Mecanismos de Aislamiento Reproductivo

24/8/2017 Mecanismos de aislamiento reproductivo - Wikipedia, la enciclopedia libre
Mecanismos de aislamiento reproductivo

En biologa, los mecanismos de aislamiento reproductivo o barreras a
la hibridacin son el conjunto de caractersticas, comportamientos y
procesos fisiolgicos que impiden que los miembros de dos especies
diferentes puedan cruzarse o aparearse entre s, producir descendencia o
que la misma sea viable o frtil. Estas barreras constituyen una fase
indispensable en la formacin de nuevas especies (especiacin) ya que
mantienen las caractersticas propias de las mismas a travs del tiempo
debido a que disminuyen, o directamente impiden, el flujo gentico entre
los individuos de diferentes especies.3 4 5 6
Han sido propuestas varias clasificaciones de los mecanismos de

aislamiento reproductivo. El zologo Ernst Mayr los ha clasificado en dos
categoras amplias: mecanismos precopulatorios y poscopulatorios. Los Los pinzones de Darwin son catorce
primeros actan antes de que se pueda producir la fecundacin (es decir, especies de aves descubiertas por
Charles Darwin en las islas Galpagos
antes del apareamiento en el caso de los animales o de la polinizacin en el
durante su viaje a bordo del Beagle.
caso de las plantas). Tales mecanismos precopulatorios, tambin
Estas especies de pinzones han
denominados barreras externas a la hibridacin, son las separaciones
evolucionado a partir de un slo
fsicas en el tiempo, en el espacio, ambientes, nichos ecolgicos especficos ancestro comn adaptndose a distintas
y diferencias en el comportamiento que impiden el apareamiento o la fuentes de alimento (insectos, frutos,
polinizacin.7 Los mecanismos poscopulatorios, o barreras internas a la semillas) por lo que el tamao y forma
hibridacin, en cambio, operan a travs de la falta de armona entre los del pico se ha ido diferenciando
sistemas fisiolgicos, reproductivos o citolgicos de los individuos notoriamente.1 Esas diferencias se
pertenecientes a diferentes especies.8 Los diferentes mecanismos de mantienen a travs del tiempo gracias a
aislamiento reproductivo estn controlados genticamente y se ha la existencia de mecanismos de
demostrado experimentalmente que pueden evolucionar tanto en especies aislamiento reproductivo: barreras
cuya distribucin geogrfica se superpone (especies simptricas), o bien, geogrficas, ecolgicas y sexuales que
como resultado de la divergencia adaptativa que acompaa a la evolucin impiden que los miembros de estas
aloptrica de las mismas. catorce especies se apareen entre s y
formen hbridos.2
ndice
1 Mecanismos de aislamiento antes del apareamiento o
precopulatorios
1.1 Aislamiento estacional o de hbitat
1.2 Aislamiento sexual, por comportamiento o por conducta
1.3 Aislamiento mecnico
2 Mecanismos de aislamiento posteriores al apareamiento o
postcopulatorios
2.1 Impedimento de la fertilizacin
2.2 Mortalidad de los cigotos e inviabilidad de los hbridos
2.3 Esterilidad de los hbridos
3 Mecanismos mltiples
4 El sexo de los hbridos: la Ley de Haldane
5 Gentica de las barreras de aislamiento reproductivo
5.1 Mecanismos de aislamiento precopulatorio
5.2 Mecanismos de aislamiento posteriores a la cpula o a la
fertilizacin
https://es.wikipedia.org/wiki/Mecanismos_de_aislamiento_reproductivo 1/17
5.3 Incompatibilidad generada por microorganismos

6 Seleccin para el aislamiento reproductivo
7 Vase tambin
8 Notas
9 Referencias
10 Bibliografa
Mecanismos de aislamiento antes del apareamiento o precopulatorios

Los mecanismos de aislamiento precopulatorios son los ms econmicos desde el punto de vista de la eficacia
biolgica de una poblacin ya que no se "malgastan" recursos en la produccin de descendencia que puede ser
dbil, inviable o estril.
Aislamiento estacional o de hbitat

Todos los factores que impidan el encuentro de individuos potencialmente apareables aislarn reproductivamente a
los miembros de especies distintas. Dos tipos de barreras garantizan este tipo de aislamiento reproductivo: las
diferencias de hbitat y las diferencias en la estacin de madurez sexual o de floracin.9 10
Un ejemplo de diferencia ecolgica o de hbitat que impide el encuentro de parejas potenciales es el de dos
especies de peces del gnero Gasterosteus ("espinosillos"). Una de tales especies vive todo el ao en agua dulce,
especialmente en pequeos riachuelos. La otra, en cambio, vive en el mar durante el invierno, pero en primavera y
verano emigra a los estuarios de los ros para reproducirse. Los miembros de las dos poblaciones estn aislados
reproductivamente debido a sus adaptaciones a distintas concentraciones salinas.9 Un ejemplo de aislamiento
reproductivo debido a diferencias en la estacin de apareamiento lo constituyen las especies de sapos Bufo
americanus y Bufo fowleri. Los miembros de estas especies pueden ser cruzados exitosamente en el laboratorio,
produciendo hbridos vigorosos y frtiles. No obstante, tales apareamientos no ocurren en la naturaleza pese a que
las distribuciones geogrficas de ambas especies se superponen. La causa de esta ausencia de apareamientos
interespecficos es que B. americanus se aparea a principios del verano y B. fowleri lo hace hacia finales de esa
estacin.9 Algunas especies de plantas, tales como Tradescantia canaliculata y T. subaspera por ejemplo, son
simptricas en toda su distribucin geogrfica y, no obstante, se hallan reproductivamente aisladas entre s debido a
que florecen en estaciones diferentes. Adems, una de estas especies crece en zonas soleadas y la otra en zonas de
sombra intensa.5 10
Aislamiento sexual, por comportamiento o por conducta

