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Introduccin.

Las semillas proceden de los primordios o rudimentos seminales de la flor, una vez fecundados y maduros
(Figura 17.1). Su funcin es la de dar lugar a un nuevo individuo, perpetuando y multiplicando la especies a la
que pertenece. La semilla consta esencialmente de un embrin(formado por un eje embrionario y uno, dos o
varios cotiledones), una provisin de reservas nutritivas, que pueden almacenarse en un tejido especializado
(albumen o endospermo) o en el propio embrin, y una cubierta seminal que recubre y protege a ambos
(Figura 17.2).

Figura 17.1 Origen de los distintos elementos que constituyen la semilla y el fruto. Los
tegumentos protegen el primordio o rudimento seminal. La nucela es la parte interna del
rudimento seminal, rodeada por los tegumentos, en la cual se contiene el saco embrionario. La
doble fecundacin de las Angiospermas genera un ncleo secundario (a partir de los ncleos
polares y un gameto masculino) y un zigoto. Perispermo es el tejido reservante de origen nucelar
que se encuentra en algunas semillas. En cada caso se indica la dotacin cromosmica: n,
haploide; 2n, diploide; 3n, triploide. [Figura modificada a partir de Prez Garca, F. y Martnez-
Laborde, J.B. (1994). "Introduccin a la Fisiologa Vegetal". Ediciones Mundi-Prensa]

Figura 17.2 Estructura de distintos tipos de semillas. (Arriba) Semillas de ricino (Ricinus
communis), con abundante endospermo que envuelve a los dos cotiledones. (Medio) Semilla de
juda (Phaseolus vulgaris) mostrando los dos grandes contiledones que absorben el endospermo
antes de la germinacin. (Abajo) En el maz (Zea mays) la semilla es diferente a las anteriores; el
nico cotiledn que posee es una estructura que absorbe el endospermo denominada escutelo.
[Figura modificada a partir de Moore, R. et al., (1998). "Botany". 2nd ed. WCB McGraw-Hill]

Las semillas son la unidad de reproduccin sexual de las plantas y tienen la funcin de multiplicar y perpetuar
la especie a la que pertenecen. Adems, es uno de los elementos ms eficaces para que la especie se
disperse, tanto en el tiempo como en el espacio. Para que la semilla cumpla con su objetivo es necesario que
el embrin se transforme en una plntula, que sea capaz de valerse por si misma y, finalmente convertirse en
una planta adulta. Todo ello comprende una serie de procesos metablicos y morfogenticos cuyo resultado
final es la germinacin de las semillas.

Proceso de Germinacin

Para que el proceso de germinacin, es decir, la


recuperacin de la actividad biolgica por parte
de la semilla, tenga lugar, es necesario que se
den una serie de condiciones ambientales
favorables como son: un sustrato hmedo,
suficiente disponibilidad de oxgeno que permita
la respiracin aerobia y, una temperatura
adecuada para los distintos procesos
metablicos y para el desarrollo de la plntula.

La absorcin de agua por la semilla


desencadena una secuencia de cambios
metablicos, que incluyen la respiracin, la
sntesis proteica y la movilizacin de reservas. A
su vez la divisin y el alargamiento celular en el
embrin provoca la rotura de las cubiertas
seminales, que generalmente se produce por la
emergencia de la radcula.

Sin embargo, las semillas de muchas especies


son incapaces de germinar, incluso cuando se
encuentran en condiciones favorables. Esto es
debido a que las semillas se encuentran en
estado de latencia. Por ello, mientras no se den
las condiciones adecuadas para la germinacin,
la semilla se mantendr latente durante un
tiempo variable, dependiendo de la especie,
hasta que llegado un momento, pierda su
capacidad de germinar.

Cuando una semilla germina, la primera


estructura que emerge, de la mayora de las
especies, despus de la rehidratacin de los
diferentes tejidos es la radcula. En aquellas
semillas, en las que la radcula no es el primer
acontecimiento morfolgico, se consideran otros
criterios para definir la germinacin como: la
emergencia del coleoptilo en granos de cereales;
la obtencin de plantas normales; o el aumento
de la actividad enzimtica, tras la rehidratacin
de los tejidos.

En el proceso de germinacin podemos


distinguir tres fases (Figura 17.3):

Fase de hidratacin: La absorcin de agua es


el primer paso de la germinacin, sin el cual el
proceso no puede darse. Durante esta fase se
produce una intensa absorcin de agua por
parte de los distintos tejidos que forman la
semilla. Dicho incremento va acompaado de
un aumento proporcional en la actividad
respiratoria.

Fase de germinacin: Representa el


verdadero proceso de la germinacin. En ella
se producen las transformaciones metablicas,
necesarias para el correcto desarrollo de la
plntula. En esta fase la absorcin de agua se
reduce considerablemente, llegando incluso a
detenerse.

Fase de crecimiento: Es la ltima fase de la


germinacin y se asocia con la emergencia de
la radcula (cambio morfolgico visible). Esta
fase se caracteriza porque la absorcin de
agua vuelve a aumentar, as como la actividad
respiratoria.

Figura 17.3 Esquema de las fases


de la imbibicin de agua por una
semilla, medida mediante el
incremento en peso fresco durante
el proceso de germinacin (Figura
modificada de Azcn-Bieto, J. y
Taln, M. 1993. Fisiologa y
Bioqumica
Vegetal. Interamericana/ McGraw-
Hill. ).

La duracin de cada una de estas fases


depende de ciertas propiedades de las semillas,
como su contenido en compuestos hidratables y
la permeabilidad de las cubiertas al agua y al
oxgeno. Estas fases tambin estn afectadas
por las condiciones del medio, como el nivel de
humedad, las caractersticas y composicin del
sustrato, la temperatura, etc. Otro aspecto
interesante es la relacin de estas fases con el
metabolismo de la semilla. La primera fase se
produce tanto en semillas vivas y muertas y, por
tanto, es independiente de la actividad
metablica de la semilla. Sin embargo, en las
semillas viables, su metabolismo se activa por la
hidratacin. La segunda fase constituye un
perodo de metabolismo activo previo a la
germinacin en las semillas viables o de inicio en
las semillas muertas. La tercera fase se produce
slo en las semillas que germinan y obviamente
se asocia a una fuerte actividad metablica que
comprende el inicio del crecimiento de la plntula
y la movilizacin de las reservas. Por tanto los
factores externos que activan el metabolismo,
como la temperatura, tienen un efecto
estimulante en la ltima fase.

En las dos primeras fases de la germinacin los


procesos son reversibles, a partir de la fase de
crecimiento se entra en una situacin fisiolgica
irreversible. La semilla que haya superado la
fase de germinacin tendr que pasar a la fase
de crecimiento y originar una plntula, o por el
contrario morir.
Factores que afectan a la germinacin.

Los factores que afectan a la germinacin los


podemos dividir en dos tipos:

Factores internos (intrnsecos): propios de la


semilla; madurez y viabilidad de las semillas.

Factores externos (extrnsecos): dependen


del ambiente; agua, temperatura y gases.

Factores internos.

Entre los factores internos que afectan a la


germinacin estudiaremos la madurez que
presentan las semillas y la viabilidad de las
mismas.

Madurez de las semillas.

Decimos que una semilla es madura cuando


ha alcanzado su completo desarrollo tanto
desde el punto de vista morfolgico como
fisiolgico.

