Physiologie de la perception et de laction

M. Alain BERTHOZ, membre de lInstitut

(Acadmie des Sciences), professeur

Fondements cognitifs de linteraction avec autrui

Le but du cours a t dtudier non seulement les deux termes de la perception

de soi et dautrui comme nous lavons fait lan dernier, mais aussi la relation
entre soi et autrui. Ce sujet est majeur car la physiologie du XXe sicle a concentr
ses efforts sur le sujet solipsiste . Aujourdhui le cerveau, pour le physiolo-
giste, nest plus seul. Une physiologie de linteraction est en train de natre et
cest ce chantier auquel nous esprons avoir contribu par ce cours, la suite
des cours prcdents et des ouvrages publis sur ce sujet 1. Les hypothses cen-
trales du cours sont les suivantes : la perception est action simule 2 ; la perception
est dcision 3 ; la relation avec autrui est plus quune simple combinaison de la
perception de soi et dautrui ; la relation est fondamentalement inscrite dans lacte
partag, dans la co-action relle ou simule, elle est, selon la thorie des kines-
thses de Husserl, co-constitution dun monde (Umvelt) commun 4. Les fonde-
ments de la relation avec autrui sont donc rechercher dans la per-action
partage. Nous avons dabord examin les bases neurales de la contagion motrice
et motionnelle. Celle-ci est particulirement explicite dans la mimique faciale,
elle est inne et peut tre dmontre trs tt chez le bb. Le traitement des
informations visuelles implique plusieurs voies corticales et sous-corticales qui
peuvent intervenir dans cette contagion un niveau trs prcoce du dveloppe-
ment. Le billement et le rire sont deux exemples dont nous avons voqu les
mcanismes. Limitation est un comportement plus labor que la simple conta-
gion motrice ou motionnelle. Dj chez le singe, on a montr que limitation
suppose que lanimal ait pu accder lattention conjointe . Nous avons rsum

1. A. Berthoz et G. Jorland, Lempathie, O. Jacob (2004).

2. Une thse soutenue dans A. Berthoz, Le sens du mouvement, O. Jacob (1997).
3. Une thse soutenue dans A. Berthoz, La dcision, O. Jacob (2003).
4. A. Berthoz et J.L. Petit, Physiologie de laction et Phnomnologie, O. Jacob (2006).

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les diffrents modles dimitation proposs par les psychologues chez le singe.
Par exemple, il semble que les grands singes souffrent dune capacit limite
dans la planification hirarchise .

Chez lenfant, le rle du contexte et de la hirarchisation des buts ont t

largement tudis et on a pu montrer que limitation saccompagne trs tt dune
capacit de dtecter lintention dautrui. Ici aussi des modles ont t proposs
pour dcrire lacquisition de la capacit dimiter entre 32 mois et 14 mois avec,
par exemple, une progression entre la simple comprhension de laction dautrui,
la poursuite de buts, le choix de plans daction qui impliquent respectivement
une relation dyadique, triadique (comme la dsignation qui apparat vers 1 an)
et enfin collaborative et collective (vers 14 mois). Chez ladulte, les modles
dimitation sont videmment beaucoup plus complexes et impliquent plusieurs
routes neurales parallles. Un troisime volet de ce premier cours a concern
lobservation des actions dautrui. Nous avons rappel la dcouverte du rseau
miroir chez le singe (Sillon temporal suprieur STS, cortex parital, cortex
pr moteur F5), puis les travaux dimagerie crbrale qui ont conduit dcrire
chez lhomme un rseau fonctionnel similaire (STS, parital, cortex pr-moteur
ventral et dorsal). Nous avons dcrit la relation entre ces aires et les aires
corticales impliques dans la perception du mouvement biologique, les diffrentes
aires concernes par lobservation passive dune action et lobservation en vue
dexcuter la mme action (imitation de laction). Des donnes rcentes ont affin
lanalyse de ces systmes en montrant que diffrentes parties du cortex pr-moteur
sont actives en fonction de leffet utilis pour laction. Toutefois, la mme distri-
bution est trouve si lon prsente des images de squences daction de diffrentes
catgories cognitives. La familiarit avec un geste influence lactivation de ce
systme neuronal. En rsum, plusieurs aires sont communes limitation et
lobservation de laction dautrui : le STS, le cortex parital infrieur, le lobule
parital suprieur, le cortex pr-moteur ventral et dorsal et le gyrus frontal inf-
rieur. La dernire partie de ce cours a t consacre lide que le systme
miroir pourrait tre lorigine du langage. Cette thse a t propose dans une
perspective volutionniste et rejoint des thses dj anciennes sur lmergence
du langage partir de lorganisation des squences de gestes. La squence propose
serait : prhension, neurones miroirs, imitation, imitation complexe, proto-signes,
protolangage, langage. Laire de Broca chez lhomme, dont la localisation semble
approximativement correspondre la rgion du cortex pr-moteur ou active lors
de lobservation des actions dautrui, serait critique pour limitation. En effet,
deux aires sont cruciales pour limitation et lexcution, savoir la rgion la plus
rostrale du cortex frontal infrieur et la rgion la plus rostrale du cortex parital
suprieur. Toutefois, cette thse est contredite actuellement par des travaux
rcents dimagerie crbrale. Le raffinement des techniques rvle une parcellisa-
tion daires et il est possible quen ralit laire 44 soit une aire de transition
entre le geste (trait dans laire 6) et le langage (trait dans laire 45). Laire 44
pourrait tre implique dans des tches utilisant des gestes retards. Les effets

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miroirs chez lhomme ne seraient donc pas lorigine du langage et de la commu-

nication, ils partageraient simplement, avec le langage et la production de plans
daction structurs, une composante fonctionnelle commune (traitement dune
structure hirarchique) prise en charge par laire de Broca. Le dbat sur cette
question reste donc trs ouvert.
Le deuxime cours a t consacr lmotion dans la relation avec autrui.
Lenjeu ici est de comprendre la coopration entre le cerveau cognitif et le
cerveau affectif. Ceci a dj fait lobjet dun cours prcdent. Les hypothses
gnrales que jai soutenues sont les suivantes : lmotion nest pas une raction
passive, elle est prparation laction et fait partie intgrante de mcanismes
mis en place au cours de lvolution pour prparer laction future en fonction
du pass. Le mdiateur de lmotion partage est un rpertoire de comportements
inns ou appris ; de synergies motrices expressives qui font sens , autrement
dit, qui signifient en mme temps quelles prparent laction. Lmotion est
une magie qui transforme le monde pour le rendre possible (Sartre). Nous
avons aussi repris lanalyse de Cassirer qui dnonait une certaine thorie psycho-
logique qui mconnat les purs phnomnes dexpression quand elle les fait natre
dun acte secondaire dinterprtation, en les expliquant comme des purs produits
de lempathie. Le dfaut capital de cette thorie consiste renverser lordre des
donnes phnomnales. Elle doit au pralable ter la vie la perception, la
convertir en un complexe de simples contenus de limpression sensible pour ensuite
ramener ce matriau mort de la sensation grce la pntration affective 5.
Dans un cours des annes prcdentes, nous avions vu que cette analyse par
motion et cognition est aussi celle que dveloppe une approche no-behaviouriste
anglo-saxonne. Le problme est donc complexe et nous lavons abord en commen-
ant par rappeler, sur les traces de Darwin, le rpertoire des expressions corpo-
relles des motions. Les donnes des thologistes rvlent que les comportements
dfensifs des humains sont trs proches, dans des situations de peur ou danxit,
de ceux des mammifres et des primates non humains. On a pu identifier une aire
du cortex parital (VIP) chez le singe, qui participe la production de mimiques
dfensives strotypes. De mme, la stimulation de laire poly-sensorielle du
gyrus prcentral chez le singe induit des postures dfensives. Ce sont donc des
postures compltes, des actes expressifs, qui sont contrls par ces aires et il est
intressant de constater quelles sont proches des aires du systme miroir. Pour
examiner le rle de lmotion chez lhomme dans la relation avec autrui, nous
avons fait un rappel sur les bases neurales des processus motionnels. Lexpres-
sion dune motion par un visage influence lactivit dans le STS (une station
du systme miroir) dans lamygdale et il semble quil y ait une plus grande
activation de lamygdale gauche pour la peur ; lexpression corporelle des mo-
tions influence lamygdale et le gyrus fusiforme. Un travail rcent a mme port
sur les bases neurales de lamour maternel. Un circuit spcifique est mis en jeu