Los rituales diferentes de cortejo en las especies de animales crean barreras reproductivas sumamente potentes,
denominadas aislamiento sexual o por comportamiento, las cuales mantienen aisladas a las especies emparentadas
en la mayora de los grupos del reino animal. En las especies dioicas, los machos y las hembras han de buscarse,
estar juntos, realizar los complejos rituales de cortejo y apareamiento y finalmente copular o bien soltar en el
ambiente sus gametos para hacer posible la fecundacin.11 12 13
Las danzas nupciales, los cantos de los machos para atraer a las hembras o las caricias en la pareja, son ejemplos de
comportamientos tpicos del cortejo que permiten, a la vez que conocerse, aislarse reproductivamente. Esto se debe
a que cada una de las etapas del cortejo, depende del comportamiento del congnere. El macho solo pasar a una
segunda etapa de exhibicin si la hembra muestra determinada respuesta en su comportamiento, y pasar a una
tercera solo cuando ella realice un segundo comportamiento clave. Sucesivamente, los comportamientos de ambos
se van encadenando, coordinando, sincronizando en el tiempo y determinando finalmente la cpula o la liberacin
de los gametos al medio ambiente. Ningn animal que no est fisiolgicamente apto para la fertilizacin podr
completar esta exigente cadena de comportamiento. De hecho, la ms leve diferencia entre los patrones de cortejo
entre dos especies es condicin suficiente para evitar el apareamiento. A

0:00 MEN
modo de ejemplo, el patrn especfico del canto acta como un mecanismo
de aislamiento entre distintas especies de langostas del gnero Los cantos de las aves, insectos y
muchos otros animales son parte de un
Chorthippus,14 y en las cigarras del gnero Magicicada, en las cuales el
ritual para atraer a parejas potenciales
sonido de su canto se emite a diferentes frecuencias si las especies aparecen
de su propia especie. El canto presenta
en simpatra.15 patrones especficos solo reconocibles
por miembros de la misma especie, por
Incluso en el caso de que las diferencias morfolgicas entre las dos lo que constituye un mecanismo de
especies sean mnimas, las diferencias en el comportamiento pueden ser aislamiento reproductivo. El sonido
suficientes para evitar la cpula. De este modo, por ejemplo, Drosophila grabado es el del canto de una especie
melanogaster y D. simulans, consideradas especies gemelas debido a su de cigarra, registrado en Lower Hutt,
gran parecido morfolgico, no se aparean entre s aunque se cren y Nueva Zelanda, el 15 de febrero de
mantengan conjuntamente en el laboratorio.5 16 Drosophila ananassae y 2006.
D. pallidosa son dos especies gemelas de Melanesia. En la naturaleza rara
vez se producen hbridos, aunque en laboratorio s se obtienen
descendientes frtiles. Los estudios de comportamiento sexual indican que los machos cortejan a las hembras de las
dos especies pero las hembras muestran una preferencia muy acusada por los machos de su propia especie a los que
aceptan con facilidad. Se ha encontrado, en el cromosoma 2 del genoma de estas especies, que cada una de ellas
tiene una regin reguladora diferente que afecta a la conducta de eleccin de las hembras.16
Un factor causal importante en el aislamiento sexual de las especies de insectos son las feromonas.17 La funcin
de estos compuestos es bsicamente la de permitir la identificacin de los individuos de la misma especie y de
distinto o del mismo sexo por medio del olfato. Cuando las feromonas son voltiles funcionan como seal qumica
de largo alcance. En otros casos su alcance es reducido y deben percibirse a corta distancia o por contacto. En las
especies del grupo melanogaster de Drosophila, las feromonas de las hembras son mezclas de diferentes
compuestos, habiendo casos en que hay un claro dimorfismo en el tipo y/o en la cantidad de compuestos presentes
en cada sexo. Como tambin hay diferencias de cantidad y de calidad entre especies relacionadas, se supone que
las feromonas pueden servir para discriminar a individuos de otras especies. Un ejemplo claro del papel de las
feromonas en el aislamiento sexual lo ofrece la "polilla del maz" del gnero Ostrinia. En Europa existen dos
especies gemelas de este gnero que se cruzan entre s muy raramente. Las hembras de ambas especies producen
feromonas que llevan un compuesto voltil con dos ismeros, E y Z. Mientras una especie produce en un 99% el
ismero E, las hembras de la otra producen en un 99% el ismero Z. Esta produccin est controlada por un solo
locus, y el hbrido interespecfico es intermedio en la produccin de ismeros. Los machos, por su parte, detectan
casi exclusivamente el ismero que emiten las hembras de su propia especie, de forma que la hibridacin, aunque
posible, es muy infrecuente. La percepcin de las feromonas en los machos de Ostrinia est controlada por un solo
gen, el cual es distinto al que controla la produccin de ismeros. Los machos hbridos, producidos al cruzar ambas
especies entre s, muestran una respuesta intermedia ante los olores de uno y otro tipo. En este caso, han bastado
solo dos loci para generar un aislamiento etolgico efectivo entre poblaciones que, por lo dems, son
genticamente muy prximas.16
El aislamiento sexual entre dos especies puede ser asimtrico; es decir, que los apareamientos que producen
descendencia slo admiten que una de las dos especies funcione como progenitor femenino y la otra como
masculino, mientras que el cruzamiento recproco no puede realizarse. As, ms de la mitad de los lobos
muestreados en la regin de los Grandes Lagos de Norteamrica exhiben secuencias de ADN mitocondrial de
coyotes. Sin embargo, nunca se encuentran en las poblaciones de coyotes secuencias de ADN mitocondrial de
lobos. Probablemente esto refleja una asimetra en los apareamientos interespecficos debida a la diferencia en
tamao entre las dos especies: los machos de lobo, aprovechando su mayor tamao, se aparean con hembras de
coyote, pero las hembras de lobo y los machos de coyote no se cruzan.18 n. 1
Aislamiento mecnico
Los miembros de una pareja intentan el apareamiento pero no se lleva a

