EMBRIOFITA

Elaborada por: J. Daniel Tejero Dez

Clave general para divisiones y grupos:

1- Una cpsula por esporfito (puede haber muchos esporfitos en la planta gametfita);
la cpsula nace en el pice de una seta (esporfito) goniotrofa o es ssil y cilndrica.
Gamtofitos talosos o foliosos pero sin tejidos conductoresBriobiontes
2- Gametfitos talosos dorsiventrales en forma de roseta o banda; las clulas contienen
un cloroplasto masivo (2-3 en un gnero). Esporfito representado por una cpsula
cilndrica y verdosa. ANTHOCEROPHTA
2- Gametfitos talosos dorsiventrales de forma alargada o bien, foliosos (con un eje y
hojitas insertadas); las clulas de la porcin fotositetizadora con muchos cloroplastos.
Esporfitos representados por una seta y la cpsula globosa a oblonga, hialina o caf
verdosa.
3- Gametfitos talosos dorsiventrales de forma alargada o foliosos y entonces con las
hojitas insertadas oblicuamente al tallito, sin costa, clulas isodiamtricas y pice
redondo a emarginado. MARCHANTIOPHYTA
3- Gametfitos foliosos, con las hojitas insertadas transversalmente al tallito, con o
sin costa, clulas de diferentes formas en las distintas regiones y pice generalmente
agudo a acuminado. BRYOPHYTA
1- Varias cpsulas (esporangios o tecas) por esporfito; las cpsulas nacen sobre
esporfitos verdes, con tallos y hojas y generalmente con races. Gametfitos
pequeos libres, talosos o filamentosos o bien, retenidos en rudimentos seminales.
4- Hojas uninerves, ssiles, dispuestas en hlice o en hileras a lo largo de un tallo
slido (excepto en Isoetes que es una planta acaule, acutica, sumergida); con
esporangios que nacen en la axila superior de hojas, generalmente forman estrbilos
LYCOPODIOPHYTA
4- Hojas multinerves, pecioladas (raramente ssiles y uninerves y entonces las hojas
verticiladas en cada nudo de un tallo metamrico) simples, dicotmicas o
compuestas.
5- Plantas productoras de esporas; los esporangios se encuentran en estrbilos
sencillos herbceos, en espigas modificadas a partir de hoja, fusionados en grupos
de dos-tres o bien, reunidos en grupos redondos, alargados o cubriendo la
superficie abaxial o marginal las hojas. POLYPODIOPHYTA
5- Plantas productoras de semillas; los esporangios (femeninos) se encuentran
encerrados en un rudimento seminal y estos son solitarios o se encuentran en
estrbilos simples o complejos (con esporfilas, brcteas o escamas)
6- Plantas con estrbilos (flores) hermafroditas o dioicas; rudimentos seminales
encerrados en hojas (carpelos) cuya parte apical esta terminado en estilo y/o
estigma. MAGNOLIOPHYTA
6- Plantas con estrbilos dioicos o rudimentos seminales libre solitario; los
femeninos con rudimentos seminales que nacen sobre la cara de una escama, al
madurar pueden estar encerradas entre brcteas, las cuales carecen de estilo y/o
estigma.
7- Hojas pinnadas, coriceas, anchas. CYCADOPHYTA
7- Hojas simples con forma de aguja, escama o lanceolada
8- Arbustos con tallos metamerizados donde las hojas, reducidas a
escamas, estn opuestas o verticilladas en los nudos.
GNETOPHYTA (Ephedra)

1
8- rboles o arbustos robustos no metamerizados, con las hojas
dispuestas en hlices, hileras u decusadas a lo largo de las ramillas.
PINOPHYTA

2
 ANTHOCEROPHTA
Clave para gneros que crecen en Mxico:
1- Clulas de gametfito con dos o tres colorplastos. Megaceros
1- Clulas con un cloroplasto masivo.
2- Gametfito alargado con una costilla central. Dendroceros
2- Gametfito orbicular, rosetiforme, sin diferenciacin.
3- Esporas amarillentas; talo sin cavidades.
4. Esporas ovoides-oblongas, completamente lisas, sin laesura Leiosporoceros
4. Esporas redondeadas-tetradricas, ornamentada rugosamente, con laesura trilete.
Phaeoceros
3- Esporas caf-negruzcas; talo con cavidades. Elatridos de paredes delgadas, con
bandas de engrosamientos irregulares. Anthoceros

3
 MARCHANTIOPHYTA
S. Robbert Gradstein, Steven P. Churchill, Noris Salazar-Allen y Geert Raeymaekers
MEM. NEW YORK BOT.GARD. 86: 242-250. 2001.
[]
Traduccin y reacomodo: Olynka A. Morales Aguirre y J. Daniel Tejero Dez

Clave general para determinar familias y gneros de hepticas de Amrica Tropical

1. Plantas con hojas

2. Hojas divididas en segmentos .. Jungermanniales
2. Hojas no divididas en segmentos
3. Insercin de la hoja incuba (en donde los mrgenes acrpetos de las hojas estn
orientados al lado ventral del tallito). Jungermanniales
3. Insercin de la hoja scuba (en donde los mrgenes acrpetos de la hoja estn
orientados hacia el lado dorsal del tallito).
4. Base de las hojas gruesas con varias capas de clulas. Rizoides incoloros, caf
plido a prpura. Clulas con pared delgada, sin trgonos, cutcula lisa. Esporofito
surgiendo de la superficie dorsal del tallo, lejos del pice...Metzgeriales
4. Base de la hoja con una sola capa de clulas (excepto Lepidoziaceae:
Hygrolembidium, Pseudocephalozia). Rizoides incoloros, caf plido a rojizo,
nunca prpura. Clulas con pared delgada y gruesa, a menudo con trgonos,
cutcula lisa o papilosa. Esporofito emergiendo del pice del tallo o de una rama
corta ......Jungermanniales
1. Plantas talosas o filamentosas, sin hojas.
6. Plantas consistentes en un protonema filamentoso o en diminutos tallos sin hojas.
Gametangios en ramas con hojas...Lepidoziaceae
6. Plantas con talo en forma de listones (aplanados dorsiventralmente). Gametangios
sobre el talo o gametforos sin hojas.
7. Superficie dorsal del talo cubierto por numerosos involucros obovados a
cilndricos, los involucros de 3mm de largo (Fig. 72H). Talo delicado, de 1cm de
largo. Regiones subtropicalesSphaerocarpales
7. Superficie dorsal del talo no cubierto por numerosos involucros
8. Talo de un solo estrato celular a todo lo largo, sin costa .prtalo de helecho
8. Talo con ms de una clula de grosor, o uniestratoso y con una costa (costa
simple, no ramificada (si es ramificada: Hymenophyllaceae, un helecho)
10. Talo con cmaras de aire (seccin transversal) y con numerosos poros
pequeos en la superficie dorsal. Lado inferior del talo con escamas, al menos
cerca de la punta. Anteridios y arquegonios usualmente naciendo del
receptculo..................................................................................Marchantiales
10. Talo carente de cmaras de aire y poros. Lado inferior del talo con o sin
escamas. Receptculos ausentes (excepto en Dumortiera; numeral 13, que
tienen receptculos peciolados, y Monocleales, numeral 12, que tienen
receptculos machos ssiles)
11. Plantas creciendo en rosetas completas o incompletas (pobremente
bifurcada en plantas acuticas). Superficie superior del talo con un surco
mediano. Esporofitos embebidos en el taloMarchantiales
(Ricciaceae, Oxymitraceae)
11. Plantas no creciendo en rosetas. Superficie superior del talo sin un surco
mediano. Esporofitos no embebidos en el talo

4
 12. Superficie del talo (en material hidratado o fresco) punteado con
numerosos puntos (poros) blancos o negros. Talo sin vena media,
usualmente largos (de 3 20 cm), furcados, con mrgenes crispado-
ondulados. La cpsula se abre mediante una fisura longitudinal.
.Monoclea
12. Superficie del talo no densamente punteado. Talo con o sin vena
media. La cpsula abre por 2 a 4 fisuras longitudinales.
13. Talo largo (1-3cm de ancho) bifurcado, con una costa ventral
formada por rizoides. Rizoides papilosos (tuberculados). Arquegonios
y anteridios en receptculos pecioladosDumortiera
13. Talo ms pequeo, menos de 1cm de ancho, simple, bifurcado o
pinnado; sin una costa ventral formada por rizoides. Rizoides lisos.
Carente de receptculos peciolados. ..Metzgeriales

Clave para las familias de Jungermanniales de Amrica tropical

1. Hojas profundamente partidas en segmentos parecidos a pelo, que no tienen ms de

una a dos clulas de ancho en la base
2. Hojas divididas a la base en 1-4 filamentos (=segmentos uniseriados), mrgenes
enteros. Plantas muy pequeas, tipo algaLepidoziaceae
2. Hojas divididas en 4-9 segmentos, mrgenes fuertemente ciliados. Plantas ms
grandes, no tipo alga
3. Hojas 4-9 lobadas, los segmentos divididos en numerosas partes ciliadas, las
plantas fuertemente pubescentes. Clulas de las hojas con paredes uniformemente
engrosadas, trgonos ausentes. Anfigastros ms pequeos que las hojas laterales.
Plantas verde-blanquecinas o caf. Trichocoleaceae (Trichocolea tomentosa)
3. Hojas 4-lobadas, los segmentos sin dividirse en numerosas partes ciliadas.
Clulas de la hoja con grandes trgonos. Anfigastros tan grandes como las hojas
laterales. Plantas grises a verde-azulosas o caf. Lepicolea ochroleuca
1. Hojas simples o divididas en segmentos que tienen ms de 2 clulas de ancho en la
base
5. Hojas diferenciadas en un lbulo y una forma de saco (anfigastro con un pequeo o
gran doblez o saco adpreso a la hoja, usualmente en su lado ventral, a veces en el lado
dorsal). Hoja lobada y anfigastro conectados por una quilla bien definida o casi libres
uno del otro.....Seccin 1
5. Hojas todas iguales.
9. Hojas incubas..Seccin 2
9. Hojas scuba o transversa
10. Anfigastros presentes ....Seccin 3
10. Anfigastros ausentes (o muy pequeos).Seccin 4

