378

Viviparidade haemocoelous Viviparidade (produo de prognie viva) na qual os

estgios imaturos se desenvolvem dentro do haemocoel do progenitor feminino, como por
exemplo em Strepsiptera.
Viviparidade pseudoplacental Viviparidade (que produz prognie viva) na qual um
ovo microlethical se desenvolve via nutrio de uma placenta presumida.
Voltinismo O nmero de geraes por ano.
Vulva A abertura externa da bolsa de cpula (bursa copulatrix) ou vagina da genitlia
feminina (Fig. 3.20(a)).
Xilofagia (adj. xilfago) Um comedor de madeira.
Zango A abelha macho, especialmente de abelhas melferas e bumble bees, derivadas
de um ovo no fecundado.
Zigoto Um ovo fertilizado; em parasitas da malria (Plasmodium ssp.) resultado da
fuso de um microgameta e um macrogameta (Fig. 14.1).
Zoocecidia Galhas vegetais induzidas por animais como insetos, cupins e nematides,
diferente daquelas formadas pela resposta da planta a um microorganismo.
Zooflico Que prefere outros animais humanos, especialmente utilizado para
preferncia de alimentao de insetos que se alimentam de sangue.
 377

Trophamnion Em parasitides, a membrana que circunda os indivduos mltiplos

derivados de maneira poliembrinica que surgem de apenas um ovo, derivado da
hemolinfa do hospedeiro.
Tubo ventral Em Collembola, um sugador ventral, tambm denominado coloporo
(Caixa 8.2).
Tubos Malpighian tbulos finos, de fundo cego, que se originam perto da juno dos
intestinos mdio e posterior (Fig. 3.1, 3.13), predominantemente envolvidos na regulao
de sais, gua e excreo de restos nitrogenados.
Tymbal Uma membrana elstica esticada capaz de produzir sons quando flexionada.
Unguis (pl. ungues) Garra (Fig. 2.19).
Uniporoso Que tem apenas uma abertura.
Univoltine Que tem uma gerao em um ano; veja tambm Bivoltine; Multivoltine.
Urea Um componente minoritrio da excreo nitrogenada do inseto, CO(NH2)2 Fig.
3.19).
Uricotelismo Um sistema de excreo baseado na excreo de cido rico.
Urcito (tambm clula rica) Uma clula que atua como um estoque temporrio para
produtos da excreo rica.
Vagina Uma cmara genital tubular ou em forma de bolsa da genitlia feminina.
Vlvula Geralmente, qualquer abertura, aba ou tampa unidirecional; na genitlia
feminina, a estrutura em forma de lmina compreendendo a cavidade do ovopositor
(tambm denominada gonapfise) (Fig 2.23(b)).
Vannus A rea anal da asa anterior rea jugal (Fig. 2.20).
Vas deferens Os dutos que carregam esperma dos testculos (Fig. 3.20(b)).
Vasos dorsais A aorta e corao, a bomba principal de hemolinfa; um tubo
longitudinal que fica no sinus pericardial dorsal (Fig. 3.9).
Veias transversais Veias transversais da asa que ligam as veias longitudinais.
Veneno de inalao Um inseticida com ao fumigante.
Veneno estomacal Um veneno inseticida que age aps a ingesto dentro do intestino
do inseto.
Venenos de contato Inseticidas que envenenam pelo contato direto.
Venter A superfcie inferior do corpo.
Ventilar Passar ar ou gua oxigenada sobre uma superfcie de troca gasosa.
Ventral Em direo da superfcie inferior ou na mesma (Fig. 2.8).
Ventrculo A parte tubular do intestino mdio, a seo digestiva principal do intestino
(Fig. 3.13).
Vrtice O topo da cabea, posterior fronte (Fig. 2.9).
Vescula protrusvel (ou exsertile) Um pequeno saco ou bexiga, capaz de ser
estendido ou retrado.
Vescula seminal rgos de armazenamento de esperma do macho (Fig. 3.20(b)).
Vetor Literalmente um suporte; especificamente o hospedeiro de uma doena
transmissvel a outra espcie de organismo.
Vicarincia A diviso do alcance de uma espcie atravs de eventos da histria da
Terra (e.g. formao de oceanos ou montanhas).
Vitellarium A estrutura dentro do ovarolo na qual ocitos se desenvolvem e gemas
so providas a eles (Fig. 3.20(a)).
Vitelognese O processo atravs do qual ocitos crescem atravs de deposio de gema.
Viviparidade A criao de prole viva (i.e. aps chocar os ovos) pela fmea; veja tambm
Viviparidade adinotrfica; Viviparidade haemocoelous; Ovoviviparidade;
Viviparidade pseudoplacental.
Viviparidade adenotrfica Viviparidade (produo de prognie viva) na qual no haja
nenhum estgio de vida larval livre; ovos se desenvolvem dentro do tero da fmea,
nutrido por glndulas leiteiras especiais at que a larva madure, estgio no qual elas
so postas e pupam imediatamente; ocorre apenas em alguns Diptera (Hippoboscidade e
Glossina)
 376

Thanatosis Fingindo estar morto.

Thelytoky (tambm partenognese thelytokous) Partenognese que produz apenas
prognie fmea.
Tbia (pl. tbias) O quarto segmento da perna, aps o fmur (Fig. 2.19).
Tmpano (pl. tmpanos) ou rgo timpanal Qualquer rgo sensvel a vibrao,
compreendendo uma membrana timpnica (cutcula fina), um saco de ar e um rgo
sensor cordonato conectado membrana timpanal (Fig. 4.4).
Tolerncia A habilidade de uma planta de tolerar ataque de insetos e se recuperar.
Tonofibrillae Fibrlas da cutcula que conectam um msculo epiderme (Fig. 3.2).
Trax A parte do meio das trs maiores divises (tagma) do corpo, compreendendo pro-,
meso- e metatrax (Fig. 2.18).
Transferncia biolgica O movimento de uma organismo doena de um hospedeiro
para outro atravs de um ou mais vetores nos quais exista um ciclo biolgico da doena.
Transferncia mecnica O movimento de um organismo doena de um hospedeiro
para outro atravs de transferncia passiva, sem ciclo biolgico no vetor.
Transmisso transovarial A transmisso de microorganismos entre geraes via ovos.
Transversal Em ngulos retos em relao ao eixo longitudinal.
Traquia (pl. traquias) Um elemento tubular do sistema de trocas gasosas do inseto,
dentro do qual o ar se move (Figs 3.10, 3.11).
Traquola Os tbulos finos do sistema de trocas gasosas do inseto (Fig. 3.10(b)).
Traseira Na posterior ou na direo da mesma.
Trade (adj. tridico) Triplas de veias longas da asa (veias principais em par e uma veia
longitudinal intercalada).
Trilha de recursos Um relacionamento, por exemplo entre parasita e hospedeiro ou
planta e polinizador, no qual a evoluo da associao baseada na ecologia e no na
filogenia; veja tambm Coevoluo; Trilha filtica.
Trilha filtica Coevoluo estrita na qual as filogenias de cada taxa (e.g. hospedeiro e
parasita, planta e polinizador) se encaixam de forma precisa.
Tripanosomiase Uma doena causada por protozoriosTrypanosoma, transmitidos a
humanos predominantemente por reduviid bugs (Doena Chagas) ou moscas tse-tse
(Doena de sono).
Tritocrebro Os lbulos pareados posteriores (posteroventrais) do crebro do inseto, os
gnglios do terceiro segmento que funcionam no manejo de sinais do corpo.
Triungulin Uma larva de inseto de primeiro instar, ativa, dispersiva inclusive muitas
que sofrem hipermetamorfose.
Troca gasosa O sistema de entrada de oxignio e eliminao de bixido de carbono.
Trocnter O segundo segmento da perna, aps a coxa (Fig. 2.19).
Trochantin Um esclrito pequeno anterior coxa (Figs 2.18, 2.19).
Trofalaxia oral (stomodeal) Em insetos sociais e subsociais, a transferncia de fluido
nutritivo da boca para outro indivduo; pode ser mtuo ou unidirecional.
Trofalaxia proctodeal Em insetos sociais e subsociais, a transferncia de fluido
nutritivo do anus para outro indivduo; pode ser mtua ou unidirecional.
Trofalaxia stomodeal, veja Trofalaxia oral.
Trfico Relacionado a alimento; de um ovo de um inseto social, degenerado e usado na
alimentao de outros membros da colnia.
Trofcito A clula de armazenamento e metablica dominante do corpo lipdico.
Trofognese (adj. trofognico) Em insetos sociais, A determinao do tipo de casta
atravs de alimentao diferenciada dos estgios imaturos (em contraste determinao
gentica de casta).
Trofozite O primeiro estgio no ciclo assexuado do parasita da malria (Plasmodium
ssp.), derivado de um merozite (ou de uma clula do fgado ou um eritrcito) (Fig. 14.1).
Troglobite (tambm troglobionte; troglodita, adj. troglodita) Habitante de caverna;
veja tambm Cavernculo.
 375

Submago (tambm instar submaginal) Em Ephemeroptera, o penltimo instar da asa;

sudadulto.
Subsocial Um sistema social no qual adultos tomam conta de estgios imaturos por um
certo perodo.
Sucesso Uma seqncia ecolgica.
Sulco claval Uma linha de flexo da asa que separa o clavus do remigium (Fig. 2.20).
Sulco intersegmental, veja Sutura Antecostal.
Superlngua (pl. superlnguas) Um lbulo lateral da hipofaringe (Fig. 2.10), O
remanescente do apndice de uma perna do terceiro segmento da cabea.
Superparasitismo A ocorrncia em um hospedeiro de mais parasitides do que podem
completar seu ciclo de desenvolvimento neste mesmo hospedeiro.
Surgimento de pragas secundrias Insetos previamente inofensivos que se tornam
prags aps tratamento por inseticidas de uma praga primria.
Sutura antecostal (tambm Salincia intersegmental) Uma salincia que marca a
posio da dobra segmental entre os segmentos primrios (Figs. 2.7, 2.18).
Sutura epicranial Uma linha de fraqueza em forma de Y no vrtice da cabea onde a
quebra das mudanas ocorre (Fig. 2.10(a)).
Sutura epistomal, veja sutura frontoclipeal.
Sutura Frontoclypeal (ou epistomal) Uma fenda que corre de um lado a outro da face
do inseto, freqentemente separando frons e clypeus (Fig. 2.9).
Sutura pleural A indicao externa visvel da salincia pleural, que vai da base da
perna ao tergum (Fig. 2.18).
Sutura Ps-occipital Um sulco na cabea que indica a segmentao original da cabea,
separando o postocciput do restante da cabea (Fig. 2.9).
Sutura Uma fenda externa que pode mostrar a fuso de dois pratos (Fig. 2.10).
Sympatric Distribuies geogrficas de organismos ou taxa que se sobrepem; veja
tambm Allopatric
Synanthropic Associado aos humanos ou suas habitaes.
Taenidium (pl. taenidia) O engrossamento espiral da parede da traquia que previne o
colapso da mesma.
Tagma (pl. tagmata) O grupo de segmentos que forma a unidade maior do corpo (cabea,
trax , abdmen).
Tapetum Uma camada reflexiva atrs do olho formada por pequenas traquias.
Tarso (pl. tarsos) O segmento da perna distal tbia, contendo de um a cinco tarsmeros
que sustenta o pretarso na posio apical (Fig. 2.19).
Tarsmero Uma subdiviso do tarso (Fig. 2.19).
Taxis (pl. taxes) Um movimento orientado de um organismo.
Taxon (pl. taxa) Qualquer unidade taxonmica (espcie, gnero, famlia, filo, etc.).
Taxonomia (adj. taxonmico) A teoria e prtica de nomear e classificar organismos.
Tcnica do macho estril Um meio de controlar insetos aumentando absurdamente o
nmero de machos artificialmente estreis de uma populao.
Tegmen (tegmina) Uma asa dianteira encouraada, endurecida (Fig. 2.22(c)).
Tegula Um dos esclritos articulares da asas de Neoptera, que fica na base da costa
(Fig. 2.21); veja tambm Esclritos Axialrios; Prato humeral.
Telotaxis Orientao e movimento diretamente na direo de um estmulo visual.
Tempo fisiolgico Uma medida de tempo de desenvolvimento baseada na quantidade
de calor necessria ao invs de tempo decorrido no calendrio.
Teneral A condio de um inseto adulto recm eclodido, que no est esclerotizado ou
pigmentado.
Tentorium O endoesqueleto da cabea, inclusive braos tentoriais anterior e posterior -
invaginaes cuticulares.
Tergum (pl. terga; adj.tergal;dim.tergite) A superfcie dorsal de um segmento (Fig. 2.7).
Terminalia Os segmentos abdominais terminais envolvidos na formao da genitlia.
Testculos (pl. testculos) Um de (usualmente) um par de gnadas macho (Figs 3.1(b),
3.20(b)).
 374

Sinapse O local de aproximao de duas clulas nervosas onde elas podem se

comunicar.
Sinergismo O aumento do efeito de duas substncias que maior do que a soma de seus
efeitos individuais.
Sinomnio Uma substncia qumica de comunicao que beneficia tanto o receptor
quanto o produtor; veja tambm Alomnio; Kairomnio.
Sinus pericardiano Ocompartimento do corpo que contm o feixe de nervos, separado
do sinus periviceral pelo diafragma ventral (Fig. 3.9).
Sinus perivisceral O compartimento central do corpo, delimitado pelo diafragma
ventral e diafragma dorsal.
Siphunculus (pl. siphunculi), veja Cornculo.
Sistema traqueal fechado Um sistema de troca de gases compreendendo traquia e
traquolos porm, sem espirculos e, conseqentemente, fechado para contato externo
com a atmosfera (Figs 3.11(d)-(f)); veja tambm Sistema traqueal aberto.
Sistema criptonfrico Uma condio do sistema de excreo no qual os tubos
Malpighian formam um contato intrincado com o reto, permitindo a produo de
excremento seco (Caixa 3.4).
Sistema indireto de vo, com fora para o vo vindo de deformaes regulares do trax
atravs de msculos de vo indiretos, ao invs de conexes musculares com as asas.
Sistema nervoso central (SNC) Em insetos, a srie central de gnglios estendendo-se
pelo comprimento do corpo (Fig. 3.6); veja tambm Crebro.
Sistema nervoso estomatogstrico Os nervos associados aos intestinos anterior e
mdio.
Sistema nervoso perifrico A rede de fibras e clulas nervosas associadas com os
msculos.
Sistema nervoso simptico, veja Sistema nervoso visceral.
Sistema nervoso visceral (tambm simptico) O sistema nervoso que enerva o
intestino, rgo reprodutores e sistema traqueal.
Sistema traqueal aberto Um sistema de troca gasosa compreendendo traquia e
traquolos e com contato espiracular com a atmosfera (Fig. 3.11(a)-(c)); veja tambm
Sistema traqueal fechado.
Sistemtica A cincia da classificao biolgica.
Sistemtica evolucionria Um sistema de classificao no qual clades so
reconhecidos.
Socializao A condio de viver um uma comunidade organizada.
Soldado Em insetos sociais, um operrio individual que pertence a uma subcasta que
participa da defesa da colnia.
Solitrio No colonial, que ocorre sozinho ou em pares.
Spina Um apodeme interno do prato sternal intersegmentado denominado sternum.
Spinasternum Um intersternite que tem uma spina (Fig. 2.18), algumas vezes
fundido com a eusterna do protrax e mesotrax, mas nunca do metatrax.
Stadium O perodo entre estgios de mudana, a durao de um instar ou perodo
intermedirio de mudana.
Stemma (pl. stemmata) O olho simples de muitos insetos larva, algumas vezes
agregado em um rgo visual mais complexo.
Sternellum O pequeno esclrito do eusternum, que fica posterior ao basisternum (Fig.
2.18).
Sternum (pl. sterna; adj. sternal; dim. Sternite) A superfcie ventral de um segmento
(Fig. 2.7).
Stipes A parte distal da maxila onde ficam a galea, lacinia e palpos maxilares (Fig.
2.10).
Stomodeum (adj. stomodeal), veja Intestino anterior.
Subalare (pl. subalaria) Um esclrito pequeno, um dos epipleurites que fica posterior ao
processo da asa pleural, um adendo para o msculo de vo direto (Fig.2.18).
Subcosta Em circulao de asa, a terceira veia longitudinal, posterior costa (Fig. 2.21).
 373

Ritmo circadiano Comportamento peridico repetido com um intervalo de,

aproximadamente, 24 horas.
Ritmos endgenos Padres de atividade semelhantes a um relgio ou calendrio,
comumente circadiano, que no afetado por condies externas.
Ritmos exgenos Padres de atividade governados pelas variaes no ambiente
externo (e.g. luz, temperatura, etc.).
Rizosfera Um azona que circunda as razes das plantas, usualmente mais rica em
fungos e bactria do que em outra reas do solo.
Rostrum Uma extenso facial no fim da qual ficam as partes bucais (Caixas 10.8 e
14.4(a)); veja tambm Probscida.
Rotenone Uma substncia qumica especfica derivada de legumes com efeitos
inseticidas e outros efeitos txicos.
Saco de ar sees da traquia com paredes finas e dilatadas (Fig. 2.24 (b) e 3.11(b)).
Salincia pleural A salincia interna que divide o pterotrax em episternum anterior
e epimeron posterior.
Salivarium ou reservatrio de saliva A cavidade na qual abrem-se as glndulas
salivares, entre a hipofaringe e o labium (Figs 3.1, 3.14).
Saltatorial Adaptadas para pular.
Saprofagia (adj. saprofagia) Um comedor de organismos em decomposio.
Sarcolemma A capa externa de uma fibra de msculo estriado.
Schizont O segundo estgio do ciclo assexuado do parasita da malria (Plasmodium
ssp.), produzido pelo ciclo schizogonous pr-eritrcito ou por diviso de um
trofozite (Fig. 14.1).
Scolopidia Em um rgo cordonato, a combinao de trs clulas, a tampo,
scolopale, e dendrito (Fig 4.3).
Scopa Uma escova de plos duros na tbia traseira de abelhas adultas.
Scutellum O tero posterior do alinotum (meso- ou metanotum), que fica atrs do
scutum (Fig. 2.18).
Scutum O tero mdio do alinotum (meso- ou metanotum), frente do scutellum (Fig.
2.18).
Segmentao secundria Qualquer segmentao que desencontra da segmentao
embrinica; mais especificamente, o esqueleto externo do inseto no qual cada segmento
aparente inclui a parte posterior (intersegmental) do segmento primrio que o precede
(Fig. 2.7).
Segmentos pr-genitais Os primeiros sete segmentos abdominais.
Semi aqutico Que vive em solos saturados, mas no submerso em guas livres.
Semioqumicos Qualquer substncia qumica usada em comunicao intra- e
interespecfica.
Semisocial Comportamento social no qual indivduos da mesma gerao cooperam e
compartilham o ninho com alguma diviso de trabalho reprodutivo.
Sensila (pl. sensilas) Um rgo sensor, ou simples e isolado, ou parte de um rgo mais
complexo.
Sensila campaniforme Um receptor mecnico que detecta estresse na cutcula,
compreendendo uma cpula de cutcula fina sobrepondo um neurnio por sensila,
localizados especialmente em juntas (Fig. 4.2(b)).
Sensila triquide Uma projeo da cutcula em forma de plo; uma seta, plo ou
macrotrichium (Figs 2.6(b), 3.5, 4.1).
Serosa A membrana que recobre o embrio (Fig. 6.5).
Seta (pl. setas) Uma extenso cuticular, uma sensila trichoid; tambm denominado
plo ou macrotrichium.
Setor Uma grande ramificao de veias da asa e todas as suas subdivises.
Sibling Irmo ou irm completos
Simbiose Um relacionamento prximo, de longa durao e dependente entre organismos
de duas espcies diferentes.
Simbitico Um organismo que vive em simbiose com outro.
 372

Rainha Uma fmea pertencente a uma casta reprodutora em insetos sociais e eusociais
(Fig. 11.7), chamada de gyne em Hymenoptera sociais.
Raptorial Adaptado para captura de presas por agarramento.
Raspador A superfcie irregular desenhada sobre uma lixa para produzir sons
estridentes.
Raspagem O processo do pice distal da tbia da abelha que junta plen na prensa (Fig.
11.3).
Reflexo Uma resposta simples a um estmulo simples.
Refgio Um lugar seguro.
Regra de Dyar Uma regra de observao que governa o aumento de tamanho entre
instars subseqentes da mesma espcie (Fig. 6.11).
Regulao de hospedeiro A habilidade de um parasitide de manipular a fisiologia do
hospedeiro.
Rei O macho reprodutor principal de trmitas (Fig. 11.7).
Remigium A parte anterior da asa, usualmente mais rgida do que o clavus posterior e
com mais veias (Fig. 2.20).
Reoflico Que gosta de gua corrente.
Repleto Uma formiga individual que est distendido por alimento lquido.
Replicar Especificamente de organismos de doena, aumentar em nmero.
Reprodutor suplementar Em trmitas, um reprodutor substituto em potencial dentro
de seu ninho natal, que no se torna alado; tambm denominado neotnico ou
ergatide.
Reprodutores primrios Em trmitas, o rei e rainha fundadores da colnia (Fig. 11.7).
Reservatrio De doenas, o hospedeiro natural e alcance geogrfico.
Resilin Um aprotena tipo borracha ou elstica da cut;icula de alguns insetos.
Resistncia A habilidade de resistir (e.g. inseticidas).
Resistncia cruzada Resistncia de um inseto a um inseticida que prov resistncia a
um inseticida diferente.
Resistncia de plantas Uma gama de mecanismos atravs do qual plantas resistem a
um ataque de insetos; veja tambm Antibiose; Antixenose; Tolerncia.
Resistncia metablica A habilidade de evitar danos atravs da desintoxicao
bioqumica de um inseticida.
Resistncia mltipla A existncia concomitante em apenas uma populao de insetos,
de dois ou mais mecanismos de defesa contra inseticidas.
Resistncia stio-alvo Tolerncia aumentada de um inseto a um inseticida atravs de
sensibilidade reduzida no stio alvo.
Respirao Um processo metablico no qual substratos (alimento) oxidado usando
oxignio molecular; tambm usada de maneira no apropriada para significar inspirar e
expirar, como por espirculos ou trocas gasosas atravs de cutculas finas.
Resposta de compasso leve, veja Menotaxis.
Ressurgimento de praga O aumento rpido em nmeros de uma praga em seguida
interrupo das medidas de controle ou resultante do desenvolvimento de resistncia
e/ou eliminao de inimigos naturais.
Restos foliculares Evidncia morfolgica deixada no ovrio mostrando que um ovo foi
posto (ou absrovido), que pode incluir dilatao do lmen e/ou pigmentao.
Retinaculum Particularmente utilizado nos ganchos e escamas especializados na base
da asa dianteira que tranca-se com o frenulum da asa traseira de Lepdoptera durante o
vo; tambm o gancho de reteno da frcula (mola) do springtail (Caixa 8.2).
Reto (adj. retal) A parte posterior do intestino posterior (Figs 3.1, 3.13).
Rhabdom A zona central da retnula que consiste em microvili preenchidos de
pigmentos visuais; compreende vrios rhabdomeres que pertencem a vrias clulas
retnulas (Fig 4.10).
Rhabdomere Uma de, tipicamente oito unidades que compreende um rhabdom.
Riniforme Em forma de rim.
Ripariano s margens do rio.
 371

Processo da asa pleural O final posterior da salincia pleural que prov reforo para a
articulao da asa.
Proctodeum (adj. proctodial), veja Intestino posterior.
Procutcula A camada mais grossa da cutcula, que em cutcula esclerotizada
compreende uma exocutcula externa e endocutcula interna; que fica abaixo da
epicutcula mais fina(Fig. 2.1).
Prognata Com a cabea horizontal e as partes bucais direcionadas anteriormente; veja
tambm Hipoganata; Opistognata.
Proleg Uma perna de larva no segmentada.
Pronotum O prato superior (dorsal) do protrax.
Propodeum Em Hymenoptera apcritos, o primeiro segmento abdominal se fundido
com o trax para formar um mesosoma (ou alitrunk em formigas) (Caixa 11.3).
Proprioceptores rgos sensores que respondem posio de rgos do corpo.
Protocerebrum A parte anterior do crebro do inseto, os gnglios do primeiro
segmento,compreendendo os centros ocular e associativos.
Protrax O primeiro segmento do trax (Fig. 2.18).
Protrao Retirada, o contrrio de extenso.
Proventrculo (tambm moela) O rgo moedor do intestino anterior (Figs 3.1, 3.13).
Proximal A parte de um apndice mais prxima do corpo ou no mesmo (oposto de
distal).
Pseudergate Em trmitas inferiores o equivalente a casta de operrios,
compreendendo ninfas imaturas ou larvas no diferenciadas.
Pseudocpula A tentativa de cpula de um inseto com uma flor.
Pseudotraqueia Um sulco irregular na superfcie ventral do labellum de alguns
Diptera superiores (Caixa 14.4), usada na ingesto de alimento lquido.
Psicofilia Polinizao de plantas por borboletas.
Pterostigma Uma mancha pigmentada (e mais densa) perto da margem anterior da asa
dianteira e, s vezes, da traseira (Figs. 2.20, 2.21, 2.22(b)).
Pterotrax O segundo e terceiro segmentos aumentados do trax onde ficam as asas e
os pterygotes.
Ptilinum Um saco invertido de um fissura entre a antena de moscas schizophoran
(Diptera) que auxilia fratura de puparium durante emergncia.
Pulvillus (pl. pulvilli) (tambm euplntula) Amortecedor ventral em alguns
tarsmeros das pernas (Fig. 2.19).
Pupa (adj. pupal) O estgio inativo entre larva e adulto em insetos holometablicos;
tambm denominada crislida em borboletas.
Pupa adtica Uma pupa com mandbulas imveis (Fig. 6.7).
Pupa dectica Uma pupa exarada na qual as mandbulas so articuladas (Fig. 6.7).
Pupa exarada Uma pupa na qual os apndices so livres do corpo (Fig. 6.7), ao invs de
serem cimentadas; veja tambm Pupa obtecta.
Pupa obtect Uma pupa com apndices corporais fundidos (cimentados) ao corpo, e no
livres (Fig. 6.7; veja tambm Pupa exarada.
Pupao Se tornar uma pupa.
Puparium A casca endurecida do instar final da larva (Diptera, Strepsiptera
superiores) ou ltimo instar de ninfa (Aleurodidae), na qual a pupa se forma.
Pylorus A parte anterior do intestino anterior onde os tubos de Malpighian entram,
algumas vezes indicado por uma vlvula muscular.
Quasisocial Comportamento social no qual indivduos da mesma gerao cooperam e
compartilham um ninho sem diviso de trabalho.
Quiescncia Uma queda de velocidade no metabolismo e desenvolvimento em resposta
a condies adversas do meio-ambiente; veja tambm Diapausa.
Quitina O maior componente da cutcula artrpode, um polissacardeo composto de sub-
unidades de acetilglucosamina e glucosamina (Fig. 2.2).
Radius No sistema circulatrio das asas, a quarta veia longitudinal, posterior
subcosta; com, no mximo, seis ramificaes (fig. 2.21).
 370

Polimrfico Em se tratando de uma espcie, existindo em duas ou mais variantes

genticas (morphs).
Polinizao A transferncia de plen das partes masculinas para as partes femininas
da planta.
Polipneustico Um sistema respiratrio com, no mnimo, oito espirculos funcionais em
cada lado do corpo; veja tambm Apneustico; Oligopneustico.
Polydnaviruses (PVs) Um grupo de vrus encontrado nos ovrios de algumas vespas
parasticas, envolvidos em superar respostas imunes de hospedeiros quando injetadas
com os ovos das vespas.
Polyxene (adj. polyxenous) Um parasita com uma ampla gama de hospedeiros.
Ponte ps-coxal A rea pleural atrs da coxa, freqentemente fundida com o esternum
(Fig. 2.18).
Ponte pre-coxal A rea pleural anterior a coxa, freqentemente fundida com o
esternum (Fig. 2.18).
Ps-tarso, veja Pr-tarso.
Posterior Na traseira ou em direo mesma.
Postgena A parte lateral do arco occipital posterior sutura ps-occipital (Fig.2.9).
Postmentum A parte prxima ao lbio (Figs. 2.10, 12.4).
Postnotum A parte posterior do notum pterotorcico, onde se localizam as phragmata
que apoiam msculos longitudinais (Figs. 2.7, 2.18).
Postocciput A borda posterior da cabea atrs da sutura ps-occipital (Fig.2.9).
Prato de plos Um grupo de plos sensores que agem como um proprioceptor para
movimento de partes articuladas do corpo (Fig. 4.2(a)).
Prato humeral Um dos escleritos articulares da base da asa de Neoptera (Fig. 2.21);
veja tambm Tegula; Esclerito axial.
Prato unguitractor O esclrito ventral do pretarso que articula com as garras (Fig.
2.19).
Pratos axilrios Dois (anterior e posterior) pratos articuladores que so fundidos s
veias em uma asa odonata; o anterior apoia a veia costal, o posterior, as veias
remanescentes; na Ephemeroptera existe apenas um prato posterior.
Precedncia de esperma O uso preferencial pela fmea do esperma de um
acasalamento em detrimento de outros.
Precosta A veia mais anterior da asa (Fig. 2.21).
Predao Viver s custas de outros organismos.
Predador Um organismo que come mais de um outro organismo durante sua vida; veja
tambm Parasitide.
Preferncia de hospedeiro Preferir um hospedeiro a outro.
Prementum O final distal livre do labium, usualmente contendo palpos labiais,
glossae e paraglossae (Figs. 2.10, 12.4).
Prensa O precesso no pice proximal do tarso de uma abelha que empurra o plen para
dentro da corbcula (Fig. 11.3).
Presa Um item alimentcio para um predador.
Prescutum O teo anterior do alinotum (meso- ou metanotum), em frente ao scutum
(Fig. 2.18).
Pr-soldado Em trmitas, um estgio intermedirio entre operrio e soldado.
Presternum Um esclrito menor do eusternum, que fica anterior ao basisternum.
Pr-tarso (pl. pr-tarsos) tambm ps-tarso O segmento distal da perna do inseto (Fig.
2.19).
Probscida Um termo geral para partes bucais alongadas (Fig. 2.12 e Caixa 14.4); veja
tambm Rostrum.
Pro-cfalo Em embriologia, a cabea anterior formada pela fuso dos trs segmentos
anteriores primrios (Fig. 6.5).
Processo coxal pleural O final anterior da salincia pleural que prov reforo
articulao coxal (Fig. 2.18).
 369

Parous Uma fmea que botou pelo menos um ovo.

Partenognese Arrhenotokous A produo de prognie macho haplide a partir de
ovos no fertilizados.
Partenognese Desenvolvimento a partir de um ovo no fertilizado; veja tambm
Amphitoky; Partenognese arrhenotokous; Paedogenesis; Thelytoky.
Patch Uma rea discreta de um micro-habitat.
Patentia No curso da doena da malria, a primeira apario de parasitas nas clulas
vermelhas do sangue.
Pedicelo O caule ou ramo de um rgo; o ramo de um ovarolo (Fig. 3.20(a)); o segundo
segmento da antena (Fig. 2.10); A cintura da formiga.
Plo Uma extenso da cutcula, tambm denominada macrotrichium ou seta.
Pnis (pl. pnis) tambm phallus O rgo mediano intromitente (Fig.2.24, 3.20(b)),
variavelmente derivado em diferentes ordens de inseto.
Perfurador de folha Aquele que se alimenta da camada mesofilo entre a epiderme
superior e inferior de uma folha (Fig. 10.2).
Perfurador de madeira Um inseto que perfura tneis em madeira viva ou morta.
Perfuradores O fazedor de buracos em tecidos vivos ou mortos.
Perodo de intermutao, veja Stadium.
Perodo pr-patente No curso de uma doena, o tempo entre a infeco e os primeiros
sintomas.
Perodo refratrio O intervalo de tempo durante o qual um nervo no iniciar outro
impulso; em reproduo, o perodo no qual uma fmea acasalada no re-acasalar.
Peritreme Um prato esclerotizado que circunda um orifcio, principalmente em torno de
um espirculo.
Petolo Um ramo; em Hymenoptera apcritos, O segundo (e s vezes o terceiro)
segmento abdominal estreito que precede o gaster, formando a cintura (Caixa 11.3).
Phalaenophily Polinizao de plantas por mariposas.
Phallus, veja Pnis.
Pharate Dentro da cutcula do estgio anterior, encoberto.
Phragma (pl. phragmata) Apodemes em forma de prato, principalmente aqueles da
sutura antecostal dos segmentos torcicos que sustentam os msculos longitudinais de
vo (Figs 2.7(d), 2.18).
Phragmosis O fechamento de uma abertura do ninho com uma parte do corpo.
Piretrin Uma das substncias qumicas inseticidas presentes na planta pyrethrum.
Piretrides Substncias qumicas sintticas com semelhanas em estrutura aos
piretrins.
Plasma O componente hdrico da hemolinfa.
Pleometrosis A fundao de uma colnia de insetos sociais por mais de uma rainha.
Pleuron (pl. pleura; adj. pleural; dim. Pleurita) A regio lateral do corpo, que sustenta a
base dos membros.
Policultura O cultivo de vrias culturas intercaladas.
Poliembrionia A produo de mais de um embrio (freqentemente muitos) de apenas
um ovo, principalmente em isetos parasticos.
Polietismo Dentro de uma casta de insetos sociais, a diviso de trabalho ou por
especializao durante a vida do indivduo ou por indivduos de idade diferente
realizando tarefas diferentes.
Polifagia (adj. polfago) Um comedor de muitos tipos de comida, e.g. muitas espcies de
plantas de uma gama de famlias; usado particularmente para fitofagia.
Polifenismo Diferenas induzidas pelo meio ambiente entre geraes sucessivas, sem
base gentica.
Polifiltico Um grupo derivado de maneira evolucionria demais de um ancestral,
reconhecido pela possesso de uma ou mais caractersticas evoludas de maneira
convergente; rejeitado em cladstica e sistemtica evolucionria.
Poligyny Insetos sociais que tm vrias rainhas, ou ao mesmo tempo ou
seqencialmente (poligyny serial).
 368

Ovarolo panistico Um ovarolo que no possui clulas nurse; veja tambm Ovarolo
telotrfico.
Ovarolo politrfico Um ovarolo no qual vrias clulas nurse se mantm muito juntas
a cada ocito a medida que o mesmo desce pelo ovarolo.
Ovarolo telotrfico (ou acrotrfico) Um ovarolo no qual as clulas nurse esto
apenas dentro do germarium; as clulas nurse mantm-se conectadas aos ocitos atravs
de filamentos longos a medida em que os ocitos descem o ovarolo; veja tambm
Ovarolo panistico; Ovarolo politrfico.
Ovarolo Um entre vrios tubos ovarianos queformam o ovrio (Fig. 3.1(a)), cada um
contendo um germarium , um vitellarium e um ramo ou pedicelo (Fig. 3.20(a)).
Oviduto comum (mdio) Em insetos fmea, os tubos que vo dos ovidutos laterais
fundidos vagina (Fig. 3.20(a)).
Ovidutos laterias Em insetos fmea, os tubos pareados que vo dos ovrios aos
ovidutos comuns (Fig. 3.20(a)).
Ovparo Reproduo na qual ovos so postos.
Ovopositor apendicular O verdadeiro ovopositor formado de agrupamentos dos
segmentos 8 e 9, veja tambm Ovopositor substituto.
Ovopositor O rgo usado para botar ovos; veja tambm Ovopositor apendicular;
Ovopositor substituto.
Ovopositor substituto Um ovopositor formado por segmentos abdominais posteriores
extensveis; veja tambm Ovopositor apendicular.
Ovoviviparidade Reteno do ovo fertilizado em desenvolvimento dentro da me,
considerado como uma forma de viviparidade mas na qual no h nutrio da cria
chocada; veja tambm Oviparidade.
Paedognesis (adj. paedogntico) Reproduo em estgio imaturo.
Palpo (tambm palpus, pl. palpi) Apndice em forma de dedo, usualmente segmentado
da maxila (palpo maxilar) e do labium (palpo labial) (Figs 2.9, 2.10).
Palpo maxilar Um apndice sensor de 1-7 segmentos localizado nos stipes da maxila
(Fig.2.9, 2.10).
Palpos labiais Um apndice do labium de 1-5 segmentos (Figs 2.9, 2.10).
Parafiltico Um grupo (grade) evolucionariamente derivado de um nico ancestral, mas
que no contm todos os descendentes reconhecidos pela possesso de caracterstica(s)
primitiva(s) compartilhada(s); rejeitados em cladstica mas freqentemente aceitos em
sistemtica evolucionria; veja tambm Monofiltico; Polifiltico.
Paraglossa (pl. paraglossae) Um de um par de lbulos distolaterais no prementum do
labium, que fica fora dos glossae, mas mesal ao palpo labial (Fig. 2.10).
Paramere Um de um par de lbulos que fica lateral ao pnis, formando parte da
aedeagus (Fig. 2.24).
Paranota (sing. paranotum, adj. paranotal) Lbulos postulados da terga torcica dos
quais, discute-se, as asas so derivadas.
Paraproct Relquias ventrais do segmento 11 (Fig. 2.23).
Parasita Um organismo que vive s custas de outro (hospedeiro) que, usualmente, no
mata; veja tambm Ectoparasita; Endoparasita; Parasitide.
Parasitao A condio de ser parasitado, por um parasitide ou parasita.
Parasitismo O relacionamento entre parasitide ou parasita e hospedeiro.
Parasitismo retardado Parasitismo no qual a choca do ovo do parasita (ou parasitide)
retardada at que o hospedeiro esteja maduro.
Parasitizado O estado de um hospedeiro que sustenta um parasitide ou parasita.
Parasitide Um parasita que mata o seu hospedeiro; veja tambm Ectoparasitide;
Endoparasitide.
Parasitose delusria Uma doena psictica na qual uma infeco parastica
imaginada.
Pareamento frenado Uma forma de pareamento de asas na qual uma ou mais
estruturas da asa traseira (frenulum) se conecta com uma estrutura de reteno
(retinaculum) na asa dianteira.
 367

Olho composto Uma agregao de omatdia, cada um agindo como uma faceta
individual do olho (Fig. 2.9).
Oligofagia (adj. oligfago) Um comedor de poucos tipos de alimento, e.g. vrias espcies
de plantas dentro de um gnero ou uma famlia; usados particularmente em fitfagos.
Oligopneustico Um sistema respiratrio com um ou dois espirculos funcionais em
cada lado do corpo; veja tambm Apneustico; Polipneustico.
Oligoxene (adj. oligoxenous) Um parasita restrito a poucos hospedeiros.
Omatidium (pl. omatidia) Um elemento simples do olho composto (Fig. 4.10(c)).
Ontogenia O desenvolvimento de ovo a adulto.
Oocisto Uma clula de ovo imatura formada no oognio dentro do ovarolo.
Oognio O primeiro estgio no desenvolvimento do germarium de um ovo de uma
clula de germe feminina.
Ookinete Um estado sexual ativo no ciclo de um parasita da malria (Plasmodium ssp.)
formado do zigoto e que penetra a cavidade do corpo dentro do mosquito (Fig. 14.1).
Ooteca Uma proteo que rodeia o ovo (Caixa 8.6).
Operria Em insetos sociais, um membro da casta estril que assiste os reprodutores.
Operrio maior Um indivduo da casta de operrios de maior tamanho de trmita e
formigas, especializados em defesa; veja tambm Operrio mdio; Operrio menor.
Operrio mdio Um indivduo da casta de operrios de tamanho mdio de trmita e
formigas, especializados em defesa; veja tambm Operrio maior; Operrio menor.
Operrio menor Um indivduo da casta de operrios de menor tamanho de trmita e
formigas, especializados em defesa; veja tambm Operrio mdio; Operrio maior.
Opstognata Com a cabea desviada de forma que as partes bucais sejam direcionadas
posteriormente, como em muitos Hemiptera; veja tambm Hipognata; Prognata.
Organocloro Uma substncia qumica orgnica que contm cloro; um grupo de
compostos incluindo vrios inseticidas.
Organofosfato Uma substncia qumica orgnica que contm fosforo; um grupo de
compostos incluindo vrios inseticidas.
rgo de Jonhston Um rgo cordonaltal (sensor) dentro do pedicelo da antena.
rgo intermedirio Um rgo cordonatal em rgo subgenual da perna anterior de
alguns ortpteros (Fig. 4.4), associado com o tmpano e, acredita-se que responda a
freqncias sonoras de 2-14kHz.
rgo subgenual Um rgo cordonata na tbia proximal que detecta vibrao de
substrato (Fig. 4.4).
rgos cordotonais rgos de sentidos (receptores mecnicos) que percebem
vibraes, compreendendo de uma a vrias clulas alongadas denominadas escolopdea
(Fig. 4.3); exemplos incluem os rgos do tmpano, rgo subgenual, e rgo de
Johnston.
rgos pulsteis acessrios Bombas com vlvulas que ajudam na circulao de
hemolinfa, freqentemente posicionada perto do complexo dorsal.
Ortocinese Uma resposta a um estmulo na qual a taxa de resposta (como velocidade de
movimento) positivamente proporcional intensidade do estmulo.
Osmeterium (pl. osmeteria) Um saco tubular reversvel no protrax de algumas larvas
de swallowtail butterflies (Lepdoptera: Papilionidae) (Fig. 13.5), usado para disseminar
txicos volteis, compostos defensivos.
Osmoregulao A regulao do equilbrio hdrico, mantendo a homeostase de
contedos osmticos e innicos dos fluidos do corpo.
Ostium (pl. ostia) Uma abertura em forma de fenda no vaso dorsal (corao) presente
usualmente em cada segmento torcico e nos nove primeiros segmentos abdominais,
cada ostium tendo uma vlvula de fluxo unidirecional que permite o fluxo de hemolinfa
do sinus pericardial para dentro do vaso dorsal (Fig. 3.9).
Ovrio Uma das gnadas pareadas de insetos fmeas, cada uma contendo vrios
ovarolos.
Ovarolo acrotrfico veja Ovarolo telotrfico.
 366

Msculo de vo direto Msculos que impulsionam o vo que esto conectados

diretamente asa (fig. 3.4); veja tambm Msculos de vo indireto.
Msculos alrios Msculos pareados que sustentam o corao.
Msculos de vo indiretos Msculos que do fora ao vo deformando o trax ao invs
de diretamente movimentando as asas (Fig. 3.4); veja tambm Msculos de vo
diretos.
Naiad Um nome alternativo para os estgios imaturos de insetos aquticos
hemimetablicos; veja tambm Ninfa; Larva.
Nasus Um nariz, o focinho de alguns trmitas soldados (nasutes).
Nasute Um trmita soldado que possui focinho.
Natatorial Que nada.
Necrofagia (adj. necrfago) Um comedor de animais mortos e/ou em decomposio.
Neem Azadirachta indica (Meliaceae), a rvore neem.
Nefrcitos (tambm clulas pericardiais) Clulas que filtram a hemolinfa para produtos
que elas metabolizam.
Neotenia (adj. neoteno) A reteno de funes juvenis no estgio adulto.
Neotnico ptero veja Ergatide
Neotnico Em trmitas, reprodutores suplementares, com desenvolvimento
interrompido, que tm o potencial de assumir o papel reprodutor caso os reprodutores
principais sejam perdidos.
Neuro-hormnio A maior classe de hormnios de insetos, tambm conhecida como
neuropeptdeos, sendo protenas pequenas secretadas em diferentes partes do sistema
nervoso (Fig. 5.10).
Neurnio A clula nervosa, compreendendo o corpo celular, dendrito e axon (Figs 3.5,
4.3).
Neurnio motor Uma clula nervosa com um axon que transmite estmulos de um
interneurnio para os msculos (Fig. 3.5).
Neurnio sensor Uma clula nervosa que recebe e transmite estmulo do meio
ambiente (Fig.3.5).
Neuropeptdeo, veja Neuro-hormnio.
Neuston (adj. nustico) A superfcie da gua.
Ninfa Um inseto imaturo aps emergir do ovo, usualmente restrito a insetos nos quais
existe metamorfose incompleta (Hemimetabolia); veja tambm Larva.
Ninhada um grupo de indivduos que chocam ao mesmo tempo de ovos produzidos de
um par de pais.
Nvel de injria econmica (NIE) O nvel no qual o dano econmico por pragas igual
ao custo de seu controle.
Nomenclatura A cincia de dar nomes (de plantas e animais).
Notum (pl. nota) Um tergum torcico.
Noturno Ativo noite; veja tambm Crepuscular; Dirno.
Nulpara Uma fmea que no ps ovos.
Obrigatrio Compulsrio, ou exclusivo; e.g. diapusa obrigatria um estgio de repouso
que ocorre em todos os indivduos de cada gerao de um inseto univoltine.
Observador Um dos trs componentes de um sistema de mimicria, o receptor de sinais
emitidos pelo modelo, e mmico.
Occiput A parte dorsal do crnio posterior (Fig. 2.9).
Ocelo (pl. ocelos) O olho simples de insetos e ninfas adultos, tipicamente trs em um
tringulo no vrtice, com um ocelo mdio e dois ocelos laterais (Fig. 2.9, 2.11); o stemma
de algumas larvas holometablicas.
Oencito Uma clula do haemocoel, epiderme ou especialmente do corpo lipdico,
provavelmetne com muitas funes, a maioria das quais ainda no clarificadas, mas
incluindo sntese de parafinas e/ou hemoglobinas da cutcula.
Oesfago O intestino posterior que fica a frente da faringe e anterior ao crop (Figs. 2.14,
3.1, 3.13).
 365