cabo la fecundacin debido a que los genitales no se complementan. La
relacin entre el aislamiento reproductivo de las especies y la forma de sus
rganos genitales fue sealada por primera vez en 1844 por el entomlogo
francs Lon Dufour. Las rgidas armaduras de los insectos funcionaran de
forma anloga a una llave y su cerradura, porque slo permiten el
cruzamiento de individuos con estructuras estrictamente complementarias,
es decir, de machos y hembras de la misma especie (se dicen
coespecficos).
La evolucin habra conducido al desarrollo de rganos genitales de

caractersticas crecientemente divergentes y complejas, con la funcin de
proporcionar un aislamiento mecnico entre las especies. Ciertas
caractersticas de los rganos genitales los habran convertido, a menudo,
en mecanismos de aislamiento. Sin embargo, numerosos estudios muestran
que rganos anatmicamente muy diferentes pueden resultar
Las flores de muchas especies de
funcionalmente compatibles, lo cual hace pensar en que otros factores
angiospermas estn evolutivamente
tambin determinaron la forma que tomaron estas complicadas diseadas para atraer y recompensar a
estructuras.25 una o pocas especies polinizadoras
(insectos, aves, mamferos). Su gran
Gran cantidad de especies de angiospermas necesitan de un polinizador diversidad en cuanto a forma, color,
para que se lleve a cabo la transferencia de los granos de polen de una fragancia y presencia de nctar es, en
planta a los pistilos de otro individuo y, por ende, para que se produzca la muchos casos, el resultado de la
fecundacin y la formacin de las semillas. De hecho, los granos de polen coevolucin con cada especie de
de estas especies no se pueden dispersar de una flor a otra por s solos, o polinizador. La dependencia con su
por accin del viento, por lo que los polinizadores son imprescindibles para especie polinizadora acta asimismo
asegurar su reproduccin sexual.26 Los polinizadores son muy variados y, como una barrera de aislamiento
segn cul sea la especie en cuestin, pueden ser moscas, mosquitos, reproductivo. En la imagen se observa
abejas, avispas, mariposas, colepteros y aves (especialmente una flor de Ophrys apifera, una de las
especies de orqudea que atrae a los
colibres).27 28 26 funcionando como mecanismos de aislamiento. Por
insectos mediante la estrategia del
ejemplo, la hibridacion entre Narcissus cavanillesii y N. serotinus es
engao sexual: su labelo mimetiza a las
frecuentemente impedida por la fidelidad de sus polinizadores ya que N.
hembras de su polinizador.
cavanillesii es polinizado mayoritariamente por himenopteros y N.
serotinus por mariposas29
La zoofilia que caracteriza a muchas angiospermas presupone que los animales polinizadores visiten las flores de
manera regular y se detengan en ellas el tiempo suficiente; que las anteras y el estigma sean rozados o tocados con
cierta frecuencia y que el primero quede adherido a los visitantes de modo tan perfecto que pueda llegar con la
debida seguridad a los estigmas de otras flores. El resultado de la zoofilia depende esencialmente de que los
animales puedan reconocer las flores desde una cierta distancia y de que se vean compelidos a visitar durante un
cierto tiempo las flores de la misma especie. Las flores zofilas, entonces, deben poseer productos atractivos
(cebos, como el polen y el nctar), medios de reclamo (tales como olores y colores) y, adems, polen viscoso o
adherente.27 En el curso de la evolucin de las angiospermas se ha producido una diferenciacin muy intensa de
los medios de atraccin y reclamo, as como de la forma de la flor; gracias a ello un nmero cada vez ms grande
de animales ha podido colaborar en la polinizacin. De la visita casual de las flores por animales variados se ha
pasado de modo progresivo, en el transcurso de la evolucin, al establecimiento de estrechas relaciones entre los
animales antfilos y las flores zofilas, con evidentes ventajas para ambos grupos. Para las plantas mames
implic una precisin creciente en la atraccin de slo determinados visitantes y una transferencia del polen a los
estigmas de otras plantas cada vez ms segura, lo que result en un ahorro progresivo en la produccin de polen.
De hecho, la relacin entre el nmero de granos de polen y el nmero de vulos producidos por una flor es del
orden de un milln para las plantas anemfilas, mientras que en las orqudeas -plantas entomfilas por excelencia-
es de uno. Para los animales polinizadores especializados, la competencia con otros animales antfilos result
disminuida y la polinizacin orientada o especializada en una sola especie pas a ser, en ltima instancia, ventajosa
para ellos.27 26
El desarrollo evolutivo de las angiospermas zofilas y de los grupos de animales que se han ido adaptando a ellas
slo puede comprenderse como una coevolucin condicionada por relaciones recprocas. La adaptacin entre s de
este tipo de plantas y sus polinizadores ha llegado a veces tan lejos que no pueden existir el uno sin el otro.27 El
aislamiento mecnico como barrera a la hibridacin ocurre tambin en plantas y est precisamente relacionado con
la adaptacin y coevolucin de cada especie a la atraccin de un determinado tipo de polinizador (en el caso que la
polinizacin sea zooflica) a travs de un conjunto de caracteres morfofisiolgicos y bioqumicos de las flores
(llamados sndrome floral), de modo tal que el traslado del polen hacia otras especies no ocurre.30 31 32 33 34 35
Mecanismos de aislamiento posteriores al apareamiento o