La madurez morfolgica se consigue cuando


las distintas estructuras de la semilla han
completado su desarrollo, dndose por
finalizada cuando el embrin ha alcanzado
su mximo desarrollo. Tambin, se la
relaciona con la deshidratacin de los
diferentes tejidos que forman la semilla. La
madurez se suele alcanzar sobre la misma
planta, sin embargo, existen algunas
especies que diseminan sus semillas antes
de que se alcance, como ocurre en las
semillas de Ginkgo biloba o de muchas
orqudeas, que presentan embriones muy
rudimentarios, apenas diferenciados.

Aunque la semilla sea morfolgicamente


madura, muchas de ellas pueden seguir
siendo incapaces de germinar porque
necesitan experimentar an una serie de
transformaciones fisiolgicas. Lo normal es
que requieran la prdida de sustancias
inhibidoras de la germinacin o la
acumulacin de sustancias promotoras. En
general, necesitan reajustes en el equilibrio
hormonal de la semilla y/o en la sensibilidad
de sus tejido para las distintas sustancias
activas.

La madurez fisiolgica se alcanza al mismo


tiempo que la morfolgica, como en la
mayora de las especies cultivadas; o bien
puede haber una diferencia de semanas,
meses y hasta aos entre ambas.

Viabilidad de las semillas.

La viabilidad de las semillas es el


perodo de tiempo durante el cual las
semillas conservan su capacidad
para germinar. Es un perodo
variable y depende del tipo de
semilla y de las condiciones de
almacenamiento.

Atendiendo a la longevidad de las


semillas, es decir, el tiempo que las
semillas permanecen viables,
pueden haber semillas que
germinan, todava, despus de
decenas o centenas de aos; se da
en semillas con una cubierta seminal
dura como las leguminosas. El caso
ms extremo de retencin de
viabilidad es el de las semillas
deNelumbo nucifera encontradas en
Manchuria con una antigedad de
unos 250 a 400 aos.

En el extremo opuesto tenemos las que no


sobreviven ms que algunos das o meses,
como es el caso de las semillas de arce
(Acer), sauces (Salix) y chopos (Populus)
que pierden su viabilidad en unas semanas;
o los olmos (Ulmus) que permanecen viables
6 meses.

En general, la vida media de una semilla se


sita entre 5 y 25 aos.

Las semillas pierden su viabilidad por causas


muy diversas. Podramos pensar que
mueren porque agotan sus reservas
nutritivas, pero no es as, sino que
conservan la mayor parte de las mismas
cuando ya han perdido su capacidad
germinativa.

Una semilla ser ms longeva cuanto menos


activo sea su metabolismo. Esto, a su vez,
origina una serie de productos txicos que al
acumularse en las semillas produce a la
larga efectos letales para el embrin. Para
evitar la acumulacin de esas sustancias
bastar disminuir an ms su metabolismo,
con lo cual habremos incrementado la
longevidad de la semilla. Ralentizar el
metabolismo puede conseguirse bajando la
temperatura y/o deshidratando la semilla.
Las bajas temperaturas dan lugar a un
metabolismo mucho ms lento, por lo que
las semillas conservadas en esas
condiciones viven ms tiempo que las
conservadas a temperatura ambiente. La
deshidratacin, tambin alarga la vida de las
semillas, ms que si se conservan con su
humedad normal. Pero la desecacin tiene
unos lmites; por debajo del 2%-5% en
humedad se ve afectada el agua de
constitucin de la semilla, siendo perjudicial
para la misma.

En resumen podemos decir que, para


alargar ms tiempo la vida de una semilla,
sta debe conservarse en las siguientes
condiciones: mantenerla seca, dentro de
unos lmites; temperaturas bajas y, reducir al
mnimo la presencia de oxgeno en el medio
de conservacin.

Factores externos.
Entre los factores ambientales ms importantes
que inciden en el proceso de germinacin
destacamos: humedad, temperatura y gases.

Humedad.

La absorcin de agua es el primer paso, y el


ms importante, que tiene lugar durante la
germinacin; porque para que la semilla
recupere su metabolismo es necesaria la
rehidratacin de sus tejidos.

La entrada de agua en el interior de la


semilla se debe exclusivamente a una
diferencia de potencial hdrico entre la
semilla y el medio que le rodea. En
condiciones normales, este potencial
hdrico es menor en las semillas secas que
en el medio exterior. Por ello, hasta que
emerge la radcula, el agua llega al
embrin a travs de las paredes celulares
de la cubierta seminal; siempre a favor de
un gradiente de potencial hdrico.

Aunque es necesaria el agua para la


rehidratacin de las semillas, un exceso de
la misma actuara desfavorablemente para
la germinacin, pues dificultara la llegada
de oxgeno al embrin.

Temperatura.

La temperatura es un factor decisivo en el


proceso de la germinacin, ya que influye
sobre las enzimas que regulan la velocidad
de las reacciones bioqumicas que ocurren
en la semilla despus de la rehidratacin. La
actividad de cada enzima tiene lugar entre
un mximo y un mnimo de temperatura,
existiendo un ptimo intermedio. Del mismo
modo, en el proceso de germinacin pueden
establecerse unos lmites similares. Por ello,
las semillas slo germinan dentro de un
cierto margen de temperatura. Si la
temperatura es muy alta o muy baja, la
geminacin no tiene lugar aunque las dems
condiciones sean favorables.

La temperatura mnima sera aquella por


debajo de la cual la germinacin no se
produce, y la mxima aquella por encima de
la cual se anula igualmente el proceso. La
temperatura ptima, intermedia entre ambas,
puede definirse como la ms adecuada para
conseguir el mayor porcentaje de
germinacin en el menor tiempo posible
(Figura 17.4).

Figura 17.4 Efecto de la


temperatura sobre la germinacin
de granos de trigo (Triticum
sativum) Figura modificada
de Prez Garca; F. y Martnez-
Laborde., J.B., 1994.
Introduccin a la Fisiologa
Vegetal. Ediciones Mundi-
Prensa).

Las temperaturas compatibles con la


germinacin varan mucho de unas especies
a otras. Sus lmites suelen ser muy
estrechos en semillas de especies
adaptadas a hbitats muy concretos, y ms
amplios en semillas de especies de amplia
distribucin.

Las semillas de especies tropicales suelen


germinar mejor a temperaturas elevadas,
superiores a 25 C. Las mximas
temperaturas estn entre 40 C y 50 C
(Cucumis sativus, pepino, 48 C). Sin
embargo, las semillas de las especies de las
zonas fras germinan mejor a temperaturas
bajas, entre 5 C y 15 C. Ejemplo de ello
son Fagus sylvatica (haya), Trifolium
repens (trbol), y las especies alpinas, que
pueden germinar a 0 C. En la regin
mediterrnea, las temperaturas ms
adecuadas para la germinacin son entre 15
C y 20 C.

Por otra parte, se sabe que la alternancia de


las temperaturas entre el da-noche actan
positivamente sobre las etapas de la
germinacin. Por lo que el ptimo trmico de
la fase de germinacin y el de la fase de
crecimiento no tienen por que coincidir. As,
unas temperaturas estimularan la fase de
germinacin y otras la fase de crecimiento.

Gases.
La mayor parte de las semillas requieren
para su germinacin un medio
suficientemente aireado que permita una
adecuada disponibilidad de O2 y CO2. De
esta forma el embrin obtiene la energa
imprescindible para mantener sus
actividades metablicas.

La mayora de las semillas germinan bien en


atmsfera normal con 21% de O2 y un 0.03%
de CO2. Sin embargo, existen algunas
semillas que aumentan su porcentaje de
germinacin al disminuir el contenido de
O2 por debajo del 20%. Los casos mejor
conocidos son: Typha latifolia (espadaa)
y Cynodon dactylon (grama), que germinan
mejor en presencia de un 8% de O2. Se trata
de especies que viven en medios acuticos
o encharcados, donde la concentracin de
este gas es baja. El efecto del CO2 es el
contrario del O2, es decir, las semillas no
pueden germinar se aumenta la
concentracin de CO2.