Micropila Uma abertura minscula centro do ovo de um inseto (Fig. 5.7), atravs do
qual o esperma entra.
Microtrichium (pl. microtrichia) Uma extenso subcelular da cutcula, usualmente
vrias a muitas por clula (Fig. 2.6(d)).
Migaro Movimento em massa, usualmente em busca de condies mais apropriadas.
Mimercofilia Polinizao de plantas por formigas.
Mimercfita Plantas que contm domcia que abriga formigas; planta-formiga.
Mimercotrofia O uso de plantas na alimentao de formigas, principalmente atravs
dos restos produzidos por uma colnia de formigas.
Mimesis Semelhana a um objeto no comestvel do meio ambiente; veja tambm
mscara.
Mmica (adj. mimtico) Um dos trs componentes de um sistema de mimicria, o emissor
de sinais falsos recebidos por um observador; um indivduo, populao ou espcie que
lembra um modelo, usualmente outra espcie ou parte dela; veja tambm Autommica;
Mmica Batesiana; Mmica Mlleriana.
Mmica Batesiana Um sistema de mmica na qual uma espcie de sabor agradvel
obtm proteo predao se assemelhando uma espcie de sabor desagradvel; veja
tambm mmica Mlleriana.
Mmica Mlleriana Um sistema mimtico no qual duas ou mais espcies de sabor
desagradvel obtm proteo de predadores se assemelhando um ao outro; veja tambm
Mmica Batesiana.
Mmica Wasmanniana Uma forma de mmica que permite que um inseto de uma
outra espcie seja aceito dentro de uma colnia de insetos sociais.
Mimicria A semelhana de uma mmica a um modelo, do qual a mmica deriva
proteo de predadores provida pelo modelo (e.g. Atravs de sabor desagradvel).
Miofibrilas Fibras contrteis que percorrem o comprimento de uma fibra muscular,
contendo actina localizada entre fibras miosinas, como em um sanduche.
Miofilia Polinizao de plantas por moscas.
Mirmecocoria O agrupamento e disperso de sementes por formigas.
Modelo Um dos trs componentes de um sistema de mimicria, o emissor de sinais
recebidos por um observador; o organismo que lembra uma mmica, protegido de
predadores atravs de , por exemplo, sabor desagradvel.
Moela, veja Proventrculo.
Monitoramento biolgico Utilizao de plantas ou animais para detectar mudanas
no meio ambiente.
Monocondilar Uma articulao (como uma mandbula) com um ponto de articulao
(condila).
Monofagia (adj. monofgico) Um comedor de apenas um tipo de comida, usado
particularmente de fitfagos especializados.
Monofiltico Em termos de evoluo, derivado de apenas um ancestral, reconhecido
pela processo conjunta de caracterstica(s) derivada(s) comum(s).
Monoginia Uma colnia de insetos eusociais dominada por uma rainha.
Monoxene (adj. monoxenous) Um parasita restrito a um hospedeiro.
Moulting A formao de nova cutcula seguida de ecdise (Figs 6.9 e 6.10).
Multiparasitismo Parasitao de um hospedeiro por dois ou mais parasitas ou
parasitides.
Multiporoso Que tem vrias abertura pequenas.
Multivoltine Que tem vrias geraes em um ano; veja tambm Bivoltine;
Univoltine.
Msculo dessincronizado Um msculo que contrai muitas vezes para cada impulso
nervoso, como em muitos msculos de vo e aqueles que controlam a tymbal da cigarra.
Msculo estriado Msculos onde filamentos de miosina e actina se sobrepem para
criar um efeito estriado.
Msculo sincronizado Um msculo que contrai uma vez para cada impulso nervoso.
 364

Manipulao ambiental Alterao do meio ambiente, particularmente para melhorar

populaes naturais de insetos predadores e parasitides.
Mscara Uma forma de crypsis na qual um organismo lembra uma caracterstica do
meio ambiente em que vive que no seja de interesse para um predador; tambm
denominada mimesis.
Matrifilial De Hymenoptera eusociais cujas colnias consistem de mes e suas filhas.
Maxila (pl. maxilas) O segundo par de maxilares, na forma de maxilar em insetos que
mascam (Fig. 2.9, 2.10), modificada de vrias formas em outros (Fig. 2.13); derivada do
quinto segmento da cabea.
Meconium O primeiro excremento de um adulto recm emergido aps o estgio pupal.
Mdia No sistema vascular das asas, a quinta veia longitudinal, que fica entre o radius
e o cbitus, com, no mximo, oito ramificaes (Fig. 2.21).
Medial Aproximadamente no meio.
Mediano No meio ou na direo do mesmo (Fig. 2.8).
Melnico Escurecido.
Melanismo Escurecimento devido a um aumento de pigmentao.
Melanismo industrial O fenmeno de mutaes escuras ocorrendo com uma
freqncia maior do que a usual em reas onde a poluio industrial escurece troncos de
rvores e outras superfcies sobre as quais insetos podem repousar.
Melitofilia Polinizao por abelhas.
Membrana artrodial cutcula macia e expansvel, e.g. entre segmentos (Fig. 2.4).
Membrana intersgmental (tambm conjuntiva) Membrana entre segmentos,
particularmente do abdmen (Fig. 2.7).
Membrana peritrfica Uma capa fina que forra o epitlio do intestino mdio de muitos
insetos (Fig. 3.16).
Membrana vitelina A camada externa de um ocito, que circunda a gema (Fig. 5.7).
Menotaxis (inclusive resposta de compasso leve) Movimento que mantm uma
orientao consistente relativo a uma fonte de luz.
Mentum O prato ventral fundido derivado do labium (Fig. 2.16).
Merozoite O terceiro estgio do ciclo assexuado do parasita da malria (Plasmodium
spp.)(Fig. 14.1), derivado da diviso do schizont.
Mesal Mais prximo da linha mediana do corpo, tambm medial.
Mesenteron, veja Intestino mdio.
Mesosoma A mediana das trs divises( tagmata) do corpo do inseto, equivalente ao
trax mas em Hymenoptera apcritos inclui o propodeum; chamado de alitrunk em
formigas adultas (Caixa 11.3).
Mesotrax O segundo (e do meio) segmento do trax (Fig. 2.18).
Metamorfose A mudana relativamente abrupta na forma do corpo entre o fim do
desenvolvimento imaturo e o incio da fase imaginal (adulta).
Metasoma Em Hymenoptera apcritas, o petolo mais gaster (Caixa 11.3).
Metatrax O terceiro (e ltimo) segmento do trax (fig. 2.18).
Miase Doena ou injria causada pela alimentao de larvas de moscas em carne viva,
de humanos ou outros animais
Micetcito Uma clula que contm microorganismos simbiticos, espalhadas pelo corpo,
particularmente dentro do corpo lipdico, ou agregada em rgos denominados
micetomas.
Micetomas Um rgo contendo agregaes de micetcitos, usualmente localizados no
corpo lipdico ou gnadas
Micofagia (adj. micofgico) Um comedor de fungos; veja tambm Fungvoro.
Micrfago Aquele que se alimenta de partculas pequenas, como esporos.
Microgameta O gametcito macho de um parasita da malria, plasmodium ssp.,
inicialmente flagelado, depois do qual os flagelos so perdidos (Fig. 14.1); veja tambm
Macrogameta.
Microlethical Um ovo sem grandes reservas de gema.
 363

Lanamento inundativo Em controle biolgico, o ato de inundar uma praga com

grandes nmeros de agentes de controle, com controle sendo derivado de organismos
lanados e no de sua prognie.
Lanamento peridico O lanamento regular de agentes de controle biolgico que so
eficazes no controle mas incapazes de se estabelecer permanentemente.
Larva (pl. larvas) Um inseto imaturo depois de emergir do ovo, freqentemente restrito
a insetos nos quais existe metamorfose completa (holometabolia) mas s vezes usado
para qualquer inseto imaturo que difere muito do adulto; veja tambm Ninfa.
Larva pode Uma larva desprovida de pernas verdadeiras (Fig. 6.6).
Larva oligpode Uma larva com pernas no trax e no no abdmen (Fig. 6.6).
Larva polpode Um tipo de larva com pernas fundidas ao trax e prolegs no abdmen
(Fig. 6.6).
Lateral No lado ou prximo ao mesmo (Fig. 2.8).
Laterosternite O resultado da fuso do eusternum e o esclrito pleural.
Lente cristalina Uma lente situada abaixo da cutcula do stemma de alguns insetos
(Fig.4.10(a)).
Lentic De guas paradas.
Liberao Especificamente, o ato de estimular um comportamento em particular.
Ligao Uma tcnica experimental que isola uma parte do corpo de um inseto vivo de
outro inseto, usualmente apertando uma ligadura.
Ligula As glossas e paraglossas do prementum do labium, sendo eles fundidos ou
separados.
Limiar de desenvolvimento (ou crescimento) A temperatura abaixo da qual nenhum
desenvolvimento acontece.
Limite de crescimento, veja Limite de desenvolvimento.
Limite Econmico (LE) A densidade da praga na qual controle deve ser aplicado para
prevenir que o nvel de injria econmico seja alcanado.
Limite O nvel mdio de estmulo necessrio para iniciar (lanar) uma resposta.
Linha de flexo mediana Uma linha de dobra que segue longitudinalmente atravs do
meio aproximado da asa (Fig. 2.20).
Linha de flexo Uma linha na qual uma asa se flexiona (dobra) quando em vo (Fig.
2.20).
Linhas de dobra Uma linha na qual uma asa se dobra quando em repouso (Fig. 2.20).
Lixa Uma estrutura dentada ou serreada usada na produo de som por estridncia
atravs de contato com um raspador.
Lixo Uma camada de material vegetal morto na superfcie do solo.
Longitudinal Na direo do eixo longo do corpo (Fig. 2.7(a)).
Lotic De guas fluentes.
Macrfago Aquele que come partculas grandes; veja tambm Micrfago.
Macrogameta O gametcito fmea de um parasita da malria, Plasmodium ssp. (Fig.
14.1); veja tambm Microgameta.
Macrotrichium (pl. macrotrichia) Um sensila triquide, tambm denominado seta ou
plo.
Maggot Um inseto larva sem pernas, usualmente de cabea reduzida, freqentemente
uma mosca.
Mandbula (adj. mandibular) O maxilar, sendo de formato maxilar em insetos que
picam e mascam (mandibulados) (Figs 2.9, 2.10), ou modificados em forma de estiletes
estreitos em insetos perfuradores e sugadores (Fig. 2.13); o primeiro par de maxilares;
derivados do quarto segmento da cabea.
Mandibulado Que possui mandbulas.
Manejo integrado de pragas (MIP) Integrao de meios qumicos e outros mtodos
para controle de insetos, principalmente controle biolgico e manipulao de habitats.
Manifestao de surpresa Uma manifestao feita por insetos crpticos quando
descobertos, envolvendo exposio de uma cor ou padro, como manchas nos olhos,
surpreendentes.
 362

Inoculao Ato de infetar com uma doena introduzindo-a no sangue; em controle

biolgico, lanar periodicamente um inimigo natural que procria de forma que a prognie
proveja controle.
Inquilino integrado Um inquilino que incorporado vida social do hospedeiro
atravs de modificao de comportamento de ambos inquilino e hospedeiro.
Inquilino no integrado Um inquilino que adaptado ecologicamente ao ninho do
hospedeiro, mas no interage socialmente com o mesmo; veja tambm Inquilino
integrado.
Inquilino Um organismo que vive na casa de outro, compartilhando comida; em
entomologia, usado particularmente para residentes de ninhos de insetos sociais, ou em
galhas de plantas induzidas por outro organismo; veja tambm Inquilino integrado;
Inquilino no integrado.
Inseticida de longo alcance Um inseticida com um amplo espectro de alvos,
usualmente agindo de forma generalizada no sistema nervoso do inseto.
Inseticida sistmico Um inseticida tomado dentro do corpo de um hospedeiro (planta
ou animal) que mata insetos que se alimentam desse hospedeiro.
Insetvoro (adj. insetvoro), (tambm entomfago) Um comedor de insetos.
Instar O estgio de crescimento entre duas mutaes sucessivas.
Integumento A epiderme mais a cutcula; a cobertura externa de tecidos vivos de um
inseto.
Intercultivo Plantio misturado de culturas agronmicas.
Interestrnito Um prato traseiro intersegmental posterior ao eusternum, conhecido
como spinasternum exceto quando no metasternum (Fig. 2.7).
Interferncia Em cores, cores iridescentes produzidas por reflexes variadas de luz por
superfcies estreitamente separadas (como escamas de Lepdoptera); em interaes intra-
e interespecficas entre predadores e parasitides, uma reduo no potencial lucrativo de
densidade de recursos que, de outro modo, seria alta.
Interrompimento de acasalamento Uma forma de controle de insetos na qual
feromnios sexuais sintticos (usualmente da fmea) so mantidos artificialmente em
nveis mais altos do que os odores de fundo, interferindo com a localizao de machos.
Intestino dianteiro (tambm estomodeum) A parte do intestino que fica entre a boca
e o intestino mdio (Fig. 3.13) derivado do ectoderma.
Intestino mdio A seo mediana do intestino, que se estende do fim do proventrculo
ao incio do ileum (Figs. 3.1, 3.13).
Intestino posterior (tambm proctedeum) A seo posterior do intestino, estendendo-
se do fim do intestino mdio at o nus (Fig. 3.13).
Kairomnio Uma substncia qumica de comunicao que beneficia o receptor e coloca
o produtor em disvantagem; veja tambm Alomnio; Sinomnio.
Klinocinese Movimento que lembra um andar ao acaso, no qual mudanas de direo
ocorrem quando estmulos desfavorveis so encontrados, com freqncia de se tornar
dependente de acordo com a intensidade do estmulo.
Klinotaxis Um movimento em uma direo definida relativo a um estmulo,
diretamente na direo da fonte ou contra a mesma.
Konobiont Um parasitide que permite que seu hospedeiro continue a se desenvolver;
veja tambm Idiobiont.
Labela (sing. labelum) Em algumas moscas, lbulos pareados no pice da probscida,
derivados de palpos labiais (Caixa 14.4).
Labium (adj. labial) O lbio inferior, que forma o piso da boca, freqentemente com
um par de palpos e dois pares de lbulos mdios (Figs 2.9 e 2.10); derivados do sexto
segmento da cabea.
Labrum (adj. labral) O lbio superior, que forma o teto da cavidade pr-oral e da boca
(Figs. 2.9 e 2.10); derivada do primeiro segmento da cabea.
Lacnia O lbulo mesal dos stipes do maxilar (Figs 2.9 e 2.10).
Lamela Caudal Uma das duas ou trs brnquias terminais (Caixa 9.2).
 361

Hemimetabolia Com desenvolvimento onde a forma do corpo muda gradualmente a

cada estgio de mutao, com germes da asa crescendo a cada estgio de mutao;
metamorfose incompleta; veja tambm Holometabolia.
Hemcito veja Hemcia.
Hemocoel veja Haemocoel.
Hemolinfa, veja Haemolinfa.
Hermafroditismo Que tem indivduos que possuem tanto testculos como ovrios.
Heteromorfose (tambm hypermetamorfose) Que atravessa uma grande mudana
morfolgica entre ecdises larvais, como de triungulim para larva.
Hierarquia Os nveis de taxonomia hierrquica, e.g. espcie, gnero, famlia, ordem.
Hiperparasita (adj. hiperparastico) Um parasita que vive as custas de outro parasita.
Hiperparasitide Um parasitide secundrio que se desenvolve as custas de outro
parasita ou parasitide.
Hipofaringe Um lbulo mediano da cavidade pr-oral das partes bucais (Fig. 2.10).
Hipognata Com a cabea direcionada verticalmente e as partes bucais direcionadas
ventralmente.
Hiporico Que vive no substrato abaixo do leito de um corpo aqutico.
Holoblstico Em embriologia, a diviso completa do ovo.
Holometabolia (adj. holometablico) Com desenvolvimento no qual a forma do corpo
muda abruptamente no estgio de metamorfose pupal, como no grupo Holometabola;
veja tambm Hemimetabolia.
Homologia (adj. homlogo) Identidade ou similaridade morfolgica de uma estrutura
em dois (ou mais) organismos devido a origem evolucionria comum.
Homologia serial A ocorrncia de caractersticas derivadas de maneira idntica em
diferentes segmentos do mesmo inseto.
Homoplasia Caracteres adquiridos de forma convergente ou paralela, ao invs de por
herana direta de um ancestral.
Honeydew Um fluido aguado que contm aucares eliminado do nus de alguns
Homoptera.
Hormnio da diapausa Um hormnio produzido por clulas neurosecretoras no
gnglio abaixo do esfago que afeta o espao de tempo de desenvolvimento futuro de
ovos.
Hormnio de ecloso Um neuropeptdeo com diversas funes associado ecloso de
adultos inclusive ao aumento da extenso da cutcula.
Hormnio juvenil (HJ) Um hormnio com uma cadeia de carbonos16, 17 ou 18-C
liberados pela corpora allata na hemolinfa, envolvido em muitos aspectos da fisiologia do
inseto, inclusive modificao da expresso de uma mutao.
Hormnio oosttico Um hormnio peptdico, produzido ou pelo ovrio ou por tecido
neurosecretrio associado, com atividades inibidoras em uma ou mais funes ovarianas.
hormnio protoracicotrpico Um hormnio neuropeptdico secretado pelo crebro
que controla aspectos dos estgios de mutao e metamorfose via ao na corpora
cardaca.
Hormnio Um mensageiro qumico que regula alguma atividade a uma distncia do
rgo endcrino que o produziu.
Hospedeiro Um organismo que aloja outro, especialmente um parasita ou parasitide,
interna ou externamente.
Humus Solo orgnico.
Hypermetamorfose, veja Heteromorfose.
Idiobiont Um parasitide que impede seu hospedeiro de se desenvolver, atravs de
paralisia ou morte; veja tambm Konobiont.
Ileum A segunda seo do intestino posterior, que precede o clon (Figs 3.1, 3.13).
Imago (pl. imagos) Um inseto adulto.
Inibidor da sntese de quitina Um inseticida que impede a formao de quitina.
 360

Glndula dermal Uma glndula epidermal unicelular que secreta cimento, cera, etc. e
provavelmente feromnios (Fig. 2.1 e 2.5).
Glndula espermateca Uma glndula tubular que sai da espermateca, produzindo
nutrio para esperma estocado em uma espermateca (Fig. 3.20(a)).
Glndula protorcica As glndulas torcicas ou ceflicas (Fig. 3.8) que secretam
ecdysteroids (Fig. 5.10).
Glndulas coleteriais Glndulas acessrias da genitlia interna da fmea que produz
secrees usadas para cimentar ovos ao substrato.
Glndulas de veneno Glndulas acessrias que produzem veneno, como nos ferres de
Hymenoptera (Fig 13.10).
Glndulas leiteiras Glndulas acessrias especializadas em certas moscas
(Hippoboscidae and Glossina) adenotrophically vivparas que produzem secrees
das quais larvas se alimentam.
Glossa (pl. glossae) A lngua, um dos pares de lbulos no apex interior fo prementum
(Fig.2.11).
Gonapfise (pl. gonapfises) Uma vlvula (parte da cavidade) do ovopositor (fig. 2.23);
tambm na genitlia de muitos insetos machos (Fig. 2,24).
Gonocorismo Reproduo sexual na qual machos e fmeas so indivduos separados.
Gonoestilo O estilo (apndice rudimentar) do nono segmento (Fig. 2,23), que funciona
freqentemente como uma garra do macho (Fig. 2.24).
Gonoporo A abertura do duto genital (Fig. 3.20), na fmea no modificada a abertura
do oviduto comum, no macho, a abertura do duto ejaculatrio.
Gonoxita A base de um apndice, formado por coxa mais trochanter, de um segmento
genital (8 e 9) (Figs. 2.23, 2,24); veja tambm Valvifer.
Gosto Quimorecepo de substncias qumicas em forma lquida dissolvida.
Grade Um grupo parafiltico, que no inclui todos os descendentes de um ancestral
comum, unido por caractersticas comuns compartilhadas.
Graus diurnos Uma medida de tempo fisiolgico, o produto de tempo e temperatura
acima de um limiar.
Gregrio Que forma agregaes.
Gressorial Que anda, ou est adaptado para andar.
Grupo irmo O grupo de relao mais prximo da mesma hierarquia do grupo que se
est estudando.
Gula Um prato ventromediano esclerotizado na cabea de insetos prognatas (Fig. 2.10).
Gyne Uma fmea Hymenoptera reprodutora, uma rainha.
Habituao Reduo na resposta a um estmulo com exposio repetida, atravs da
modificao do sistema nervoso central.
Haemocoel (tambm hemocoel) A cavidade principal do corpo de muitos invertebrados,
inclusive insetos, formado de um sistema de sangue expandido.
Haemolinfa (tambm hemolinfa) O fluido que preenche o haemocoel.
Haltere A asa traseira modificada em Diptera, que prov equilbrio (Fig. 2.22(f)).
Hamuli (adj. hamulate) Ganchos encontrados na margem anterior (costal) da asa
traseira de Hymenoptera que unem as asas durante o vo prendendo-se em uma dobrada
asa dianteira.
Haplide Com um conjunto de cromossomos.
Hapoploidia (adj. hapoplide) Um sistema de determinao de sexo no qual ovos
diplides do origem a fmeas, e ovos hapides, a machos.
Haustellate Que suga, como em partes bucais.
Haustellum Partes bucais que sugam.
Hellgrammite A larva de Megaloptera.
Hemcia (tambm hemcito) Clulas do sangue de um inseto.
Hemritro (pl. hemritros) A asa dianteira de Heteroptera, com seo basal engrossada
e seo apical membranosa (Fig. 2.22(e)).
 359

Flagelo A terceira parte de uma antena, distal ao escape e pedicelo, de forma mais
geral, qualquer chicote ou estrutura que lembre um chicote.
Flagelmero Uma das subdivises de um flagelo da antena multisegmentado (na
realidade multianulado).
Folculo O ocito e epitlio folicular; de maneira mais geral, qualquer saco ou tubo.
Foramen occipital A abertura atrs da cabea.
Formulao Os componentes e propores de substncias adicionais que acompanham
um inseticida quando preparado para aplicao.
Forragear Procurar e estocar alimentos.
Fossorial Escavador ou adaptado para escavar (Fig. 8.2).
Fotoperodo A durao da parte iluminada (e, conseqentemente, da parte escura) do
ciclo dirio de 24 horas.
Fratura costal Uma quebra ou fraqueza na margem costal de Heteroptera que divide o
corium, separnado o cuneus do embolium (Fig. 2.22(e)).
Frenulum Espinhas ou cerdas nas costas da asa traseira que se tranca com o retinculo
da asa dianteira durante o vo.
Frons O esclerito individual, mdio-anterior da cabea do inseto, usualmente localizado
entre o epicrnio e o clypeus (Figs 2.9 e 2.10).
Frontoclypeus A combinao de frons e clypeus.
Frutvoro (adj. Frutvoro) Um comedor de fruta.
Fungvoro (adj. Fungvoro) Um comedor de fungos.
Frcula O rgo abdominal propulsor de Collembola (Caixa 8.2); com o brao fulcral
sendo a alavanca do ferro de Hymenoptera (Fig. 13.10).
Galea O lbulo lateral dos stipes (suportes na forma de estaca) do maxilar (Figs. 2.10,
2.11, 2.12).
Galha Um crescimento aberrante da planta produzido em resposta a atividades de outro
organismo, freqentemente um inseto (Fig. 10.5).
Ganchos bucais O esqueleto da cabea de uma larva de moscas avanadas (Caixa 14.4).
Gnglio subesofageal Os gnglios fundidos dos segmentos mandibulares, maxilares e
labiais formando um centro ganglinico abaixo do esfago (Figs 3.6, 3.14).
Ganglion (pl. ganglia) Um centro de nervos; em insetos, formam pares fundidos de
corpos ovides, brancos que ficam ventralmente em fila na cavidade do corpo, ligados por
um feixe duplo de nervos (Figs. 3.1 e 3.6).
Garra (estritamente, garra pretarsal; unguis) Uma estrutura em gancho na
extremidade distal do pretarso, usualmente pareadas (Fig. 2.19); de um modo geral,
qualquer estrutura em gancho.
Gaster A parte inchada do abdmen de Hymenoptera aculeados, que fica posterior ao
npetolo (Caixa 11.3).
Gena (pl. genae) Literalmente, uma bochecha; em cada lado da cabea, a parte que fica
abaixo dos olhos compostos (Fig.2.9).
Genero (pl. gneros, adj. genrico) O nome da categoria taxonmica colocada entre
espcie e famlia; um agrupamento de uma ou mais espcies unidas por uma ou mais
caractersticas e conseqentemente, acredita-se que sejam de uma mesma origem
evolucionria (i.e. monofiltico).
Genitlia Todas as estruturas derivadas de maneira ectodermal de ambos os sexos
associadas com reproduo (cpula, fertilizao e ovoposio).
Germ anlage Em embriologia, o disco de germe que denota a primeira indicao de um
embrio em desenvolvimento (Fig.6.5).
Germarium A estrutura dentro de um ovarolo na qual a oognia d origem a
ocitos (Fig. 3.20(a)).
Glndula acessria Uma glndula subsidiria a uma principal; mais especificamente,
uma glndula que se abre para a cavidade genital (Figs 3.1, 3.20(a), (b)).
Glndula de Dofour Em Hymenoptera aculeados, uma abertura para dentro do duto
de veneno perto do ferro (Fig. 13.10), stio de produo de feromnios e/ou componentes
de veneno.
 358

Esqueleto hidrosttico Apoio estrutural trgido provido por presso de fluidos

mantidos por contraes musculares em volume fixo de lquido dentre insetos
especialmente larvais.
Estgio de mutao Uma forma ou variao gentica.
Estataria A fase sedentria, estacionria de army ants.
Estenogstrico Que tem abdmen encurtado ou estreito.
Estilete Uma das partes alongadas de aparelhos bucais de perfuradores/sugadores (Figs
2.13, 2.14, 10.4), Uma estrutura em forma de agulha.
Estilo Em insetos apterigticos, pequenos apndices em segmentos abdominais,
homlogos s pernas abdominais.
Estridulao A produo de som atravs do esfregar de suas superfcies grossas ou
irregulares.
Euplntula (pl. euplantulas) (tambm pulvillus) Estrutura tipo almofada na superfcie
ventral de alguns tarsmeros da perna.
Eusocial Que exibe cooperao na reproduo e diviso de trabalho, com sobreposio de
geraes.
Eusternum (pl. eusterna) O prato ventral dominante do trax que freqentemente se
estende para dentro da regio pleural (Fig. 2.18).
Eutroficao Enriquecimento de nutrientes, especialmente de corpos aquticos.
Excreo A eliminao de restos metablicos do corpo, ou seu estoque natural em forma
insolvel.
Exito Um apndice ou lbulo externo do segmento de um membro (Fig. 7.4).
Exocutcula A camada externa rgida e esclerotizada da procutcula (Fig. 2.2); veja
tambm Endocutcula.
Exo-eritroctico, veja Ciclo esquizognio pre-eritroctico.
Exoesqueleto O esqueleto cuticular externo, endurecido ao qual msculos esto
conectados internamente.
Exofilia (adj. Exoflico) Que vive externamente, usualmente insetos que picam que no
entram em edifcios; veja tambm Endoflico.
Exuviae (sing. e pl.) A cutcula que se solta depois de uma mudana.
Facultativo Comportamento opcional, no compulsrio, como parasitismo facultativo,
no qual um organismo de vida livre pode adotar um modo de vida parastico.
Falobase Em genitlia masculina, o apoio para o aedeagus (Figs 2.24(b), 5.2).
Falmero Um lbulo lateral ao pnis.
Faringe A parte anterior do intestino anterior, anterior ao esfago (Figs 2.14, 3.13).
Fechamento dorsal O processo embriolgico no qual a parede dorsal de um embrio
formado pelo crescimento de uma camada do germe para formao da gema.
Fmur (pl. fmures) O terceiro segmento da perna de um inseto, aps a coxa e o
trocnter; freqentemente o segmento mais grosso da perna (Fig. 2.19).
Fentico Um sistema de classificao no qual a semelhana num todo entre organismos
o critrio para agrupamento; veja tambm Cladstico; Sistemtica evolucionria.
Fermentao Quebra de molculas complexas por micrbios, como carboidratos por
fermento.
Feromnio Uma substncia qumica usada na comunicao entre indivduos da mesma
espcie, lanando um comportamento ou desenvolvimento especfico no receptor;
feromnios tm papel em agregaes, alarme, cortejo, reconhecimento de rainha, sexo,
atrao sexual, espaamento (epidetico ou disperso) e demarcao de trilha.
Fezes Excremento slido de um inseto, particularmente da larva.
Filamento caudal Um dos dois ou trs filamentos terminais (Fig. 7.4; Caixa 9.1).
Filogenia (adj. filogentico) Histria evolucionria (de uma taxa).
Fio nervoso ventral A corrente de gnglios ventrais.
Fisogastria Que tem o abdmen inchado, como em rainhas maduras de trmitas (Fig.
11.7), formigas e abelhas.
Fitofagia (adj. fitofagia) Um comedor de plantas.
Flabellum Em abelhas, o lbulo na ponta do glossae (lngua) (Fig. 2.11).
 357

Epipleurito O mais dorsal dos escleritos formado quando a pleura dividida

longitudinalmente; ou um dos dois escleritos pequenos de um segmento sustentador da
asa - o anterior basalare e o posterior subalarare (Fig. 2.18).
Epiproct Resto dorsal do segmento 11 (Fig. 2.23).
Episternum (pl. episterna) A diviso anterior da pleura, separada do epimeron pela
sutura pleural (Fig. 2.18).
Epizotico De uma doena, quando epidmica (existe um nmero alto de casos e/ou
mortes fora do comum).
Ergatide (tambm neotnico ptero) Em trmitas, um suplementar reprodutivo
derivado de um operrio, mantido em um estado de desenvolvimento suspenso e sem
asas, capaz de substituir reprodutores se esses morrerem; veja tambm Neotnico.
ritro (pl. ritros) A asa dianteira endurecida e modificada de um besouro que protege a
asa traseira (Fig. 2.22(d)).
Eritrcito Um glbulo vermelho do sangue.
Erva daninha Qualquer planta no lugar errado, particularmente usado para plantas
que estejam fora de seu alcance natural, ou invadindo monoculturas humanas.
Escama Setae achatadas (crescimentos unicelulares da cutcula).
Escape O primeiro segmento da antena (Fig. 2.10).
Esclerito cervical Eslerito pequeno na membrana entre a cabea e o trax )na
realidade, o primeiro segmento torcico) (Fig. 2.9).
Esclrito Um prato na parede do corpo circundado por membranas ou suturas.
Escleritos articulares Pratos separados, pequenos, mveis localizados entre o corpo e
uma das asas.
Escleritos axilrios Trs ou quatro escleritos, que, juntos com o prato humeral e
tegula compreedem os escleritos articulares da base da asa neopterana (Fig. 2.21).
Esclerotizao Endurecimento da cutcula atravs de ligaes cruzadas de cadeias de
protenas.
Esfecofilia Polinizao de plantas por vespas.
Espao apolisial O espao entre as cutculas velha e nova que se forma durante a
Aplise, anterior Ecdise.
Espao ectoperitrfico O espao entre a membrana peritrfica e a parede do
intestino mdio (Fig. 3.16).
Espao endoperitrfico Nas entranhas, o espao includo dentro da membrana
peritrfica (Fig. 3.16).
Espcie (adj. especfico) Um grupo de todos os indivduos que podem acasalar entre si,
acasalando dentro do grupo (compartilhando uma reserva gentica) e produzindo
prognie frtil, usualmente de aparncia e comportamento semelhantes - mas veja
tambm Polimrfico - e compartilhando uma histria evolucionria comum.
Espelhos de cera Pratos sobrepostos no venter do quarto ao stimo segmento
abdominal de abelhas sociais que servem para direcionar os flocos de cera que so
produzidos abaixo de cada espelho.
Espermateca O receptculo da fmea de esperma depositado durante o acasalamento
(Fig. 3.20(a)).
Espermatofilaxia Em Katydids, uma parte protica do espermatforo que devorada
pela fmea aps o acasalamento (Caixa 5.2).
Espermatforo Um pacote encapsulado de espermatozoa (Fig. 5.4).
Espinho Uma extenso disjunta da cutcula, freqentemente parecida com um espinho
de planta (Fig. 2.6(a)).
Espirculo Uma abertura externa do sistema traqueal (Fig. 3.10(a)).
Espora Um espinho articulado.
Esporognia No ciclo assexuado do parasita da malria (plasmodium ssp.) no
mosquito, no qual um oocisto sofre diveso nuclear para produzir esporozites.
Esporozites No ciclo assexuado do parasita da malria (plasmodium ssp.) no
mosquito, o produto da esporognia; estocado na glndula salivar e passada para o
hospedeiro vertebrado durante a alimentao do mosquito (Fig. 14.1).
 356

Ectotermia (adj. ectotrmico) A inabilidade de regular a temperatura do corpo em

relao ao meio ambiente que o rodeia.
Efeito imediato De uma substncia qumica defensiva, um efeito que aparece
imediatamente na primeira aplicao; veja tambm Efeito retardado.
Efeito retardado De um qumico defensivo, um efeito que aparece depois de um lapso
de tempo do primeiro encontro; veja tambm Efeito imediato.
Elaiosome Um corpo alimentcio que forma um apndice em uma semente vegetal (Fig.
10.8).
Empodium (pl. empodia) Uma espinha ou amortecedor no pretarso de Diptera.
Encapsulamento Uma reao do hospedeiro a um endoparasitide na qual o invasor
rodeado por hemcias que, eventualmente, formam uma cpsula.
Endmico Restrito a uma rea geogrfica em particular.
Endite Um apndice ou lbulo internamente direcionado (mesal) do segmento de um
membro (Fig. 7.4).
Endocutcula A camada interna, flexvel e no esclerotizada da procutcula (Fig. 2.1);
veja tambm Exocutcula.
Endoflico Que vive dentro, como um inseto que se alimenta de algum lugar.
Endoparasita Um parasita que vive internamente, s custas de outro, o qual ele no
mata.
Endoparasitide Um parasita que vive internamente, s custas de outro, o qual ele
mata.
Endophallus O tubo interno e reversvel do pnis (Fig. 5.2).
Endopterigota Desenvolvimento onde as asas se formam dentro de bolsos do
integumento, com reverso acontecendo apenas na mudana de larva para pupa (como
no agrupamento monofiltico Endopterigota).
Endotermia (Adj. Endotrmico) A habilidade de regular a temperatura do corpo acima
da temperatura do ambiente que o rodeia.
Enrgides Em um embrio, os produtos de diviso do ncleo filho e o citoplasma que o
rodeia.
Entomofgio (adj. Entomofgico) Um comedor de insetos.
Entomofilia Polinizao por insetos.
Entomofobia Medo de insetos.
Entomologista fornsico Um cientista que estuda o papel dos insetos em assuntos
legais.
Entomopatgeno Um patgeno (organismo causador de doena) que ataca
principalmente insetos.
Enzotico Uma doena presente em um hospedeiro natural dentro de seu espao
natural.
Epicoxa Um segmento de perna basal (Fig. 7.4), que forma os esclritos articulares em
todos os insetos existentes. Acredita-se que tenham sustentado os xitos e enditos que se
fundiram para formar o precursor evolucionrio das asas.
Epicutcula A camada da cutcula mais externa, inextensvel e que no prov apoio, que
fica dentro da procutcula (Fig. 2.1).
Epicutcula externa A mediana das trs camadas de epicutcula, com a epicutcula
interna abaixo dela (Fig. 2.1); veja tambm Epicutcula interna; Camada superficial.
Epicutcula interna A mais interna das trs camadas da epicutcula, com a procutcula
abaixo dela (Fig. 2.1); veja tambm Epicutcula externa; Camada superficial.
Epidmico O espalhar de uma doena da sua rea endmica e/ou do seu hospedeiro
normal.
Epiderme A camada unicelular de tegumento derivado do ectoderma e que secreta
cutcula (Fig. 2.1).
Epifaringe A superfcie ventral do labrum, um teto membranoso da boca (Fig. 2.15).
Epimeron (pl. epimera) A diviso posterior da pleura de um trax, separado do
episternum pela sutura pleural (Fig. 2.18).
 355

Desenvolvimento exopterigoto Desenvolvimento no qual as asas se formam

progressivamente em bainhas que se posicionam externamente na superfcie dorsal ou
dorsolateral do corpo (como no agrupamento parafiltico Exopterigota).
Detritivoria (adj. detritvoro) Um comedor de detrito orgnico de origem vegetal ou
animal.
Deuterotoquia, veja Anfitoquia.
Deutocrebro A parte do meio do crebro do inseto; o gnglio do segundo segmento,
compreendendo lbulos da antena e olfativos.
Diafragma ventral Uma membrana situada horizontalmente acima do fio de nervos na
cavidade do corpo, separando o sinus perineural do sinus perivisceral (Fig. 3.9).
Diagrama dorsal O pricipal septum fibromuscular que divide a hemolinfa entre o
pericrdio e os sinuses perivicerais (Fig. 3.9).
Dianteiro Anterior, em direo cabea.
Diapausa Desenvolvimento retardado controlado por condies especficas do meio
ambiente.
Dicondylar Uma articulao (como da mandbula) com dois pontos de articulao
(condyles).
Digesto extra-oral Digesto que acontece fora do organismo, por secreo de enzimas
salivares na superfcie do alimento ou dentro dele, com produtos digestivos solveis
sendo sugados.
Diplide Com dois conjuntos de cromossomos.
Disco ou germe imaginrio Estruturas adultas latentes em um inseto imaturo, visvel
como grupos de clulas no diferenciadas (Fig. 6.4).
Discriminador de hospedeiros Escolher entre hospedeiros diferentes.
Disperso Movimento de um indivduo ou populao para longe do seu local de
nascimento.
Distal Perto da ou na extremidade mais longnqua da conexo de apndice - oposto de
proximal (Fig. 2.8).
Diurnal Ativo durante o dia; veja tambm crepuscular; Noturna
Dobra anal ou vanal Uma dobra distinta na rea anal da asa (Fig. 2.20).
Dobra jugal Uma linha de dobra da asa, dividindo a rea jugal da rea anal (Fig. 2.20).
Dobra vannal, veja Dobra anal.
Doena de ciclo nico Uma doena envolvendo uma espcie de hospedeiro, um
parasita e um inseto vetor.
Domcia Cmaras vegetais produzidos especificamente para abrigar certos artrpodes,
especialmente formigas.
Dorsal Na superfcie superior (Fig. 2.8).
Dorsum A superfcie superior.
Dulosis Uma relao tipo escravido entre espcies parasticas e a ninhada capturada
de outra espcie.
Duto de ejaculao O duto que liga o vas deferens fundido ao gonopro (Fig. 3.20(b)),
atravs do qual smen ou esperma transportado.
Ecdise (adj. Ecdisial) O estgio final de mudana, o processo de perda de cutcula (Fig.
6.10)
Ecdisona O hormnio esteride secretado pela glndula protorcica que convertido
para 20-hidroxiecdisona, que estimula a mudana epidermal.
Ecdisteride O termo geral para esterides que induzem mudana (Fig. 6.9).
Ecdisterona Um termo antigo para 20-hidroxiecdisona, o principal esteride indutor de
mudana.
Ecloso A soltura do inseto adulto da cutcula do instar anterior; tambm usado para
choca do ovo.
Ectoparasita Um parasita que vive externamente e s custas de outro indivduo o qual
ele no mata.
Ectoparasitide Um parasita que vive externamente e s custas de outro indivduo o
qual ele mata.
 354

Corpo de cogumelo Um agrupamento de vesculas seminais e tbulos de glndulas

acessrias estruturadas na forma de um nico cogumelo, em certos insetos
ortopterides/blatides.
Corpo gorduroso Uma agregao compacta ou solta, na maioria trofcitos suspensos
no haemocoel, responsveis por armazenamento e excreo.
Corpora allata (sing. Corpus allatum) Glndulas endcrinas pareadas associadas aos
gnglios estomodeais atrs do crebro (Fig. 3.8), a fonte de hormnio juvenil.
Corpora cardaca (sing. Corpus cardiacum) Glndulas pareadas que ficam perto da
aorta e atrs do crebro (Fig. 3.8), agindo como reservas e produtores de neuro-
hormnios.
Cosmopolita Distribudo por todo o mundo (ou quase todo).
Costa A veia de asa longitudinal mais anterior, que percorre a margem costal da asa
terminando perto do pice (Figs 2.20, 2.21).
Coxa (pl. coxae) o segmento proximal (basal) da perna (Fig. 2.19).
Crnio posterior A parte posterior da cabea, freqentemente em forma de sapato.
Crepuscular Ativo a baixa intensidade de luz, amanhecer ou entardecer; veja tambm
Diurno; Noturno.
Crescimento determinado Com um instar distinto final, adulto; veja tambm
Crescimento intermedirio.
Crescimento intermedirio Sem uma ecdise adulta, final caracterstico - sem
mutao terminal definitiva; veja tambm Crescimento determinado.
Crptico Escondido, camuflado, oculto.
Criptobiose O estado de um organismo vivo durante o qual no existe sinal de vida e o
metabolismo virtualmente pra.
Crislida veja Pupa.
Crista acstica O rgo cordotonal principal do rgo tipanal da tbia de katydids
(Orthoptera: Tettigoniidae) (Fig. 4.4).
Crochetes Ganchos curvados, espinhos ou espinhas nas prolegs
Crop A rea de estoque de alimento do sistema digestivo, posterior ao esfago (Figs 3.1 e
3.13).
Crypsis Camuflagem atravs da semelhana a caractersticas do meio ambiente.
Cscidozoa Animais que induzem a formao de galhas.
Ctenidium Pente (Caixa 14.3).
Cubitus (Cu) A sexta veia longitudinal, situada posterior do meio, freqentemente
dividida em um CuA ramificado anterior e um CuP ramificado posterior (Fig. 2.21).
Cuneus A seo distal do corium na asa de Heteroptera, separada do embolium por
uma fratura costal (Fig. 2.22(e)).
Cursorial Aquele que corre ou est adaptado para correr.
Cutcula A estrutura esqueltica externa, escondida pela epiderme, composta de
quitina e protena compreendendo vrias camadas diferenciais (Fig. 2.1).
Dana circular Uma dana de comunicao das abelhas melferas (Caixa 11.2).
Dana requebra Uma dana de comunicao de abelhas melferas (Caixa 11.2).
Dana vibratria Uma dana de comunicao de abelhas melferas (Caixa 11.2).
Decduo Que cai, solta (e.g. na maturidade).
Defesa constitutiva Parte da composio qumica normal; veja tambm Defesa
induzida.
Defesa induzida Uma mudana qumica, deletria para herbvoros, induzida em
folhagens como resultado de danos por alimentao.
Dendrito Um ramo fino de uma clula nervosa (Fig. 3.5).
Deriva Movimento passivo devido a correntes de gua ou ar.
Desenvolvimento anamrfico Desenvolvimento no qual os estgios imaturos tm
menos segmentos abdominais que o adulto: veja tambm desenvolvimento
epimrfico.
Desenvolvimento epimrfico Desenvolvimento no qual o nmero de segmentos
fixado no embrio antes da choca.
 353

Cinese (pl. Cineses) Movimento de um organismo em resposta a um estmulo,

usualmente restrito a apenas uma resposta a intensidade de estmulos.
Clade Um grupo de organismos que se prope serem monofilticos, ou seja, todos
descendentes de um s ancestral.
Cladstico Um sistema de classificao no qual clades so os nicos grupos permitidos.
Cladograma Um diagrama que ilustra a seqncia de ramificao de relaes
significativas de organismos, baseado na distribuio de caractersticas derivadas
compartilhadas (sinapomorfias).
Clavus Uma rea da asa delimitada pelo sulco claval e a margem posterior (Fig.
2.22(e)).
Clypeus A parte da cabea do inseto a qual o labrum est anteriormente conectado (Figs
2.9, 2.10); fica abaixo dos frons, com os quais ele pode estar fundido em um
frontoclypeus ou separado por uma sutura.
Co-evoluo difusa, veja Co-evoluo Guilda.
Coevoluo especfica (ou par a par) Mudana evolucionria conjunta que acontece
entre duas espcies, na qual a evoluo de uma caracterstica em um organismo, leva ao
desenvolvimento recproco de uma caracterstica em um segundo organismo em relao a
um aspecto que evolveu inicialmente em resposta a uma caracterstica da primeira
espcie; veja tambm Coevoluo Guilda
Coevoluo Guilda (ou Difusa) Mudana evolucionria conjunta que acontece entre
grupos de organismos, e no entre duas espcies; veja tambm coevoluo especfica .
Co-evoluo Interaes evolucionrias entre dois organismos, como plantas e
polinizadores, hospedeiros e parasitas; o grau de especificidade e reciprocidade variam;
veja tambm co-evulao Guilda, Co-evoluo especfica; rastreamento filtico.
Coevoluo pareada veja Coevoluo especfica
Collophore O tubo ventral de Collembola.
Colon Em um ninho social de Hymenoptera, uma camada de clulas arranjadas
regularmente (Fig. 11.5).
Competncia (Darwiniana; inclusiva, extendida) A contribuio de um indivduo ao
seu grupo de genes atravs de sua prognie (Darwiniana) ou por sucesso aumentado de
seus parentes (inclusiva, extendida).
Competncia O potencial de um trmita de uma certa casta, de se transferir para
outra, e.g. um operrio de se tornar um soldado.
Competio de esperma Em fmeas multi-acasaladas a sndrome na qual esperma de
um acasalamento compete com outro esperma para fertilizar os ovos.
Componente de realeza Uma contribuio indireta competncia inclusiva de um
indivduo derivado do sucesso reprodutivo aumentado da parentela (parentes) deste
indivduo atravs da assistncia altrusta deste mesmo indivduo.
Comportamento inato Comportamento que no requer escolha ou aprendizado.
Cone cristalino Um corpo cristalino duro que fica abaixo da crnea em um omatdeo
(Fig. 4.10(c)).
Conectiva Qualquer coisa que conecta; mais especificamente, as cordas nervais
longitudinalmente pareadas que conectam os gnglios do sistema nervoso central.
Conjuntiva, membrana conjuntiva, veja membrana intersegmental.
Controle biolgico (tambm Biocontrole) A utilizao, por humanos, de organismos
vivos selecionados para controlar espcies praga (planta ou animal).
Coprofagia (adj. Coprofgio) Aquele que se alimenta de esterco ou excremento (Fig.
8.3).
Corbcula A cesta de plen das abelhas (Fig. 11.3).
Corium Uma seo do hemritro (asa dianteira) dos Heteroptera, diferenciada do clavus
e membrana, usualmente encouraado (Fig. 2.22(e)).
Crnea A cutcula que cobre o olho ou ocelo (Fig. 4.10).
Cornculo (tambm sifnculus) Uma glndula em forma de tacha no abdmen de
fides que secreta cera e feromnios.
 352

