 artropdos de los cuales 76.51% son insectos distribuidos en 71
familias (vese la tabla No. 40).
D Homptero 48%(A) 5,4 5 (8) -

Otros insectos y otros artrpodos 19.2 %(A)-

La tabla No. 41 muestra los valores de constancia, frecuencia y grado

de dominancia de la entomofauna del estrato rasante del bosque. Otros artrpodos 8.18%(8)-

Es sorprendente el nmero de individuos (3.500) y de familias (71) ~ Otros Insectos 12.46% (8) 498%(C)
que visitan o permanecen en este estrato. Se deduce igualmente que son
relativamente pocas las familias con grado de dominancia la es decir
Euconstantes y de densidad alta, pues solo figuran: Entomobryidae,
Poduridae (Collembola), Carabidae, Curculionidae, Staphylinidae (Coleop- Figura No. 12. Composicin (%) de la artopofauna del estrato areo
tera) y Phoridae (Dptera). en Monserrate.

244
245
 OCT fiCN. Ole ... . 1 .... J'-" ..... AG 1 SEPT. TOTAl. Sin embargo, se pres entan familias euconstantes pero de baja densi-

--
Of'Ttlii&.OeR'fiDAl

"""""""''
,.. H'TlUit OA (

(AWPOOEIOA[
.,u
lt
).)
._.
~~
to
41

1
tz
2.3
"
HZ
15
4'
"
47

fl
,,
. ..
12&
44
IIZ
447

2
o
dad como son: Sminthuridae (Collembola), Blattidae (Orthop tera),
Cicadellidae (Homoptera), Pselaphidae (Coleoptera); Anisopodidae, My-
cetophilidae, Dolichopodidae, Sciaridae, Muscidae, Drosophilidae (Dip-
TU ASOlDA.!
ACPI 'fDID U
to
e tera); Formicidae, Braconidae (Hymenoptera) e igualmente las larvas de
Dptera y Coleoptera. Esto podra significar una mayor dependenci.a del
..
CIPI'fLLIOA[
lltl'L.L08L.A.TTIOA[ 2
PHASWATOA.l 1 estrato rasante en el caso del primer grupo, mientras que los segundos
lk.ATTIDA(
'0AfiCULDIL
10 "
2 pueden tener su centro de distribucin en cualquiera de los otros estratos.
Pst.UOOCAECILWOAl 01 u

.
PI[SWATIDA.[
TING IOA[
UIICOC lPKALIDAf
La distribucin en porcentajes de la artropofauna del estrato rasante
P'fPIAHOCOfi:IDA(
lroi(WS!!;ACIOA[ 2 del bosque se aprecia en la Figura No. 11. Los taxa mejor representados
C(ACOPIDAI[
... son Collembola y Coleoptera, siguiendo en importancia Diptera.
CIC AO[UJDAI:
' Ul.QORIOA.l 't 12
Al.LYROCMDA[ 1
Otros Artropodos que no corresponden a la clase Insecta son tam-

.PHIOJD.[ 15 10
PSlUOOCACCIDA l
o bin numerosos y estn conformados en su mayor parte por Araneae,
...
IHWAO . CICAO 20 SI
INWAO . HONOPT
11 11 ti 12 .,
1
Acari, Isopoda,_Diplopoda y Opiliones.
...
CAAAI!IIOA[ 11
CURCUl.IOHIOAil 40 10 112 71 40 o' 41 24 111
PU:LAPHIDA!. Z 1 3 101 D o 11
STAPH'f'l.IHIOA(
HITIOULIO.ll
21 10 ..
1
10 7 l OO
1
STURM et al. (1970) explican la alta densidad de poblaciones de los
SCAAABEIO .U >O taxa Blattidae, Heteroptera, Homoptera y Coleoptera en el estrato rasante

SCOLYTIOA(
CHAYSO""[LIOAI de un bosque en el Carare Opn por el poco uso que hacen de su capaci-
C(RANBICIOAl
LAHPIRIOA(
P HE NOOOIOA( .
dad de volar.
PTILOOAC T'f'UDU
Wf.LOIOA(
INNAO COL[OPT
PTU,OPHOIIIIIOA[
L[fii'IOOPT .PI
..
ll
1

1
1
Estrato areo del bosque: En el bosque la marcada estratificacin
de la luz trae como consecuencia una n otable disminucin del estrato
INWAO . l(PID
TI P\.ILIDAI
11
1
herbceo. Debido a esto los organismos activos entre los cuales se desta-
XYLDPHAOIO.\f. .1:1 11
11
11
4 20
01
00
can los insectos, se distribuyen en las capas superiores ya sea para buscar
AN150POO!OA( )2
C(CIOOirrNIIO.U: condiciones ms adecuadas para su desarrollo o para procurarse alimento.
ILIPNAPIOCliUOA( 2
SCIAftiOA[ 11 u a 11 lO
z t
WYCfTOPHILIOA[
SCATOPS IO,U 11
1
1
1 2 10
20
Con el mtodo de las trampas de aire se captur en el bosque un -
CH'f ROHO W\OAl
TAUN IO.t.f
1
t total de 1.945 artropdos, la mayor parte de los cuales (95%) son insectos
ST AATIOW1'10Ail
PttORIOA[ 14 20 :se na
l
que se distribuyen en 52 familias el 5% restante corresponde a individuos
SPHAlROC [PIIOA( 1 de los ordenes: Araneae, Opiliones, Acari, Chilopoda, Diplopoda e !sopo-
[MPIOIDAit
PIP\IMCULIOA. f
OOUCHOPODIOA.l
TACHI'l'IIOAI
10 ..
da. La mayora de ellos capturados en el recipiente inferior a 6 cms sobre
la superficie del suelo .
CAI.LIP HOR ID.\[
NUSCIOA(

11
COI:LOPIOU
TEPHPIITIOA[
t
a Al analizar la tabla No. 42 se observa un nmero relativamente gran-
CH LOPIOPIDA(
de de familias con constancias menores del 50% lo cual denota una dis-
OR0 3 0PHILIDAE
ASI LIIQA[
UUU O . OIPT ! RO
PUL ICIOA(
P[ROIDA(
..
20

o
1

14
tribucin muy irregular, acentuada por el carcter migratorio de estos
grupos. Las familias ms constantes son: Entomobryidae (capturados
,-QANICIOAl cast todos sus individuos en el recipiente inferior), Curculionidae, Sta-
A PIDA[
1Ut ,t, C0NIO.t.[ 12
"
00
1
phylinidae, Sciaridae, Phoridae, y Braconidae.
C 'fN., IO A[
PU.ft ONA LID A [
u

Y fSPIOA(
Con densidades menores en su poblacin estn: Carabidae, Myceto-
391 247 599 342 453 346 113 323 275 351 3500 phi lidae , Droso philidac y Poduridae.
Tabla No. 40. Densidad de la actividad (individuos por 8 trampas BAR- Los taxa anteriormente m encionados conforman solo el 18% del
BER y por mes) de las familias de insectos en el estrato rasante del
bosque. total de familias capturadas en todo el muestreo. Esto se explica por la
alta dependencia, en la mayora de los grupos, de la estacionalidad en la
246
247
 FAMIUAS 10 20 30 40 co 60 70 80 90 IFreou.n Ootnln
ENTONOORYIDAE !!6k r.
..
POOURIDAE 4e% lb
eo ~- o SMINTHURIOAE

-............
10 20 e ;. ~oo 10 10 70 90 10 F
82 1 1
6.6% Olb
En tomob ry1t.lot
71 21 1 10% UTI>
Podu ud ot
21 21 1 b ACRIOIOAE 3 .3% ur~>-
Smtnlhundo t 111 b
1 S
JopuJdo t ~
1 H 111 b GRYLUOAE 3.3% nu.

---
Comp_oddot
8 71 11 b BLATTIDAE 1~ :'1 b
hin 1d0t

--
7 so 1!1 b
3 .3 111 b
A<ryddot
&r lldo '
.__ 1 so
1 .iS
1:1 b
111 b
PSEUOOCAECIU IOAE
PSYLLIPSOCIDAE 3.3 111 b
<,ry l\oblnlltd"' t
1 1S 111 b 5 .3 111.
Phosmotld'1t 1 b
THRIPIOAE
1S,O
Bl o thdo t
,_ 1 2S 11 b TINGIOAE 10% Ufb
F orllcul tdot 111 b
1 o CICADEU.IOAE 6 .6 ITib

-.....--
PHudocotcilndot'
1 1 111 b
FULGORIOAE 13 .3 U lb

-............
~rsmot1 dot
1 1S 111 b
TH'IIJ I do t
1 21 11 1 b APHIDIOAE 33.3 1111
Enicoctoholldot
1 so 111 b
PSEUOOCOCCIDAE 3.3 r
11 11

- --
Pyrr h oc orido t
2 10 111 b
IJ.~rmbr oc. ido t ~ INMAD. HOMOPr. 3 -3 lllb
1 10 111 b
tucopidot 1l,S 1 b
(c adtlhdo t' CHRYSOPIOAE 3 .3 lfl b
Ful?o tldDt'
A ltyrodi do t
Aohididot
..... 7 1
1 21
7 1
6 21
11 ~
11 b
11 b
111 b
CARABIOAE
CURCULIONIDAE
40%
70'.11.
llb
la
Ps.udococcidot PSELAPHIOAE 10% TU 11

..
1,2 1 11 b
lnmod_ Cicodtl l.
Otro s l nmod
171 11 b STAPHYLINIDAE 63.3 ta
S.71 1 6.6
INITIOULIOAE lllb

.
Corabidat - , 1 !s
Cu r cu hont d l'\ t
27 1 1 b SCARABEIOAE 33 3 11 b
Pst'lophido t
tnb
Sto phv lindot
N1tid ulidot ..... 10 o
1 11
1
111 b
11 b
PTILI IOAE
SCOLYTIOAE
133
10% lUb

-
16,11
5coro btidot tll b
1 1 111 b CERAMBICIOAE 10%
SroiYiidot
OHy s omtll dot
CtrombltldOt
Lompirido t
.....
.....
1 o
1,11
1,11
111 b
11 1 b
111 b
PTILODACTYLIOAE
PHENGOOIOAE
13 .3
23 .3
Ulb
tltb

......
l,lS 111 b 13. 3 Ulb
Ph tnl)od idot .....J e11 111 b INMAO. CO..EOPT.
Ptilodocl i ldot
thloidot
l nmod. ColropL
...... 1,71
1 1 2S
111 b
1 b
LEPIOOPT. F 1
PTEROPHORIOAE
3.3
26. 6
111 b
lt b
6 11 111 b
Pttrophoridot INMAO. LEPIDOPT. 13 3 IU b

-
.... 1 11 111 b
ltpdop\. Fl 3:3 Illb
lnmod_ l 1dopt,
e ,7S 11 b TlPULIDAE
1 71 111 b llb
lipulido t
1 o 111 b
XILOPHAGIOAE 233
Xy l o ha IdO f>
Anuopodt dot
1 1,11 1 b ANISOPOOIOAE 23 . 3 m11
l, 71 111 b
lth
C.c domyi1dot
Bl t phoroc.rridar
Sci arl do t
......._ 1,21
11 , 0
111 b
1 b
CECIOOM'I'liDAE
BIBIONIOAE ...... 20
3.3 lllb

-.....
M y e r t oohitid ot
17 .s
1,0
1 b
b
SCIARIOAE 70 la
t b

--
5c otop s tdor
1,1 1 111 b MYCETOPHILIOAE 43
Chyr onomtd or

. 3.3 tllb
I ,H 11 b SCATOPSIOAE
Tobontd a t
111 b

-
1 21
Strottomytdot
6611 1 CHYRONOMIDAE 3.3 tllb
Phoridor
Sp hor ro cr ri dor
Em tdl do r
Ptpuncu l ido t
-- 115
) 71
1 S
1 2 .s
111 b
111 b
lll b
1 b
TABANIOAE
STRATIOM'I'IOAE
PHORIOAE -
3 .3
3 . .:;
833 la
ITtb
fUb
Oolic hopo di dot
- 21 11 1 b
To ch tntdo t
S O 1 1 b EMPIOtOAE 23.3 ltb
Collt pho rido t
Mus e id o t
1 l. 71 1 b DOLICiiOPOOIOAE 13 .3 ll b
1, 11 111 b
(orlopidor ..,
1 S 111 b
TACHI NIDAE 13.3 lllb
Trohr itido r
...,.. 1 1 111 b CALLIPH<JROAE 233 11 b

- -
Chlorooida t
1) 7S 1 b
()ro so hilt dor
1,2S 111 b
MUSOOAE 40 llb
A si 1ii do r
lnmod . Oi olrro 11 1 1 b ITPHRITI OAE 3 .3 1mb
Pu l icid ot 1 o 111 b DROSOPtiiLIDAE 33.3 1b
' 11 111 b
PHIJdOt
10 o 1 b INMAO. OtPTERA 26 .6 llb
F ormi cid o r
A oidor ...... H
1 1S
1
111 b
1 b
PERGIOAE 30 lTb
Braconidot
111 b
FORMICIOAE 13. 3 Illb
......,;,_ 2 S
Cvntoidor
P t uomnlidot 10 o 1 b BRACONIOAE C6 .6 1o
) 71 111 b
Y f S pido f' CYN IPIOAE 13. 3 lnb
PTEROMAUOAE 433 ltb
Tabla No. 41. Constancia (C%), frecu encia (F%), grado de dominancia APOtOfA
'-- m11 3 .3

(D%) de las familias_de insect os en el estrato rasante del bosque. Tabla No. 4 2. Con stancia (C%), frecu en cia (F%) y grado de dominancia
(D %) de las familias de insectos en el estrato areo del bosque.
249 .
248
floracin o fructificacin de las plantas del bosque y porque son formas
activas que vuelan de un ecosistema a otro en busca de alimento.
NO
............