Para que la germinacin tenga xito, el


O2 disuelto en el agua de imbibicin debe
poder llegar hasta el embrin. A veces,
algunos elementos presentes en la cubierta
seminal como compuestos fenlicos, capas
de muclago, macroesclereidas, etc. pueden
obstaculizar la germinacin de la semilla por
que reducen la difusin del O2desde el
exterior hacia el embrin.

Adems, hay que tener en cuenta que, la


cantidad de O2 que llega al embrin
disminuye a medida que aumenta
disponibilidad de agua en la semilla.

A todo lo anterior hay que aadir que la


temperatura modifica la solubilidad del O2en
el agua que absorbe la semilla, siendo
menor la solubilidad a medida que aumenta
la temperatura.

Metabolismo de la Germinacin.

Los procesos metablicos relacionados con la


germinacin que han sido ms estudiados son la
respiracin y la movilizacin de las sustancias de
reserva.

Respiracin.

Tres rutas respiratorias, gluclisis, ciclo de las


pentosas fosfato y ciclo de Krebs son
funcionales en las semillas embebidas. Estas
tres rutas producirn una serie de compuestos
intermediarios del metabolismo vegetal, as
como considerables cantidades de energa y
poder reductor. El objetivo principal del
proceso respiratorio es la formacin de ATP y
pirimidn nucletidos, necesarios para la
intensa actividad metablica que tiene lugar
durante la germinacin.

La semilla seca muestra una escasa actividad


respiratoria, aumentando el consumo de O2,
despus de iniciada la imbibicin. A partir de
este momento el proceso respiratorio de las
semillas puede dividirse en cuatro fases
(Figura 17.5):

Fase I: Se caracteriza por un rpido


incremento en la respiracin, que
generalmente se produce antes de
transcurridas 12h desde el inicio de la
imbibicin. El aumento en la actividad
respiratoria es proporcional al incremento de
la hidratacin de los tejidos de la semilla. El
principal sustrato utilizado en esta fase es,
posiblemente, la sacarosa.

Fase II: La actividad respiratoria se estabiliza


entre las 12 y 24h desde el inicio de la
imbibicin. Probablemente las cubiertas
seminales, que todava permanecen
intactas, limitan la entrada de O2. La
eliminacin de la testa puede acortar o
anular esta fase.

Fase III: Se produce un segundo incremento


en la actividad respiratoria, que se asocia a
la mayor disponibilidad de O2, como
consecuencia de la ruptura de la testa
producida por la emergencia de la radcula.
Otro factor que contribuye a ese aumento es
la actividad de las mitocondrias,
recientemente sintetizadas en las clulas
del eje embrionario.

Fase IV: En esta ltima fase tiene lugar una


acusada disminucin de la respiracin, que
coincide con la desintegracin de los
cotiledones, despus de que han exportado
las reservas almacenadas.

Figura 17.5 Evolucin de la


actividad respiratoria durante la
germinacin de las semillas de
guisante (Pisum sativum). (Figura
modificada de Azcn-Bieto, J. y
Taln, M. 1993. Fisiologa y
Bioqumica
Vegetal. Interamericana/
McGraw-Hill.)

Movilizacin de sustancias de reserva.

Las semillas contienen cantidades relativamente


importantes de reservas alimenticias, que
permitirn el crecimiento y el desarrollo de la
plntula hasta que sta sea capaz de
alimentarse por s misma. Estas reservas se
encuentran en su mayor parte, formando
cuerpos intracelulares que contienen lpidos,
protenas, carbohidratos y compuestos
inorgnicos. (Tabla 17.1)

Segn el tipo de compuesto que almacenan,


existen grandes diferencias entre las semillas.
As, en los cereales predominan los hidratos de
carbono, especialmente almidn, aunque
tambin contienen protenas y lpidos. En
muchas semillas de importancia agrcola
(avellana, almendro, ricino, girasol, soja, etc) se
almacenan, mayoritariamente, lpidos
(triglicridos) como compuestos de reserva.
Adems, estas semillas suelen tener un alto
contenido en protenas. Un tercer grupo de
semillas, entre las que se encuentran las
leguminosas, almacenan protenas junto con
cantidades considerables de almidn, siendo en
stas los lpidos muy escasos.

Especie Porcentaje de peso seco


Carbohidratos Protenas Lpidos

Zea mays 70 11 5

Avena sativa 66 13 8

Triticum
75 12 2
aestivum

Linum
24 24 36
usitatissimum

Ricinus
trazas 18 64
communis

Brassica
27 28 34
napus

Pisum
52 24 6
sativum

Cicer
67 17 6
arietinum

Lens culinaris 60 23 2

Tabla 17.1: Composicin qumica de algunas semillas (Tomada


de Barcel, J. et al. 1984. Fisiologa Vegetal. Ediciones
Pirmide, S.A.)

Los compuestos de reserva pueden estar


almacenados en el embrin (cotiledones) o en
tejidos extraembrionarios, principalmente en el
endospermo.

Al iniciarse la germinacin de las semillas, y


cuando las clulas estn suficientemente
hidratadas, se produce una activacin de la
sntesis proteica y, por lo tanto, la formacin de
enzimas hidrolticas que son las que promueven
la movilizacin de las sustancias de reserva.

La movilizacin de las reservas requiere un


proceso previo de hidrlisis para liberar los
compuestos de menor peso molecular, que
pueden ser utilizados durante el crecimiento
inicial de la plntula. Adems, en muchos casos,
los productos de la hidrlisis sufren una serie de
transformaciones metablicas antes de ser
transportados al eje embrionario en desarrollo.

Carbohidratos: El hidrato de carbono ms


extendido en las semillas, como principal
reserva energtica, es el almidn. Est
formando por los denominados granos de
almidn (corpsculos intracelulares). Dichos
granos muestran una apariencia caracterstica
en cada especie, pudiendo tener formas
esfricas, elpticas, poligonales, etc. En la
hidrlisis del almidn sus componentes (la
amilosa, y la amilopectina) son hidrolizados
por la -amilasa y la -amilasa para dar
glucosa. La degradacin del almidn se
incrementa progresivamente durante el
proceso de germinacin, primero lentamente, y
luego de una forma ms rpida que termina
con la prctica desaparicin del polisacrido.
(Figura 17.6)

Figura 17.6 Variaciones en el


contenido de almidn de los
cotiledones en la germinacin de
semillas. [Figura modificada
de Barcel, J. et al. 1984.
Fisiologa Vegetal. Ediciones
Pirmide, S.A.]

Lpidos: Los lpidos constituyen un grupo de


sustancias qumicamente heterogneas que
tienen en comn su solubilidad en disolventes
orgnicos (ter de petrleo, hexano o
cloroformo). Los lpidos de reserva
predominantes en las semillas son los
triglicridos. En la movilizacin y metabolismo
de las reservas lipdicas estn implicados tres
tipos de orgnulos: las vesculas que
contienen aceites almacenados (cuerpos
lipdicos), los glioxisomas y las mitocondrias.
La degradacin y metabolismo de los lpidos
se produce en varias fases (Figura 17.7):
Liplisis de los triglicridos para producir
cidos grasos y glicerol. Se produce en los
cuerpos lipdicos por accin de las lipasas
que rompen los enlaces ster.