5. E. Cassirer, Philosophie des forme symboliques, 3 (d. de Minuit, 1957, p. 89).

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lorsque des sujets trs amoureux regardent leur partenaire (activations de linsula
mdiane, du cortex congulaire antrieur, du noyau caud et du putamen bilatrale-
ment) ; dsactivation de lamygdale et du gyrus cingulaire postrieur, etc.). Lamour
romantique a t compar avec lamour maternel . En mesurant lactivit
crbrale chez des mres qui observent leurs enfants ou des enfants dautres
parents, on trouve ici encore des groupes daires impliques dans ce comporte-
ment particulier de lamour maternel. Il est trs intressant de signaler que ces
comportements affectifs de relation avec autrui produisent des activations mais
aussi des dsactivations (par exemple de la jonction temporo-paritale et du
cingulum postrieur). Il faut toutefois rappeler que la dsactivation dune aire ne
veut pas ncessairement signifier une absence dactivit. En effet, cette aire peut
contenir des neurones inhibiteurs et sa dsactivation partielle peut librer une
activit dans une autre structure. Le lien entre limagerie crbrale et la neuro-
endocrinologie a t ralis par exemple par lobservation du fait que certaines
des rgions actives par lamour maternel et romantique contiennent un haut
niveau docytocine et de vasopressine qui sont des hormones impliques dans
lattachement affectif. Nous avons termin ce cours par quelques rflexions sur
les bases neurales de lempathie bases sur les hypothses suivantes 6. Lempathie
nest pas la thorie de lesprit . Ce nest pas non plus la sympathie. Lempathie
consiste se mettre la place de lautre sans forcment prouver ses motions,
la sympathie consiste inversement prouver les motions dautrui sans se mettre
ncessairement sa place, cest une contagion motionnelle dont le fou rire est
un exemple, elle correspond un point de vue gocentr sur le monde et autrui
et relve de limitation. Jai propos de spatialiser lempathie . En effet, se
mettre la place de lautre, cest adopter le regard de lautre, cest changer de
perspective. Lempathie est mon propre regard (dans le sens fort de regard) que
je porte sur le monde. Or la physiologie du regard est une physiologie des manipu-
lations de lespace par laction, lintention, lmotion, lattention, etc. Lempathie
suppose donc un point de vue allocentr et utilise les mmes mcanismes que
le changement de point de vue. Cest un processus dynamique qui exige que
nous nous ddoublions, que nous crions un corps virtuel 7. Nous avons exa-
min plusieurs tudes dimagerie crbrale qui suggrent aussi que dans lempa-
thie il faut considrer les problmes de la reprsentation partage, de la conscience
de soi, de la flexibilit mentale, etc. Il semble que trois aires soient particulire-
ment impliques par ladoption de la perspective dautrui concernant a) des
actions imagines (cingulum postrieur et cortex frontopolaire) ; b) une connais-
sance (le paracingulum antrieur et le cortex frontopolaire), un sentiment (les
trois aires cites). Lmotion partage peut aussi avoir la simple lecture comme
intermdiaire. Une tude a montr lactivation de la pars orbitalis lors dune
histoire triste ou joyeuse coute par contraste avec la pars opercularis implique
dans lexpression motrice de lmotion. Le problme des bases neurales de lem-

6. A. Berthoz et G. Jorland, Lempathie, O. Jacob, 2004.

7. A. Berthoz, La dcision, O. Jacob, 2003.

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pathie est donc loin dtre rsolu mais il sagit bien dun des grands enjeux
des neurosciences cognitives dont limpact en psychiatrie, pdagogie et pour de
nombreux domaines comme la thorie de la dcision, est majeur.
Le troisime cours a t consacr au rle du geste dans la relation avec autrui.
La thse principale de ce cours fut que, comme dans la tradition mdivale 8, le
geste nest pas seulement mouvement ( motus ), il est fondateur de la relation
avec autrui. Mieux quun mot, il simule laction (gestus), lacte mme. Il peut
aussi tre geste arrt comme dans la tradition asiatique du ma . Il est signe,
symbole ( signus ). Il est immdiatement comprhensible, il dclenche un effet
miroir . Il faut le distinguer de la gesticulati et est une composante impor-
tante de l habitus . Il est aussi un des piliers de lloquence. Pour Aristote et
Cicron, lactio doit exprimer les mouvements de lme dans les trois registres :
la physionomie ( vultus ), la voix ( sonus ) et le geste ( gestus ) auquel il
faut ajouter la dmarche ( incessus ). Les tudes chez le primate ont rvl 9
que le geste peut menacer mais aussi rconcilier. Nous avons cit les travaux de
De Ajuriaguerra sur les postures de tendresse. Enfin, le geste est outil de compr-
hension mme pour les concepts les plus abstraits. Le concept de geste nous
semble crucial pour approcher le moment dabstraction amplifiant des mathma-
tiques 10 . Est-il possible de construire une physiologie du rle du geste dans la
relation avec autrui ? Les travaux des thologistes et psychologues en tablissent
les bases comportementales (nous avons dj mentionn les travaux sur limita-
tion chez le primate non humain). Chez lhomme, la neuropsychologie fournit
des donnes essentielles. Par exemple, dans des tches de reconnaissance de
pantomimes, il semble que le cortex gauche code les gestes qui impliquent une
connaissance de la structure du corps propre alors que le droit est impliqu quand
il faut examiner les proprits visuo-spatiales des gestes. Dans dautres tches
dimitation, par exemple un mouvement dirig vers un but, lanalyse par IRMf
des aires impliques dans limitation dun mouvement dirig vers un but (en
comparaison avec la simple imitation dun mouvement sans but) montre une
activation du gyrus frontal infrieur (BA44). De mme, limitation dun geste
signifiant engage, en plus du circuit miroir classique, laire motrice. Une action
signifiante pour un sujet voquerait pour lui son rpertoire personnel et peut
donc tre reproduite de faon interne. Un rsultat tonnant suggre aussi que
pour bien imiter les gestes dautrui il faut se reposer ! Un travail en IRMF
montre, en effet, que dans lapprentissage dun instrument de musique (la guitare
en loccurrence) une activation trs particulire se produit pendant la priode de
repos qui suit lapprentissage : les aires actives pendant la pause sont le gyrus
frontal mdian (aire 46) et des structures impliques dans la prparation motrice.
Lapprentissage des gestes dautrui implique la fois le systme miroir et des

8. J.C. Schmitt, La raison des gestes, Gallimard.

9. F. De Waal, La rconciliation chez les primates, Flammarion.
10. G. Chtelet, Les enjeux du mobile.

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structures de simulation mentale de laction mmorise. Un autre aspect de la

relation avec autrui par le geste est le rle que peut jouer la simple cinmatique
dun geste sur la comprhension des aspects dynamiques des gestes dautrui, par
exemple si on regarde un sujet soulever un poids, le cerveau peut infrer le
poids de lobjet seulement avec la cinmatique du geste. Lever un poids peut
ainsi influencer la perception que lon a dautrui soulevant un poids. Des modles
formels dapprentissage ont t proposs. Au moins trois thories ont t sug-
gres pour expliquer comment un imitateur peut savoir si ce quil fait est
conforme au modle de geste quon lui prsente : 1) les gestes perus sont
projets (mapped) sur les sorties motrices via une reprsentation supra modale ;
2) les gestes sont reprsents par le feedback sensoriel quils produisent ; 3) les
donnes visuelles sont lies aux reprsentations motrices par un apprentissage
hebbien. Une autre thorie suppose que le geste imit est dcompos en un
rpertoire de primitives , cest--dire de mouvements lmentaires qui sont
appris sparment puis intgrs. Nous avons dcrit plusieurs travaux sur les
ganglions de la base qui sont impliqus dans la slection de laction et lorganisa-
tion des squences complexes de mouvements. Enfin, nous avons discut brive-
ment le langage des signes. Ce langage met le geste au premier plan de la
communication avec autrui. Nous avons rappel la grande varit de signes qui
dpendent de la configuration de la main, de lemplacement de larticulation, du
mouvement, etc. Les gnes peuvent de plus tre dcrits avec une posture ou
pels avec la main. A cette varit de signes correspond une varit daires
actives et une tude dIRMf a montr par exemple que diffrentes aires du
cortex sont actives suivant que le signeur dsigne un visage fameux, un animal,
ou un visage invers. Mais plusieurs systmes de langage de signes sont labors.
Le systme amricain ASL utilise, pour dcrire les relations spatiales entre les
objets de constructions classificatoires qui permettent de reprsenter la confi-
guration globale des relations entre les objets en utilisant des morphmes
manuels ou des positions relatives des mains dans lespace des signes. Le cortex
parital droit est activ par la description de ces constructions classificatoires sans
doute en raison de la ncessit deffectuer des transformations visuo-spatiales
globales. Par exemple le gyrus supra marginal droit est activ bilatralement par
les gestes indiquant la configuration globale, lorsque lusage des prpositions
implique seulement le gyrus supra marginal droit. Un rsultat surprenant : le fait
de simuler en ASL le fonctionnement dun outil par une iconicit motrice
ne change pas les activits lies lvocation simple de loutil ou de laction
qui utilise loutil. On voit quici aussi le rle du geste dans linteraction avec
autrui est un immense champ encore peine dfrich.

Le quatrime cours a port sur laction et lintention partage. Nous y avons

particulirement examin les bases neurales de lattention conjointe dont nous
avons dj dit plus haut quelle est fondamentale pour limitation. En ralit
lattention conjointe est une des bases de la relation avec autrui. Elle met en jeu
des processus complexes qui font intervenir aussi bien des changes de regard,

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de geste, la forme et le contexte de lobjet de lattention, la mmoire et lmotion.