' "'"'"
fAI'.ils
~10 Suelo
m no
Rotontt
tmo
T Aift
Poro mo Quemado

Suelo
o- ,
Ruant e l
,-..;
Alrt Sut l o
-
Rcuontt ..,.
1 Enlomobr'fidot 4146 20 ll o 61.21 11.01 1041 40 IUI 2.57
2 Poduridot 2&26 1. 11 0. 152 o 1.69 0.694 15.5 Ul 1.01
l
Los insectos constituyen el mayor porcentaje en la composicin 4'
Sminthuridot
Jopigidot
4.8
1.71
~"
o
o
o o
o 11.16
l61
0.694
o
o
4 .44
1.14
o
o
o
total de la Artropofauna del estrato areo, como puede apreciarse en la ~
6;
Compodtidat
Mochili d041
2.66
o
0 .111
0.471
o o o o
o
o
o
o o
o o o o o
figura No. 12; los Dptera constituyen algo ms de la mitad. Son impor- 7 Tttrividot o 0.956 o o o o o 0.22 o
1 Acridydat o 1.55 o o 1.69 2.01 o 2.02 0.515
tantes tambin los Coleoptera e Hymenoptera. Estos grupos se caracteri- 1 Gryllidot o 1.41 0.152 o o o o o o
1o Goryllocridtdot o 0.119 o o o o o o o
zan por ser formas aladas y por tanto muy activos. 11 Gryuoblottidot o 0.1!>8 o o o 0.614 o o o
1l Blo lt idot 1.06 0.598 1.40 o 1.11 0.614 o 0. 8'1 B7
11 Pteudocuciliidot o 0.111 o o o o o o o
La mayor abundancia de insectos se presenta a 6 cms de altura sobre "15 lhr ipido t 0.266 o 0.152 o o o o o o
PinmdtidOt o 0,717 o o 5.91 o o 1.47 o
el suelo, en casi todos los meses, con valores mximos enjulio y septiembre. 16 Tinoidot o o o o o 0.654 o o o
17 Enicoctpholidot o O.ll9 o o o o o o o
Lo anterior se explica porque grupos como Collembola y Coleoptera no 11 Ctrcopidot o 0.119 o o 0.411 o o o o
obstante tener su centro de distribucin en el suelo o en el estrato 19 Cicodtllidot o 7.89 1.81 o 18.22 2.77 U4 4.94 1.54
20 Ful9oridat o 0 .219 o o o o o 0.12 o
rasante, realizan migraciones verticales motivadas por los gradientes que 11
22
Aphididot
Pttudococcidot
0.8
U6
1.67
0.219
2.81
o
o
o
0.421
o
1.47
o
o
o
2.14
o
1. 29
o
se establecen en el bosque debido a los cambios diarios en la temperatura. 21 Chrysopidot o o o o 0 .411 o o o o
24 Corobidot 2.4 l.l2 1.12 o 1.81 1,18 o 4.04 2.06
25 Curculionidat 2.4 1. 22 2.11 7.69 0.847 1.18 o H9 101
16 U6 0.471 1.40 7.69 0~21 1.]8 o 0.22
Es interesante anotar que familias como Phoridae y Sciaridae l7
Pttlophidat
Stophylinidat 1.16 1.4) 0.704 o 0!47 4.86 o 1.79
o
H7
(Dptera) registran mxima actividad a esta altura, debido a la marcada 21 Nilidulidot o o o o o o o o 1.01
29 Scarobtidat o 5.16 o o 1.61 5.55 o 1.91 o
dependencia que tienen del estrato rasante por ser organismos saprvoros. lO
11
Ptiilidat
Scolytidat
o
o
o
0.119
o
1.40
o
o
0~21
0 .421
o
1.11
1.88
o
o
o
o
4.12
A 36 y 66 cms de altura, hay ausencia casi total de vegetacin, razn por 12 Chrysomtl idot o 0 .117 0.152 o o o o 0.22 o
JI Ceramb icidot o o o o o o o 0.22 101
la cual se hace m enor la abundancia de insectos. 14 Phtngodidu o o 0.704 o o o o o 1.0)
lS Buprt,t idot o o 0.152 o o o o o o
l6 Elah:rldoe o o o o o 0 694 o o o
J7 Stru,pttro F1 o o 0152 o o o o o o
Correlacin entre Estratos y Etapas sucesionales del Pramo JI Pttrophoridot
l9 Lepidopl. F1
o
o
o
0 .219
0.152
I.OS
o
o
o
0.147
0.694
121
o
o
o
o
o
o
40 Tipulidoe o o o 152 o o o o o o
o o 0.704 o o o o o o
Al relacionar todos los estratos del pramo, al igual que los efectos "
42
Xylopho9 idot
Aniupodidot o o 119 1.76 o o o o 1.12 567
41 Ctcidomy ii dot o O.S98 1.16 o 0.42l o o o 0.515
del fuego sobre las poblaciones de insectos se deduce que: Bltphar icetidot o o o o o o o 0.22 o
"
45
46
Scioridot
l-4yctl ophi l ilidot
o
o
S.l6
o lll
7.04
2.46
o
o
5.91
o
15.27
1 01
o
o
4.71
0.22
5.1S4
4.6ll
a. El Pramo de Monserrate se puede calificar como abundante en 41 Scotops idot o 0.117 1.17 o o o o ou 1.01
0.266 1.)1 0515
insectos o Artropodos en general, as lo corroboran los valores "" Chyronomidat
Stroliomyidat o o
14.59
1.04
O.JS2
20,07
o
o
7.n
0.421
o
9.74
o
o
14.51
o
o
2.22
o
o
15.21
o
2474
relativamente altos de individuos (3 .818) y de familias capturadas 50
SI
Phoridot
Empididot
o
o o 0.152 o o o o o 1.01
en el pramo (57) durante el tiempo de estudio. Ms an si se tiene 52 OolichopodidGt o 0.756 2.11 o o 2.77 o 2. 24 1.09
S1 Tochini dot o o 119 1.09 o 0.42l 147 o 1.57 4.12
en cuenta, que el fuego produjo una disminucin significativa de casi 54 Coll iphor idot o o 0.152 o o o o o o
SS Mu scidot o 1.11 15.14 o 0.421 0.694 2.22 269 2.57
todos los grupos. 56 Cotiopidcu o 0 .119 o o o o o o o
57 Ttphr itidot o o o o o o o 1.12 o
51 Spho.roctridot o 0.511 0.704 o o o o o o
b. Los valores en la abundancia de Artrpodos alcanzan su max1mo en 59 Chlofopidot
60 Orouphilidot
o
o
0 .478
o
o
1 05
o
o U1
o o
11.80
o
1.11
o
4.04
o
H7
el estrato rasante. Disminuciones claras se presentan en el suelo y en 61 P iofilidot o o o o o o o 1.01
el estrato areo. Estas altas densidades en el estrato rasante segura- 61
6l
S imulidot
Rhagionidot
o
o
o
o
0.1SI
o
o
o
o
0.421
o
o
o
o
o
0.22
o
o
mente se deben a las condiciones dadas por la cubierta vegetal 64
65
Pulicidot
Ptrgido o
o 0.111
o
o
1.40
o
o
o
o 42l
o
1.47
o
o
o o
o 1.54
constituida en su mayor parte por Gramneas y Cyperaceas. 66
67
Formlcidot
Apidot
0. 166
o
1.11
o
1.11
O.l S2
7.61 1l55 2.17 n.n 7,19 0.51S
o o o o o
68 9raconidot o 0.956 1.17 o o o o 1.14 l 09
69 Cynipidat o o o )52 o o o ~4 o o 101
c. En conjunto, las capturas del pramo se caracterizan por una buena 10 P1tromo li dot o o 2.46 o o 147 l.ll o 1.57 1.12
71 Pompilidu o o 0.704 o
cantidad de individuos de los Ordenes Collembola, Dptera, Coleop- 71 Vnpidot o 0.119 o o o
o o
o
o
o
o
o
o
o
tera y Homoptera; adems de un promedio bastante alto de Aracni-
TOTAL , 100. 100.
dos, Acari y Diplopoda.

d. La distribucin por tamaos de la meso y macrofauna permite ciertas
inferencias cuando se comparan biotopos distintos. As, en el suelo
grupos caractersticos como: Collembola, Acari, Diplura, . Isopoda,
250
Tabla No. 43 . Valores relativos de abundancia de las familias de insectos
capturados en los diferentes e~tratos durante las etapas serales del
paramo.
251
 Coleopter. y Orthoptera, presentan tamaos relativamente peque-
os comparados con los del estrato rasante y areo en los cuales la
mayor parte de los animales son Dpteros, Coleopteros, Homopteros
e Hymenopteros con tamaos mayores.
De esto se deduce que los grupos de mayor tamao se colocan ms
superficialmente en el suelo y en las diferentes capas de vegetacin.
e. Las condiciones microclimticas a las cuales est sometida la comu ni-
dad de insectos y dems grupos de organismos del pramo, compara-
tivamente afectan en mayor grado a aquellas que se distribuyen en
los niveles superiores del suelo.
En las tres etapas sucesionales en los bitopos paramunos, se obse-r-
varon los siguientes resultados (tabla No. 43).
En la etapa A, correspondiente al pramo no quemado se presenta
alta afinidad entre los estratos rasante y areo (40%) y entre el suelo y el
estrato rasante (37.81%). El menor valor corresponde a la relacin entre
el estrato areo y el suelo (8.98%). Los valores reflejan hasta que punto
cada estrato tiene una composicin caracterstica, ya que la similaridad
es menor al 50% en todos los casos. Sin embargo, existen influencias de
las p oblaciones de Insectos entre los diferentes biotopos. Se pueden
acentuar cuando se relacionan entre si los estratos ms prximos, por
ejemplo: suelo-rasante o rasante-areo. El estrato rasante se caracteriza
entonces como una tpica capa de transicin entre el suelo y el estrato
areo. La afinidad entre estos dos ltimos est dada por algunos grupos
que aunque se registran con mayor persistencia en el estrato areo,
conservan dependencia del suelo, bien sea para alimentarse o para repro-
ducirse, tal es el caso de los ordenes Coleoptera y Diptera., cuyas larvas
son componentes importantes de la Entomofauna edfica.
En la etapa B (etapa pionera o de recuperacin inicial), se acenta
la afinidad entre los estratos suelo-areo (23.63%) y rasante-areo (50%)
pero disminuye la del su elo-rasante (27.66%) quizs porque una vez
ocurrida la quema, el suelo es el bitopo ms afectado y reduce tan
drasticamente su poblacin que llegan a desaparecer grupos caractersticos
yfo comunes al estrato rasante. En efecto desaparecen de ste bitopo
taxa como: Campodeidae, Pseudococcirlae, Sminthuridae, Poduridae, y
Curculionidae, los tres ltimos comunes tambin al estrato rasante. El
aumento en el grado de afinidad entre los estratos suelo y rasante con el
areo se explica porque la composicin de estos dos se hace dependiente
en alto grado de la del estrato areo, conformado en gran parte por insec-
tos muy activos cuya rata de rccolonizacin ha de ser el resultado de
causas como:
Migracin desde afeas adyacentes no quemadas o
De sobrevivientes de la misma zona quemada (parches no quemados).
252
En la etapa C (intermedia) aumentan los porcentajes de similaridad
respecto a la etapa A. Comparada con la etapa B, se nota una disminucin
en la similaridad entre los estratos suelo-areo (15. 76%) posiblemente por-
que el estrato rasante al aumentar la cubierta vegetal vuelve a ser una capa
transicional, al tiempo que la comunidad muestra tendencia hacia la
estructura original. Finalmente en el pramo quemado organismos tales
como: Entomobryidae, Phoridae, Piesmatidae, Scarabeidae, Gryllidae,
muestran rpida recuperacin de sus poblaciones, razn por la cual se les
denominan colonizadores. Como caracterstica comn, estos taxa parecen
ser menos afectados por el fuego que muchos otros a causa quizs de.sus
adaptaciones al calor y a las condiciones drsticas que se presentaron
despus de la quema, o a sus habitats ocultos (especialmente Entomo-
bryidae y Formicidae) que los capacita para sobrevivir al fuego an. bajo
niveles de intenso calor. A este respecto es interesante anotar que
BUFFINGTON (1967) report un nmero sorprendentemente grande de
hormigas (Formicidae) despus de quemas en bosques de pinos en New
J ers~y y relacion este hecho con la preferencia de estos organismos por
condiciones de sequa y/o aridez y hbitos de almacenamiento de semillas
secas.
A pesar de estas consideraciones, que varan con la intensidad del
fuego, en general puede decirse que las reducciones pbblacionales no
parecen ser causadas directamente por el calor de la quema, siendo ms
importante quizs los cambios ambientales posteriores donde predominan
condiciones drsticas: ausencia de alimento y mayores fluctuaciones de
factores microclimticos como temperatura y humedad relativa.
Correlacin entre estratos del bosque
Durante los 10 meses de muestreo se capturaron en el bosqu 8.816
Artropodos,de los cuales 6.396 es decir el 72.54% son insectos agrupados
en 14 ordenes y 77 familias; estas cifras denotan la abundancia y diversi-
dad de la artropofauna, influenciada a su vez por la composicin de la
vegetacin. En general se deduce que:
a. La distribucin de los insectos solo permite caracterizar en forma
clara dos estratos: suelo y areo, pues el estrato rasante, aunque
contiene la mayor riqueza en nmero de familias y de individuos
corresponde a una mezcla de la composicin de los otros dos; la capa
de hojarasca es ante todo una capa de transicin, utilizada por los
diferentes grupos de acuerdo con sus exigencias alimenticias, de
refugio, reproduccin y humedad.
b. El suelo es el centro de distribucin de los Collembola y Diplura,
ellos constituyen el 77.06% del total de la Entomofauna edfica;
los Dptera y Coleoptera se encuentran en mayor nmero en los
estratos rasante y areo.
253
c. Otros artropodos diferentes a la clase Insecta abundan en el suelo
y en la capa de hojarasca, pero disminuyen en las capas superiores.