Oxidacin de los cidos grasos a acetil CoA


y posterior formacin de succinato en los
glioxisomas.

Conversin de succinato a oxalacetato en


las mitocondrias.

Formacin de sacarosa a partir de


oxalacetato en el citoplasma.

Figura17.7 Cambio en el
contenido en lpidos en los
cotiledones de ctricos durante la
germinacin.

[Figura modificada de Azcn-


Bieto, J. y Taln, M. 1993.
Fisiologa y Bioqumica
Vegetal. Interamericana/
McGraw-Hill.]

Protenas: La hidrlisis de las protenas de


reserva est catalizada por diferentes tipos de
enzimas proteolticos, agrupados bajo el
nombre de proteasas. A medida que progresa
la germinacin, las fracciones protenicas de
reserva se transforman en otras de menor
peso molecular, especialmente pequeos
pptidos y aminocidos. Los aminocidos
liberados pueden ser utilizados en la sntesis
de nuevas protenas en la plntula en
desarrollo o para proporcionar energa
mediante la oxidacin de su esqueleto
carbonado. En los cereales las protenas se
almacenan en los grnulos de aleurona,
acumulados, a su vez, en la capa de aleurona.
En las semillas de dicotiledneas la
degradacin de las protenas de reserva se
corresponde, generalmente, con una
acumulacin de aminocidos libres en los
cotiledones. (Figura 17.8)
Figura 17.8 Acumulacin de
aminocidos libres (A) y
degradacin de las protenas de
reserva (B) durante la germinacin
de semillas de Lens culinaris .

[Figura modificada de Barcel,


J. et al. 1984. Fisiologa Vegetal.
Ediciones Pirmide, S.A.]

cidos nucleicos: No hay duda en aceptar


que la replicacin del ADN es un fenmeno
relativamente tardo en la germinacin,
inicindose despus de que tenga lugar una
sntesis considerable de protenas. Sin duda,
en la codificacin de stas ha intervenido un
ADN preexistente, formado, probablemente
durante las fases de maduracin de la semilla.
Por lo que respecta al ARN, tanto en las capas
de aleurona de cereales como en los
cotiledones de las leguminosas, se han
detectado varias ribonucleasas cuya funcin
es la de degradar el ARN en nucletidos que
son transportados al embrin para la sntesis
de sus ARNs propios. Sin embargo, se ha
demostrado que los nucletidos que llegan al
embrin no son suficientes para mantener su
crecimiento, por lo que en los embriones debe
haber tambin una sntesis de nucletidos,
utilizando probablemente el nitrgeno de las
reservas proteicas.

Es importante conocer todos los aspectos


relacionados con el metabolismo de las semillas,
sobre todo en las especies cultivadas de inters
industrial. Ejemplo de ello, es el malteado de los
granos de cebada (Hordeum vulgare) en el
proceso de fabricacin de la cerveza; que
mediante la activacin de las enzimas
hidrolticas se produce la hidrlisis de las
sustancias de reserva del endospermo.

Metabolismo de la germinacin en
cereales.

En los frutos de los cereales, la cubierta seminal


est soldada al pericarpo. Debajo del mismo, se
encuentra la capa de aleurona, constituida por
unas pocas capas de clulas rectangulares de
pequeo tamao y, en las que se encuentran las
reservas proteicas de la semilla. La capa de
aleurona recubre al endospermo, que es
voluminoso, y en l se almacenan las reservas
de almidn, principalmente. Las clulas de la
capa de aleurona permanecen vivas en la
semilla madura, mientras que las del
endospermo son clulas muertas. El embrin
est conectado con el endospermo a travs del
escutelo, el cual deriva de la transformacin de
su nico cotiledn. (Figura 17.9)

Figura 17.9 Estructura de una semilla:


(a) monocotilednea, trigo (Triticum
sativum) y (b) dicotilednea, juda
(Phaseolus vulgaris). [Figura
modificada de Azcn-Bieto, J. y
Taln, M. 1993. Fisiologa y
Bioqumica Vegetal. Interamericana/
McGraw-Hill.]

Los acontecimientos metablicos ms relevantes


en el proceso de germinacin de los cereales
son los que a continuacin se detallan en
la figura 17.10 (ver animacin 17.1).

El embrin rehidratado libera giberelinas, que


se difunden hacia el endospermo a travs del
escutelo.

Las giberelinas liberadas en el endospermo, al


llegar a las clulas de la capa de aleurona,
inducen la produccin de enzimas hidrolticos.

Entre los enzimas hidrolticos sintetizados se


encuentran las amilasas, que se difunden
hacia el endospermo para hidrolizar los granos
de almidn a glucosa.

Las molculas de glucosa liberadas son


utilizadas por el embrin como fuente de
energa (ATP), las cuales llegan hasta el
mismo por difusin.

Los otros enzimas hidrolticos sintetizados


degradan las restantes reservas: protenas,
lpidos, y cidos nucleicos. Dichas reservas
son hidrolizadas a molculas ms sencillas, es
decir, a aminocidos, cidos grasos y glicerol,
y nucletidos, respectivamente.

Ahora, el embrin ya dispone de las molculas


estructurales y de la energa necesarias para
iniciar la sntesis de sus propias molculas.

Finalmente, el embrin, despus de


diferenciarse y crecer, se convertir en una
joven plntula.

Figura 17.10 Acontecimientos


metablicos ms relevantes en el
proceso de la germinacin de los
cereales.

Tipos de Germinacin.

Los cambios fisiolgicos y metablicos que se


producen en las semillas, no latentes, despus
de la imbibicin de agua, tienen como finalidad el
desarrollo de la plntula. Como se ha indicado
anteriormente, este proceso comienza por la
radcula, que es el primer rgano que emerge a
travs de las cubiertas. Sin embargo, en otras
semillas el crecimiento comienza por el
hipoctilo.

Las semillas, atendiendo a la posicin de los


cotiledones respecto a la superficie del sustrato,
pueden diferenciarse en la forma de germinar.
As, podemos distinguir dos tipos deferentes de
germinacin: epigea y hipogea.

Germinacin epigea.

En las plntulas denominadas epigeas (Figura


17.11), los cotiledones emergen del suelo
debido de un considerable crecimiento del
hipoctilo (porcin comprendida entre la
radcula y el punto de insercin de los
cotiledones). Posteriormente, en los
cotiledones se diferencian cloroplatos,
transformndolos en rganos fotosintticos y,
actuando como si fueran hojas. Finalmente,
comienza el desarrollo del epictilo (porcin
del eje comprendida entre el punto de
insercin de los cotiledones y las primeras
hojas). Presentan este tipo de germinacin las
semillas de cebolla, ricino, juda, lechuga,
mostaza blanca, etc.

Figura 17.11 Germinacin epigea


de la juda (Phaseolus vulgaris).
(Figura modificada de Rost, Th. et
al. 1997. Plant Biology.
Wadsworth Publishing Company.)

Germinacin hipogea.

En las plntulas hipogeas, los cotiledones


permanecen enterrados; nicamente la
plmula atraviesa el suelo. El hipoctilo es
muy corto, prcticamente nulo. A continuacin,
el epictilo se alarga, apareciendo las
primeras hojas verdaderas, que son, en este
caso, los primeros rganos fotosintetizadores
de la plntula (Figura 17.12). Este tipo de
germinacin lo presentan las semillas de los
cereales (trigo, maz, cebada, etc.), guisante,
haba, robles, etc.

Figura 17.12 Germinacin hipogea


del guisante (Pisum sativum).
(Figura modificada de Rost, Th. et
al. 1997. Plant Biology.
Wadsworth Publishing Company.