Seccin 1. Hojas divididas en lobos y/o lbulos

1. Hojas transversas, bruscamente dobladas y quilladas, al menos en la mitad superior.

Quilla a menudo alada. La base de los tallos con estolones sin hojasLepidoziaceae
1. Hojas incubas o scubas
5. Anfigastros presentes

5
 6. Mayor parte del lobulo sujeto al lobo a lo largo de la quilla, quilla del lobulo
usualmente divergiendo extensamente del tallo. Plantas de varios colores, pero
nunca rojizas a prpura.................................................................Lejeuneaceae
6. Lbulos casi libre del lobo, quilla ausente o indistinta. Lbulo ms o menos
paralelo al tallo o divergiendo dbilmente
7. Anfigastros simples. Lbulos planos, con pice redondeado, sus mrgenes a
menudo dentados a laciniado, al menos cerca de la base. Plantas verdes a caf,
robustasPorellaceae (Porella)
7. Anfigastros divididos (raramente simples). Lobulos usualmente inflados, tipo
saco (si es plano, entonces con un pice agudo), mrgenes del lobulos +/- entero.
....Jubulaceae
5. Anfigastros ausentes
9. Plantas usualmente muy pequeas, menos de 1mm de ancho. Lbulos muy
estrechos sujetos al tallo, de solo 1-4 clulas. Tallos muy delgados, epidermis de
solo 5 filas de clulas (excepto Myriocoleopsis). Presentan rizoides en la
superficie ventral del tallo. Clulas de la hoja con varios (ms de 2) cuerpos
oleosos pequeos e incoloros...Lejeuneaceae
9. Plantas ms grandes. Lobulos anchamente sujetos al tallo. Tallos rgidos,
epidermis con numerosas clulas de pared engrosada. Rizoides en mechones
desde el lobulos. Clulas de las hojas con 1-2(-5) cuerpo oleosos grandes y de
color caf....Radula

Seccin2. Hojas incubas, lobulos ausente

1. Anfigastros ausentes.Lejeuneaceae
1. Anfigastros presentes
2. Anfigastros y hojas de tamao similar, 2-3 partidas.....Herbertaceae
2. Anfigastros ms pequeos que las hojas
3. Hojas con 3 o ms segmentes o dientes....Lepidoziaceae
3. Hojas con 0-2 segmentos o dientes
4. Lbulos vestigial (consistente de pocas clulas) presente en la base ventral de la
hoja. Ramas ventrales ausentes. Tallos frgiles, superficie ventral del tallo de
slo 2-4 clulas de ancho, hialodermis a menudo presente. Arquegonios en el
pice del tallo o en ramas laterales.......Lejeuneaceae
4. Lbulos completamente ausente. Ramas ventrales usualmente presentes. Tallos
rgidos, superficie ventral de ms de 4 clulas de ancho, hialodermis ausente.
Arquegonios en ramas ventrales cortas
5. Tallos bifurcados, ramas ventrales flageliformes presentes. Esporofito
desarrollndose en un perianto....Bazzania
5. Tallos simples o con ramificacin irregular, ramas ventrales flageliformes
ausentes. Esporfito en un marsupio....Calypogeia

Seccin 3. Hojas scubas o transversas, anfigastros presentes

1. Mrgenes de la hoja dentados

2. Hojas 4-lobados, anfigastros tan grandes como las hojas......Lepicolea
2. Hojas no 4-lobadas, anfigastros ms pequeos que las hojas
3. Base dorsal de la hoja decurrente. Hojas asimtricas, margen ventral arqueado,
margen dorsal +/- recto. Tallos caf (o azulosos) con corteza de paredes
engrosadas....Plagiochilaceae

6
 3. Base dorsal de la hoja no decurrente. Hojas +/- simtricas. Corteza de paredes
engrosadas ausente
4. Hojas +/- insertas longitudinalmente, no profundamente cncavas. Ramas
originndose de lado ventral y lateral del tallo..Geocalycaceae
1. Mrgenes de la hoja enteros
5. Hojas no divididas
6. Base del tallo con estolones sin hojas...Lepidoziaceae
6. Estolones ausentes
7. Anfigastros enteros, oblongo-lanceolados. Rizoides esparcidos...Nardia nuda
7. Anfigastros divididos o dentados, raramente enteros. Rizoides en mechones
...Geocalycaceae
5. Hojas divididas en segmentos
8. Hojas divididas en 3-4 segmentos
9. Plantas de ms de 2mm de ancho.
10. Hojas scubas, no densamente repletas en una roseta. Puntas de las hojas
cortas. Clulas de las hojas con trgonos grandes...Barbilophozia barbata
9. Plantas menores a 2mm de ancho.
11. Hojas transversas, segmentos de la hoja no divergiendo.Lepidoziaceae
11. Hojas scubas, segmentos de las hojas +/- divergiendo
12. Plantas ms pequeas, menores de 0.5mm de ancho. Perianto en una rama
ventral corta, con 3 quillas, superficie del perianto liso...Kurzia
8. Hojas divididas en 2(-3) segmentos
13. Hojas en tres filas iguales, anfigastros tan grandes como las hojas
14. Hojas notablemente elongadas, de (1.5-)2-7 veces tan largo como ancho.
Clulas centrales de las hojas elongadas, excepto cerca del margen, formando
una vitta (costa) ancha. Trgonos grandes....Herbertus
14. Hojas ms cortas. Vitta ausente. Trgonos pequeos o ausentes
15. Plantas de 1-5mm de ancho, erectas. Rizoides en mechones. Clulas de la
mitad de la hoja, cuadradas. .Triandrophyllum subtrifidum
15. Plantas ms pequeas, menores a 1mm de ancho, rastreras, Rizoides
esparcidos. Hojas sujetas apretadamente al tallo y densamente imbricadas. En
suelos de alta montaa (por arriba de los 4000 m).......Anthelia juratzkana
13. Hojas no en 3 filas iguales, anfigastros ms pequeos que las hojas
20. Hojas y anfigastros divididas a la mitad en 2-3 segmentos. Rizoides en
mechones....Paracromastigum pachyrhizum
20. Hojas y anfigastros 2-lobadas, nunca 3-lobadas, usualmente no tan
profundamente divididas. Rizoides dispersos o en mechones
21. Lnea de insercin de la hoja no alcanzando la lnea media del tallo, lado
dorsal del tallo libre de hojas. Rizoides dispersos .Cephaloziaceae
21. Lnea de insercin de la hoja alcanzando la lnea media dorsal. Rizoides
en mechones
22. Plantas a menudo rojizas. Ramificacin solamente ventral. Clulas de
las hojas estrechamente rectangulares, cutcula con papilas elongadas
(estriadas-papilosas)....Neesioscyphus
22. Plantas nunca rojizas. Ramificacin ventral y lateral. Clulas de las
hojas usualmente ms cortas, cutcula lisa o con papilas redondas y
pequeas (verrugosa).Geocalycaceae

Seccin 4. Hojas scubas o transversas, anfigastros ausentes (o diminutos)

7
3. Plantas tipo gusano, pequeas, menores a 2mm de ancho, con hojas cercanamente
imbricadas y adpresas. Hojas transversas, enteras o bfidas, a menudo hialinas o
blancas. Estolones presentes. Alpinas.................................Gymnomitriaceae
3. Plantas no tipo gusano, hojas menos imbricadas, o plantas ms grandes
4. Plantas diminutas, menores a 0.5mm de ancho. Clulas de las hojas pequeas
8-25(-30)m, sin trgonos.....Cephaloziellaceae
4. Plantas ms grandes. Clulas con o sin trgonos
5. Margen dorsal de las hojas deflexo, notablemente decurrente al tallo.
Superficie de la hoja convexa cerca del margen dorsal y cncava hacia el
margen ventral
6. Plantas con pigmentacin roja a prpura. Hojas opuestas (raramente
alternas). Esporofito en un perianto inflado..Jungermanniaceae
6. Plantas sin pigmentacin roja a prpura. Hojas alternas (raramente
opuestas). Esporofito en un perianto plano o trgono o en un marsupio
8. Plantas verde-blanquecinas o glaucas en fresco (grises o caf cuando
se secan). pice de la hoja oblicuamente truncado-sin margen. Tallo
claro. Cuerpos oleosos caf, numerosos, llenando el lumen de las clulas.
Esporofito en un marsupio.Acrobolbaceae (Tylimanthus)
8. Plantas verdes o caf. pice de la hoja diverso, pero usualmente no
oblicuamente truncado-sin margen. Cuerpos oleosos incoloros, no
llenando el lumen de las clulas. Esporofito en un perianto
plano.....Plagiochilaceae
5. Margen dorsal de las hojas inflexo, no o ligeramente decurrente. Superficie
de la hojas +/- plana o cncava
9. Hojas opuestas, base dorsal de las hojas unidas
10. Clulas 35-50m de ancho en la parte media de la hoja, volvindose
ms largas y delgadas hacia el margen ventral de la hoja. Hojas
densamente imbricadas. (Sub)alpina. .Arnelliaceae (Gongylanthus)
10.Clulas 20-35(-40)m de ancho en la parte media de la hoja, no
elongndose hacia el margen ventral. Hojas distantes o subimbricadas.
Montaas alpinas, epfitas o terrestres..Syzygiella
9. Hojas alternas, base dorsal de las hojas no unidas
10a. Base de la hoja con muchas clulas de grosor.Orden Metzgeriales
10a. Base de la hoja con slo una capa de clulas de grosor
11. Hojas (2-)3-4 lobadas, segmentos muy desiguales, el segmento dorsal
mucho ms pequeo. ....Tritomaria exsecta
11. Hojas 2-lobadas o simples
14. Plantas con estolones o surgiendo desde una base rizomatosa
15. Plantas con ramas erectas flageliformes produciendo yemas.
.Cephaloziaceae
15. Plantas sin estas ramas geminferas
16. Margen dorsal de las hojas +/- inflexo ( a lo largo del tallo).
Hojas transversas. Tallo rgido, con paredes del cortex engrosadas.
Gametangios en la base del tallo sobre ramas abreviada..Adelanthus
16. Margen dorsal de las hojas plano o deflexo. Hojas scubas,
raramente transversales .Cephaloziellaceae
14. Estolones o rizomas ausentes
21. Hojas enteras. .....Jungermanniaceae
21. Hojas 2-lobadas