Plutt quune simple imitation de laction de lautre, lattention conjointe permet
de faire une action oriente vers un but commun. Elle peut tre consciente ou
inconsciente. Les thologistes ont cherch proposer une taxonomie des diff-
rentes formes dattention conjointe. Celle-ci apparat chez lenfant entre 9 mois
et 10 mois en mme temps que la dsignation. Son apparition est parallle
celle de la conscience de soi affective. Deux grandes thories ont t proposes
concernant la relation entre dveloppement de laffect et de lattention conjointe.
La premire, cognitive , suppose que lenfant interagit avec les autres et que
se dveloppent dune part les reprsentations dintention dautrui (thorie de
lesprit), et de lautre la conscience de soi, laffect ne venant que tardivement
se superposer ce processus. Lautre thorie (de lengagement affectif ) sup-
pose au contraire que lenfant fait la fois lexprience de lattention dautrui
dirige vers lui et de la conscience de soi affective. Laffect est alors prsent
ds le dbut du processus. Un lment fondamental de lattention conjointe est
le regard chang. Ici encore une typologie a t propose. Par exemple, on a
essay de distinguer entre le regard partag ou vit, le suivi conjoint par le
regard (on suit le mme objet quautrui), lattention conjointe (on fixe le mme
objet quautrui), lattention partage, la thorie de lesprit, etc. Des tudes ont
montr la prdisposition chez lenfant partager le regard dautrui et mettre
en relation lintention dautrui avec la direction de son regard. On a aussi montr
que le regard dautrui peut influencer la perception pendant une dure qui dpasse
le simple temps du regard dautrui. Enfin des mcanismes dinhibition du regard
partag sont mis en jeu dans les relations sociales par exemple et lis aussi bien
des facteurs affectifs que dfensifs ou normatifs. Puis nous avons abord les
bases neurales de lattention dont nous avons examin les divers mcanismes et
en particulier la diversit des modes dattention (soutenue, slective, srie ou
parallle, pr attentive, divise, etc.) lattention conjointe ntant quun des aspects
de lattention. Jai rappel que nous avions consacr un cours entier il y a
quelques annes lattention ou plutt aux mcanismes attentionnels et jai
rsum les connaissances sur ce sujet. Enfin nous avons discut de la pathologie
de lattention conjointe. Des donnes rcentes clairent un aspect nouveau de
lattention : lexistence de phnotypes attentionnels fortement dtermins de
faon gntique ; des corrlats neuronaux de ces phnotypes ont t trouvs par
imagerie crbrale et nous incitent abandonner lide dun cerveau prototypique
au bnfice dune nouvelle neuroscience cognitive de la variabilit inter-sujets.
Des dficits majeurs de lattention conjointe ont t observs dans des maladies
psychiatriques comme lautisme et la schizophrnie et un dficit du fonctionne-
ment du cortex ventro-mdial chez les enfants autistes, li un dficit de latten-
tion conjointe a t rcemment dcouvert. De mme, il existe une relation entre
les aires actives par lattention conjointe et les aires dont le volume est modifi
chez les patients autistes. Enfin nous avons termin ce cours par un examen des
dficits de lattention conjointe chez les patients schizophrnes.

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290 ALAIN BERTHOZ

Le dernier cours a t consacr au cerveau social. Une nouvelle discipline est

en train de natre : les neurosciences cognitives sociales . Leur champ dtude
est vaste et se dcline par des sujets aussi diffrents que la conscience de soi et
dautrui, lagentivit (identification de qui est lorigine de nos actions ou de
nos perceptions), la stabilit motionnelle et personnelle, les valeurs morales, les
normes sociales, etc. Le rpertoire des expressions corporelles qui, au-del de la
simple expression des motions, sont inutilises pour la communication sociale
a t tudi. On sait aussi que les primates ont la capacit de comprendre des
fausses croyances, de dtecter le mensonge dautrui. Un des aspects fondamen-
taux de linteraction sociale est videmment lacquisition du comportement filial.
Chez le singe, par exemple, il semble que trois rgions du cerveau sont impor-
tantes dans cette relation : le cortex orbito-frontal, le cortex temporal antrieur,
lamygdale. On a aussi identifi, grce la neuropsychologie, des rgions impli-
ques dans le dficit de relations sociales chez le bb primate. Il faut citer
parmi elles lamygdale, le lobe temporal, le cortex dorsolatral, etc. Nous avons
rappel le rle physiologique de ces diffrentes structures et en particulier celle
du cortex orbito-frontal et du cortex cingulaire antrieur ou du ple temporal.
Nous avons aussi plusieurs expriences rcentes dimagerie crbrale qui mon-
trent dune part limplication de lamygdale et du gyrus fusiforme lorsquon
prsente des sujets des scnes en les trompant, et, par contre, limportance du
STS et du cingulum antrieur lorsque les sujets observent autrui en train dtre
tromp. Il est clair que ces aires (qui sont aussi, comme on la vu, impliques
dans le systme miroir) sont importantes pour les interactions sociales. Il est
toutefois possible que limplication de lamygdale soit indirectement lie au fait
que, lorsquon est tromp, on peroit un danger li au mensonge. Des travaux
rcents sur la violation des normes sociales (et lembarras qui en rsulte parfois)
mettent aussi en vidence le rle des rseaux daires crbrales trs spcifiques.
Dautres thmes importants pour la relation avec autrui, par exemple le fait de
raisonner propos de la pense dautrui, font lobjet aujourdhui de recherches.
Nous avons termin par lvocation des travaux dun de nos invits qui na pas
pu venir en raison de lannulation de son cours, le Pr. Knoblich, qui mne des
travaux trs intressants sur la coopration entre acteurs. Les questions davenir
sont par exemple : est-ce que nous nous co-reprsentons les actions potentielles
et les tches dautrui mme quand nous nen avons pas besoin ? Sommes-nous
influencs par les actions dautrui seulement quand nous savons quelle est leur
tche ? Si une tche est rpartie entre deux personnes, comment chacun imagine-
t-il le mode daction de lautre ? etc. On le voit, ce cours a bien t fidle la
tradition du Collge de France de dcrire la recherche en train de se faire. Un
champ nouveau des neurosciences cognitives est n.

COURS A LTRANGER

23 novembre (Universit La Sapienza, Rome) : Le regard : de la physio-

logie linteraction sociale.

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 PHYSIOLOGIE DE LA PERCEPTION ET DE LACTION 291

24 novembre (Universit La Sapienza, Rome) : motion et raison : les

fondations cognitives de la dcision.

SMINAIRES DU COURS DU PROFESSEUR ALAIN BERTHOZ

22 fvrier : Pr. S. GALLAGHER (Cognitive Science Program, University of

Central Florida, USA) La perception dautrui en action .
1er mars : Dr. T. SINGER (Institute of Cognitive Neuroscience, University
College Londres), Les bases neurales des motions sociales et de lempathie .
8 mars : Dr. J. NADEL (CNRS/INSERM, Hpital Salptrire, Paris), La
communication non verbale chez lenfant et ladulte autiste .
22 mars : Pr. B. PICON-VALLIN (CNRS, Centre national des Arts drama-
tiques, Universit Paris III), La relation avec autrui dans le thtre de Vsevolod
Meyerhold et le thtre russe .
29 mars : Dr. A. C. BACHOUD-LEVY (INSERM, Service Neurologie, Hpital
H. Mondor, Paris), Fonctionnement normal et pathologie de la relation entre
soi et autrui .

TRAVAUX DE RECHERCHE DES QUIPES DU LABORATOIRE

1. PERCEPTION ET EXPLORATION ACTIVE DES OBJETS

1.1. PERCEPTION VISUELLE DES OBJETS

J. DROULEZ, M. WEXLER, C. MORVAN, M. VALLET, A. TUSCHER, C. DEVISME
(en coopration avec Renault)
Lquipe travaille dans le cadre dun contrat Cifre avec Essilor sur la contribu-
tion des indices de gradients de disparit la perception tridimensionnelle des
surfaces. Dans une situation de perception active, lorsque le sujet est lui-mme
en mouvement, il dispose, en plus du flux visuel, de nombreuses informations
sur son propre mouvement. Les informations de mouvement propre sont dori-
gines diverses (vestibulaires, proprioceptives, copies effrentes des commandes
motrices) et peuvent contribuer diffrents niveaux au traitement 3D des infor-
mations visuelles. Nous avons dmontr et analys quantitativement cette contri-
bution dans la perception des distances absolues, de lorientation des surfaces
planes et du signe de la courbure 3D des objets. Nous avons en particulier
montr que cette contribution nest pas un simple indice additionnel (la parallaxe
de mouvement) mais repose sur une contrainte interne conduisant lobservateur
prfrer les interprtations tridimensionnelles stationnaires par rapport un
rfrentiel allocentrique. Dans certaines conditions, cette contrainte de stationna-
rit peut mme lemporter sur les contraintes de rigidit de lobjet et de rgularit
des textures. Lors de lexcution de saccades oculaires, le cerveau anticipe les

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292 ALAIN BERTHOZ

consquences de ces saccades sur lorientation tridimensionnelle des objets. Nous

tudions galement linfluence du mouvement de lobservateur sur la constance
de la forme et de la taille de lobjet. Enfin, nous avons tudi rcemment lin-
fluence de la compensation des mouvements oculaires dans la perception de la
direction du mouvement dune cible visuelle.