Introduccin.

Las semillas proceden de los primordios o rudimentos seminales de la flor, una vez fecundados y maduros
(Figura 17.1). Su funcin es la de dar lugar a un nuevo individuo, perpetuando y multiplicando la especies a la
que pertenece. La semilla consta esencialmente de un embrin(formado por un eje embrionario y uno, dos o
varios cotiledones), una provisin de reservas nutritivas, que pueden almacenarse en un tejido especializado
(albumen o endospermo) o en el propio embrin, y una cubierta seminal que recubre y protege a ambos
(Figura 17.2).
Figura 17.1 Origen de los distintos elementos que constituyen la semilla y el fruto. Los
tegumentos protegen el primordio o rudimento seminal. La nucela es la parte interna del
rudimento seminal, rodeada por los tegumentos, en la cual se contiene el saco embrionario. La
doble fecundacin de las Angiospermas genera un ncleo secundario (a partir de los ncleos
polares y un gameto masculino) y un zigoto. Perispermo es el tejido reservante de origen nucelar
que se encuentra en algunas semillas. En cada caso se indica la dotacin cromosmica: n,
haploide; 2n, diploide; 3n, triploide. [Figura modificada a partir de Prez Garca, F. y Martnez-
Laborde, J.B. (1994). "Introduccin a la Fisiologa Vegetal". Ediciones Mundi-Prensa]

Figura 17.2 Estructura de distintos tipos de semillas. (Arriba) Semillas de ricino (Ricinus
communis), con abundante endospermo que envuelve a los dos cotiledones. (Medio) Semilla de
juda (Phaseolus vulgaris) mostrando los dos grandes contiledones que absorben el endospermo
antes de la germinacin. (Abajo) En el maz (Zea mays) la semilla es diferente a las anteriores; el
nico cotiledn que posee es una estructura que absorbe el endospermo denominada escutelo.
[Figura modificada a partir de Moore, R. et al., (1998). "Botany". 2nd ed. WCB McGraw-Hill]

Las semillas son la unidad de reproduccin sexual de las plantas y tienen la funcin de multiplicar y perpetuar
la especie a la que pertenecen. Adems, es uno de los elementos ms eficaces para que la especie se
disperse, tanto en el tiempo como en el espacio. Para que la semilla cumpla con su objetivo es necesario que
el embrin se transforme en una plntula, que sea capaz de valerse por si misma y, finalmente convertirse en
una planta adulta. Todo ello comprende una serie de procesos metablicos y morfogenticos cuyo resultado
final es la germinacin de las semillas.

Proceso de Germinacin

Para que el proceso de germinacin, es decir, la


recuperacin de la actividad biolgica por parte
de la semilla, tenga lugar, es necesario que se
den una serie de condiciones ambientales
favorables como son: un sustrato hmedo,
suficiente disponibilidad de oxgeno que permita
la respiracin aerobia y, una temperatura
adecuada para los distintos procesos
metablicos y para el desarrollo de la plntula.

La absorcin de agua por la semilla


desencadena una secuencia de cambios
metablicos, que incluyen la respiracin, la
sntesis proteica y la movilizacin de reservas. A
su vez la divisin y el alargamiento celular en el
embrin provoca la rotura de las cubiertas
seminales, que generalmente se produce por la
emergencia de la radcula.

Sin embargo, las semillas de muchas especies


son incapaces de germinar, incluso cuando se
encuentran en condiciones favorables. Esto es
debido a que las semillas se encuentran en
estado de latencia. Por ello, mientras no se den
las condiciones adecuadas para la germinacin,
la semilla se mantendr latente durante un
tiempo variable, dependiendo de la especie,
hasta que llegado un momento, pierda su
capacidad de germinar.

Cuando una semilla germina, la primera


estructura que emerge, de la mayora de las
especies, despus de la rehidratacin de los
diferentes tejidos es la radcula. En aquellas
semillas, en las que la radcula no es el primer
acontecimiento morfolgico, se consideran otros
criterios para definir la germinacin como: la
emergencia del coleoptilo en granos de cereales;
la obtencin de plantas normales; o el aumento
de la actividad enzimtica, tras la rehidratacin
de los tejidos.

En el proceso de germinacin podemos


distinguir tres fases (Figura 17.3):

Fase de hidratacin: La absorcin de agua es


el primer paso de la germinacin, sin el cual el
proceso no puede darse. Durante esta fase se
produce una intensa absorcin de agua por
parte de los distintos tejidos que forman la
semilla. Dicho incremento va acompaado de
un aumento proporcional en la actividad
respiratoria.

Fase de germinacin: Representa el


verdadero proceso de la germinacin. En ella
se producen las transformaciones metablicas,
necesarias para el correcto desarrollo de la
plntula. En esta fase la absorcin de agua se
reduce considerablemente, llegando incluso a
detenerse.

Fase de crecimiento: Es la ltima fase de la


germinacin y se asocia con la emergencia de
la radcula (cambio morfolgico visible). Esta
fase se caracteriza porque la absorcin de
agua vuelve a aumentar, as como la actividad
respiratoria.
Figura 17.3 Esquema de las fases
de la imbibicin de agua por una
semilla, medida mediante el
incremento en peso fresco durante
el proceso de germinacin (Figura
modificada de Azcn-Bieto, J. y
Taln, M. 1993. Fisiologa y
Bioqumica
Vegetal. Interamericana/ McGraw-
Hill. ).

La duracin de cada una de estas fases


depende de ciertas propiedades de las semillas,
como su contenido en compuestos hidratables y
la permeabilidad de las cubiertas al agua y al
oxgeno. Estas fases tambin estn afectadas
por las condiciones del medio, como el nivel de
humedad, las caractersticas y composicin del
sustrato, la temperatura, etc. Otro aspecto
interesante es la relacin de estas fases con el
metabolismo de la semilla. La primera fase se
produce tanto en semillas vivas y muertas y, por
tanto, es independiente de la actividad
metablica de la semilla. Sin embargo, en las
semillas viables, su metabolismo se activa por la
hidratacin. La segunda fase constituye un
perodo de metabolismo activo previo a la
germinacin en las semillas viables o de inicio en
las semillas muertas. La tercera fase se produce
slo en las semillas que germinan y obviamente
se asocia a una fuerte actividad metablica que
comprende el inicio del crecimiento de la plntula
y la movilizacin de las reservas. Por tanto los
factores externos que activan el metabolismo,
como la temperatura, tienen un efecto
estimulante en la ltima fase.

En las dos primeras fases de la germinacin los


procesos son reversibles, a partir de la fase de
crecimiento se entra en una situacin fisiolgica
irreversible. La semilla que haya superado la
fase de germinacin tendr que pasar a la fase
de crecimiento y originar una plntula, o por el
contrario morir.

Factores que afectan a la germinacin.

Los factores que afectan a la germinacin los


podemos dividir en dos tipos:
Factores internos (intrnsecos): propios de la
semilla; madurez y viabilidad de las semillas.

Factores externos (extrnsecos): dependen


del ambiente; agua, temperatura y gases.

Factores internos.

Entre los factores internos que afectan a la


germinacin estudiaremos la madurez que
presentan las semillas y la viabilidad de las
mismas.

Madurez de las semillas.

Decimos que una semilla es madura cuando


ha alcanzado su completo desarrollo tanto
desde el punto de vista morfolgico como
fisiolgico.