Clula aberta Uma rea da membrana da asa parcialmente circundada por veias mas
incluindo parte da margem da asa.
Clula capa Qualquer clula que envolve uma outra (Fig. 4.3).
Clula corneagnea Uma das clulas translcidas localizada abaixo da crnea que
esconde e apoia a lente da mesma.
Clula de Schwann Uma clula que circunda o axon de um scolopidium (Fig. 4.3).
Clula De uma asa, uma rea da membrana da asa parcialmente ou completamente
rodeada por veias; veja tambm clula fechada; clula aberta.
Clula fechada Uma rea da membrana da asa inteiramente rodeada por veias; veja
tambm Clula aberta.
Clula retnula Uma clula censora dos rgos de recepo de luz (omatidium, stema
ou ocelo) compreendendo um rhabdom de rhabdomeres e conectada por eixos de nervos
ao lbulo tico (Fig.4.10).
Clula scolopale Em um rgo cordonato, a clula capa que recobre o dendrito (Fig.
4.3).
Clula tampo A clula mais externa de um rgo de sentido como um rgo cordotonal
(Fig. 4.3).
Clula tormgena A clula epidermal formadora de encaixes associada seta (Fig. 2.6,
4.1).
Clula tricognia Uma clula epidrmica formadora de plos associada seta (Figs
2.6, 4.1).
Clulas de clordeo Clulas osmoregulatrias encontradas no epitlio de brnquias
abdominais de insetos aquticos.
Clulas neuroendcrinas, veja Clulas neurosecretoras.
Clulas neurosecretoras Neurnios modificados encontrados por todo o sistema
nervoso (Fig. 3.8), que produzem hormnios de insetos com exceo de ecdesterides e
hormnios juvenis.
Clulas pericardiano , veja Nefrcitos.
Cera Uma mistura lipdica complexa que torna a cutcula impermevel, que prov
material de cobertura ou construo.
Cercus (pl. cerci) Um dos pares de apndices originados do segmento abdominal 11 mas
usualmente visvel como sendo do segmento 10 (Figs 2.23(b) e 3.1).
Crebro Em insetos, o gnglio supra-esfago do sistema nervoso (Fig. 3.6),
compreedendo protocerebrum, deutocerebrum e tritocerebrum.
Chaleira poro O espao dentro de uma sensila quimoreceptora que tem muitos poros
(fendas) na parede (Fig. 4.6).
Cheiro Senso olfatrio, a deteco de substncias qumicas originadas no ar.
Chorion A casca mais externa do ovo de um inseto, que pode ter mltiplas camadas,
inclusive exo- e endochorion e camada de cera (Fig. 5.7).
Cibarium A bolsa dorsal de alimentos, que fica entre a hipofaringe e a camada interna
do clypeus, freqentemente com bomba muscular (Figs 2.14 e 3.14).
Ciclo esquizognio do eritrcito O estgio no desenvolvimento assexual de um
parasita da malria (Plasmodium ssp.) no qual trofozites dentro dos glbulos
vermelhos do hospedeiro vertebrado se dividem para formar merozites (Fig. 14.1).
Ciclo ovariano O comprimento de tempo entre oviposies sucessivas.
Ciclo primrio Em uma doena, o ciclo que inclui o hospedeiro tpico; veja tambm
Ciclo secundrio.
Ciclo schizogonous pr-eritroctico (tambm exo-eritroctico) No ciclo assexuado
do parasita da malria (Plasmodium ssp.), o ciclo schizogonous dentro das clulas do
parnquima do fgado, produzindo um grande schizont (Fig. 14.1).
Ciclo secundrio Em uma doena, o ciclo que envolve um hospedeiro atpico; veja
tambm Ciclo primrio.
Cicloalexia Formao de agregaes em crculos defensivos (Fig. 13.6).
Ciclodienes Uma classe de inseticidas de organocloro
 351

Bioluminescncia A produo de luz fria por um organismo, comumente envolvendo a

ao de enzimas (luciferase) em um substrato (luciferin).
Bivoltina Ter duas geraes em um s ano; veja tambm Univoltina; Multivoltina.
Bivouac Um campo de formigas de exrcito durante a fase mvel.
Boto veja Disco imaginrio.
Brachypterous Que tem asas curtas.
Brnquias de gs Superfcies respiratrias (trocas gasosas) especficas em insetos
aquticos, freqentemente como lamelas abdominais, mas podem estar presentes em
quase todos os lugares do corpo.
Brnquias Um rgo de trocas gasosas, encontrado em vrias formas em insetos
aquticos.
Bursa compulatrix A cmara genital feminina, quando funcionando como uma bolsa
copulatria (Caixa 5.3); Em Lepdoptera, o receptculo de esperma primrio (Fig. 5.4).
Bursicon Um hormnio neuropeptdico que controla o endurecimento e escurecimento
da cutcula aps a ecdise.
Cabea A anterior da trs divises principais (tagmata) do corpo de um inseto.
Caecum (pl. caeca) Um tubo ou saco de final cego (Fig. 3.1 e 3.13).
Clice (pl. clices) Uma expanso em forma de xcara, especialmente do ovoduto para
onde os ovrios se abrem (Fig. 3.20(a)).
Calliphorin Uma protena produzida no corpo gorduroso e estocada na hemolinfa da
larva de Calliphoridae (Diptera).
Camada de cera A camada lipdica ou cerosa externa da epicutcula (Fig. 2.1); pode ser
ausente.
Camada de cimento A camada mais externa da cutcula (Fig. 2.1), freqentemente
ausente.
Camada superficial A mais externa das trs camadas de epicutcula freqentemente
contendo um lipdio ou cera e/ou camada de cimento, com epicutla externa e interna
abaixo dela (Fig. 2.1); veja tambm Epicutcula interna; Epicutcula externa.
Cmara de filtro Parte do canal alimentcio de muitos Hymenoptera, no qual as partes
anterior e posterior do intestino mdio esto em contato ntimo; um sistema no qual a
maioria dos fluidos desvia o intestino mdio absorvente (Caixa 3.3).
Camuflagem Disfarce, no qual um organismo fica indistingivel da paisagem de fundo.
Canais (ou filamentos) de cera Tbulos finos que transportam lipdeos do canal poroso
para a superfcie da epicutcula (Fig. 2.1).
Canais poro Tbulos finos localizados ao longo da cutcula e que carregam compostos
derivados da epiderme para os canais de cera e, conseqentemente, superfcie
epicuticular (Fig. 2.1).
Canal alimentcio Canal anterior ao cibarium atravs do qual alimentos lquidos so
ingeridos (Figs 2.11, 2.12).
Cantarofilia Polinizao de plantas por besouros.
Capacidade vetorial Uma expresso matemtica da probabilidade da transmisso de
uma doena por um vetor em particular.
Carbamato Um inseticida sinttico.
Cardiopeptdeo Um hormnio neuropeptdico que estimula os vasos dorsais (corao)
causando movimento da hemolinfa.
Cardo A parte prxima base do maxilar (Fig. 2.10).
Castes Grupos morfolgicos distintos de indivduos dentro de uma espcie sigular de
insetos sociais, usualmente diferindo em comportamento.
Caudal Na extremidade anal (do rabo) ou em direo mesma
Cavernculo (tambm troglodta; troglobionte) Que vive em cavernas.
Cavidade genital Uma cavidade da parede do corpo da fmea que contm os gonoporos
(Fig.3.20(a)), tambm denominada bursa copulatrix se estiver funcionando como saco
de cpula.
Cecidologia O estudo de galhas vegetais.
Ceflico Pertinente cabea.
 350

Apical No pice ou em direo do pice.

Apneustico Um sistema respiratrio sem espirculos funcionais; veja tambm
Oligopneustico; Polipneustico.
Apocritano Pertencente a sub-ordem de Hymenoptera (Apocrita) na qual o primeiro
segmento abdoiminal fundido ao trax; veja tambm Prospodeum.
pode (Adj. pode) Um organismo desprovido de pernas.
Apodeme Um crescimento de fora para dentro do exo-esqueleto, tipo tendo, ao qual
msculos so anexados (Figs 2.23 e 3.2(c)).
Apfise (pl. Apfises) Um apodeme alongado, uma projeo interna do exo-esqueleto.
Aplise A separao da cutcula velha da nova durante a transformao.
Aposemtico Alerta de paladar desagradvel, particularmente utilizando cores.
Aposematismo Um sistema de comunicao baseado em sinais de alerta.
ptero Desprovido de asas
Araquinofobia Medo de araquindeos (aranhas e parentes)
rea anal A parte posterior da asa, sustentada pela(s) veia(s) anal(is)(Fig. 2.20).
rea axilria Uma rea na base da asa que sustenta a articulao da mesma.
rea jugal (tambm jugum, pl. juga) A rea posterior inferior da asa, delimitada pela
dobra jugal e a margem da asa (Fig. 2.20).
rea molar A superfcie moedora de uma mandbula (Fig. 2.10).
Armadilha de feromnios para massas A utilizao de feromnios para iscar insetos
praga, que ento so mortos.
Arolium (pl. arolia) Estruturas pretarsais parecidas com almofadas ou sacos presentes
entre as garras (Fig. 2.19).
Asas dianteiras O par de asas anteriores, usualmente no mesotrax.
Asas traseiras As asas do segmento metatorcico.
Assimetria flutuante O nvel de desvio de simetria absoluta em um organismo
bilateralmente simtrico, devido, discute-se, ao estresse varivel durante o seu
desenvolvimento.
Ativao Em embriologia, o comeo do desenvolvimento embriolgico dentro de um ovo.
Atrium Uma cmara, especialmente dentro de um sistema tubular condutor, como um
sistema traqueal (Fig. 3.10(a)).
Aumento do estgio de mutao O aumento em tamanho entre instars sucessivos
(Fig. 6.11).
Autommica Uma condio de mmica Batesiana na qual membros de paladar
agradvel de uma espcie, so defendidos por sua semelhana a membros da mesma
espcie de paladar quimicamente desagradvel.
Autotomia A cobertura de apndice(s), na maioria dos casos, para defesa.
Avaliao de idade Determinao da idade fisiolgica de um inseto.
Axon gigante Uma fibra de nervos que conduz impulsos rapidamente de rgos de
sentido para os msculos.
Axon Uma fibra de clula nervosa que transmite um impulso nervoso para longe do
corpo da clula (Fig. 3.5); veja tambm Dendrito.
Azadirachtin (AZ) O princpio quimicamente ativo da rvora neem.
Banda de germe Em embriologia, a banda de ps gastrulao de clulas engrossadas
no gastrodermo ventral, destinadas a formar a parte ventral do embrio em
desenvolvimento (Fig. 6.5).
Basal Na base ou no corpo principal ou na direo dos mesmos, ou mais prximos da
regio de conexo (Fig. 2.8).
Basalare (pl. basalaria) Um esclerito pequeno que fica anterior ao processo da asa
pleural; uma conexo para os msculos de vo direto (Fig. 2.18).
Basisternum O esclerito principal do eusternum que fica entre o presternum anterior e
o sternellum posterior (Fig. 2.18).
Benthos Os sedimentos do fundo de habitats aquticos e/ou os organismos que ali
vivem.
 349

Almofada (pad) aroliar Almofada adesiva ventral pretarsal

Abdomn A terceira (posterior) maior diviso (tagma) do corpo de um inseto.
Acanthae Extenses finas, unicelulares, cuticulares (Fig. 2.6(c)).
Acasalamento julgate Um mecanismo para acasalamento das asas dianteiras e
traseiras em vo atravs de um grande jugum da asa dianteira sobrepondo a asa
traseira.
cido rico O principal produto da excreo nitrogenada, C5H4N4O3 (Fig. 3.19).
Acinese Um estado de imobilidade, devido falta de qualquer estmulo.
Acrotergita A parte posterior de um segmento secundrio, s vezes grande (ento
denominado postnotum), geralmente reduzido (Fig. 2.7).
Aculeado Pertencente aos Hymenoptera aculeados - vespas (inclusive todas as abelhas)
nas quais o ovopositor modificado como um ferro.
Aedeagus O rgo copulatrio masculino, constitudo de maneira varivel (s vezes se
refere apenas ao pnis)(Fig. 5.2).
Alado Que possuem asas.
Alcalides Substncias qumicas encontradas em plantas, muitas com importantes
funes farmacolgicas.
Aleloqumico Uma substncia qumica com funo em comunicao interespecfica;
veja tambm Alomnio, Kairomnio, Feromnio, Sinomnio.
Alinotum O prato de sustentao das asas no dorso do meso- ou metatrax (Fig. 2.18).
Alitrunk A fuso do trax e primeiro segmento abdominal (propodeum) de formigas
adultas (Caixa 11.3); veja tambm Mesosoma.
Almofada retal Sees engrossadas do epitlio do reto envolvido na absoro de gua
das fezes (Figs 3.17, 3.18).
Alomnio Uma substncia qumica de comunicao que beneficia o produtor pelo efeito
que ela invoca no receptor.
Aloptrico Distribuio geogrfica de organismos ou taxa sem sobreposio; veja
tambm Simptrico.
Altrusmo Comportamento de custo alto para o indivduo, mas benfico para outros.
Ametablico Sem metamorfose, i.e. sem nenhuma mudana na forma do corpo durante
o desenvolvimento para adulto, com estgios imaturos faltando apenas a genitlia.
Amnion Em embriologia, a camada que recobre a banda germinal (Fig. 6.5).
Amphitoky (tambm amphitokous partenognese, deuterotoky) Partenognese na
qual a fmea produz prognies de ambos os sexos.
Amplexiforme Uma forma de unio de asas na qual existe sobreposio extensiva entre
as asas dianteiras e traseiras, mas sem qualquer mecanismo de unio especfico.
Anal Na direo ou posio do nus, perto do nus ou no ltimo segmento abdominal.
Anemofilia Polinizao pelas asas.
Anxico com ausncia de oxignio.
Antena (pl. antenas) Apndices sensoriais pareados, segmentados, usualmente
colocadas anterodorsalmente, na cabea (Figs. 2.9, 2.10, 2.17); derivados do segundo
segmento da cabea.
Anterior Na frente ou em direo da frente (Fig. 2.8).
Antermero Uma subdiviso da antena.
Antibiose Uma propriedade de um organismo que afeta adversamente o bem estar de
outro organismo que o consuma.
Antixenose Em resistncia de plantas, a impropriedade de uma planta de ser
consumida por um inseto.
Antfilo Amante das flores.
Antropoflico Associado a humanos.
Antropognico Causado por humanos.
nus A abertura posterior do trato digestivo (Figs. 2.23 e 3.13).
Aparncia Obviedade (e.g. de uma planta para um inseto herbvoro).
Apndice dorsal O apndice mdio caudal surgindo do epiprcto, situado acima do
nus; presente em apterigotos, na maioria das mayflies e em alguns insetos fsseis.
 348

GLOSSRIO DE TERMOS ENTOMOLGICOS E TERMOS

TCNICOS SELECIONADOS

Cada rea cientfica e tcnica tem um vocabulrio especfico, e a

entomologia no exceo. Isto no uma tentativa por parte de entomologistas
de restringir o acesso a sua cincia. Isso resultado da necessidade de preciso
em terminologia, desta forma evitando, por exemplo, termos antropocntricos mal
aplicados derivados da anatomia humana. Muitos termos so derivados do latim
ou grego: quando a competncia nessas lnguas era um pr-requisito para o
ingresso em escolas (inclusive nas cincias naturais), estes termos eram
compreensveis para os escolados, qualquer que fosse sua lngua nativa. A
utilidade destes termos continua, porm a fluncia nas lnguas das quais eles so
derivados no. Neste glossrio ns tentamos definir os termos que usamos, de
maneira direta para complementar as definies usadas primeira meno no
corpo principal do livro. Um glossrio completo de termos entomolgicos foi
escrito por Torre-Bueno (1989).
Negrito inserido no texto de definio indica referncia cruzada a um outro
termo. As seguintes abreviaturas so usadas:
adj. Adjetivo.
dim. Diminutivo
pl. Plural
sing. Singular
 347

A mosca parasita foi grandemente esquecida nestes ltimos dias de entusiasmo por
predadores coccineldeos. Milhares de moscas foram importadas como resultado das coletas de
Koebele mas o estabelecimento desta fonte duvidosa. Talvez a principal ou nica fonte das
atuais populaes de C. iceryae na Califrnia tenha sido um lote enviado no fim de 1887 por F.
Crawford de Adelaide, Austrlia, para W. G. Klee, o Inspetor de Pragas de Frutas do Estado da
Califrnia, que fez liberaes prximas a So Francisco no incio de 1888, antes de Koebele ter
feito suas visitas a Austrlia.
Hoje tanto R. cardinalis quanto C. iceryae controla populaes de I. purchasi na Califrnia.
O besouro dominante nas reas internas, quentes de citros e a mosca mais importante na
regio costeira, mais fria, competio interespecfica pode ocorrer se as condies so adequadas
para ambas as espcies. O vedatia bettle, e numa menor extenso a mosca, tambm foram
introduzidos com sucesso em muitos pases pelo mundo onde I. purchasi tenha se tornado praga.
Tanto o predador quanto o parasitide provaram-se reguladores efetivos de cottony-cushion scale,
presumivelmente devido a sua especificidade e eficiente capacidade de busca, ajudado pelo
comportamento agregador e de disperso limitada de seu inseto scale alvo. Infelizmente, poucos
programas de controle biolgico subsequentes envolvendo coccineldeos tiveram o mesmo sucesso.

CAIXA 15.5.

TAXONOMIA E BIOCONTROLE DA MEALYBUG DE MANDIOCA

Mandioca (Aipim ou tapioca - Manihot sculenta) uma cultura alimentar base para 200
milhes de africanos. Em 1973 um novo mealybug foi encontrado atacando mandioca na frica
Central. Recebendo o nome de Phenacoccus manihoti em 1977, esta praga se espalhou
rapidamente at que em torno do incio da dcada de 80 estava provocando perdas de produo de
mais de 80% em toda a frica Tropical. A origem do mealybug foi considerada ser a mesma da
fonte original da mandioca - as Amricas. Em 1977 o que era, aparentemente, o mesmo inseto, foi
localizado na Amrica Central e nordeste da Amrica do Sul, junto com suas vespas parasitas.
Entretanto, como agentes de controle biolgico as ltimas falharam em se reproduzir nos
mealybugs africanos. Trabalhando com colees existentes e amostras frescas, taxonomistas
rapidamente reconheceram que estavam envolvidas duas espcies de mealybugs proximamente
relacionadas. Aquela infestando a mandioca africana provou ser do centro da Amrica do Sul, ao
invs de do norte. Quando a busca por inimigos naturais foi deslocada para esta regio, o
verdadeiro P. manihoti foi eventualmente encontrado na bacia do Paraguai, junto com uma vespa
encyrtid, Apoanagyrus (inicialmente conhecido como Epidinocarsis) iopezi (J.S. Noyes,
comunicao pessoal). Esta vespa produziu controle biolgico espetacular quando liberada na
Nigria, e por volta de 1990 tinha se estabelecido com sucesso em 25 pases africanos e se
espalhou por mais de 2,7 milhes de km2. O mealybug agora considerado estar sob controle
quase completo nesta faixa na frica.
Embora uma introduo de origem neotropical estivesse clara quando a primeira infestao
de mealybug ocorreu em 1973, a taxonomia detalhada a nvel de espcie era insuficientemente
refinada e a procura pelo mealybug e seus inimigos naturais foi mal direcionada por trs anos. A
procura foi redirecionada graas a uma pesquisa taxonmica. A economia foi enorme: em 1988, o
gasto total na tentativa de controlar a praga foi estimado em 14,6 milhes de dlares. Em
contraste, identificao acurada de espcies levou a um benefcio estimado de 200 milhes de
dlares e esta economia financeira pode continuar indefinidamente.
 346

presente. Vrios extratos aquosos e alcolicos de gros, leo de neem e AZ puro foram testados
para seus efeitos sobre muitos insetos. Estes derivados de neem podem repelir, impedir o
estabelecimento e inibir ovoposio, inibir ou reduzir o consumo de alimento e interferir com a
regulao de crescimento, como discutido na seo 15.4.2, bem como reduzir a fecundidade,
longevidade e vigor de adultos. Em espcies de lepidpteros, AZ parece reduzir a atividade
alimentar de espcies oligfagas mais do que das polfagas. A ao antifeedant (fagodetentora) de
neem aparentemente tem tanto um componente gustativo (regulado por sensilos nas partes
bucais) e outro no-gustativo, j que os derivados de neem injetados ou aplicados topicamente
podem reduzir a alimentao embora as partes bucais no sejam afetadas diretamente. Produtos
baseados em neem parecem efetivos em condies de campo contra um amplo espectro de pragas,
incluindo insetos fitfagos da maioria das ordens (tais como Hemiptera, Coleoptera, Diptera,
Lepidoptera e Hymenoptera), pragas de produtos armazenados, certas pragas de criaes e alguns
mosquitos vetores de doenas humanas. Felizmente, abelhas melferas e muitos predadores de
insetos praga, tais como aranhas e besouros coccineldeos so menos suscetveis ao neem,
tornando-o muito adequado para MIP. Ademais, derivados de neem no so txicos para
vertebrados de sangue quente. Infelizmente, as estruturas complexas de limonides tais como AZ
(ilustrada aqui, segundo Schmutterer, 1990) impede sua sntese qumica econmica, mas eles
esto prontamente disponveis a partir de fontes vegetais. A abundncia de rvores neem em
muitos pases em desenvolvimento significa que fazendeiros com poucos recursos podem ter
acesso a inseticidas no txicos para controlar pragas de culturas e produtos armazenados.

CAIXA 15.4.

THE COTTONY-CUSHION SCALE

Um exemplo de controle biolgico clssico de sucesso espetacular o controle de infestaes
do cottony-cushion scale, Icerya purchasi (Hemiptera:Margarodidae) nos pomares de citros na
Califrnia de 1889 em diante, como ilustrado no grfico (segundo Stern et al., 1959). O controle
foi interrompido somente pelo uso de DDT, o qual matou inimigos naturais e permitiu a
ressurgncia do cottony-cushion scale.
O adulto hermafrodita, auto-fertilizante deste scale produz um ovisac drapeado branco
caracterstico (insero no grfico), sob o qual vrias centenas de ovos so postos. Este modo de
reproduo, no qual um nico indivduo imaturo pode estabelecer uma nova infestao,
combinado com polifagia e capacidade de multivoltinismo em climas quentes, torna a cottony-
cushion scale uma praga potencialmente sria. Na Austrlia, o pas de origem do inseto, as
populaes so mantidas em cheque por inimigos naturais, especialmente ladybird beetles
(Coleoptera: Coccinellidae) e moscas parasticas (Diptera: Cryptochetidae).
Cottony-cushion scale foi notado pela primeira vez nos Estados Unidos por volta de 1868
numa wattle (Acacia) cultivada num parque ao norte da Califrnia. Por volta de 1886, este estava
devastando a nova e em expanso indstria de citros no sul da Califrnia. Inicialmente o lar
nativo desta praga era desconhecido mas correspondncia entre entomologistas na Amrica,
Austrlia e Nova Zelndia estabeleceu a Austrlia como a fonte. O mpeto para a introduo de
inimigos naturais exticos veio de C. V. Riley, Chefe da Diviso de Entomologia do Departamento
de Agricultura dos Estados Unidos, que arranjou para que A. Koebele coletasse inimigos naturais
na Austrlia e Nova Zelndia (1888-1889) e os enviassem para D. W. Coquillett para criao e
liberao nos pomares da Califrnia. Koebele obteve muitos cottony-cushion scales infectados
com moscas de Cryptochetum iceryae e tambm coccineldeos de Rodolia cardinalis, a vedalia
ladybird. A mortalidade durante vrios carregamentos foi alta e somente 500 vedalia beetles
chegaram vivos, estes foram criados e distribudos para todos os agricultores de citros da
Califrnia com resultados surpreendentes. Os vedalia beetles comeram seu caminho por meio das
infestaes de cottony-cushion scale, a indstria de citros foi salva e o controle biolgico se tornou
popular.
 345

MIP PARA ARROZ NA INDONSIA

Um exemplo de sucesso estrondoso de manejo integrado de pragas no mundo tropical o
Programa Nacional de MIP da Indonsia para arroz. A praga de arroz mais sria da sia (a
cultura fonte de carboidrato) o brown planthopper, Nilaparvata lugens (Hemiptera:Delphacidae;
ilustrado aqui de segundo Wilson e Claridge, 1991), o qual suga a seiva da planta fazendo com
que as folhas fiquem marrons e morram (hopperburn). A elevao do brown planthopper (BPH)
condio de praga coincidiu com o cultivo disseminado de variedades de arroz modernas de alta
produo e o concomitante aumento do uso de fertilizantes nitrogenados e inseticidas.agora est
claro que as aplicaes indiscriminadas de inseticidas tornaram BPH livre do controle natural por
meio de predadores e parasitides. Estes incluem certas aranhas que comumente caam tanto os
adultos quanto as ninfas de BPH, veliid bugs (Hemiptera: Veliidae: Microvelia e Mesovelia) que
consomem qualquer BPH que caia sobre a superfcie da gua na cultura do arroz, um predador de
ovos mirid (Hemiptera:Miridae:Cytorhinus) que localiza os BPHs pelos cariomnios que eles
liberam, e parasitides tanto dos ovos quanto das ninfas de BPH. Predadores e parasitides so
mortos pelos produtos qumicos e suas populaes so lentas em se recuperar quando comparadas
com aquelas de BPH, as quais ressurgem quando livres de inimigos - um caso clssico de
resurgncia. Para piorar a situao, o uso intenso de inseticidas encoraja estirpes resistentes de
BPH.
At, 1986, a principal estratgia no-inseticida para o controle de BPH foi o
desenvolvimento e uso de cultivares de arroz resistentes. Ento, com a ameaa do colapso na
industria de arroz, o presidente da Indonsio Suharto assinou um decreto presidencial banindo 57
dos 63 inseticidas (principalmente organofosforados txicos)usados no arroz e comearam a
desviar milhes de dlares dos subsdios de pesticidas para o treinamento de fazendeiros e
equipes de campo do governo em MIP. O governo indonsio em conjunto com a Organizao das
Naes Unidas para Alimento e Agricultura (FAO) foram responsveis pela introduo de MIP
em larga escala para os fazendeiros indonsios. O treinamento em MIP envolve participao
ativa do fazendeiro em cada passo do processo, o qual ensina as pessoas como cultivar uma
cultura de arroz saudvel, como reconhecer e conservar inimigos naturais benficos e a
inspecionar a cultura semanalmente com o objetivo de tomar decises de manejo baseadas em
informao integrada de todos os aspectos da cultura, praga e biologia de inimigos naturais. Os
benefcios do Programa Nacional de MIP da Indonsio para o arroz so enormes. Como mostrado
aqui no grfico (segundo Anon., 1992), a Indonsia economiza US$ 120 milhes por ano em
subsdios para inseticidas e o uso de inseticidas declinou (com uma queda de cerca de 60% em
formulao de inseticida desde 1986) enquanto a produo de arroz cresceu 13% no mesmo
perodo. Surgimento de pragas induzidas por pesticidas acabaram. Os fazendeiros economizam
nos custos de produo e lucram com produes crescentes. O dano ambiental a longo e a curto
prazo, o envenenamento ocupacional humano e os riscos para a sade do consumidor foram todos
reduzidos. Benefcios similares do uso de Mip em larga escala so possveis em outros pases da
sia onde o arroz cultivado como uma monocultura continua. O potencial de controle biolgico
muito maior em pases tropicais do que nos temperados devido a alta diversidade de artrpodes e
atividade de inimigos naturais durante todo o ano.

CAIXA 15.3.

NEEM
A rvore neem, Azadirachta indica (Famlia Meliaceae) nativa na sia tropical mas foi
plantada em larga escala nas partes quentes da frica, Amrica Central e do Sul e Austrlia.
famosa, especialmente na ndia e algumas reas da frica por suas propriedades anti-spticas
por exemplo, folhas prensadas so colocadas em livros para manter os insetos afastados e sacos de
folhas secas so colocados em cristaleiras para deter traas e baratas. Extratos de sementes e
folhas de neem agem como repelentes, antifeedants e causadores de distrbios de crescimento.
Os gros marrons, aqui ilustrados abaixo das sementes (segundo Schmutterer, 1990) so a fonte
mais importante dos princpios ativos que afetam os insetos. Folhas, tambm ilustradas aqui
(segundo Corner, 1952) so uma fonte secundria. O principal princpio ativo nos gros
azadirachtina (AZ), um limonide, mas uma variedade de outros compostos ativos tambm est
 344

CAIXA 15.1.

THE COLORADO POTATO BEETLE

Leptidotarsa decemlineata (Coleoptera:Chrysomelidae), comumente conhecido como o
Colorado Potato Beetle, um besouro notvel (aqui numa ilustrao de Stanek, 1969) o qual se
tornou uma praga importante de batatas cultivadas no hemisfrio norte. Originalmente,
provavelmente, nativo do Mxico, ele expandiu seu leque de hospedeiros cerca de um sculo e
meio atrs e ento se disseminou para dentro da Europa a partir da Amrica do Norte na dcada
de 20. Seus hospedeiros atuais so cerca de 20 espcies na famlia solancea, especialmente
espcies Solanum e em particular S. tuberosum, a batata cultivada. Outros hospedeiros
ocasionais incluem Lycopersicum esculentum, o tomate cultivado. Os besouros adultos so
atrados por compostos qumicos volteis liberados pelas folhas das espcies de Solanum das
quais eles se alimentam e nas quais depositam ovos. O besouro fmea vive por cerca de dois
meses, tempo no qual cada uma pode ovopositar uns poucos milhares de ovos. As larvas
desfolham as plantas de batata (como ilustrado aqui) resultando em perdas de produo de at
100% se o dano ocorre antes da formao de tubrculo. O Colorado Potato Beetle o desfolhador
mais importante de batatas e medidas de controle so necessrias se deseja-se ter sucesso no
plantio da cultura quando esta praga est presente.
Inseticidas controlaram efetivamente o Colorado potato Beetle at que este desenvolveu
resistncia ao DDT na dcada de 50. Desde ento o besouro tem desenvolvido resistncia a cada
novo inseticida (inclusive piretrides sintticos) em ritmos progressivamente mais rpidos.
Atualmente, muitas populaes de besouros so resistentes a quase todos os inseticidas
registrados. A alimentao pelos besouros pode ser inibida pela aplicao de antifeedants -
incluindo produtos da planta neem (Caixa 15.3) e certos fungicidas - superfcie das folhas,
entretanto, efeitos deletrios sobre as plantas e a baixa supresso das populaes de insetos
tornaram os antifeedants impopulares. Controle cultural, por meio de rotao de culturas, retarda
a infestao de batatas e pode reduzir o aparecimento de populaes no incio da estao. Os
Adultos passam a diapausa, na sua maioria, durante o inverno em campos onde batata foi
cultivada no ano anterior; estes insetos so lentos em colonizar novos campos porque grande
parte da disperso ps diapausa se d caminhando, mas populaes de besouros de segunda
gerao podem ou no serem reduzidas em tamanho quando comparadas com aquelas de culturas
sem rotao. Tentativas de produzir variedades de batata resistentes ao Colorado potato beetle
falharam em combinar nveis teis de resistncia (seja a produtos qumicos seja a plos
glandulares) com um produto comercialmente adequado. Mesmo o controle biolgico no tem tido
sucesso devido aos inimigos naturais conhecidos geralmente no reproduzirem rpido o bastante
nem consumirem, individualmente, presas para regular populaes de Colorado potato beetle de
forma eficiente e a maioria dos inimigos naturais no podem sobreviver aos invernos frios das
reas temperadas de cultivo da batata. Entretanto, criao em massa e liberaes crescentes de
certos predadores (por exemplo, espcies de pentatomid bugs) e um parasitide de ovos (uma
vespa eulophid) podem prover controle substancial. Controle microbiano usando pulverizaes de
inseticidas bacterianos pode ser efetivo se as aplicaes so programadas para atingir as larvas
vulnerveis no instar inicial. Duas estirpes da bactria Bacillus thurigiensis produzem toxinas as
quais matam a larva do Colorado potato beetle. Recentemente, os genes bacterianas responsveis
pela produo da toxina de B. thurigiensis var. san diego (= B. t. subsp. tenebrionis) foram
introduzidos, por meio de engenharia gentica, em plantas de batatas pela insero dos genes em
outra bactria, Agrobacterium tumefaciens, a qual capaz de inserir seu DNA dentro daquela da
planta hospedeira. Marcantemente, estas plantas de batata transgnicas so resistentes tanto ao
estgio adulto quanto ao larval do Colorado potato beetle. Somente o tempo nos dir o quo
rapidamente o Colorado potato beetle desenvolver resistncia a estas novas toxinas.

CAIXA 15.2.
 343

15.10. MANIPULAO GENTICA DE INSETOS PRAGA

Cochliomyia hominivorax (Calliphoridae), uma screw-worm fly do Novo

Mundo, uma praga devastadora de criaes na Amrica tropical, depositando
ovos em ferimentos, onde a larva causa myiasis (seo 14.3) por se alimentar nos
ferimentos purulentos crescentes nos animais vivos, incluindo alguns humanos.
A mosca era, talvez, endmica mas tambm se espalha sazonalmente para o
sudeste e o sudoeste dos Estados Unidos, onde perdas econmicas substanciais de
couro e carcassas provoca campanha de controle contnua. J que as fmeas de
C. hominivorax acasalam somente uma vez, controle pode ser obtido inundando a
populao com machos estreis de modo que o primeiro macho a chegar e
acasalar com cada fmea provavelmente ser estril e os ovos resultantes sero
inviveis. A tcnica do macho estril nas Amricas depende de instalaes de
criao em massa, situadas no Mxico, onde bilhes de screw-worm flies so
criadas em meio artificial de sangue e casena. As Larvas (Fig. 6.6(h)) caem no
cho das cmaras de criao, onde elas formam um puprio. Num momento
crucial, aps gametognese, esterilidade do adulto em desenvolvimento
induzida por irradiao gama das pupas de cinco dias de idade. Este tratamento
esteriliza os machos. Embora as fmeas no possam ser separadas no estgio
pupal e tambm sejam liberadas, a irradiao impede sua ovoposio. Os machos
estreis liberados se misturam com a populao selvagem de modo que a
proporo de frteis diminui com cada acasalamento. Erradicao uma
possibilidade terica.
A tcnica recebeu crdito com a erradicao de screw-worm fly, primeiro na
Flrida, ento no Texas e no oeste dos EUA, e est em uso para limitar o
problema no Mxico, onde se originam as re-infestaes dos EUA. Em 1990,
quando C. hominivorax foi acidentalmente introduzida na Lbia (Norte da
frica), a instalao no Mxico foi capaz de produzir moscas estreis o bastante
para impedir o estabelecimento desta praga potencialmente devastadora. A
razo custo/benefcio impressionante do controle de screw-worm e a erradicao
usando a tcnica de inseto estril induziu o gasto de somas substanciais na
tentativa de controlar pragas econmicas similares. A falta de sucesso de todas
as outras tentativas pode ser atribuda s dificuldades com um ou mais dos
seguintes:
Incapacidade de cultivar a praga em massa.
Falta de competitividade dos machos estreis.
Liberao de um nmero inadequado de machos para sobrepujar o nmero de
fmeas.
Disperso fraca dos machos estreis do stio de liberao causando uma nova e
rpida invaso do tipo selvagem.

Tm sido feitas tentativas de introduzir genes deletrios em espcies praga

que possam ser cultivadas em massa e liberadas, com a inteno de que os genes
detrimentais sejam espalhados entre a populao selvagem. A razo para os
fracassos destas tentativas provavelmente incluem aquelas citadas acima para
muitas liberaes de insetos estreis, particularmente sua falta de
competitividade, junto com desvio e recombinao gentica que reduz os efeitos
genticos.
 342

colocados dentro da cultura de modo que o nvel de feromnio sexual de fmeas no

pomar se torne mais alto do que os odores ao redor dele. Uma reduo no nmero
de machos localizando traas fmeas significa um menor nmero de
acasalamento e uma populao reduzida nas geraes subsequentes. Os
mecanismos comportamentais e fisiolgicos exatos responsveis pelo distrbio no
acasalamento esto longe de terem sido solucionados mas tem relao com
comportamento alterado em machos e, ou fmeas. O distrbio do comportamento
dos machos pode ser por meio de habituao - modificaes temporrias dentro
do sistema nervoso central - ao invs de adaptao dos receptores na antena ou
confuso resultante de seguir falsos odores. Os altos nveis de feromnios ao
redor do pomar promovidos pelo uso de feromnios sintticos tambm podem
mascarar os odores de feromnios naturais das fmeas de modo que machos no
possam mais diferenci-los. Compreenso do mecanismo de distrbio
importante para a produo do tipo apropriado de formulao e quantidades de
feromnio sinttico necessrios para causar distrbio e, assim, controlar.
Todos os trs mtodos de feromnios acima foram usados com muito sucesso
para certas traas, besouros e moscas de fruta que so pragas. Controle de
pragas usando feromnios parece mais efetivo para espcies que: (a) so
altamente dependentes de pistas qumicas (ao invs de visuais) para a localizao
de parceiros ou fontes alimentares dispersos, (b) tm um intervalo de hospedeiros
limitado e (c) so residentes e relativamente sedentrios de modo que populaes
localmente controladas no sejam constantemente controlados pela imigrao.
Vantagens de usar armadilhas de massa com feromnio ou distrbio de
acasalamento incluem:
No toxicidade, deixando frutas e outros produtos livres de produtos qumicos
txicos (inseticidas).
Podem ser requeridas aplicaes somente uma ou umas poucas vezes por estao.
O confinamento de supresso praga alvo (a menos que predadores ou
parasitides usem o prprio feromnio para a localizao do hospedeiro).
Aumento do controle biolgico (exceto para circunstncias mencionadas no ponto
anterior).

As limitaes do uso de feromnios incluem:

Alta seletividade e desta forma nenhum efeito sobre outras pragas primrias ou
secundrias.
Efetividade de custo somente se a praga alvo a principal praga para a qual o
esquema de inseticidas desenvolvido.
O requerimento que a rea tratada seja isolada ou grande para evitar que fmeas
acasaladas venham de culturas no tratadas.
O requerimento de conhecimento detalhado da biologia da praga no campo
(especialmente de vo e atividade de acasalamento) j que o momento da
aplicao absolutamente crtico para o sucesso do controle se deseja-se evitar
um uso contnuo e caro.

As duas ltimas limitaes se aplicam tambm ao manejo de praga usando

produtos qumicos ou microbianos, j que o tempo apropriado da aplicao de
inseticida particularmente importante para atingir estgios vulnerveis da
praga, para reduzir pulverizaes desnecessrias e caras e para minimizar efeitos
ambientais detrimentais.
 341

Existem trs tipos principais para feromnios de insetos (e as vezes outros

atraentes) em manejo hortcola, agrcola e florestal. O primeiro uso em
monitoramento, inicialmente para detectar a presena de uma praga em
particular e ento dar alguma medida de sua abundncia. Uma armadilha
contendo o feromnio apropriado (ou outra isca) colocada na cultura suscetvel e
verifica em intervalos regulares para a presena de qualquer indivduo macho da
praga atrado para a armadilha. A presena de machos da praga (e por
inferncia, fmeas) pode ser detectada mesmo a densidades populacionais muito
baixas, permitindo um reconhecimento precoce de uma infestao iminente. O
conhecimento das relaes entre o nmero de insetos apanhados pela armadilha e
a real densidade da praga permite que seja tomada uma deciso sobre quando o
limite econmico ser atingido e assim facilita o uso eficiente de medidas de
controle, tais como aplicao de inseticidas. Monitoramento uma parte essencial
de MIP.
Armadilhas de massa de feromnio um outro mtodo de usar
feromnios no manejo de pragas e tem sido usado primariamente contra pragas
florestais. uma forma de atrao-aniquilao - um mtodo mais geral no qual
indivduos das espcies pragas alvo so atrados e mortos. Iscas podem ser luz
(por exemplo, UV) ou cor (amarelo um atraente comum) ou estas podem ser
semioqumica tal como feromnio ou odores produzidos pelo local de
acasalamento ou ovoposio (por exemplo, esterco), hospedeiros vegetais,
hospedeiros animais ou atraentes empricos (por exemplo iscas qumicas para as
moscas das frutas). s vezes a isca, como o caso de metil eugenol para tephritid
fruit flies, mais atraente do que qualquer outra substncia usada pelo inseto.
Os insetos podem ser atrados para um recipiente ou armadilhas aderentes, para
uma grade eletrocutora ou para superfcies tratadas com produtos qumicos
txicos ou patgenos. A efetividade da tcnica de atrao-aniquilao parece ser
inversamente relacionada a densidade populacional da praga e ao tamanho da
rea infestada. Assim este mtodo provavelmente mais efetivo para controle de
insetos praga no residentes que se tornam abundantes por meio de imigrao
anual ou sazonal, ou pragas que so geograficamente restritas ou sempre
presentes em baixas densidades. Programas empregando esta tcnica foram
conduzidos principalmente para certas traas, tal como gypsy moth
(Lymantriidae: Lymantria dispar) usando seus feromnios de sexo feminino e
para bark e ambrosia bettles (Scolytidae) usando seus feromnios de agregao
(seo 4.3.2(b)). Uma vantagem desta tcnica para scolytids que ambos os sexos
so capturados. Tem sido difcil demonstrar sucesso devido as dificuldades de
experimentos em grande escala com delineamento controlado. Todavia, uso de
armadilhas de massa parece efetivo em populaes isoladas de gypsy moth e em
baixas densidades de scolytid bettle. Se as populaes de besouros so altas,
mesmo a remoo de parte da populao praga pode ser benfica j que em
besouros tree-killing h uma relao entre densidade populacional e dano.
O terceiro mtodo de uso prtico de feromnios envolve feromnios de sexo e
chamado distrbio de acasalamento (anteriormente, s vezes, chamado
'confuso de machos, que um termo no apropriado). Este tem sido aplicado
com muito sucesso no campo a uma variedade de espcies de traas, tal como a
pinl bollworm (Gelechiidae: Pectinophora gossypiella) em algodo e a oriental
fruit moth (Tortricidae: Grapholita molesta) em pomares de stone fruit.
Basicamente, vrios dispositivos de liberao de feromnios sintticos so
 340

Prticas culturais tipicamente envolvem a reduo da populao de insetos em

culturas por uma, ou uma combinao, das tcnicas que se seguem: rotao de
culturas, enterro ou queima de restos culturais para interromper o ciclo de vida
da praga, cuidadoso planejamento da poca ou local da cultura para evitar
sincronia com as pragas; destruio de plantas silvestres que abrigam pragas,
cultivo de plantas no agronmicas para conservar inimigos naturais e uso de
sementes livres de pragas. Plantios mistos de vrias culturas - chamado
intercultivo ou policultura - pode reduzir a aparncia da cultura (hiptese da
aparncia da planta) ou concentrao de recursos para as pragas (hiptese de
concentrao de recurso), aumentar a proteo para plantas suscetveis
crescerem prximas plantas resistentes (hiptese de resistncia por associao),
e, ou promover inimigos naturais (hiptese de inimigos naturais). Uma pesquisa
agroecolgica recente comparou densidades de insetos pragas e seus inimigos
naturais em monoculturas e policulturas (incluindo di- e triculturas) para testar
se o sucesso de intercultivo pode ser melhor explicado por uma hiptese em
particular, entretanto, as hipteses no so se excluem mutuamente e h algum
suporte para cada uma delas.
Em entomologia mdica, mtodos de controle culturais consistem de
manipulaes de habitats, tal como drenagem de pntanos e remoo ou
cobertura de recipientes que acumulam gua para limitar os locais de produo
de larvas de mosquitos transmissores de doenas e a cobertura de depsitos de
lixo para impedir o acesso e reproduo por parte de moscas disseminadoras de
doenas. Exemplos de controle cultural de pragas de criaes incluem remoo de
esterco que abrigam moscas causadoras de pragas e simples armadilhas de
passagem que removem e matam moscas que pousam no gado.