1.2. MODLISATION BAYSIENNE DES COMPORTEMENTS SENSORI-MOTEURS

J. DROULEZ, M. WEXLER, S. CAPERN, J. LAURENS
Nous avons dvelopp (Programme Europen BIBA) un modle baysien
dynamique de la perception du mouvement propre partir des informations
vestibulaires. Dans ce modle, les caractristiques dynamiques de la perception
du mouvement et les ambiguts qui rsultent de lquivalence gravit-inertie
sont expliques par les connaissances a priori quantifies de faon probabiliste.
Nous avons galement dvelopp un modle unifi de la perception des objets
tridimensionnels partir des informations visuelles (flux optique) et de la connais-
sance du mouvement propre (signaux vestibulaires et moteurs). Ce modle permet
dintgrer de faon cohrente les hypothses de rigidit et de stationnarit et
reproduit un grand nombre de rsultats psychophysiques. Enfin, limplmentation
sur un robot de programmes probabilistes nous a permis de dmontrer lefficacit
de cette approche pour la fusion dinformations, la segmentation dune scne en
objets indpendants et la navigation. Cette approche est galement applique
la calibration et lestimation de la pose de camra ainsi qu lextraction de
donnes 3D partir de squences vido dans diffrentes conditions dclairage
dans le cadre dune collaboration avec EDF. Ces algorithmes sont utiliss dans
linterprtation et la numrisation de sites archologiques.

2. DVELOPPEMENT PERCEPTIF ET INTGRATION

INTERHMISPHRIQUE
C. MILLERET, N. ROCHEFORT, L. FOUBERT, E. BUI QUOC. En collaboration avec
U.T. EYSEL (Universit de Bochum, Allemagne), Z. KISVARDAY (University de
Debrecen, Hongrie), P. BUZAS (National Vision Research Institute, Victoria,
Australie), S. TANAKA (Riken BSI, Tokyo, Japon), J. DROULEZ (LPPA) et
D. BENNEQUIN (Institut de Mathmatiques, Universit Paris 7)

2.1. MISE AU POINT DES TECHNIQUES EXPRIMENTALES POUR LUTILISATION

DE COLORANTS SENSIBLES AU POTENTIEL DE MEMBRANE POUR LIMAGERIE OPTIQUE
L. FOUBERT, C. MILLERET. En collaboration avec S. TANAKA (Riken BSI,
Tokyo, Japon)
La technique dimagerie optique permet de mettre en image larchitecture
fonctionnelle du cortex. Le principe de fonctionnement en est le suivant : une
camra CCD est place au-dessus de la prparation et enregistre les variations
de rflexion dune lumire incidente. Nous utilisons des colorants fluorescents
sensibles au potentiel de membrane (V.S.Dye) apposs mme la surface corti-

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 PHYSIOLOGIE DE LA PERCEPTION ET DE LACTION 293

cale, et y associons une camra CCD haute frquence de rafrachissement

(< 500Hz). Une rsolution temporelle de quelques millisecondes peut alors tre
atteinte. Notre collaboration avec lquipe du Dr. S. Tanaka a prcisment
consist mettre au point et valider exprimentalement cette dernire technique
(pour le moins dlicate). Aprs plusieurs sjours effectus au RIKEN en janvier
dernier, nous avons pu enfin raliser nos premires expriences dimagerie
optique Paris, dans notre poste exprimental au Collge de France. Par l mme,
nous avons obtenu les premiers rsultats concernant les aspects temporels de
lintgration inter hmisphrique visuelle au niveau du cortex visuel.

2.2. ORGANISATION SPATIALE DES DOMAINES DORIENTATION ET DE FRQUENCES

SPATIALES ACTIVES PAR LES CONNEXIONS INTERHMISPHRIQUES VIA LE CORPS
CALLEUX DANS LE CORTEX VISUEL DU CHAT : TUDE PAR IMAGERIE OPTIQUE
N. ROCHEFORT, C. MILLERET. En collaboration avec U.T. EYSEL, Z. KISVARDAY,
P. BUZAS
En enregistrant le signal Bold laide dun systme dimagerie optique ORA
2001, nous avons tudi ici la contribution des connexions inter-hmisphriques
dans llaboration des cartes neuronales du cortex visuel chez le mammifre sup-
rieur. Pour cela, en prsentant des rseaux orients mobiles, nous avons localis
et caractris fonctionnellement les rgions actives par le corps calleux (CC)
dans les aires visuelles corticales A17 et A18 de chats adultes dont le chiasma
optique a t sectionn suivant le plan sagittal. Nous avons dabord dmontr
que le CC pouvait activer des domaines dorientation dans des rgions plus
tendues du cortex visuel que ce qui avait t dcrit auparavant (par lectrophy-
siologie), en incluant lintgralit de la zone de transition (TZ) entre A17 et A18
mais galement de larges portions de A17 et A18 elles-mmes. Mais TZ tait
toujours active alors que A17 et A18 ne ltaient pas systmatiquement ; lacti-
vation de TZ tait aussi toujours plus forte que dans les autres rgions. Nous
avons galement observ que les domaines dorientation activs par le CC dans
TZ taient distribus de faon classique, comme partout ailleurs dans le cortex
visuel : de faon homogne, sans interruption, autour de singularits appeles
pinwheels . Mais les domaines de frquences spatiales ont quant eux rvl
une organisation jusquici inconnue : ils taient situs prs de A18 pour les basses
frquences spatiales et situs prs de A17 pour les hautes frquences spatiales.
Finalement, nous avons trouv que les rgions actives par le CC taient gale-
ment actives par la voie rtino-gniculo-corticale directe. Leurs cartes dorienta-
tion respectives taient trs similaires. Toutefois, cette similitude sest rvle
dcrotre progressivement dans A17 et A18, en sloignant de TZ. Sur la base
de ces donnes spatiales , J. Droulez et D. Bennequin sont en train dlaborer
un modle qui devrait permettre terme de mieux comprendre comment le CC
participe la perception visuelle des orientations, des formes et des contours
chez les mammifres suprieurs. Compte tenu des rsultats, une distinction trs
claire devrait apparatre entre la portion mdiane verticale centrale du champ
visuel et ses rgions priphriques.

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294 ALAIN BERTHOZ

3. ROLE DU SYSTME VESTIBULAIRE ET SLECTION DES ENTRES

SENSORIELLES DANS LA NAVIGATION ET LE CONTROLE
DU MOUVEMENT : RECHERCHE SUR LE RAT

3.1. RPONSES DES NEURONES DU NOYAU ACCUMBENS CHEZ LES RATS EFFECTUANT
LES TACHES NCESSITANT LUTILISATION ALTERNE DE DEUX RFRENTIELS DIFFRENTS
A.B. MULDER, R. SHIBATA, O. TRULLIER, S.I. WIENER

Ces expriences ont t conues pour aider dterminer comment les signaux
neuraux concernant lmotion (dfinie comme des tats internes associs aux
rponses des systmes autonomes et viscraux) sont intgrs aux reprsentations
sensori-motrices de lenvironnement, et pour comprendre leurs relations avec le
comportement. De nombreuses tudes neuro-anatomiques, neurophysiologiques,
et neuropharmacologiques, ainsi que des tudes portant sur leffet de lsions,
suggrent que le noyau accumbens (NAcb) effectue lintgration des informations
provenant des systmes limbique et moteur. Dans ce projet, nous avons enregistr
les neurones du NAcb et de lhippocampe chez des rats qui effectuaient en
alternance deux tches rclamant lutilisation de repres respectivement locaux
ou environnementaux. Nous nous attendions galement ce que les neurones de
laccumbens prsentent des rponses lies aux rcompenses (dues aux entres
dopaminergiques) et aux changements de stratgies requis par les deux tches
(dues aux entres en provenance du cortex prfrontal). Les neurones du noyau
accumbens ont t diviss en deux catgories phasiques et toniques. En
rsum, les neurones dcharge tonique du noyau accumbens intgrent les
signaux lis aux rcompenses et les signaux concernant la position du rat et
jouent probablement un rle dans la distinction entre diffrentes destinations.
Cette tude a montr que la slectivit spatiale des neurones de lAcb se prsente
sous la forme dune modulation des rponses comportementales. La slectivit
spatiale des neurones de lAcb se distingue de celle de lhippocampe par une
rsolution spatiale plus basse. Ces rsultats viennent confirmer nos travaux qui
ont montr limplication du noyau accumbens dans lapprentissage de prfrences
conditionnes de placement.

3.2. PLATE-FORME TECHNOLOGIQUE : SYSTMES MICRO-MINIATURISS

POUR LENREGISTREMENT DENSEMBLES DE NEURONES CHEZ LE RONGEUR
LIBRE DE SES MOUVEMENTS

Cette plate-forme de lInstitut de Biologie a t significativement renforce

grce plusieurs subventions y compris 3 contrats europens conclus fin 2005.
Il y a dsormais 2 postes dexprimentations quips pour lenregistrement de
64 voies dactivit neurale aussi bien que les mouvements des rongeurs en
comportement, et un troisime poste de 16 voies ddi aux enregistrements chez
la souris gntiquement modifie.