La madurez morfolgica se consigue cuando


las distintas estructuras de la semilla han
completado su desarrollo, dndose por
finalizada cuando el embrin ha alcanzado
su mximo desarrollo. Tambin, se la
relaciona con la deshidratacin de los
diferentes tejidos que forman la semilla. La
madurez se suele alcanzar sobre la misma
planta, sin embargo, existen algunas
especies que diseminan sus semillas antes
de que se alcance, como ocurre en las
semillas de Ginkgo biloba o de muchas
orqudeas, que presentan embriones muy
rudimentarios, apenas diferenciados.

Aunque la semilla sea morfolgicamente


madura, muchas de ellas pueden seguir
siendo incapaces de germinar porque
necesitan experimentar an una serie de
transformaciones fisiolgicas. Lo normal es
que requieran la prdida de sustancias
inhibidoras de la germinacin o la
acumulacin de sustancias promotoras. En
general, necesitan reajustes en el equilibrio
hormonal de la semilla y/o en la sensibilidad
de sus tejido para las distintas sustancias
activas.

La madurez fisiolgica se alcanza al mismo


tiempo que la morfolgica, como en la
mayora de las especies cultivadas; o bien
puede haber una diferencia de semanas,
meses y hasta aos entre ambas.

Viabilidad de las semillas.

La viabilidad de las semillas es el


perodo de tiempo durante el cual las
semillas conservan su capacidad
para germinar. Es un perodo
variable y depende del tipo de
semilla y de las condiciones de
almacenamiento.

Atendiendo a la longevidad de las


semillas, es decir, el tiempo que las
semillas permanecen viables,
pueden haber semillas que
germinan, todava, despus de
decenas o centenas de aos; se da
en semillas con una cubierta seminal
dura como las leguminosas. El caso
ms extremo de retencin de
viabilidad es el de las semillas
deNelumbo nucifera encontradas en
Manchuria con una antigedad de
unos 250 a 400 aos.

En el extremo opuesto tenemos las que no


sobreviven ms que algunos das o meses,
como es el caso de las semillas de arce
(Acer), sauces (Salix) y chopos (Populus)
que pierden su viabilidad en unas semanas;
o los olmos (Ulmus) que permanecen viables
6 meses.

En general, la vida media de una semilla se


sita entre 5 y 25 aos.

Las semillas pierden su viabilidad por causas


muy diversas. Podramos pensar que
mueren porque agotan sus reservas
nutritivas, pero no es as, sino que
conservan la mayor parte de las mismas
cuando ya han perdido su capacidad
germinativa.

Una semilla ser ms longeva cuanto menos


activo sea su metabolismo. Esto, a su vez,
origina una serie de productos txicos que al
acumularse en las semillas produce a la
larga efectos letales para el embrin. Para
evitar la acumulacin de esas sustancias
bastar disminuir an ms su metabolismo,
con lo cual habremos incrementado la
longevidad de la semilla. Ralentizar el
metabolismo puede conseguirse bajando la
temperatura y/o deshidratando la semilla.
Las bajas temperaturas dan lugar a un
metabolismo mucho ms lento, por lo que
las semillas conservadas en esas
condiciones viven ms tiempo que las
conservadas a temperatura ambiente. La
deshidratacin, tambin alarga la vida de las
semillas, ms que si se conservan con su
humedad normal. Pero la desecacin tiene
unos lmites; por debajo del 2%-5% en
humedad se ve afectada el agua de
constitucin de la semilla, siendo perjudicial
para la misma.

En resumen podemos decir que, para


alargar ms tiempo la vida de una semilla,
sta debe conservarse en las siguientes
condiciones: mantenerla seca, dentro de
unos lmites; temperaturas bajas y, reducir al
mnimo la presencia de oxgeno en el medio
de conservacin.

Factores externos.

Entre los factores ambientales ms importantes


que inciden en el proceso de germinacin
destacamos: humedad, temperatura y gases.

Humedad.
La absorcin de agua es el primer paso, y el
ms importante, que tiene lugar durante la
germinacin; porque para que la semilla
recupere su metabolismo es necesaria la
rehidratacin de sus tejidos.

La entrada de agua en el interior de la


semilla se debe exclusivamente a una
diferencia de potencial hdrico entre la
semilla y el medio que le rodea. En
condiciones normales, este potencial
hdrico es menor en las semillas secas que
en el medio exterior. Por ello, hasta que
emerge la radcula, el agua llega al
embrin a travs de las paredes celulares
de la cubierta seminal; siempre a favor de
un gradiente de potencial hdrico.

Aunque es necesaria el agua para la


rehidratacin de las semillas, un exceso de
la misma actuara desfavorablemente para
la germinacin, pues dificultara la llegada
de oxgeno al embrin.

Temperatura.

La temperatura es un factor decisivo en el


proceso de la germinacin, ya que influye
sobre las enzimas que regulan la velocidad
de las reacciones bioqumicas que ocurren
en la semilla despus de la rehidratacin. La
actividad de cada enzima tiene lugar entre
un mximo y un mnimo de temperatura,
existiendo un ptimo intermedio. Del mismo
modo, en el proceso de germinacin pueden
establecerse unos lmites similares. Por ello,
las semillas slo germinan dentro de un
cierto margen de temperatura. Si la
temperatura es muy alta o muy baja, la
geminacin no tiene lugar aunque las dems
condiciones sean favorables.

La temperatura mnima sera aquella por


debajo de la cual la germinacin no se
produce, y la mxima aquella por encima de
la cual se anula igualmente el proceso. La
temperatura ptima, intermedia entre ambas,
puede definirse como la ms adecuada para
conseguir el mayor porcentaje de
germinacin en el menor tiempo posible
(Figura 17.4).
Figura 17.4 Efecto de la
temperatura sobre la germinacin
de granos de trigo (Triticum
sativum) Figura modificada
de Prez Garca; F. y Martnez-
Laborde., J.B., 1994.
Introduccin a la Fisiologa
Vegetal. Ediciones Mundi-
Prensa).

Las temperaturas compatibles con la


germinacin varan mucho de unas especies
a otras. Sus lmites suelen ser muy
estrechos en semillas de especies
adaptadas a hbitats muy concretos, y ms
amplios en semillas de especies de amplia
distribucin.

Las semillas de especies tropicales suelen


germinar mejor a temperaturas elevadas,
superiores a 25 C. Las mximas
temperaturas estn entre 40 C y 50 C
(Cucumis sativus, pepino, 48 C). Sin
embargo, las semillas de las especies de las
zonas fras germinan mejor a temperaturas
bajas, entre 5 C y 15 C. Ejemplo de ello
son Fagus sylvatica (haya), Trifolium
repens (trbol), y las especies alpinas, que
pueden germinar a 0 C. En la regin
mediterrnea, las temperaturas ms
adecuadas para la germinacin son entre 15
C y 20 C.

Por otra parte, se sabe que la alternancia de


las temperaturas entre el da-noche actan
positivamente sobre las etapas de la
germinacin. Por lo que el ptimo trmico de
la fase de germinacin y el de la fase de
crecimiento no tienen por que coincidir. As,
unas temperaturas estimularan la fase de
germinacin y otras la fase de crecimiento.

Gases.

La mayor parte de las semillas requieren


para su germinacin un medio
suficientemente aireado que permita una
adecuada disponibilidad de O2 y CO2. De
esta forma el embrin obtiene la energa
imprescindible para mantener sus
actividades metablicas.
La mayora de las semillas germinan bien en
atmsfera normal con 21% de O2 y un 0.03%
de CO2. Sin embargo, existen algunas
semillas que aumentan su porcentaje de
germinacin al disminuir el contenido de
O2 por debajo del 20%. Los casos mejor
conocidos son: Typha latifolia (espadaa)
y Cynodon dactylon (grama), que germinan
mejor en presencia de un 8% de O2. Se trata
de especies que viven en medios acuticos
o encharcados, donde la concentracin de
este gas es baja. El efecto del CO2 es el
contrario del O2, es decir, las semillas no
pueden germinar se aumenta la
concentracin de CO2.