d. La estratificacin diaria de la temperatura, luz, humedad relativa,

produce migraciones verticales en los organismos que habitan el
bosque. Esto explica que formas pteras como Entomobryidae y
Poduridae muy abundantes en el suelo se registren tambin en los VI
estratos superiores aunque en menor nmero. Q)
'-
..Q
En las figuras Nos. 13 y 14 se aprecian los resultados de correlacionar o
>
los tres biotopos mediante el ndice de similaridad basado en las sumato- U)

..2
rias de las abundancias mnimas (SOUTHWOOD 1968). En la figura
No. 13 se evidencian mejor los grados de similaridad entre los estratos. ~
El mayor porcentaje corresponde a los estratos suelo-rasante (51. 71 %) VI
o
que tienen igualmente el mayor nmero de familias en comn,entre las
-
'-
0
cuales sobresalen por sus valores de abundancia relativamente altos en o
ambos estratos: Entomobrydae, Poduridae, Phoridae, Staphylinidae y E
::1
VI
Aphididae.
VI
..Q
El grado de similaridad (%) entre los estratos rasante y areo es de e
4 7 .82%. En estos estratos los valores relativos de abundancia son bajos si IU

se tiene en cuenta que el ndice se basa en la sumatoria de los valores IU

mnimos, luego entonces el nmero de familias comunes debe ser grande. l9
..Q
e
La aseveracin se comprueba al contar 49 familias comunes que o
o
conforman el 68% del total registrado en todo el bosque.
-
VI
o
Finalmente entre los estratos areos y el suelo se presenta el valor o
!::
ms bajo de similaridad, debido a diferencias en el grado de actividad de lll
IU
los grupos que conforman cada estrato en particular y a la capa de hoja- U)
IU
rasca que reduce el efecto de proximidad. eIU
'-
En la figura N o. 13 se consignan los resultados de comparar las ~
entomofaunas del pramo y del bosque alto-andino segn el ndice de "O
Sorensen. Se observa un alto grado de similaridad entre el bosque y el VI
o
pramo no quemado en los tres estratos, es decir ms de un 70% del total
de las familias registradas son comunes a las dos franjas. Este hecho puede
citarse como prueba de que gran parte de la entomofauna paramuna
proviene del bosque andino y de la posterior adaptacin a las condiciones
-....
IU

e:
IU
o
O

del pramo. ~a
~--g
"O ::1
Los valores de abundancia para los taxa de insectos en el bosque .g..c
(tabla No. 44) son al tos comparados con los registrados para el pramo. ;:: o
Las familias de Collembola, Coleoptera, Hemiptera y Dptera registraron .2 o
un mayor nmero de individuos en el bosque. Los Homoptera (especial- 'E IU
(/)"Q
mente Cicadellidae) y algunos Hymenoptera como los Formicidae son ms
numerosos en el pramo. "En este ltimo no existe la capa de hojarasca,
pero en cambio encontramos las hojas muertas de las Espeletias que ofre-
cen nichos ecolgicos para muchas especies" (STURM 1978). Figura No. 13. Similaridad(%) entre los diferentes estratos en Monserrate.

255
254
 ~
.. Sut lo Rotant t ...,..
Entomobryd'b u .oa l \,16 7,1 1
Pod ur~da t 26.40 1), 1\ 4. , 6)
Smtnlhundot l,S8 I,Ol 0 ,11 1
Jop i9i dot 1.88 o.ose o
u--------------~-~ Ccunpodtidot 1,99 0,147 o
sasaw ~o) opo wanb 'd ftl riQ tdot 0.101 o. su 0.1 67
Auydtdot 0.101 0,1 (7 o.oss
ct- C.rylhdo
C.ry lloblat lidot
o
o
0.116
o.osa
o.oss
Ol o
~
PhosmotiOot o 0.019 o
o
ow (sasaw g-~)opowanb l ID
Blollldot
f ot tic:uhdot
0.114
.o
l,as
o.osa
O)lS
o
a: ~-----------------------------;, Pstudocot cllii dot o 0,147 ODSS
P yHipntldot 0.101 o ODSS
w l hrypido t 0,101 o Qlll
<t Pn mohdot o ODS& o
Tinoi dot o 0,019 0.167
Enic octpholi dot o 0.019 o
al----,-----, Pyrrochoridat o 0,970 o
opowanb ou 'd~ Mtmbrocidot o o.ose o
o Cttc opidot o o. osa o
101--- Cic.odtllidat o 1,01 0.167
r-- Fulgoridot o O.lSl 0.)&9
Altyrodidot o 0,019 o
~-----------~ Aphtdidat 1,11 1,17 I,S6
anbsoa Puudococc idot l." O,llS o.oss
Chrrsopidot o o o.oss
Coro bi dot 1.02 ~ 17 1.&9
Curculionidot 2.4S II,.IS s.a.
Pulophidot I.Sl 4,1 o.ss8
al
(sasa wg-~opowa r.b(:l cfl. S t ophylinidot
Nilidulidot
1~1
0,104
2,91.
o.on
4,52
O)ll
~ Scorobt idot o 0.881 1,61
Pt ili id ot o o o.s ~8
N
r-- Scol .- lidot o O,OSI 0,111
eJ. Chry nmt lidat
Cerombicidot
o
o
0,117
0.019
o
0,167
w~-o)opowanD 'd
~ _l
Lom piridot
P ht nqodda t
o
o
o.on
0,1 17
o
0.817
Pt ilodac ly l,dat o O,lSl 0,71S
10 ..C t loidat o o. oa o
opowanb o u C:lcfl. Pttrophoridot o 0,176 0,614
l t pidopt. Fo o O.OH 0.111
10 Tipulido t o 0.117 o.oss
r-- Xylophaqido t 0,101 1,70 1.11
An iupodidu 0,409 1.14 4,24
Ctcidomyiidot o o.o8 0.6 14
anbso 8 Bl t pharour i<lat o o.o8 o
Bibion i<lot o o O.OSS
sc .ori<la t 0, 7 16 1.lS 16,1.1
1-ly ct tophi li<l ot 0,101 0,4 41 4.01
( sasa w 9 -~) opowanb owoJpd o~ Sco top s idot o o.sea o.os~
Chironomy1<1ot o 0.019 0,111
<XI f - - - lo~oru<lo t o o.ose 0,111
C\1 Sttotiomydot
V o o.osa 0,111
Phoridot O.UI 8.08 11,71

o~
Al ilii dat o o.on o
tsasa w ~)opowanb OWOJIId Emcuddot o 0.114 o.n
r--
ID -
1
Pipunculidot
Dolichopo<I Oo t
o
o
o. os a
0.676
o
O.S01
r.j Tochinido t o O, liS 0,614
r<'l Colliphori c:o t o 0,164 1. 71
Mu s ciOo t o o.soo 1,61
opowanb ou 'd ~ Co t lopido t o 0.0~ 1 o
o Tt phfll idot o 0,08 o.os ~
SphOtfO( t fl dOt o 0.019 o
.,: Chlorop d o t o o. ose o
C"'ro ao phili du o o,s ea l.H
~ < l ' - - - -......................
anosos - - - 1 P"IICidO t o 0, 147 o
P t tdo t o 0,4 11 1.67
~-----~---..---.---~----~--~~--!'---;~--~---; rormiCidO t o O,,ll 0.179
.....
(/)
6Ol b<XI (5
r--
(5
ID
6 1
o
V ~ 2 b 11')
Apid ot
a, oconi<l ot
Cyrup<IGI
o
o
o
0,019
1,11
o.o a
o.o~s
1.61
0.179
w Ptuomolido t 0.101 0.647 1,4S
pnJ!I!W!S% Vu p1 d01 o 0,01 o

Figura No. 14. Dendrogramas de similaridad entre los diferentes estratos Tabla No. 44. Valores relativos de abundan cia de las familias de insectos
en Monserrate. capturadas en el bosque.

256 257
 Los mismos dendrogramas muestran adems para el pramo quema-
do lo siguiente:
a. El suelo muestra cambios notables en la composicin de la entorno-
fauna (ms del 50%) en las dos etapas de recuperacin y ~on .respec-
to al pramo no quemado y al bosque el grado de s1milandad es
baj o (36.67%).
b. En el estrato rasante hay diferencias grandes en las dos etapas de
muestreo y es alto el porcentaje de similaridad con el bosque y el
pramo.
c. En el estrato areo, la primera etapa de recuperacin presenta el me-
nor valor de similaridad. De 3 a 6 meses despus de la quema se
presenta una composicin tal que el 71.7% del total de familias son
comunes a las comunidades no alteradas. Esto comprueba nuevamen-
te la influencia del bosque en la composicin de la entomofauna del
pramo.
SINTESIS FINAL
A manera de conclusiones preliminares se puede decir que:
l. En la selva andina/bosque alto-andino por la estructura de la vegeta-
cin se ofrecen condiciones muy favorabl es (temperatura uniforme,
elevada humedad relativa y disponibilidad de alimento) para la im-
plantacin de una apreciable diversidad bitica. De all que se encuen-
tran gran cantidad de insectos representantes de los ordenes Collem-
bola, Diplura, Homoptera, Hemptera, Coleoptera, Dptera e Hy-
menoptera. Son abundantes tambin otros taxa como Acari, Isopoda,
Diplopoda, Chilopoda y Opiliones.
2. Los valores menores en la densidad que muestran los taxa anterior-
mente citados en el pramo, permiten pensar que probablemente el
b osque alto-andino en su centro de distribucin, por ende la compo-
sicin de su Entomofauna depende en gran parte de la del bosque.
Una sana profundizacin acerca de este evento puede establecerse
cuando se disponga de la determinacin de las especies constitutivas
de las dos comunidades, ya que cerca del 80% son nuevas para la cien-
cia. (STURM, comunicacin personal).
3. Taxa frecuentemente muestreadas en el bosque suelen encontrarse
en el pramo en menor nmero tales como: Tingidae, Pyrrocoridae,
Lampiridae, . Ptilodactilidae y Pterophoridae.
4. La composicin de la Entomofauna edfica es similar en los dos
ecosistemas con predominio de los taxa: Entomobryidae, Poduridae,
258
Sminthuridae (Collembola); Japygidae y Campodeidae (Diplura).
Los valores son mximos en el bosque donde adems se presentan
Coleoptera y Dptera que migran desde estratos superiores de acuer-
do con el grado de dependencia inherente a cada taxn. La mayor
concentracin de estos taxa se presenta en la capa superficial debido
a la cercana de la cubierta vegetal.
En el pramo los efectos de la quema conducen a sensibles disminu-
ciones de las poblaciones anteriorm ente citadas.
5. La mayor riqueza y diversidad de familias se hallan en el estrato
rasante (capa de transicin entre los estratos areos y edfico =
muscinal) en ambos sistemas biticos. Para el pramo intacto, son
importantes: Entomobryidae, Sminthuridae, (Collembola); Cicade-
llidae, Aphididae (Homoptera); Curculionidae, Scarabeidae, (Co-
leoptera); Sciaridae, Phoridae (Dptera) y Formicidae (Hymenopte-
ra).
El bosque presenta una mayor diversidad puesto que adems de los
taxa antes mencionados para el pramo no quemado son tambin
abundantes las familias: Staphilinidae, Pselaphidae, (Coleoptera);
Anisopodidae, Mycetophilidae, Dolichopodidae, Muscidae y Droso-
philidae (Dptera).
Al ser quemado el pramo, se incrementa la abundancia de Ento-
mobryidae, Phoridae y Formicidae. Debido a este fenmeno se les deno-
mina organismos colonizadores. Por tanto en un estado natural puede
interpretarse una condicin similar como indicativo de un proceso de
alteracin.
6. La fenologa de la vegetacin ejerce papel preponderante sobre la
distribucin y abundancia en los registros mensuales de ambos eco-
sistemas y en ocasion es contribuye a la presencia de una distribu-
cin en mosaico. Las familias ms frecuentemente registradas en el
estrato areo fueron: Entomobryidae, Poduridae, familias de Collem-
bola, Carabidae, Curculionidae, Staphylinidae, Sciaridae, Myceto-
philidae, Phoridae y Drosophilidae (Dptera), Braconidae y Ptero-
malidae (Hymenoptera). En comparacin con el pramo estas
familias presentaron los valores mayores de abundancia en el bosque.
7. La precipitacin es inversamente proporcional a los valores de
abundancia de los grupos en los estratos rasante y areo de ambos
ecosistemas. La fauna edfica del bosque por la forma de arreglo
de la capa de hojarasca disminuye notablemente su actividad durante
los meses ms hmedos.
8. La quema llev al pramo a un estado de organizacin muy simple,
que afect a la poblacin edfica en la cual los registros fueron casi
259
 nulos (valores de densidad de cero) con disminucin de predadores.
En esta situacin entonces prevalece principalmente el control de
factores climticos.