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 PHYSIOLOGIE DE LA PERCEPTION ET DE LACTION 295

3.3. CONSQUENCE DUNE INACTIVATION GNTIQUE

SUR LES PROCESSUS NEURAUX DE LA NAVIGATION
L. RONDI-REIG (CR CNRS), E. BURGUIRE (allocataire de recherche), G. PETIT
(allocataire de recherche) (en co-direction avec le Pr. Mariani), C. FOUQUET
(allocataire rgion Ile-de-France), K. IGLOI (allocataire Ministre-ENS) (en co-
direction avec le Pr. Berthoz), A. CRESSANT (France Alzheimer). Collaboration
avec le Center for Learning and Memory (Pr. TONEGAWA), lUniversit de
Rotterdam (Pr. DE ZEEUW), lUniversit Paris 6 (Pr. Mariani, Dr. TOBIN) et le
laboratoire Sony (Dr. ARLEO)

Notre projet de recherche est centr sur lanalyse des bases neurales de lorien-
tation spatiale et de ses dysfonctionnements au cours du vieillissement. Ce projet
sappuie sur une double approche comportementale et gntique, avec dune part
le dveloppement de tests de comportement permettant de dissquer finement
diffrentes stratgies de navigation et dautre part lutilisation de souris transg-
niques conditionnelles (i.e. dont le gne cible est inactiv ou surexprim dans
une rgion trs prcise du cerveau). Le premier volet de ce projet concerne le
rle jou par un mcanisme de plasticit synaptique, se produisant au niveau du
cortex crbelleux, dans les capacits dorientation spatiale. Nous avons rcem-
ment corrl labsence dun mcanisme de plasticit synaptique (LTD) au niveau
des synapses entre les fibres parallles et les cellules de Purkinje avec un dficit
dorientation spatiale. Nous avanons que ce mcanisme est ncessaire pour la
mise en place dune fonction dadaptation sensori-motrice qui servirait aussi bien
dans des fonctions motrices que dans des fonctions plus cognitives comme la
navigation (Burguire et al., 2005). Le deuxime volet du projet concerne les
dysfonctionnements de lorientation spatiale lis au vieillissement. Ce projet fait
lobjet du projet de thse de Graldine Petit et de Cline Fouquet. Notre but est
de comprendre lorigine des troubles cognitifs lis lge en les dpistant le
plus prcocement possible. Notre hypothse est que ces dficits ne seraient pas
causs par la perte de fonction totale au niveau dune structure mais plutt par
la rorganisation des rseaux neuronaux aboutissant la modification de la fonc-
tion. Nous pensons que cette rorganisation se traduit par des changements de
comportement, notamment des changements de stratgies de navigation. Nous
avons rcemment dmontr que les stratgies de navigation les plus complexes,
dpendantes de lhippocampe (Rondi-Reig, Petit et al., 2006) sont les premires
altres au cours du vieillissement. Plus rcemment, notre projet chez lanimal
a t tendu lhomme grce une collaboration avec le Pr. A. Berthoz et
M. Zaoui. Nous avons ainsi adapt, grce lutilisation de la ralit virtuelle,
un des protocoles exprimentaux de navigation que nous utilisons chez lanimal
aux sujets humains. Le travail impliquant des sujets humains pose la question
de lorganisation et du choix des stratgies de navigation en fonction de para-
mtres comme la complexit de lenvironnement ou encore lge de lindividu.
Un des buts de ce projet est notamment de comparer les proprits de navigation
entre homme et animal afin de mettre en vidence des proprits de fonctionne-

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296 ALAIN BERTHOZ

ment communes aux diffrentes espces. Il fait lobjet du projet de thse de

Kinga Igloi.

3.4. APPRENTISSAGES DIFFRENCIS POUR LA SLECTION DE LACTION DANS LES

BOUCLES CORTICO-BASALES CHEZ LE RAT : ENREGISTREMENTS LECTROPHYSIOLOGIQUES,
MODLISATION COMPUTATIONNELLES ET SIMULATION ROBOTIQUE
M. KHAMASSI, en collaboration avec B. GIRARD, S. WIENER, M. ZUGARO (LPPA),
A. GUILLOT, J-A MEYER (Animatlab, Universit Paris LIP6), A. PEYRACHE,
V. DOUCHAMPS, F. BATTAGLIA, A. ARLEO, A. MULDER, E. TABUCHI (Dept. of
Analysis of Brain Function, Toyama, Japon)
Le projet concerne ltude neurobiologique, la modlisation, et limplmenta-
tion robotique de fonctions cognitives telles que lapprentissage par renforcement,
la slection de laction et la navigation. Plus particulirement, il sagit dtudier
lorganisation de ces fonctions dans une partie du cerveau du rat formant des
boucles anatomiques entre le cortex prfrontal et les ganglions de la base, de
comprendre comment ces boucles permettent lapprentissage, la mise en uvre
et la coordination de diffrentes stratgies comportementales chez le rat, et
comment la rplication de ces mcanismes chez un robot autonome peut lui
permettre de survivre dans un environnement complexe et changeant. Le travail
se focalise particulirement sur les modles Actor-Critic et leur extension possible
la combinaison de lapprentissage de comportements dits orients vers des
buts avec lapprentissage de comportements plus habituels. Il sagit de relier cette
distinction fonctionnelle des comportements du rat dune part avec les territoires
dfinis par les sous-parties motrices, associatives et limbiques des ganglions de
la base, et dautre part avec la distinction faite en robotique biomimtique des
diffrentes stratgies de navigation (planning, locale, taxon) et de leur mcanismes
dapprentissage associs.

4. MMOIRE SPATIALE ET CONTROLE DU MOUVEMENT

4.1. VERS UNE PHYSIOLOGIE DE LACTION PLURI-AGENTS

J.L. PETIT (Universit de Strasbourg)
Dans la perspective ouverte par deux ateliers interdisciplinaires organiss avec
lappui de Alain Berthoz et ddis linterprtation des travaux de G. Rizzolatti et
de son quipe sur les neurones miroir, nous avons examin les prsupposs de
lhypothse selon laquelle lempathie, la communication par le langage et plus
gnralement les uvres de la culture pourraient avoir comme substrats certains
systmes rsonnants du cerveau. En particulier nous avons repr un prjug en
faveur dune conception mimtique de linteraction sociale, avec ce que cela
implique de symtrie et dhomognit entre les rles respectifs des participants.
Comme critre dacte social, nous sommes revenus vers la classique thorie des
actes de langage en remontant ses origines chez le phnomnologue A. Reinach,
parce quil nous a sembl que les dveloppements rcents de cette thorie par

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 PHYSIOLOGIE DE LA PERCEPTION ET DE LACTION 297

D. Vanderveken remettaient en vigueur son concept de lacte pluri-agent. Ce

rapprochement entre les tentatives des neurosciences pour rendre compte de
linteraction sociale et celles de la pragmatique du discours pour accueillir le
pluralisme des agents nous a sembl ouvrir la voie une entreprise encore indite
de naturalisation des bases du social, une entreprise qui corrigerait et enrichirait
lun par lautre ces deux modes dapproche.

4.2. NAVIGATION HUMAINE DANS DES ENVIRONNEMENTS COMPLEXES :

EFFET DE LA PRIORI SUR LA MMORISATION
M. LAFON, A. BERTHOZ, H. HICHEUR
On distingue plusieurs stratgies cognitives dans la mmoire spatiale des tra-
jets. Les unes privilgient la mmoire kinesthsique (gocentrique) des trajets
parcourus (mouvements du corps associs des indices visuels, acoustiques, etc.)
et la mmoire pisodique, alors que les autres privilgient la mmoire de type
cartographique (allocentrique). Ces diffrentes stratgies cognitives font interve-
nir des systmes crbraux la fois communs et distincts. En particulier, il existe
des modles impliquant le circuit parito-frontal et le para hippocampe qui sont
associs aux stratgies de type gocentr tandis que lhippocampe est associ
aux aspects allocentrs. La connaissance spatiale dun environnement volue au
cours de lapprentissage, permettant de passer de la stratgie de route (mca-
nismes gocentrs) une stratgie de survol (reprsentation allocentre). Malgr
toutes ces connaissances, il reste de nombreuses tudes mener, notamment dans
le cas denvironnements trs complexes, mlant la fois environnement de trs
grande taille, plusieurs niveaux et parcouru laide dindices globaux de type
carte. Nous nous concentrons plus particulirement sur ltude de la contribution
kinesthsique la mmoire des trajets.

4.3. ROLE MULTIMODAL ET UNIMODAL DES INFORMATIONS AUDITIVES

DANS LES MCANISMES DORIENTATION SPATIALE
A. LEHMANN, en collaboration avec P. FUCHS (Centre de Ralit virtuelle,
CAOR, cole des Mines de Paris), Pr. BULTHOFF et M. VIDAL (Cognitive
Human Psychophysics Dept., Max Planck Institute, Tebingen)
Les diffrentes modalits sensorielles ont longtemps t considres comme
des modules indpendants communiquant avec un nombre restreint daires asso-
ciatives multimodales. Cependant, de nombreux travaux montrent que notre per-
ception du monde est intrinsquement multi sensorielle. Comment sont combines
les informations provenant des diffrents sens en un percept du monde unifi et
pertinent pour laction ? Ce projet porte sur la contribution de la modalit acous-
tique aux mcanismes dorientation spatiale. Une approche exprimentale base
sur lemploi de la ralit virtuelle multi sensorielle (vision, audition, vestibule) est
employe. La stimulation auditive est spatialise grce une technique binaurale,
permettant de simuler un environnement tridimensionnel externalis interactif,

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298 ALAIN BERTHOZ

spcifiquement adapt lcoute de chaque individu (approche temps rel

avec HRTF individuelles).