Para que la germinacin tenga xito, el


O2 disuelto en el agua de imbibicin debe
poder llegar hasta el embrin. A veces,
algunos elementos presentes en la cubierta
seminal como compuestos fenlicos, capas
de muclago, macroesclereidas, etc. pueden
obstaculizar la germinacin de la semilla por
que reducen la difusin del O2desde el
exterior hacia el embrin.

Adems, hay que tener en cuenta que, la


cantidad de O2 que llega al embrin
disminuye a medida que aumenta
disponibilidad de agua en la semilla.

A todo lo anterior hay que aadir que la


temperatura modifica la solubilidad del O2en
el agua que absorbe la semilla, siendo
menor la solubilidad a medida que aumenta
la temperatura.

Metabolismo de la Germinacin.

Los procesos metablicos relacionados con la


germinacin que han sido ms estudiados son la
respiracin y la movilizacin de las sustancias de
reserva.

Respiracin.

Tres rutas respiratorias, gluclisis, ciclo de las


pentosas fosfato y ciclo de Krebs son
funcionales en las semillas embebidas. Estas
tres rutas producirn una serie de compuestos
intermediarios del metabolismo vegetal, as
como considerables cantidades de energa y
poder reductor. El objetivo principal del
proceso respiratorio es la formacin de ATP y
pirimidn nucletidos, necesarios para la
intensa actividad metablica que tiene lugar
durante la germinacin.

La semilla seca muestra una escasa actividad


respiratoria, aumentando el consumo de O2,
despus de iniciada la imbibicin. A partir de
este momento el proceso respiratorio de las
semillas puede dividirse en cuatro fases
(Figura 17.5):

Fase I: Se caracteriza por un rpido


incremento en la respiracin, que
generalmente se produce antes de
transcurridas 12h desde el inicio de la
imbibicin. El aumento en la actividad
respiratoria es proporcional al incremento de
la hidratacin de los tejidos de la semilla. El
principal sustrato utilizado en esta fase es,
posiblemente, la sacarosa.

Fase II: La actividad respiratoria se estabiliza


entre las 12 y 24h desde el inicio de la
imbibicin. Probablemente las cubiertas
seminales, que todava permanecen
intactas, limitan la entrada de O2. La
eliminacin de la testa puede acortar o
anular esta fase.

Fase III: Se produce un segundo incremento


en la actividad respiratoria, que se asocia a
la mayor disponibilidad de O2, como
consecuencia de la ruptura de la testa
producida por la emergencia de la radcula.
Otro factor que contribuye a ese aumento es
la actividad de las mitocondrias,
recientemente sintetizadas en las clulas
del eje embrionario.

Fase IV: En esta ltima fase tiene lugar una


acusada disminucin de la respiracin, que
coincide con la desintegracin de los
cotiledones, despus de que han exportado
las reservas almacenadas.
Figura 17.5 Evolucin de la
actividad respiratoria durante la
germinacin de las semillas de
guisante (Pisum sativum). (Figura
modificada de Azcn-Bieto, J. y
Taln, M. 1993. Fisiologa y
Bioqumica
Vegetal. Interamericana/
McGraw-Hill.)

Movilizacin de sustancias de reserva.

Las semillas contienen cantidades relativamente


importantes de reservas alimenticias, que
permitirn el crecimiento y el desarrollo de la
plntula hasta que sta sea capaz de
alimentarse por s misma. Estas reservas se
encuentran en su mayor parte, formando
cuerpos intracelulares que contienen lpidos,
protenas, carbohidratos y compuestos
inorgnicos. (Tabla 17.1)

Segn el tipo de compuesto que almacenan,


existen grandes diferencias entre las semillas.
As, en los cereales predominan los hidratos de
carbono, especialmente almidn, aunque
tambin contienen protenas y lpidos. En
muchas semillas de importancia agrcola
(avellana, almendro, ricino, girasol, soja, etc) se
almacenan, mayoritariamente, lpidos
(triglicridos) como compuestos de reserva.
Adems, estas semillas suelen tener un alto
contenido en protenas. Un tercer grupo de
semillas, entre las que se encuentran las
leguminosas, almacenan protenas junto con
cantidades considerables de almidn, siendo en
stas los lpidos muy escasos.

Porcentaje de peso seco

Especie

Carbohidratos Protenas Lpidos

Zea mays 70 11 5

Avena sativa 66 13 8
Triticum
75 12 2
aestivum

Linum
24 24 36
usitatissimum

Ricinus
trazas 18 64
communis

Brassica
27 28 34
napus

Pisum
52 24 6
sativum

Cicer
67 17 6
arietinum

Lens culinaris 60 23 2

Tabla 17.1: Composicin qumica de algunas semillas (Tomada


de Barcel, J. et al. 1984. Fisiologa Vegetal. Ediciones
Pirmide, S.A.)

Los compuestos de reserva pueden estar


almacenados en el embrin (cotiledones) o en
tejidos extraembrionarios, principalmente en el
endospermo.

Al iniciarse la germinacin de las semillas, y


cuando las clulas estn suficientemente
hidratadas, se produce una activacin de la
sntesis proteica y, por lo tanto, la formacin de
enzimas hidrolticas que son las que promueven
la movilizacin de las sustancias de reserva.

La movilizacin de las reservas requiere un


proceso previo de hidrlisis para liberar los
compuestos de menor peso molecular, que
pueden ser utilizados durante el crecimiento
inicial de la plntula. Adems, en muchos casos,
los productos de la hidrlisis sufren una serie de
transformaciones metablicas antes de ser
transportados al eje embrionario en desarrollo.

Carbohidratos: El hidrato de carbono ms


extendido en las semillas, como principal
reserva energtica, es el almidn. Est
formando por los denominados granos de
almidn (corpsculos intracelulares). Dichos
granos muestran una apariencia caracterstica
en cada especie, pudiendo tener formas
esfricas, elpticas, poligonales, etc. En la
hidrlisis del almidn sus componentes (la
amilosa, y la amilopectina) son hidrolizados
por la -amilasa y la -amilasa para dar
glucosa. La degradacin del almidn se
incrementa progresivamente durante el
proceso de germinacin, primero lentamente, y
luego de una forma ms rpida que termina
con la prctica desaparicin del polisacrido.
(Figura 17.6)

Figura 17.6 Variaciones en el


contenido de almidn de los
cotiledones en la germinacin de
semillas. [Figura modificada
de Barcel, J. et al. 1984.
Fisiologa Vegetal. Ediciones
Pirmide, S.A.]

Lpidos: Los lpidos constituyen un grupo de


sustancias qumicamente heterogneas que
tienen en comn su solubilidad en disolventes
orgnicos (ter de petrleo, hexano o
cloroformo). Los lpidos de reserva
predominantes en las semillas son los
triglicridos. En la movilizacin y metabolismo
de las reservas lipdicas estn implicados tres
tipos de orgnulos: las vesculas que
contienen aceites almacenados (cuerpos
lipdicos), los glioxisomas y las mitocondrias.
La degradacin y metabolismo de los lpidos
se produce en varias fases (Figura 17.7):

Liplisis de los triglicridos para producir


cidos grasos y glicerol. Se produce en los
cuerpos lipdicos por accin de las lipasas
que rompen los enlaces ster.