La quema en el pramo ocasiona en todos los taxa cambios en la

composicin y en la abundancia, algunos desaparecen mientras que
otros como los cosmopolitas se incrementan. El nmero total de
individuos aumenta porporcionalmente en lo que respecta a Ento-
mobryidae, Poduridae (Collembola) y Formicidae (Hy menoptera).
Disminuyen en cambio: Japygidae, Campodeidae (Diplura) , Tetri-
gidae y Acrididae (Orthoptera}, Mycetophilidae (Dptera), Carabidae
y Staphylinidae (Coleoptera). Por el contrario algunos taxa como
Phoridae, Sciaridae son indiferentes a la quema por el hecho de ser
animales muy activos que migran de un ecosistema a otro.

9. La proximidad de un ecosistema no alterado como el bosque facilita

la rpida recuperacin biocentica en el pramo quemado, asevera-
cin que se comprueba por la alta afinidad de los dos sistemas al final
del muestreo. PARTE 111

CONSIDERACIONES FINALES

260
 CONSIDERACIONES FINALES

Los trabajos ac publicados intentan proporcionar una visin sine-

colgica de la regin pararnuna andina, por consiguiente muestran tanto
las posibilidades como las dificultades que encierra tal propsito.

Lmites y estructura de la regin Paramuna: Acerca de esta inquietud

la primera dificultad que resulta es la variedad de conceptos en la delimi-
tacin de esta regin, definida de manera clara solamente en la franja
superior (en los lmites de las nieves eternas, en los Andes hmedos
aproximadamente entre 4600-4800 m). La divisin hacia abajo no es tan
clara como lo indican las maneras diferentes en las cuales los interesados
en el tema, han enfocado las propuestas, especialmente en lo referente al
cordn de Ericceas y a las comunidades en donde predominan especies
de Swallenochloa.
Si nos atenemos a una distribucin en franjas altitudinales, por
ejemplo siguiendo el famoso y aceptado esquem a de CUATRECASAS
(1934, 1958) quizs sea ms conveniente aplicar el trmino comunidad
paramuna, a aquellas en las cuales las especies arbreas y fo arborescentes
muestren una cobertu ra< 50%, e igualmer.te esten representadas ms del
50% de las especies con amplia distribucin en la vegetacin paramuna
(tabla No . 18). Comunidades en las cuales falten la mayora de las especies
y gneros tpicos de la vegetacin paramuna, los elementos arbreos
("phanerop~yta with normal woody stems and branches"), segn ELLEN
BERG & MUELLER-DOMBOIS (1967) alcancen una cobertura> de 50%
y exista en trminos generales cierto grado de diversidad florstica, por
ejemplo ms de un elemento arbreo dominante, podran denominarse
como subparamunas.
Se deben exceptuar de esta consideracin , los bosquccitos de Es-
callonia myrtilloides, que crecen aislados entre abrigos rocosos bastante
hmedos, por ejemplo en los costados de morrenas laterales y terminales
y los bosques de Polylepis spp., en la actualidad restringidos en sus esta-
blecimientos a la regin paramuna. Las dos comunidades tienen como
caracterstica comn un estrato alto donde el mayor valor en %de cober-
tura lo aporta la esp ecie dominante y muy raramente se asocian otras
especies arborescentes con valores notables de cobertura. En el pasado
los bosques de Polylepis probablemente se extendan por zon as que hoy
en da ocupan los pajonales paramunos, a partir de 2.000 aos A.P.
(KUHRY et al. 1983) sus poblaciones empezaron a disminuir, su rea de
distribucin cada vez se redujo ms y ms, hasta la poca actual en la
cual solamente existen bosquetes aislados como parches en medio de
pajonales, prados y matorrales de p ramo.

Sin embargo para evitar confusiones y con el fin de hacer dinmica

cualquier esbozo nuevo de clasificacin, el trmino (subpramo) debera

263
ser aplicado solamente como sinnimo de la franja inferior del Pramo;
en su lugar debera utilizarse t1minos como bosque o matorral alto-
andino. En las comunidades vegetales del transecto Buritca, en la Sierra
Nevada de Sta. Marta se utiliz este enfoque por RANGEL et al. (1982).

En la franja baja del pramo (subpramo), el ecoclima tpico del

p ramo (comprese cap tulo 3) cambia poco a p oco hacia un ecoclima
de bosque , igualmente la formacin de una capa de h oj arasca en estos
suelos les confiere estructuras distintivas rlc los suelos paramunos.
Una investigacin muy necesalia, que se debe adelantar proximamen-
te debe enfocarse hacia la comparacin entre el lmite superior de dis-
tribucin de las comunidades de la regin andina (matorral, bosque, selva),
el cordn de Ericaceas (en aquellas regiones en donde se presenta) y las
comunidades de la franja baja del pramo. Los resultados de esta investi-
gacin debern mostrar de manera clara las caractersti cas de las franjas
altitudinales y con ellas las form aciones incluidas y as mismo suministrar
las b ases necesarias para una delimitacin ms natural.

De manera indecisa se maneja tambin la divisin horizontal de la

regin paramuna andin a. WEBER ( 1958) comprob que comunidades
vegetales tpicamente paramunas alcan zan las montaas altas de Costa
Rica. En el sur los lmites exactos aparent emente no se han precisado;
sin duda Ecuador posee todava pramos tpicos, en parte an con Es-
peletia (comprese WEBER 1958; ACOSTA SOLIS 1966). Sin embargo
se debe aclarar todava donde estn los lmites y que posicin con respec-
t o al pramo ocupan las "jaleas" del Per.

La presencia de especies o taxa aislados, como por ejemplo de

Espcletiinae no debe ser el c riterio principal, puesto que deb eran discu-
tirse tambin combinaciones caractersticas de la flora y fauna y condicio-
nes del suelo y del clima. En los trabajos ac presentados se hacen los pri-
m eros intentos para lograr este fin.

Por ahora una caracterizacin de la regin y de las subregiones con

base en las comunidades y en las formas de crecimiento de la vegetacin
parece ser lo m s prctico, puesto que estos criterios pueden registrarse de
manera relativamente fcil y rpida. Adems la vegetacin influye esen-
cialmente sobre la formacin del suelo, sobre el eco y mieroclima y
sobre la fauna.
Sin duda se debe subdividir la regin paramuna en varias subregiones
y ecosistem as, pero el nmero, las caractersticas y las relaciones deb en
investigarse todava. Para las subdivisiones se precisa tambin en primer
lugar de la vege tacin que incide-como lo muestran los trabajos presen-
tados aqu sobre las comunidades de animales (captulos 3, 6).
Es necesario considerar especialmente en la regin paramuna, que el Figura No. 15. Espeletia hartwegiana ssp. cen troandina con diferentes
relieve de la superfici e terrestre con elevaciones, exposicion es e inclinacio- grados de descomposicin de las hoj as muertas. Parte media-Huila.

264 265
 nes diferentes y con divisorias de aguas, produce una diversificacin ms
acentuada que la de la mayora de las otras regiones de vida, sin contar
Q) con el subsuelo y la historia de las diferentes localidades, que varan
"' ~
mucho en el pramo.
~
1-<
fl)
Funcin: Especialmente las franjas bajas de la regin paramuna que
1':1 no sufren cada da de heladas nocturnas (aproximadamente p or debajo
::::::1
o de 4.300 m) ofrecen a los organismos condiciones m s o menos favora-
u
1':1 bles. All se encuentran regularmente los frailejones, representantes de
S Espeletiinae que contribuyen por su tamao, por su abrigo de hojas muer-
>- tas (remplazan en cierto aspecto a la capa de hojarasca del bosque) a la
:::
diferenciacin ecolgica y a la formacin de nichos ecolgicos. Aspectos
....~;:i semej antes son vlidos igualmente para las macollas de gramneas y otras
~
..,u monocotyledoneas. Ambos grupos ofrecen una variedad grande de nichos
que son aprovechados por numerosas especies de la meso y microfauna
~ con exigencias propias (comprese con los captulos sobre fauna 3; 6).
Q)

"'ofl) El nmero de especies y de taxa de jerarqua superior, tanto

+-'
fl) vege~alescomo animales es ms bajo q':le. en el bosque alto-Andino,p.ero
:l es mayor que el de regiones con condiciOnes extremas (tundra arctlca,
..0
~ regin montana alta de latitudes mayores).
:::
c:<S
r:
Q)
Acerca de la produccin primaria neta de la regin paramuna baja,
fl) casi no hay datos (comprese VARESCHI 1953; STURM 1978: 64).
..0
o Parece que es obviamente menor que en el lmite superior del bosque
V)
Q) andino; ciertos experimentos comprueban que puede ser incrementada
con el uso de abonos (especialmente abonos con N, P, K , B). Esto muestra
-s
~
que el clima no es el factor limitante decisivo. Tal vez el aprovechamiento
::r: insuficiente de los elementos nutritivos que estn en forma "poco dispo-
- Q)
nible" en los suelos jvenes del pramo (comprese STURM 198 3 : 137)
y las prdidas de elementos por erosin, contribuyen a la baja produccin
"'0 ....
c:l
neta y al desarrollo de una vegetacin de pramo. Se puede aducir con
"' !;; bastante probabilidad que el ciclo de los elementos nutritivos en el bosque
~~
z . u. .
Q) alto-andino se efectua con prdidas menores. Igualmente el aprovecha-
miento de las macollas de Gramineae, entre otros p or Cicadina, roedores
'V.~
y larvas de Lepidoptera, segn nuestras observaciones no es muy aprecia-
"'~
o~ ble. Por el contrario, los organismos del suelo son bastante activos y
S ~
c:<S ;:i
pueden destruir por ejemplo frailejones cados o partes muertas en el cen-
tro de las macollas dentro de corto tiempo y distribuirlas finamente
~~ dentro del horizonte A (vase captulo del suelo 4 ). Dentro de los consu-
\O
~
midores de segundo y mayor orden en el pramo, figuran algunos grupos
de aves, Lacertidae, Anura, Carabidae, Araneae. Lastimosamente se sabe
zo muy poco sobre la biologa y el comportamiento de numerosas especies
ecolgicamente importantes y abundantes en el pramo e igualmente
f! sobre redes alimenticias y preferencias trficas.
.....~
;.,.
Adaptaciones: La variedad de los fa-ctores abiticos en el pramo,
si se los compara con los del bosque Andino, determina ciertas adaptacio-
266
267
nes en los organismos que viven en esta regin, En la mayor parte del rea
paramuna, la radiacin puede alcanzar casi sin impedimiento alguno el
estrato de plantas bajas y la superficie del suelo. Este factor junto con un
cielo casi despejado y velocidad baja del viento (combinacin que no es
rara en el pramo) producen dur~te el da un calentamiento fuerte de las
superficies expuest as a la radiacin (comprese con el captulo sobre
microclima 3 y con ENDLICHER 1982) y valores bajos en la humedad
relativa; durante las noches con poca nubosidad sucede lo contrario.
Si se tiene en cuenta que esencialmente la resistencia contra tales
condiciones extremas puede ser decisiva para el establecimiento de ciertas
especies en determinadas localidades, uno puede esperar adaptaciones que
se refieran a la radiacin, al calentamiento y a una restriccin de la
transpiracin, preferentemente en las plantas p or su inmovilidad y por su
exposicin directa a estas condiciones. Las particularidades en la forma
de crecimiento de Espeletia, con su tronco bastante grueso, su envolt ura
de hojas muertas o parte de ellas y su roseta apical con hojas generalmente
muy lanosas podran verse as desde el punto de vista de la adaptacin
respectiva. Igualmente las macollas como form a de crecimiento y la xero-
morfa se han discutido en este sentido (entre otros p or ESPINOSA
1932; STURM 19 78; ENDLICHER 1982). Lastimosam ente hacen falta
experimentos fisiolgicos y mediciones del eco y microclima que constitu-
yan una b ase slida para tales conclusiones.