postcopulatorios
Entre los mecanismos que actan despus del apareamiento para evitar el xito de un cruzamiento interpoblacional,
se encuentran:
Impedimento de la fertilizacin
En los arrecifes marinos el desove sincrnico de muchas especies permitira un fenmeno de hibridacin
interespecfica ya que todos los gametos de cientos de individuos de decenas de especies son liberados en el agua
al mismo tiempo. Aproximadamente una tercera parte de todos los cruzamientos posibles entre especies son
compatibles, en el sentido que los gametos se fusionan y dan origen a individuos hbridos. Esta hibridacin
aparentemente desempea un papel fundamental en la evolucin de las especies coralinas.36 No obstante, los
posibles cruzamientos restantes son incompatibles. En los erizos de mar del gnero Strongylocentrotus se ha
observado que la concentracin de espermatozoides que permite el 100% de la fecundacin de los vulos de la
misma especie, slo logra fecundar como mximo al 1,5% de los vulos de otra especie. Esta imposibilidad de dar
descendencia hbrida, a pesar de que los gametos se hallan al mismo tiempo en el mismo lugar, se debe a un
fenmeno conocido como incompatibilidad gamtica el cual es muy frecuente entre los invertebrados marinos y
cuyas causas fisiolgicas no se comprenden plenamente.37 38
En algunos cruzamientos de Drosophila se ha observado que en la vagina de la hembra se produce una reaccin
con posterioridad a la inseminacin que da lugar a la tumefaccin de dicho rgano y evita -por consiguiente- la
fecundacin del vulo por esperma de otra especie.39
En las plantas, los granos de polen de una especie pueden germinar en el estigma y crecer en el estilo de otra
especie. No obstante, el crecimiento de los tubos polnicos puede ser detenido en algn punto entre el estigma y los
vulos, de modo que la fecundacin no se lleva a cabo. Este mecanismo de aislamiento reproductivo es muy
frecuente entre las Angiospermas y recibe el nombre de incompatibilidad cruzada o incongruencia.40 41 Existe
una relacin entre la autoincompatibilidad y el fenmeno de incompatibilidad cruzada. As, en general, los
cruzamientos entre individuos de una especie autocompatible (AC) con individuos de una especie
autoincompatible (AI) dan descendencia hbrida. Por el contrario, el cruzamiento recproco (o sea, AI x AC) no
produce descendencia debido a que los tubos polnicos no logran llegar hasta los vulos. Este fenmeno se conoce
como incompatibilidad unilateral, el cual ocurre, adems, cuando se cruzan dos especies AC o dos especies AI
entre s.42
Mortalidad de los cigotos e inviabilidad de los hbridos
El vulo es fecundado pero el cigoto no se desarrolla o bien se desarrolla y

origina un individuo con menor viabilidad.5 Tanto en plantas como en
animales se han observado numerosos ejemplos de este tipo de
incompatibilidad. As, cuando se realizan cruzamientos entre especies del
gnero Rana, se observan resultados muy dispares segn las especies
involucradas. En algunos cruzamientos no se observa segmentacin del
cigoto (es decir, la inviabilidad del hbrido es extrema y se produce desde la
primera mitosis); en otros, se produce con normalidad la segmentacin as
como los estadios de blstula, pero falla la gastrulacin. Finalmente, en
otros cruzamientos, los estadios iniciales son normales pero ocurren fallos
en las fases finales del desarrollo embrionario. Esto indica que estas
especies se han diferenciado para los genes o complejos gnicos que
gobiernan el desarrollo embrionario y, tales diferencias determinan la
inviabilidad de sus hbridos.43 En los mosquitos del gnero Culex se
obtuvieron resultados muy parecidos, pero las diferencias se producan
entre los cruzamientos recprocos, por lo que se concluy que las mismas
son el efecto de la interaccin entre los genes del ncleo de las clulas
(heredado de ambos padres) y los genes de los orgnulos citoplasmticos En los arrecifes de coral, la
(heredados solamente desde el progenitor femenino a travs del citoplasma incompatibilidad gamtica impide la
del vulo).5 formacin de numerosos hbridos
interespecficos.
En las angiospermas, el desarrollo exitoso del embrin depende del
funcionamiento normal del endosperma con el que est asociado.44 El
colapso del desarrollo del endosperma y el subsecuente aborto embrionario ha sido observado en muchos
cruzamientos interploides (es decir, los que se verifican entre poblaciones con distinto nivel de ploida), intra o
interespecficos,44 45 46 47 48 y en ciertos cruzamientos entre especies con el mismo nivel de ploida. De hecho, el
colapso del endosperma, y el subsecuente aborto del embrin hbrido, es el mecanismo de aislamiento reproductivo
postfertilizacin ms frecuente entre las angiospermas. 48 49 50
Esterilidad de los hbridos