8
 23. Tallo con hialodermis.....................Cephaloziaceae
23. Tallo sin hialodermis
24. Clulas de las hojas con trgonos. Yemas presente ..
.Jungermanniaceae
24. Clulas de las hojas sin trgonos. Yemas ausente.
..Cephaloziellaceae

Clave para las familias de Metzgeriales de Amrica Tropical

1. Plantas con hojas. Brotes de las hojas elongadas o formando pequeas rosetas
2. Rizoides caf plido. Mrgenes de las hojas no undulados, enteros. Plantas de 4-
10mm de ancho, verdeas a glaucas..Pelliaceae
2. Rizoides prpuras. Mrgenes de las hojas undulados, usualmente sinuados a
dentados. Plantas ms pequeas, 2-4(-6)mm de ancho, verdes a caf, nunca
glaucas...Fossombroniaceae
1. Plantas taloideas, las alas del talo enteras o profundamente divididas en segmentos,
hojas ausentes
3. Talos sin costa o la costa presente solo en ramas. Talo simple o +/- pinnado.
Gametangios en las ramas laterales cortas....Aneuraceae
3. Talos con costa (pero mal definido en Allisoniaceae). Talo simple o bifurcado
(raramente pinnado). Gametangios en la costa (lado dorsal o ventral)
4. Talo con clulas de pared oscura. Lado inferior de la costa con numerosos
arquegonios y/o anteridios proyectndose desde la superficie.
..Prtalo de helecho
4. Talo no con clulas de pared oscura. Lado inferior de la costa sin numerosos
arquegonios y/o anteridios proyectndose desde la superficie.
5. Costa mal definida, ancha, gradualmente ahusadas hacia las alas del talo. Alas
del talo fuertemente unduladas a crispadas. Lado inferior del talo con pequeas
escamas....Allisoniaceae
5. Costa bien definida, claramente separada de las alas uniestratosas del talo. Alas
del talo planas o unduladas. Lado inferior del talo sin escamas
6. Talo de 0.5-2(-3)mm de ancho, mrgenes usualmente con pelos (ausentes en
Steereella). Costa sin banda central. Gametangios en el lado ventral de la
costa...Metzgeriaceae
6. Talo ms ancho, mayor a 3mm de ancho, mrgenes +/- sin pelos. Costa con
una estrecha banda central. Gametangios sobre el lado dorsal de la
costa.Pallaviciniaceae

Clave para las familias de Marchantiales de Amrica Tropical

1. Superficie superior del talo con poros, pareciendo como numerosas manchas,
diminutas, incoloras o blancas. Cmaras de aire presentes (seccin transversal)
2. Receptculos de las yemas presentes en la superficie dorsal del talo
3. Receptculos de las yemas en forma de copa.Marchantiaceae: Marchantia
3. Receptculos de las yemas en forma de media luna....Lunulariaceae

9
2. Receptculos de las yemas ausentes
4. Superficie del talo rugosa por numerosos elevaciones cnicos (= bvedas
elevadas de cmaras de aire), cada elevacin con un pequeo poro central. Talo
pequeo, menor a 5mm de ancho, sin ningn matiz prpuraExormothecaceae
4. Superficie del talo no rugosa por elevaciones cnicos
5. Talo con un surco mediano definido, a menudo creciendo en rosetas (parciales),
a veces flotando en el agua. Esporofito en el surco o embebido en el talo
6. Poros conspicuamente en forma de estrella (debido a un fuerte engrosamiento
de las paredes radiales de las clulas circundantes). Esporofito en el surco
mediano del talo, encerrado en involucros ovoides. Terrestre, en regiones
subtropicales (Mxico, S Brasil, N Argentina)....Oxymitraceae
6. Poros sin forma de estrella (rodeados de clulas con paredes delgadas).
Esporofito hundido en el talo, involucros ausentes. Terrestres o acuticos,
ampliamente distribuidos..Ricciaceae
5. Talo sin surco mediano, usualmente no en rosetas. Esporofito no embebido en
el talo
7. Escamas ventrales ausentes (excepto en el pice del talo. Talo translcido,
muy delgado, de 2 capas. Esporofito embebido en una muesca del pice del
talo.....Targioniaceae: Cyathodium
7. Escamas ventrales presentes. Talo engrosado, diferenciado en costa y alas.
Esporofito diverso, pero no en una muesca en el pice del talo
8. Poros en forma de estrella debido a un fuerte engrosamiento de las paredes
radiales de las clulas circundantes. (Cmaras de aire sin filamentos
fotosintticos; esporofito en un receptculo peciolado, plantas de altas
elevaciones).......Cleveaceae
8. Poros sin forma de estrella, rodeados de clulas con paredes delgadas
9. Cmaras de aire en varias capas (al menos en la porcin media del talo=,
sin filamentos fotosintticos, Esporofitos producidos en receptculos
peciolado
10. Escamas ventrales en varias filas mal definidas. Poros de aire rodeados
por un solo anillo de clulas diferenciadas..Cleveaceae
10. escamas ventrales en dos filas, Poros de aire rodeados por 1 a varios
anillos de clulas diferenciadas....Aytoniaceae
9. Cmaras de aire de una sola capa, usualmente con filamentos
fotosintticos. Receptculos peciolados presentes o ausentes
11. Poros compuestos, en forma de barril, formado de varios anillos
superimpuestos de clulas (seccin transversal). Receptculos masculinos
y femeninos peciolados y diversamente lobulados. Pecolo del receptculo
femenino carente o con 1-2 franjas verdes (Marchantia)
......Marchantiaceae
11. Poros simples. Receptculos ssiles o receptculos femeninos
peciolados. Pecolo del receptculo femenino sin franjas verdes
12. Talo de 2-10mm de ancho, completamente negro cuando est seco,
mrgenes y lado inferior prpura oscuro a negro. Esporofito en un
involucro debajo del pice del talo, oscuro, hinchado y en forma de
mejilln. Plantas de elevaciones altas (arriba de los 1000m)
Targioniaceae: Targionia
12. Talo de 2-100mm de ancho, no negro cuando est seco, mrgenes y
lado inferior verde o con matiz prpura. Esporofito en la superficie del
talo o en un receptculo peciolado. Bajas o altas elevaciones

10
 13. Escamas ventrales lanceoladas, ms largas que anchas. Poros
rodeados por un anillo de clulas diferenciadas. Esporofito en la
superficie del talo, embebido en una caliptra y protegido por un
involucro en forma de escama. Yemas ausentes. Plantas de tierras bajas
y secas (debajo de 1000m)..Corsiniaceae
13. Escamas ventrales muy anchas, ms anchas que largas. Poros
rodeados por 3-5 anillos de clulas diferenciadas. Esporofito (muy
raro) en receptculos peciolado. Plantas usualmente con yemas
producidos en la superficie del talo. Plantas de elevaciones ms altas
(usualmente arriba de 1000m).Lunulariaceae
1. Talo sin poros. Cmaras de aire ausentes o muy inconspicuas
14. Plantas pequeas, segmentos del talo menores a 0.5cm de ancho, a menudo en
rosetas (parciales). Superficie del talo con un surco mediano..Ricciaceae: Riccia
14. Plantas grandes, segmentos del talo 1-3cm de ancho, no en rosetas. Superficie del
talo sin un surco mediano...Marchantiaceae: Dumortiera

11
 Vol . 86, 2001. (242-250 pp)
[MEM. NEW YORK BOT.GARD.]

Musgos
S. Robbert Gradstein, Steven P. Churchill, Noris Salazar-Allen y Geert Raeymaekers

Clave general para determinar familias de Brifitas

Traduccin y reacomodo: Olynka A. Morales Aguirre y J. Daniel Tejero Dez

1.Plantas blanquecinas, clulas de la hoja con clorocistos y leucocistos alternados (o estratificados)