Los animales evitan ms fci lmente las condiciones extremas y

desfavorables por su capacidad de locomocin . Los artrpodos (especial-
mente) desarrollaron aparentem ente estrategias diferentes para adaptarse
a las condiciones climticas del p ramo (vase captulo fauna 6).

Parece que la vegetacin tpica del pramo est ligada a cierta hu-
medad del clima pero h ay que tener en cuenta que adems de las precipi-
taciones tambin la niebla y el roco pueden aumentar considerablemente
la humedad y estos dos factores hasta ahora casi no se han registrado
en el pramo.

Un primer intento para presentar grupos de especies indi cadoras para

pramos hmedos y secos y para di fe rentes altitudes se hace en este tra-
bajo (vase captulo de vegetacin 5). Adem s las tablas comprueban que
las variacio nes en hu medad son un factor importante en la produccin
de diversos tipos de pramos. La amplitud de estos tipos crece ms si se
incluyen otros factores como exposicin, inclinacin , altitud, subsuelo,
factores an tropgenos e histricos de manera tal que por ahora se descri-
ben nicamente en forma ap roximada.

Queda por investigar hasta que punto las plantas muestran tambin
adaptaciones fisiolgicas y gen ticas. Por ejemplo se puede esperar una
especializacin fisiolgica en las morfoespecies de la fauna del suelo que Figura No. 17. Seccin longitudinal del tronco de Espete tia grandiflora
se en cuentran desde la selva Amaznica h asta el pram o (vase captulo en el Pramo de Monserrate.

268 269
 6), como igualmente lo comprob SMITH (1981) en poblaciones de Es-
peletia schultzii localizadas a altitudes diferentes.

Con base en las investigaciones efectuadas en otras montaas altas,

como por ejemplo en los Alpes es factible esperar razas poliploides en las
plantas.

La nyctinastia de las hojas rosetales comprobada en Espeletia schult-

zii en Venezuela y la periodicidad de la floracin observada en muchas
especies, tambin pueden interpretarse como adaptaciones, pero as mis-
mo en estos casos los datos no son tan completos como para gene-
ralizarlos.

En los animales adems son comunes adaptaciones a factores bi-

ticos. Especializaciones con respecto a la alimentacin y a la proteccin
se mencionan en el captulo de fauna (6).

Historia: Un aspecto importante para la explicacin de la estructura

y funcin de los ecosistemas paramunos actuales, es el aspecto histrico.
Ecosistemas comparables a los de hoy en da, empezaron a existir en
forma aproximada desde el Plioceno, por tanto para la formacin y migra-
cin de especies adaptadas se dispona de un perodo relativamente corto,
desde el punto de vista geolgico. Es casi improbable que la formacin
de taxa haya pasado del nivel de gnero dentro de este perodo. Posible-
mente el desarrollo adaptativo de la mayora de los gneros endmicos
del pramo empez antes del levantamiento de los Andes a un nivel su-
perior a los 3.000 m. Lo anterior significara que la evolucin adaptativa
surgi de preadaptaciones o que se realiz preferentemente en el nivel
de especies o subespecies. Quizas la amplitud bastante considerable del
lmite entre bosque alto-andino y pramo y sus cualidades diferentes,
junto con la seleccin peridica producida por las variaciones climticas
del Pleistoceno, favorecieron la formacin de un nmero mayor de espe-
cies adaptadas, pero no es muy seguro que estas condiciones hayan
aumentado igualmente la velocidad de la evolucin.

Una va propia de evolucin siguieron los animales que especiauza-

ron su alimentacin en plantas tpicas del pramo, por ejemplo en
"Espeletias". Con respecto a ellos se plantea el problema de si la toma de
un nicho ecolgico por una especie se hizo nicamente en un lugar del
pramo y seguidamente se propag dentro de la zona en mencin o si
rrichos semejantes o correspondientes fueron colonizados en lugares
diferentes por diversas especies o taxa con pocas capacidades de propa-
gacin. Parece que en el pramo ambas posibilidades se realizaron (com-
prese la tabla 24 y el captulo 6).

Figura No. 18. Macollas (penachos) jvenes de Calamagrostis effusa en el Influencia antropgena: De manera especial en los ltimos aos,
Pramo de Monserrate. el hombre parcialmente bajo la presin de la explosin demogrfica ha

270 271
cambiado y alterado la franja baja del pramo y el bosque alto-andino.
Probablemente en la actualidad ms de la mitad del rea paramuna se ha
alejado obviamente de su estado natural. Seguramente tambin en siglos
pasados el pramo sirvi de vez en cuando como sitio de pastoreo para
animales domsticos y tal vez el hombre produjo quemas, pero esas
quemas y cierta intensidad de pastoreo por mamferos salvajes ocurran
tambin en estado natural (erupciones volcnicas, etc.) . Sin embargo la
intensidad creciente de estas dos influencias junto con la agricultura que
entra ms y ms a las partes bajas producen daos irreversibles, por
ejemplo por extirpacin de especies y por los procesos erosivos asociados.

La magnitud de la intervencin tiende cada da a aumentar, por lo

cual se hace necesario un plan de accin inmediato para la conservacin
e investigacin de algunas regiones paramunas tpicas.

Tareas: No obstante los principios prometedores, el inventario de la

estructura de i.a regin paramuna (tipos de clima, de suelos, especies
animales y vegetales, biocenosis respectivas, biogeografa, palinologa,
etc.) reclama un aporte de continuidad, el cual va a proporcionar los
interrogantes bsicos para las investigaciones posteriores. En forma com-
plementaria tendran que realizarse investigaciones que aporten una idea
clara y esencial del funcionamiento de los ecosistemas del pramo:
produccin, redes alimen ticias, ciclos de elementos, economa del agua,
comportamiento, biologa y fisiologa de las especies ecolgicamente im-
portantes. formacin del suelo, etc.

Unicamente la inclusin de tales propsitos correlacionados entre

si, e inclusive investigaciones en reas ya aprovechadas por el hombre
permitirn formar una base apta para proposiciones hacia un aprovecha-
miento que parece recomendable desde el punto de vista ecolgico en
ciertas reas, o hacia la conservacin de otras que as lo demanden.

AGRADECIMIENTOS

Dejamos constancia de nuestros agradecimientos a las Instituciones

y personas que desde 1977 hasta la fecha con su constante colaboracin
y estmulo han facilitado la realizacin de los trabajos ac reseados.

Debemos mencionar especialm ente a la Universidad Nacional de

Colom.bia, Bogot,. F~cultad de Ciencias y al Departamento de Biologa
e Instituto de CienCias Naturales-l\IIHN; a los seores Decanos Dr.(s)
Jorge Brieva B. y Luis H. Blanco y a los seores Directores Dr.(s) Hernan
Cardozo G. y Polidoro Pinto E. Los Botnicos del Herbario Nacional \
Colombiano (COL), particularmente Jaime Aguirre C, Santiago Daz P., ~\
Pilar Franco R., Roberto Jaramillo M., Gustavo Lozano C., Mara T.
Murillo P., y Polidoro Pinto E., amablemente colaboraron en la determina-
cin de algunos exsicados. Figura No. 19. Espeletia hartwegiana ssp. centroandina, con diferentes
grados de descomposicin de las hojas muertas, parte basal, Huila.
272
273