El hbrido presenta una viabilidad normal
pero es deficiente en cuanto a la
reproduccin o estril. Esto queda bien
demostrado en el caso de la mula y en el de
muchos otros hbridos muy conocidos. La
esterilidad puede deberse a la interaccin
entre los genes de las dos especies
involucradas, a desequilibrios
cromosmicos debido al diferente nmero
cromosmico de las especies parentales, o
bien a interacciones ncleo-citoplasmticas
como el caso de Culex descrito
previamente.5
Las mulas son hbridos
interespecficos estriles. Un hbrido entre oso polar y oso pardo,
Burdganos y mulas son los hbridos
Rothschild Museum, Tring.
resultantes del cruzamiento entre un caballo
y una asna o entre una yegua y un burro,
respectivamente. Estos animales casi siempre son estriles debido a las
diferencias en el nmero de cromosomas entre las especies parentales. Tanto los caballos como los burros
pertenecen al gnero Equus, pero Equus caballus tiene 64 cromosomas mientras que Equus asinus tiene slo 62.
Esto hace que al combinarse individuos de ambas especies se originen cras (mula o burdgano) con 63
cromosomas, es decir, no forman pares; por lo que los cromosomas de una mula no se pueden dividir en forma
equitativa durante la meiosis. La ausencia de una separacin equitativa origina gametos cromosmicamente
desbalanceados (con mayor o menor nmero de cromosomas), los cuales no son viables, lo que determina la
esterilidad del individuo que los produce. La mula o el burdgano son animales creados por el hombre, ya que en
estado natural las especies parentales se ignoran y no se aparean. De hecho, para obtener mulas o burdganos es
necesario entrenar a los progenitores para que acepten copular entre s, o bien lograrlo mediante inseminacin
artificial.5
La esterilidad de muchos de los hbridos interespecficos entre las angiospermas es un fenmeno ampliamente
reconocido y estudiado.51 Varias causas genticas, genmicas y la interaccin entre los factores nucleares y los
citoplasmticos pueden determinar la esterilidad en los hbridos interespecficos en las plantas, como ser descrito
en la seccin correspondiente. No obstante, es de destacar que -al contrario de lo que ocurre entre los animales- la
hibridacin en las plantas es un estmulo para la creacin de nuevas especies.52 As, aunque el hbrido sea estril,
puede mantenerse en la naturaleza indefinidamente por medio de cualquier mecanismo de multiplicacin asexual,
ya sea por propagacin vegetativa o por apomixis (es decir, reproduccin asexual a travs de semillas).53 54 Ms
an, la hibridacin interespecfica puede estar asociada con la poliploida y, de ese modo, originar nuevas especies
que se denominan alopoliploides (Rosa canina, por ejemplo, es el resultado de mltiples hibridaciones;55 o el trigo
que es una alohexaploide que presenta los genomas de tres especies diferentes).56
Mecanismos mltiples
En general, las barreras que separan a las especies no se hallan reducidas a un solo mecanismo. Las especies
gemelas de Drosophila, D. pseudoobscura y D. persimilis, se hallan aisladas por el hbitat (persimilis generalente
vive en regiones ms fras y a mayores altitudes), por diferencias en el evento del cortejo (persimilis generalmente
es ms activa por la maana, pseudoobscura por la noche) y por el comportamiento durante el apareamiento (las
hembras de ambas especies prefieren los machos de su propia especie). De este modo, aunque las reas de
distribucin de dichas especies se superpongan en amplias zonas del oeste de Estados Unidos, estos mecanismos de
aislamiento resultan suficientes para mantener separadas a ambas especies. De hecho, solo han sido encontradas
unas pocas hembras fecundadas por la otra especie entre miles que han sido analizadas. No obstante, aun en el caso
de que se produzcan hbridos entre ambas especies, el flujo gnico entre ambas contina estando impedido ya que
los machos hbridos son completamente estriles. Adems, y en contraste con el gran vigor que exhiben estos
machos estriles, los descendientes de las retrocruzas de las hembras hbridas con sus especies parentales son
dbiles y notoriamente inviables. Este ltimo mecanismo restringe todava ms el intercambio gentico entre estas
dos especies de moscas en la naturaleza.5
El sexo de los hbridos: la Ley de Haldane

La ley de Haldane establece que cuando uno de los dos sexos est ausente en los hbridos interespecficos entre dos
especies determinadas, el sexo que no se obtiene, es raro o estril, es el sexo heterogamtico.57 Por lo menos en
mamferos hay cada vez mayor evidencia que indica que esto se debe a las altas tasas de mutacin de los genes
determinantes de masculinidad en el cromosoma Y.57 58 59 Se ha sugerido que la regla de Haldane simplemente
obedece a que el sexo masculino es ms sensible que el femenino cuando los genes determinantes del sexo estn
incluidos en un genoma hbrido. Pero tambin hay organismos en los que el sexo heterogamtico es la hembra
(aves, mariposas) y la regla sigue vigente en ellos. Luego no es un problema relacionado con el desarrollo sexual ni
con los cromosomas sexuales. Haldane propuso que la estabilidad de desarrollo del individuo hbrido precisa de un
complemento gnico completo de cada especie parental, por lo que el hbrido del sexo heterogamtico estara
desequilibrado (le falta al menos un cromosoma de una de las dos especies parentales). Por ejemplo, el macho
hbrido obtenido al cruzar hembras de D. melanogaster con machos de D. simulans, que es inviable, carece del
cromosoma X de D. simulans.16
Gentica de las barreras de aislamiento reproductivo

Mecanismos de aislamiento precopulatorio
En primer lugar se considerar la gentica del aislamiento de tipo etolgico. El aislamiento precopulatorio aparece
cuando los genes necesarios para la reproduccin sexual de una especie se diferencian de los genes equivalentes de
la otra especie, de forma que puestos juntos un macho de la especie A con una hembra de la especie B no son
capaces de copular. La gentica de esta barrera reproductiva intenta identificar los genes que gobiernan distintas
conductas sexuales en las dos especies. Los machos de Drosophila melanogaster y los de D. simulans dirigen a sus
respectivas hembras un cortejo muy elaborado, aunque algo diferente, pero se ha visto que las diferencias entre
especies son ms de tipo cuantitativo que cualitativo. De hecho los machos simulans son capaces de hibridar con
hembras melanogaster. Sin embargo, hay lneas de esta ltima especie que se cruzan fcilmente y otras que apenas
lo hacen. Utilizando tal diferencia, se puede valorar el nmero mnimo de genes implicados en el aislamiento
precopulatorio entre las especies melanogaster y simulans y su localizacin cromosmica.16
As, fueron cruzadas moscas de una lnea de D. melanogaster que hibrida fcilmente con simulans con otra lnea
que no lo hace, o lo hace escasamente. Las hembras de las poblaciones segregantes obtenidas a partir de este
cruzamiento se pusieron junto a machos de simulans y se valor el porcentaje de hibridacin, que es una medida
del grado de aislamiento reproductivo. Se concluy a partir de este experimento que 3 de los 8 cromosomas del
complemento haploide de D. melanogaster llevan al menos un gen que afecta al aislamiento, pues la sustitucin de
un cromosoma de una lnea de bajo aislamiento por otra de alto aislamiento disminuye la frecuencia de
hibridacin. Adems, se detectaron interacciones entre cromosomas, pues ciertas combinaciones de los mismos
tienen un efecto multiplicativo.16
La incompatibilidad cruzada o incongruencia en plantas tambin est determinada por genes mayores que no estn
asociados al locus S de autoincompatibilidad.60 61 62
Mecanismos de aislamiento posteriores a la cpula o a la fertilizacin