4.4. CONTROLE ET GUIDAGE DE LA LOCOMOTION HUMAINE

A. BERTHOZ, H. HICHEUR (LPPA), A. V. TEREKHOV (Dept. of Applied
Mathematics and Mechanics, Moscow State University)
Lobjectif de ce travail a t de fournir quelques lments de comprhension
sur les rgles dorganisation de lactivit locomotrice chez lhomme. Deux niveaux
de description de la locomotion sont pris en compte, lanalyse des processus
aboutissant la formation du pas et ceux lis la gnration de la trajectoire
locomotrice. Les effets propres et conjoints du mode et de la vitesse de locomo-
tion, ainsi que de la gomtrie des trajets, sur la rgulation de lactivit locomo-
trice, sont tudis au moyen (principalement) de lanalyse cinmatique mais
galement lectromyographique et vidooculographique. Les origines de certains
invariants cinmatiques de la locomotion humaine sont tudies pour ces deux
niveaux danalyse et la caractrisation des mouvements du regard et du corps lors
des changements de direction de marche est ralise. Enfin, quelques approches et
principes particulirement intressants, comme le principe de segmentation et
celui doptimalit, sont discuts dans le cadre gnral de ltude exprimentale
et de la modlisation des processus de gnration et de contrle des trajectoires
locomotrices.

4.5. MODLES COMPUTATIONNELS CONTRACTANTS DES CIRCUITS SACCADIQUES :

DU TRONC CRBRAL AU CORTEX
B. GIRARD, N. TABAREAU, A. BERTHOZ (LPPA), D. BENNEQUIN (Institut de
Mathmatiques Paris 7), en collaboration avec J.J. SLOTINE (NSL, MIT)
La gnration de saccades oculaires implique lactivation de nombreux circuits
neuronaux sous-corticaux (formation rticule, colliculus suprieur, cervelet, gan-
glions de la base) et corticaux (champs oculaires frontaux, cortex intra-parital
latral, etc.), tudis de manire approfondie depuis plus de trente ans. La richesse
de donnes anatomiques, lectrophysiologiques et comportementales accumules
permet denvisager la modlisation de lensemble de ces circuits et de leurs
interactions. La mise en uvre dun tel modle a pour double objectif damliorer
notre comprhension du fonctionnement du systme saccadique dans son ensemble
et de disposer dun banc dessai pour ltude de la dynamique des multiples
boucles interconnectes caractristiques du systme nerveux central. Ce dernier
aspect, plus thorique, se fonde sur la thorie de la contraction pour les systmes
non linaires (Lohmiller et Slotine, 1998). Dans ce cadre, une preuve mathma-
tique reliant la transformation spatio-temporelle du colliculus suprieur au gnra-
teur de saccade et la gomtrie des cartes colliculaires a t produite. Des
modles computationnels contractants (1) du colliculus suprieur et du gnrateur
de saccades, (2) des boucles cortico-baso-thalamo-corticales ont galement t
proposs (Girard et al., 2005).

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 PHYSIOLOGIE DE LA PERCEPTION ET DE LACTION 299

4.6. IMPLEMENTATION ROBOTIQUE DU MODLE DES CIRCUITS SACCADIQUES DU TRONC

CRBRAL
B. GIRARD, N. TABAREAU, A. BERTHOZ (LPPA), en collaboration avec
C. LASCHI, L. MANFREDI, S. MAINI (ARTS Lab, SSSA, Pise) et J.J. SLOTINE
(NSL MIT)
Les modles contractants des circuits saccadiques dvelopps au LPPA sont
lobjet dune implmentation robotique sur la plate-forme Paloma du laboratoire
Arts de la Scuola Superiore SantAnna de Pise, dans le cadre du projet europen
Neurobotics. Lobjectif de ce travail est de tester des mthodes de contrle
alternatives aux approches ingnieur standard et de mettre en place un systme
dexprimentation permettant de comparer les comportements humains de slec-
tion de saccades mesurs exprimentalement avec celui des modles en interac-
tion avec le monde rel.

4.7. STRATGIES COGNITIVES DE ENCODAGE SPATIAL CHEZ LES HUMAINS :

TUDES PSYCHOPHYSIQUES EN RALITE VIRTUELLE
P. PANAGIOTAKI, A. BERTHOZ (LPPA), en collaboration avec J. DIARD (INRIA,
Grenoble). Projet Magnapolis dans le cadre du projet europen BACS
Des tudes thologiques et psychologiques exprimentales prsentent des
indices de deux stratgies principales dencodage de linformation spatiale pen-
dant la navigation en de nouveaux environnements chez les insectes et les ron-
geurs : a) lencodage des amers visuels et b) lencodage de lintgration de trajet.
Ces tudes suggrent que la premire stratgie est hirarchiquement un plus
haut niveau cognitif que la stratgie de lintgration de trajet. Pourtant, un enco-
dage de lintgration de trajet du type sauvegarde a lieu et peut sutiliser en
cas de disparition soudaine des amers visuels de lenvironnement mmoris.
Chez les humains il y a encore peu de recherches tudiant la prsence et le rle
de ces stratgies cognitives lmentaires de lencodage spatial.

4.7.1. TUDE DU ROLE DES INFORMATIONS VISUELLES ET KINESTHSIQUES

A LORIENTATION SPATIALE ET A LA MMORISATION DES TRAJETS NAVIGUS
P. PANAGIOTAKI, R.V. KENYON, A. BERTHOZ (LPPA)
Le thme particulier de cette recherche est de mettre en vidence chez lhomme
au moyen des tudes comportementales a) les stratgies cognitives engages pour
le traitement et lintgration des informations multi-sensorielles pendant la navi-
gation spatiale et la mmorisation du trajet navigu, b) proposer des modles
cognitifs dinterprtation des systmes cognitifs responsables pour le guidage et
la mmoire topo-kinesthsique. Pendant cette tude, nous recherchons lintgra-
tion multi sensorielle (informations visuelles et kinesthsiques) la mmorisation
des trajets navigus et lacquisition de la carte cognitive dun espace navigu.
Les participants naviguent dans des trajets prdfinis (avec laide dun casque
de ralit virtuelle) dans la ville virtuelle Magnapolis2, et ils effectuent des taches
dorientation vers le point initial et le point final de chaque trajet dans deux

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300 ALAIN BERTHOZ

conditions : condition de contrle gain normal : la rotation relle (mouvement

du corps pendant la rotation active) sera la mme que la rotation visuelle (la
rotation dans lenvironnement virtuel) ; condition gain invers : le gain de la
rotation relle est le double du gain de la rotation visuelle. Or, chaque fois que
le participant tournera droite avec son corps, en effet, il tournera gauche
dans lenvironnement virtuel.

4.7.2. REPRSENTATION ET PROCESSUS VISUO-SPATIAUX DANS LE MICRO

ET LE MACRO-ESPACE CHEZ DES SUJETS SAINS ET CHEZ DES PATIENTS PILEPTIQUES
P. PANAGIOTAKI, A. BERTHOZ (LPPA), L. PICCARDI, C. GUARIGLIA (Universit
La Sapienza, Rome). Projet Walking Corsi Test dans le cadre du projet
europen WAYFINDING
Cette tude est mene chez des patients pileptiques pr- et post-opratoires
souffrant dune pilepsie partielle pharmaco-rsistante en cours dvaluation pr-
chirurgicale suivis dans lunit dpileptologie du service neurologique du Pr. Baulac
de la Piti Salptrire. Ces patients prsentent un foyer pileptogne dont la locali-
sation est assure par linvestigation pr-chirurgicale afin de permettre une valida-
tion ultrieure de la technique dimagerie crbrale que nous souhaitons dvelopper.
Le but principal de ce projet de recherche est de raliser une version du test de
Corsi large chelle. Cette version permettra dvaluer la mmoire de la marche
(ou plus prcisment des dplacements corporels) court terme (CT) et long
terme (LT). En ralisant le test de Corsi standard et le test de Corsi-Marche
(Walking Corsi), il sera possible de vrifier si dans les espaces micro et macro
les patients utilisent des stratgies diffrentes (gocentrique ou allocentrique). On
peut mettre lhypothse que la performance des patients dpendra de lchelle
de lespace utilis.

4.8. STRATGIES COGNITIVES DEXPLORATION PAR LE REGARD,

TRAITEMENTS CONSCIENT ET NON-CONSCIENT
S. FREYERMUTH, A. BERTHOZ (LPPA), en collaboration avec P. KAHANE
(Laboratoire de Neurophysiopathologie de lpilepsie, CHU Grenoble) et
J.P. LACHAUX (INSERM U280, Lyon)
Les tudes rcentes en imagerie fonctionnelle et stimulations lectriques intra-
crbrales ont permis de localiser 2 rgions fondamentales dans la gnration de
saccades oculaires : les champs oculomoteurs frontaux et supplmentaires (FEF
et SEF). Toutefois, la squence temporelle dactivation de ces structures corti-
cales na jamais t dfinie prcisment chez lhomme. Notre tude repose sur
des enregistrements EEG intracrniens de patients pileptiques. Les composantes
spectrales rapides (bande gamma, > 40 Hz) prsentent des modulations au niveau
des zones dintrt oculomotrices lors de la ralisation de protocoles cognitifs.
Les structures actives lors des processus cognitifs de pr saccades, sont les FEF,
le cortex prfrontal dorsolatral et le gyrus cingulaire. Lors des saccades, les
mmes structures sont impliques, ainsi que les SEF et lopercule rolandique.