Los profesores Lys Aristide U., Carlos E. Galvis y estudiantes del
Departamento de Biologa de la Universidad Nacional nos acompaaron
en algunas excursiones.
La colaboracin de la Empresa de Acueducto y Alcantarillado de
Bogot y el auxilio del " Deutscher Akademischer Austauschdienst ",
Bonn y del Fondo Colombiano de Investigaciones Cientficas (COL-
CIENCIAS) fueron muy importantes para el logro de nuestros objetivos.
El segundo autor agradece al Ministerio de Educacin y Ciencia de
Holanda por haberle concedido una beca que le permiti adelantar parte
del trabajo en el Hugo de Vries-Laboratorium de la U. de Amsterdam.
El profesor Dr. T. Van der Hammen (U. Amsterdam) ley y coment
los captulos sobre vegetacin, el Dr. A.M. Cleef (U. Amsterdam) faci-
lit informacin indita. T ambin agradecemos a los Doctores Abdn
Corts (IGAC), Alberto Abouchaar (Dpto. de Biologa, U.N.), Prof. Dr.
H. Folster (Gottingen) , Prof. Dr. F. Gruneberg (Hannover) y a todos los
cientficos que cooperaron en la determinacin del material colectado.
En la mecanografa y revisin de los textos iniciales. y finales recibi-
mos la colaboracin de la Biloga Teresa Gonzlez.
Las ilustraciones fueron realizadas por la experta Eugenia Rico
de Brieva. La entusiasta acogida del Sr. Vicerector d e la Universidad
Nacional Dr. Luis H. Blanco y del Sr. Director del Instituto de Ciencias
Naturales Dr. Pedro M. Ruz C. fue vital para la publicacin del trabajo .
274
REFERENCIAS
ABRAHAM, R. (1976) : Die Wirkung von Sonnenstrahlen auf die Korpcr-
temperatur parasitischer Hymenoptera. Entomologica Germanica
2 (3): 249-257.
ACOSTA-SOLIS, M. (1968): Divisiones fitogeogrficas y formaciones
geobotnicas del Ecuador. Publicaciones cien tficas de la casa de la
cultura ecuatoriana: 30 1 pp. Quito.
ADAMS, M.J. (1973): Ecological zonation and the butterflies of t he
Sierra Nevada de Sta. Marta, Colombia. J. Nat . Hist. 7: 699-718.
AGUIRRE, J. & O. RANGEL (1976): Contribucin al estudio ecolgico
y fitosociolgico de las comunidades acuticas macroscpicas y con-
tinentales del Lago de Tota (Boyac). Tesis de Grado Dpto. de
Biologa, Universidad Nacional de Colombia, Bogot. (Mimeo-
grafiado) .
AZOCAR, A. & M. MONASTERIO (1972): Microclimatic study of the
cold region o f t he Venezuelan Andes. Acta Cient. Venez. 23 (Suppl.
1), 32 pp.
BABEL, U. (1968/69) : Enchytraeen-Losungsgefge in Loss . Geoderma 2:
57 -63.
BALOGH,J. (1958) : Lebensgemeins chaften d er Landtiere. Berln.
BARUCH, Z. (1975): Comparative physiological ecology of Espeletia,
a giant rosette genus in th e Venezuelan Andes . Thesis. Duke Univ.
Durham, North Carolina.
--- (1979): Elevational differentiation in Espeletia schultzit' (Compo-
sitae ), a giant rosette plant of the Venezuelan paramos. Ecology
60 (1) : 85-98.
BARUCH, Z. & A .P. SMITH (1979): Morphological a nd physiological
correlates of ni che breadth in 2 species of Espeletia ( Compositae)
in the Venezuelan Andes. Oecologa (Berln) 38(1): 71-82.
BECKING, R.W. (1957): T he Zich Montpellier school of phytosociology.
Bot. Rev. 23: 411 -488.
BERNAL, C.A. & G. FIGUEROA I (1980): Estudio ecolgico comparati-
vo, de la entomofauna en un bosque alto andino y un pramo loca-
lizado en la regin de Monserrate, Bogot. Tesis, Univers. Nac. Col.,
Bogot.
275
 BORROR, D., M. DELONG & CH. THIPLEHORN (1976): An introduc-
tion to the study Insects. H. , Rinso & W. 8 12 pp, N. York.
BRAUN-BLANQUET, J. (1950): Sociologa Vegetal. ACME Agen cy:
445 pp. Argen tina.
- - - (1979): Fitosociologa (Bases para el estudio de las comunidades
vegetales) . Editorial Blume, 820 pp, Madrid.
BREURE, A.S.H. (1979): Systematics, phylogen y and zoogeography of
Bulimulinae (Mollusca). Zoolog. Verhandel. Rijksmuseum Leiden
No. 168, 2 15 pp. + 2 tabl.
BUCK, C.H . (19 79) : Auswirkungen cines Waldbrandes auf Tiere und
Pflanzen unter besondercr Bercksichtigung der Mause und Ar-
thropoden.Droser(l 79 (2) : 63 - 80 . Oldenburg (Oldb.).
BUFFINGTON, J. (196 7): Soil arthropod population of New J ersey pine
barrens as affected by fire . 1\nn. Entomol. Soc. Amer. 60: 530 - 535.
CARDOZO, H y M.L. SCHN ETTER (1976) : Estudios ecolgicos en el
pramo de Cruz Verde, Colombia IJI. La bi omasa de tres asociaciones
vegetales y la produc lividad de Calamagrostis effusa (HBK) Steud y
Paepalanthus columbiensis Ruhl, en comp aracin con la co ncentra-
cin de clorofila. Caldasia XI (54): 85 -9 1, Bogot.
CHARDON, C.E. (195 1): Apuntaciones so bre el orgen de la vida de los
Andes. Rev. Acad. Colomb. Cienc. Ex. Fis. y Nat. 8(30) : 185 - 202
Bogot.
CLEEF, A.M. (1978): Characteristics of Neotro pical paramo vegetatio n
and its suban tarctic relations. en: Erdwissen-schaftliche Forschung
volll: 365 -390. Wiesbaden .
- - (1979): Th e phytogeographical position of the Neotropical. Vascular
pramo flora wi th special re feren ce to the colo mbian cordillera
oriental. In: Tropical Botany (Larsen, K and L. B. Holm-Nielsen,
eds): 1 75-184, Academic Press.
- - (1981): T he vegct atio n of the paramos of the Colombian Cordillera
Oricnlal. Dissertationes Botanicae Vol. 61 Vaduz. 320 pp.
- - 0. RANGE L y S. SALAMANCA (1 983 ): Reconocimiento de la
vegetacin de la parte alta del transecto parqu e "Los Nevados". en :
Es t u dios de Ecosistemas tropandinos I. La Cordillera Central Co-
lo mbian a, transecto pa rq ue " Los Nevados" (introduccin y datos
iniciales ) T. Vander Hammcn, A. Prez. P. y P. Pinto (eds)., J.
Cramer, Vaduz.
276
---& O. RANGEL. CH. (en prensa): La vegetacin del Pramo del NW
de la Sierra Nevada de Sta. Marta. En: Estudi os de ecosistemas
t ropandinos II. La Sierra Nevada de Sta. Marta, eds.: T. van der
Hammen, & P. Ruz C., J . Cramer, Vaduz.
CORTES, A. (1976): Taxon o ma d,e suelos . Instituto Geogrfico A.
Codazzi , vol12(1 ): 1-472. Bogota.
CUATRECASAS, J. (1934 ): Observaciones geototnic~s en Colombia.
Trab. Mus. Nac . Cienc. Nat. Ser. Bot. 27 :1-44, Madnd.
- - -(1958): Aspecto de la vegetacin natural de C~lombia. Rev. Acad.
Col. Cienc. Ex. Fis. Nat. 10(40): 22 1-264, Bogota.
- -(1968): Paramo vegetati~n and its li.fe forms. ~n: Geoecology of th~
mountainous regions o( t he tro pical Amencas . Col!. Geogr. 9
163-186, Bon n .
- - (19 72) : Miscelanea sobre Flora Neotrpica III. Ciencia . 27(6) :
171-184, Mxico .
---(1978) : Comparaci~n fitogeogrfica de pramos entre va~ias cordi-
lleras . En : el medio ambien te pramo (Salgado-Lab ounau, M.L.
ed.) : 89-99 , Caracas .
DEN BOER, P. J. (197 3): Das Uberleben von .P.?pulationen und Arten
un die Bedeutung von Umweltheterogemtat. Verh . D tsch . Zool.
Ges . Mainz 66 : 125- 136. Stuttgart.
DIELS, L. (19 37) : Beitrage zur kennt nis der vegetation und flora von
Ecuador. Bibl. Bot. 11b, Stuttgart.
DIGBY, P.S.B. (1955) : Factors . affecting the temperature excess of
insects in sunshine.J. exptl. Bwl. 32:279-298.
DOWNES, J.A. (196 5 ): Adaptations of insc cts in t hc arctic. Ann. Rev.
Entorno!. 10 : 257-274.
DUCHAFOUR, Ph. (1976): Atlas cologiqu e des sois d u monde. Pars,
New York, Barcelone, Milan. ed. Masso n, 178 pp.
DUELLMAN, W.E.(ed .)(1979): Thc south American ~erpeto.fauna: its
o rigin, evolution and dispersa!. Monogr. Mus. Nat. Hist. Umv. K ansas,
Lawrence .
- - - (1982) : Compresin climtica cuaternaria en los ~ndes, efe~tos
sobre la especiacin. en: SALINAS, P.J. (ed.) : Zoolo~?a Neotrop1cal.
Actas del 8 . congr. latinoam. zool. vol. l: 177-201, Menda.
277
ENDLICHER, W. (1982): Der Tages und jahresgang der Windgeschwin-
digkeit in den Bochan den von Ecuador. Freiburger Geogr. Hefte 18:
157-168. Freiburg/Br.
FARIA-S, N. (1978) : Afinidades fitogeogrficas de la flora vascular de los
pramos venezolanos. Rev. Fac. de Agronoma, U. del Zulia, Mara-
caibo. 4(2): 56-137, Venezuela.
FOLSTER, H., W. HETSCH & E. SCHRIMPF (1977): Late quaterny
palaeosols in the Western and Central Cordillera of Colombia.
Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 21 : 245-264, Amsterdam.
FOLSTER, H. & H. CHRISTEN (1977): Thc influence of quaterny
uplift on the altitude zonation of mountain soils on Diabase and
volcanic ash in humic parts of the Colombian Andes. Catena 3:
233-263, Gie{3en.
Ft>LSTER, H. & W. HETSCH (1978): Palaeosol sequences in the Eastern
Cordillera of Colombia. Quaterny Research 9: 238-248, New York.
FRANCO, P. ( 1983): Estudio fitoecolgico de la regin d~ Chi~gaza
(Cundinamarca). Trabajo de grado, Departamento de Bwlog1a, U.
Nacional, Bogot.
( clima, Palaeoecol. 16: 1-22, Amsterdam .
FRANZ, H. (1979): Okologie der Hochgebirge. Stuttgart.
FRANZMEIER, D.P. & A. CORTES (1972): Climosecuencia de suelos
derivados de cenizas volcnicas en la Cordillera Central. 11. Panel
Suelos vulcnicos de Amrica: 139-1 52, Pasto.
FROEHLICH, C.G. (1966): Notas sobre la Ecologa de Planari~s terrestres.
Progreso en Biologa del suelo: 299-301, Unesco, Montevideo.
- - -(1967): A contribution to the zoogeography of neotropical land
planariens . Acta Zoologica Lilloana 23 : 153-162. Tucumar.
FURRER, G. & K. GRAF (1978): Die sbnivale Hohenstufe am Kilimand-
jaro und in den Anden Boliviens und Ecuadors. en: Erdwissensch.
Forschung 11:44 1-457, Wicsbaden.
GATES, D.M. & R. JANKE (1966): The en ergy environment of the
alpine tundra. Oecol. Plantar. 1: 39-62.
GEIGER, R. (1953): Probleme dcr Mikrometeorologie des Hochgebirges
Wettcr und Leben 5:21.
GRESITT, J .L. (1965): Biogeography and ecology of land arthropods of
Antarctica. en: Biogeography an ecology in Antarctica: 431 -490,
The Hague.
278
GRUBB,P. J. (1970): The impact of man on the paramo of Cerro Antisa-
na, Ecuador. J. appl. Ecol58(2): 7 p- 8 p.
GUHL, E. (1974): Las lluvias en el ~lima de los Andes ~cuatoriales hmc;-
dos de Colombia. Cuad. Gcograf. 1, U.N. Colombia, C.I.D., Bogota.
- - -. (1982): Los pramos circundantes de la Sabana de Bogot, edicin
del jardn Botnico "Jos Celestino Mutis": 126 pp, Bogot.
GUNTHER, K.K. (1969): Revisin der Familie Rhipiptergidae CHO-
PARD 1949 (Saltatoria, Insecta). Mitt. Zool. Mus. Berln 45 (2) :
259-424 .
HAFFER, J. (1970): Entstehung und Ausbreitung nordandiner Bergvogel.
Zool.Jahrb . Syst. 97:301 -337 .
HAMMEN, T. VAN DER & E. GONZALEZ (1963 ) : Historia de clima y
vegetacin del pleistoceno superior y del holoceno de la sabana de
Bogot. Boletn Geolgico 11 (1-3): 189-266, Bogot.
---, J .H. WERNER & H. VAN DOMMELEN (1973): Palynological
record of thc uphaeval of the Northern Andes: a study o.f the plio-
cene and lower quaternary of the Colombian eastern cordillera and
the early evolution o f its high-Andean biota. Palaeogeogr., Palaeo-
- --(1974): The pleistocene changes of vegetation and climate in tropi-
cal South America. J. Biogeogr. 1: 3-26.
- - -(1979): Historia y tolerancia de ecosistemas parameros . En: El medio
ambiente pramo (M.L. Salgado-L. ed.): 55-66. Caracas.
---, A. PEREZ. P., P. PINTO-E. eds . (198:1): Est udios de ecosistem~
tropandinos l. La cordillera Central Colombiana, Transecto parque.
Los Nevados Introduccin y datos irllciales. 345 pp., J. Cramer,
Vaduz.
HENNING, l. & D. (1976): Die Klimatologische Trockengrenze. Met.
Rdsch. 29(5): 142 -1 51.
HENRIKSE, K.L. (1939): A rcvised index to the insects of Groenland.
Medd. Groenland 119 (10), 119 pp.
HERMAN, L.H. (1981): Revisin of the subtribe Dolicaonina of the new
World, with discussions of phylogeny and the Old World genera
(Staphylinidae, Paederinae). Bull. Am. Mus. Nat. Hist. Vol 167(6):
327-520, New York.
HERRERA-R.]. & F. RUIZ S. (1981): Algunos aspectos de la ecologa y
de los efectos inmediatos del fuego sobre la artropofauna asociada a
Espeletia grandiflora H. & B., Pramo de Monserrate, Bogot.
279
HERSHKOVITZ, P. ( 1969): The recent mamals of t h e Neotropical region:
a zoogeographical and ecological review. Quart. Rev. Biol. 44: 1-70.
HETSCH, W. (1974): Feuchtebedingte Differenzierung holozaner Boden-
bildung auf vulkanischer Asche. Mitt. dtsch. bodenkundl. Ges. 20:
102-107.
- -- (1976): Die Beziehungen von Niederschlag und Bodenbildung in
der Anden kordillere Venezuelas. Gottinger b odenkdl. Ber. 41 : 1-16 7.
HOFFMANN , K.H. (1980): Anpassungen im stoffwechsel von lnsekten,
an tagesperiodische Wechseltemperaturen. Verh. Dtsch. Zool. Ges.
1980 214-227, Stuttgart.
!MIELA, S. (1980): UiBt sich das Verbreitungsgebiet der Wollschopfp-
flanzen durch einfache klimatische Parameter definieren 2. Tesis.
Universidad de Gottingen.
JAGNOW, G. (1971): Der Einflub von Niederschlag und Hohenlage auf
den Humusgehalt ostafrikanischer Boden. Z. Pflanzenern. Bodenk.
131: 13-20, WeinheimfBergstr.
JANETSCHEK, H. (ed.) (1981): Okologische Feldmethoden. Stuttgart.
JANZEN, D. (1973): Rate of regeneration after a tropical high elevation
firc. Biotropica 5(2) : 117-122.
JAKSIC, F.M., H.W. GREENE &J.L. YAl\IEZ (1981): The guild,structure
of a community of predatory vertebrates in Central Chile. ()ecologa
49: 21 -28, Berln.
JENNY , H. (1965): Bodenstickstoff und seine Abhangigkeit von Zus-
tandsfaktoren. Z. Pflanzenern. Dng. Bodenk. 109: 97-112 .
JENNY, H., F. BINGHAM & PADILLA-SARAVIA (1948): Nitrogen and
organic matter contents of equatorial soils of Colombia, S.A. Soil
Sci. 66: 173-186, Baltimore.
KESSLER, A. (1978): Studien zur Klimatologie der Strahlungsbilanz
untcr besonderer Bercksichtigung der tropischen Hochgebirge und
der khltemperierten Zone der Sdhalbkugel. Erdwiss. Forschg.:
49-61, Wiesbaden.
KORFF, H.C. (1971): Messungen zum Warmehaushalt in den aquatoria-
len Anden. Ann. Met. (n.s) 5: 99-102.
KUHRY, P., B. SALOMON., P. RIEZEBOS & TI-l. VAN DER HAM-
MEN (1983): Palaeoecologa de los ltimos 6.000 aos en el rea de
280
la laguna de Otun-El Bosque. En: la cordillera central Colombiana-
transecto parque los Nevados. Estudios de ecosistemas tropandinos.
1: 227-261. Vaduz.
KUSCHEL, G. (1960): Terrestrial zoology in Southern Chile. Proc.Roy.
Soc. London B 152: 540-550.
LAUER, W. (1979 a): La posicin de los pramos en la estructura del
paisaje de los Andes tropicales. en: SALGADO-L. (ed.): El medio
am biente pramo: 29-45, Caracas.
- - - (1979 b ): Die hypsometrisch e Asymmetrie der Pramo-Hohenstufe
in den nordlichen Anden. lnnsbrucker Geogr. Studien 5: 115-130.
LEVIN, D.A. (1973) : Thc role of trich omes on plant dcfense. Quart. Rev.
Biol. 48 : 3-15.
LOPEZ, H.A. & L.A. CORTES (1978): Los suelos orgnicos de Colombia,
su origen, constitucin y clasificacin. Inst. Geogr. A. Codazzi 14(2):
1-190, Bogot.
LOZANO-C,G. & R. SCHNETTER (1976): Estudios ecolgicos en el
Pramo de Cruz Verde, Colombia. 11. Las comunidades vegetales.
Caldasia XI(54): 54-68, Bogot.
LUNA, Z.C. (1975): Suelos de ceniza volcnica del Cauca. Inst. Geogr.
A. Codazzi 11(8): 1-119, Bogot.
MONASTE RIO, M. (1979): El pramo desertico en el altiandino de Vene-
zuela. En: El medio ambiente pramo (M.L. SALGADO-L., ed.).
117-146. Caracas.
- - - (1980): Estudios ecolgicos en los pramos andinos . Univ. Andes,
Mrida.
MORA-O, L.E. & O. RANGEL-CH. (1983): Una nueva Cyperaceae de la
Sierra Nevada de Santa Marta (Colombia) y consideraciones fitogeo-
grficas y sinecolgicas sobre Carex L. Rev. Acad. Col. Cs. Ex. Fis. y
Nat., XV(58): 13-21. Bogot.
MUELLER-DOMBOIS, D. & H. ELLENBERG. (1974): Aims and me-
thods ofvegetation ecology. J. Wiley & Sons. 547 pp. N. York.
MHLENBERG, M. (1979): Freilandokologie. Heidelberg.
MUl\IOZ, B. & G. BENAVIDES (1978): El uso de determinaciones qumi-
cas en la taxonoma de suelos de U.S.D.A. Suelos Ecuator. 9(1):
53-64, Bogot.
281
MURDOCH, W.W., F. EVANS & CH. H. PETERSON (1972): Diversity
and Pattern in plants and insects. Ecology 53(5): 819-828 Durham.
PANNIER, F. (1969): Untersuchungen zur keimung und kultur von
Espeletz"a, cines endemischen Megaphyten der Alpinen zone ("Pra-
mos" der Venezolanisch-Kolombianischen Anden. Ber. Dtsch. Bot.
Ges., 82(9): 559-571.
QUINTERO, J. & J. VIVES (1962): Aspecto qumico y recuperacin de
la fertilidad de un "suelo de pramo". Boletn Lab. qumico Nac.
5: 1-49, Bogot.
RANGEL-CH, 0 ., A.M. CLEEF. & J. AGUIRRE-C. (1978): Anotaciones
sobre un curso practico de fitosociologa del Pramo. Departamento
de Biologa, U. Nacional. Bogot (mimeografiado).
RANGEL-CH, 0., A.M. CLEEF., T. VAN DER HAMMEN. & R. JARA-
MILLO-M. (1982): Tipos de vegetacin en el transecto Buritaca-
La Cumbre, Sierra Nevada de Santa Marta (entre O y4100 m.s.n.m.).
Colombia Geogrfica X(1): 1-18, Bogot.
RANGEL-CH, O. & R. JARAMILLO-M. (en prensa): Lista del material
herborizado en el transecto Buritaca. La Cumbre, Sierra Nevada de
Santa Marta. En: Estudios de ecosistemas tropandinos 11. La Sierra
Nevada de Santa Marta, eds.: T. van der Hammen, A. Prez-P., P.
Ruz. C., J. Cramer, Vaduz.
RANGEL-CH, O. & P. FRANCO. (en prensa): Observaciones fitoecolgi-
cas en varias regiones de vida de la cordillera central de Colombia.
Caldasia. Bogot.
REHN, J.A .G. (1954): The distribution centers of he Melanoplini. En t .
News 65(3): 57-65.
REMMERT, H. (1980): Arctic animal ecology. Berln, Heildelberg, New
York.
RINGUELET, R.A. (1979): Biogeografa de los hirudneos de America
del Sur y de Mesoamerica. Obra del Centenario del museo de la
Plata 6: 1-2 7.
- - - (1980): Hirudneos terrestres Nor-andinos y Alto andinos de Ameri -
ca del Sur. Neotrpica 26(75): 3-11, La Plata.
- -- (1981): Dos hirudneos terrestres de los Andes venezolanos. Neo -
trpica 27(77): 57-60, La Plata.
282
RIVERO, J.A. (1979) : Sobre el origen de la fauna paramera de anfibios
venezolanos. En: SALGADO-L., M.L. (ed.): El medio ambiente
pramo: 165- 179, Caracas.