15.9. FEROMNIOS E OUTROS ATRAENTES DE INSETOS

Os insetos usam uma variedade de odores qumicos chamados

semioqumicos para se comunicar dentro e entre espcies (Captulo 4). Os
feromnios so produtos qumicos particularmente importantes usados para
sinalizar entre os membros da mesma espcies e estes freqentemente so
misturas de dois, trs ou mais componentes os quais, quando liberados por um
indivduo, provocam uma resposta especfica em um outro indivduo. Outros
membros da espcie, por exemplo possveis parceiros, chegam fonte.
Feromnios naturalmente derivados ou sintticos, especialmente feromnios
sexuais, podem ser usados no manejo de pragas para direcionar erroneamente o
comportamento e impedir a reproduo de insetos praga. O feromnio liberado
de distribuidores ponto-fonte, freqentemente em associao com armadilhas que
so colocadas na cultura. A fora da resposta do inseto depender do desenho do
dispositivo de liberao, da sua colocao e densidade. A taxa e durao de
emisso de feromnio de cada dispositivo depende do mtodo de liberao (por
exemplo, de borracha impregnada, microcpsulas, capilares ou mechas), fora da
formulao, volume original, rea de superfcie da qual ele volatilizado e
longevidade ou estabilidade da formulao. s vezes, alguns atraentes, tais como
iscas alimentares ou iscas para lugares de ovoposio, podem ser incorporados
num esquema de manejo de pragas para funcionar de maneira anloga a
feromnios, como discutido abaixo.
 339

danificados pelos insetos. Uma limitao especfica da engenharia gentica de

plantas para produzir toxinas Bt que atividade mxima de Bt com alguns
insetos pragas requer a presena do esporo no apenas da toxina.
Alm disso, resistncia de plantas baseada em toxinas (aleloqumicos) de
genes transferidos para plantas pode resultar em maiores problemas de pragas
do que aquele que a engenharia gentica estava tentando aliviar. Primeiro, em
baixas concentraes, muitas toxinas so mais ativas contra inimigos naturais de
insetos fitfagos do que contra suas pragas hospedeiras, afetando adversamente o
controle biolgico. Alcalides e outros aleloqumicos ingeridos por insetos
fitfagos foram mostrados afetar o desenvolvimento parasitides, ou serem
txicos aos mesmos, que se desenvolvem dentro dos hospedeiros que os contm e
tambm serem txicos ou esterilizarem os predadores. Em alguns insetos,
aleloqumicos ingeridos durante a alimentao so passados para os ovos com
conseqncias deletrias para parasitides de ovos. Segundo, aleloqumicos
podem aumentar a tolerncia de pragas a inseticidas por selecionarem enzimas
detoxificadoras que levam a reao cruzada com outros produtos qumicos. A
maioria dos outros mecanismos de resistncia de plantas diminuem a tolerncia
de insetos a produtos qumicos e assim, melhoram as possibilidades de usar
pesticidas seletivamente para facilitar controle biolgico.

15.7. CONTROLE FSICO E MECNICO

Controle mecnico e fsico se referem a mtodos no qumicos e no

biolgicos os quais destroem pragas ou tornam o ambiente inadequado para sua
entrada ou sobrevivncia. O mtodo mecnico de controle de pragas mais
conhecido o 'esmaga-mosca mas um outro exemplo o procedimento de
deslocamento e separao usado em moinhos de farinha para remover insetos.
Medidas de controle fsico geralmente so limitados a ambientes limitados tais
como casas de vegetao, estruturas de armazenagem de alimentos (por exemplo,
silos) e ambientes domsticos. Um mtodo bvio a excluso fsica tal como
empacotamento de produtos alimentares, selagem semi-hermtica de silos de
gros ou proviso de telas em casas de vegetao. Em adio, os produtos podem
receber tratamento ou serem armazenados sob condies controladas de
temperatura (baixa ou alta), composio do gs atmosfrico (por exemplo, baixo
oxignio ou alto dixido de carbono) ou umidade relativa baixa, os quais podem
matar ou reduzir a reproduo de pragas inseto. Armadilhas que usam luz ultra
violeta (por exemplo, o insect-o-cutor) ou superfcies adesivas podem ser efetivas
em edificaes de venda a varejo ou domsticas ou em casas de vegetao, mas
no devem ser usadas ao ar livre devido a possibilidade de capturar insetos
benficos nativos ou introduzidos.

15.8. CONTROLE CULTURAL

Fazendeiros que cultivam apenas para a subsistncia tm utilizado mtodos

culturais de controle de pragas por sculos e muitas de suas tcnicas so
aplicveis a agricultura intensiva tanto de larga escala como de pequena escala.
 338

intermitente, no foi desenvolvida nenhuma variedade de batata, comercialmente

adequada, resistente ao Colorado potato bettle (Chrysomelidae: Leptinotarsa
decemlineata). A maioria das tentativas de produzir batatas com altos nveis de
glicoalcalides txicos foram interrompidas, parcialmente porque as plantas de
batata com altos nveis foliares de glicoalcalides freqentemente tm tubrculos
ricos nestas toxinas, resultando em riscos para a sade humana.
Melhoramento de plantas de batata com tricomas glandulares pode ter
utilidade limitada devido a habilidade do besouro de se adaptar a diferentes
hospedeiros. O mecanismo de resistncia mais promissor para o controle do
Colorado potato beetle envolve a produo de plantas transgnicas de batata que
expressam um gene externo para uma toxina bacteriana que mata muitas larvas
de insetos (Caixa 15.1). tentativas de produzir resistncia em outros vegetais
freqentemente falham porque o fator de resistncia incompatvel com a
qualidade do produto - sabor indesejvel ou toxicidade podem ser introduzidos
com a resistncia.

15.6.1. Engenharia gentica de resistncia de hospedeiro

Bilogos moleculares esto usando tcnicas de engenharia gentica para

produzir variedades resistentes a insetos de vrias culturas, incluindo tabaco,
tomate e batata, que podem produzir protenas exgenas inseticidas ou
antifeedants em condies de campo. Os genes que codificam estas protenas so
obtidos de bactrias ou outras plantas e so inseridos na planta receptora usando
um sistema modificado da bactria de galha, Agrobacterium tumefaciens. Esta
bactria pode transferir parte de seu DNA para dentro da clula da planta
durante infeco porque possui um plasmdeo indutor de tumor (Ti) contendo
uma pea de DNA que pode ser integrado aos cromossomos da planta infectada.
Plasmdeos Ti podem ser modificados pela remoo de sua capacidade de
formao de tumor e genes estranhos teis (tal como toxinas inseticidas) podem
ser inseridos; ento estes vetores plasmdeos so introduzidos nas culturas de
clulas vegetais, das quais clulas transformadas so selecionadas e regeneradas
a plantas inteiras.
Controle de inseto via plantas transgnicas resistentes tm um nmero de
vantagens sobre mtodos de controle baseados em inseticidas, incluindo proteo
contnua (mesmo de partes de plantas inacessveis a pulverizaes de
inseticidas), eliminao dos efeitos inesperados e custos do uso de inseticidas,
aumento da segurana ambiental e para humanos e menor custo para o
desenvolvimento de uma nova variedade de cultura comparado com um novo
inseticida qumico. Os problemas com o uso de plantas transgnicas que
produzem protenas inseticidas estranhas incluem complicaes com respeito ao
registro e aplicaes de patentes para estas novas entidades biolgicas e, de
menor preocupao financeira, o potencial para o desenvolvimento de resistncia
nas populaes de insetos alvo. Por exemplo, resistncia de insetos a toxinas de
Bacillus thuringiensis (Bt) (seo 15.52(c)) esperada aps exposio contnua a
estas protenas em tecidos de plantas transgnicas. Este problema pode ser
suplantado por restrio da expresso das toxinas a certas partes da planta (por
exemplo, as mas do algodo ao invs da planta de algodo inteira) ou a tecidos
 337

15.6. RESISTNCIA PLANTA-HOSPEDEIRO A INSETOS

A resistncia de plantas a insetos consiste de qualidades genticas herdadas

que resultam numa planta sendo menos danificada do que outra (suscetvel) que
est sujeita s mesmas condies mas no possui estas qualidades. A resistncia
de plantas um conceito relativo j que variaes espaciais e temporais no
ambiente influenciam sua expresso e efetividade. Geralmente, a produo de
resistncia de plantas a um inseto praga em particular obtida pelo
melhoramento seletivo para caractersticas de resistncia. As trs categorias
funcionais de resistncia de plantas a insetos so:
Antibiose, na qual a planta consumida e afeta diversamente a biologia do
inseto fitfago.
Antixenose, na qual a planta um hospedeiro fraco, impedindo qualquer
alimentao por parte do inseto.
Tolerncia, na qual a planta capaz de suportar ou recuperar o dano causado
pelo inseto.

Efeitos antibiticos sobre insetos vo de suave letal, e fatores antibiticos

incluem toxinas, inibidores de crescimento, nveis reduzidos de nutrientes,
secrees espessas de tricomas glandulares (plos) e altas concentraes de
componentes vegetais no digerveis. Fatores de antixenose incluem repelente e
detentores qumicos da planta, pubescncia (uma cobertura de tricomas simples
ou glandulares), superfcies com cera e espessura ou rugosidade de folhagem -
todos os quais podem deter a colonizao pelo inseto. Tolerncia envolve somente
caractersticas da planta e no interaes planta-inseto, uma vez que este
depende somente da habilidade da planta de crescer ou se recuperar de
desfolhamento ou outros danos causados pela alimentao por parte dos insetos.
Estas categorias de resistncia no so necessariamente discretas: pode ocorrer
qualquer combinao numa planta. Alm disso, resistncia induzida a um tipo de
inseto pode tornar a planta suscetvel a um outro inseto ou a uma doena.
Selecionar e melhorar para resistncia pode ser um meio extremamente
efetivo de controlar insetos praga. Por exemplo, no Instituto de Pesquisa
Internacional de Arroz (IRRI), mais de 100 cultivares de arroz foram
desenvolvidos com resistncia para todos os principais insetos pragas de arroz no
sudoeste e sudeste da sia. O enxerto de cavalos de vinhas americanas
resistentes a phylloxera de uva - um afdeo (Phylloxera vittifolae) que mata
vinhas suscetveis - permitiu a recuperao da indstria do vinho aps uma
mortandade temporria causada por phylloxera em muitos pases do mundo
durante o fim do sculo dezenove. Alguns cultivares de algodo so tolerantes ao
dano causado pela alimentao de certos insetos, enquanto outros cultivares
foram desenvolvidos para seus produtos qumicos (tal como gossypol) que inibem
o crescimento de inseto. Em geral, existem mais cultivares de culturas de cereais
e de gros resistentes a insetos do que culturas de vegetais e frutas resistentes a
insetos. As primeiras, freqentemente tm um valor por hectare mais alto, e as
ltimas tem uma baixa tolerncia do consumidor a qualquer dano, mas, talvez o
aspecto mais importante, fatores de resistncia podem ser deletrios qualidade
do alimento.
Mtodos convencionais de obter resistncia de planta hospedeira a pragas
nem sempre obtm sucesso. A despeito de mais de 50 anos de esforo
 336

baculoviroses), os vrus de poliedrose citoplsmica (CPVs) (reoviridae: Cypovirus)

e os entomopoxviroses (EPVs)(Poxviridae: Entomopoxvirinae). Baculovrus
replicam dentro do ncleo da clula hospedeira, enquanto os CPVs e EPVs
replicam no citoplasma da clula hospedeira. Baculovrus tm genomas DNA e
so encontrados principalmente em endopterigotos, tais como traas e larvas de
besouros, os quais se tornam infectados quando eles ingerem os corpos de
incluso com seu alimento. Corpos de incluso se dissolvem no alto pH do
intestino mdio dos insetos e liberam o(s) virion(s) (Fig. 15.4). estes infectam as
clulas epiteliais do intestino e usualmente se espalham para outros tecidos,
particularmente o corpo lipdico. Os corpos de incluso de NPVs usualmente so
muito estveis e podem persistir no ambiente por anos (se protegidos da luz UV,
como no solo), aumentando a sua utilidade como agentes de controle biolgico ou
inseticidas microbianos. A especificidade do hospedeiro de diferentes vrus
tambm influencia sua utilidade potencial como agentes de controle de pragas;
alguns baculovirus (tais como o Helicoverpa NPV) so especficos para um gnero
de inseto. CPVs tm genomas RNA e foram encontrados em mais de 200 espcies
de insetos, principalmente de Lepdoptera e Diptera; seus corpos de incluso so
menos estveis do que aqueles de NPVs. EPVs tm grandes genomas de DNA e
infectam um amplo intervalo de hospedeiros em Orthoptera, Lepdoptera,
Coleoptera e Diptera, mas isolados virais individuais geralmente tm um
intervalos de hospedeiros estreito. A infeco de clulas de insetos segue um
caminho similar quela de baculovrus.
Para certas pragas, inseticidas virais provm alternativas possveis para
controles qumicos mas vrios fatores podem restringir a utilidade de diversos
vrus. De uma forma ideal, inseticidas virais devem ser hospedeiro especficos,
virulentos, matar rapidamente, persistir por um tempo razovel no ambiente
aps a aplicao e serem fceis de prover em grandes quantidades. CPVs
atendem fracamente a estes pr-requisitos , os outros tm caractersticas
melhores, embora eles sejam inativados pela luz UV dentro de horas ou dias, eles
freqentemente matam as larvas lentamente ou tm baixa virulncia e os custos
de produo podem ser grandes devido necessidade de produo in vivo.
Problemas potenciais podem ser suplantados pela engenharia gentica para
aumentar a velocidade de ao ou a virulncia de vrus de ocorrncia natural, tal
como os baculovrus que infectam pragas heliothine (Lepdoptera:Noctuidae:
espcies de Helicoperva e Heliothis) de algodo. A presena de protenas virais
particulares parece aumentar a ao de baculovrus; vrus podem ser alterados
para produzir muito mais protena ou o gene controlando a produo de protena
podem ser adicionados a vrus que no os tm. Pragas de insetos que danificam
culturas de valor, tal ocmo bollworms de algodo e Neodiprion sawflies de
florestas de rvores conferas, so adequados para controle viral devido aos
retornos econmicos substanciais suplantarem os grandes custos de
desenvolvimento (incluindo engenharia gentica) e produo. A outra forma na
qual os vrus de insetos poderiam ser manipulados para uso contra pragas
transformar as plantas hospedeiras de modo que elas produzam a protena viral
que danifica o lining intestinal de insetos fitfagos. Isto anlogo engenharia
de resistncia hospedeiro-planta pela incorporao de genes externos no genoma
vegetal usando a bactria de galha como um vetor.
 335

B. t. kustaki tem genes cryI e cryII. Alm disto, algumas culturas de Bt produzem
exotoxinas as quais so efetivas contra vrios insetos, incluindo larvas do
Colorado potato bettle. A natureza e efeitos inseticidas dos vrios isolados de Bt
esto longe de serem simples e pesquisa adicional sobre os modos de ao das
toxinas desejvel, especialmente para compreenso da base de resistncia
potencial e real a Bt.
Desde 1970, produtos de Bt tem sido usado crescentemente para controle de
vrios lepidpteras, tal como lagartas em crucferas e em florestas. At 1986, com
exceo de um caso de resistncia numa mariposa de gros armazenados, Plodia
interpunctella (Pyralidae), no houve nenhum problema srio de resistncia. O
primeiro inseto a mostrar resistncia no campo foi uma importante praga de
plantas, o diamondblack moth, Plutella xylostella (Plutellidae). Agricultores de
Watercress no Japo e Hava reclamaram que a habilidade de Bt em matar esta
praga tinha se tornado reduzida; por volta de 1989 foram confirmados mais
relatos de mariposas resistentes no Hava em reas onde doses altas e freqentes
de Bt haviam sido usadas, enquanto no Japo por volta de 1988 uma nvel
extremamente alto de resistncia a Bt foi encontrado em traas em casas de
vegetao onde watercress havia sido cultivado o ano inteiro com um total de 40-
50 aplicaes de Bt ao longo de quatro anos. Traas resistentes a Bt tambm
foram relatadas na Tailndia, nas Filipinas e terras firmes nos Estados Unidos e
estudos de laboratrio indicaram que outros insetos poderiam ser criados para
apresentar diferentes nveis de resistncia.
Problemas com inseticidas qumicos estimularam interesse no uso de
produtos de Bt como um mtodo alternativo de controle de pragas. Em adio a
aplicaes convencionais de Bt, engenharia gentica com genes de Bt produziu
plantas transgnicas as quais manufaturam as suas prprias toxinas protetoras
(seo 15.6.1). O otimismo atual levou crena de que improvvel que insetos
desenvolvam nveis extremamente altos de resistncia a Bt no campo devido
tanto a instabilidade da resistncia quanto a diluio por imigrantes de
populaes suscetveis. Estratgias para prevenir ou tornar mais lenta a evoluo
de resistncia a Bt so as mesmas que usadas para retardar a resistncia a
inseticidas sintticos. Obviamente, o sucesso contnuo de produtos de Bt e os
benefcios de avanos tecnolgicos dependero do uso apropriado bem como da
compreenso e resistncia limitada as protenas cristal de Bt.

(d) Vrus
Muitos vrus infectam e matam insetos, mas aqueles com potencial para
controle de insetos so apenas de trs grupos virais, todos com corpos de incluso
proteinceos os quais envolvem os virions (partculas virais). Estas espcies
virais inclusas so consideradas seguras porque elas foram achadas somente em
artrpodes e parecem incapazes de replicar em vertebrados ou cultura de clulas
de vertebrados, embora parentes distantes de dois destes grupos tenha amplos
intervalos de hospedeiros. Muitos vrus no inclusos que infectam insetos so
considerados no seguros para controle de pragas devido a sua falta de
especificidade e possveis efeitos colaterais adversos, tal como infeco de
vertebrados ou insetos benficos.
Os grupos entomopatognicos teis so os vrus da poliedrose nuclear
(NPVs), viroses de granulose (GVs) (ambos pertencendo a Baculoviridae - as
 334

muitas espcies de Lepidoptera, Coleoptera e Diptera aquticos, mas pode ser

usado somente como inseticidas inundativos devido a falta de persistncia no
campo. Bt foi isolado pela primeira vez de bichos da seda (Bombyx mori) doentes
cerca de um sculo atrs, por um bacteriologista japons que deduziu que uma
toxina estava envolvida na patogenicidade de Bt. Logo depois, outros
pesquisadores japoneses demonstraram que a toxina era uma protena presente
somente em culturas esporuladas e que estava ausente de culturas filtradas e
assim no era uma exotoxina. Muitos dos isolados de Bt foram comercializados
para controle de insetos. Bt produzido em grandes fermentadores lquidos e
formulado de vrias formas, incluindo como p e grnulos os quais podem ser
aplicados a plantas como pulverizaes aquosas. Atualmente, o maior mercado
para produtos com base em Bt a indstria florestal dos Estados Unidos.
Bt forma esporos, cada um contendo uma incluso proteincea chamada
cristal, a qual a fonte das toxinas que causam a maioria das mortes nas larvas.
O modo de ao de Bt varia entre diferentes insetos suscetveis: em algumas
espcies ao inseticida est associada somente com os efeitos txicos das
protenas cristal (como para algumas mariposas e black flies), mas em muitas
outras (incluindo vrios lepdpteros) a presena do esporo aumenta a toxicidade
substancialmente e em poucos insetos resulta de septicemia que se segue a
germinao do esporo no intestino mdio do inseto ao invs de pelas toxinas. Para
insetos afetados pelas toxinas, ocorre paralisia nas partes bucais, intestino e
freqentemente no corpo, de modo que a alimentao inibida. Aps ingesto por
uma larva de inseto, o cristal dissolvido no intestino mdio, liberando protenas
chamadas delta-endotoxinas. Estas protenas so protoxinas as quais precisam
ser ativadas pelas proteases do intestino mdio antes que possam interagir com o
epitlio do intestino e causar distrbios na sua integridade, aps o que o inseto
morre. Larvas de estgios iniciais geralmente so mais suscetveis ao Bt do que
larvas mais velhas ou insetos adultos.
Controle efetivo de insetos praga por Bt depende dos seguintes fatores:
A populao do inseto precisa ser uniformemente jovem para ser suscetvel.
O Bt precisa ser pulverizado uniformemente e os insetos precisam estar se
alimentando ativamente de modo que eles consumam uma dose letal.
O Bt precisa persistir e no ser rapidamente desnaturado por luz UV.
A estirpe e formulao de Bt precisa ser adequada para o inseto alvo.

Atualmente existem cerca de 40 subespcies reconhecidas de Bt baseadas

em sorotipo e certos dados bioqumicos e de grupo de hospedeiros. H desavena
com respeito base do esquema de classificao de Bt j que pode ser mais
apropriado usar um sistema baseado no gene de cristal de toxina, os quais
determinam diretamente o nvel e intervalo de atividade de Bt. Uma
nomenclatura e esquema de classificao recentes para gene cristal (cry)
baseado em seu fentipo, tipos de protenas cristal produzidas e o grupo de
hospedeiros na qual a protena age como toxina inseticida. Toxinas so
codificadas pelas classes de genes cryI, cryII, cryIII, cryIV e cyt; genes cryI so
associados com cristais bipiramidais os quais so txicos a larvas de lepdpteros,
cryII com cristais cuboidais ativos contra larvas de lepdpteros e dperos, cryIII
com cristais quadrados planos txicos a larvas de colepteros e cryIV e cyt com
cristais de formas variadas os quais matam larvas de dpteras. B. t. israelensis,
por exemplo, tem genes cryIV e cyt, enquanto B. t. tenebrionis tem genes cryIII e
 333

germinam e enviam a hifa a qual penetra a cutcula, invade o haemocoel e

causam morte ou rapidamente, devido a liberao de toxinas, ou mais lentamente
devido a proliferao massiva de hifas que causam distrbio nas funes
corporais do inseto. O fungo ento esporula, liberando esporos que podem
estabelecer infeco em outros insetos, e assim a doena fngica pode se
disseminar pela populao de inseto.
Esporulao e subsequente germinao do esporo e infeco de fungos
entomopatognicos freqentemente requerem condies de umidade. Embora a
formulao de fungos em leo melhore sua efetividade a baixas umidades, o
requerimento de gua pode restringir o uso de algumas espcies para ambientes
em particular, tais como solos, casas de vegetao ou culturas tropicais. A
despeito desta limitao, a vantagem de fungos como agentes de controle sua
habilidade de infectar insetos pela penetrao da cutcula em qualquer estgio de
desenvolvimento. Esta propriedade significa que insetos de todos os estgios e
hbitos alimentares, mesmo os sugadores de seiva, so suscetveis a doenas
fngicas. As desvantagens so que fungos podem ser difceis de produzir em
massa e a vida de prateleira de alguns produtos fngicos pode ser limitada a
menos que mantido a baixas temperaturas. Espcies teis de fungos
entomopatognicos pertencem a gneros tais como Beauveria, Entomophthora,
Hirsutella, Metarhizium, Nomuraea e Verticilium. Muitos destes fungos superam
seus hospedeiros aps muito pouco crescimento na haemocoel do insetos, caso no
qual acredita-se que as toxinas sejam a causa da morte.
Verticilium lecanii usado comercialmente para controlar afdeos e insetos
scale em casas de vegetao na Europa. Entomophthora so tambm teis para
controle de afdeos em casas de vegetao. Espcies de Beauveria e
Metarrhizium, conhecidas como white e green muscardines, respectivamente
(pela cor dos esporos), so patgenos de pragas do solo, tais como trmitas e
larvas de besouros, e podem afetar outros insetos tais como spittlebugs de cana
de acar e certas mariposas que vivem em microhabitates midos. Uma espcie
de Metarhizium, M. flavoviride, pode ser til como um mico-inseticida para
gafanhotos.

(c) Bactrias
Bactrias raramente causam doenas em insetos, embora insetos mortos
freqentemente sejam invadidos por bactrias saprfitas as quais mascaram a
real causa da morte. Relativamente poucas bactrias so usadas para controle de
pragas, mas foi provado que vrias so entomopatgenos teis contra pragas em
particular. Bacillus popilliae um patgeno obrigatrio de scarab bettles
(Scarabaeidae) e causam milky disease, que recebeu este nome devido a
aparncia branca do corpo da larva infectada. Esporos ingeridos germinam no
intestino da larva e levam a septicemia. Larvas e adultos infectados morrem
lentamente, o que significa que B. popilliae inadequado como um inseticida
microbiano, mas a doena pode ser transmitida para outros besouros pelos
esporos que persistem no solo. Assim, B. popilliae til em controle biolgico por
introduo ou inoculao. Duas espcies de Serratia so responsveis por amber
desease, no escarab Costelytra zealandica, uma praga de pastagens na Nova
Zelndia e foram desenvolvidas para controle de scarab. Bacillus sphaericus
(usualmente chamado Bt) tem um amplo espectro de atividade contra larvas de
 332

Cada um dos cinco principais grupos de microrganismos (vrus, bactria,

protozorios, fungos e nematides) tem aplicaes no controle de insetos praga.
Inseticidas baseados na bactria Bacillus thurigiensis foram usados muito
amplamente, mas fungos, nematide e vrus entomopatognicos tm aplicaes
especficas e freqentemente de grande sucesso. Embora protozorios sejam
responsveis por surgimentos de doenas naturais em muitas populaes de
insetos e possa ser apropriado para controle biolgico clssico, estes tm menos
potencial comercialmente do que outros microrganismos devido a sua tpica baixa
patogenicidade (infeces so crnicas ao invs de agudas) e a atual dificuldade
de produo em grande escala para a maioria das espcies.

(a) Nematides
Nematides de quatro famlias - Mermithidae, Heterorhabditidae,
Steinernematidae e Neotylenchidae - incluem agentes de controle teis ou
potencialmente teis para insetos. Nematides Mermithid so grandes e infectam
seu hospedeiros sozinhos, eventualmente matando-o quando eles saem pela
cutcula. Eles matam um amplo intervalo de insetos, mas larvas aquticas de
black flies e mosquitos so alvos primrios para controle biolgico por
mermithides.
Heterorhabditides e steinernematides so nematides pequenos, habitantes
do solo associados com bactria simbitica de intestino (do gnero Xenorhabdus)
as quais so patognicas para insetos hospedeiros, matando-os por septicemia.
Em conjuno com sua respectiva bactria, nematides de Heterorhabditis e
Steinernema podem matar seus hospedeiros em dois dias a partir da infeco.
Eles podem ser produzidos em massa facilmente e de forma barata e aplicados
com equipamento convencional, e eles tm a vantagem de serem capazes de
procurar pelo seu hospedeiro. O estgio infeccioso o terceiro estgio juvenil (ou
estgio dauer), o nico estgio encontrado fora do hospedeiro. A localizao do
hospedeiro uma resposta ativa a estmulos qumicos e fsicos. Embora estes
nematides sejam melhor controladores de pragas do solo, alguns besouros que
vivem nas plantas e pragas mariposas tambm podem ser controlados.
O Neotylenchidae contm o Deladenus siricidicola parasita, o qual um dos
agentes de controle biolgico da sirex wood-wasp, Sirex noctilio, uma praga sria
de plantaes florestais de Pinus radiata na Austrlia. Os nematiides juvenis
infestam a larva de S. noctilio, levando a esterilizao da vespa fmea adulta
resultante. Este nematide tem duas formas completamente diferentes - uma
com um ciclo de vida parasita completamente dentro da sirex wood-wasp e o
outro com um nmero de ciclos se alimentando dentro da rvore de pinho no
fungo introduzido pela vespa ovopositando. O ciclo de alimentao no fundo de D.
siricidicola usado na cultura de massa do nematide de modo que nematides
juvenis infecciosos so obtidos para os propsitos de controle biolgico clssico.

(b) Fungos
Fungos so os organismos causadores de doenas mais comuns em insetos:
sabe-se que aproximadamente 750 espcies infectam artrpodes, embora somente
algumas poucas dzias infectem naturalmente insetos de importncia agrcola e
mdica. Quando esporos fngicos entram em contato e aderem a um inseto, eles
 331

como a bactria Bacillus popilliae estabelecida nos Estados Unidos para o

controle do Japanese bettle Popillia japonica (Scarabaeidae)).
Aumento via ou (a) inoculao (por exemplo, um nico tratamento que provenha
controle ao longo da estao, como no fungo Verticilium lecanii usado contra
afdeos Myzus persicae em casa de vegetao), ou (b) inundao, isto ,
entomopatgenos (tal como Bacillus thurigiensis) usado como inseticidas
microbianos; seo 15.5.2(c).
Conservao de entomopatgenos por meio de manipulao do ambiente (por
exemplo elevao da umidade para aumentar a germinao e viabilidade de
esporos de fungos).

Alguns organismos causadores de doenas so bastante hospedeiro

especficos (por exemplo vrus) enquanto outros, tal como espcies de fungos e
nematides, freqentemente tem um amplo intervalo de hospedeiros mas
possuem diferentes estirpes que variam em sua adaptao ao hospedeiro. Assim,
quando formulado como um inseticida microbiano estvel, diferentes espcies ou
estirpes podem ser usadas para matar insetos praga com pouco ou nenhum dano
para insetos no alvo. Em adio a virulncia para o inseto alvo, outras
vantagens de inseticidas microbianos incluem sua compatibilidade com outros
mtodos de controle e a segurana de seu uso (atxico e no poluente). Para
alguns entomopatgenos (patgenos de insetos) existem vantagens adicionais tais
como o rpido estabelecimento de inibio de alimentao no inseto hospedeiro,
estabilidade e assim vida de prateleira longa, e freqentemente habilidade de
auto replicar e assim persistir nas populaes alvo. Obviamente nem todas estas
vantagens se aplicam a todo patgeno, muitos tm ao lenta sobre insetos
hospedeiros, com eficcia dependente de condies ambientais adequadas (por
exemplo, alta umidade ou proteo contra a luz do sol) e idade ou densidade
apropriada do hospedeiro. A grande seletividade dos agentes microbianos pode
representar restries prticas como quando uma nica cultura tem duas ou mais
espcies pragas no relacionadas, cada uma delas requerendo controle
microbiano separado. Todos os entomopatgenos so mais caros de produzir do
que produtos qumicos e o custo ainda mais alto se precisam ser usados vrios
agentes. Entretanto, bactrias, fungos e nematides que podem ser produzidos
em massa em fermentadores lquidos (cultura in vitro) so muito mais baratos de
produzir do que aqueles microrganismos (vrus e protozorios) que requerem
hospedeiros vivos (tcnicas in vivo). Alguns dos problemas com o uso de agentes
microbianos esto sendo superados pela pesquisa sobre formulaes e mtodos de
produo em massa.
Os insetos podem se tornar resistentes a patgenos microbianos, como
evidenciado pelos sucessos iniciais na seleo de abelhas melferas e bicho-da-
seda resistentes a patgenos virais, bacterianos e protozorios. Alm disso,
muitas espcies praga exibem variabilidade gentica intraespecfica significante
em suas respostas a todos os principais grupos de patgenos. A atual raridade de
resistncia de campo significativa a agentes microbianos provavelmente resulta
da exposio limitada de insetos a patgenos ao invs de qualquer incapacidade
da maioria dos insetos praga de desenvolver resistncia. claro, diferente dos
produtos qumicos, patgenos realmente tm a capacidade de co-evoluir com seus
hospedeiros e ao longo do tempo h a possibilidade de haver um constante
intercmbio entre resistncia do hospedeiro, virulncia do patgeno e outros
fatores tais como persistncia.
 330

cultura. Em sistemas instveis, a proviso permanente ou manuteno da

cobertura do solo, fileiras ou faixas limtrofes ou lotes de vegetao nativa
remanescente ou cultivada permite que inimigos naturais sobrevivam a perodos
desfavorveis tais como as pocas de inverno ou colheita e ento invadam a
prxima cultura. Proteo contra os extremos climticos, particularmente
durante o inverno em reas temperadas e fontes alimentares alternativas
(quando insetos pragas no esto disponveis) so essenciais para a continuidade
das populaes de predadores e parasitides. Em particular, os adultos de vida
livre de parasitides geralmente requerem fontes alimentares bastante diferentes
de suas larvas, tais como nctar ou plen de plantas em florescimento. Assim,
prticas de cultivo apropriadas podem contribuir com benefcios significantes
para controle biolgico. Diversificao de agrossistemas tambm pode prover
refgios para pragas mas as densidades provavelmente sero baixas, com dano
somente significativo para culturas com baixos nveis de injria econmica. Para
estas culturas, controle biolgico precisa ser integrado com outros mtodos de
MIP.
Insetos praga tm que competir no somente com predadores e parasitides
mas tambm com competidores. Interaes competitivas parecem ter pouca
influncia reguladora sobre a maioria dos insetos fitfagos, mas pode ser
importante para espcies que utilizam fontes que so espacialmente ou
temporariamente limitadas, tais como organismos presa/hospedeiros raros ou
dispersos, esterco ou carcaas animais. Competio interespecfica pode ocorrer
dentro de um grupo de parasitides ou predadores, particularmente para aqueles
que so generalistas quanto ao alimento e hiperparasitides facultativos, e
podem inibir agentes de controle biolgico.

15.5.2. Controle microbiano

Microrganismos so procariotos (por exemplo bactrias e vrus) ou pequenos
eucariotos (por exemplo protozorios, fungos e nematides). Alguns so
patognicos, usualmente matando insetos, e destes, muitos so especficos quanto
ao hospedeiro para um gnero ou famlia de insetos em particular. Infeco se d
via esporos, partculas virais ou organismos que persistem no ambiente dos
insetos, freqentemente no solo. Estes patgenos entram nos insetos por vrias
rotas. Entrada via boca (per os) comum para vrus, bactria, nematides e
protozorios. Entrada pela cutcula ou por ferimentos tpica de fungos e
nematides, os espirculos e nus so outros stios de entrada. Vrus e
protozorios tambm infestam insetos via o ovopositor das fmeas ou durante o
estdio de ovo. Os microrganismos ento multiplicam dentro do inseto vivo mas
tm que mat-lo para liberar mais esporos, partculas ou (no caso de nematides)
juvenis infecciosos. Doena bastante comum em populaes de insetos densas e
sob condies ambientais adequadas para os microrganismos. Em baixa
densidade de hospedeiro, entretanto, a incidncia de doena baixa devido a falta
de contato entre os patgenos e seus insetos hospedeiros.
Microrganismos que causam doena em populaes de insetos naturais ou
cultivadas podem ser usados como agentes de controle biolgico da mesma forma
que outros inimigos naturais (seo 15.5, acima). As estratgias usuais de
controle so apropriadas, nominalmente:
Controle biolgico clssico, isto , uma introduo de um patgeno extico (tal
 329

O outro tipo principal de inseto entomfago parasita quando larva e de

vida livre na forma adulta. A larva se desenvolve ou como um endoparasita
dentro de seu inseto hospedeiro ou externamente como ectoparasita. Em ambos
os casos o hospedeiro consumido e morto no momento que a larva
completamente alimentada empupa dentro ou prximo aos remanescentes do
hospedeiro. Tais insetos, chamados parasitides, so todos insetos
holometablicos e a maioria so vespas (Hymenoptera, especialmente as
superfamlias Chalciodoidea, Ichneumonoidea e Platygasteroidea) ou moscas
(Diptera, especialmente a Tachinidae). A Chalcidoidea contm cerca de 20
famlias e talvez 100.000 espcies, das quais a maioria parasitide, incluindo
parasitides de ovos tais como Mymaridae e Trichogrammatidae (Fig. 15.3) e o
ecto e endoparasita Aphelinidae e Encyrtidae, as quais so agentes de biocontrole
ricos em espcies de afdeo, mealybugs (Caixa 15.5), insetos scales e whiteflies. O
Icheneumonoidea inclui duas famlias, a Braconidae e Ichneumonidae, as quais
contm numerosos parasitides se alimentando principalmente de insetos e
freqentemente exibindo especificidade de hospedeiro bastante estreita. A
Platygasteroidea contm a Platygasteridae que so parasitas em ovos e larvas de
insetos e a Scelionidae que parasita os ovos de insetos e aranhas. Parasitides de
muitos destes grupos de vespas foram utilizadas para controle biolgico,
enquanto dentro da Diptera somente os tachinideos so comumente usados como
agentes de biocontrole.
Parasitides so freqentemente parasitados, eles prprios, por parasitides
secundrios, chamados hiperparasitides (seo 12.3.1), os quais podem reduzir a
efetividade do parasitide primrio no controle do hospedeiro primrio - o inseto
praga. No controle biolgico clssico, muito cuidado usualmente tomado
especificamente para excluir os hiperparasitides naturais de parasitides
primrios e os parasitides e predadores especializados de outros inimigos
naturais exticos introduzidos. Entretanto, alguns inimigos naturais altamente
eficientes, especialmente certos coccineldeos predadores, s vezes eliminam seus
organismos alimento to efetivamente que sua prpria populao morre, com
subsequente ressurgncia no controlada da praga. Em tais casos, controle
biolgico limitado dos inimigos naturais da praga pode ser garantido. Mais
comumente, parasitides exticos que so importados livres de seus
hiperparasitides naturais so utilizados por hiperparasitides indgenas no novo
habitat, com efeitos detrimentais variveis sobre o programa de controle
biolgico. Pouco pode ser feito para resolver este problema, exceto testar as
habilidades de troca de hospedeiro de alguns hiperparasitides indgenas antes
de introdues dos inimigos naturais. claro, o mesmo problema se aplica para
predadores introduzidos os quais podem ser tornar objetos para parasitao e
predao por insetos indgenas na nova rea. Tais perigos de programas de
controle biolgico clssico resultam das complexidades da cadeia alimentar, as
quais podem ser imprevisveis e difceis de testar antes de introdues.
Alguns passos de manejo positivo podem facilitar controle biolgico a longo
prazo. Por exemplo, h clara evidncia de que os nmeros e efetividade de
predadores e parasitides podem ser melhorados pela proviso de um habitat
estvel, estruturalmente e floristicamente diverso prximo ou dentro da cultura.
A estabilidade do habitat naturalmente mais alta em sistemas perenes (por
exemplo, florestas, pomares e jardins ornamentais) do que em culturas anuais ou
sazonais (especialmente monoculturas, devido a diferenas na durao da
 328

Todos os programas de controle biolgico deveriam ser respaldados por

pesquisas taxonmicas perfeitas tanto sobre as espcies pragas quanto sobre as
espcies de inimigos naturais. Falha em investir recursos adequados em estudos
sistemticos podem resultar em identificaes incorretas das espcies envolvidas
o que, em ltima anlise, tem o potencial de custar mais tempo e recursos do que
qualquer outro passo do programa de biocontrole. O valor da taxonomia nos
programas de controle ilustrado na Caixa 15.5 com respeito ao mealybug da
mandioca na frica e na Caixa 10.2 para controle de Salvinia.
As duas prximas subsees cobrem aspectos mais especficos de controle
biolgico por inimigos naturais. Os ltimos esto divididos, um tanto quanto
arbitrariamente, em organismos artrpodes (seo 15.5.1) e organismos menores,
no artrpodes (seo 15.5.2) que so usados para controlar vrios insetos praga.
Em adio, muitos vertebrados, especialmente pssaros, mamferos e peixes, so
predadores de insetos e seu significado como reguladores de populaes de insetos
no deve ser subestimado; entretanto, como agentes de controle biolgico o uso de
vertebrados limitado porque a maioria so de dieta generalista e seus
momentos e lugares de atividade no so facilmente manipulados pelas pessoas.
Uma exceo em algumas circunstncias o mosquito fish Gambusia, o qual foi
liberado em muitos cursos dgua tropicais e subtropicais em todo o mundo num
esforo de controlar os estdios imaturos de biting flies, particularmente
mosquitos. Embora algum controle tenha sido reclamado, interaes competitivas
foram gravemente detrimentais para pequenos peixes nativos. Pssaros so
discutidos no Captulo 13 como exemplos de predadores de caa visual que
influenciam as defesas dos insetos.

15.5.1. Inimigos naturais artrpodes

Artrpodes entomfagos podem ser predadores ou parasitas. A maioria dos
predadores ou so outros insetos ou aracndeos, particularmente aranhas (ordem
Araneae) e cros (subclasse Acarina, tambm chamada Acari). caros predadores
so importantes na regulao de populaes de caros fitfagos, inclundo o
pestilento spider mite (Tetranychidae). Alguns caros que parasitam insetos
imaturos e adultos ou que se alimentam de ovos de insetos so agentes de
controle potencialmente teis para certos insetos scale, grasshoppers e pragas de
produtos armazenados. Entretanto, aranhas tm um impacto muito maior sobre
populaes de insetos do que os caros e foram reconhecidas como predadores
diversos e eficientes, particularmente em ecossistemas tropicais. O papel das
aranhas pode ser aumentado em MIP pela preservao de populaes existentes
ou manipulao de habitat para seu benefcio, mas sua ausncia de especificidade
alimentar restritiva. Besouros predadores (Coleoptera, notadamente
Coccinellidae e Carabidae) e lacewings (Neuroptera: Chrysopidae e
Hemerobiidae), foram usados com sucesso no controle biolgico de pragas
agrcolas, mas muitas espcies predadoras so polfagas e inapropriadas para
objetivarem insetos pragas em particular. Insetos predadores entomfagos podem
se alimentar de vrios ou todos os estdios (de ovos a adulto) de sua preza e cada
predador usualmente consome vrios organismos praga individuais durante a
sua vida, com o hbito predador freqentemente caracterizando tanto instars
imaturo quanto adultos. A biologia de insetos predadores discutida no Captulo
12 a partir da perspectiva do predador.
 327

vulnerveis a introdues exticas devido, em comparao a reas temperadas, s

interaes biticas poderem ser mais importantes do que os fatores abiticos na
regulao de suas populaes. Infelizmente, os pases e estados que tm mais a
perder com introdues inapropriadas so exatamente aqueles com restries de
quarentena mais relaxadas e poucos ou nenhum protocolo para a liberao de
organismos aliengenas.
Agentes de controle biolgico que j esto presentes ou so no persistentes
podem ser preferidos para a liberao. Aumento a suplementao de inimigos
naturais existentes, incluindo liberao peridica daqueles que no se
estabelecem permanentemente mas todavia so efetivos por um tempo aps a
liberao. Liberaes peridicas podem ser feitas regularmente durante uma
estao de modo que a populao de inimigos naturais seja gradualmente
aumentada (aumento) para um nvel no qual o controle de pragas muito efetivo.
Aumento ou liberao peridica podem ser atingidos por uma de duas formas,
embora em alguns sistemas uma distino entre os seguintes mtodos podem ser
inaplicveis. Inoculao a liberao peridica de um inimigo natural incapaz
de sobreviver indefinidamente ou de seguir uma praga em expanso. O controle
depende da prognie dos inimigos naturais mais do que da liberao original.
Inundao lembra o uso de inseticida j que controle atingido pelos indivduos
liberados ou aplicados, ao invs de sua prognie, o controle relativamente
rpido, mas de curto prazo. Exemplos de inundao incluem entomopatgenos
usados como inseticidas microbianos (seo 15.5.2) e vespas Trichogramma que
so criadas em massa e liberadas em casas de vegetao. Para os casos nos quais
controle de curto prazo mediado pela liberao original e supresso de praga
mantida por um perodo pelas atividades da prognie dos inimigos naturais
originais, ento o processo de controle no nem estritamente inoculativo nem
inundativo. Liberaes para aumento so particularmente apropriadas para
pragas que combinam boas habilidades de disperso com altas taxas reprodutivas
- caractersticas que as tornam candidatas inadequadas para controle biolgico
clssico.
Conservao uma outra estratgia ampla de controle biolgico que
objetiva proteger ou aumentar as atividades de inimigos naturais. Em alguns
ecossistemas isto pode envolver preservao de inimigos naturais existentes por
meio de prticas que minimizem o distrbio causado a processos ecolgicos
naturais. Por exemplo, o Programa de MIP indonsio para arroz (Caixa 15.2)
objetiva encorajar prticas de manejo, tais como reduo ou encerramento de uso
de inseticidas, que causam interferncia mnima com os predadores e
parasitides que so capazes de controlar o brown planthopper e outras pragas de
arroz.
Para muitos sistemas de cultivo, manipulao ambiental pode aumentar
grandemente o impacto de inimigos naturais na reduo de populaes praga.
Tipicamente isto envolve alterar o ambiente disponvel para insetos predadores e
parasitides para melhorar as condies para seu crescimento e reproduo pela
proviso ou manuteno de abrigo (incluindo locais durante o inverno), locais
alternativos de alimentao ou ovoposio. Similarmente, a efetividade de
entomopatgenos de insetos praga podem, s vezes, ser melhorada pela alterao
das condies ambientais no momento da aplicao, tal como pulverizar uma
cultura com gua para elevar a umidade durante a liberao de patgenos
fngicos.
 326

A regulao da abundncia e distribuio de espcies fortemente

influenciada pelas atividades de inimigos que ocorrem naturalmente, chamados
predadores, parasitas e parasitides, patgenos e competidores. Na maioria dos
ecossistemas gerenciados estas interaes biolgicas so severamente restritas ou
perturbadas em comparao com ecossistemas naturais e certas espcies
escapam de sua regulao natural para se tornarem pragas. No controle
biolgico, interveno humana deliberada tenta restaurar algum equilbrio pela
introduo ou melhoria dos inimigos naturais de organismos alvos tais como
insetos praga ou plantas daninhas.
Uma vantagem de inimigos naturais sua especificidade de hospedeiro mas
uma restrio (compartilhada com outros mtodos de controle) que eles no
erradicam as pragas. Assim, controle biolgico pode no necessariamente reduzir
todas as conseqncias econmicas das pragas, mas espera-se que programas de
controle reduzam a abundncia de uma praga alvo abaixo dos nveis de limites
econmicos. No caso de plantas daninhas, inimigos naturais incluem insetos
fitfagos; controle biolgico de plantas daninhas discutido na seo 10.2.6.
Vrias abordagens para controle biolgico so reconhecidas mas estas categorias
no so discretas e definies publicadas variam grandemente, levando a alguma
confuso. Tal sobreposio reconhecida no seguinte resumo das estratgias
bsicas de controle biolgico.
Controle biolgico clssico envolve a importao e estabelecimento de
inimigos naturais de pragas exticas e tem a inteno de atingir controle da
praga alvo com pouca assistncia adicional. Esta forma de controle biolgico
apropriada quando insetos que se disseminam ou so introduzidos (usualmente
acidentalmente) em reas fora de seu intervalo natural se tornam pragas
principalmente devido a ausncia de inimigos naturais. Dois exemplos de
controle biolgico clssico so delineados nas Caixas 15.4 e 15.5.
A despeito dos muitos aspectos benficos desta estratgia de controle,
impactos ambientais negativos podem surgir por meio de introdues mal-
consideradas de inimigos naturais exticos. Muitos agentes introduzidos
falharam em controlar as pragas; por exemplo, mais de 60 predadores e
parasitides foram introduzidos no nordeste da Amrica do Norte com pouco
efeito sobre a gypsy moth alvo, Lymantria dispar (Lymantriidae). Alguns
exacerbaram os problemas da praga, enquanto outros se tornaram pragas.
Introdues exticas so geralmente irreversveis e espcies no-alvo podem
sofrer conseqncias piores causadas por inimigos naturais eficientes do que
aquela causada por inseticidas qumicos, os quais provavelmente no provocaro
extines totais de espcies de insetos nativos.
Existem casos documentados de agentes de controle biolgicos introduzidos
que aniquilaram insetos nativos. A mosca Bessa remota (Tachinidae), introduzida
da Malsia para Fiji para o controle da coconut moth, Levuana iridescens
(Zygaenidae), levou extino desta espcie endmica. Uma variedade de insetos
havaianos endmicos (alvo e no-alvo) se tornaram extintos aparentemente em
grande parte como um resultado de introdues para controle biolgico. A fauna
de caramujos endmicos da Polinsia foi quase completamente deslocada por
espcies aliengenas introduzidas acidentalmente ou deliberadamente. Agentes
polfagos tem o maior potencial de ofender organismos no alvo, e espcies
nativas em ambientes tropicais e subtropicais podem ser especialmente
 325

pelo bloqueio de stios de ligao para ecdisterides nas protenas receptoras. AZ

pode inibir a ecdise em insetos por impedir o surgimento de iniciao de ecdise
usual no exdisteride titre. As estruturas de cutculas sabidas serem
particularmente sensveis a ecdisterides se desenvolvem de forma anormal a
baixas doses de AZ.
Dois outros tipos de RCIs que atualmente tm pouco potencial no controle
de insetos so os anlogos aos hormnios anti-crescimento (por exemplo,
precocenos) e hormnios ecdisterides. Hormnios anti-juvenis aceleram a
terminao dos estgios imaturos e anulam a ao de hormnios juvenis quando
os dois so administrados juntos, mas atividade insuficiente impede seu uso
prtico. Ecdisterides so essenciais para o processo de ecdise de insetos e
embora seu uso como RCIs tenha sido considerado, eles so caros e tm efeito
inseticida limitado quando aplicados topicamente ou oralmente.