...........................................................................................................Seccin 1
1. Plantas de varios tonos de verde, de amarillas a doradas o de cafs a negruzcas; las clulas laminares
son uniformes y no se encuentran alternadas entre los clorocistos y los leucocistos.
2. Superficie distal superior de la hoja con hileras de lamelas continuas o discontinuas..Seccin 2
2. Superficie distal superior carente de lamelas.
3. Plantas acrocrpicas; tallos erectos o en ocasiones extendindose en manojos cortos o colchones;
esporofito terminal en el tallo o enervaciones ramificadas; peristoma simple (serie simple de 16
dientecillos o divididos en 32 segmentos angostos) o doble (dos series, series exteriores de 16
dientecillos, series interiores normalmente con 16 segmentos y a menudo cilios encima de una
membrana que puede ser corta o alta.
4. Hojas acomodadas en 2 hileras dsticas (o 4 hileras, pero aparentando dos filas).........Seccin 3
4. Hojas acomodadas en 3 ms hileras.
5. Clulas laminares papilosas o mamilosas.........................Seccin 4
5. Clulas laminares lisas................. Seccin 5
3. Plantas pleurocrpicas, tallos rastreros, extendindose, colgando, frondosos o dendroides desde el
tallo primario reptante, ya sean conspicuos o inconspicuos; esporofitos laterales en el tallo; peristoma
doble o reducido de forma variable.
6. Costa de la hoja ausente o corta y bifurcada alargada y doble.
7. Hojas distintivamente en 2 hileras, a menudo dobladas fuertemente..............Seccin 6
7. Hojas en 3 o ms hileras y cuando estn aplanadas a menudo presentan hojas asimtricas laterales
(ocasional o parcialmente dobladas en un lado) y hojas simtricas medianas.
8. Hojas sin costa (la mayora de las hojas carentes de costa, algunas hojas pudiesen tener una
costa muy pobre)................................Seccin 7
8. Hojas con costa, corta y bifurcada alargada y doble ............Seccin 8
6. Costa de la hoja simple, llegas hasta el pice.
9. Hojas notablemente dimrficas, las hojas superiores o inferiores en el tallo son ms pequeas y
por su forma se diferencian de las hojas laterales ms largas..................Seccin 9
9. Hojas monomrficas, a menudo diferenciadas si son simtricas en las hojas de las ramas ms
pequeas u hojas laterales asimtricas u hojas simtricas medianas.
10. Clulas laminares mamilosas o papilosas..... Seccin 10
10. Clulas laminares lisas...Seccin 11

Seccin 1. Plantas blanquecinas, en ocasiones teidas rojizas o purpreas; clulas

laminares diferenciadas alternndose o estratificadas entre las clulas hialinas
(leucocistos) y las clulas verdes (clorocistos).
1.Plantas tpicamente helobiales o en lugares poco drenados; forman una cabeza compacta de ramas
cortas agrupadas (capitulum), debajo del capitulum, los tallos con ramas fasciculares cortas o elongadas;
hojas del tallo y ramas dimrficas; en la seccin media la lmina es uniestratosa y las clulas se alternan
entre los clorocistos y los leucocistos... Sphagnaceae

12
1.Plantas de lugares hmedos a semi-secos, a menudo lignicolas o epifitas; tallo, hojas y ramas
monomrficas, la mayora se encuentran distribuidas a lo largo de los tallos; en la seccin media la
lmina es de bi a multiestratosa, clorocistos estratificados.Leucobryaceae

Seccin 2. superficie distal de las hojas con filas de lamelas o filamentos cortos
1. Lamelas en filas largas continuas, en ocasiones las filas son escasas o discontinuas; los dientecillos del
peristoma pueden ser 16, 32 o 64, enteros. Por lo general con las puntas de los dientes adheridas al
epifragma..Polytrichaceae
1. Lamelas formando filas cortas o presentndose como filamentos cortos dispersos sobre la superficie,
peristoma con 16 dientecillos, por lo regular perforado o dividido.....2
2. Superficie distal est cubierta por filamentos, con frecuencia papilosa, y si tiene lamelas entonces las
hojas son ovaladas con mrgenes, planas; calyptra en forma de capucha (cuculada)..Pottiaceae
2. Superficie distal cubierta por filas de lamelas, con mrgenes de las hojas erectos o curvos, calyptra
acampanada y lobulada en la base......Grimmiaceae

PLANTAS ACROCARPICAS
Plantas acrocrpicas, la mayora de los tallos erectos o en ocasiones se dispersan, solitarios o en manojos
sueltos o densos, cortos o altos; esporofito terminal en los tallos o enervaciones
ramificadas; peristoma simple o doble, raramente ausente.

Seccin 3. Plantas acrocrpicas. Dos hojas por nivel (dsticas) o 4 por nivel pero siempre de 2 en 2

1. Costa de la hoja larga y excurrente, de 2 a 3 veces ms larga que la lmina; las clulas bajas o de la
base son lineares y rectangulares; limitadas a la estepa y las mesetas.....Ditrichaceae
1. Costa de la hoja subpercurrente a ligeramente excurrente (raramente muy excurrente), clulas bajas y
basales de cuadradas a rectangulares; de tierras bajas hasta altas montaas, raramente en estepa y
mesetas.........................................................................................................................................................2
2. Hojas exhibiendo una lmina extendida dorsal y centralmente desde la base de la hoja, la cual es
parecida a una funda (lmina rodeando el tallo o la base de la seta)...................Fissidentaceae (Fissidens)
2. Hojas carentes de una lmina extendida dorsal y centralmente desde la base de la hoja, la cual es
parecida a una funda........................5
5. Hojas dobladas longitudinalmente a lo largo del centro..................6
5. Hojas planas, no dobladas; clulas de la lmina lisas......7
6. Clulas laminares pluripapilosas; hojas cortas oblongadas u ovaladas, menos de 1 mm de
largo..Eustichiaceae (Eustichia longirostre)
6. Clulas laminare lisas, hojas oblongadas o lanceoladas, a menudo de 2 a 3 mm de
largo........................................................................................ Bryoxiphiaceae (Bryoxiphium mexicanum)
7. Tallos esparcindose o reptando, hojas elpticas con borde....Mniaceae
7. Tallos erectos; hojas ovaladas, carentes de borde......Rhizogoniaceae

Seccin 4. Plantas acrocrpicas. Hojas en tres o ms hileras. Clulas laminares

papilosas o mamilosas( clulas a menudo isodiamtricas o poco alongadas)
1. Porcin basal de la hoja exhibiendo cancelina (clulas alargadas vacas), fuertemente diferenciadas de
las clulas basales, del margen y distales; borde marginal o intramarginal a menudo presente; clulas
laminares de la parte superior isodiamtricas, gametangios casi siempre ubicados en las hojas,
particularmente en las puntas de las hojas; en su mayora epfitas.........Calymperaceae
1. Porcin basal de la hoja carente de cancelina (vase Kingiobryum etc. en estepa), clulas ya sean
similares a clulas distales o diferenciadas gradualmente cerca de la base, si estn diferenciadas la hoja
carece de borde; gametangios ausentes en las hojas................2
2. Hojas sin costa; la mayora en rocas....3
13
2. Hojas con costa; en varios sustratos incluyendo rocas....4
3. Margen de la hoja plano; clulas laminares unipapilosa en el reverso; plantas pequeas, rojo obscuro o
negruzcas, en estepa y mesetas; cpsulas se abren por medio de 4 (divisin a lo largo) u 8 (punta distal)
aperturas o vlvulasAndreaeaceae (Andreaea)
3. Mrgenes de la hoja curvos; las clulas de la lmina van de 1 a pluripapilosas, papilas en una fila,
plantas de talla media, de verde obscuro a caf o grisceo; de media montaa e estepa o mesetas; cpsula
con oprculo, carece de peristoma.....Hedwigiaceae
4. Hojas en su porcin apical completa o parcialmente biestratosas .....5
4. Hojas, en su porcin distal, uniestratosa o biestratosa slo en la porcin marginal...8
5. Peristoma con 16 dientecillos en 8 pares; hojas espatulazas, pice de agudo a
apiculado.........Rhachitheciaceae
5. Peristoma con 16 dientecillos no pareados; hojas en su mayora ovaladas o como lanza, si son en forma
de esptula entonces presentan costa excurrente.......6
6. Clulas laminares de subcuadradas a cortas rectangulares, se muestran bipapilosas..Ditrichaceae
6. Clulas laminares redondas, mamilosas..........7
7. Mrgen de la hoja uni-, bi-. triestratoso; costa perichaetial (racimo de hojas modificadas que
envuelven el arquegonio) de la hoja larga y excurrente con la lmina distal con ranuras irregulares o
fimbrados; esporofito inmerso; seta corta; cpsulas fuertemente asimtricas, oblicuas y ampliamente
ovoides por debajo, y delgadas cerca de la boca; peristoma doble; plantas encontradas usualmente en
tierra o roca arenosa.Buxbaumiaceae (Diphyscium)
7. Margen de la hoja biestratoso, algunas veces incompleto por debajo; la costa de las hojas perichaetiales
es subpercurrente; esporofitos emergentes; seta elongada; cpsulas simtricas; peristoma simple; plantas
encontradas exclusivamente en rocas... Grimmiaceae
8. Clulas laminares estrelladas, unipapilosas, papila sobre el lumen celular; clulas basales infladas;
margen de la hoja curvado casi a travs; tallos distales desnudos con algunas hojas muy reducidas; plantas
de pantano y atolladeros a grandes elevacionesAulacomniaceae (Aulacomnium)
8. Clulas laminares no estrelladas, de uni- a pluripapilosas; clulas basales no estn infladas de manera
notoria; carente de tallos o ramas especializadas (algunas veces con hojas cayndose); plantas en su
mayora de lugares semihmedos o secos ......9
9.Clulas laminares unidas ampliamente de alguna forma rectangular con papilas proyectndose al final
de las clulas (rara vez simples sobre el lumen celular);Mrgen de la hoja burdamente dentado, dientes
simples o con mayor frecuencia dobles, cpsula subglobosa, inclinada, si est erecta entonces se
encuentra inmersa.... Bartramiaceae
9. Clulas laminares en su mayora isodiamtricas o rectangulares cortas, papilas normalmente sobre el
lmen celular o clulas mamilosas; los mrgenes de la hoja son enteros, crenulados o con algunos
dientecillos en el pice; cpsulas de ovoides a cilndricas.........10
10. Clulas laminares con frecuencia bipapilosas; cpsulas de inmersas a poco emergentes; peristoma
doble o reducido; calyptra campanulada, plegada o no felpuda o desnuda; epifita o raramente en
rocas....Orthotrichaceae
10. Clulas laminares uni- o pluripapilosas, mamilosas; a menudo la cpsula es larga, son raros los
casos en los que la cpsula se encuentra poco emergente; la calyptra es cuculada (como capuchn,
cncava), en caso de seres campanulada entonces es larga y cilndrica, lisas; en su mayora terrestres, en
ocasiones epfita.........................................................................................................................................11
11. Hojas conformadas por un borde que pudiese tener de una a varias filas de clulas hialinas, el borde se
extiende desde la base como 1/3 del largo total de la hoja, o cerca del pice; clulas laminares uni- bi- o
pluripapilosas; clulas alares bien diferenciadas..........Dicranaceae
11.Hojas carentes de borde, clulas con variedad de ornamentos; clulas alares indiferenciadas12
12. Hojas diferenciadas, base abrazando el tallo, ramas esparcindose; plantas de lugares
hmedos.............13
12. Hojas no diferenciadas, en caso de estarlo, la base no abraza el tallo o si llegara a abrazar el tallo las
clulas superiores de la lmina seran pluripapilosas....14
13. Clulas laminares subcuadradas, mamilosas; costa percurrente......Ditrichaceae