- - - (1982): Anfibios neotropicales: origen y distribucin1 en: SALINAS,
P.]. (e d.): Zoologa neo tropical. Actas VIII. Congreso latinoarn. Zool
1: 91-123, Mrida.
RONDEROS, R.A. (1979 a) : Dichroplini de Colombia y Venezuela (Or-
thoptera, Acridiidae, Melanoplinae). Obra Centenario Museo La
Plata 6: 289-305.
- - - (19 79 b): Revisin del gnero ] ivarus GIGLIO TOS, 1898, loco .
cit. 6: 195-226.
SALGADO-LABOURIAU, M.L. (ed.) (1979): El medio ambient e pramo .
Caracas.
SALINAS, P.J. (ed.) (1982): Zoologa neotropical. Act as del VIII Con- .
greso latinoamericano de zoologa, 2 tomos, Mrida.
SALT. G. (1954) : A contribution to the ecology of the upper Kiliman-
jaro. J. Ecology 42: 3 75-42 3, Cambridge.
SCHNETTER, R., G. LOZANO , M.L. SCHNETTER & H. CARDOZO
(1976): Estudios ecolgicos en el Pramo de Cruz Verde, Colombia,
l. Caldasia 11 (54): 25-5 2, Bogot.
SCHWERDTFEGER, W. (ed.) (1976): Climates of Central and South
America. Amsterdam, Oxford, New. York.
SHAPIRO, A.M. (1980): Convergence in p ierine polyphenisms (Lepidop-
tera). J. Nat . Hist. 14 : 781-802.
SILVA, F., l. OLARTE & B. de MUI\JOZ (1963 ): Mtodos analticos del
laboratorio de suelos. Publ. IT-6 lnst. Geogr. A. Codazzi, Bogot.
SIMPSON, B. B. (1979): Quaterny biogeography of t he high montane
regions of South America, en: DUELLMAN, W. (ed.) : The South
american herpetofauna: 15 7-188, Lawrence.
SMITH, A.P. (1972): Notes on wind-related growth-patterns of pramos
plants in Venezuela. Biotropica 4(1): 10-16, Washington.
- - - (1974): Bud temperature in relation to nyctinastic leaf-movement
in an andean giant rosette plant. Biotropica 6: 263-2651 Washington.
- - - (1979) : The function of dead leaves inEspeletia schultzii an andean
giant rosette species. Biotropica 11 :43-4 7,
283
- - - (1981) : Growth and population dynamics of Espeletz'a (Composi-
tae) in the venezuelan Andes. Smithson. Contrib. Bot. 0(48): 1-45.
SORENSEN, T. (1948): A method of establishing groups of equal am-
plitude in plant society based on similarity of species content. K.
Danske Vidensk. Selsk. 5: 1-34.
SOUTHWOOD, T.R,.E. (1968): Ecological methods. London.
STEUBING, L. (1965): Pflanzenokologisch es Praktikum. Berln, Ham-
burg.
STURM, H. (1978): Zur Okologie der andinen Paramoregion. Biogeo-
graphica 14: 1-1 21, The Hague, Boston, London.
- -- (1983): Zur llodenfauna der andinen Paramorcgion. Amazoniana
8(1): 129-147, Kiel.
STURM, H., A. ABOUCHAAR, R. de BERNAL & C. de HOYOS (1970):
Distribucin de animales en las capas bajas de un bosque hmedo
trof>ical de la regin Carare-Opn (Santander, Colombia). Caldasia
10(50): 529-578, Bogot.
TRANQUILLINI, W. (1964): The physiology of plants at high altitudes.
Ann. Rev. Plant Phys. 15:345-362.
TROLL, C. (1956): Der klima, und Vegctationsaufbau der Erde im Lichte
neuerer Forschungen. Jb. Akad. Wiss. u. Lit. Main z: 216-229.
- - - (1961): Klima und Pflanzenkleid der Erde in dreidimensionaler,
Sicht. Naturwissenschaften 48(9) : 332-348, Gottingen.
TURNER, H. (1958): Maximaltemperaturen oberfliichennal1er Bodens-
chichten an der alpinen Waldgrenze. Wetter u. Leben 10(1-2):
1-12, Wien
TUXEN, S.L. (1976): Protura of Colombia (Insecta). Stud. Neotr. Fauna
Envir. 11: 25-36, Amsterdam .
VANDEL, A. (1972): Les Isopodes terrestres de la Colombie. Stud. Neo-
trop . Fauna 7: 147- 172 .
VARESCHI, V. (1953): Sobre las superficies de asimilacin de sociedades
vegetales de corctilleras tropicales y extratropicales. Bol. Soc. Venz.
Cs. Nat., 14: 121-17 3, Caracas.
- -- (1970): Flora de los pramos de Mrida. Publicaciones de la U. de
Mrida, Venezuela., 429 pp.
284
VARGAS, O. & S. ZULUAGA {1981): Contribucin al estudio fitoecol-
gico de la regin de Monserrate. Trabajo de grado, Departamento de
Biologa, Universidad Nacional, Bogot {mimeografiado).
- - - (1982): Ordenamiento multidimensional en ecologa vegetal. Pro-
cedimiento y aplicacin. Boletn Departamento de Biologa 1(4):
45-60. Bogot.
- - - (en este volumen): La vegetacin del Pramo de Monserrate.
VUILLEUMIER, F . & D. SIMBERLOFF (1980): Ecology versus History
as determinants of patchy and insular distributions in high andean
birds. en: HECHT, M.K., W.C. STEERE & B. WALLACE: Evolutio-
nary Biology 12: 235-375, New York and London.
WALTER, H. (1964): Die vegetation der Erde in oko-physiologischer
betrachtung. l. Die tropischen und subtropischen zonen. J ena,
Fischer. 592 pp .
WEBER, H. (1958): Die Pramos von Costa Rica und ihre pflanzengeogra-
phische Verkettung mit den Hochanden Sudamerikas. Abh. Ak.
Wiss. Lit. Mainz, math. naturw. Kl. 3 .
WEISCHET, W. (1969): Klimatologische Regeln zur Vertikalverteilung
der NiederschHige in Tropengebirgen. Die Erde 100: 287-306,
Berln.
- - - (1978): Die okologisch wichtigen Charakteristika der Khlgemiibi-
gten Zone Sdamerikas mit vergleichenden Anmerkungen zu den
tropischen Hochgebirgen. en: TROLL, C. & W. LAUER (edts.) :
Geookologische Beziehungen etc., Erdwissenschaftl. Forsch. 11:
255-280, Wiesbaden.
WERGER, M. J . A. (1974): On concepts and techniques applied in the
Zurich-Montpellier method of vegetation survey . Bothalia 11: 309-
323.
WESTHOFF, V. & E. VAN DER MAAREL. (1973): The Braun-Blanquet
approach. In: R. H. Whittaker (ed.): Handbook of Vegetation
Science 5: 617-726,Junk, The Hague.
WIESER, W. (1973): Temperaturbeziehungen wechselwarmer Organis-
men. Biol in uns. Zeit 3(4): 117-123.
WILLINK, A. (1982): Himenpteros neotropicales su orgen, ecologa,
comportamiento y distribucin. en: SALINAS, P. J. (__.) 1: 71-90,
Mrida.
285
WUNSCHER, J.E. (1970): Effect of leaf hairs of Verbascum thapsus on
leaf energy exchange. New Phytologist 69: 65.73.
WURDACK, J. (1976): Endemic Melastomataceae of the Sierra Nevada de
Sta. Marta Colombia. Brittonia, 28(1): 138-143.
ZOTTL, H. W. (1970): Die Eisendynamik in Boden dcr Paramo-Stufe der
Anden Venezuelas. Z. Pflanzencrn. Bodenk, 127(1) : 10-18, Wein-
heim/Bergstr.
- -- (1974): Andosol-Entwicklung und Ernahrung von Cupressus Auf-
forstungen in der Zentralkordillere Kolumbicns. Mitt. Dtsch. Bo-
denkdl. Ges. 20: 220-224.
286
RESUMEN
El preser'lte estudio intenta proporcionar una visin integral de lo s
aspectos ecolgicos relevantes del pramo andino Se tom co mo base de
investigacin; la tipificacin fitoecolgica de los pajonales, frailejonales y
otras combinacions florst ico-fisionmicas y la artropofauna asociada en
los conjuntos comunitarios referidos .
La primera parte del trabajo incluye consideraciones sobre aspectos
climticos (macro, m icro y ecoclima) donde se consideran factores ta-
les como precipitacin, temperatura viento y radiacin. Con base en los
reportes meteorolgicos del HIMAT y mediciones ecoclimticas propias,
se efectu una caracterizacin a grandes rasgos, que se compara con
reportes de otras loca lidad es paramunas andinas. A nivel microclimtico
se interpreta -entre otros- el papel de adaptacin de ciertos caracteres
morfolgicos con relacin al comportamiento diario de los factores
prin.ci pa les.
Se hizo un reconocimiento preliminar de los principales tipos de
suelos encontrados e igualmente se interpret el significado ecolgico de
paramtros biticos y abiticos importantes.
Aunque la vegetacin se tipific siguiendo la metodologa Braun-
Bianquetiana,solamente en pocos casos se describen unidades de acuerdo
con el Cdigo internacional de nomenclatura f itosociolgica. Las otras
unidades, por el contrario se describen en forma provisional. Se efecta
una delimitacin de las comunidades (unidades) reco nocidas en cada
regin y se establecen comparaciones regionales (cordillera Oriental,
Central, Sierra Nevada de Sta. Marta). Se encontraron grupos de especies
indicadoras de condiciones ecolgicas, especialmente de fluctuaciones
en las condiciones de humedad (precipitacin). La elaboracin detallada
de tablas comparativas, permiti delimitar un espectro florstico bsico
para la regin paramuna que idealmente es vlido inclusive para los para-
mos de Ecuador y Venezuela. Se comprob el efecto marcado que ejerce
la topografa sobre la distribucin de las fajas de vegetacin alto-andinas.
Se elaboraron las tablas: sinttica (florstico-ecolgica) de la cordillera
Oriental y la del ordenamiento altitudinal de la vegetacin paramuna de
la cordillera Central.
La abundancia de la fauna asocia da a los mertopos de Espeletiinae
(anillo de hojas muertas, bases foliares, hojas vivas, hojas muertas) se
evalu segn mtodos comparables; al final se discuten sus afinidades,
grupos caractersticos y efectos ecolgicos dentro de los mertopos. La
287
fauna de las macollas de gramneas y la encontrada bajo piedras tambin
se consideran. Se comentan aspectos relacionados con la sistemtica,
distribucin altitudinal y biogeografa de grupos importantes.
Al final se consignan observaciones sobre el aprovechamiento-
explotacin de la biomasa de las plantas del pramo y sobre los cam inos
de adaptacin de los organismos que coloni zaron estos ambientes.
En la segunda parte se incluyen los trabajos sobre la vegetacin y la
artropofauna del pajonal y del bosque alto-andino en la regin de Monse
rrate. Se inventariaron los parches de vegetacin (comunidades alteradas,
vegetacin litoftica y fisurcola, arvense, ruderal, etc. ) y se describieron
unidades sintaxonmicas a nivel de asociacin y subasociacin . Se presen-
ta en detalle la composicin floristica de cada unidad al igual que se des
cribe su aspecto fisionmico y se discute su corologa. Tablas fitoso cl o
lgicas finamente detalladas para la vegetacin zonal paramuna se presen
tan por pr imera vez.
La artropofauna asociada al pajonal paramuno se coleccion por
diferentes mtodos cuantitativos durante un ao, antes y despus de una
quema. Los resultados son cualificados y cuantificados mediante (ndices
estadsticos de amplia aceptacin en trabajos ecolgicos (similaridad y
diversidad), lo cual permiti comparaciones detalladas. Los mtodos
aplicados facilitaron el conocimiento -con aceptable grado de aproxima
cin- de la fauna de cada frnaja (inclusive del bosque alto-andino) as(,
como comparaciones comunitarias segn la estructura de las fitocenosis
investigadas.
En la parte tercera se compendian los rasgos principales, se formulan
recomendaciones y se plantean problemas abiertos. Tareas futuras de
investigacin interdisciplinarias igualmente son propuestas.
288
SUMMARY
The present study attempts to give an integral vision of the ecological
aspects re levant to the Andean paramo. This work is based on the Phy-
toecological typification of the grasslands ("pajonales"). dwarf shrubs
(frailejona les) and other f loristic-physionomic comb inat ions and the
fauna associated w ith these communitary groups.
The first part of the research includes assessment of the climatic
aspects (macro-micro-and ecoclimates), including considerations of such ,
factors as precipitation, temperatura, wind and radiat ion. Based on t he
metereo logical reports of HIMAT, Ministry of Agricu ltura, and on climatic
measurements performed by us, an overall characterization of the local
climate was established. This climato logica l characterization is compared
to those of other andean paramos and Bogota . At t he microclimate level
the role of adaptation of certain morphological features is analysed in
relation to the dialy behavi or of the main climatic factors.
A preliminary definition of the principal t ypes o f soi ls, and of the
ecological significance of the more importa nt particu la r biotic and abiotic
parameters was established.
Although the vegetation was characterized follow ing the methodo-
logy of Braun-Bianquet., only in a few cases the un its are described
according to the 1nternational Code of Phytosociolog ical classification,
most of therm are described in a provisional way.
Communities (un its) are described and recogni zed for each region .
Regional comparison of Cordillera Oriental, Cordillera Central and Sierra
Nevada de Santa Ma rta is performed.
lndicators species , particularly in humid conditions (precipitation)
were identified. Detailed elaboration of comparativa tables established
a basic floristic spectrum for the paramos region, that is generally valid
for the Venezuelan and Ecuato rian paramos as well .
A clearly marked effect that the topography exerts on the distri--
but ion of the high-andean vegetational belts was observed. Synthetic
tables are presented, floristic- ecological tables, for the Cordil lera Orien-
tal, and for the altitudinal distribution of the paramo vegetation of the
cordillera Centra l .
Using comparable methodology, the abundance of the fauna associa-
ted to the merotopes of Espe letiinae (ring of dead leaves, foliar bases,-
289
living leaves, and dead leaves) is evaluated, and a discussion of the affini-
ties, characteristic groups, and ecological effects within merotopes is
presented.
The fauna of the tussocks of gramineous and that found under rocks
are also reported.
Comments are offered on features related to the systemics, altitu-
dinal distribution, and biogeography of the more important groups as
we ll as on the utilization and exploitation of plant biomass of the para-
mo's vegetation and possible routes of adaptation of the colonizer
organisms to these environments.
The second part of the study includes considerations about the-
vegetation and arthropod fauna of the grasslands and those of the high-
andean forest of the region of Monserrate. Patches of vegetation were
surveyed (in altered communities, lithopytic, and crevice, ruderal etc.).
and the syntaxonomic units at the level of association and subassociation
are de ser ibed.
Detailed description of the floristic composition of each unit is
presented as well as a description of its physiognomic aspect and a dis-
cussion of its coro logy.
This is the first time in which detailed phytosociologic tables for
the zonal paramo vegetation are offered.
The arthropod fauna associated with the grasslands of the paramo
was collected by diverse quantitative methods during a year, befare and
after a tire that occurred in that region.
The arthropod fauna was characterized qualitatively, and quantati-
vely by statistical indexes od fiversity and simi larity. By these means a
detailed comparison was performed that allowed us: First to know with
an acceptable degree of aproximation the fauna at each stratum (even
in the Andean forest) and, Second, to establishe community comparisons
according to the structure of the studied phytocoenosis.
I n the last part, the principal features are summarized, followed
by recommendations, open questions and by usggestions of future inter-
disciplinary tasks.
290
ZUSAMMENFASSUNG
Die vorliegende Arbeit versucht eine Zusammenschau der wichtig-
sten kologischen Aspekte fr der andinen Paramo. Schwerpunkt der
Untersuchung waren die Gras- und Espeletienfluren sowie einige andere
floristisch-physiognomische pflanzengemeinschaften oberhalb der Baum-
grenze und die Arthropodenfauna innerhalb der genannten Gemeins-
chaften.
lm ersten Teil der Arbeit werden Aspekte des Makro- und koklima
besprochen, u.a . Niederschlag, Temperatur, Wind und Strahlung. Unter
Benutzung von meteorologischen Daten des HIMAT (Ministerio de Agri-
cultura, Bogot) und eigenen koklimatischen Messungen werden werte
aus verschiedanen Pararnoregionen vergl ichen und eine vorlufige Chara-
kterisierung des Paramoklimas versucht. Aus mikroklimatischer Sicht
wird u.a. versucht, einige morphologische Anpassungen mit dem Tages-
gang einiger Klimafaktoren in Zusammenhang zu bringen.
Die wichtigsten gefundenen Bodentypen werden zusammengestellt
und die kologische Bedeutung einiger wichtiger biotischer und abiotis-
cher Parameter diskutiert.
Die Vegetation wird nach der Methode von BRAUN-BLANQUET
erfa{3t . Allerdings werden nur in wenigen Fallen Gesellschaften nach dem
internationalen Nomenklaturcodex beschrieben, die anderen gesellscha-
ften nur in vorlaufiger Form. Die registrierten Gemein-schaften werden
nach Regionen getrennt aufgefhrt und die Gemeinschaften der verschie-
denen Gro3regionen (Ost - und Zentral kordi llera, Sierra Nevada de--
Sta. Marta) verglichen. Eine Reihe von Zeigerarten, speziell fur den Faktor
Feuchtigkeit (Niederschlag) w ird zusammengestellt. Der Vergleich der im
den verschiedenen Gabieten vorkommenden pflanzenarten ergab ein Spek-
trum von Arten, das allgemein fr die Paramoregion typisch sche int,
theoretisch auch fr die Paramos Ekuadors und Venezuelas. Der Einfluf3,
den die Topographie auf die Verteilung der hochandinen Vegetations-
grtel ausbt, wird herausgestellt, speziell in Form einer floristisch-kol-
logischen Tabelle fr die Ostkordillere und einer Tabelle zur Abhangigkeit
der Paramovegetation der Zentralkordillere von der Hhe.
Die an bestimmte Merotope der Espeletien (Ring toter Ober-und
Unterblatter, lebende Blatter) gebundene Fauna (speziell Arthropoden-
Mesofauna) wurde mit quantitativen Methoden erfa{3t. Beziehungen cha-
rakteristischer Gruppen und ihre Abhangigkeiten von kologischen Fakto-
ren innerhalb der Merotope werden diskutiert. Auch die Fauna in Gras-
bscheln und unter Steinen wird bercksichtigt. Fr einige wichtige
291
Gruppen werden systemasche und biogeographische Aspekte sowie die
Hohenverteilung erortert. Auf Beobachtungen zur Nutzung der pflanzli-
chen Biomasse in der unteren Paramoregion wird kurz eingegangen , Wege
der Adaptation an die Bedingungen dieser Region werden erortert.