15.4.3. Neuropeptdeos e o controle de insetos

Neuropeptdeos so pequenos oligopeptdeos os quais regulam a maioria dos

aspectos de desenvolvimento, metabolismo, homeostase e reproduo. Suas
funes diversas foram discutidas no Captulo 3. Embora seja improvvel que
neuropeptdeos sejam usados como inseticidas per se, conhecimento de sua
qumica e aes biolgicas podem ser aplicados em novas abordagens para o
controle de insetos. Manipulao neuroendcrina envolve o distrbio de um ou
mais passos do processo de sntese, secreo, transporte, ao e degradao gerais
de hormnio. Por exemplo, secreo de um neuropeptdeo poderia sofrer
interferncia pelo desenvolvimento de um agente que bloqueie ou super estimule
no stio de liberao. Alternativamente a resposta mediada pelo peptdeo no
tecido alvo pode ser bloqueada ou super estimulada por uma imitao de peptdeo
que penetre ou o intestino ou a cutcula. Alm disso, a natureza protica dos
neuropeptdeos os tornam passveis de controlar usando a tecnologia do DNA
recombinante e engenharia gentica. Entretanto, neuropeptdeos produzidos por
plantas de culturas ou bactrias transgnicas que expressam genes de
neuropeptdeos podem ser degradados no intestino de insetos praga e a
manipulao de vrus de insetos parece ser mais promissora para controle. Genes
de neuropeptdeos ou anti-neuropeptdeos poderiam ser incorporados no genoma
de vrus especficos de insetos os quais poderiam ento agir como vetores de
expresso dos genes para produzir e liberar o(s) hormnio(s) de insetos dentro
das clulas infectadas do mesmo. Baculovrus tm o potencial de serem usados
desta forma, especialmente em Lepidoptera. Normalmente tais vrus provocam
mortalidade lenta ou limitada no seu inseto hospedeiro (seo 15.5.2.(d)), mas sua
eficcia poderia ser melhorada pela criao de um desequilbrio endcrino que
mata insetos infectados mais rapidamente ou aumenta a mortalidade mediada
por vrus entre insetos infectados. Uma vantagem de manipulao endcrina
que alguns neuropeptdeos podem ser inseto ou artrpode especfico, uma
propriedade que reduziria efeitos deletrios em muitos organismos no alvo.

15.5. CONTROLE BIOLGICO

 324

aplicao. Inseticidas podem ser formulados de vrias formas, incluindo na forma

de solues ou emulses, como p molhveis que podem ser dispersos em gua,
como p ou grnulos (isto , misturados com um carreador inerte), ou como
fumigantes gasosos. Fumigao pode incluir iscas que atraem os insetos ou
abrasivos que danificam a cutcula. O mesmo inseticida pode ser formulado de
diferente formas de acordo com os requerimentos de aplicao, tal como
pulverizao area de uma cultura versus o uso domstico.

15.4.3.Reguladores de crescimento de insetos

Reguladores de crescimento de insetos (RCIs) so compostos que afetam o

crescimento do inseto via interferncia com o metabolismo ou desenvolvimento.
Eles oferecem um alto nvel de eficincia contra estgios especficos de muitos
insetos praga, com um baixo nvel de toxicidade a mamferos. Os dois grupos
mais comumente usados de RCIs so distinguidos pelo seu modo de ao.
Produtos qumicos que interferem com a maturao normal dos insetos por
causar distrbio no controle hormonal da metamorfose so fenoxycarbe os
imitadores de hormnios juvenis ou juvenides (por exemplo, hydropreno,
methopreno). Estes dificultam o desenvolvimento de modo que o inseto fracassa
em atingir o estdio adulto ou os adultos resultantes so estreis e mal formados.
J que juvenides afetam negativamente os adultos ou invs de insetos imaturos,
seu uso mais apropriado para isnetos nos quais os adultos, e no as larvas, so
a praga, tal como moscas, mosquitos e formigas.
Os inibidores de sntese de quitina (por exemplo, diflubenzuron,
triflumuron) impedem a formao de quitina, um componente vital da cutcula do
inseto. Muitos inseticidas convencionais provocam uma fraca inibio de sntese
de quitina, mas o benzoilfenilureia (tambm conhecido como acilureia, da qual
diflubenzuron e triflumuron so exemplo) inibem fortemente a formao de
cutcula. Insetos expostos a inibidores de sntese de quitina usualmente morrem
no momento da ecdise ou imediatamente aps. Tipicamente, o inseto afetado
desprende a cutcula velha parcialmente ou no completamente e, se eles tiverem
sucesso em escapar de sua exvia, seu corpo flcido e facilmente danificado
devido fraqueza da nova cutcula. RCIs, os quais so bastante persistentes em
ambientes fechados, usualmente controlam insetos praga em silos de
armazenagem e nos limites domsticos. Tipicamente, juvenides so usados em
controle de pragas urbanas e inibidores de sntese de quitina tm maior aplicao
no controle de besouros praga de gros armazenados.
Derivados de neem so um outro grupo de compostos reguladores de
crescimento com significncia no controle de insetos (Caixa 15.3). Sua ingesto,
ingesto ou aplicao tpica prejudica a ecdise e metamorfose - o efeito depende
do inseto e da concentrao de produto qumico aplicada. Larvas ou ninfas
tratadas ou fracassam na ecdise ou a ecdise resulta em indivduos anormais no
instar subsequente; larvas ou ninfas de instar tardio tratadas geralmente
produzem pupas ou adultos deformados e no viveis. Estes efeitos fisiolgicos de
derivados de neem no so completamente compreendidos mas so acreditados
resultarem de interfe6encia com funo endcrina, em particular, o principal
princpio ativo de neem, azadiractina (AZ), pode agir como um anti-ecdisteride
 323

Alcalides incluindo nicotina e nornicotina do tabaco.

Rotenona e outros rotenides das razes de legumes.
Piretrinas derivados de flores de Tanacetum cinerariifolium (primeiramente em
Pyrethrum e ento Chrysanthemum).
Extratos de Neem da rvore Azadirachta indica (este tm uma longa histria de
uso como inseticidas).

Inseticidas alcalides tem sido usados desde o sculo dezessete e piretro

desde, pelo menos, o incio do dezenove. Embora inseticidas baseados em
nicotina tenham cado em desuso excludos por razes incluindo alta toxicidade a
mamferos e atividade inseticida limitada, as outras categorias permanecem
importantes no controle de pragas. Rotenides envenenaro insetos e peixes, e
precisam ser mantidos longe dos cursos dgua. Derivados de Neem (seo
15.4.2; Caixa 15.3) agem como venenos alimentares para a maioria das ninfas e
larvas bem como alteram o comportamento e provocam distrbios no
desenvolvimento normal. Piretrinas (e os sintticos estruturalmente
relacionados piretrides) so especialmente efetivos contra larvas de
lepdopteras, matam ao contato mesmo em baixas doses e tm baixa persistncia
ambiental. As vantagens da maioria das piretrinas e piretrides e tambm de
derivados de neem sua toxicidade muito mais baixa para mamferos e aves
quando comparados com inseticidas sintticos, embora os piretrides sejam
altamente txicos para os peixes. Vrios insetos praga j desenvolveram
resistncia a piretrides.
As outras classes importantes de inseticidas no tm anlogos naturais.
Estas so os carbamatos sintticos (por exemplo, aldicarb, carbaryl, carbofuran,
methiocarb, methomyl, propoxur), organofosforados (por exemplo, chlorpyrifos,
dichlorvos, dimethoato, malathion, parathion, phorato) e organoclorados (por
exemplo, aldrin, chlordane, DDT, dieldrin, endosulfan, gamma-BHC (lindane)
heptaclor). Certos organoclorados (por exemplo, aldrin, chlordane, dieldrin e
heptachlor) so conhecidos como ciclodienos devido a sua estrutura qumica.
A maioria dos inseticidas sintticos so de espectro amplo quanto a sua ao
- isto , eles tm ao no especfica - e a maioria age sobre o sistema nervoso do
inseto (e, incidentalmente, de mamferos). Organoclorados so quimicamente
estveis e assim persistentes no ambiente; eles tm baixa solubilidade em gua
mas uma solubilidade moderada em solventes orgnicos e acumulam na gordura
de mamferos. Seu uso banido em muitos pases e eles so inadequados para
uso em MIP. Organofosforados podem ser altamente txicos para mamferos mas
no so armazenados em gordura, sendo menos danosos e no persistentes, so
adequados para MIP. Estes usualmente matam insetos por contato ou por
ingesto, embora alguns sejam sistmicos em sua ao, sendo absorvidos para
dentro do sistema vascular de plantas de modo que eles matam a maioria dos
insetos que se alimentam do floema. No persistncia significa que sua aplicao
precisa ser calculada cuidadosamente para assegurar eliminao eficiente das
pragas. Carbamatos usualmente agem por contato ou ao no estmago, mais
raramente por ao sistmica e tm persistncia curta ou mdia.
Em adio s propriedades fsicas e qumicas de inseticidas, sua toxicidade,
persistncia no campo e mtodo de aplicao so influenciados pela forma que
eles so formulados. Formulao se refere a quais e como outras substncias
so misturadas com o ingrediente ativo e restringe grandemente o modo de
 322

Riscos de dano pelas pragas a culturas associadas com estratgias de MIP.

A aparente simplicidade de controle total com inseticida combinado com as
presses de propaganda das companhias de pesticidas.
A necessidade de treinamento de fazendeiros, oficiais de extenso rural,
engenheiros florestais e outros nos novos princpios e mtodos.

Para MIP ter sucesso freqentemente requerida pesquisa biolgica

extensa. Tal pesquisa aplicada provavelmente no ser financiada por muitas
companhias industriais devido ao MIP poder reduzir seus mercados para
inseticidas. Entretanto, MIP realmente incorpora o uso de inseticidas qumicos,
mesmo a um nvel baixo, embora seu principal ponto seja o estabelecimento de
uma variedade de outros mtodos de controle de insetos praga. Estes usualmente
envolvem a modificao do ambiente fsico ou biolgico do inseto, mais
raramente, estes levam a mudana nas propriedades genticas do inseto (seo
15.10). o restante deste captulo discute os vrios princpios e mtodos de
controle de insetos praga que poderiam ser empregados em programas de MIP.

15.4. CONTROLE QUMICO

A despeito dos perigos dos inseticidas convencionais, algum uso destes

inevitvel, mas a escolha cuidadosa do produto qumico e sua aplicao podem
reduzir o dano ecolgico. Doses inibidoras cuidadosamente aplicadas podem ser
liberadas em estgios vulnerveis do ciclo de vida da praga ou quando uma
populao praga est prxima a atingir nmeros explosivos. Uso apropriado e
eficiente requer um conhecimento pleno da biologia de campo das pragas e uma
apreciao das diferenas entre os inseticidas disponveis.
Uma variedade de produtos qumicos foram desenvolvidos com o propsito
de matar insetos. os produtos qumicos entram no corpo do inseto ou por
penetrao pela cutcula (chamada ao de contato ou entrada drmica), ou por
inalao pelo sistema traqueal, ou por ingesto oral para dentro do sistema
digestivo. A maioria dos venenos de contato tambm agem como venenos para o
estmago se ingeridos pelo inseto e produtos qumicos que so ingeridos pelo
inseto aps translocao em um hospedeiro so chamados de inseticidas
sistmicos. Fumigantes usados para controlar insetos so venenos de inalao.
Alguns produtos qumicos podem agir simultaneamente como veneno de inalao,
contato e estomacal. Inseticidas qumicos geralmente tm um efeito agudo e seu
modo de ao (isto , o mtodo de causar morte) via sistema nervoso, seja pela
inibio da acetilcolinesterase (uma enzima essencial para a transmisso dos
impulsos nervosos nas sinapses) ou por agir diretamente nas clulas nervosas. A
maioria dos inseticidas sintticos (inclundo piretrides) so venenos dos nervos.
Outros inseticidas qumicos afetam os processos metablicos ou de
desenvolvimento dos insetos seja por imitar ou interferir a ao de hormnios ou
por afetar a bioqumica da produo de cutcula.

15.4.2.Inseticidas (venenos qumicos)

Inseticidas qumicos podem ser produtos sintticos ou naturais. Produtos

naturais derivados de plantas incluem:
 321

resistncia em inimigos naturais selecionados. As tticas para manejo de

resistncia podem envolver a manuteno de reservatrios de insetos pragas
suscetveis (seja em refgios ou pela imigrao de reas no tratadas) para
promover a diluio de qualquer gene de resistncia, variao da dose ou
freqncia de aplicaes de inseticidas, usando produtos qumicos menos
persistentes, e, ou a aplicao de inseticidas numa rotao ou seqncia de
produtos qumicos ou como uma mistura. De longe a melhor estratgia para
retardar a evoluo da resistncia usar inseticidas somente quando o controle
por meio de inimigos naturais fracassa em impedir o dano econmico. Monitorar
resistncia um componente integral de manejo, uma vez que este permite a
antecipao dos problemas e determinao da efetividade de tticas de manejo
operacional.
O reconhecimento dos problemas discutidos acima, custo de inseticida e
tambm uma forte reao contrria dos consumidores quanto a prticas
agronmicas ambientalmente danosas e contaminao dos produtos por produtos
qumicos, levaram ao desenvolvimento de mtodos alternativos de controle de
pragas. Em alguns pases e para certas culturas, controle qumico tem sido
crescentemente integrado com, e as vezes substitudos por, outros mtodos.

15.3.MANEJO INTEGRADO DE PRAGAS (MIP)

Historicamente, manejo integrado de pragas (MIP) foi promovido pela

primeira vez durante a dcada de 60 como um resultado do fracasso de produtos
qumicos, notavelmente na produo de algodo na qual algumas regies
requeriam pelo menos 12 pulverizaes por cultivo. A filosofia do MIP limitar o
dano econmico cultura e simultaneamente minimizar os efeitos adversos sobre
organismos no alvo na cultura e no ambiente prximo e sobre os consumidores
dos produtos (Caixa 15.2). o sucesso do MIP requer um conhecimento completo
da biologia dos insetos praga, seus inimigos naturais e da cultura, para permitir
uso racional de uma variedade de tcnicas de cultivo e controle sob as diferentes
circunstncias. Os fatores que regulam as populaes de insetos e outros
organismos so variados e interrelacionados de formas complexas, de modo que a
implementao de MIP com sucesso requer compreenso tanto dos processos
populacionais (por exemplo, capacidades de crescimento e reprodutiva,
competio e efeitos de predao e parasitismo) e quanto dos efeitos de fatores
ambientais (por exemplo, clima, condies do solo, distrbios tais como fogo, e
disponibilidade de gua, nutrientes e abrigo), alguns dos quais so de grande
conjectura na natureza e podem ter efeitos previsveis ou imprevisveis sobre as
populaes de insetos.
A despeito da vantagens econmicas e ambientais do MIP, a implementao
de programas de MIP tem sido lenta. As razes incluem:

Falta de dados suficientes sobre a ecologia de muitos insetos praga e seus

inimigos naturais.
O requerimento de conhecimento sobre os nveis de dano econmico para cada
praga de cada cultura.
O requerimento de pesquisa interdisciplinar com o objetivo de obter a informao
mencionada em (1) e (2).
 320

Resistncia a inseticidas o resultado de seleo de indivduos que so

geneticamente predispostos a sobreviver a um inseticida. Tolerncia, a
habilidade de um indivduo de sobreviver a inseticida, no diz nada a respeito da
base de sobrevivncia. Ao longo das ltimas poucas dcadas cerca de 500
espcies de pragas artrpodes desenvolveram resistncia a um ou mais
inseticidas (Fig. 15.2). o Colorado potato bettle (Caixa 15.1) resistente a quase
todos os produtos qumicos disponveis para o controle, e controle de praga
baseados em produtos qumicos desta e muitas outras pragas podem muito em
breve se tornar ineficazes. Muitas espcies de insetos mostram resistncia
cruzada ou mltipla. Resistncia cruzada o fenmeno de um mecanismo de
resistncia a um inseticida dando tolerncia a um outro. Resistncia mltipla
a ocorrncia numa nica populao de insetos de mais de um mecanismo de
defesa contra um determinado composto. Mecanismos de resistncia a
inseticidas incluem:
Escape comportamental aumentado, j que alguns inseticidas tais como neem e
piretrides podem repelir os insetos.
Mudanas fisiolgicas, tais como seqestro (deposio de produtos qumicos
txicos em tecidos especializados), permeabilidade cuticular reduzida
(penetrao) ou excreo acelerada.
Detoxificao bioqumica (chamada resistncia metablica).
Tolerncia aumentada devido a sensibilidade reduzida presena do inseticida no
seu stio alvo (chamada resistncia stio-alvo).

A tobacco budworm, Heliothis virescens (Lepdoptera:Noctuidae), uma praga

importante do algodo nos Estados Unidos, exibe resistncia comportamental,
penetrao, metablica e stio-alvo. Inseto fitfagos, especialmente os polfagos,
freqentemente desenvolvem resistncia mais rapidamente do que seus inimigos
naturais. Talvez herbvoros polfagos sejam pr-adaptados para evolurem
resistncia a inseticidas porque eles tm mecanismos detoxificadores gerais para
compostos secundrios encontrados entre suas plantas hospedeiras. Resistncia
se desenvolveu sob condies de campo em alguns inimigos naturais artrpodes
(por exemplo, algumas lacewings, vespas parasitas e caros predadores), embora
poucos tenham sido testados. Em algumas espcies, foi encontrada variabilidade
interespecfica em tolerncia a inseticida entre populaes sujeitas a diferentes
doses de inseticidas.
Resistncia a inseticida no campo baseada em relativamente poucos genes
ou genes nicos (resistncia monognica), isto , variantes allicas em apenas um
ou dois loci. Aplicaes de campo de produtos qumicos com o objetivo de matar
todos os indivduos levam a rpida evoluo de resistncia. Isto devido ao fato
de que seleo forte favorece nova variao, tal como um alelo muito raro para
resistncia presente em um nico locus. Em contraste, seleo em laboratrio,
freqentemente, mais fraca, produzindo resistncia polignica. Resistncia de
um nico gene a inseticida tambm poderia ser devida a modos muito especficos
de ao de certos inseticidas, os quais permitem poucas chances ao stio-alvo de
conferir resistncia.
Manejo de resistncia a inseticida requer um programa de uso controlado de
produtos qumicos com os objetivos primrios de evitar ou reduzir o ritmo do
desenvolvimento de resistncia em populaes praga, fazendo com que
populaes resistentes revertam a nveis mais suscetveis, e, ou aumentando a
 319

15.2. OS EFEITOS DE INSETICIDAS

Os inseticidas qumicos desenvolvidos durante e aps a Segunda Guerra

Mundial eram, inicialmente, efetivos e baratos. Os fazendeiros se apoiaram nos
novos mtodos qumicos de controle de pragas, os quais rapidamente
substituram as formas tradicionais de controle qumicos, culturais e biolgicos.
As dcadas de 50 e 60 foram a poca de uma exploso de inseticidas, mas o uso
contnuo surgiu e ainda o nico mtodo principal de controle de pragas
empregado atualmente. Embora as populaes praga sejam suprimidas pelo uso
de inseticidas, efeitos indesejveis incluem:
Seleo de insetos que so geneticamente resistentes a produtos qumicos (seo
15.2.1).
Destruio de organismos no-alvo, incluindo polinizadores, os inimigos naturais
das pragas e artrpodes do solo.
Resurgncia de pragas - como uma conseqncia de (1) e (2), pode ocorrer um
aumento dramtico das pragas alvo (por exemplo, ressurgimentos severos de
cottony-cushion scale como um resultado do uso de DDT na Califrnia na
dcada de 40; caixa 15.4) e se os inimigos naturais se recuperam mais
lentamente do que a populao praga, os ltimos podem exceder os nveis
encontrados antes do tratamento com inseticida.
Surgimento de pragas secundrias - a combinao de supresso da praga alvo
original e efeitos (1) e (2) pode fazer com que insetos anteriormente no
considerados praga se tornem livres do controle e se tornem pragas
importantes.
Efeitos ambientais adversos, resultando em contaminao de solos, sistemas
hdricos e o prprio produto com produtos qumicos que acumulam
biologicamente (especialmente em vertebrados) como um resultado da
biomagnificao por meio da cadeia alimentar.
Perigo sade humana diretamente a partir do manuseio e consumo de
inseticidas ou indiretamente via exposio a fontes ambientais.

A despeito do aumento do uso de inseticidas, dano por insetos pragas tem

aumentado desproporcionalmente; por exemplo, o uso de inseticidas nos Estados
Unidos cresceu dez vezes de cerca de 1950 a 1985, enquanto a proporo de
perda nas culturas por insetos quase dobrou (de 7 para 13%) durante o mesmo
perodo. Tais valores no significam que os inseticidas no controlaram os
insetos porque insetos no resistentes so claramente mortos pelos venenos
qumicos. Ao invs disso, uma mirade de fatores respondem por este
desequilbrio entre as pragas problema e as medidas de controle. O comrcio
humano tm acelerado a disseminao de pragas para reas fora das reas de
seus inimigos naturais. A seleo culturas para alta produo freqentemente,
inadvertidamente, resultou em culturas suscetveis a insetos praga.
Monocultivos extensivos so comuns, com reduo na sanitarizao e outras
prticas culturais tal como rotao de culturas. Finalmente, propaganda
agressiva para a comercializao de inseticidas qumicos levou a seu uso
inadequado, especialmente nos pases em desenvolvimento.

15.2.1. Resistncia a inseticida

 318

outras scio econmicas, nas quais nveis de insetos vetores que so tolerados em
pases menos desenvolvidos ou reas rurais so percebidos em pases
desenvolvidos ou em comunidades urbanas, como passveis de ao.
Uma limitao final do NIC sua inadequao para pragas mltiplas, j
que os clculos se tornam complicados. Entretanto, se as injrias de diferentes
pragas produzem o mesmo tipo de dano, ou se os efeitos de diferentes injrias so
aditivas ao invs de interativas, ento o NIC e o LE ainda podem ser aplicados.
A habilidade de tomar decises de manejo para um complexo de pragas (muitas
pragas em uma cultura) uma parte importante do manejo integrado de pragas
(seo 15.3).

15.1.2. Porque insetos se tornam pragas

Insetos podem se tornar pragas por uma ou mais razes. Primeiro, algum
inseto anteriormente inofensivo se torna praga aps sua introduo acidental ou
intencional em reas fora de seu ambiente nativo, onde eles escapam da
influncia controladora de seus inimigos naturais. A extenso de tais reas
permitiu que muitos insetos fitfagos anteriormente incuos florescessem como
pragas, usualmente seguindo a disseminao deliberada de suas plantas
hospedeiras por meio do cultivo humano. Segundo, um inseto pode ser incuo at
ele se tornar um vetor de um patgeno vegetal ou animal (incluindo humanos).
Por exemplo, os mosquitos vetores da malria e da filariase ocorrem na austrlia,
mas as doenas esto, atualmente, ausentes. Terceiro, insetos nativos podem se
tornar pragas se eles se moverem de plantas nativas para espcies introduzidas;
tal deslocamento de hospedeiro comum para insetos polfagos e oligfagos. Por
exemplo, o olfago Colorado potato Beetle se deslocou de outras plantas
hospedeiras solanceas para a batata, Solanum tuberosum, durante o sculo
dezenove (Caixa 15.1) e a larva polfaga de Helicoverpa e Heliothis
(Lepidoptera:Noctuidae) se tornaram pragas srias de algodo cultivado e outras
culturas dentro do intervalo nativo de mariposas. Um quarto problema,
relacionado, que os ecossistemas simplicados, virtualmente monoculturais nos
quais nossas culturas alimentares, rvores florestais e criaes so cultivados
cria agregaes de recursos disponveis que encorajam a proliferao de insetos
especialistas e alguns generalistas. Certamente o estatus de praga de muitas
lagartas noctuid nativas elevado pela proviso de fontes alimentares
abundantes. Alm disso inimigos naturais de insetos pragas geralmente
requerem habitat ou recursos alimentares mais diversos e so desencorajados por
agro-monocultivos. Quinto, em adio a monoculturas em larga escala, outros
mtodos de cultivo e manejo podem levar espcies previamente benignas ou
pragas menores a se tornarem pragas principais. Prticas culturais, tais como
cultivo contnuo sem um perodo de repouso, permite a escalada do nmero de
insetos praga. O uso inadequado e prolongado de inseticidas pode eliminar
inimigos naturais de insetos fitfagos enquanto selecionando inadvertidamente
para resistncia a inseticida nestes ltimos. Livres dos inimigos naturais, outras
espcies anteriormente no praga s vezes aumentam em nmero at atingirem
limites econmicos. Estes problemas do uso de inseticidas so discutidos em
maiores detalhes abaixo.
 317

tambm depender de condies ambientais, tais como tipo de solo e precipitao,

j que estes podem afetar o vigor da planta e crescimento compensatrio. Na
maioria dos casos, as medidas de controle so instigadas antes que a densidade
atinja NIC j que pode haver um lapso de tempo antes que as medidas se tornem
efetivas. A densidade na qual medidas de controle devem ser aplicadas para
impedir que uma populao praga crescente atinja o EIL referida como o limite
econmico (LE), ou limite de ao. Embora LE seja definido em termos de
densidade populacional, este realmente representa o momento para a aplicao
de medidas de controle. Este determinado explicitamente a um nvel diferente
de NIC e assim preditivo, com o nmero de pragas sendo usado como um ndice
do tempo quando dano econmico ir ocorrer.
Insetos praga podem ser:
No econmico, se suas populaes nunca esto acima de EIL (Fig. 15.1(a)).
Pragas ocasionais, se sua densidade populacional excede NIC somente sob
circunstncias especiais (Fig 15.1 (b)), tal como clima atpico ou uso inadequado
de inseticidas.
Pragas perenes se o equilbrio populacional geral da praga prximo ao limite
econmico de modo que a densidade da populao praga atinja, freqentemente,
NIC (Fig. 15.1(c)).
pragas severas ou chave se seus nmeros, na ausncia de controle, sempre so
maiores do que o NIC (Fig. 15.1(d)). Pragas severas precisam ser controladas
se a cultura sendo cultivada deve ser rentvel.

O NIC falha em considerar a influncia de fatores externos variveis,

incluindo o papel de inimigos naturais, resistncia a inseticidas e os efeitos de
medidas de controle em campos ou parcelas adjacentes. Todavia, a virtude do
NIC sua simplicidade: manejo depende da disponibilidade de regras de deciso
que possam ser compreendidas e implementadas com relativa facilidade. O
conceito de NIC foi desenvolvido primariamente como um meio para uso mais
consciente de inseticidas e sua aplicao grandemente confinada a situaes
nas quais medidas de controle so discretas e curativas, isto , inseticidas
qumicos ou microbianos.
A discusso acima se aplica principalmente a insetos que danificam
diretamente uma cultura agrcola. Para pragas florestais, a estimativa de quase
todos os componentes do NIC difcil ou impossvel, e NICs so relevantes
somente para produtos florestais de curto prazo tal como rvores de natal.
Ademais, se insetos so praga porque eles podem agir como vetores
(transmissores) de doenas de plantas ou animais, ento o limite econmico pode
ser to baixo quanto sua primeira apario. A ameaa de um vrus afetando
culturas ou criaes e se disseminando via um inseto vetor requer vigilncia
constante para a apario do vetor e para a presena do vrus. Pode ser
necessrio que precaues sejam tomadas com a primeira ocorrncia do vetor ou
dos sintomas da doena. Para doenas economicamente muito srias, e
freqentemente em doenas humanas, as precaues so tomadas antes de que
qualquer limite econmico seja atingido, e a populao do inseto vetor e do vrus
so monitorados e modelos so usados para estimar quando controle de predio
necessrio. Clculos tais como capacidade vetorial, referida no Captulo 14, so
importantes para permitir decises com respeito a necessidade e tempo
apropriado de medidas de controle de predio. Entretanto, em doenas humanas
transmitidas por insetos, tais consideraes so freqentemente substitudas por
 316

O estatus de praga de uma populao de insetos depende da abundncia de

indivduos bem como do tipo de ofensa ou injria que o inseto impe. Injria o
efeito, usualmente deletrio, das atividades do inseto (principalmente
alimentao) sobre a fisiologia do hospedeiro, enquanto dano a perda
mensurvel de utilidade do hospedeiro, tal como qualidade ou quantidade de
produo ou esttica. Injria de hospedeiro (ou nmero de insetos usado como
uma estimativa de injria) no necessariamente impem dano detectvel e
mesmo se dano ocorre ele pode no resultar em perda econmica aprecivel. s
vezes o dano causado por mesmo um pequeno nmero de insetos individuais
inaceitvel, como em frutas infestadas por codling moth ou fruit fly. Outros
insetos precisam atingir alta densidade ou densidades de praga antes de se
tornarem pragas, como em gafanhotos se alimentando em pastagens. A maioria
das plantas toleram injria considervel das folhas e raiz sem perda significante
de vigor, de modo que, a menos que estas partes da planta sejam as partes
colhidas (por exemplo, vegetais folhosos ou razes) ou sejam o motivo do valor de
venda (por exemplo, plantas para interiores) certos nveis de insetos se
alimentando nestas partes devem ser mais tolerveis do que para as frutas, para
as quais consumidores sofisticados normalmente requerem que sejam livres de
imperfeies. Freqentemente os efeitos da alimentao de insetos podem ser
meramente cosmticos, tal como pequenas marcas na superfcie da fruta, e a
educao do consumidor mais desejvel do que controles caros. J que a
competio de mercado demanda altos padres de aparncia para alimentos e
outros bens, determinao do estatus de praga freqentemente requer
julgamentos scio-econmicos e no apenas biolgicos.
Medies de predio s vezes so feitas para considerar a ameaa da
chegada de novos insetos pragas em particular. Entretanto, geralmente, o
controle s se torna vivel economicamente quando os nmeros de insetos
causam (ou so espera-se que eles causem se no controlados) perda financeira de
produtividade ou de comercializao maior do que os custos do controle.
Medies quantitativas da densidade de insetos so usadas para determinar o
estatus de praga de diferentes espcies de insetos associadas com cada cultura
agrcola. Em cada caso, um nvel de injria econmica (NIC) determinado de
acordo com a densidade de praga no qual a perda causada pela praga se eqivale
em valor ao custo de medidas de controle disponveis ou, em outras palavras, a
menor densidade populacional que ir causar dano econmico. A frmula para
clculo de NIC inclui quatro parmetros:
custo de controle.
O valor de mercado da cultura
a perda de produo atribuvel a uma unidade de nmero de inseto.
a efetividade do controle.

A frmula : NIC = C/VDK, onde NIC = nmero de praga por unidade de

produo (por exemplo, insetos/ha), c(custo de medida(s) de controle por unidade
de produo (por exemplo, $/ha), V = valor de mercado por unidade de produto
(por exemplo, $/kg), D = perda de produo por unidade de nmero de insetos
(por exemplo, kg de reduo de colheita/nmero de insetos) e K = reduo
proporcional da populao de inseto provocada pelas medidas de controle.
O NIC calculado no ser o mesmo para espcies praga diferentes na mesma
cultura ou para um inseto praga em particular em diferentes culturas. Este
 315

Captulo 15

MANEJO DE PRAGAS

Pragas no tm nenhuma significncia ecolgica particular. Estas so

definidas a partir de um ponto de vista puramente antropocntrico e insetos se
tornam pragas quando eles entram em conflito com o bem estar, esttica ou lucro
humano. Os insetos podem ser pragas diretamente por meio de transmisso de
doenas (Captulo 14) ou indiretamente por afetar nossos animais domsticos,
plantas cultivadas ou reservas de madeira. Por exemplo, insetos, de outra forma
incuos, podem provocar reao alrgica severa em pessoas sensveis e reduo,
ou mesmo perda, da produo de plantas cultivadas um resultado universal das
atividades alimentares dos insetos e da transmisso de patgenos por eles.
A partir de uma perspectiva conservadora, insetos introduzidos se tornam
praga quando eles deslocam espcies nativas, freqentemente tendo efeitos sobre
outras espcies no inseto na comunidade. Por exemplo, fora de seu ambiente
nativo, abelhas melferas, Apis mellifera, formam ninhos ferozes e, embora estas
sejam generalistas, podem sobrepujar insetos locais. Insetos nativos so,
usualmente, polinizadores eficientes de um nmero de plantas nativas menor do
que as abelhas melferas, e sua perda pode levar a uma produo menor de
sementes. Algumas formigas introduzidas e comportamentalmente dominantes
tal como a big-headed ant Pheidole megacenphala, e a Anrgentine ant
Linepithema humile, as quais deslocaram ou dizimaram a fauna nativa de
insetos nas Bermudas ou no Hava, ameaam seriamente espcies endmicas em
outros lugares. Infelizmente, a pesquisa sobre insetos praga de relevncia para
biologia de conservao est em sua infncia em comparao com a vasta
literatura sobre pragas de nossas culturas, plantas de jardim e rvores na
floresta.
Este captulo lida, predominantemente, com a ocorrncia e manejo de
insetos praga da agricultura, incluindo horticultura ou silvicultura, e com o
controle de insetos que so de importncia mdica ou veterinria. Este comea
com uma discusso a respeito do que constitui uma praga, como so
determinados nveis de danos e porque insetos se tornam pragas. A seguir, so
considerados os efeitos de inseticidas e os problemas de resistncia a inseticidas,
antes de uma viso geral de manejo integrado de pragas (MIP). O restante do
captulo discute os princpios e mtodos de controle aplicados no MIP: controle
qumico, incluindo reguladores de crescimento de insetos e neuropeptdeos;
controle biolgico usando inimigos naturais (tais como os besouros coccinelideos
mostrados se alimentando de afdeos na vinheta deste captulo) e
microrganismos; resistncia de plantas hospedeiras; controle mecnico, fsico e
cultural; o uso de atraentes tais como feromnios e finalmente o controle gentico
de insetos pragas.

15.1. INSETOS COMO PRAGAS

15.1.1. Determinao do estatus de praga

 314

parece ser uma caracterstica primitiva de Diptera. Embora as funes de picada tenham sido
perdidas e re-obtidas com modificaes mais de uma vez, alimentao com sangue freqente e
leva importncia de Diptera como vetores de doenas. Os nematocerans fmea, que se
alimentam de sangue (Culicidae, mosquitos; Ceratopogonidae, midges que picam; Psychodidae:
Phlebotominae, sand flies e Simuliidae, black flies) geralmente tm partes bucais similares mas
diferem em comprimento de probscida, permitindo penetrao do hospedeiro a diferentes
profundidades. Mosquitos podem penetrar mais fundo em busca de capilares, mas outros
nematocerans que se alimentam de sangue operam mais superficialmente onde uma poa de
sangue induzida no ferimento. O labium termina em suas labelas sensoras, formando uma
folha protetora para as partes bucais funcionais. Fechadas dentro desta esto as mandbulas, de
extremidade serrilhada, cortante e lacinia maxilar, o labrum-epifaringe enrolados e a hipofaringe,
todos os quais so chamados, freqentemente, de estiletes. Quando se alimentam, o labrum,
mandbulas e laciniae agem como uma nica unidade inseridos pela pele do hospedeiro. O labium
flexvel permanece curvado fora do ferimento. Saliva, a qual pode conter anti-coagulante,
injetada por meio de um duto salivar que corre ao longo do comprimento da hipofaringe de ponta
afiada e freqentemente dentada. Sangue transportado por meio de um canal alimentar
formado do labrum enrolado selado ou pelas mandbulas apreadas ou a hipofaringe. Sangue
capilar pode fluir sem ajuda, mas sangue precisa ser sugado ou bombeado de uma piscina com
ao bombeadora de duas bombas musculares, a cibarial, localizada na base do canal alimentar, e
a faringeal, na faringe entre o cibarium e intestino. Muitas partes bucais foram perdidas nas
moscas superiores, e so modificadas para lanar alimento usando a pseudotraquia da labela
como esponjas, ilustrado aqui ((e), segundo Wigglesworth, 1964) para uma mosca domstica,
Musca (Muscidae). Sem mandbulas ou lacinia maxilar para fazer o ferimento, cyclorrhaphans,
que se alimentam de sangue, freqentemente usam labela modificada, na qual as superfcies
internas so adornadas com dentes afiados, ilustrado aqui ((f), segundo Wigglesworth, 1964) para
uma stable fly, Stomoxys (Muscidae). Por meio de contrao e relaxamento muscular, os lbulos
labelares dilatam e contraem repetidamente, criando uma raspagem, usualmente dolorosa, dos
dentes labelares para produzir uma poa de sangue. A hipofaringe aplica saliva, e o sangue
ingerido com a ajuda de uma bomba cibarial por via do tubo alimentar que repousa no labium.
As partes bucais e seu uso na alimentao tm implicaes para a transmisso de
doenas. Espcies de alimentao rasa tal como black flies so mais envolvidas na transmisso
de microfilaria, tal como Onchocerca, o qual agrega logo abaixo da pele, enquanto aqueles com
alimentao mais profunda como mosquitos, transmitem patgenos que circulam no sangue. A
transmisso de mosca para hospedeiro ajudada pela introduo de saliva dentro do ferimento e
muitos parasitas se agregram nas glndulas ou dutos salivares. Filariae, em contraste, so
grandes demais para entrar no ferimento por esta rota e deixam o inseto hospedeiro rompendo o
labium ou labella durante a alimentao.
 313

Uma ordem de cerca de 2.400 espcies. Ectoparasitas altamente modificados, pteros, e

lateramente comprimidos. Holometablicoss; partes bucais (Fig. 2.15) modificadas para perfurar
e sugar, sem mandbulas, com lminas lacinial serrilhadas e elongadas dentro da folha formada
por palpos labiais e maxilares, epifaringe formando um longo espiral, intestino com bomba salivar
para injetar saliva no ferimento e bombas cibarial e faringeal para sugar o sangue; olhos
compostos ausentes, ocelo ausente a bem desenvolvido, antenas cada uma repousando em frestas
laterais profundas; corpo com muitas cerdas e espinhos direcionados para trs, alguns podem
estar agrupados em pentes (ctenidia) na cabea (gena) e thorax (especialmente pr-trax);
metatrax grande abriga msculos das pernas traseiras; pernas longas e fortes, terminando em
fortes garras para agarrar o pelo do hospedeiro.
Os ovos so depositados predominantemente no ninho do hospedeiro, onde larvas
vermiformes e de vida livre (ilustradas na Tabela 3.1) se desenvolvem em materiais tal como
dejetos de pele do hospedeiro. Muitas pulgas requerem altas temperatura e umidade para o
desenvolvimento, incluindo aquelas de gato (Ctneocephalides felis, ilustrada aqui) e ces (C.
canis) domsticos e humanos (Pules irritans). A pupa exarada e adecticous num casulo largo.
Ambos os sexos do adulto sugam sangue do hospedeiro, algumas espcies sendo monoxenous
(restrita a um hospedeiro) mas muitas outras sendo polyxenous. A pulga da peste Xenopsylla
cheopis pertence ao ltimo grupo, com polixenia facilitando a transferncia de peste de hospedeiro
rato para humano (seo 14.5.3). Pulgas transmitem algumas outras doenas de menor
significncia de outros mamferos para humanos, incluindo tifo murine e tularemia, mas, alm de
peste, a ameaa mais comum sade humana de reao alrgica s freqentes picadas por
parte da pulgas de animais de estimao, C. felis e C. canis.
Pulgas predominantemente usam hospedeiros mamferos, com relativamente poucas aves
tendo pulgas, estas sendo derivadas de muitas linhagens de pulgas mamferas. Registrou-se que
alguns hospedeiros (por exemplo, Rattus fuscipes) abrigam mais de 30 espcies diferentes de
pulgas, e por outro lado, algumas pulgas tem mais de 30 hospedeiros registrados, assim
especificidade de hospedeiro, claramente, muito menor do que para piolho.

CAIXA 14.4.

DIPTERA (MOSCAS)
Uma ordem contendo talvez cerca de 250.000 espcies, em cerca de 120 famlias, incluindo
vrios milhares de espcies de importncia mdica e veterinria. Hometablicos. Adultos com
partes bucais modificadas de forma variada, asas mesotorxica e halteres metatorxicos
(equilibradores) (Fig. 2.22(f)). Larvas sem pernas verdadeiras e estrutura da cabea variando de
uma cpsula completamente esclerotizada a acfala sem cpsula externa e somente esqueleto
interno. Pupa adecticous e obtect, ou exaradas em um pupario. So reconhecidas duas subordens:
Nematocera, compreendendo crane flys, mosquitos, midges, gnats e parentes, com antenas finas
com seis flagelmeros direcionados para cima e palpo maxilar com 3-5 segmentos, ilustrado aqui
((a), segundo McAlpine, 1981) para uma crane fly, Tipula (Tipulidae); e Brachycera, contendo
moscas de constituio forte incluindo hover flies, bee flies, dung flies e blow flies, com antenas
mais slidas, freqentemente mais curtas, com menos do que sete flagelmeres freqentemente
com arista terminal (Fig. 2.17(i)), com palpo maxilar com 1-2 segmentos, ilustrado aqui (e), (f)
para Muscidae. Dentro de Brachycera, schizophoran Cyclorrhapha usam um ptilinum para
ajudar a emergncia do pupario (seo 6.2.1 (c)). Larvas de mosca tm hbitos variados. Muitas
larvas nematoceran so aquticas (Caixa 9.5), e larvas branchyceran mostram uma radiao
filogentica para hbitos larvais mais secos e mais especializados, inclundo fitofagia, predao e
parasitao de outros artrpodes e induo de myiasis em vertebrados (seo 14.3). maggots
indutores de myiasis tm uma cabea muito reduzida mas com partes bucais esclerotizadas
conhecidas como ganchos bucais - ilustrados aqui ((b), segundo Ferrar, 1987) para a larva de
terceiro instar da Old World screw-worm fly Chrysomya bezziana (Calliphoridae) - que raspa a
carne viva do hospedeiro.
Partes bucais de dpteros adultos so ilustradas aqui em viso frontal ((c), segundo
Freeman e Bracegirdle, 1971) e seo transversal ((d), segundo Jobling, 1976) para um mosquito
fmea. Todos os dipteras tipicamente tm um rgo sugador circular, a probscida, composta de
partes bucais elongadas (usualmente incluindo o labrum). Um tipo de probscida que pica e suga
 312

massas de ovos nicas, fertilizao cruzada e exame de fertilidade de milhares de crias hbridas
realmente revelaram descontinuidades no grupo de genes de An. gambiae. Estes foram
interpretados como apoio de quatro espcies, uma viso que foi confirmada pelos padres de
bandas dos cromossomos da glndula salivar e clula me ovariana gigante e tambm por
eletroforese de protenas. Mesmo com espcimens determinados citologicamente com confiana,
caractersticas morfolgicas tradicionais no permitem segregao das espcies componentes dos
membros de gua doce do complexo An. gambiae de espcies parentes (ou crpticas).
An. gambiae est agora restrita a um taxon africano disseminado; An. arabiensis foi
escolhido para uma segundo taxon parente que em muitas reas sympatric com An. gambiae;
An. quadriannulatus um parente do leste e sudoeste da frica, e An. bwambae um taxon raro
e localizado em piscinas quentes mineralizadas na Uganda. O limite distribucional mximo de
cada espcie parente mostrado aqui no mapa da frica (dados de White, 1985). Os parentes
diferem marcantemente em seu estatus vetorial: An. gambiae e An. arabiensis, so vetores de
malria e bancroftian filariasis, ambos endoflicos (se alimentam em ambientes fechados) e
altamente antropoflicos. Entretanto, quando gado est presente, An. arabiensis mostra
antropofilia muito reduzida, zoofilia aumentada e uma tendncia crescente a exofilia (se
alimentar em ambientes abertos) quando comparado com An. gambiae. Em contraste com estas
duas espcies parentes, An. quadriannulatus inteiramente zooflica e no transmite doenas de
significncia mdica para humanos. An. bwambae um vetor de malria muito localizado que
endoflico se ocas de nativos esto presentes.