14
13. Clulas de la lmina como rectngulos cortos, redondeadas, papilas proyectndose al final de la
clula; costa excurrente corta ... Dicranaceae
14. Costa de la hoja en la seccin media est poco diferenciada, bandas de estereidas bien diferenciadas
estn carentes.................................15
14. Costa de la hoja en la seccin media se encuentra bien desarrollada normalmente, bandas de
estereidas presentes, solo debajo de las clulas gua o ambas sobre y debajo de
stas....17
15. Clulas laminares mamilosas o pobremente unipapilosas, clulas amontonadas, espacio pequeo entre
los lmenes de las clulas....Dicranaceae
15. Clulas laminares pluripapilosas, clulas ampliamente espaciadas, en caso de estar amontonadas, las
papilas se extienden de entre los lmenes celulares......16
16. Hojas espatuladas o si estn estrechamente oblongadas- lanceoladas entonces las clulas hialinas de la
base se extienden una distancia corta de manera ascendente a lo largo del margen; peristoma simple, 16
dientecillos en 8 pares..Rhachitheciaceae
16. Hojas de estrechamente lanceoladas a oblongadas u ovaladas-lanceoladas, clulas basales uniformes a
travs; peristoma doble o reducido de manera variable, 16 dientecillos, separados en 8
pares....Orthotrichaceae
17. Calyptra larga cilndrica-campanulada; hojas oblongadas-elpticas en forma de huevo, clulas
laminares burdamente pluripapilosas, papilas usualmente ramificadas; restringidas a grandes elevaciones
(pastizales, mesetas o estepa).......Encalyptaceae (Encalyptra)
17. Calyptra cumulada; hojas de varias formas; clulas laminares de uni a pluripapilosas, simples o
ramificadas; plantas encontradas en todas las zonas.........Pottiaceae

Seccin 5. Plantas acrocrpicas. Hojas en 3 o ms hileras,

en rangos o no. Clulas laminares lisas.
1. Plantas temporales, efmeras o no; hojas con o sin costa; cpsulas cleistocrpicas o gimnostomas, en su
mayora inmersas.... 2
1. Plantas conspicuas, en su mayora de tamao mediano a largo, no efmeras; hojas con costa; cpsula
stegocrpica o raramente gymnostomas, normalmente larga y emergente..7
2. Pared de las clulas laminares firmes, en su mayora de rectangulares a subcuadrada...3
2. Las clulas laminares carecen de pared, romboides de cortos a largos o romboide hexagonal..6
3. Hojas oblongadas de forma de huevo u orbicular, margen entero, annulus bien
desarrollado...Rhachitheciaceae
3. Hojas en su mayora lanceoladas, si estn en forma de huevo entonces los mrgenes distales de la hoja
usualmente se encuentra crenulado o poco serrados; annulus ausente o bien desarrollado4
4. Pocas esporas, muy largas.. Archidiaceae
4. Numerosas esporas, pequeas..5
5. Cpsulas con cuello elongado, con frecuencia su longitud es de la mitad de la cpsula o mayor, con
frecuencia estomas numerosos en la regin del cuello..Bruchiaceae
5. Cpsulas con cuello inconspicuo o carente de ello, pocos estomas o ausentes........Ditrichaceae
6. Tallos carnosos, parcialmente subterrneos; cpsulas acojinadas o cubiertas por pequeos crecimientos
duros y secos, si son lisas entonces son emergentes y las hojas no tienen
costa...................................................................................................................................Gigaspermaceae
6. Tallos de un protonema persistente, no subterrneos; cpsulas lisas o mamilas poco abultadas,
inmersasEphemeraceae (Micromitrium)
7. Clulas laminares estrechas y rectangulares y fuertemente sinuosas en la lmina excepto en el margen
basal; plantas encontradas exclusivamente en rocas.....Grimmiaceae
7. Clulas laminares no sinuosas a lo largo, paredes enteras; o clulas poco sinuosas y su distribucin es
restringida, no a lo largo; plantas encontradas en varios sustratos incluyendo rocas......8
8. Mrgenes de las hojas con borde, ste se extiende al pice o termina por debajo y las clulas de la
lmina adyacente interna son largas, con frecuencia hexagonales-elongadas o ampliamente fusiformes o
romboides.........9
15
8. Mrgenes de las hojas carentes de borde, en caso de presentarlo ste es confinado a la base de la hoja;
clulas marginales similares o ligeramente diferenciadas de las clulas laminares internas.12
9. Clulas laminares subcuadradas y redondas u oblongadas en forma de huevo, acomodadas distalmente
de manera oblicua..Mniaceae
9. Clulas laminares romboides o alongadas-hexagonalmente, su acomodo distal no es oblicuo....10
10. Borde de la hoja consiste en clulas lineares largas; cpsula usualmente inclinada
colgante...Bryaceae
10. Borde de la hoja consiste en clulas largas de rectangulares a fusiformes; cpsulas erectas, si sta es
inclinada o subpendulada entonces la seta es higroscpica.......11
11. Cpsulas con un cuello alargado modificado de manera conspicua, con frecuencia inflado o ms largo
que la urna, peristoma simple, 16 dientecillos unidos en pares, u 8 dientes frecuentemente curvados
cuando estn secos; plantas usualmente epfitas, en tocones o materia vegetal en
descomposicin..Splachnaceae
11. Cpsulas con cuello inconspicuo o estrecho; peristoma ausente o simple y representado por un
exostoma de 16 dientecillos, o doble, con dientes curveados cuando estn mojados; plantas en su mayora
encontradas sobre el suelo......Funariaceae
12. Clulas alares diferenciadas, las hay de cuadradas a oblongadas u ovaladas, con frecuencia de color
obscuro o de amarillo a rojo.......13
12. Clulas alares indiferenciadas......15
13. Clulas alares rojas-obscuras; rastreras con una especie de membrana irregular formada alrededor o en
el exterior del peristomio; plantas encontradas sobre rocas asociadas a corrientes, la mayora a grandes
elevaciones............Seligeriaceae
13. Clulas alares con frecuencia de un color caf-rojizo o dorado; rastreras, carentes de membrana
externa; plantas encontradas a grandes elevaciones y en diversos sustratos...Dicranaceae
15. Clulas laminares lineales oblongadas distalmente, o fusiformes y pueden estar flexionadas o no; con
frecuencia las cpsulas son colgantes; peristoma doble, cilios del endostomio usualmente presentes, o
representada por un endostoma y hialino con una membrana corta.....Bryaceae
15. Clulas laminares y isodiamtricas de cortas a largas rectangulares; cpsulas en su mayora erectas o
inclinadas; peristoma simple o doble (Rhizogoniaceae)....16
16. Clulas laminares y isodiamtricas sobre la base, pequeas, con pared gruesa; plantas con frecuencia
de un verde obscuro, caf-rojizo o negruzcas....17
16. Clulas laminares con frecuencia en rectngulos cortos o largos, o distalmente ascendiendo a clulas
subcuadradas, las paredes pueden ser delgadas o incluso gruesas; en su mayora son plantas de color
verde claro u obscuro.....19
17. La costa en la seccin media generalmente esta bien desarrollada, sobre y debajo de las clulas gua
hay estereidas o solamente por debajo, las clulas epidermales superiores e inferiores pueden estar
diferenciadas o no; cpsulas con frecuencia largas y emergentes; los dientes del peristoma usualmente
estn divididos en 32 filamentos; plantas encontradas sobre suelo o rocas, lugares secos o hmedos y en
todas las elevaciones.......Pottiaceae
17. Costa en la seccin media muy pequea o no diferenciada; cpsulas poco emergentes o inmersas, con
cuatro vlvulas o con los dientes del peristomio perforados o divididos solamente de manera distal;
plantas encontradas en rocas y a grandes elevaciones (estepa y mesetas).....18
18. Cpsula con cuatro valvas (carentes de oprculo y peristoma); hojas muy delgadas y agudizadas desde
una base ovalada o con una costa muy amplia o difusa, con la longitud de un medio de la
lmina..............Andreaeaceae
18. Cpsulas con peristoma, dientes con frecuencia perforados o divididos de la parte superior; hojas
percurrentes a excurrentes como un pelillo y hialino.Grimmiaceae
19. Hojas elpticas espatuladas en forma de huevo, de obtusas a redondas; el peristoma puede ser con 16
dientecillos en 8 pares o con un exostoma extremadamente reducido......20
19. Hojas en su mayora ovaladas-lanceoladas a estrechamente lanceoladas; mrgenes de enteros a
serrados; peristoma con dientes, cuando estn presentes no estn pareados ni con exostoma
extremadamente reducido......22