El aislamiento reproductivo entre especies aparece, en ciertos casos, mucho tiempo despus de la fecundacin y
formacin del cigoto, como ocurre -por ejemplo- con las especies gemelas Drosophila pavani y D. gaucha. Los
hbridos entre ambas especies no son estriles, en el sentido que producen gametos (vulos y espermatozoides)
viables. No obstante, no pueden producir descendientes pues el esperma del macho hbrido no sobrevive en los
receptculos seminales de las hembras, ya sean hbridas o parentales. Del mismo modo, el esperma de los machos
de las dos especies parentales no sobrevive en la tracto reproductivo de la hembra hbrida.16 Este tipo de
aislamiento postcopulatorio aparece en un gran nmero de especies como el sistema ms eficaz para mantener el
aislamiento reproductivo entre las mismas.63
De hecho, el desarrollo de un cigoto hasta un adulto es un proceso complejo y delicado de interacciones entre
genes y medio ambiente que debe cumplirse con exactitud, y en el que cualquier alteracin del proceso normal,
causada por la ausencia de un gen necesario o por la presencia de uno extrao, puede detener el desarrollo normal
provocando la inviabilidad del hbrido o su esterilidad. Se debe tener en cuenta que la mitad de los cromosomas y
genes de un hbrido son de una especie y la otra mitad pertenecen a otra. Si las dos especies estn genticamente
diferenciadas, las posibilidades de que los genes de ambas acten armnicamente en el hbrido son escasas. Bajo
esta perspectiva, seran necesarios pocos genes para originar un aislamiento postcopulatorio, a diferencia de lo que
se describi previamente al considerar el aislamiento precopulatorio.16 64
En muchas especies en las que el aislamiento reproductivo precopulatorio no existe, se producen hbridos pero los
mismos son de un slo sexo. Tal es el caso cuando se hibridan las hembras de Drosophila simulans con los machos
de Drosophila melanogaster: las hembras hbridas mueren muy temprano en el desarrollo por lo que slo se
observan machos entre los descendientes. Sin embargo, se han hallado poblaciones de D. simulans con genes que
permiten el desarrollo de hembras hbridas adultas; esto es, que "rescatan" la viabilidad de la hembra. Se supone
que la actividad normal de estos genes de especiacin es "inhibir" la expresin de genes que permiten el
crecimiento del hbrido. Seran pues genes reguladores.16
Se han localizado varios de estos genes en el grupo de especies relacionadas con D. melanogaster. El primero en
ser descubierto fue Lhr (del ingls Lethal hybrid rescue) localizado en el cromosoma 2 de D. simulans. Este alelo
dominante permite el desarrollo de hembras hbridas procedentes del cruzamiento entre hembras simulans y
machos melanogaster.65 Otro gen diferente, tambin localizado en el cromosoma 2 de D. simulans, es Shfr (del
ingls Simulans hybrid female rescue) que tambin permite el desarrollo de hembras hbridas, siendo su actividad
dependiente de la temperatura en la que ocurre el desarrollo del embrin.66 Otros genes similares han sido
localizados en distintas poblaciones de las especies de este grupo. En definitiva, solo se necesitan pocos genes para
que exista un efectivo aislamiento postcopulatorio mediado a travs de la inviabilidad de los hbridos.
Tan importante como identificar un gen de aislamiento, es conocer su funcionamiento. El gen Hmr (del ingls
Hybrid male rescue), ligado al cromosoma X e implicado en la viabilidad del macho hbrido entre D. melanogaster
y D. simulans, es un gen de la familia de protooncogenes myb, que codifica un regulador transcripcional.n. 2 Dos
variantes de este gen funcionan bien en cada especie por separado, pero en el hbrido no funcionan correctamente,
posiblemente debido a los diferentes fondos genticos propios de cada especie. El examen de la secuencia de los
alelos en las dos especies muestra que las sustituciones de cambio de sentido son ms abundantes que las
sustituciones sinnimas, lo que sugiere que este gen ha estado sujeto a una intensa seleccin natural.68
El modelo de Dobzhansky-Mller propone que las incompatibilidades reproductivas entre especies estn causadas
por la interaccin de genes de las respectivas especies. Se ha demostrado recientemente que Lhr ha divergido
funcionalmente en D. simulans e interacciona con Hmr el cual, a su vez, ha divergido funcionalmente en D.
melanogaster para causar la letalidad de los machos hbridos. Lhr se localiza en una regin heterocromtica del
genoma y su secuencia ha divergido entre estas dos especies de un modo consistente con mecanismos de seleccin
positiva.69 Una cuestin importante y no dilucidada es si los genes que se detectan corresponden a genes antiguos
que iniciaron la especiacin favoreciendo la inviabilidad hbrida, o son genes modernos aparecidos con
posterioridad por mutacin, no compartidos por las diferentes poblaciones, y que suprimen el efecto de los
primitivos genes de inviabilidad. El gen OdsH (del ingls Odysseus) causa esterilidad parcial en el hbrido entre
Drosophila simulans y una especie muy cercana y derivada de sta, D. mauritiana, solo encontrada en las islas
Mauricio, y de origen muy reciente. Este gen muestra monofilia en ambas especies y tambin ha estado sujeto a
seleccin natural. Se cree que es un gen que intervino en las primeras etapas de especiacin, pues otros genes para
los cuales difieren ambas especies muestran polifilia. Odsh se origin por duplicacin en el genoma de Drosophila
y ha evolucionado rpidamente en D. mauritania, mientras que su parlogo,n. 3 unc-4 (del ingls "uncoordinated-
4"), es casi idntico entre las especies del grupo melanogaster.71 72 73 74 Aparentemente, todos estos genes
ilustran el modo de origen de los mecanismos de especiacin en la naturaleza, por lo que se los denomina
colectivamente como genes de especiacin. Son secuencias gnicas con una funcin normal dentro de las
poblaciones de una especie pero que divergen rpidamente en respuesta a la seleccin positiva para que existan
barreras de aislamiento reproductivo con otras especies. En general, adems, todos estos genes tienen funciones en
la regulacin transcripcional de otros genes.75
Un ltimo ejemplo de la evolucin de genes implicados en el aislamiento postcopulatorio es el gen Nup96 (del
ingls nucleoporin 96), que gobierna la produccin de una de las aproximadamente 30 protenas necesarias para
formar un poro nuclear. En cada especie del grupo simulans de Drosophila, la protena de este gen interacta con
la protena de otro gen, aun desconocido, del cromosoma X para formar un poro funcional, pero en el hbrido el
poro que se forma es defectuoso y determina la esterilidad. Las diferencias para las secuencias de Nup96 han
estado sujetas a seleccin adaptativa, al igual que los otros ejemplos de genes de especiacin previamente
descritos.76 77
El aislamiento postcopulatorio puede tambin surgir entre poblaciones diferenciadas cromosmicamente a causa de
traslocaciones e inversiones.78 Si, por ejemplo, una traslocacin recproca est fijada en una poblacin, el hbrido
producido entre esta poblacin y la que no lleva la traslocacin tendr una meiosis compleja, con produccin de
gametos desequilibrados con cromosomas de ms o de menos, y por lo tanto con una fertilidad reducida. En ciertos
casos, existen traslocaciones complejas que involucran a ms de dos cromosomas, con lo cual las meiosis de los
hbridos son irregulares y su fertilidad nula o casi nula.79 Tambin las inversiones pueden originar gametos
anormales en los individuos heterocigotos para las mismas, es decir, los hbridos, pero este efecto es poco
importante comparado con las traslocaciones.78 Un ejemplo de esterilidad en los hbridos debida a alteraciones
cromosmicas proviene del estudio de las especies Drosophila nasuta y D. albomicans, dos especies gemelas de la
regin Indo-Pacfica. No existe aislamiento sexual entre ellas, y los hbridos F1 son frtiles. Pero la F2 tiene poca
fertilidad, deja pocos descendientes y con una proporcin de sexos alterada. El motivo es que el cromosoma X de
albomicans est translocado y unido a un autosoma, lo que origina meiosis anormales en los hbridos. Las fusiones
y fisiones cromosmicas robertsonianas son variaciones en el nmero de cromosomas que surgen por fusin de dos
cromosomas acrocntricos (los de un slo brazo) en un slo cromosoma de dos brazos -lo que determina una
disminucin del nmero haploide-, o por el contrario, por fisin de un cromosoma en dos cromosomas
acrocntricos, en este caso aumentando el nmero haploide. Si dos poblaciones difieren en el nmero de
cromosomas, los hbridos entre ellas pueden experimentar una cierta prdida de fertilidad, y por tanto inferior
adaptacin, al tener una meiosis irregular.80
Incompatibilidad generada por microorganismos