Der zweite Teil enthalt zwei Arbeiten ber die Vegetation und d ie
Art hropodenfauna der oberen Bergwald- und der unteren Paramoregion
im Gebiet des Monserrate bei Bogot:

Verschiedene Vegetationsgemeinschaften (alterierte Gemeinschaften,

lithophytische Vegetation, Spalten- und Ruderalvegetation) und synt axo-
nomische Einheiten auf dem Niveau von Assoziationen und Subassozia-
tionen werden beschrieben. Die Artenzusammenzetzung jeder Gemein ~
chaft, der Gesamtaspekt und die Chorologie werden diskutiert. Fr die
zonal e Vegetation werden zum ersten Mal ausgearbeitete Tabellen geboten .

Die Arthropodenfauna des Paramo de Monserrate wurde mit Hi lfe

verschiedener quantitativer und vergleichbarer Methoden vor und nach
einem Brand wahrend eines Jahres erfa{Jt. Die Ergebnisse werden u.a.
mit Hilfe von Ahnlichkeits- und Diversitats- koefizienten verglichen und
ausgewertet. Auf diese Weise konnten ber di e Beziehungen zwischen den
Tiergesell schaften, die in den verschiedenen Pflanzengemeinschaften und
ihren Sukzessionen vorkamen quantitative Aussagen gemacht werden. Se termin la impresin de este libro, "ECOLOGIA DE LOS
PARAMOS ANDINOS u " . .
N' na vzszon pre1zmmar in tegrada"
lm 3. T eil wi rd eine Zusammenfassung wichtiger Zusammenhange umero 9 de la Biblioteca J os J ernimo Triana en marzo d,
1985 al celebrarse el Vigsimo Aniversario de la' Int ., e
fr die Paramoregion vers ucht. Offene Probleme werden angesprochen, de 1 F 1 d d . . egrac10n
a b'acu ta e C1enc1as de la Universidad Nacional de
einige Empfehlungen formuliert und einige Anliegen frein e knftige eo1om 1a.
interdisziplinare Forschung genannt .

292