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 PHYSIOLOGIE DE LA PERCEPTION ET DE LACTION 301

Lors des processus cognitifs, seules les saccades prpares taient associes
une augmentation statistiquement significative des oscillations hautes frquences.
Nous avons retrouv une activit spcifique la dcision : le cortex prfrontal
dorsolatral. Nous avons par ailleurs mis en place un protocole exprimental de
lecture (aspects de traitement syntaxique et smantique). Les premires analyses
montrent des synchronies dans la bande gamma entre des aires du pole temporal
et du cortex frontal.

4.9. TUDE DE LA DIFFRENCE ENTRE SYMPATHIE ET EMPATHIE SUR UNE POPULATION

DE SUJETS SAINS AU NIVEAU MOTEUR ET SPATIAL PAR LUTILISATION DE LANALYSE
DU MOUVEMENT
B. THIRIOUX, A. BERTHOZ (LPPA), en collaboration avec G. JORLAND (cole des
Hautes tudes en Sciences Sociales/CNRS) et Pr. M. BRET et Pr. M.H. TRAMUS
(Universit Paris VIII)
Lempathie et la sympathie sont deux composantes majeures des relations
interpersonnelles au sein des interactions sociales. De nombreuses dfinitions et
interprtations ont t donnes pour expliquer leur diffrence mais leur pluralit
entrane une absence de clart conceptuelle qui conduit confondre deux phno-
mnes cognitifs distincts. Nous avons donc cr un protocole exprimental visant
tester et expliquer cette diffrence partir de lhypothse que nous proposons
selon laquelle la sympathie serait sous-tendue par des mcanismes crbraux qui
nous permettent dinteragir avec les autres mais sans changer de point de vue
alors que lempathie supposerait un changement de perspective. Cette absence
de changement de point de vue et cette prise de perspective seraient prouves
par une modalit motrice et spatiale spcifique luvre dans la relation entre
soi et autrui : la symtrie par rflexion, modalit de la sympathie et la symtrie
par rotation, modalit de lempathie. Dans la symtrie par rflexion, si un sujet A
face un sujet B se penche vers sa droite, le sujet B se penchera vers sa gauche
et inversement. Dans la symtrie par rotation, au contraire, le sujet B se penchera
vers sa droite si le sujet A se penche vers sa droite et inversement. La premire
ne repose sur aucun changement de point de vue et consiste absorber en soi
la position dautrui alors que la seconde procde par rotation mentale pour pouser
le point de vue dautrui sans se confondre toutefois avec lui. Cette exprience a
utilis la technique de la ralit virtuelle afin de mettre en place une interaction
entre le sujet et un personnage virtuel reprsentant une funambule dansant sur
un fil. Cette tude reposait sur lutilisation de lanalyse du mouvement. Les
variables portaient sur le caractre conscient ou inconscient du rapport autrui
et sur le changement de point de vue : de face ou de ct. Les rsultats obtenus
montrent une distinction entre deux types de rotation : (1) on observe une sym-
trie par rotation inconsciente dans une condition sans tche explicite ; (2) une
symtrie par rflexion dans une tche explicit dimitation dans une orientation
spatiale en face face ; (3) une symtrie par rotation dans une tche explicit
dimitation avec changement de point de vue (prsentation de lavatar de ct).

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302 ALAIN BERTHOZ

Les temps de raction montrent quil est toujours plus rapide deffectuer une
symtrie par rotation quune symtrie par rflexion. En revanche, pour toutes les
conditions et quelle que soit la modalit de symtrisation utilise, la dure dex-
cution du mouvement de balance est identique celle de lavatar. On observe
aussi une identit damplitude des mouvements. Ces rsultats nous permettent
donc de poser que lempathie dont la modalit est la symtrie par rotation est
un processus plus cognitif que la sympathie, dont la modalit est la symtrie par
rflexion. Toutefois empathie et sympathie seraient sous-tendues par des rseaux
communs, les systmes rsonnants, comme en tmoignent lidentit de dure et
damplitude.

5. BASES NEURALES DE LA PERCEPTION DES INTENTIONS

ET DES MOTIONS DAUTRUI
J. GREZES (LPPA), Collaborateurs : Dr. S. BERTHOZ (Service de Psychiatrie de
ladolescent et du jeune adulte, Institut Mutualiste Montsouris, Paris),
Dr. B. WICKER (Institut de Neurosciences Cognitives de la Mditerrane-INCM,
CNRS, Marseille), Professeur B. De GELDER (Donders Lab for cognitive and
affective neuroscience, Tilburg University, The Netherlands), Pr. A. BERTHOZ,
S. PICHON, O. MORIN (LPPA)

Notre travail de recherche porte sur la perception et la comprhension des

comportements moteurs raliss par autrui, qui jouent un rle crucial dans la
communication et linteraction sociale. Le but de ce travail est de dcrire les
mcanismes cognitifs et didentifier les corrlats neuro-anatomiques qui sont
impliqus dans les capacits comprendre la signification du comportement
dautrui, dtecter les intentions et les motions qui sont lorigine de ce compor-
tement et qui leur sont associs. Ce travail repose sur lhypothse dun couplage
troit entre le systme de reprsentation des actions et les systmes de reprsenta-
tion des intentions et des motions.

5.1. LA PERCEPTION DES INTENTIONS

Le couplage entre les systmes de reprsentations de laction et ceux de linten-

tions est tudi dans le cadre dun projet en collaboration avec le Dr. S. Berthoz
et le Dr. B. Wicker portant sur la dtection de fausse croyance et de mensonge
chez autrui partir de la perception dune action trs simple, celle de porter une
bote. Lide est didentifier les bases neurales sous-tendant ces capacits de lire
les intentions dautrui chez des sujets sains et des autistes de haut niveau qui
prsentent de svres dficits sociocognitifs, et de comparer la connectivit fonc-
tionnelle entre les rgions crbrales identifies entre ces deux groupes de sujets.
Lune des originalits de ce projet repose sur la prise en compte de diffrences
interindividuelles dans les comportements sociocognitifs sous la forme danalyses
de corrlations entre structures, fonctions et comportements.

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 PHYSIOLOGIE DE LA PERCEPTION ET DE LACTION 303

5.2. LA PERCEPTION DES EXPRESSIONS CORPORELLES DMOTIONS

Le second projet en collaboration avec le Pr. B. De Gelder, le Pr. A. Berthoz
et S. Pichon a pour but dtudier les bases neurales associes la perception
dexpressions corporelles dmotions et de tester le couplage entre motion et
action. Les rsultats de notre premire tude en imagerie par rsonance magn-
tique fonctionnelle suggre que la perception dexpressions corporelles de peur,
par rapport une expression neutre, engage une tape supplmentaire, celle de
se prparer agir en raction lmotion perue. Ce processus de prparation
daction est sous-tendu par des activations au sein de la jonction temporo-pari-
tale et du cortex pr-moteur. La deuxime tude suggre que les expressions
corporelles de colre sont perues comme un danger potentiel puisque associes
des activations de lamygdale et de lhypothalamus, rgions sous corticales
connues chez lanimal pour jouer un rle crucial dans les mcanismes de dfense
et de ractions physiologiques lies la peur.

PUBLICATIONS ET CONFRENCES
(Seules les publications de A. Berthoz figurent dans la liste ci-dessous)

2005

BRET, M., TRAMUS, M.-H. & BERTHOZ, A. (2005) : Interacting with an intelli-
gent dancing figure : Artistic experiments at the crossroads between Art and
Cognitive Science. Leonardo, vol. 38 (1) : 46-53.
BURGUIERE, E., ARLEO, A., HOJJATI, M.R., ELGERSMA, Y., DE ZEEUM, C.I.,
BERTHOZ, A. & RONDI-REIG, L. (2005) : Spatial navigation impairment in mice
cerebellar LTD : a motor adaptation deficit. Nature Neuroscience, 8 (10) :
1292-1294.
DUCOURANT, T., VIEILLEDENT, S., KERLIRZIN, Y. & BERTHOZ, A. (2005) : Timing
and distance characteristics of interpersonal coordination during locomotion. Neu-
roscience Letters, 389 (1) : 6-11.
GIRARD, B. & BERTHOZ, A. (2005) : From brainstem to cortex : computational
models of the saccade generation circuitry. Progress in Neurobiology, 77 (4) :
215-251.
GIRARD, B., FILLIAT, D., MEYER, J., BERTHOZ, A. & GUILLOT, A. (2005) :
Integration of navigation and action selection functionalities in a computational
model of cortico-basal ganglia-thalamo-cortical loops. Adaptive Behavior, Special
Issue on Artificial Rodents, 13 : 115-130.
HICHEUR, H., VIEILLEDENT, S. & BERTHOZ, A. (2005) : Head motion in humans
alternating between straight and curved walking path : Combination of stabilizing
and anticipatory orienting mechanisms. Neuroscience Letters, 383 (1-2) : 87-92.
KHAMASSI, M., LACHZE, L., GIRARD, B., BERTHOZ, A. & GUILLOT, A. (2005) :
Actor-critic models of reinforcement learning in the basal ganglia : From natural