CAIXA 14.2.

PHTHIRAPTERA (PIOLHO)
Uma Ordem de 3000 espcies. Altamente modificada, ptera, ectoparasitas achatados
ventralmente, como em Werneckiella equi, o piolho do cavalo (Ischnocera: Trichodectidae)
ilustrado aqui. Classificados em trs subordens Amblycera e Ischnocera (o piolho mascador ou
que pica, chamado anteriormente de Mallophaga) e Anoplura (piolho sugador). Hemimetablico,
partes bucais mandibuladas em Amblycera e Ischnocera e em forma de bico para furar e sugar em
Anoplura (Fig. 2.14); sem palpos maxilares em Anoplura; olhos ausentes ou reduzidos, antenas
mantidas em fendas (Amblycera) ou estendidas, filiformes (e as vezes modificadas como pinas),
em Ischnocera e Anoplura; segmentos torcicos variavelmente fundidos, completamente fundidos
em Anoplura; pernas bem desenvolvidas e dotadas de forte(s) garra(s) usadas em agarrar os plos
ou peles de hospedeiros. Ninfas lembram adultos pequenos, menos pigmentados.
Os piolhos so ectoparasitas obrigatrios sem apresentar nenhum estgio de vida livre e
ocorrendo em todas as ordens de pssaros e na maioria das ordens de mamferos (com a notvel
exceo dos morcegos). Ischnocera e Amblycera se alimentam nas penas dos pssaros e pele dos
mamferos, com alguns poucos amblyceras se alimentando de sangue. Anoplura se alimenta
somente de sangue de mamferos.
O grau de especificidade de hospedeiro entre piolhos alto e muitos grupos monofilticos
de piolhos ocorrem em grupos monofilticos de hospedeiros. Entretanto, a especiao de
hospedeiro e especiao de parasita no se encaixam precisamente, e historicamente muitas
transferncias foram feitas entre taxa ecologicamente prximos mas no relacionados (seo
12.3.3).
como com a maioria dos insetos parasitas, alguns Phthiraptera esto envolvidos em
transmisso de doenas. Pediculus humanus , o piolho de corpo humano, um vetor da peste
(seo 14.5.3). notvel que a espcie sibling P. capitis, o piolho de cabea humano (e Phthirus
pubis, o piolho da pbis, ilustrado direita na diagnose de piolho na Tabela 1.3) sejam vetores
insignificantes de praga, embora freqentemente co-ocorrendo com o piolho de corpo.

CAIXA 14.3

SIPHONAPTERA (PULGAS)
 311

corpo for porco, coelho ou humano. Esta sucesso previsvel em cadveres tem
sido usada para propsitos mdico-legais por entomologistas forenses com um
mtodo faunstico de determinar o tempo passado (e mesmo as condies
ambientes predominantes) desde a morte de cadveres humanos.
A seqncia generalizada de colonizao como se segue. Um cadver
fresco rapidamente visitado por uma primeira onda de Calliphora (blow flies) e
Musca (mosca domstica), a qual ovoposita ou libera larvas vivas no cadver. O
seu desenvolvimento subsequente para larvas maduras (as quais deixam o
cadver para empupar longe do stio larval) dependente de temperatura. Dado
ao conhecimento de espcies em particular, ao momento de desenvolvimento
larval diferentes temperaturas, e a temperatura ambiente no cadver, uma
estimativa da idade de um cadver pode ser feita, talvez precisa dentro do
intervalo de meio dia se bastante fresco, mas com preciso menor a medida que a
exposio aumenta.
Conforme o cadver envelhece, larvas e adultos de Dermestes (Coleoptera:
Dermestidae) aparecem, seguidas por cheese skipper larvae (Diptera:
Piophilidae). Conforme o corpo se torna mais seco, colonizado por uma
seqncia de outras larvas dpteras, inclusive aquelas de Drosophilidae (moscas
das frutas) e Eristalis (Diptera: Syrphidae: o rat-tailed maggot, a hover fly). Aps
alguns meses, quando o cadver est complemente seco, mais espcies de
Dermestidae aparecem e vrias espcies de traas de roupa (Lepidoptera:
Tineidae) buscam os remanescentes secos.
Este simples delineamento confundido por uma srie de fatores:
Geografia, com espcies diferentes de insetos (por meio talvez de parentes)
presentes em diferentes regies, especialmente se considerado numa escala
continental.
Variao na temperatura ambiente, com luz solar direta e altas temperaturas
acelerando a sucesso (mesmo levando a rpida mumificao) e proteo e
condies frias retardando o processo.
Variao em exposio do corpo, enterrio, mesmo que parcial, retarda o processo
consideravelmente, e com uma sucesso entomolgica bastante diferente.
Variao em causa e local de morte, com morte por afogamento e subsequente
grau de exposio na costa dando origem a uma fauna necrfaga diferente
daquelas infestando cadveres terrestres, com diferenas entre gua doce e do
mar.

A despeito destas dificuldades, em vrios casos, evidncia de entomologia

forense se mostrou crucial para investigaes criminais.

CAIXA 14.1.

O COMPLEXO ANOPHELES GAMBIAE

Nos Primeiros dias da malariologia africana, o Anopheles gambiae, que comum e
reproduz-se predominantemente em piscinas, foi identificado como sendo um vetor altamente
antropoflico e muito eficiente da malria virtualmente em todo o continente. Entretanto,
variaes sbitas em morfologia e biologia sugeriram que mais de uma espcie poderia estar
envolvida. Investigaes iniciais permitiram a segregao morfolgica de An. melas da frica
ocidental e An. meru da frica oriental; ambos se reproduzindo em guas salgadas, diferente do
An. gambiae que se reproduz em guas doces. Reservas foram mantidas quanto ao fato do ltimo
pertencer a uma nica espcie ou no, e estudos envolvendo desenvolvimento meticuloso de
 310

(a) Filariasis Bancroftian e Brugian

Dois vermes, Wuchereria bancrofti e Brugia malayi, so responsveis por
mais de cem milhes de casos de filariasis em todo o mundo. Os vermes vivem no
sistema linftico, causando debilidade e edema, o qual culmina em inchaos
extremos nos membros inferiores ou genitais, chamado de elefantase. Embora a
doena seja vista menos freqentemente na forma extrema, o nmero de vtimas
crescente conforme um vetor principal, o mosquito peri-domstico cosmopolita
Culex quinquefasciatus, aumenta.
O ciclo se inicia com a absoro de uma pequena microfilaria com o sangue
sugado pelo mosquito vetor. A microfilaria se move do intestino do mosquito por
meio do haemocoel para dentro dos msculos de vo, onde elas maturam numa
larva infectiva de 1,5 mm de comprimento. A larva migra por meio do haemocoel
para a cabea do mosquito onde, no momento da prxima alimentao do
mosquito, ela rompe a labella e invade o hospedeiro por meio do orifcio da picada
do mosquito. Em hospedeiros humanos a larva matura lentamente ao longo de
muitos meses. Os sexos so separados, e pareamento de vermes maduros precisa
ocorrer antes de outras microfilarias serem produzidas. Estas microfilarias no
podem madurar sem a fase do mosquito. Movimento cclico (peridico noturno)
de microfilarias para dentro do sistema circulatrio perifrico pode torn-las mais
disponveis para mosquitos que esto se alimentando.

(b) Onchocerciasis
Onchocerciasis na verdade no mata ningum diretamente mas debilita
milhes de pessoas por causar cicatrizes em seus olhos, o que leva cegueira. O
nome comum de river-blindness se refere ao impacto da doena nas pessoas
vivendo as margens na frica Ocidental e Amrica do Sul, onde os insetos
vetores, moscas pretas Simulium (Diptera: Simuliidae), vivem em fluxos hdricos.
O patgeno um verme filarial, Onchocerca volvulus, no qual a fmea tem at 50
mm de comprimento e o macho, menor, 20-30 mm. A filariae adulta vive em
ndulos subcutneos e so relativamente inofensivas. a microfilaria que causa
o dano ao olho quando elas invadem o tecido e morrem l. A principal mosca
preta vetor foi mostrada ser uma das mais complexas de espcies parentes:
Simulium samnosum tem cerca de 30 espcies parentes, determinadas
citologicamente, conhecidas da frica Ocidental e Oriental. As larvas, as quais
so alimentadores comuns em cursos dgua, so controladas bem prontamente,
mas os adultos so fortemente migratrios e re-invaso de rios previamente
controlados permite que a doena recorra.

14.6. ENTOMOLOGIA FORENSE

Algumas moscas se desenvolvem em carne fresca viva, com duas ondas

perceptveis: colonizadoras primrias que causam myiases inicial; com myiases
secundrias se desenvolvendo em ferimentos pr-existentes (seo 14.3). Uma
terceira onda pode se seguir antes da morte. Esta sucesso ecolgica resulta de
mudanas na atratividade do substrato para diferentes insetos. Uma sucesso de
insetos anloga pode ser vista num corpo aps a morte, sendo ela similar se o
 309

quando um inverno de alta umidade foi seguido por um vero de alta umidade,
quase independente da temperatura vigente.

14.5.4. Protozorios outros que de malria

Protozorios so alguns dos patgenos de origem em insetos de maior

importncia, afetando uma proporo substancial da populao mundial,
particularmente nas reas tropicais e subtropicais. Em adio a malria (seo
14.5.1), existem dois protozorios flagelados importantes de significncia mdica.

(a) Trypanosoma
Trypanosoma um grande gnero de parasitas de sangue de vertebrados
que so usualmente transmitidos por moscas superiores que se alimentam de
sangue, embora os trypanosomas que causam a doena de Chagas so
transmitidos por triatomine reduviid bugs sugadoras de sangue da Amrica do
Sul, principalmente Rhodnius prolixus. As doenas chamadas
trypanossomiases incluem a doena do sono transmitida a humanos Africanos
e seu gado pela mosca tse-tse (espcies de Glossina) (Fig. 14.2). Nesta e em
outras doenas, o ciclo de desenvolvimento das espcies Trypanosoma complexo.
Ocorrem mudanas morfolgicas no protozorio conforme ele migra do intestino
da mosca tse-tse, em torno da extremidade livre posterior da membrana
peritrpica, ento, anterior glndula salivar. A transmisso para humanos ou
gado se d por meio de injeo de saliva. Os sintomas no vertebrado dependem
da espcie de tripanossoma: em humanos, uma infeo vascular e linftica
seguida por uma invaso do sistema nervoso central que d origem aos sintomas
de sonolncia, seguido por morte.

(b) Leishmania
Um segundo grupo de tripanossomas so os Leishmanias, os quais so
parasitas que causam doenas viscerais internas ou ulceraes externas
desfigurantes em humanos e ces. Os vetores so exclusivamente phlebotomines
- pequenas a diminutas sand flies que podem enganar o mosquito netting e as
quais, em vista de suas taxas de picada muito baixas, tm habilidades
impressionantes de transmitir a doena. A maioria dos ciclos causam infees em
animais selvagens tal como roedores, candeos e hyraxes de deserto e florestas.
Humanos se tornam envolvidos conforme eles expandem para dentro de reas
que so lares naturais destes reservatrios animais.

14.5.5. Filarioses

Duas das cinco principais doenas debilitantes transmitidas por insetos so

causadas por nematides, chamados vermes filariais. As doenas so filariases
Bancrofitian e Brugian, comumente chamadas elefantase e onchocerciasis ou
river-blindness. Outras filariases provocam males menores em humanos; e
Dirofilaria immitis (heartworm canino) uma das poucas doenas veterinrias
significantes causadas por este tipo de parasita.
 308

fezes de piolho infectadas (as quais permanecem infectivas por at dois meses
aps a deposio) no ponto que coa onde o piolho se alimentou. H evidncia de
baixo nvel de persistncia de rickettsias naqueles que se recuperam de tifo.
Estes agem como reservatrios endmicos para a ressurgncia da doena, e h
alguma evidncia de que animais domsticos e alguns poucos selvagens possam
ser reservatrios da doena. Piolhos tambm so vetores de febre recorrente,
uma doena spirochaete a qual historicamente ocorreu junto com epidemia de
tifo.
Outras doenas de rickettsias incluem tifo murine, transmitido por vetores
pulga, scrub tifo por meio de vetores caros trombiculid e uma srie de febres
spotted, chamadas tifo de origem em carrapatos, todas tendo carrapatos como
vetores. Muitas destas doenas tem um amplo intervalo de hospedeiros naturais -
anticorpos para a disseminada febre spotted das Montanhas Rochosas
Americanas (Rickettsia rickettsi) so encontrados em 18 espcies de pssaros e 21
de mamferos. Ao longo da faixa da doena da Virgnia ao Brasil, vrias espcies
de carrapatos com paladar catlico esto envolvidos e transmisso neste caso
por meio de alimentao apenas, sem o envolvimento de fezes.
Peste uma doena rato-pulga-rato causada pela bactria Yersinia pestis.
Quando humanos se tornam envolvidos em surtos de peste (tal como a Peste
Negra do sculo 14 no hemisfrio norte) mortalidade pode atingir 90% em
pessoas subnutridas e cerca de 25% nas pessoas anteriormente bem alimentadas
e saudveis. O ciclo epidemiolgico comea entre ratos, com pulgas
(notavelmente Xenopsylla cheopis) transmitindo naturalmente Y. pestis entre
ratos peri-domsticos, tal como o rato preto Rattus rattus. As pulgas que
carregam a peste podem ocorrer em outros hospedeiros roedores, inclusive Rattus
norvegicus, ou o bandicoot Bandicota bengalensis na ndia, roedores selvagens tal
como ground squirrels (Citellus sp.) nos EUA e Oriente Mdio ou gerbils na
frica do Sul e no Oriente Mdio. Num surto de peste, quando o rato hospedeiro
preferido morre, a pulga se mudar para e em conseqncia matar hospedeiros
roedores de preferncia secundria, e eventualmente se movero para humanos.
Peste um problema particular onde populaes de ratos e pulgas so altas, como
em condies urbanas superpovoadas e em ms condies sanitrias.
Durante seu ciclo de vida infectivo a pulga varia em sua habilidade de
transmitir a peste, de acordo com mudanas fisiolgicas internas induzidas por Y.
pestis. Se a pulga faz uma refeio de sangue infectado, Y. pestis aumenta no
pr-ventrculo e intestino mdio e forma um entupimento intransponvel.
Alimentao adicional envolve uma tentativa infrutfera pela bomba faringeal de
forar mais sangue para dentro do intestino, resultando na regurgitao de uma
mistura contaminada de sangue e bactria. Mesmo se o bloqueio aliviado, o pr-
ventrculo, agora, falha em funcionar adequadamente como uma vlvula de uma
s direo, e a cada alimentao subsequente, a pulga regurgita uma mistura
contaminada de sangue e patgeno dentro de cada hospedeiro que se susceder.
Variaes naturais na intensidade de epidemias de peste tem sido
relacionadas ao clima do ano anterior. Mesmo durante surtos de peste (os quais
duram por muitos anos) houveram perodos de menos casos. Estes ocorreram
quando condies quentes, secas impediram o recrutamento de pulgas, devido a
pulgas novas serem muito suscetveis dessecao e a baixa umidade reduzir a
sobrevivncia dos adultos no ano subsequente. Anos de peste severa ocorreram
 307

amplificao em mamferos domsticos - por exemplo, porcos para encefalite

japonesa. Cavalos tambm podem ser portadores, dando origem ao nome para
um subgrupo de doenas chamadas encefalites eqinas.
Vrios togavirus so transmitidos por carrapatos ixodid, incluindo mais
vrus que causam encefalites e febres hemorrgicas de humanos, mas mais
significantemente de animais domsticos. Bunyavirus podem ter origem em
carrapatos, notavelmente doenas hemorrgicas de gado e ovelhas,
particularmente quando as condies encorajam a exploso dos nmeros de
carrapatos e doenas alteram de hospedeiros normais (enzoticos) para
condies epidmicas (epizoticos). Bunyavirus com origem em mosquitos
incluem a febre do Vale Rift africana, o qual pode produzir alta mortalidade entre
as ovelhas e gado africanos durante surtos em massa.
Entre os Reoviridae, o vrus da bluetongue o mais conhecido, mais
debilitante e mais significante economicamente. A doena, a qual virtualmente
disseminada em todo mundo e tem muitos sorotipos diferentes, causa ulcerao
da lngua (logo, lngua azul) e uma febre terminal freqente em ovelhas.
Bluetongue uma das poucas doenas nas quais biting midges de Culicoides
(Ceratpogonidae) foram claramente estabelecidas como os nicos vetores de um
arbovrus de maior importncia, embora muitos arbovrus tenham sido isolados
destas biting flies.
Estudos da epidemiologia dos arbovrus tem sido complicados pela
descoberta de que alguns vrus podem persistir entre geraes do vetor. O vrus
La Crosse, um bunyavrus o qual causa encefalite nos Estados Unidos, pode
passar do mosquito adulto por meio do ovo (transmisso transovariana) para a
larva, a qual passa o inverno num buraco na rvore quase congelado. A primeira
fmea emergente da gerao na primavera capaz de transmitir o vrus La
Crosse para chipmunks, esquilos ou humanos com sua primeira refeio do ano.
Transmisso transovariana suspeitada em outras doenas e substanciada em
nmeros crescentes de casos, incluindo encefalite japonesa em mosquitos Culex
tritaenorhynchus.

14.5.3. Rickettsias e pragas

Rickettsias so microrganismos parecidos com vrus e bactrias em alguns

aspectos. O gnero Rickettsia inclui patgenos virulentos a humanos. R.
prowazekii, o qual causa tifo endmico, influenciou os assuntos mundiais tanto
quanto qualquer poltico, causando mortes de milhes de refugiados e soldados
nos tempos de levantes sociais, tal como os anos da invaso napolenica da
Rssia e aqueles aps a Primeira Guerra Mundial. Os vetores de tifo so piolho
(Caixa 14.2), notavelmente o piolho de corpo Pediculus humanus. Infestao de
piolhos indica ms condies sanitrias e nas naes ocidentais, aps anos de
declnio, est ressurgindo em pessoas sem lares. Embora tanto o piolho de cabea
(P. capitis) quanto aquele da pbis (Pthirus pubis) e algumas pulgas podem
transmitir R. prowazekii experimentalmente, eles so de pouca ou de nenhuma
significncia epidemiolgica. Aps a rickettsias de R. powazekii ter se
multiplicado no epitlio do piolho, eles rompem as clulas e so liberados nas
fezes. J que o piolho morre, demonstrado que as rickettisias so pobremente
adaptadas ao hospedeiro piolho. Hospedeiros humanos so infectados por coar
 306

Vrus os quais se multiplicam num vetor invertebrado e um hospedeiro

vertebrado so chamados de arbovrus. Esta definio exclui os vrus
transmitidos mecanicamente tais como o vrus myxoma os quais causam
myxomatosis em coelhos. No h amplificao viral nos vetores de myxomatosis
tal como a rabbit flea Spilopsyllus cuniculi e, na Austrlia, mosquitos Anopheles
e Aedes. Arbovrus so unidos por sua ecologia, notavelmente por sua habilidade
de replicar num artrpode. Este um grupamento anti-natural ao invs daquele
baseado na filogenia do vrus, j que arbovrus pertencem a vrias famlias de
vrus. estas incluem Bunyaviridae, Rheoviridae e Rhabdoviridae e notavelmente
muitos Togaviridae.
A Togaviridae contm dois gneros. Alphavirus inclui exclusivamente vrus
transmitidos por mosquitos, incluindo encephalitises eqina. Flavivirus, a qual
inclui febre amarela, dengue, encefalite japonesa e outros vrus de encefalite,
gerada por mosquitos ou caros.
A febre amarela exemplifica o ciclo de vida de um togavrus. Ns j vimos
algo a respeito do ciclo sylvan (floresta) africano na seo 14.4, e um ciclo similar
envolvendo um hospedeiro primata ocorre na Amrica Central e do Sul, embora
com mosquitos vetores diferentes daqueles na frica. Embora a transmisso
sylvan para humanos ocorra (como nas plantaes de banana na Uganda), as
doenas tem seu impacto mais fatal em epidemias urbanas. Os vetores insetos
urbanos ou peri-domsticos em ambos os continentes a fmea do mosquito
Aedes (Stegomyia) aegypti da febre amarela. Este mosquito adquire o vrus se
alimentando numa vtima humana de febre amarela nos estgios iniciais da
doena, de 6 horas pr-clinicas a 4 dias mais tarde. O ciclo viral no mosquito 12
dias, aps os quais o vrus da febre amarela atinge a saliva do mosquito e
permanece l pelo resto da vida do mosquito. Em cada alimentao de sangue
subsequente a fmea do mosquito transmite saliva contaminada com vrus. o
resultado infeo, e os sintomas de febre amarela se desenvolvem no hospedeiro
dentro de uma semana. Ciclos de doenas urbanas precisam se originar de
indivduos infectados se movendo de ambientes rurais para urbanos. A doena
pode persistir, levando a surtos prolongados no ambiente urbano. Milhares de
pessoas morreram em epidemias passadas.
Alguns macacos da Amrica do Sul podem morrer de febre amarela,
enquanto os africanos so assintomticos. Talvez macacos neotropicais tenham
tido menos tempo para desenvolver tolerncia doena. O vetor comum, Ae.
aegypti, um mosquito que pode ter sido transportado, junto com a febre
amarela, relativamente recentemente da frica ocidental para Amrica do Sul,
talvez a bordo de navios negreiros. O intervalo de Ae. aegypti maior do que
aquele da doena - a espcie est presente na Austrlia e sia, e tambm no
sudoeste dos Estados Unidos, somente na ndia existem hospedeiros macacos
suscetveis mas ainda no infectados.
Outros Togaviridae afetando humanos e transmitidos por mosquitos causam
dengue, dengue de febre hemorrgica e vrias doenas chamadas encefalites (ou
encefalitises) j que ocorre inflamao do crebro em casos clnicos. Cada
togavirus tem um mosquito hospedeiro preferido, freqentemente uma espcie
Aedes (Stefomyia) tal como Ae. aegypti para dengue e freqentemente uma
espcie Culex para encefalite. Os hospedeiros reservatrios para estas doenas
variam, e incluem pssaros selvagens (pelo menos para encefalite), com ciclos de
 305

A freqncia de alimentao do vetor Anopheles fmea importante na

transmisso da doena. Esta freqncia pode ser estimada a partir de dados de
marcao-liberao-recaptura ou de levantamentos de classes de idade ovariana
de mosquitos repousando em ambientes fechados. Comumente assumido que
uma refeio de sangue necessria para maturar cada lote de ovos mas alguns
mosquitos podem maturar um primeiro lote de ovos sem uma refeio, enquanto
alguns anophelines requerem duas refeies. Vetores j infectados podem ter
dificuldade em se alimentar at saciedade com uma refeio, devido ao bloqueio
do aparato de alimentao pelos parasitas, e podem sondar vrias vezes. Isto,
bem como distrbios durante a alimentao por um hospedeiro irritado, pode
levar a alimentao em mais de um hospedeiro.

6. Competncia do vetor

Mesmo se um Anopheles no infectado se alimenta num hospedeiro

infeccioso, ou o mosquito pode no adquirir infeo vivel, ou o parasita
Plasmodium pode falhar em se replicar dentro do vetor. Ademais, o mosquito
pode no transmitir a infeo adiante numa refeio subsequente. Assim, h
escopo para variao substancial, tanto dentro quanto entre espcies, na
competncia para agir como vetor de uma doena.
Considerao tambm precisa ser feita quanto a densidade de populao
humana, sua condio de infectividade e perfis de idade, j que imunidade
humana a malria aumenta com a idade.
A capacidade vetorial de um dado vetor Anopheles para transmitir
malria em uma populao humana circunscrita pode ser modelada. Isto envolve
uma relao entre o seguinte:
O nmero de mosquitos fmea por pessoa.
A taxa de picadas dirias em humanos
A taxa de sobrevivncia diria do mosquito.
O tempo entre a infeo do mosquito e a produo de sporozoite nas glndulas
salivares.
A competncia do vetor.
Algum fator expressando a taxa de recuperao humana da infeo.

Esta capacidade vetorial precisa ser relacionada a alguma estimativa com

respeito a biologia e predomnio do parasita quando construindo modelo de
transmisso da doena, e no monitoramento de programas de controle de doena.
Em estudos de malria, a taxa de converso infantil (TCI - a taxa na qual
crianas novas desenvolvem anticorpos para malria) pode ser usado. Na
Nigria (frica Ocidental), o Projeto Garki de Malria achou que mais de 60% da
variao na TCI derivou da taxa de picada em humanos das duas espcies
dominantes de Anopheles. Somente 2,2% da variao remanescente foi explicada
por todos os outros componentes de capacidade vetorial, lanando dvidas sobre o
valor de qualquer medies outras que taxa de picada em humanos. Isto foi
particularmente reforado pelas dificuldades e tendncias envolvidas na obteno
de estimativas com preciso razovel de muitos dos parmetros vetoriais listados
acima.

14.5.2. Arbovirus
 304

de fluxo pequeno ou de ausncia de fluxo sero escoadas por chuva excessiva na

estao mida. A sobrevivncia de adultos claramente est relacionada a
umidade elevada e, para a fmea, a disponibilidade de refeies de sangue e uma
fonte de carboidratos.

3. Taxa de sobrevivncia do vetor

A durao da vida do adulto da fmea infectiva do mosquito Anopheles de

grande significncia em sua efetividade como transmissor de doenas. Como
visto acima, h um perodo mnimo entre a alimentao num hospedeiro
infectado e os sporozoites se tornarem disponveis para transmisso. Se um
mosquito sobrevive menos do que 8 a 9 dias aps uma refeio inicial de sangue
infectado, ele no vive o bastante para transmitir malria. A idade de um
mosquito pode ser calculada achando-se a idade fisiolgica baseada nos restos
ovarianos deixados por cada ciclo ovariano (seo 6.6.2). Com o conhecimento de
sua idade fisiolgica e a durao do ciclo esporognico, a proporo de cada
populao de vetor Anopheles de idade suficiente para ser infectiva pode ser
calculada. No An. gambiae africano (no sentido restrito, Caixa 14.1), trs ciclos
ovarianos so completados antes de infectividade ser detectada. A transmisso
mxima detectada de P. falciparum a humanos ocorre em An. gambiae o qual
tenha completado de quatro a seis ciclos ovarianos. A despeito destes indivduos
velhos compreenderem somente 16% da populao, eles constituem 73% dos
indivduos infectivos. Claramente, a longevidade do adulto importante em
clculos epidemiolgicos. Umidade elevada prolonga a vida dos adultos e a mais
importante causa de mortalidade dessecao.

4. Antropofilia do vetor

Por agir como um vetor, um mosquito Anopheles fmea precisa se alimentar

pelo menos duas vezes - uma para ganhar o Plasmodium patognico e a segunda
vez para transmitir a doena. Preferncia de hospedeiro o termo para a
propenso de um mosquito vetor de se alimentar numa espcie hospedeiro em
particular. Na malria, a preferncia de hospedeiro por humanos (antropofilia)
ao invs de hospedeiros alternativos (zoofilia) crucial para a epidemiologia da
malria humana. Conforme visto acima, malria estvel associada com vetores
que so to fortemente antropoflicos que eles podem nunca se alimentar em
outros hospedeiros. Nestas circunstncias a probabilidade de duas refeies
consecutivas serem feitas de um humano muito alta, e a transmisso da doena
pode ocorrer mesmo quando as densidades de mosquitos so baixas. Em
contraste, se o vetor tem uma baixa taxa de antropofilia (uma baixa
probabilidade de se alimentar em humanos) a probabilidade de refeies de
sangue consecutivas serem tomadas de humanos pequena e a transmisso de
malria por este vetor em particular , correspondentemente, baixa.
Transmisso s ocorre se o vetor est presente em nmeros muito altos, como
ocorre em epidemias de malria instvel.

5. Intervalo de alimentao
 303

com epidemias espordicas, freqentemente com um vetor de vida curta e mais

zooflico (que prefere outros animais a humanos) que pode ocorrem em nmeros
massivos. Freqentemente temperaturas ambiente so mais baixas do que para
reas onde malria estvel, esporognese mais lenta e o patgeno , mais
freqentemente, P. vivax.
A transmisso da doena pode ser compreendida somente em relao ao
potencial de cada vetor para transmitir uma doena em particular. Isto envolve
relaes variadas e complexas entre
Distribuio de vetor.
Abundncia de vetor.
Expectativa de vida (sobrevida) do vetor.
Predileo do vetor de se alimentar em humanos (antropofilia).
A taxa de alimentao do vetor.
A competncia do vetor.

Com respeito a Anopheles e malria, estes fatores podem ser detalhados:

1. Distribuio do vetor

Mosquitos Anopheles ocorrem quase que no mundo todo, com exceo das
reas temperadas frias e existem mais de 400 espcies conhecidas. As quatro
espcies de Plasmodium patognicos a humanos so significantemente
transmitidos na natureza por somente 30 espcies de Anopheles. Algumas destas
tm significncia muito local, outras podem ser infectadas experimentalmente
mas no tem papel natural; e talvez 75% de Anopheles so bastante refratrias
(intolerantes) malria. Das espcies vetoriais, um punhado importante em
malria estvel, enquanto outras somente se tornam envolvidas em disseminao
epidmica de malria instvel. O estatus vetorial pode variar ao longo do
intervalo de um taxon, uma observao que pode ser devido a presena oculta de
espcies parentes nas quais falta diferenciao morfolgica, mas que diferem
significantemente em biologia e tm significncia epidemiolgica
significativamente diferente, como no complexo An. Gambiae (Caixa 14.1).

2. Abundncia do vetor

O desenvolvimento de Anopheles dependente de temperatura, como em

Aedes aegypti (Caixa 6.1), com uma ou duas geraes por ano em reas onde as
temperaturas de inverno foram a hibernao de fmeas adultas, mas com
tempos de gerao de talvez 6 semanas a 160C e perodos to curtos quanto 10
dias em condies tropicais. Sob condies timas, com lotes de mais de 100 ovos
postos a cada 2-3 dias e um tempo de desenvolvimento de 10 dias, aumentos de
100 vezes no nmero de Anopheles adultos podem ocorrer dentro de 14 dias.
J que a larva de Anopheles se desenvolve na gua, a precipitao governa,
significativamente, estes nmeros. O vetor da malria dominante na frica An.
gambiae (no sentido restrito; Caixa 14.1) do cria em piscinas de vida curta que
requerem reposio; maior precipitao obviamente aumenta o nmero de stios
de cria de Anopheles. Por outro lado, rios onde outras espcies de Anopheles se
desenvolvem em piscinas laterais ou piscinas no leito do rio durante um perodo
 302

trophozoite dentro de um vacolo. O primeiro e os vrios subsequentes ciclos de

erythrocyte schizogonous produzem um trophozoite que se torna um schizont,
o qual libera de 6 a 16 merozoites, os quais comeam a repetio do ciclo
erythrocitic. Esta liberao sincronizada de merozoites dos eritrcitos libera
produtos de parasitas que estimulam as clulas do hospedeiro a liberar citocinas
(uma classe de mediadores imunolgicos), os quais provocam a febre e mal estar
de um ataque de malria. A durao do ciclo de erythrocite schizogonous a
durao do intervalo entre ataques - 48 horas para malria ter e 72 horas para
a malria quartan. Aps vrios ciclos de eritrcitos, alguns trophozoites no
sofrem diviso mas maturam para gametcitos, um processo que leva 8 dias para
P. falciparum mas somente 4 dias para P. vivax. Se uma fmea de Anopheles se
alimenta de um hospedeiro humano infectado neste estgio no ciclo, ela ingere
sangue contendo eritrcitos, alguns dos quais contm dois tipos de gametcitos.
Dentro de um mosquito suscetvel o eritrcito descartado e os dois tipos de
gametcitos se desenvolvem mais: metade gametcitos fmea, os quais
permanecem grandes e so chamados macrogametas; e a outra metade de
machos, os quais se dividem em oito microgametas flagelados que rapidamente
perdem o flagelo e buscam e fundem com um macrogameta para formar um
zigoto. Toda esta atividade sexual ocorre em cerca de 15 minutos mais ou menos
enquanto o alimento sangue passa em direo ao intestino mdio do mosquito
fmea. No intestino, o zigoto inicialmente inativo se torna um ookineto ativo, o
qual se aloja no revestimento do intestino para formar um oocisto.
Reproduo assexuada (esporognio; Fig. 14.1 (m)-(r)) agora ocorre dentro
do oocisto em expanso. Num processo dependente de temperatura, numerosas
divises celulares do origem a sporozoites. Esporogonia no ocorre abaixo de
160C ou acima de 330C, o que explica as limitaes de temperatura para o
desenvolvimento de Plasmodium citadas acima. O oocisto maduro pode conter
10.000 sporozoites, os quais so liberados no haemocoel, de onde eles migram
para as glndulas salivares do mosquito. Este ciclo esporognico leva um mnimo
de 8-9 dias e produz sporozoites que so ativos por at 12 semanas, o que vrias
vezes a expectativa completa de vida do mosquito. A cada alimentao
subsequente, a fmea infecciosa de Anopheles injeta sporozoites no prximo
hospedeiro junto com a saliva contendo um anticoagulante, e o ciclo recomea.

(c) Epidemiologia da malria

A malria existe em muitas partes do mundo mas a incidncia varia de
lugar para lugar. Como com outras doenas, a malria chamada de endmica
numa rea quando ocorre com uma incidncia relativamente constante por
transmisso natural ao longo de anos sucessivos. Categorias reconhecidas de
endemicidade so baseadas na incidncia e severidade de sintomas (aumento do
bao) tanto em adultos quanto em crianas. Uma epidemia ocorre quando a
incidncia em uma rea endmica se eleva ou um nmero de casos da doena
ocorre numa nova rea. A malria considerada em estado estvel quando h
pouca variao sazonal ou anual na incidncia da doena, predominantemente
transmitida por uma espcie vetor de Anopheles fortemente antropoflica (que
prefere humanos). Malria estvel encontrada nas reas quentes do mundo
onde as condies encorajam rpida esporognese e so usualmente associadas
com o patgeno P. falciparum. Em contraste, malria instvel est associada
 301

primatas, alguns outros mamferos, pssaros e lagartos. Os vetores de malria

de mamferos so sempre mosquitos Anopheles, outros gneros esto envolvidos
em transmisso plasmodial em pssaros.
A doena segue um curso com um perodo prepatente entre a picada que
infecta e patentia - o primeiro aparecimento de parasitas nos eritrcitos (clulas
vermelhas do sangue). Os primeiros sintomas clnicos definem o fim de um
perodo de incubao, de 9 (P. falciparum) a 21 (P. malariae) dias aps a
infeo. Os perodos de febre seguidos por sudorese severa recorrem ciclicamente
e se seguem por vrias horas aps a ruptura sincronizada de eritrcitos
infectados. Caracteristicamente sonolncia aumentada.
Dos quatro parasitas de malria cada um provoca sintomas bastante
diferentes:
Plasmodium falciparum provoca malria ter maligna, a qual mata muitos
que sofrem sem tratamento por meio de, por exemplo, malria cerebral ou
falncia renal. Febre recorre a intervalos de 48 horas. O termo ter o qual
terceiro dia em latim, descreve o padro: febre no primeiro dia, normalidade no
segundo e recorrncia da febre no terceiro. P. falciparum limitado por uma
isoterma mnima de 200C e assim mais comum em reas mais quentes do
mundo.
Plasmodium virax causa malria ter benfica, a qual uma doena menos
sria que raramente mata. Este um patgeno mais disseminado do que P.
falciparum e tem um intervalo de tolerncia a temperatura mais amplo,
estendendo-se at 160C de isoterma de vero. Recorrncia da febre a cada 48
horas, e a doena pode persistir por at 8 anos, com reincid separadas por alguns
meses
Plasmodium malariae causa malria quartan. um parasita disseminado
mas mais raro do que P. falciparum ou P. vivax. Se for permitido que a doena
persista por um perodo extenso, ocorre morte por meio de falncia renal crnica.
A recorrncia da febre a cada 72 horas (quartan significa quarto dia). uma
doena persistente com reincidncia de at meio sculo aps o ataque inicial.
Plasmodium ovale causa uma malria ter rara com patogenicidade
limitada e um perodo de incubao muito longo, com reincidncia a intervalos de
trs meses.

(b) Ciclo de Vida do Plasmodium

O ciclo da malria (Fig. 14.1) comea com uma fmea infectada de mosquito
Anopheles se alimentando de sangue de um hospedeiro humano. Conforme ela se
alimenta, ela injeta saliva contaminada com o estgio esporozide do
Plasmodium. O esporozde circula no sangue at atingir o fgado, onde um ciclo
Pre (ou exo) schizogonous eryhrocytic ocorre nas clulas parenquimticas do
fgado. Isto leva formao de um schizont grande contendo de 2.000 a 40.000
merozoites, dependendo da espcie de Plasmodium. O perodo prepatente de
infeo que comeou com a picada infectiva termina quando os merozoites so
liberados e ou infectam outras clulas vivas do fgado ou entram na circulao
sangnea e invadem os eritrcitos. A invaso ocorre quando o eritrcito
envagina para engolfar o mezoite, o qual subseqentemente se alimenta como um
 300

leishimaniose. Controle da doena complicado pela presena destes

reservatrios em adio a um ciclo humano.

14.5. PATGENOS

Os organismos causadores de doenas transmitidas pelo inseto podem ser

vrus (chamados arbovrus uma abreviao de arthropod-borne vrus),
rickettsias, bactrias, protozorios ou vermes nematides filariais. A replicao
destes parasitas tanto nos vetores quanto nos hospedeiros necessria, e alguns
ciclos de vida complexos se desenvolveram, notavelmente entre os protozoas e
filarias. A presena de um parasita no inseto vetor (o qual pode ser determinada
por dissecao e microscopia ou meios bioqumicos) geralmente parece no causar
dano ao inseto hospedeiro. A transmisso pode ocorrer quando o parasita est
num estgio de desenvolvimento apropriado e seguindo multiplicao ou
replicao (amplificao ou concentrao no vetor). A transferncia de parasitas
do vetor para o hospedeiro para hospedeiro ou vice-versa ocorre quando o inseto
que se alimenta de sangue faz uma refeio num hospedeiro vertebrado. A
transferncia do hospedeiro para um vetor anteriormente no infectado por
meio de sangue infectado com parasita. A transmisso para um hospedeiro por
um inseto infectado usualmente por meio de injeo junto com produtos da
glndula salivar anticoagulantes que mantm o ferimento aberto durante a
alimentao. Entretanto, esta tambm pode se dar por meio de deposio de fezes
infectadas junto ao stio de ferimento.
No levantamento que se segue sobre quatro importantes doenas de origem
em artrpodes, malria considerada em algum detalhe: malria a doena mais
devastadora e debilitante no mundo e serve como exemplo de vrios pontos gerais
a respeito de entomologia mdica. Sees breves revisam o intervalo de doenas
patognicas envolvendo insetos, arranjadas por seqncia filognica de parasita,
de vrus a vermes filariais.

14.5.1. Malria

(a) A Doena
A malria afeta mais pessoas, mais persistentemente, em todo o mundo do
que qualquer outra doena de transmisso por insetos. Cerca de 120 milhes de
casos surgem a cada ano. A Organizao Mundial de Sade calculou que o
controle da malria durante o perodo de 1950-1972 reduziu a proporo da
populao mundial exposta malria de 64% para 38% (excluindo a China).
Desde ento, preocupao sobre efeitos secundrios indesejveis de DDT,
resistncia de insetos aos modernos pesticidas, resistncia dos parasitas da
malria s drogas anti-malria, agitao civil em diversos pases e a pobreza
permitiu que as taxas de exposio malria em muitos pases voltassem s
taxas de meio sculo atrs. Mesmo em pases como a Austrlia, nos quais no h
transmisso de malria, a doena est em crescimento entre os viajantes: o
nmero de casos se elevaram de 199 em 1970 para 629 em 1980 e 813 em 1990.
Os protozorios parasitas que causam malria so sporozoans, pertencentes
ao gnero Plasmodium. Quatro espcies so responsveis pela malria humana.
Outros foram descritos de (mas no necessariamente causando doenas em)
 299

14.4. CICLOS DE DOENAS GENERALIZADAS

Em todas a doenas transferidas biologicamente, um artrpode adulto que

pica (sugador ou que se alimenta de sangue), freqentemente um inseto,
particularmente uma true fly (Diptera), transmite um parasita de humano para
humano, ou de animal para humano ou, mais raramente, de humano para
animal. Alguns patgenos humanos (agentes causais de doenas humanas tal
como parasitas de malria) s podem completar seus ciclos de vida dentro do
inseto vetor e do hospedeiro humano. A malria humana um exemplo de uma
doena de ciclo nico envolvendo mosquitos Anopheles, parasitas de malria e
humanos. Embora parasitas de malria relacionados ocorram em animais,
notavelmente outros primatas e pssaros, estes hospedeiros e parasitas no esto
envolvidos no ciclo de malria humana. Somente algumas poucas doenas
humanas originadas por insetos tm ciclos nicos, como na malria, porque estas
doenas requerem co-evoluo de patgeno e vetor e Homo sapiens. Uma vez que
H. sapiens tem uma origem evolucionria recente, houve apenas um curto
perodo de tempo para o desenvolvimento de doenas nicas de origem em insetos
que requerem especificamente um humano ao invs de qualquer vertebrado
alternativo para completar o ciclo de vida do organismo causador da doena.
Em contraste com doenas de ciclo nico, muitas outras doenas de origem
em insetos que afetam humanos incluem um hospedeiro vertebrado no humano -
por exemplo macacos na febre amarela, ratos na peste bulbnica e roedores do
deserto na leishmaniose. Nestes casos fica claro que o ciclo no humano
primrio e a incluso espordica de humanos um ciclo secundrio e no
essencial para a manuteno da doena. Entretanto, quando ocorrem surtos,
estas doenas podem se espalhar em populaes humanas e podem envolver
muitos casos.
Surtos em humanos freqentemente surgem de aes humanas, tal como a
disseminao de pessoas em reas naturais do vetor e hospedeiros animais os
quais agem como reservatrios das doenas. Por exemplo, a febre amarela em
floresta nativa de Uganda (frica Central) tem um ciclo sylvan (floresta),
permanecendo em primatas arborcolas com o mosquito que se alimenta
exclusivamente de primatas Aedes africanus como vetor. somente quando
macacos e humanos concorrem em plantaes de bananas prximas ou dentro da
floresta, que Aedes simpsoni, um segundo mosquito vetor que se alimenta tanto
de humanos quanto de macacos, pode transferir a febre amarela para os
humanos. Em um outro exemplo, Phlebotomus sand flies (Psychodidae) depende
dos roedores que se escondem na zona rida rabe que, se alimentando,
transmitem os parasitas Leishmania entre os hospedeiros roedores.
Leishmaniose, uma doena desfigurante, transmitida para humanos quando a
expanso de subrbios coloca humanos dentro deste reservatrio de roedores
mas, diferente da febre amarela, parece que no h nenhuma mudana no vetor
quando humanos entram no ciclo.
Em termos epidemiolgicos, o ciclo natural mantido em reservatrios
animais, primatas sylvan para febre amarela e roedores do deserto para
 298

nematides. Tais patgenos so os agentes causadores de muitas doenas

humanas importantes e disseminadas, incluindo malria, dengue, febre amarela,
onchocerciasis (river-blideness), leishimaniose (orinetal sore, kala-azar), filariase
(elefantase) e tripanosomiase (doena do sono).
O agente causador de doena pode ser o prprio inseto, tal como o piolho do
corpo humano ou da cabea (Pediculus humanos e P. capitis, respectivamente)
que causam pediculose ou o caro Sarcoptes scabiei, cuja atividade de esconder-se
na pele provoca sarna. Em myiasis (de myia, a palavra grega para mosca), os
maggots ou larvas de blow flie, house flies e seus parentes (Diptera:
Calliphoridae, Sarcophagidae e Muscidae) podem desenvolver em carne viva, ou
como agentes primrios, ou aps ferimento ou dano por outros insetos, tal como
carrapatos e biting flies. Se no tratado, o animal vtima pode morrer. Conforme
a morte se aproxima e a carne putrefa por meio de atividade bacteriana, pode
haver uma terceira onda de larvas de moscas especializadas, colonizadores que
esto presentes na morte. Uma forma particular de myiasis afetando os animais
de criao conhecida como strike, causada nas Amricas pelo New World
screw-worm fly Cochliomyia hominivorax (Fig. 6.6 (h)) e No Velho Mundo por
Chrysomya bezziana. O nome screw-worm deriva dos anis distintos de plos no
maggot lembrando as ranhuras de um parafuso. Virtualmente todas as myiases,
incluindo screw-worm, podem afetar humanos, particularmente sob condies de
baixa higiene. Outros grupos de Diptera superiores se desenvolvem em
mamferos como larvas endoparasitas na derme, intestino ou, como na sheep
nostril fly Oestrus ovis, nos sinos nasais e da cabea. Em muitas partes do
mundo, perdas devido a danos induzidos por moscas a couro e carne e morte
causada por myiases podem chegar ao montante de muitos milhes de dlares.
Ainda mais freqente do que injria direta devido a insetos sua ao como
vetores, transmitindo patgenos indutores de doenas de um hospedeiro animal
ou humano para outro. Esta transferncia pode ser por meio mecnico ou
biolgico. Transferncia mecnica ocorre, por exemplo, quando um mosquito
transfere myxomatosis de coelho para coelho no sangue de sua probscida. Do
mesmo modo, quando uma barata ou mosca domstica adquire bactrias quando
se alimentam em fezes podem fisicamente transferir alguma bactria de suas
partes bucais, patas ou corpo para alimento humano, desta forma transferindo
doenas entricas. O agente causador da doena passivamente transportado de
hospedeiro a hospedeiro, e no aumenta no vetor. Usualmente o artrpode
somente um dos vrios meios de transferncia mecnica de patgeno, e higiene
pblica e pessoal baixas, freqentemente provm vias adicionais.
Em contraste, transferncia biolgica uma associao muito mais
especfica entre o vetor inseto, o patgeno e o hospedeiro, e a transferncia nunca
ocorre naturalmente sem todos os trs componentes. O agente da doena se
multiplica (aumenta) dentro do inseto vetor, e freqentemente h uma
especificidade estreita entre vetor e agente. O inseto assim um elo vital na
transferncia biolgica e esforos para refrear a doena quase sempre envolvem
tentativas de reduzir o nmero de vetores. Em adio, doenas transferidas
biologicamente podem ser controladas buscando-se interromper o contato entre o
vetor e o hospedeiro e por ataque direto sobre o patgeno, usualmente enquanto
no hospedeiro. O controle de doena compreende uma combinao destas
abordagens, cada uma das quais requer conhecimento detalhado da biologia de
todos os trs componentes - vetor, patgeno e hospedeiro.
 297

Lagartas lepidpteras, notavelmente de mariposas, so uma causa

freqente de irritao da pele ou urticria (uma descrio derivada da reao
para gnero Urtica de plantas alergnicas). Algumas espcies tm espinhos ocos
contendo os produtos de uma glndula venenosa subcutnea, os quais so
liberados quando o espinho quebrado. Outras espcies tm setae (pelos ou
cabelos) contendo toxinas as quais causam irritao intensa quando entram em
contato com a pele humana. Lagartas que provocam urticria incluem as
lagartas processionary (Notodontidae) e algumas cupmoths (Limacodidae).
Lagartas processionary combinam, fezes, peles larvais e plos cados em sacos
suspensos em rvores e arbustos, nos quais ocorre o empupamento. Se o saco
danificado pelo contato ou por vento forte, os plos urticantes so disseminados
amplamente.
A dor causada pelos ferres de hymenpteros pode durar umas poucas
horas, urticria pode durar alguns dias e o empolamento que sofre maior
ulcerao provocado por besouros pode durar algumas semanas. Significncia
mdica crescente destes insetos que causam injrias vm quando exposio
repetida leva a doenas alrgicas em humanos.