Adems de las causas genticas que determinan la existencia de aislamiento reproductivo entre especies, existe
otro factor que puede originar aislamiento postcigtico: la presencia de microorganismos en el citoplasma de
ciertas especies. La presencia de tales organismos en una especie y su ausencia en otra producen la inviabilidad del
hbrido correspondiente. Por ejemplo, entre las semiespecies del grupo de D. paulistorum, las hembras hbridas son
frtiles pero los machos son estriles, habindose comprobado que la presencia en el citoplasma de un micoplasma
altera la espermatognesis lo que conduce a la esterilidad. Es muy interesante que la incompatibilidad o
aislamiento puede tambin surgir a nivel intraespecfico: se conocen poblaciones de D. simulans que muestran
esterilidad hbrida segn la direccin del cruzamiento, encontrndose que el factor determinante es la presencia o
ausencia de un microorganismo, Wolbachia, habiendo poblaciones tolerantes y susceptibles al mismo. Esta
incompatibilidad interpoblacional puede eliminarse en laboratorio mediante la administracin de un antibitico
especfico contra este organismo. Se conocen situaciones similares en varios insectos, puesto que alrededor del
15% de los mismos muestran infecciones por este simbionte. Incluso se sugiere que algn proceso de especiacin
ha podido ocurrir a travs de la incompatibilidad generada por esta bacteria. Dos especies estrechamente
relacionadas de avispas, Nasonia giraulti y N. longicornis, llevan dos cepas diferentes de Wolbachia, lo que
determina que al cruzar una poblacin infectada por otra libre de infeccin se produce un casi total aislamiento
reproductor entre ambas especies. Pero si ambas poblaciones estn libres de la bacteria o ambas son curadas con
antibiticos, no hay barreras a la fusin de las mismas.81 82 Wolbachia tambin induce incompatibilidad por
debilidad de los hbridos en poblaciones de arauelas (Tetranychus urticae ),83 entre las especies Drosophila
recens y D. subquinaria 84 y entre especies de Diabrotica (escarabajos) y Gryllus (grillos).85
Seleccin para el aislamiento reproductivo