Oxidacin de los cidos grasos a acetil CoA


y posterior formacin de succinato en los
glioxisomas.
Conversin de succinato a oxalacetato en
las mitocondrias.

Formacin de sacarosa a partir de


oxalacetato en el citoplasma.

Figura17.7 Cambio en el
contenido en lpidos en los
cotiledones de ctricos durante la
germinacin.

[Figura modificada de Azcn-


Bieto, J. y Taln, M. 1993.
Fisiologa y Bioqumica
Vegetal. Interamericana/
McGraw-Hill.]

Protenas: La hidrlisis de las protenas de


reserva est catalizada por diferentes tipos de
enzimas proteolticos, agrupados bajo el
nombre de proteasas. A medida que progresa
la germinacin, las fracciones protenicas de
reserva se transforman en otras de menor
peso molecular, especialmente pequeos
pptidos y aminocidos. Los aminocidos
liberados pueden ser utilizados en la sntesis
de nuevas protenas en la plntula en
desarrollo o para proporcionar energa
mediante la oxidacin de su esqueleto
carbonado. En los cereales las protenas se
almacenan en los grnulos de aleurona,
acumulados, a su vez, en la capa de aleurona.
En las semillas de dicotiledneas la
degradacin de las protenas de reserva se
corresponde, generalmente, con una
acumulacin de aminocidos libres en los
cotiledones. (Figura 17.8)

Figura 17.8 Acumulacin de


aminocidos libres (A) y
degradacin de las protenas de
reserva (B) durante la germinacin
de semillas de Lens culinaris .

[Figura modificada de Barcel, J. et


al. 1984. Fisiologa Vegetal.
Ediciones Pirmide, S.A.]
cidos nucleicos: No hay duda en aceptar
que la replicacin del ADN es un fenmeno
relativamente tardo en la germinacin,
inicindose despus de que tenga lugar una
sntesis considerable de protenas. Sin duda,
en la codificacin de stas ha intervenido un
ADN preexistente, formado, probablemente
durante las fases de maduracin de la semilla.
Por lo que respecta al ARN, tanto en las capas
de aleurona de cereales como en los
cotiledones de las leguminosas, se han
detectado varias ribonucleasas cuya funcin
es la de degradar el ARN en nucletidos que
son transportados al embrin para la sntesis
de sus ARNs propios. Sin embargo, se ha
demostrado que los nucletidos que llegan al
embrin no son suficientes para mantener su
crecimiento, por lo que en los embriones debe
haber tambin una sntesis de nucletidos,
utilizando probablemente el nitrgeno de las
reservas proteicas.

Es importante conocer todos los aspectos


relacionados con el metabolismo de las semillas,
sobre todo en las especies cultivadas de inters
industrial. Ejemplo de ello, es el malteado de los
granos de cebada (Hordeum vulgare) en el
proceso de fabricacin de la cerveza; que
mediante la activacin de las enzimas
hidrolticas se produce la hidrlisis de las
sustancias de reserva del endospermo.

Metabolismo de la germinacin en
cereales.

En los frutos de los cereales, la cubierta seminal


est soldada al pericarpo. Debajo del mismo, se
encuentra la capa de aleurona, constituida por
unas pocas capas de clulas rectangulares de
pequeo tamao y, en las que se encuentran las
reservas proteicas de la semilla. La capa de
aleurona recubre al endospermo, que es
voluminoso, y en l se almacenan las reservas
de almidn, principalmente. Las clulas de la
capa de aleurona permanecen vivas en la
semilla madura, mientras que las del
endospermo son clulas muertas. El embrin
est conectado con el endospermo a travs del
escutelo, el cual deriva de la transformacin de
su nico cotiledn. (Figura 17.9)
Figura 17.9 Estructura de una semilla:
(a) monocotilednea, trigo (Triticum
sativum) y (b) dicotilednea, juda
(Phaseolus vulgaris). [Figura
modificada de Azcn-Bieto, J. y Taln,
M. 1993. Fisiologa y Bioqumica
Vegetal. Interamericana/ McGraw-
Hill.]

Los acontecimientos metablicos ms relevantes


en el proceso de germinacin de los cereales
son los que a continuacin se detallan en
la figura 17.10 (ver animacin 17.1).

El embrin rehidratado libera giberelinas, que


se difunden hacia el endospermo a travs del
escutelo.

Las giberelinas liberadas en el endospermo, al


llegar a las clulas de la capa de aleurona,
inducen la produccin de enzimas hidrolticos.

Entre los enzimas hidrolticos sintetizados se


encuentran las amilasas, que se difunden
hacia el endospermo para hidrolizar los granos
de almidn a glucosa.

Las molculas de glucosa liberadas son


utilizadas por el embrin como fuente de
energa (ATP), las cuales llegan hasta el
mismo por difusin.

Los otros enzimas hidrolticos sintetizados


degradan las restantes reservas: protenas,
lpidos, y cidos nucleicos. Dichas reservas
son hidrolizadas a molculas ms sencillas, es
decir, a aminocidos, cidos grasos y glicerol,
y nucletidos, respectivamente.

Ahora, el embrin ya dispone de las molculas


estructurales y de la energa necesarias para
iniciar la sntesis de sus propias molculas.

Finalmente, el embrin, despus de


diferenciarse y crecer, se convertir en una
joven plntula.

Figura 17.10 Acontecimientos


metablicos ms relevantes en el
proceso de la germinacin de los
cereales.

Tipos de Germinacin.

Los cambios fisiolgicos y metablicos que se


producen en las semillas, no latentes, despus
de la imbibicin de agua, tienen como finalidad el
desarrollo de la plntula. Como se ha indicado
anteriormente, este proceso comienza por la
radcula, que es el primer rgano que emerge a
travs de las cubiertas. Sin embargo, en otras
semillas el crecimiento comienza por el
hipoctilo.

Las semillas, atendiendo a la posicin de los


cotiledones respecto a la superficie del sustrato,
pueden diferenciarse en la forma de germinar.
As, podemos distinguir dos tipos deferentes de
germinacin: epigea y hipogea.

Germinacin epigea.

En las plntulas denominadas epigeas (Figura


17.11), los cotiledones emergen del suelo
debido de un considerable crecimiento del
hipoctilo (porcin comprendida entre la
radcula y el punto de insercin de los
cotiledones). Posteriormente, en los
cotiledones se diferencian cloroplatos,
transformndolos en rganos fotosintticos y,
actuando como si fueran hojas. Finalmente,
comienza el desarrollo del epictilo (porcin
del eje comprendida entre el punto de
insercin de los cotiledones y las primeras
hojas). Presentan este tipo de germinacin las
semillas de cebolla, ricino, juda, lechuga,
mostaza blanca, etc.
Figura 17.11 Germinacin epigea
de la juda (Phaseolus vulgaris).
(Figura modificada de Rost, Th. et
al. 1997. Plant Biology. Wadsworth
Publishing Company.)

Germinacin hipogea.

En las plntulas hipogeas, los cotiledones


permanecen enterrados; nicamente la
plmula atraviesa el suelo. El hipoctilo es
muy corto, prcticamente nulo. A continuacin,
el epictilo se alarga, apareciendo las
primeras hojas verdaderas, que son, en este
caso, los primeros rganos fotosintetizadores
de la plntula (Figura 17.12). Este tipo de
germinacin lo presentan las semillas de los
cereales (trigo, maz, cebada, etc.), guisante,
haba, robles, etc.

Figura 17.12 Germinacin hipogea


del guisante (Pisum sativum).
(Figura modificada de Rost, Th. et
al. 1997. Plant Biology. Wadsworth
Publishing Company.