14.2.3. Alergenicidade a insetos

Insetos e outros artrpodes freqentemente esto implicados em doenas

alrgicas, as quais ocorrem quando exposio a algum alergeno atrpode (um
componente qumico de peso molecular de tamanho moderado, usualmente uma
protena) dispara reao imunolgica excessiva em algumas pessoas ou animais
expostos. Aqueles que lidam com insetos em suas ocupaes, tal como em
instalaes de criao entomolgicas, laboratrios de pesquisa ou produo de
alimento de peixes tropicais, freqentemente desenvolvem reaes alrgicas a um
ou mais insetos de um grupo. Mealworms (larvas de besouro de espcies
Tenebrio), bloodworms (larvas de espcies Chironomus), gafanhotos e blow flies
todos j estiveram implicados. Produtos armazenados infestados com caros
astigmticos do origem a doenas alrgicas tal como coceira de padeiro e coceira
de dono de mercearia. A alergia mediada por artrpode mais significante surge
por meio de matria fecal de house dust mites (Dermatophagoides pteronyssimus)
os quais so ubquos e abundantes nas casa nas regies temperadas do mundo.
Exposio a artrpodes alergnicos e seus produtos ocorrendo naturalmente
podem ser subestimados, embora o papel de house dust mites na alergia seja,
agora, bem reconhecida.
Os insetos venenosos e causadores de urticria discutidos acima podem
causar perigo maior quando um indivduo sensibilizado (previamente exposto e
suscetvel alergia) picado de novo, j que possvel choque anafiltico, com
ocorrncia de morte se a vtima no for tratada. Indivduos apresentando
indicaes de reao alrgica a ferres de himenpteras precisam tomar as
precaues apropriadas, incluindo evitar alergenos e carregar adrenalina.

14.3. INSETOS COMO CAUSAS E VETORES DE DOENAS

Em regies tropicais e subtropicais ateno cientfica, se no pblica,

direcionada para o papel de insetos na transmisso de protozorios, vrus e
 296

ferroadores venenosos tal como abelhas e vespas. Muitos vetores de doenas

srias so bastante incomuns e tm comportamentos to conspcuos (alm do
seus hbitos de picadas) que eles podem no ser percebidos como desconforto em
particular pelo pblico leigo.
Insetos e aracndeos inofensivos s vezes elicitam respostas fbicas
injustificadas (aracnofobia, entomofobia ou falsa parasitose). Estes casos
podem causar inquisies demoradas e infrutferas pelos entomologistas mdicos,
quando a investigao mais apropriada deveria ser psicolgica. Contudo,
certamente existem casos nos quais as vtimas de mordidas de insetos
persistentes e erupes de pele persistentes, para as quais nenhuma causa fsica
pode ser estabelecida, realmente sofrem de infestao local ou generalizada no
diagnosticada de caros microscpicos. Nestas circunstncias, a diagnose de
falsa parasitose, por meio de falha mdica em identificar a causa verdadeira e
direcionar para aconselhamento psicolgico intil, para dizer o mnimo.
Existem alguns insetos que no transmitem doenas mas se alimentam do
sangue e cuja ateno causa, quase universalmente, angstia: bed bugs. A capa
deste captulo mostra Cimex lectularius (Hemiptera: Cimidae), o bed bug comum
cosmopolita, cuja presena entre lenis indica baixas condies de higiene.

14.2. VENENOS E ALERGENOS

14.2.1. Venenos de insetos

Para algumas pessoas as primeiras experincias com insetos so

memorveis pela dor. Embora a picada das fmeas de muitos hymenpteras
sociais (abelhas, vespas e formigas) possam ser no provocadas, estas so uma
defesa agressiva do ninho. A introduo do veneno feita por meio de um ferro,
um ovopositor modificado da fmea (Fig. 13.10). o ferro da abelha melfera tm
farpas voltadas para trs, as quais permitem o uso apenas uma vez j que a
abelha danificada letalmente quando ela deixa o ferro e o saco de veneno que o
acompanha na ferida quando ela luta para retrair o ferro. Em contraste, ferres
de vespas e formigas no tm farpas, podem ser retrados e so capazes de uso
repetido. Em algumas formigas, o ferro ovopositor grandemente reduzido e o
veneno ou pulverizado em volta livremente ou pode ser direcionado com grande
acuracidade para dentro de um ferimento feito pelas mandbulas. Os venenos de
insetos sociais so discutidos em mais detalhes na seo 13.6.

14.2.2. Empolamento e urticria

Algumas toxinas produzidas pelos insetos podem causar injria a humanos

por meio de um ferro. Blister bettles (Meloidae) contm compostos qumicos
txicos - cantharidins - as quais so liberadas se o besouro espremido.
Cantharidins provocam o empolamento da pele e, se tomado oralmente,
inflamao dos tratos urinrio e genital que do origem a sua notoriedade (como
Spanish fly) como um suposto afrodisaco. Staphylinid bettles do gnero
Paederus produzem potentes venenos de contato, incluindo paederina, que causa
empolamento severo de estabelecimento atrasado e ulcerao de longa durao.
 295

Captulo 14

ENTOMOLOGIA MDICA E VETERINRIA

Alm de seu impacto sobre culturas agrcolas e hortcolas, insetos impingem

a ns, principalmente por meio de doenas que eles podem transmitir a humanos
e seus animais domsticos. O nmero de espcies de insetos envolvidas no
grande mas os insetos que transmitem doenas (vetores), causam ferimentos,
injetam veneno ou criam distrbios que tm srias conseqncias sociais e
econmicas. Assim, o estudo do impacto veterinrio e mdico de insetos uma
importante disciplina cientfica.
Entomologia mdica e veterinria difere de outras reas de estudo
entomolgico e freqentemente mais ampla em escopo. Primeiramente, a
motivao e fundos para estudos raramente o prprio inseto, mas doenas
humanas e animais de origem em insetos. Segundo, o cientista que estuda os
aspectos mdicos e veterinrios da entomologia precisam ter uma ampla
compreenso no somente do inseto vetor da doena mas tambm da biologia do
hospedeiro e parasita. Terceiro, a maioria dos profissionais no se restringem a
insetos mas tm que considerar outros artrpodes, notavelmente carrapatos,
caros e talvez aranhas e escorpies.
Por uma questo de brevidade neste captulo, so chamados de entomlogos
mdicos queles que estudam todas as doenas com origem em artrpodes,
incluindo doenas de animais de criao. O inseto, embora seja uma engrenagem
vital na cadeia da doena, no precisa estar no foco central da pesquisa mdica.
Entomologistas mdicos raramente trabalham em isolamento mas usualmente
em times multidisciplinares que podem incluir profissionais e pesquisadores
mdicos, epidemiologistas, virologistas e imunologistas e devem incluir aqueles
com habilidades no controle de insetos.
Este captulo lida com entomofobia, seguida por reaes alrgicas, venenos e
urticria causadas por insetos e ento detalhes de transmisso de malria, um
exemplo de doena originada em insetos. Uma reviso de doenas adicionais nas
quais insetos desempenham um papel importante seguida por uma seo sobre
entomologia forense. O captulo concludo com caixas taxonmicas (Caixas
14.2-4) lidando com os Phthiraptera (piolho), Siphonaptera (pulgas) e Dipteras
(moscas) de significncia mdica.

14.1 DESCONFORTO E FOBIA A INSETOS

Nossa percepo de desconforto pode estar pouco relacionada ao papel de

insetos em transmisso de doena. O desconforto de insetos freqentemente
percebido como um produto de alta densidade de uma espcie particular, tal como
bush flies (Musca vetustissima) na Austrlia rural, ou formigas e silverfish em
torno da casa. A maioria das pessoas tem averso justificvel a insetos sujos
freqentes tal como blow flies e baratas, biters tal como algumas formigas e
 294

manipulativos de dietas de pssaros so complicados pelo seu medo de novidades (neofobia) que
leva rejeio de mostras assustadoras e amedrontadoras (seo 13.2).
pouco provvel que qualquer inseto tenha escapado completamente ateno de
predadores e alguns pssaros sobrepem at as mais severas defesas de insetos. Por exemplo, o
grilo lubber (Acrididae: Romalea guttata) grande, gragrio e aposemtico e ele espirra
substncias qumicas volteis e pungentes acompanhadas de um assobio barulhento quando
atacado. O lubber extremamente txico e evitado por todos os lagartos e pssaros com excesso
de um, o loggerhead shrike (Laniidae: Lanius ludovicanus), que golpeia suas presas, inclusive
lubbers, e as espeta decorativamente em estacas com tempo de manuseio mnimo. Estes itens
estacados servem tanto como estoque de alimento como demostrao sexual ou territorial.
Romalea, que causam vmito em shrikes enquanto frescos, se tornam comestveis aps dois dias
de repouso, presumidamente por desnaturao das toxinas. Comportamento de estacar presas
comprova-se como pre-adaptativo, permitindo que um inseto extremamente bem defendido sirva
de alimento. No importanto quo boa a proteo, no existe tal coisa como defesa total na corrida
armada co-evolucionria entre presa e predador.

CAIXA 13.3.

ARMAS QUMICAS BINRIAS DO INSETO

O nome comum de bombardier beetles (Carabidae: incluindo o gnero Brachinus) deriva
das observaes dos primeiros naturalistas de que os besouros lanavam substncias qumicas
defensivas volteis que pareciam uma baforada de fumaa, acompanhda por um rudo de tiro' que
se assemelha a fogo de artilharia. O jato, lanado do nus e capaz de ser guiado pela ponta mvel
do abdmen, contm p-benzoquinona, um detentor de predadores vertebrados e invertebrados.
Esta substncia qumica no armazenada; quando necessria, produzida exposivamente de
componentes contidos em glndulas emparelhadas. Cada glndula dupla e inclui uma parede
muscular, cmara interna comprimvel que contm um reservatrio de hidroquinonas e perxido
de hidrognio, e uma cmara exterior de paredes espessas que contm enzimas oxidativas.
Quando ameaado, o besouro contrai o reservatrio, e lana os contedos pela vlvula
recentemente aberta na cmara de reao. Aqui, uma reao de exotrmica acontece e resulta na
liberao de p-benzoquinona a uma temperatura de 100 C.
Estudos em um bombardier beetle Keniano, Stenaptinus insignis, (ilustrado aqui, segundo
Deanet al., 1990) mostraram que a descarga pulsada: a oxidao qumica explosiva produz um
aumento de presso na cmara de reao que fecha a vlvula de mo nica do reservatrio e
fora, assim, a descarga dos contedos pelo anus (como mostrado pelo besouro que dirige seu jato
a um antagonista localizado sua frente). Isto alivia a presso deixando que a vlvula se abra,
permitindo o reenchimento da cmara de reao do reservatrio (a qual permanece sob presso
muscular). Assim o ciclo explosivo continua. Por este mecanismo, um jato de alta-intensidade
produzido pela reao qumica, ao invs de requerer extrema presso muscular. Humanos
descobriram os princpios independentemente e aplicaram-nos engenharia (como o pulso de um
jato propulsor) alguns milhes de anos depois que os bombardier beetles desenvolveram a tcnica.
 293

reas limpas, se salientavam e foram arrancados de troncos escuros por predadores. Na

Inglaterra ps-industrial, aps a reduo em emisses de fumaa e restrio da poluio do ar, a
freqncia de melnicas caiu. Manipulaes experimentais mostraram que traas se
acomodaram adequadamente em fundos coloridos, escuros ou claros, e quando mariposas de cada
morph foram colocadas em troncos de rvore plidos e escuros, como ilustrado aqui, foi mostrado
que pssaros selecionaram morphs de cor no apropriada. Um outro exame, estimulado pela
descoberta de melanismo pre-industrial em espcimes preservadas em museus e observao
recente de propores imprevisveis de morphs claras e escuras, lanou dvidas na simplicidade
deste exemplo freqentemente citado de evoluo por seleo natural. Primeiramente, as
mariposas se acomodam principalmente debaixo de junes de galhas (onde uma galha de rvore
se une ao tronco) ao invs de exposta no tronco. Nesta junta, mariposas melnicas so mais
ocultas do que as plidas, at mesmo em rvores claras de reas impolutas. Alm disso, se levada
em considerao a reflexo das asas, o morph plido mais oculto em um fundo cinzento de 30%
de reflexo (100% puro branco e 0%, negro) ao invs de em um fundo branco. Em experimentos
selecionados, adequadamente projetados, mariposas respondem previsivamente, com os morphs
plidos favorecendo um pouco os fundos escuros aos puramente brancos. Se estes fatores forem
incluidos em clculos de vantagem seletiva, o curioso excesso de morphs escuros previamente
encontrado em reas rurais despoludas se torna explicvel.

CAIXA 13.2.

AVES PREDADORAS COMO AGENTES SELETIVOS DE INSETOS

Henry Bates, a primeira pessoa a sugerir uma teoria sobre imitao, discutiu que esta
surgiu atravs de agentes que selecionavam entre borboletas diferentes, baseados em sua
associao de padres mimticos e saboar desgradavel. Pssaros, contestado, so agentes
cruciais na evoluo das defesas de insetos, e avaliao do papel de aves predadoras sempre foi a
porta de entrada para estes estudos.
Duas vises precoces pareceram se opor importncia seletiva de pssaros. A primeira,
que pssaros no atacam borboletas monarcas aposemticas ou qualquer morph de Biston
betulatia (Caixa 13.1), pode ser descartada devido a observao precria. A segunda, que tens
alimentcios de insetos para pssaros, observados na sua totalidade, refletiam a disponibilidade
proporcional de insetos presas, independente de serem protegidas ou no, foi tomada como
indicao de que pssaros no poderiam ter alimentao seletiva. Na verdade, este resultando
deixa de ser surpreedente se os pssaros exibirem a gama completa de comportamento de
forrageio exibido na Fig. 13.1. O problema que a combinao de dietas ingeridas - os resultados
das vrias estratgias diferentes de alimentao de pssaros insetvoros - no revela nada em
relao especificidade e efetividade do predador - interaes da presa, que dizem respeito a
defesa da presa e disponibilidade total da mesma.
Portanto, borboletas monarcas que descansam em galhas durante o inverno servem de
alimento para orioles black-backed (Icteridae) que passeiam seletivamente por indivduos
precariamente defendidos, enquanto grosbeaks black-headed (Fringiliidae) parecem ser
completamente insensveis s toxinas. Comedores de abelhas do Velho Mundo (Meropidae) e
jacamars neotropicais (Galbulidae) so predadores especializados, capazes de lidar com os ferres
de hymenpteros (o comedor de abelha de pescoo vermelho Merops bullocki, mostrado aqui
retirando o ferro de uma abelha em um galho, segundo Fry et al., 1992) e toxinas de borboletas
repectivamente; uma categoria similar de pssaros capaz de se alimentar seletivamente de
formigas nocivas. A habilidade destes predadores especializados de distinguir entre diferentes
padres e comestibilidade faz deles agentes importantes na evoluo e manuteno de imitao
defensiva.
Pssaros so insetvoros observveis para estudos de campo e laboratrio: suas
prontamente reconhecveis repostas comportamentais a alimentos pouco agradveis ao paladar
incluem balanar a cabea, regugitar o alimento, extender a lngua, limpar o bico, engasgar,
grasnar e, em ltima instncia, vomitar. Para muitos pssaros, uma nica tentativa de
apredizado com qumicos nocivos (Classe I) parece levar a uma avrso a longo prazo aquele inseto
em particular, at com um atraso substancial entre alimentao e a doena. No entanto, estudos
 292

alternativas de defesa tm surgido nesses grupos; portanto, muitas abelhas sem

ferro imitam abelhas e vespas que possuem ferro, e, se atacadas, utilizam suas
mandbulas e substncias qumicas de defesa. Formigas formicnas retm suas
glndulas de veneno que dispersam cido frmico atravs de um poro acidfero,
geralmente direcionado como um jato em uma ferida previamente criada pelas
mandbulas.
Outras glndulas em hymenpteras sociais produzem compostos de defesa
adicionais, freqentemente com papis de comunicao, e icluindo muitos
compostos volteis que servem como feromnios de alarme. Estes estimulam uma
ou mais aes de defesa: eles podem convocar mais indivduos para uma situao
ameaadora, marcando o predador de forma que o ataque se torne um alvo, ou,
em ltima instncia, podem encorajar a colnia a abandonar o perigo. Glndulas
mandibulares produzem feromnios de alarme em muitos insetos e tambm
substncias que causam dor quando penetram feridas feitas pelas mandbulas.
As glndulas metapleurais em algumas espcies de formigas produzem
compostos que defendem contra microorganismos no ninho atravs de ao
antibitica. Os dois grupos de glndulas podem produzir substncias de defesa e
uma ampla gama de compostos farmacolgicos est atualmente sob estudos para
determinar uma possvel ao benefcia para humanos.
At os insetos mais bem defendidos podem ser parasitados por imitao
(seo 13.5), e a melhor das defesas qumicas pode ser alcanada por um
predador (Caixa 13.2). Apesar dos insetos sociais terem uma das mais elaboradas
defesas vistas na Insecta, eles continuam vulnerveis. Por exemplo, muitos
insetos se espelham em insetos sociais, com representantes de vrias ordens
convergendo morfologicamente para formigas (Fig. 10.11), particularmente no
que diz respeito constrio da cintura e perda de asas, e at mesmo nas antenas
kinked. Os padres aposemticos marelo e preto de vespas vespid e abelhas apid
provm modelos para centenas de imitaes por todo o mundo. No apenas so
parasitados esses sistemas de comunicao de insetos sociais, como tambm o so
seus ninhos, que provm muitos parasitas e inquilinos com um lugar hospitaleiro
para seu desenvolvimento (seo 11.3).
A defesa deve ser vista como um processo co-evolucionrio contnuo, anlogo
a uma corrida de armas, na qual novas defesas se originam ou so modificadas e
depois so selecionadas por eliminao, estimulando o aperfeioamento de
defesas.

CAIXA 13.1.

MELANISMO INDUSTRIAL - UM CASO PRETO-E-BRANCO?

A longa histria Britnica de estudos amadores entusisticos de lepidpteras permitiu a
descoberta de um caso fascinante de aparente evoluo de um padro inesperado em uma traa
como uma resposta depredao seletiva. A peppered moth (Geometridae: Biston betularia) era
conhecida como uma mariposa de cor clara com hbito de descanso oculto contra liquens
descoloridos de troncos de rvores. Em 1848, no auge e rea central da Revoluo Industrial em
Manchester, Inglaterra, uma morph melnica (escura) foi documentada pela primeira vez.
Embora a forma melnica tenha aumentado em reas industriais (melanismo industrial), esta
mudana no foi acompanhada em detalhes. Retroativamente, parecia que estas formas
carbonatia escuras de B. betulatia obtiveram sucesso, de maneiras diferentes, em iludir a
depredao por pssaros uma vez que eles descansavam em troncos de rvores enegrecidos por
fuligem que continham liquens. Seus raros parentes que estavam ocultamente protegidos em
 291

guardas pode ser necessria para agir como guardas de porto. Uma outra
estrtgia defensiva dessas myrmecines cobrir a cabea com uma casca de uma
secreo filamentosa, de forma que a cabea fique camuflada quando esta guarda
uma entrada de ninho localizada em um graveto coberto de liquen.
A maioria dos soldados usam suas mandbulas fortemente desenvolvidas na
defesa da colnia como meio de ferir os adversrios. Uma defesa nobre de
trmites envolve mandbulas alongadas que batem umas contra as outras, como
ns estalamos os dedos. Um movimento violento produzido quando a energia
elstica contida liberada das mandbulas firmemente prensadas (Fig. 13.9(a)).
Em Capritermes e Homallotermes, as mandbulas so assimtricas (Fig. 13.9(B))
e a presso liberada resulta no movimento violento apenas da mandbula direita;
a mandbula esquerda que torta, e prov a tenso elstica, permanece imvel.
Esses soldados s podem atacar para sua esquerda! A vantagem desta defesa a
de que um golpe poderoso pode ser desferido em um tnel estreito, no qual o
espao seria inadequado para que as mandbulas fossem abertas o suficiente para
obter LEVERAGE sobre um oponente.
Diferenas principais entre as defesas de trmites e as de hymenpteras
socias so a restrio s fmeas na casta de defesa em Hymenoptera, e o uso
freqente de veneno injetado atravs de um ovopositor modificado em forma de
ferro (Fig. 13.10). Ao passo que hymenpteras parasticos utilizam esta arma
para paralizar a presa, em hymenpteras sociais aculeados esta uma arma vital
na defesa contra predadores. Muitos hymenpteras sub-sociais e sociais cooperam
para ferroar um intruso en masse, desta forma aumentando os efeitos de um
ataque individual e detendo at mesmo vertebrados maiores. O ferro injetado
em um predador atravs de uma alavanca (a frcula) agindo em um brao fulcral,
porm a fuso da frcula com a base do ferro e algumas formigas torna o ferro
menos manobrvel.
Venenos incluem uma ampla variedade de produtos, muitos dos quais so
polipeptdeos. Aminas biognicas como qualquer ou toda histamina, dopamina,
adrenalina, e noradrenalina (e serotonina em vespas), podem ser acompanhadas
por acetilcolina, e vrias enzimas importantes inclusive fosfolipases e
hialuronidases (que so altamente alergnicas). Venenos de vespa tm inmeros
vasopeptdeos - quininas farmacologicamente ativas que induzem vasodilatao
e relaxam msculos lisos de vertebrados. Venenos de formiga no formicnas
compreendem materiais similares de origem proteincea ou uma farmacopia de
alcalides, ou misturas complexas dos dois tipos de componentes. Em contraste,
venenos formicnos so dominados por cido frmico.
Venenos so produzidos em glndulas especiais localizados nas bases das
vlvulas internas do nono segmento, compreendendo filamentos livres e um
reservatrio de estoque que pode ser simples ou conter uma glndula convoluta
(Fig. 13.10). A sada da glndula de Dufour penetra a base do ferro ventral ao
ducto de veneno. Os produtos desta glndula em abelhas e vespas eusociais so
escassamente conhecidos, mas em formigas, a glndula de Dufour o local onde
acontece a sntese de um extraordinrio variedade de hidrocarbonos (acima de 40
em uma espcie de Camponotus). Estes produtos excrinos incluem steres,
quetonas e lcoois e muitos outros compostos usados na comunicao e defesa.
O ferro reduzido ou perdido em alguns hymenpteras sociais,
notadamente a abelhas desprovidas de ferro e formigas formicnas. Estratgias
 290

abdmens direcionados para fora, dependendo de qual extremo secreta o

composto nocivo. Esses grupos freqentemente fazem mostras sincronizadas de
balano de cabea e/ou abdmen, o que aumenta a visibilidade do grupo.
A formao de tais agrupamentos , algumas vezes, encorajada pela
produo de feromnios de agregao por indivduos que chegam cedo (seo
4.3.2(b)), ou pode resultar do fracasso das crias jovens de se dispersar depois de
chocarem de ninhadas limitadas. Os benefcios para cada indivduo do
agrupamento de insetos de defesa qumica podem estar relacionados dinmica
de treinamento do predador. No entanto, esses podem envolver tambm seleo
de parentes em insetos sub-sociais, na qual agregaes incluem parentes que se
beneficiam as custas de um indivduo sacrificado para educar um predador.
Esse ltimo cenrio para origem e manuteno da defesa de um grupo
certamente parece se aplicar aos Hymenoptera eusociais (formigas, abelhas e
vespas) como visto no Captulo 11. Nesses insetos, bem como nos trmites
(Isoptera), tarefas de defesa so geralmente assumidas por indivduos
modificados morfologicamente denominados soldados. Em todos os insetos
sociais, com excesso das army ants, o foco da ao defensiva o ninho, e o papel
principal da casta dos soldados proteger o ninho e seus habitantes. A
arquitetura e localizao do ninho so, freqentemente, a primeira linha de
defesa, com muitos ninhos sendo enterrados no cho, ou escondidos dentro de
rvores, com poucas entradas facilmentes defensveis. Ninhos expostos, como os
de trmites de zonas de savanas, freqentemente tm paredes duras,
inexpugnveis.
Soldados trmites podem ser machos ou fmeas; eles podem ter viso fraca
ou ser cegos, e ter cabeas aumentadas (s vezes excedendo o comprimento do
restante do corpo). Soldados podem ter mandbulas bem desenvolvidas, ou ser
nasute, com madbulas pequenas mas nasus ou rostrum alongado. Eles podem
proteger a colnia atravs de mordidas, meios qumicos ou, como em
Chryptotermes, por phragmosis - bloqueando o acesso ao ninho com suas
cabeas modificadas. Dentre os adversrios mais srios dos trmites esto as
formigas, e uma guerra complexa acontece entre os dois. Soldados tmites
desenvolveram uma bateria enorme de substncias qumicas , muitas produzidas
em glndulas frontais e salivares altamente elaboradas. Por exemplo, em
Pseudacanthotermes spiniger as glndulas salivares preenchem nove dcimos do
abdmen, e soldados Globithermes sulphureus so preenchidos capacidade
mxima com um fluido amarelo pegajoso usado para enredar o predador - e o
trmite, na maioria da vezes, fatalmente. Esse fenmeno suicida tamb visto
em algumas formigas Camponotus que utilizam presso hidrosttica NA(O)
GASTER para romper o abdmen e liberar um fluido pegajoso das enormes
glndulas salivares.
Algumas das atividades defensivas especializadas usadas por trmites
desenvoveram-se convergentemente dentre as formigas. Portanto os soldados de
algumas formicnas, notadamente o sub-gnero Colobopsis, e VRIA(O)S
myrmecines demonstram phragmosis, com modificaes da cabea para permitir
o bloqueio da entrada do ninho (Fig. 13.8). As entradas dos ninhos so feitas por
operrias coadjuvantes e so de um tamanho tal que a cabea de uma nica
operria principal (soldado) pode sel-la; em outra, como as myrmecine
Zacryptocerus, as entradas so mais largas e uma formao de bolqueio de
 289

excesses para todas elas. Evidentemente, a rgida demarcao de imitao em

dois tipos excesso de simplificao.
Dentre os besouros lycid existem muitas espcies aposematicamente
aromticas e de cores avisadoras que demonstram uma gama de relacionamentos
mimticos. O lycid Australiano Metriorrhynchus rhipidius quimicamente
protegido pelo odoroso metoxi-alkilpirazina, e por princpios amargos e anti-
alimentadores acetilnicos. Espcies de Metriorrhynchus provm modelos para
besouros mimticos de pelo menos seis famlias distantemente relacionadas
(Buprestidae, Pythidae, Meloidae, Oedemeridae, Cerambycidae e Belidae) e pelo
menos uma mariposa. Todas estas imitaes tm cores convergentes; algumas
possuem alkilpirazinas e substncias qumicas desagradveis quase idnticas; e
outras, o composto odoroso mas so, aparentemente, desprovidas de qualquer
substncias qumica desagradvel. Esses insetos aposematicamente coloridos
formam uma srie mimtica. Os oedemeridas so claramente imitaes
Mllerianas, modeladas precisamente na espcie Metriorrhynchus local e
diferenciada apenas por usar como anti-alimentador a substncia cantharidin. As
imitaes cerambicidas usam odores repelentes diferentes, uma vez que os
buprestidas so desprovidos de odores avisadores mas so quimicamente
protegidos por buprestins. Finalmente, pitdeos e beldeos so imitaces
Batesianas, aparentemente desprovidas de qualquer defesa qumica. Aps
detalhado exame qumico, o que parece ser um modelo com muitas imitaes
Batesianas, ou talvez um anel Mlleriano, revela-se como uma extenso completa
entre os extremos das imitaes Mlerianas e Bartesianas.
Apesar dos extremos desses dois sistemas proeminentes de imitao serem
bem estudados, e em alguns textos parecem ser os dois nicos sistemas descritos,
eles so apenas duas das possveis permutaes envolvendo a interao de
modelo, imitao e observador. Outra complicaes resultam se modelo e imitao
forem da mesma espcie, como em auto-imitao, ou se houver bimorfismo e
polimorfismo sexual. Todos os sistemas de imitao so complexos, interativos e
jamais estticos porque o tamanho das populaes muda e a abundncia relativa
de espcies mimticas flutuam dando um papel importante a fatores dependentes
da densidade. A defesa oferecida por colorao aposemtica compartilhada, e at
sabor desagradvel compartilhado pode ser evitada por um predador
especializado capaz de sobrepujar o aviso, superar as defesas e comer espcies
selecionadas do complexo de imitaes (Caixa 13.2).

13.6 DEFESAS COLETIVAS EM INSETOS GREGRIOS E SOCIAIS

Insetos aposemticos de defesa qumica so freqentemente agrupados ao

invs de distribudos uniformemente dentre habitats apropriados. Portanto,
borboletas de sabor desagradvel podem viver em agregaes conspcuas como
larvas e como adultos; a congregao hibernal de borboletas monarca adultas
migratrias na California e no Mexico um exemplo. Muitos hompteros de
defesa qumica se agregam em plantas hospedeiras individuais e algumas vespas
vespid congregam conspicuamente na parte externa de seus ninhos (como visto
na ilustrao da capa do captulo 11). Agrupamentos ordenados ocorrem nas
larvas fitfagas de sawflies (Hymenoptera: Pergidae; Fig.13.6) e alguns besouros
chrysomelid que formam crculos de defesa (cycloalexy). Algumas larvas
repousam dentro do crculo e outra formam um anel externo com suas cabeas ou
 288

que so imitados por borboletas nymphaline viceroy (Limenitis archippus) (Fig.

13.7). Historicamente, baseado na observao das plantas que alimentam a larva
viceroy e afiliao taxonmica, as borboletas foram consideradas saborosas, e ,
conseqentemente, imitao Batesiana. Idias de sabor agradvel foram
derrubadas depois de um experimento no qual abdmens isolados de borboletas
foram dados como alimento predadores naturais (red-winged blackbirds
caados em seu ambiente selvagem). Era impossvel que uma prvia exposio ao
aposematismo tenha detido pssaros em alimentao porque as asas de padro
aposemtico da borboleta haviam sido removidas. As viceroys foram consideradas
to desagradveis quanto as monarcas, e as rainhas foram as menos
desagradveis. Em populaes da Flrida e com esse predador em particular, o
sistema agora parece ser Mlleriano. As viceroy e monarcas so co-modelos e a
rainha o membro menos bem protegido quimicamente que se beneficia da
assimetria do seu sabor em relao s outras. Experimentos apropriados para
avaliar sabor, usando predadores naturais e evitando problemas de aprendizado
prvio pelo predador so pouco comuns. Outros testes rigidamente delineados
podem identificar outros sistemas Batesianos como sendo Mllerianos.
J foi argumentado que, se todos os membros de um complexo de mimetismo
Mlleriano so aposemticos e de sabor desagradvel, ento um observador
(predador) no enganado por qualquer dos membros e, isto no pode ser
imitao, mas sim aposematismo compartilhado. Porm, sabor igualdade
desagradvel de todos os membros de um complexo pouco provvel. Alm disso,
alguns observadores (e.g. predadores especializados) podem considerar
comestvel, a parte menos protegida do complexo. Portanto, definies de
imitao que levam em considerao o alcance de todos os observadores possveis
incluir imitao Mlleriana.

13.5.3. Mimetismo como um continuum

A praticidade e, at mesmo o significado de diferenciar-se duas formas de

imitao defensiva podem ser questionados, mas cada um d uma interpretao
diferente ecologia e evoluo dos componentes, e fazem previses bastante
distintas no que diz respeito histria de vida dos participantes. Por exemplo, a
teoria de imitao Mlleriana faz previses de que devem existir certas
caractersticas:
Nmero limitado de padres aposemticos co-modelares, reduzindo o nmero que
um predador tem que aprender.
Modificaes de comportamento para expor os padres para predadores em
potencial, como tambm a mostra conspcua ao invs da crypsis, e atividade
dirna ao invs de noturna.
Vida ps-reprodutiva longa, com exposio proeminente para encorajar o
predador inocente a aprender quo desagradvel um individuo ps-
reprodutivo.

No mimetismo Batesiano, o modelo pode exibir as caractersticas 2 e 3

acima. Alm disso, imitao Batesiana deve envolver polimorfismo mimtico,
imitao limitada por sexo (apenas fmeas) e divergncia do padro do modelo,
distante daquele da imitao (fuga evolucionria). Apesar de todas estas
previses serem cumpridas em algumas espcies mimticas, existem algumas
 287

WANE porque o observador ingnuo cada vez mais encontra e degusta imitaes
comestveis. Ficou evidente atravs de estudos de borboletas que algumas
imitaes saborosas obtm alta densidade adotando modelos diferentes por toda
sua amplitude. Por exemplo, existem at cinco mariposas mimticas da mocker
swallowtail, Papilio dardanus, na Uganda, Africa central e vrias outras por todo
amplo espectro de espcies. Cada mariposa pode se manter rara em relao ao
modelo Batesiano mas a populao total pode aumentar sem prejudicar (diluir) o
bem sucedido sistema mimtico. Nesse caso e em muitos outros polimorfismos
mimticos, os machos retm o padro bsico de cor da espcie e apenas entre as
fmeas em algumas populaes existem mmicos de tal variedade de modelos.
Pode ser que haja uma seleo estabilizadora no padro conservador dos machos
que assegure seu reconhecimento por fmeas co-especficas de forma que o
acasalamento ocorra.
Larvas da borboleta tropical Old World Danaus chrysippus (Nymphalidae:
Danainae) se alimentam predominantemente de milkweeds (Asclepiadaceae) das
quais elas podem retirar cardenolides que so retidos para o aposemtico,
quimicamente protegido, estgio adulto. Uma proporo variada, mas
freqentemente alta de D. Chrysippus desenvolve-se em milkweeds desprovidos
de substncias qumicas amargas e EMETIC, e o adulto resultante fica
desprotegido. Estes so intra-especficos automimics Batesianas de seus
parentes protegidos. Em casos onde existe uma proporo inesperadamente alta
de indivduos deprotegidos, o sistema pode ser mantido por parasitides que
preferencialmente parasitam indivduos nocivos, talvez usando cardenolides
como kairomones na busca de hospedeiros. A situao fica mais complicada, uma
vez que adultos desprotegidos, como em muitas espcies de Danaus, ativamente
procuram fontes de alcalides pyrrolizidine de plantas para usarem na produo
de feromnios sexuais; esses alcalides tambm podem tornar o adulto menos
saboroso.

13.5.2. Mimetismo Mlleriano

Em um grupo contrastante de relacionamentos, denominados mimetismo

Mlleriana, os modelos e mmicas so todos grosseiros e de colorao avisadora
e todos se beneficiam da co-existncia, uma vez que observadores aprendem
testando qualquer indivduo. Diferente da imitao Batesiana, na qual o sistema
fracassar uma vez que a imitao se torne relativamente mais abundante,
sistemas de imitao Mlleriana lucram atravs do aumento do aprendizado do
predator quando a densidade de espcies grosseiras que compem o sistema
aumenta. Anis de imitao de espcies podem se desenvolver, nos quais
organismos de famlias distantes, e at mesmo ordens, adquirem padres
aposemticos similares, apesar das fontes de proteo variarem bastante. Nas
spcies envolvidas, os sinais de aviso dos co-modelos diferem grandemente
daquele de seus parentes prximos no mimticos.
Interpretar o mimetismo pode ser difcil, particularmente distinguir
componentes mimticos protegidos e no protegidos. Por exemplo, um sculo
depois da descoberta de um dos, aparentemente, mais fortes exemplos de
imitao Batesiana, estudos recentes lanaram dvidas na interpretao clssica.
O sistema envolve duas borboletas danainas Norte Americanas, Danaus
plexippus, a monarca, e D. Gilippus, a rainha, que so modelos de defesa qumica
 286

Espcies de proteo escassa ganham imunidade crescente da predao por

sobrevivncia diferenciada de variantes sutis que mais se assemelham a espcies
protegidas em aparncia, cheiro, tato ou som. O agente seletivo o predador que
preferencialmente come a mimetismo inexata. Desde este tempo a mmica tem
sido interpretada sob a luz da teoria da evoluo, e insetos, particularmente
borboletas, continuaram como o centro dos estudos da mimetismo.
A compreenso de sistemas de mimetismo requer o reconhecimento de trs
componentes bsicos: O modelo, a imitao, e o observador. Esses
componentesesto relacionados uns aos outros atravs de sistemas de sinalizao
e recebimento, dos quais a associao bsica o sinal de aviso dado pelo modelo
(e.g. cores aposemticas que chama a ateno para um ferro ou sabor
desagradvel) percebido pelo observador (e.g. um predador faminto). O
observador ingnuo deve aprender sobre a associao entre aposematismo e
subseqente dor e gosto ruim. Uma vez ciente, o observador evitar o modelo. O
modelo claramente beneficiasse desse sistema co-evoludo, no qual o observador
pode ganhar por no desperdiar tempo e energia perseguindo uma presa no
comestvel. Uma vez que tal sistema mutualmente benfico foi desenvolvido, ele
est aberto a ser manipulado por outros. O terceiro componente a imitao: um
organismo que parasita o sistema de sinalizao iludindo o observador, por
exemplo, atravs de uma falsa colorao de aviso. Se isso provocar uma reao do
observador semelhante verdadeira colorao aposemtica, a imitao
descartada como fonte de alimento no aceitvel. importante perceber que a
mmica no precisa ser perfeita, contando que ela possa provocar no observador,
a resposta apropriada de evit-la. Apenas um subconjunto limitado dos sinais
dados pelo modelo podem ser necessrios. Por exemplo, as tiras amarelas e pretas
de marimbondos venenosos um padro de cores aposemtico demonstrado por
inmeras espcies dentre vrias ordens de insetos. A exatido da semelhana,
pelo menos aos nossos olhos, varia consideravelmente. Isso pode ser devido a
diferenas sutis entre vrios modelos venenosos distintos, ou pode ser a
inabilidade do observador de discriminar: se o padro de listas amarelas e pretas
tudo que se requer para deter um predador, ento deve haver pouca ou
nenhuma seleo para refinar mais profundamente o mimetismo.

13.5.1 Mimetismo Batesiano

Nesses tringulos de imitao, cada componente tem um efeito positivo ou

negativo em cada um dos outros. Na imitao Batesiana, um modelo aposemtico
no comestvel tem uma imitao comestvel. O modelo sofre pela presena da
imitao porque o sinal aposemtico direcionado ao observador diludo a
medida que aumentam as chances que um obervador vai degustar um indivduo
comestvel e fracassar em aprender a associao entre aposematismo e paladar
desagradvel. A imitao ganha com a presena do modelo protegido e ganha da
decepo do observador. Uma vez que a presena da imitao desvantajosa para
o modelo, a interao com o mesmo negativa. Evitar o modelo nocivo benfico
para o observador, mas este perde uma refeio por deixar de reconhecer a
imitao como comestvel.
Essas relaes de imitaes Batesianas so mantidas contando que a
imitao se mantenha relativamente rara. Contudo, se o modelo declinar (ou se a
imitao se tornar abundante), a proteo dada imitao pelo modelo WILL
 285

Dentre os muitos meios usuais de se obter uma substncia qumica

defensiva, aquele usada pelos vagalumes (Lampyridae) Photurus um dos mais
bizarros. Muitos vagalumes sintetizam bufadienolides detentores, porm fmeas
de Photurus no podem faz-lo. Em vez disso, elas adquirem suas reservas
comendo os vagalumes machos Photinus, que so atrados para morte pelas
Photurus fmeas que imitam o sinal luminoso sexual intermitente das fmeas
Photinus.

13.4.4. rgos de defesa qumica

Substncias qumicas defensivas endgenas (aquelas sintetizadas dentro do

inseto) so geralmente produzidas em glndulas especficas e armazenadas em
reservatrios (Caixa 13.3). A liberao ocorre atravs de presso muscular ou
evaginando o rgo, como se virando os dedos de uma luva ao avesso. As
Coleoptera desenvolveram uma ampla gama de glndulas, muitas EVERSIBLE,
que produzem e entregam substncias qumicas defensivas. Muitas Lepdoptera
usam cabelos e espinhos urticantes (que coam) para injetar qumicos venenosos
em um predador. Injeo de veneno por insetos sociais est discutida na seo
13.6.
Em contraste a essas substncias qumicas endgenas, toxinas exgenas,
derivadas de fontes externas como alimentos, so usualmente incorporadas nos
tecidos. Isso torna a presa intragvel mas requer que o predador teste a curta
distncia para aprender, em contraste com os efeitos distantes de muitos
compostos endgenos. No entanto, as larvas de algumas borboletas swallowtail
(Papilionidae) que se alimentam de plantas comestveis desagradveis
concentram as toxinas e secretam-nas em um compartimento torcico
denominado osmeterium, que EVERTED se as larvas forem tocadas. A cor do
osmeterium freqentemente aposemtica, reforando os efeito detentor em um
predador (Fig. 13.5). Larvas de sawflies (Hymenoptera: Pergidae), coloquialmente
denominadas spitfires, armazenam leo de eucalipto, derivadas das folhas que
comem, dentro de um divertculo da parte dianteira do abdmen e liberam um
fluido de odor forte e desagradvel de suas bocas quando perturbados (Fig. 13.6).

13.5 DEFESA ATRAVS DA MIMETISMO

A teoria da mimetismo uma interpretao da semelhanas entre espcies

no relacionadas e foi uma aplicao precoce da teoria da evoluo. Bates, um
naturalista que estudou na Amaznia em meados do sculo dezenove, observou
que muitas borboletas parecidas, todas de vo lento e cores vivas, pareciam ser
imunes predadores. Apesar de muitas espcies serem comuns e relacionadas
umas s outras, algumas eram raras e pertenciam a famlias de relacionamento
distante. Bates acreditava que as famlias comuns eram quimicamente
protegidas de ataques, e isto era divulgado atravs de seu aposematismo -
elevada evidncia (comportamento conspcuo) atravs de cores vivas e vo lento.
As espcies mais raras, ele pensava, provavelmente no eram desagradveis mas
ganhavam proteo pela sua semelhana superficial s protegidas. Lendo as
teorias que Darwin havia delineado recentemente em 1859, Bates percebeu que
sua prpria teoria de mimetismo envolvia evoluo atravs da seleo natural.
 284

predadores aprendem a associar o odor com aquele encontro. Este

condicionamento resulta no predador aprendendo a evitar os insetos defendidos
distncia, sem os perigos (tanto para o predador quanto para a presa) de ter que
sent-lo ou prov-lo.
Substncias qumicas de Classe I incluem tanto substncias que de ao
imediata que o predador experimenta manuseando o inseto presa (que pode
sobreviver ao ataque), quanto substncias de efeito retardado, freqentemente
sistmico, inclusive vmitos ou empolamentos. Em contraste com substncias
qumicas de ao imediata situados em orgos especficos e aplicados topicamente
(externamente), substncias qumicas de efeito retardado esto mais
genericamente distribudos dentro dos tecidos e hemolinfa dos insetos e so
tolerados sistemicamente. Tendo em vista que um predador rapidamente aprende
a associar falta de paladar imediata com uma presa em particular (especialmente
se esta for aposemtica), no claro como um predador identifica a causa da
nausea algum tempo depois do predador ter matado e devorado a vtima, e que
benefcio isto traria para a mesma. Evidncia experimental com pssaros mostra
que estes predadores so realmente capazes de associar um alimento em
particular com um efeito retardado, talvez atravs do sabor ao regurgitar tal
item. Muito pouco sabemos da alimentao de insetos para compreendermos se
isto se aplica similarmente a insetos predatrios. Talvez um veneno de efeito
retardado que deixa de proteger um indivduo que acaba sendo devorado, evoluiu,
educando um predador atravs do sacrifcio, permitindo, desta forma, a
sobrevivncia diferencial de parentes (seo 13.6).