16
20. Hojas en su mayora de 2 mm de largo o ms; cpsulas con un cuello modificado, alargados con
frecuencia inflado o ms largo que la urna..Splachnaceae
20. hojas en su mayora de 1.2 mm de largo o menos; cpsula carentes de cuello modificado21
21. Hojas en forma de huevo o elpticas, pice de las hojas no muy esbelto ni alargado; hojas periantiales
similares a las hojas del tallo, no muy envainados; cpsulas lisas..
.Splachnobryaceae (Splachnobryum obtusum)
21. Hojas espatuladas o en forma de huevo, los pices de la hoja si estn adelgazados, pices de la hoja
esbelto y alargado (en la mayora de las hojas); hojas periantiales fuertemente diferenciadas de las hojas
del tallo, largas envainadas; cpsulas con 8 nervaduras...Rhachitheciaceae
22. Cuello de la cpsula elongado, de 1.5 a 3 veces ms larga que la urna, estomas numerosos en la regin
del cuello; peristoma ausente o simple (estriado verticalmente por debajo); costa subpercurrente; plantas
de lugares perturbados no muy comunes.Bruchiaceae
22. Cuello de la cpsula distintivamente mas corta que la urna, o ausente; peristoma doble o simple (y con
frecuencia dividido por encima); costa subpercurrente a excurrente plantas encontradas en varios
hbitats...........................23
23. Perianto a la mitad del tallo o en la base; los mrgenes de la hoja son biestratosos y dentados de
manera doble, si solamente tienen un dientecillo entonces las puntas de los tallos distales tienen
gametagios cilndricos y papilosos; plantas epifitas o terrestres.Rhizogoniaceae
23. Perianto terminal en tallos, carentes de las combinaciones de caracteres antes mencionados arriba;
plantas en suelo o en rocas.....24
24. Cpsulas enervadas; annulus compuesto y excede o casi excede el largo del peristoma; hojas setceas
de una base ovalada; plantas raras...Seligeriaceae
24. Plantas carentes de las caractersticas mencionadas anteriormente.25
25. Dientecillos del peristoma redondos, con frecuencia divididos hasta cerca de la base en 32
filamentos....Ditrichaceae
25. Dientes del peristoma planos por debajo, enteros o divididos en la parte superior..Dicranaceae

PLANTAS PLEUROCARPICAS

Plantas pleurocarpicas; tallos rastreros y esparcindose formando tapetes o colgando, frondosa o

dendroide, con frecuencia formando pequeos colchones, desde un tallo primario rastrero; esporofitos
laterales en el tallo, en ramas cortas es raro que sea Terminal; peristoma doble o reducido variablemente o
raramente ausente.

Seccin 6. Plantas pleurocarpicas. Hojas en dos rangos, muy dobladas a

lo largo, o con una base en forma de vaina.
1. Las Hojas exhiben una lmina dorsal y ventral extendida desde la base de la hoja en forma de vaina
(lmina vaginante); margen de la hoja con borde, clulas muy largas, subrectangulares, con pared
delgada; cpsulas inmersas.Sorapillaceae
1. Hojas muy dobladas, con duplicadas, carentes de lmina dorsal o ventral; carentes de borde en el
margen de la hoja; cpsulas poco o completamente emergentes.2
2. Hojas de 1.5 mm de largo; pices en su mayora mucronados y doblados hacia adentro; clulas
laminares enteras, no porosasCatagoniaceae (Catagonium brevicaudatum)
2. Hojas de 3 mm de largo o ms; pices truncados o erectos apiculados; clulas laminares
porosasPhyllogoniaceae (Phyllogonium)

Seccin 7. Plantas pleurocarpicas, hojas sin costa.

1. Plantas acuticas, adheridas a piedras corrientes o epifitas en tierras bajas inundadas, cpsulas
inmersas.........................................................................................................................Hydropogonaceae
1. Plantas terrestres, en suelo, rocas o troncos, o epifitas, si son acuticas entonces las clulas alares estn
infladas, cpsulas normalmente emergentes ..3

17
3. Hojas ampliamente ovaladas, de agudas a pilferas, con borde estrecho y diferenciado en color, con
frecuencia rojo obscuro; clulas laminares finamente pluripapiladas, papilas temporales y numerosas
sobre y entre las clulas .Rhacocarpaceae (Rhacocarpus purpurascens)
3. Hojas de varias formas acuminadas, agudas u obtusas redondeadas; clulas laminares lisas o en caso de
presentar papilas estn seran simples o muy pocas sobre el lumen celular...4
4. Clulas alares infladas, de ovaladas a oblongadas, en su mayora con pared gruesa, puede ser o no
porosa, con frecuencia de color amarillo obscuro o rojo dorado; clulas laminares lisas o papilosas,
papilas sobre lumen celular.Cematothyllaceae
4. Clulas alares ausentes, en caso de estar presentes no estn infladas ni ovales, en su mayora
subcuadradas u ovaladas y de cuadradas redondeadas a redondas oblongadas cortas....5
5. pice de la hoja estrecho largo y acuminado....Leucomiaceae
5. pice de la hoja agudos amplios o si son acuminados entonces las clulas laminares son de romboideas
a fusiformes redondas y con pared gruesa...6
6. Hojas ovaladas-lanceoladas cortas, de 0.7 mm de largo. Clulas laminares en la parte trasera
proyectndose en ngulos distales, clulas alares distribuidas igualmente en los lados de la base de la
hoja, en su mayora cuadradas, plantas formando tapetes......Myriniaceae
6. Hojas de varias formas ovaladas- lanceoladas, de ovaladas a oblongadas, en su mayora ms grandes a
1mm de largo: clulas laminares lisas o en ocasiones en la parte trasera proyectndose en ngulos
distales; carente de clulas alares o distribuidas irregular o irregularmente distribuidas en ambos lados de
la base de la hoja, de cuadrada a oblongadas; plantas formando tapetes, dendroides o colgantes......7
7. Tallos aplanados foliares, hojas laterales ligeramente asimtricas o no..8
7. Tallos foliados (terete)...10
8. Mrgenes de las hojas con ligeros dientecillos bfidos; gametangios agrupados por debajo del tallo o en
ramas terminales especializadas; epifitas o epifilas.Pilotrichaceae
8. Mrgenes de las hojas enteros o parciales, gametagios ausentes o en caso de estar presentes estos se
encuentran solo en la puntas de las hojas; epifitas en la base de los rboles, troncos cados o en el
suelo.........................................................................................................................................................9
9. Clulas alares muy diferenciadas, y regularmente distribuidas con clulas ms numerosas de un lado;
clulas laminares superiores lineales; gametagios ausentes; de lugares hmedos a tierras bajas
hmedas..............Stereophyllaceae
9. Clulas alares indiferenciadas; clulas alares muy largas, hexagonales elongadas; pocos gametangios
en las puntas de las hojas y mrgenes distales; en bosques montaosos...Hookeriaceae
10. Mrgenes de la hoja planos distalmente; clulas laminares acomodadas oblicuamente en la parte
superior, en la parte transversal junto a la base pueden o no haber clulas romboidales medianas
superiores o fusiformes redondeadas, puede ser o no porosa....11
10. Mrgenes de la hoja muy curvados distalmente; clulas laminares acomodadas longitudinalmente,
lineales, en su mayora porosas..12
11. Hojas ampliamente lanceoladas y con surcos, tambin pueden estar ovaladas y lisas, cortas
acuminadas; y cpsulas emergentesLeucodontaceae (Leucodon)
11. Hojas ampliamente de ovaladas a suborbiculadas lisas, ampliamente agudas o en caso de ser
acuminadas la punta es hialina; cpsulas inmersas......Erpodiaceae
12. Plantas dendroides, o subcolgantes y algo duras; gametangios normalmente presentes en las axilas de
la hoja...Pteryobryaceae
12. Plantas colgantes o formando tapetes sueltos y esparcidos; gametangios ausentes..Meteoriaceae

Seccin 8. Plantas pleurocarpicas. Hojas con costa; costa corta y ramificada

o doble y elongada( a menudo 1/2 o ms del largo de la lmina)