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304 ALAIN BERTHOZ

to artificial rats. Adaptive Behavior, Special Issue Towards Artificial Rodents,

13 : 131-148.
MEYER, J.-A., GUILLOT, A., GIRARD, B., KHAMASSI, M., PIRIM, P. & BERTHOZ,
A. (2005) : The Psikharpax project : Towards building an artificial rat. Robotics
and Autonomous Systems, 50 (4) : 211-223.
MILEA, D., LOBEL, E., LEHERICY, S., PIERROT-DESEILLIGNY, C. & BERTHOZ, A.
(2005) : Cortical mechanisms of saccade generation from execution to decision.
An. NY. Acad. Sci., 1039 : 232-238.
2006
DUMONTHEIL, I., PANAGIOTAKI, P. & BERTHOZ, A. (2006) : Dual adaptation to
sensory conflicts during whole-body rotations. Brain Res., 1072 (1) : 119-132.
HICHEUR, H., TEREKHOV, A.V. & BERTHOZ, A. (2006) : Intersegmental coordina-
tion during human locomotion : does planar covariation of elevation angles reflect
central constraints ? J. Neurophysiol, 96 (3) : 1406-1419.
ISRAEL, I., SIEGLER, I., RIVAUD-PECHOUX, S., GAYMARD, B., LEBOUCHER, P.,
EHRETTE, M., BERTHOZ, A., PIERROT-DESEILLIGNY, C., FLASH, T. (2006) : Repro-
duction of self-rotation duration. Neuroscience Letters, 402 (3) : 244-248.
LACHAUX, J.P., HOFFMANN, D., MINOTTI, L., BERTHOZ, A. & KAHANE, P. (2006) :
Intracerebral dynamics of saccade generation in the human frontal eye field and
supplementary eye field. Neuroimage, 30 (4) : 1302-1312.
RONDI-REIG, L., PETIT, G., TOBIN, C., Tonegawa, S., MARIANI, J. & BERTHOZ,
A. (2006) : Impaired sequential egocentric and allocentric memories in forebrain-
specific-NMDA receptor knock-out mice during a new task dissociating strategies
of navigation. Journal of Neurosciences, 26 (15) : 4071-4081.

Ouvrages
BERTHOZ, A., PETIT, J.-L. (2006) : Physiologie de laction et Phnomnolo-
gie , O. Jacob, 350 pp.

Chapitres douvrages collectifs

2005
HICHEUR, H., GLASAUER, S., VIEILLEDENT, S. & BERTHOZ, A. (2005) : Head
direction control during active locomotion in humans. In Wiener, S.I., Taube, J.S.
(Eds.), Head direction cells and the neural mechanisms of spatial orientation.
MIT Press.

2006
VIEILLEDENT, S., HICHEUR, H., DUCOURANT, T., KERLIZIN, Y. & BERTHOZ, A.
(2006) : La gnration des trajectoires locomotrices chez lhomme. In C. Thinus
Blanc et J. Bullier, Agir dans lespace, Cognitique, ditions de la Maison des
Sciences de lHomme, Chapitre 9, pp. 169-191.

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 PHYSIOLOGIE DE LA PERCEPTION ET DE LACTION 305

Confrences du professeur Berthoz sur invitation

2005
Brain mechanism for spatial memory during navigation , Neuroscience
Symposium. Trinity College Institute of Neuroscience : from molecules to mind.
Dublin, Irlande, 6 juillet.
Neurobiological basis for navigation , Brain and Mind Forum. Copenhagen,
Danemark, 10 septembre.
Bases neurales et modlisation de la perception de lespace , Sminaire
Cerveau et Cognition. cole Polytechnique, Palaiseau, France, 5 octobre.
Contributions du systme vestibulaire lorientation spatiale et la loco-
motion : bases neurales et pathologie , 112e Congrs de la Socit Franaise
doto-rhino-laryngologie et de chirurgie de la face et du cou. Palais des Congrs,
Paris, 10 octobre.
La dsorientation et lanxit spatiale : un modle des relations entre
dcision et motion , Journe de neuropsychologie Jean-Louis Signoret : Dci-
sions et motions, Neuropsychologie du comportement social. Hpital Salptrire,
Paris. 24 octobre.
The brain and reference frames for spatial orientation and spatial memory ,
International Interdisciplinar Workshop : Frames of reference in spatial cogni-
tion . ESPCI, Paris, 17 novembre.
Contrle et motricit du regard, lchange par le regard , Confrence
franco-isralienne le fonctionnement du cerveau. Paris, 21 novembre.
Neural basis of spatial memory strategies during navigation , Runion
automnale de la Socit italienne de Neuropsychologie. Bologne, Italie, 25 novembre.
From Cognition to movement , 6th International Congress, Neuroreco-
very. Institut pour la Recherche sur la Moelle pinire et lEncphale, Paris,
1er dcembre.
Neurosciences , Journes de la Recherche Franco-Japonaise. CNRS
Paris, 2 dcembre.
Principes communs et simulation mentale dans le contrle du geste et de
la locomotion , Journes dtudes annuelles sur lInfirmit motrice crbrale.
Maison de lUNESCO, Paris, 15 dcembre.
Le cerveau, le mouvement et lespace , Confrence plnire, Inauguration
du Ple 3C, Journe Scientifique Universit de Provence. Marseille, 19 dcembre.

2006
Brain mechanisms for spatial orientation and navigation , Confrence
plnire, International Congress on Gait and Mental Function : the interplay
between walking, behavior and cognition. Madrid, Espagne, 3 fvrier.

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306 ALAIN BERTHOZ

Laws and simplifying principles governing natural movement. An inspira-

tion for designing robots , Confrence plnire, BioRob 2006, Biomedical Robo-
tics and Biomechatronics. Pise, Italie, 20 fvrier.
Perception multi sensorielle et mmorisation spatiale au cours du dplace-
ment : mcanismes crbraux et dysfonctionnements , EuroConfrences, Percep-
tion sensorielle : mcanismes fondamentaux et dficits chez lhomme. Institut
Pasteur, Paris, 10 mars.
Les processus cognitifs impliqus dans la dcision , Journe de BFD
Travail, connaissances et transmission, Une journe pour comprendre . Maison
des Arts et Mtiers. Paris, 4 avril.
Rle du systme vestibulaire dans la mmoire spatiale , Runion de FMC
Troubles neurosensoriels ORL en pratique de ville. Hpital Lariboisire, Paris,
8 avril.
Bases neurales et stratgies cognitives de la mmoire spatiale , Conf-
rence plnire, Journe de Neurologie de Langue Franaise. Toulouse, 14 avril.
Sminaire europen de lUPMC Improving the supervision of docto-
rates . Universit Pierre et Marie Curie, Paris, 28 avril.
Stratgies cognitives pour la mmoire de lespace : cohrence, rfrentiels
et agoraphobie , Journe Le cerveau et lespace : fonctions et pathologies .
Collge de France, Paris, 16 mai.
Orientations en physiologie de laction , Confrence plnire, 29e Congrs
National de Mdecine et Sant au travail. Lyon, 31 mai.
The role of the vestibular system in multisensory integration during navi-
gation , International Multisensory Research Forum. Trinity College Dublin,
Irlande, 19 juin.

Organisation de runions
BERTHOZ, A. & KEMENY, A. : Sminaire Images Virtuelles , Collge de
France, Paris, 12 janvier 2006.
BERTHOZ, A & PLAGNOL, A. : Journe Le cerveau et lespace : fonctions et
pathologies . Collge de France, Paris, 16 mai 2006.

Autres enseignements de A. Berthoz en 2006

Master de Neurosciences, Paris VI.
Master de Sciences cognitives, EHESS, Paris VI.
Membre du Conseil pdagogique du Mastre de Sciences cognitives (cole
doctorale 3C), Paris.

Participation de A. Berthoz lorganisation de la recherche

Membre du Comit des Programmes scientifiques du CNES.
Membre du Conseil consultatif pour la Science France/Japon.

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 PHYSIOLOGIE DE LA PERCEPTION ET DE LACTION 307

Membre du Conseil scientifique de lInstitut de Neurosciences de Trinity

College Dublin.
Directeur de lACI Neurosciences intgratives et computationnelles, minis-
tre de la Recherche et de la Technologie.
Membre du Conseil scientifique de lcole Normale Suprieure, Paris.
Prsident du Comit scientifique de luvre Falret pour les maladies mentales.
Membre du Conseil scientifique du Neuropole Ile-de-France.
Membre du Conseil scientifique de linstitut Max Planck, Tuebingen.

Collaboration de A. Berthoz avec lIndustrie

Contrats europens Ultimate et Claresco avec Renault (A. Kemeny).
Contrat avec la Socit Peugeot.

Contrats de recherche et cooprations internationales

Programme de recherche clinique (PHRC) avec lAssistance Publique sur
lutilisation de la ralit virtuelle dans la rducation de lagoraphobie.
FET Proactive initiative Beyond Robotics , The fusion of Neuroscience
and Robotics for augmenting human capabilities (Neurobotics). Coordinateur :
P. Dario.
Programme europen IST-2001-32115 BIBA (Bayesian Inspired Brain &
Artefact). Coordinateur : P. Bessire (Gravir, Grenoble).
Projet BACS : projet europen dans le cadre de Cognitive Systems.
Projet Asymtries cranio-faciales , Fondation Cotrel-Acadmie des Sciences
(avec Mme D. Rousi).
Projet Nest Wayfinding no 12959, FP6-2003-Nest-Path de la Communaut
europenne.
Projet Huper du programme de Robotique Robea du CNRS (avec le CEA
Fontenay, Mme Pissaloux).
Programme Human Frontier Science Program (Coordinateur B. de Gelder-
Tilbury) LExpression corporelle des motions .

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