K. F. Koopman inform en 1950 sobre unos experimentos destinados a Seleccin para aislamiento
examinar la hiptesis de que la seleccin puede aumentar el aislamiento reproductivo entre dos especies de
reproductivo entre poblaciones. En estos experimentos se utilizaron las Drosophila.86
especies D. pseudoobscura y D. persimilis. Cuando las moscas de estas Generacin Porcentaje de hbridos
especies son mantenidas a 16 C, aproximadamente un tercio de los
apareamientos son interespecficos. El investigador tom igual nmero de 1 49
machos y de hembras de ambas especies y los coloc en cajas adecuadas 2 17,6
para su supervivencia y reproduccin. En cada generacin se examinaba la
progenie para determinar si eran o no hbridos interespecficos y, en el 3 3,3
caso de serlo, los insectos eran eliminados. De la restante progenie se 4 1,0
escogieron igual nmero de machos y de hembras para que sirvieran de
progenitores de la siguiente generacin. Puesto que los hbridos eran 5 1,4
destruidos en cada generacin, las moscas que se apareaban nicamente
10 0,6
con miembros de su misma especie producan ms descendientes
sobrevivientes que las moscas que se apareaban nicamente con individuos de la otra especie. En la tabla de la
derecha se puede observar que en cada generacin de seleccin el nmero de hbridos descendi en forma continua
hasta la dcima generacin, momento en el que ya casi no se producan hbridos interespecficos.86 Es evidente
que la seleccin contra los hbridos fue muy efectiva para aumentar el aislamiento reproductivo entre estas
especies. A partir de la tercera generacin, las proporciones de hbridos eran inferiores al 5%. Se confirm, de este
modo, que la seleccin acta reforzando el aislamiento reproductivo de las poblaciones genticamente divergentes
si los hbridos formados por estas especies estaban menos adaptados que los tipos paternos.
Estos descubrimientos permitieron realizar ciertas suposiciones acerca del origen de los mecanismos de
aislamiento reproductivo en la naturaleza. As, si la seleccin refuerza el grado de aislamiento reproductivo
existente entre dos especies debido al escaso valor adaptativo de los hbridos, es esperable que las poblaciones de
dos especies que se distribuyen en la misma rea muestren un mayor aislamiento que aquellas poblaciones que se
hallan separadas geogrficamente. Este mecanismo de "refuerzo" de las barreras a la hibridacin en poblaciones
simptricas se denomina "Efecto Wallace", debido a que fue originalmente propuesto por Alfred Russel Wallace a
finales del Siglo XIX, y se ha demostrado experimentalmente tanto en plantas como en animales.87 88 89 90 91 92
As, por ejemplo, el aislamiento sexual entre Drosophila miranda y D. pseudoobscura es ms o menos intenso
segn el origen geogrfico de las moscas estudiadas. Las moscas provenientes de regiones donde la distribucin de
ambas especies se superpone muestran un mayor aislamiento sexual que el existente entre las poblaciones
originadas de regiones distantes.
Por otro lado, tambin

pueden surgir barreras a
la hibridacin
interespecfica como
consecuencia de la
divergencia adaptativa
que acompaa a la
especiacin aloptrica.
Este mecanismo ha sido
experimentalmente
probado mediante un
experimento realizado Los mecanismos de aislamiento reproductivo pueden ser una consecuencia de la especiacin
por Diane Dodd con D. aloptrica. Una poblacin de Drosophila fue dividida en dos subpoblaciones que fueron seleccionadas
pseudoobscura. Una para adaptarse a diferentes tipos de alimentos. Luego de varias generaciones se mezclaron
misma poblacin de nuevamente las dos subpoblaciones y se observ que los apareamientos se producan entre individuos
estas moscas fue pertenecientes al mismo grupo adaptativo.93
dividida y cada
subpoblacin fue
alimentada con dos tipos diferentes de comida, una basada en almidn y la otra en maltosa, lo que determin que
cada subpoblacin se fuera adaptando a cada tipo de alimento en el transcurso de las generaciones. Luego de varias
generaciones en las que las moscas se seleccionaron adaptativamente para cada tipo de alimento, los dos grupos
fueron mezclados nuevamente. Se observ que los miembros de cada grupo se apareaban solamente con los
individuos del mismo grupo adaptativo, lo que indica que los mecanismos de aislamiento reproductivo pueden
originarse aunque no se seleccionen en contra a los hbridos interespecficos.93
Vase tambin
Especie
Evolucin biolgica
Especiacin
Notas
1. El ADN de las mitocondrias y de los cloroplastos se hereda por va materna, es decir, toda la progenie derivada de un
determinado cruzamiento posee el mismo citoplasma (y los factores genticos que en l se encuentran) que el progenitor
femenino. Esto se debe a que el cigoto posee el mismo citoplasma que el vulo, pese a que su ncleo proviene tanto del
padre como de la madre.19 5 Es de destacar que existen algunas excepciones a esta generalizacin, detectadas
especialmente en angiospermas y gimnospermas20 como por ejemplo la herencia materna, biparental o estrictamente
parental de los cloroplastos en Passiflora o Turnera,21 22 hasta exclusivamente paterna en cruzamientos interespecficos
de Actinidia.23 Tales excepciones advierten sobre la necesidad de conocer exactamente el patrn de herencia de los
factores citoplasmticos en las especies sobre las cuales se realizan inferencias filogenticas basadas en genes del
cloroplasto o de la mitocondria.24
2. "Myb" es un acrnimo derivado de la palabra inglesa "myeloblastosis", una antigua denominacin para un tipo de
leucemia, un tipo de cncer de las clulas de la sangre. El primer gen de la familia myb en ser estudiado fue el oncogn
v-Myb del virus de la mieloblastosis aviar (AMV, Avian Myeloblastosis Virus) que causa una leucemia fatal en las
gallinas.67
3. Se denominan genes ortlogos a los que son semejantes por pertenecer a dos especies que tienen un antepasado comn.
Los genes parlogos, en cambio, son aquellos que se encuentran en el mismo organismo y cuya semejanza revela que
uno procede de la duplicacin del otro. La ortologa requiere que se haya producido especiacin, mientras que esta no es
necesaria en el caso de la parologa, que se produce en los individuos de una misma especie.70
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title=Mecanismos_de_aislamiento_reproductivo&oldid=101324117
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24/8/2017 Mecanismos de aislamiento reproductivo - Wikipedia, la enciclopedia libre

Han sido propuestas varias clasificaciones de los mecanismos de

5.3 Incompatibilidad generada por microorganismos

Mecanismos de aislamiento antes del apareamiento o precopulatorios

Aislamiento estacional o de hbitat

Aislamiento sexual, por comportamiento o por conducta

entre dos especies es condicin suficiente para evitar el apareamiento. A

Los miembros de una pareja intentan el apareamiento pero no se lleva a

La evolucin habra conducido al desarrollo de rganos genitales de

Mecanismos de aislamiento posteriores al apareamiento o

Mortalidad de los cigotos e inviabilidad de los hbridos

El vulo es fecundado pero el cigoto no se desarrolla o bien se desarrolla y

Esterilidad de los hbridos

El sexo de los hbridos: la Ley de Haldane

Gentica de las barreras de aislamiento reproductivo

Mecanismos de aislamiento posteriores a la cpula o a la fertilizacin

Incompatibilidad generada por microorganismos

Seleccin para el aislamiento reproductivo

Por otro lado, tambin

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