1. Hojas con forma de corazn o auriculadas; parafilia presente, varias ramificadas.Hylocomiaceae

1. Las hojas no tienen forma de corazn, en caso de ser auriculadas no es de manera muy marcada;
parafilia ausente, en caso de estar presente es de forma linear, sin ramificar.............................................2
2. Hoja con costa doble y elongada, a menudo con o ms del largo de la lmina.....Pilotrichaceae
18
2. Costa de la hoja con frecuencia acortada y ramificada, a menudo menos de del largo de la
lmina...........................................................................................................................................................3
3.Hojas aplanadas....4
3. Hojas dobladas cilndricamente, puede o no estar en forma de hoz inversa..........................................10
4. Mrgenes de las hojas bordeados por pocas o varias hileras de clulas estrechas, clulas internas largas,
de romboidales a hexagonales; la costa no est diferenciada o se encuentra distalemente ramificada desde
una costa corte y simple; seta papilosa y ciliada distalmente....................Daltoniaceae
4. Mrgenes de las hojas carentes de borde, clulas de la lmina ocasionalmente estrechadas contra el
margen..........................................................................................................................................................5
5. Hojas de ovaladas-oblongadas a oblongadas-liguladas, con frecuencia onduladas; pices a menudo muy
agudos u obtusos; cpsulas inmersas o poco emergentes..............................................Neckeraceae
5. Hojas a menudo ovaladas u ovaladas-lanceoladas, lisas; pices en su mayora agudos o largos
acuminados; cpsula emergente.................................................................................................................. 6
6. Clulas alares numerosas, se extienden a lo largo del margen de la hoja de 1/5 a 1/3 del largo de la
lmina...................................................................................................................................Entodontaceae
6. Clulas alares escasas o abundantes, es raro que se extiendan ms all de unas cuantas clulas a lo largo
del margen; cpsulas de erectas a horizontales...................................................................................8
8. Ramas distales flageladas se caen fcilmente; seta spera distalmente o papilosa; urna
espinosa........................................................................Symphyodontaceae (Symphyodon imbricatifolius)
8. Ramas distales no flageladas, en caso de estarlo no se caen fcilmente; seta lisa, y las cpsulas carecen
de ornamentaciones........................................................................................................................9
9. Hojas poco serradas o casi enteras distalmente, la base de la hoja puede estar poco o muy extendido
bajo el tallo ms all de la insercin del margen (decurrentes); cpsulas poco erectas u horizontales,
cilndricas................................................................................................Plagiotheciaceae (Plagiothecium)
9. Hojas a menudo serradas, poco o no decurrentes, cpsulas de ovoides y horizontales a colgantes o
cilndricas y erectas.....................................................................................................................Hypnaceae
10. Hojas en forma de hoz inversa o ramas y tallos curvados o en rizos distalmente...............................11
10. Hojas en su mayora erectas o dispersndose, no tienen forma de hoz invertida, ramas y tallos no
curvos........................................................................................................................................................ 12
11. Clulas alares cuadradas o en rectngulos cortos, con pared gruesa y moderada, multicolor o de
amarilla a dorada, tambin pueden tener clulas infladas y hialinas, pared delgada; pared de las clulas
exotecales de la urna con frecuencia engrosadas paralelamente; oprculo de cnico-apiculado a cnico
con rostro corto.........................................................................................................................Hypnaceae
11. Clulas alares infladas, con pared gruesa, a menudo doradas rojizas, clulas supra-alares con
frecuencia presentes, subcuadradas; costa acortada y ramificada o ausente; pared de las clulas exotecales
a menudo colenquimatosas; oprculo con rostro largo................................Sematophillaceae
12. Los tallos pueden ser rojo obscuro con hojas cncavas u ovaladas con clulas alares subcuadradas y
con pared gruesa ( a menudo de un rojo obscuro) o tallos como cables con hojas cncavas y ovaladas,
poco plegadas, costa separada en la base; clulas alares alargadas y con pared
delgada...............................................................................................................................Hylocomiaceae
12. Plantas que carecen de las caractersticas mencionadas en el nmero anterior...................................13
13. Tallos esparcindose subascendentes, doblados paralelamenete; hojas con frecuencia amontonadas,
ovaladas cortas lanceoladas u ovaladas (y cncavas); cpsulas largas emergentes; exclusivas de lugares
montaosos o a grandes elevaciones...............................................................................Amblystegiaceae
13. Tallos a menudo colgantes o elongadas flcido; hojas con frecuencia separadas, o algo conspicuas,
con excepcin de las puntas de ramas o tallos; hojas ovaladas u ob-lanceoladas o elpticas, poco o muy
cncavas; cpsulas inmersas; exclusivas de tierras bajas...............................................Hydropogonaceae

19
 Seccin 9. Plantas pleurocarpicas. Hojas con costa; costa simple; hojas fuertemente
dimrficas, las hojas superiores o inferiores del tallo son ms pequeas y se diferencian
de las hojas ms grandes en su forma
1. Hojas de la parte superior del tallo ms pequeas, mrgenes de las hojas carentes de borde, la costa de
las hojas laterales muy corta y excurrente.................Racopilaceae (Racopilum tomentosum)
1. Hojas en la parte inferior del tallo ms pequeas, mrgenes de la hoja con borde o por lo menos
diferenciada; costa de las hojas laterales termina bien por debajo del pice o muy poco
excurrentes...............................................................................................................2
2. Plantas rastreras; clulas laminares unipapilosas; pice de las hojas ms largas superiores de obtusas-
redondas a muy agudas; mrgenes parcialmente curvados;esporofito inmerso; de zonas semiridas
......................................................................................Helicophyllaceae (Helicophyllum torquatum)
2. Plantas dendroides y frondosas; clulas laminares lisas; pice de las hojas ms largas puede ser afilado
y agudo o corto y acuminado; mrgenes planos; esporofitos emergentes; de sitios montaosos hmedos
...................................................................................Hypopterygiaceae (Hypopeterygium)

[Secciones 10-11. Plantas p1eurocarpicas. Hojas monomrficas, por lo general solo se diferencian
en que las hojas de las ramas son ms pequeas, variando o no en su forma u hojas laterales
asimtricas y hojas medias simtricas o las hojas del tallo
diferenciadas en primarias y secundarias; costa simple.

Seccin 10. Plantas pleurocarpicas. Hojas con costa; costa simple; clulas
laminares mamilosas o papilosas.
1. Clulas laminares pluripapilosas o mixtas (clulas con una sola papila mezcladas con clulas 2 o 3
papilosas).................................................................................2
1. Clulas laminares unipapilosas o mamilosas de manera uniforme......................................7
2. Papilas numerosas, sobre el lumen celular y las paredes laterales..............................3
2. Papilas escasas, nicamente sobre el lumen celular....................................................................4
3.Hojas lisas, no plegadas, erectas y muy juntas o esparcidas ampliamente; loa pices pueden ser de
agudos a cortos acuminados o largos estrechos acuminados..................Meteoriaceae
3. Hojas plegadas, o de erectas aflojadas a rastreras; pices amplios y largos
acuminados.................................................................................Trachypodaceae
4. Parafilia presente en tallos; hojas del tallo y ramas estn diferenciadas, las primeras ovaladas o
triangulares y acuminadas y las siguientes ovaladas y agudas u obtusas-redondas; tallos regularmente 1-3
ramificados; picesa de las hojas terminan en una o ms papilas..............Thuidiaceae
4. Parafilia ausente; hojas de los tallos secundarios y ramas se diferencian normalmente en tamao; tallos
ramificados de manera irregular; pices de las hojas no papilosos....................................5
5. Clulas laminares superiores isodiamtricas, en su mayora hexagonales obscura
.......................................................................................................................Anomodontaceae
5. Clulas laminares superiores elongadas, de lineales a oblongadas-lineales........................6
6. Tallo secundario mas o menos rgido y erecto, solitario o con pocas ramificaciones; mrgenes de la
hoja fuertemente curvados................................................................ Pterobryaceae
6. Tallo secundario suave o rgido, no es erecto, muy ramificado; mrgenes de las hojas no curvados, en
caso de estarlo, muy poco y nicamente en la base ........................................Meteoriaceae
7.Tallos diferenciados, los primarios son rastreros y los secundarios erectos, subcolgantes o frondosos o
dendroides............................................................................................................................8
7.Tallos no diferenciados en primarios ni secundarios, plantas que con frecuencia forman tapetes o
cojincillos densos...................................................................................................................13
8.Tallos rastreros y muy lanudos, hojas con frecuencia oscuros y escondidos junto al tomentum; ramas
elongadas (aparecen como tallos secundarios) erectas y a menudo numerosas; seta elongada, en ramas
terminales la calyptra es cnica y sin divisiones (mitriforme) y campanulada, con frecuencia muy
lobuladas y plegadas.............................................................................Macromitriaceae

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8.Tallos rastreros y radiculosos por debajo o desnudos; tallos secundarios erectos o suberectos, colgantes
o de frondosos a ramificados de manera irregular; seta lateral en tallos.............................9
9. Clulas laminares superiores con papilas proyectndose en ngulos distales...................10
9. Clulas laminares superiores con papilas sobre el lumen celular......................................11
10. Plantas no estipitadas (a menudo ramificadas irregularmente a todo lo largo); gametangios ausentes;
seta muy corta, cpsulas inmersas............................................................Cryphaeaceae
10. Plantas con estpite, parecidas a un rbol; gametangios a menudo presentes; seta elongada, cpsulas
emergentes.....................................................................................................Pteryobryaceae
11. Mrgenes de las hojas formando un borde de clulas alargadas lisas...Trachypodaceae
11. Mrgenes de las hojas carentes de borde, clulas similares a las clulas intralaminales........12
12. Plantas pequeas, frondosas; hojas ovaladas, lisas; clulas laminares superiores romboides, paredes
enteras.........................................................................................Thamnobryaceae
12.Plantas de medianas a largas; ramificadas de manera irregular o subdendroides; hojas ovaladas-
lanceoladas, plegadas; clulas laminares superiores de romboides a romboides lineales, en forma de
estrella.......................................................................Prionodontaceae (Prionodon)
13. Mrgenes del tallo de las hojas estn marcadamente ciliados; las papilas de las clulas laminares estn
muy curvadas.....................................................................................Anomodontaceae
13. Mrgenes del tallo de las hojas serrados, no ciliados; papilas de las clulas laminares erectas y
proyectndose................................................................................................................14
14. Plantas que forman almohadillas; hojas en forma de hoz inversa; algunas clulas con papilas muy
proyectadas hacia ngulos distales en la parte trasera de la hoja...........................Hylocomiaceae
14. Plantas formando tapetes; las hojas no estn en forma de hoz inversa; papilas sobre el lumen celular o
poco proyectadas.................................................................................................15
15. Hojas flojas y aplanadas; hojas laterales asimtricas; oblongadas agudas-redondas; clulas alares
distribuidas de manera desigual, son ms numerosas de un lado de la costa..Stereophyllaceae
15. Hojas no aplanadas, ovaladas acuminadas; clulas alares distribuidas paralelamente en ambos lados de
la costa........................................................................................Leskeaceae

Seccin 11. Plantas pleurocarpicas. Hojas con costa; costa simple;

clulas laminares lisas
1. Clulas laminares elongadas, a menudo 8 o ms veces ms largas que anchas................. 2
1. Clulas laminares de isodiamtricas a cortas ovaladas o rmbicas, con frecuencia de 5 a menos veces
ms larga que ancha.................................................................................................................7
2. Tallos secundarios erectos, levantndose desde los tallos primarios que son muy lanudos, cortos y
rastreros; hojas oblongadas-lanceoladas, de 5 mm de largo terminan en una larga punta capilar, finamente
plegada; clulas laminares lineales y porosas; epfitas en altas montaas, pastizales, estepa y
mesetas........................................................................Lepyrodontaceae (Lepyrodon)
2. Tallos y ramas rastreras o subascendentes, no son muy lanudas por debajo, hojas de varias formas, a
menudo de ovaladas a oblongadas-lanceoladas, pice de agudo a largo y acuminado, no terminan en una
punta capilar, en caso de estar plegadas, es de una manera muy burda; clulas laminares muy poco o no
porosas; se encuentran a varias alturas y en distintos sustratos.......... 3
3. Plantas colgantes, dendroides o frondosas, desde un tallo primario rastrero (ocasionalmente forma
tapetes solitarios en riveras o troncos), hojas de tallo y rama a menudo dimrficas o polimrficas en series
repetidas.................................................................................................................4
3. Plantas esparcindose o rastreras, los tallos no se diferencian en tallos primarios ni secundarios; hojas
de tallos y ramas se diferencian nicamente en el tamao y con frecuencia en el ancho...5
4. Plantas a menudo erectas y frondosas o dendroides, en caso de ser colgantes las hojas se encuentran es
espirales de 5 filas; pseudoparafilia filamentosa numerosa presente.......................Pterobryaceae
4. Plantas colgantes o formando ocasionalmente tapetes solitarios y rastreros; hojas no acomodadas en
espiral de 5 filas; pseudoparafilia filamentosa ausente..........................Meteoriaceae
5. Clulas alares de la hoja distribuidas de manera asimtrica, ms numerosas de un lado de la costa que
del otro......................................................................................................Stereophyllaceae
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5. Clulas alares de la hoja, en caso de estar presentes, se encuentran igualmente distribuidas en ambos
lados de la costa.................................................................................................. 6
6. Plantas en su mayora de hbitats hmedos; hojas lisas; clulas alares a menudo presentes, con ms o
menos delgada, alargadas y redondas o en caso de ser cuadradas o cortas rectangulares las clulas son
pocas y pequeas; cpsula horizontal, fuertemente asimtricas y curvas.....Amblystegiaceae
6. Plantas de hbitats hmedos o semi-secos, en caso de ser acuticas las hojas son ampliamente ovaladas,
margen de las hojas serrado alrededor, clulas laminares superiores de largo son del doble de ancho; hojas
plegadas o lisas; clulas alares cuadradas o cortas rectangulares, a menudo algo numerosas; cpsulas
inclinadas o erectas, poco asimtricas.....................Brachytheciaceae
7. Tallos diferenciados en primarios rastreros y secundarios erectos o suberectos.................8
7. Tallos rastreros o esparcindose, en ocasiones subascendentes, no estn diferenciados entre primarios y
secundarios......................................................................................................15
8. Tallos secundarios obviamente estipitados, de subdendroides (como la hoja de un helecho) a frondosos
(como un rbol); a menudo se presentan ramas adelgazadas flagelares.....9
8. Tallos secundarios no estipitados o muy poco, rgidos y erectos (sin ramas); puntas cortas adelgazadas
o no, ramas flagelare ausentes, ramas micropilosas pueden o no estar presentes.11
9. Hojas de los tallos secundarios y ramas de poco a muy aplanadas; hojas del tallo secundario de
ovaladas o comnmente oblongadas u oblongadas-linguadas, pice en su mayora agudo o agudo-
redondeado, a menudo dentado de manera burda en el pice.Nekeraceae (Thamnobryum)
9. Hojas del tallo secundario y ramas a menudo dobladas de forma cilndrica; hojas ovaladas o cortas-
ovaladas o largas-ovaladas acuminadas.................................................................10
10. Hojas del tallo secundario acuminadas alargadas de manera abrupta desde una base amplia y ovalada;
mrgenes serrados cerca de la base...................Rigodiaceae (Rigodium toxarion)
10. Hojas de los tallos secundarios se van hacienda acuminadas gradualmente, mrgenes enteros o
serrados en el pice............................................................................Leptodontaceae
11. Hojas bordeadas con esbeltas clulas lineares y se diferencian de las clulas de la lmina interna de
manera conspicua; calyptra mitriforme o campanulada y con mrgen ciliar......... Daltoniaceae
11. Hojas carentes de borde, clulas marginales no se diferencian mucho de las clulas laminares internas;
calyptra mitriforme o cuculada, la base carece de pelillos......................12
12. Hojas del tallo secundario de poco a marcadamente aplanadas..........................................13
12. Hojas del tallo secundario dobladas cilndricamente...............................14
13. Hojas ampliamente liguladas; pice truncado; costa ca. del largo de la hoja; Las ramas atenuadas no
son comunes; gametangios ausentes...........................................................Neckeraceae
13. Hojas ampliamente elpticas, pice agudo; costa percurrente; puntas cortas en los tallos y ramas,
atenuadas con gametangios axilares en las hojas reducidas........................Hookeriaceae (Adelothecium)
14. Ramas micropilosas presentes; celilas laminares medias fusiformes o fusiformes- rmbicas; mrgenes
de las hojas planos; seta elongada, cpsulas emergentes...................................Leptodontaceae
14. Ramas micropilosas ausentes; clulas laminares medias ovaladas u ovaladas-oblongadas; mrgenes de
las hojas curvados o planos; seta muy corta, cpsulas inmersas......................................Cryphaeaceae
15. Costa ca. o menos del largo total de la hoja; clulas laminares con pared delgada; plantas un tanto
delicadas, los tallos se rompen fcilmente al quitar las hojas....................................................................16
15. Costa a menudo de 2/3 del largo de la hoja o ms; clulas laminares con pared un tanto gruesa; tallos
con la capacidad de recobrar su forma.......................................................................................................17
16. Mrgenes de las hojas con dientecillos pequeos, ciliados o enteros; peristoma presente o ausente;
plantas comunes......................................................................................................................Fabroniaceae
16. Mrgenes de las hojas serrados por encima de la regin alar; peristoma ausente; plantas
raras..........................................................................................................................................Myriniaceae
17. Clulas laminares superiores subcuadradas; costa fuertemente doblada o torcida
distalmente.......................................................................................................................Anomodontaceae

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17. Clulas laminares superiores de rmbicas a rmbicas acortadas u ovales; costa recta o poco doblada o
torcida.....................................................................................................................................................18
18. Ramas ascendentes; mrgenes de las hojas enteros; costa a menudo con espolones por debajo; los
dientes del exostoma ca. del largo del endostomio.......Regmatodontaceae (Regmatodon orthostegius)
18. Ramas esparcindose o rastreras; mrgenes de las hojas dentados o serrados; costa entera, sin
espuelas; exostoma que el endostoma....................................................................................................19
19. pice de la hoja relativamente amplio, agudo; seta spera o escabrosa; cpsula ovoide, de 1.1mm de
largo.........................................................................................................................................Myriniaceae
19. pice de la hoja de relativamente abrupto y corto a largo y acuminado; seta lisa; cpsulas cilndricas,
a menudo mayores a 2mm de largo.........................................................................................Leskeaceae

Para determinar gneros y especies consltese:

Crdenas Solrzano, Ma. A. & C. Delgadillo M. 2009. Musgos del valle de Mxico. Instituto de Biologa,
Cuadernos 40. Univ. Nal. Auton. Mxico. Mxico D.F.

Sharp, A. J., H. Crum & P. M. Eckel. (edts.) 1994. The moos flora of Mexico. Memoirs of the New York
Botanical Garden 69 (part I & II): 1-1113.

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