13.4.3. Fontes de defensivos qumicos

Muitos defensivos qumicos, notadamente aqueles de insetos fitfagos, so

derivados da planta hospedeira na qual se alimentam as larvas (Fig. 13.4) e,
menos comumente, adultos. Freqentemente, observada uma associao
prxima entre o uso restrito de planta hospedeira (monofagia ou oligofagia) e a
possesso de uma defesa qumica. Uma explicao pode estar relacionada com
uma revolucionria corrida de armas na qual uma planta desenvolve toxinas
para deter insetos fitfagos. Alguns fitfagos sobrepem as defesas e, desta
forma, se tornam especialistas capazes de detoxificar ou sequestrar as toxinas da
planta. Esses especialistas herbvoros podem reconhecer suas plantas
hospedeiras preferidas, desenvolver-se nelas e usar a toxinas das plantas (ou
metaboliz-las em compostos relacionados) para sua prpria defesa.
Apesar de alguns insetos aposemticos serem proximamente associados com
plantas comestveis txicas, certos insetos podem produzir suas prprias toxinas.
Por exemplo, dentre as Coleoptera, besouros meloid sintetizam cantaridina,
buprestids fazem buprestina e algumas chrysomelids podem produzir glicosdeos
cardacos. O bastante txico staphylinid Paederus sintetiza seu prprio agente
causador de bolhas, paederin. J foi mostrado experimentalmente, que certos
insetos que sequestram compostos cianognicos de plantas, ainda podem
sintetizar compostos similares se tranferidos para plantas hospedeiras livres de
toxinas. Se esta abilidade precedeu a tranferncia evolucionria para a planta
hospedeira txica, a possesso de vias bioqumicas apropriadas pode ter pre-
adaptado o inseto a, subsequntemente us-las como defesa.
 283

Secrees de insetos podem ter um papel mecnico defensivo, agindo como

cola ou lodo que ENSNARES predadores e parasitides. Certas baratas tm uma
cobertura lodosa permanente no abdmen que cofere proteo. As secresses
cerceas de glndulas abdominais em forma de tacha dos afdeos, conhecidas
como siphunculi ou cornicles, podem agir para emboscar vespas parasitides.
Soldados trmites tm uma variedade de secrees disponveis na forma de
produtos glandulares ceflicos, inclusive terpenes que secam e formam uma
resina quando expostos ao ar. Em Nasutitermes (Termitidae) a secreo ejetada
via nasus em forma de agulheta (um focinho ou rostrum pontudo) como u fio fino
de secagem rpida que impede os movimentos de um predador como, por
exemplo, uma formiga. Esta defesa afasta predadores artrpodes mas
improvvel que detenha vertebrados. Substncias qumicas de ao mecnica
so apenas uma pequena seleo do total da artilharia dos insetos que pode ser
mobilizada em uma guerra qumica.

13.4. DEFESAS QUMICAS

Substncias qumicas possuem um papel importante em vrios aspectos do

comportamento de insetos. O Captulo 4 abordou o uso de feromnios in vrias
formas de comunicao inclusive feromnios de alarme incitados pela presena de
um predador. Substncias qumicas similares, denominadas allomones possuem
papel importante na defesa de muitos insetos, notadamente dentre muitos
Heteroptera e Coleoptera. A relao entre defensivos qumicos e aqueles usados
para comunicao pode ser bem prxima, s vezes com a mesma substncia
exercendo os dois papis. Portanto, uma substncia qumica nociva que repele um
predador pode alertar insetos co-especficos da presena do predador e pode agir
estimulando a ao. Nas dimenses energia/tempo mostrada na Fig. 13.1, defesa
qumica pende para lado do espectro que energeticamente despendioso, porm
eficiente em tempo. Insetos de defesa qumica so, geralmente mais aparentes
aos predadores, isto , eles no so ocultos, ativos, freqentemente grandes, de
vida longa e de comportamento freqentemente agregado ou social. Eles
geralmente sinalizam seu desagrado atravs de aposematismo - com sinais de
aviso de aviso usualmente envolvendo cores fortes mas s vezes incluindo odor e
at mesmo produo de sons.

13.4.1. Classificao atravs da funo da substncia qumica de defesa

Dentre a diversa variedade de defensivos qumicos produzidos por insetos,

duas classes de compostos podem ser distinguidos por seus efeitos em um
predador. Defensivos de Classe I so nocivos porque eles irritam, machucam,
envenenam ou drogam certos indivduos. Substncias qumicas de Classe II so
inofensivos, sendo essencialmente qumicos anti-alimetadores que meramente
estimulam os receptores olfativos e gustativos, ou odores aposemticos
indicadores. Muitos insetos utilizam uma mistura das duas classes de
substncias qumicas e, alm disso, substncias de Classe I em baixas
concentraes pode gerar efeitos de substncias da Classe II. Contato de um
predador com compostos Classe I resulta em repulso atravs de, por exemplo,
propriedades que causam vmito (repugnantes) ou induo de dor, e se essa
experincia desprazeirosa for acompanhada por compostos odorosos de Classe II,
 282

do a impresso de uma cobra. Estas semelhanas podem deter predadores (como

pssaros que caam vasculhando por toda parte) pela seu efeito assustador, com
a escala incorreta de imitao deixando de ser notada pelo predador.

13.3. DEFESAS MECNICAS

Estruturas morfolgicas de funo predatria, como partes bucais

modificadas e pernas espinhentas descritas no captulo anterior, podem tambm
ser defensivas, especialmente se uma briga acontece. Chifres e espinhos
cuticulares podem deter um predador ou serem usados para lutar, por exemplo,
em defesa de territrio ou combatendo um rival. Para insetos ectoparasticos, que
so vulnerveis ao do hospedeiro, uma linha de defesa dada pela forma e
esclerotizao do corpo. Pulgas so comprimidas lateralmente e piolhos,
achatados dorsoventralmente - formas que fazem estes insetos difceis de
deslocar de plos ou penas. Alm disso, muitos ectoparasitas tm corpos
resistentes, e a cutcula fortemente esclerotizada de certos besouros deve agir
como um dispositivo mecnico anti-predador.
Muitos insetos constroem retiros que podem deter um predador que deixa de
reconhecer a estrutura como tendo qualquer coisa comestvel ou que no est
disposto a comer qualquer material inorgnico. Os casulos de larvas de caddisfly
(Trichoptera), contrudos de gros de areia, pedras ou fragmentos orgnicos (Fig.
9.6) pode ter-se originado em resposta ao ambiente fsico de gua corrente, mas
certamente tm um papel defensivo. Similarmente, um casulo porttil de
material vegetal selado com seda contruido pelas larvas terrestre de bagworms
(Lepdoptera: Psychidae). Em caddisflies e psychids ambos, os casulos servem
para proteger a pupao.
Escudos artificiais so construdos por alguns insetos; por exemplo, as
larvas de certos lacewings cobrem-se com as carcassas sugadas de seus insetos
presa ou com liquens., e algumas larvas de besouros chrysomelid usam seus
rostos com o mesmo propsito. Estes podem no agir como barreiras para um
determinado predador mas servir como uma primeira bocada de material no
comestvel. As ceras e ps secretados por muitos hompteros (como insetos
escamados, fides woolly, whiteflies e fulgorids) podem funcionar de maneira
similar, e podem tambm estrangular as partes bucais de um predador artrpode
em potencial.
As prprias estruturas do corpo, como as escamas de mariposas, caddisflies
e tripes podem proteger, uma vez que estas se destacam prontamente para
permitir a fuga de um inseto ligeiramente desnudo das mandbulas de um
predador, ou os fios pegajosas de teias de aranhas ou as folhar glandulares de
plantas insetvoras como as sundews. Uma defesa mecnica que parece, a
princpio, ser mal adaptada autotomy, a perda de membros, como
demonstrado por insetos stick (Phasmatodea:) e talvez pelas craine flies (Diptera:
Tipulidae). A parte superior da perna phasmatid tem o trochanter e fmur
fundidos, sem msculos passando pelas juntas. Um msculo especial quebra a
perna em uma zona enfraquecida aps o predador t-la agarrado. Insetos stick
imaturos e mantids podem regenerar membros perdidos durante moulting, e
certos adultos autotomized pode induzir um(a) moult adulto (a) na qual o
membro pode regenerar-se.
 281

(visitadores de flor) (seo 12.1.1) como tambm que ele se esconda de

predadores.

13.2. LINHAS DE DEFESA SECUNDRIA

Pouco se sabe a respeito do processo de aprendizado de predadores

vertebrados inexperientes, como pssaros insetvoros. No entanto, estudos do
contedo das entranhas de pssaros mostram que insetos ocultos no so imunes
predao (Caixa 13.2). Uma vez encontrados pela primeira vez (talvez
acidentalmente), pssaros subseqentemente parecem capazes de detectar presas
ocultas por via de uma imagem de procura de algun(s) elemento(s) do padro.
Portanto, tendo descoberto que alguns gravetos eram, na verdade, lagartas, foi
observado que blue jays Americanos continuavam a picar gravetos na busca de
alimento. Primatas podem identificar insetos pau atravs de apenas um par de
pernas desdobradas, e atacaro gravetos verdadeiros aos quais pernas
PHASMATID tenham sido acopladas experimentalmente. Claramente, dicas
subtas permitem que predadores especializados detectem e comam insetos
ocultos.
Uma vez descoberta a fraude, o inseto presa pode ter outras defesas
disponveis em reserva. Na resposta de menor exigncia energtica, a crypsis
inicial pode ser exagerada, como quando um masquerader ameaado cai no cho e
permanece imvel. Esse comportamento no est restrito a insetos ocultos: at
insetos presa visualmente bvios podem simular a morte (thanatosis). Este
comportamento, utilizado por muitos besouros (particularmente weevils), pode
ser afortunado, uma vez que predadores perdem o interesse em presas
aparentemente mortas ou podem ser incapazes de localizar um inseto imvel no
cho. Outra linha secundria de defesa a de partir em vo e repentinamente
revelar uma pequena amostra de cores conspcuas da asa traseira.
Imediatamente aps o pouso, as asas so fechadas, a cor desaparece e o inseto se
torna oculto mais uma vez. Este comportamento comum dentre certos
orthpteros e mariposas underwing; as cores amostrada podem ser amarelo,
vermelho, prpura ou, raramente, azul.
Um terceiro tipo de comportamento de insetos ocultos quando descobertos
por um predador a produo de um exibio assustadora. Uma das mais
comuns abrir as asas dianteiras e revelar olhos luminosamente coloridos que
esto geralmente escondidos nas asas traseiras (Fig. 13.3). Experimentos
utilizando pssaros como predadores mostraram que quanto mais perfeito o olho
(com anis grandes, contrastantes de maneira a assemelhar-sem a olhos
verdadeiros) melhor a barreira. Nem todos os olhos so assustadores: talvez uma
imitao bastante pobre de um olho em uma asa possa direcionar bicadas de um
pssaro predatrio para uma parte no vital da anatomia do inseto.
Um tipo extraordinrio de defesa de insetos a aparncia convergente de
parte do corpo a um detalhe de um vertebrado, ainda que em uma escala menor.
Portanto, a cabea de uma espcie de fulgorid bug, comumente denominada
alligator bug, sustenta uma semelhana estranhaa um caiman. A pupa de uma
borboleta lycaenid em particular parece com a cabea de um macaco. Algumas
larvas sphingid tropicais assumem uma postura de ameaa que, juntamente com
manchas falsas em forma de olhos que na verdade esto localizadas no abdmen,
 280

Em linguagem comum um inseto crptico, ou seja, um inseto bem oculto que

se parece muito com seu ambiente de fundo, conhecido por 'imitar' seu
ambiente. Porm, crypsis normalmente excludo de definies de imitaes
verdadeiras que so restritas s semelhanas de um animal a outro animal que
reconhecvel por inimigos naturais (seo 13.5).
Crypsis de inseto podem exibir muitas formas. O inseto pode adotar
camuflagem tornando difcil que o distingam do ambiente no qual vive, por:
se assemelhar a um fundo de colorao uniforme, como uma mariposa geometrid
verde em uma folha;
se assemelhar a um fundo padronizado, como uma mottled moth em casca de
rvore (Caixa 13. 1);
se tornar sombreado - claro por baixo e escuro por cima - como em algumas
mariposas e insetos aquticos;
ter um padro para perturbar o contorno, como visto em muitas mariposas que
se acomodam em lixo de folha; ou
ter uma forma estranha para atrapalhar a silhueta, como demonstrado por
menbracid leafhoppers.

Em outra forma de crypsis, denominadas masquerade ou mimesis para

contrastar com a camuflagem descrita acima, o organismo ilude um predador se
assemelhando a um objeto no comestvel que uma caracterstica especfica de
seu ambiente - algo que no seja de qualquer interesse inerente a um predador.
Esta caracterstica pode ser um objeto inanimado, como as fezes de um pssaro
por larvas jovem de algumas borboletas como Papilio aegeus (Papilionidae), ou
um objeto animado. Lagartas 'Looper' (as larvas de mariposas geometrid) se
assemelham a ramos, hompteros membracid imitam espinhos que surgem de
um talo e muitos insetos pau se parecem com gravetos e podem at mesmo
mover-se como um graveto ao vento. Muitos insetos, principalmente entre os
lepidpteros e orthopterides, parecem folhas, similares at em relao a
nervao (Fig. 13.2). Estes insetos podem aparecer estarem mortos ou vivos,
mosqueados com fungo, ou podem parecer como se tivessem sido parcialmente
devorados por um herbvoro.
Crypsis uma forma bastante comum de disfarce para insetos,
particularmente nas regies tropicais e dentre insetos ativos noite. Esta forma
de disfarce tem custos energticos baixos mas depende do inseto poder selecionar
o fundo apropriado. Experincias com morphs de duas cores diferentes de Mantis
religiose (Mantidae), o European praying mantid, mostrou que morphs marrom e
verde colocados contra fundos de cores apropriadas e imprprias serviram de
alimento para pssaros de uma maneira altamente seletiva: eles removeram
todos os morphs 'fora' do padro de cor do fundo e no acharam nenhum que
estivesse camuflado. At mesmo se o fundo certo for escolhido, pode ser
necessrio orientar-se corretamente: mariposas de contornos tortuosos ou com
padres listados que se assemelham casca de uma rvore s podem se camuflar
se orientadas em uma direo especfica de um tronco.
Na ilustrao de capa deste captulo, uma ninfa do mantid Indomalayan
oechid Hymenopus coronatus (Hymenopodidae) mostrada misturando-se
formosamente com o SPIKE rosa da flor de uma orqudea. O crypsis
aumentado pela prxima semelhana do fmur das pernas do manfid s ptalas
da flor, Crypsis permite que o mantid evite ser descoberto por sua presa potencial
 279

Captulo 13

DEFESA DOS INSETOS

Embora alguns humanos comam insetos (Captulo 1), muitas culturas

'ocidentais' so relutantes em us-los como alimento. Esta averso no vai alm
dos humanos. Para muitos organismos, insetos provm uma fonte de alimento
significativa: eles so nutritivos, abundantes e diversos, e eles so encontrados
em todos os lugares. Alguns animais, denominados insetvoros contam com uma
dieta quase exclusivamente de insetos; onvoros podem com-los de maneira
oportunista e muitos herbvoros, inevitavelmente consomem insetos. Insetvoros
podem ser vertebrados ou invertebrados, inclusive artrpodes - insetos
certamente comem outros insetos. At mesmo plantas atraem, aprisionam e
digerem insetos; por exemplo, pitcher plants (Sarraceniaceae do Novo Mundo e
Nepenthaceae do Velho Mundo) digerem artrpodes, predominantemente
formigas, em suas cavidades cheias de fluido (seo 10.4.2), e as flypaper e Venus
flytraps (Droseraceae) capturam muitas moscas. Porm, insetos resistem, ativa
ou passivamente, a serem devorados, por meio de uma variedade de dispositivos
protetores - as tais defesas de inseto que so o assunto deste captulo.
Antes de continuar, alguns termos comumente usados discutidos no
Captulo 12 devem ser revisados. Um predador um animal que mata e consome
vrios animais de presa durante sua vida. Animais que vivem s custas de outro
animal mas que no o matam so parasitas, que podem viver interiormente
(endoparasitas) ou externamente (ectoparasitas). Parasitides so aqueles que
vivem s custas de um animal que morre prematuramente como resultado. O
animal atacado por parasitas ou parasitides um hospedeiro. Todos os insetos
so hospedeiros ou presas em potencial para muitos tipos de predadores (tanto
vertebrados quanto invertebrados), parasitides ou, menos freqentemente,
parasitas.
Muitas estratgias defensivas existem, incluindo morfologia especializada,
comportamento, substncias qumicas nocivas e respostas do sistema imune.
Este captulo trata de aspectos de defesa que incluem imitao de morte,
autotomy, crypsis (camuflagem), defesas qumicas, aposematismo (sinais de
advertncia), imitaes e estratgias de defesa coletivas. Estes so dirigidos
contra uma ampla gama de vertebrados e invertebrados mas, uma vez que
muitos estudos envolveram insetos que se defendem contra pssaros insetvoros,
o papel destes predadores em particular ser enfatizado. Defesa imunolgica
contra microorganismos discutida no Captulo 3 e as usadas contra parasitides
so consideradas no Captulo 12.
Um esquema til para discusso de defesa e depredao pode ser fundado
no tempo e energia dispensados aos respectivos comportamentos. Portanto,
esconder-se, fugir atravs da corrida ou do vo, e defender-se atravs da luta
envolvem gastos crescentes com energia mas custos decrescentes com tempo (Fig.
13.1). Muitos insetos mudaro de estratgia se defesas prvias falharem: o
esquema no est claro e tem elementos de continuidade.

13.1. DEFESA ATRAVS DO ESCONDERIJO

 278

para atrair machos de vo livre, com um dos quais ela copula sendo inseminada pela passagem de
ninhada em seu cefalotrax.
A Strepsiptera filogeneticamente enigmtica, mas a semelhana seus triungulins de
primeira ecdise com certos Coleoptera, principalmente Rhipiphoridae parasitrios, indica uma
relao que estudos sistemticos moleculares no refutam.

CAIXA 12.5.

MECOPTERA (SCORPIONFLIES, HANGINGFLIES)

Uma ordem de cerca de 500 espcies conhecidas em nove famlias, com nomes comuns
associados s duas famlias maiores - Bittacidae (hangingflies; Caixa 5.1) e Panorpidae
(scorpionflies, ilustrado na Tabela 1.3 e na capa deste captulo). Holometablico; adultos com
rostro hipognato prolongado; mandbulas e maxilares prolongados, esbelto e serreado; labium
alongado; olhos grandes, separados;, antenas filiformes multisegmentadas; protrax pode ser
menor do que os igualmente desenvolvidos meso e metatrax, cada um com scutum, scutellum e
postscutellum visvel; asas dianteiras e traseiras estreitas, semelhantes em tamanho, forma e
nervao, freqentemente reduzidas ou ausentes; pernas podem ser modificadas para depredao;
abdmen com 11 segmentos, com primeiro tergito fundido ao metatrax; cercos de 1-2 segmentos
presentes. Larvas com cpsula da cabea pesadamente esclerotizada; mandibulado, com olhos
compostos; segmentos torcicos aproximadamente iguais; pernas torcicas curtas com tbia e
tarso fundidos e uma nica garra; prolegs normalmente nos segmentos abdominais 1-8, segmento
terminal (10) com ganchos emparelhados ou um disco de suco. Pupa (Fig. 6.7(b)) imvel,
exarada e mandibulada.
Em certos mecpteros a copulao precedida por procedimentos elaborados de cortejo que
podem envolver alimentao nupcial (Caixa 5.1). Locais de postura de ovos variam, mas o
desenvolvimento larval conhecido se d, predominantemente em lixo mido ou aqutico em
Gondwanan Nannochoristidae.
A Mecoptera se assemelha a neurpteros mas parece ser o grupo irmo da Diptera somada
Siphonaptera (Fig. 7.15).
 277

em aproximadamente 20 famlias, 300 de Megaloptera em duas famlias amplamente

reconhecidas, e 200 de Raphidioptera em duas famlias. Adultos com antenas multisegmentadas,
olhos grandes, separados, e aparelho bucal mandibulado; protrax pode ser maior que meso e
metatrax que so aproximadamente iguais em tamanho; pernas podem ser modificadas para
depredao; asas dianteiras e traseiras bastante semelhantes em forma e nervao, com asas
dobradas que estendem freqentemente estendendo-se alm do abdmen; cercos abdominais
ausentes.
Megaloptera s so predatrios na fase larval aqutica (Caixa 9.5) - os adultos tm
mandbulas fortes, no acostumados a se alimentarem; os adultos (como o corydalid,
Archichauliodes guttiferus, ilustrado aqui) assemelham-se muito a neurpteros, com exceo da
presena de uma dobra anal na asa traseira.
Raphidioptera (ilustrado somente na Tabela 1.3) so predadores terrestres como adultos e
larvas; adulto semelhante ao mantid, com protrax alongado e cabea mvel utilizada para
golpear, semelhante a serpente, na depredao; larva com cabea prognata grande, protrax
esclerotizado ligeiramente mais longo que os membranosos meso e metatrax; pupa mvel.
Adulto Neuroptera (ilustrado somente na Tabela 1.3) com asas tipicamente caracterizadas
por numerosas veias cruzadas e 'afinamento' no fim de veias; muitos so predadores mas nctar,
honeydew e plen so consumidos por algumas espcies. Larvas de Neurpteros (Fig. 6.6(d)) so
predadoras normalmente especializadas, ativas, com cabea prognata e fina, mandbulas e
maxilares prolongados combinados para formar aparelho bucal perfurador e sugador (Fig.
12.2(c)); todos possuem hindgut cegamente terminando. Especializaes dietticas larvais
incluem massas de ovos de aranha (para Mantispidae), esponjas de gua doce (para Sisyridae), ou
hompteros de corpo mole (para Chrysopidae, Hemerobiidae e Coniopterygidae). A pupao
terrestre, dentro de abrigos tecidos com seda de tubos de Malpighian; mandbulas pupais so
usadas para abrir um casulo enrijecido.
As Megaloptera, Raphidioptera e Neuroptera so tratadas aqui como ordens separadas;
porm, algumas entidades incluem a Raphidioptera na Megaloptera, ou todas as trs podem ser
unidas na Neuroptera. H poucas dvidas de que o agrupamento seja monophyletic formando um
grupo irmo Coleoptera somado Strepsiptera (Fig. 7.5).

CAIXA 12.4.

STREPSIPTERA
Uma ordem de quase 400 espcies de endoparasitas altamente modificados com dimorfismo
sexual extremo. Macho (figura superior direita, segundo CSIRO, 1970) com cabea grande, olhos
inchados com algumas facetas grandes, sem ocelos; antenas flabeladas ou ramificadas, com 4-7
segmentos; pro e mesotrax pequenos; asas dianteiras curtas e grossas sem veias, asas traseiras
largas, em forma de hlice, com algumas veias radiais; pernas sem trocnteres e freqentemente
tambm sem garras; metanotum alongado localizado anterior ao abdmen cnico. Fmea
semelhante a coccoid ou larviforme, ptera, normalmente escondida (disfarada), protraindo do
hospedeiro (como ilustrado em viso ventral e seo longitudinal nas figuras da esquerda,
segundo Askew, 1971). Triungulin (larva de primeira ecdise; figura inferior direita) com trs
pares de pernas torcicas, sem antenas e mandbulas; ecdises subseqentes semelhante a maggot,
aparelho bucal ou apndices ausentes, Pupa exarada e adectious dentro de puparium formado da
ltima ecdise larval.
Strepsiptera so ectoparasitas de outros insetos, comumente de Hemiptera e Hymenoptera.
Ovos chocam dentro de fmea strepsipteras, e triungulins ativos emergem de uma passagem de
ninhada (mostrado aqui abaixo e a esquerda) e procura hospedeiro, normalmente em sua fase
imatura. Em Stylopidae, que parasitam hymenpteros, triungulins deixam seu hospedeiro ainda
em flores, e da mesmo buscam uma abelha adulta ou vespa apropriadas para ganhar uma carona
para o ninho, onde eles adentram um ovo ou larva de hospedeiro.
A entrada no hospedeiro se d atravs de cutcula enzimaticamente amolecida, seguida de
uma mudana imediata para uma ecdise semelhante a maggot que desenvolve-se como um
endoparasita. A pupa protrai do corpo do hospedeiro; o macho emerge empurrando uma capa
cefalotorcica, mas as fmeas permanecem dentro da cutcula. A fmea virgem lana feromnios
 276

desenvolvimento provavelmente reduz ainda mais a efetividade do sistema imune do hospedeiro

alimentando-se de seus hemcitos.
O epitlio do clice da rea reprodutiva da fmea o local primrio de replicao de PVs
(como descrito para o braconid Cardiochiles nigriceps no desenho inferior esquerdo e para o
ichneumonid Campoletis sonorensis no inferior direito, segundo Stoltz e Vinson, 1979) e o nico
local de agrupamento de PSV (como no ichneumonid Venturia canescens). O lumen do oviduto da
vespa enchido de PVs ou PSVs que, desta forma cercam os ovos da vespa. Se PSVs ou PVs
forem removidos artificialmente dos ovos da vespa, encapsulamento ocorre quando os ovos
desprotegidos so injetados no hospedeiro. Se PVs e PSVs apropriados forem injetados no
hospedeiro com os ovos, o encapsulamento prevenido. O mecanismo fisiolgico para esta
proteo no compreendido, embora na vespa Venturia que cobre seus ovos em PSVs, parece que
uma protena de PSV imita uma molcula de uma protena do hospedeiro interferindo com o
processo de reconhecimento imune do hospedeiro de lepidpteros. A protena de PSV
semelhante a uma protena de hemcito do hospedeiro envolvida no reconhecimento de partculas
estranhas.

Caixa 12.2.

MANTODEA (MANTIDS)
Uma ordem de cerca de 2000 espcies de predadores hemimetablicos de tamanho
moderado a grande (1 -1 5 cm de comprimento). Machos geralmente menor que fmeas. Cabea
pequena, triangular, mvel, com antenas finas, olhos grandes, extensamente separados e
aparelho bucal mandibulado; trax incluindo, protrax alongado estreito e meso e metatrax
menores (quase subquadrate); asas dianteiras formando tgmina duro, rea anal reduzida; asas
traseiras largas e membranosas, com veias longas sem ramificao e muitas veias cruzadas;
freqentemente pteros ou subpteros; pernas dianteiras raptatrias (Fig. 12.3 e como ilustrado
aqui para um mantid de uma espcie de Tithrone segurando e comendo uma mosca, segundo
Preston-Mafham, 1990), pernas medianas e traseiras prolongadas para caminhar; abdmen com
10o segmento visvel sustentando cercos de segmentos variados; mecanismo de postura de ovos
predominantemente interno; genitlia masculina externa assimtrica.
Ovos so postos em uma ooteca produzida de secrees espumosas de glndulas acessrias
que enrijecem em contato com o ar. Algumas fmeas vigiam sua ooteca. Ninfas em primeira
ecdise no se alimentam, mas transformam-se imediatamente. Seguem-se no mnimo trs ou no
mximo 12 ecdises; ninfas se assemelham a adultos com exceo da ausncia de asas e genitlia.
Mantids adultos so predadores de tocaia e espera (veja ilustrao da capa do Captulo 13) que
usam suas cabeas completamente mveis e viso excelente para descobrir presa. Mantids
fmeas s vezes consomem o macho durante ou depois de copulao (Caixa 5.2); machos
freqentemente exibem namoro elaborado.
Mantodea so indubitavelmente, o grupo irmo ao Blattodea (baratas) (Fig. 7.5),
compartilhando muitas caractersticas como msculos de vo direto fortes e msculos de vo
indireto (longitudinal) fracos, genitlia masculina assimtrica e cercos multisegmentados.
Caractersticas derivadas de Mantodea relativas a Blattodea envolvem modificaes associadas
com depredao, inclusive morfologia de perna, protrax alongado e caractersticas associadas
depredao visual, isto , a cabea mvel com olhos grandes, separados.

CAIXA 12.3.

NEUROPTERIDA, OU ORDENS DE NEUROPTEROID: MEGALOPTERA (ALDERFLIES,

DOBSONFLIES, FISHFLIES), RAPHIDIOPTERA (SNAKEFLIES) E NEUROPTERA
(LACEWINGS, ANTLIONS, OWLFLIES)
Trs ordens pequenas com desenvolvimento de hemimetablico, na maioria das vezes
predadores, com nmeros aproximados de espcies descritas em torno de 5000 para Neuroptera
 275

pode ser visto como uma forma de diferenciao de nicho onde o alcance total de
um hospedeiro prov um nicho que ecologicamente dividido. Hospedeiros podem
evitar serem parasitados dentro de refgios na rea de alcance, ou por
modificao do ciclo de vida, com a introduo de uma fase que o parasitide no
pode localizar. Diapausa de hospedeiro pode ser um mecanismo para evadir um
parasita que restrito a geraes contnuas, talvez um exemplo extremo de fuga
seja visto na periodic cicada. Estas espcies de Magicicada crescem escondidas
por muitos anos como ninfas em baixo do solo, e os adultos, bastante visveis
aparecem somente a cada 13 ou 17 anos. Este ciclo de nmeros primos de anos
pode permitir que sejam evitados predadores ou parasitides que s so capazes
de se adaptar a uma histria de vida cclica previsvel. Mudanas de ciclo de vida
como tentativa de evadir predadores pode ser importante na formao de
espcies.
Estratgias de presa/hospedeiro e predador/parasitide foram vistas como
uma corrida armada evolucionria, com uma inteligente sucesso de fugas de
presa/hospedeiro atravs da evoluo de defesas teis, seguidas por radiao
antes que o predador/parasitide 'alcance', como forma de localizar
presa/hospedeiro. Um modelo evolutivo alternativo prev presa/hospedeiro e
predador/parasitide evoluindo defesas e evitando-as em sincronia virtual, em
uma estratgia evolutiva estvel denominada hiptese da 'Rainha de Copas'
(segundo a descrio em Alice no Pas das Maravilhas de Alice e a Rainha de
Copas correndo cada vez mais rpido para ficarem paradas). Para cada um dos
casos, testes podem ser inventados e modelos podem ser justificados, e
improvvel que evidncias conclusivas sero encontradas a curto prazo. O que
est claro que parasitides. e predadores exercem grande presso seletiva em
seus hospedeiros ou presas, e defesas notveis surgiram, como veremos no
prximo captulo.

Caixa 12.1.

VRUS, VESPAS PARASITIDES E IMUNIDADE DO HOSPEDEIRO

Em certas vespas endoparasitides nas famlias Ichneumonidae e Braconidae, a vespa
ovopositora no s injeta o hospedeiro larval com seu(s) ovo(s), mas tambm com secrees
glandulares adicionais e nmeros significativos de partculas semelhantes a vrus (PSV) ou
vrus (como descrito no desenho superior para o braconid nigriceps de Cardiochiles, segundo
Greany et al., 1984). Muitos so reconhecidos como vrus que pertencem a um grupo distinto, o
polidnavirus (PV), que so caracterizados pela possesso de DNA circular, dupla fita,
multipartido. O PVs de braconids (denominados bracovrus) difere dos PVs de ichneumonids
(ichnoviruses) em morfologia, morfognese e em relao sua interao com outros fatores
derivados de vespa no hospedeiro parasitado. Os PVs de diferentes espcies de vespa geralmente
so considerados espcies distintas de vrus. PVs parecem ser transmitidos entre geraes de
vespa pelo germline.
No est claro se todos o PSVs so vrus, uma vez que a morfologia de alguns PSVs
diferente daquela de PVs tpicos e alguns PSVs parece no possuir DNA. Porm, todos os PVs e
PSVs parecem estar envolvidos em superar a reao imune do hospedeiro e so freqentemente
responsveis por outros sintomas em hospedeiros infectados. Por exemplo, o PVs de algumas
vespas podem, aparentemente induzir a maioria das mudanas de crescimento, desenvolvimento,
comportamento e atividade hemoctica que so observados em larvas de hospedeiros infectados.
Os PVs de outros parasitides (normalmente braconids), parecem requerer a presena de fatores
adicionais, particularmente venenos, para a preveno completa de encapsulamento do ovo da
vespa ou para induo completa de sintomas no hospedeiro. A larva de vespa em
 274

PARASITISMO

O Captulo 10 mostra como o desenvolvimento de angiospermas e sua

colonizao por insetos especficos que se alimentam de plantas pode ser visto
como uma explicao para uma diversificao significativa de insetos fitfagos
relativo s suas classes irms de no fitfagos. Aplicando raciocnio semelhante
para a Hymenoptera, a comparao da subordem de fitfagos Symphyta com seu
principal grupo irmo parasitrio, a subordem Apocrita, indica que, neste caso, a
adoo de um estilo de vida parasitrio est associada a uma significativa
radiao evolutiva. Uma explicao para tal fato pode residir no grau de
restrio de hospedeiros: se cada espcie de inseto fitfago fosse hospedeira para
um parasitide mais ou menos monfago, ento esperaramos ver uma
diversificao (radiao) de insetos parasitides que corresponde quela de
insetos fitfagos. Duas suposies precisam ser analisadas neste contexto: o grau
de especificidade de hospedeiros e o nmero de parasitides alojados por cada
hospedeiro.
A questo do grau de monofagia entre parasitas e parasitides no
respondida conclusivamente. Por exemplo, muitos hymenpteros parasitrios so
extremamente pequenos, e a taxonomia bsica e as associaes de hospedeiros
devem ainda ser decifradas completamente. No h nenhuma dvida de que os
hymenpteros parasitrios so extremamente especiosos, e mostram um padro
variado de especificidade de hospedeiro indo desde monofagia pura at oligofagia.
Dentre parasitides Diptera, a Tachinidae, rica em espcies possui hbito de
alimentao generalizado e s se especializa em hospedeiros que pertenam a
famlias ou at mesmo grupos ordinais. Entre o ectoparasitas, os piolhos so
predominantemente monoxenic, como o so muitas pulgas e moscas. Porm,
mesmo se vrias espcies de insetos ectoparasitrios fosse sustentada por cada
espcie de hospedeiro, uma vez que os vertebrados no so numerosos,
ectoparasitas contribuiriam relativamente pouco na diversificao biolgica em
comparao com os parasitides de insetos e outros hospedeiros artrpodes
diversos.
No que diz respeito aos nmeros de espcies de parasitides em cada
hospedeiro em potencial, existem evidncias significativas (muitas das quais
adquiridas pela diligncia de entomologistas amadores) que muitos hospedeiros
sustentam parasitides mltiplos. Este fenmeno bastante conhecido por
lepidopteristas que se propem a criar borboletas ou mariposas adultas a partir
de larvas selvagens - a freqncia e diversidade parasitria so muito altas.
Vrias espcies de parasitides e de hiperparasitides podem atacar a mesma
espcie de hospedeiro em estaes diferentes, em localizaes diferentes e em
estgios de vida diferentes. Existem muitos registros de mais de dez espcies de
parasitides ao longo da rea de alcance de lepidpteros amplamente difundidos,
e ainda, isto tambm verdade para certos colepteros j bastante pesquisados.
A situao no to clara para outras ordens de insetos.
Finalmente, algumas interaes evolutivas entre parasitas e parasitides e
seus hospedeiros podem ser consideradas. Primeiramente, patchiness de
abundncia de hospedeiro em potencial ao longo da rea de alcance do mesmo
parece prover a oportunidade para um aumento em especializao e talvez
conduza formao de espcies dentro da guilda de parasitas/parasitides. Isto
 273

no depende apenas da abundncia de presa: indivduos de ecdises diferentes

tm perfis de taxa de alimentao diferentes, e em insetos poikilothermic h um
efeito importante de temperatura ambiente nas taxas de atividade.
As suposies de monofagia de predador so, normalmente, modelos
biologicamente irreais, e modelos mais complexos incluem itens mltiplos de
presa. O comportamento do predador baseado em estratgias de forrageamento
eficientes que envolvem seleo de presa simulada que varia com mudanas na
disponibilidade proporcional de itens de presa diferentes. Porm, predadores
podem no trocar tais itens baseados na abundncia numrica relativa simples.
Outros fatores incluem diferenas em qualidade de presa (contedo nutricional,
facilidade de manipulao, etc.), o nvel de fome do predador, e talvez o
aprendizado e desenvolvimento, pelo predador, de uma imagem de busca de uma
presa em particular, independente de abundncia.
Modelos de forrageamento e manuseio de presa por predadores, nos quais
uma escolha mais realista entre itens de presa lucrativos e menos lucrativos que
esto disponveis, indicam o seguinte:
Especializao de presa deve acontecer quando a presa mais lucrativa for
abundante.
Predadores deveriam trocar rapidamente de dependncia completa em uma presa
para outra, com preferncia parcial (alimentao misturada) sendo rara.
A abundncia real de uma presa menos abundante deveria ser irrelevante na
deciso de um predador de se especializar na presa mais abundante.

Outros problemas esto associados s suposies irreais que o

comportamento de busca do parasitide se assemelha ao de um predador que
busca ao acaso, sendo independente de abundncia de hospedeiro, da proporo
de hospedeiros j parasitada e da distribuio dos hospedeiros. Como vimos
acima, parasitides podem freqentemente identificar e responder
comportamentalmente a hospedeiros j parasitados. Alm disso, presa (e
hospedeiros) no so distribudos ao acaso, mas ocorrem em patches, e dentro
destes patches a densidade provavelmente varia. Como predador e parasitides
se agregam em reas de alta densidade de recursos, interaes entre
predadores/parasitides (interferncia) se tornam significantes, talvez fazendo
de uma rea lucrativa uma outra, improdutiva.
Por vrias razes, pode haver refgios para predadores e parasitides
dentro de um patch. Entre red scale insects da Califrnia (Hemiptera:
Diaspididae: Aonidiella aurantii) em rvores ctricas, por exemplo, aqueles que
esto na periferia da rvore podem ser at 27 vezes mais vulnerveis a duas
espcies de parasitides comparado com indivduos localizados no centro da
rvore que, desta forma pode ser denominada um refgio. A efetividade de um
refgio varia entre grupos taxonmicos e ecolgicos: insetos que se alimentam
externamente da folha sustentam mais espcies de parasitides que insetos
perfuradores de folhas que, em troca, apoiam mais que insetos altamente ocultos
como os que se alimentam de razes ou os que vivem em refgios estruturais.
Estas observaes tm implicaes importantes para o sucesso de programas de
controle biolgico.

12.5. O SUCESSO EVOLUTIVO DA PREDAO DE INSETOS E DO

 272

diminuio da especializao ecolgica e com o aumento em alcance geogrfico

do hospedeiro, como vimos anteriormente nesta seo (p.341), para o difundido
e no especializado opossum.

Se um nico hospedeiro compartilhar vrios ectoparasitas, pode haver

alguma segregao ecolgica ou temporal no hospedeiro. Por exemplo, em black
flies (Simuliidae) hematfagas (sugadoras de sangue) que atacam gado, a barriga
destes animais mais atraente para certas espcies, considerando que outras s
se alimentam nas orelhas. Pediculus capitis e P. humanus (Phthiraptera), piolhos
que atacam a cabea e o corpo humano, so exemplos ecologicamente separados
de espcies parentes nas quais isolamento reprodutivo comprovado refletido
apenas atravs de diferenas morfolgicas leves.

12.4. MODELOS DE ABUNDNCIAS DE PREDADOR/PARASITIDE E

DE PRESA/HOSPEDEIRO

Existe uma gama significativa de evidncia experimental e terica que

predadores (que nesta discusso inclui parasitides) impem uma estrutura nas
comunidades ecolgicas nas quais eles operam. Experincias demonstram que
remoo do predador mais importante ('cabea') pode dar uma grande guinada na
estrutura da comunidade o que mostra que predadores controlam a abundncia
de predadores subdominantes de certas espcies de presa. Ecologistas tentaram
criar um modelo para a relao complexa entre predadores e presa,
freqentemente motivados por um desejo de entender interaes de agentes de
controle biolgicos e espcies de praga visadas.
Modelos matemticos podem comear de interaes simples entre um nico
predador monfago e sua presa. Experincias e simulaes relativas tendncia
numrica a longo prazo de predadores e presa, mostram um ciclismo regular de
nmeros para cada um: quando as presas so abundantes, a sobrevivncia de
predadores alta; quanto mais predadores ficam disponveis, mais reduzida se
torna a abundncia de presa; o nmero de predadores diminui assim como o de
presa; reduo em depredao permite que a presa escape e eleve seu nmero.
Os ciclos sinusoidais, com atraso de tempo de abundncias de predadores e presa
podem acontecer em alguns sistemas naturais simples, como o predador
planktonic aqutico Chaoborus (Diptera: Chaoboridae) e sua presa cladocera
Daphnia (Fig. 12.9).
O exame das respostas alimentao a curto prazo utilizando estudos de
laboratrio de sistemas simples demonstram que predadores variam suas
respostas densidade de presa, o que substitui a suposio anterior de uma
relao linear (o aumento na densidade de presa conduzindo a um aumento da
alimentao do predador). Um padro comum de resposta funcional de um
predador em relao a densidade de presa envolve uma reduo gradual da taxa
de depredao relativa ao aumento na densidade de presa, at que um asymptote
seja alcanado. Este limite superior alm do qual nenhuma aumento na taxa de
captura de presa acontece, se d devido s limitaes de tempo de forrageamento
e manuseio de presa no qual existe um limite finito ao tempo gasto em atividades
de alimentao, inclusive um perodo de recuperao. A taxa de captura de presa
 271

ambientais externos. Para ectoparasitas holometablicos que passam algum

tempo de suas vidas longe de seus hospedeiros, tais fatores externos sero muito
mais influentes na administrao da rea de alcance do parasita. Por exemplo,
um vertebrado homeothermic pode tolerar condies ambientais que no podem
ser sustentadas pela fase de vida livre de um ectoparasita poikilothermic, como
uma larva de pulga. Considerando que a especiao pode ocorrer em qualquer
parte da distribuio de um hospedeiro, pode-se esperar que a especiao de um
hospedeiro acontea sem que o parasita seja necessariamente envolvido. Alm
disso, pode-se observar uma variao geogrfica do parasita em toda ou parte da
rea de alcance do hospedeiro que incongruente com a sua variao. Se
qualquer uma ou ambas as variaes levar eventual formao de uma espcie,
haver incongruncia entre as filogenias do parasita e do hospedeiro.
O pouco conhecimento de interaes hospedeiro-parasita pode resultar em
concluses enganosas. Um verdadeiro hospedeiro pode ser definido como aquele
que prov as condies para que a reproduo do parasita continue
indefinidamente. Quando h mais de um hospedeiro verdadeiro, pode haver um
hospedeiro principal (preferido) ou excepcional, dependendo das freqncias
proporcionais de ocorrncia de ectoparasitas. Uma categoria intermediria pode
ser reconhecida, o hospedeiro espordico ou secundrio, no qual desenvolvimento
de parasita normalmente no poderia acontecer, nesse caso, freqentemente
surge uma associao, talvez por interaes predador-presa ou encontros
ambientais (como um ninho compartilhado). Amostragem pequena e informao
biolgica limitada podem permitir que um hospedeiro acidental ou secundrio
seja tomado por verdadeiro o que levaria a uma refutao errnea de co-
especiao. Extines de certos parasitas e hospedeiros verdadeiros (deixando o
parasita existente em um anfitrio secundrio) refutar a Regra de Fahrenholz.
Mesmo assumindo o reconhecimento perfeito da especificidade verdadeira
de um hospedeiro e conhecimento da existncia histrica de todos os parasitas e
hospedeiros, evidente que transferncias prsperas de parasitas entre anfitries
aconteceram ao longo da histria das interaes hospedeiro-parasita. Co-
especiao fundamental para relaes hospedeiro-parasita, mas os fatores que
encorajam divergncias devem ser considerados. Predominantemente estes
fatores concernem a proximidade geogrfica e social de hospedeiros diferentes,
permitindo oportunidades de colonizao do hospedeiro novo pelo parasita, e
tambm a semelhana ecolgica de hospedeiros diferentes, permitindo
estabelecimento, sobrevivncia e reproduo de ectoparasitas no hospedeiro novo.
Os resultados destes fatores foram denominados localizao de recursos, para
contrastar com o localizao phyletic subentendida pela Regra de Fahrenholz.
Como com todos os assuntos biolgicos, a maioria das situaes reside na
continuidade entre estes dois extremos e, ao invs de forar padres para uma ou
outra categoria, perguntas interessantes surgem do reconhecimento e
interpretao dos diferentes padres observados.
Se todas as relaes hospedeiro-parasita forem examinadas, alguns dos
fatores que governam especificidade de hospedeiros podero ser identificados:
Quanto mais forte a integrao da histria de vida com a do hospedeiro, maior a
probabilidade de monoxeny.
Quanto maior a mobilidade do parasita, maior a probabilidade que este seja
polyxenous.
O nmero de espcies de parasitas acidentais e secundrios aumenta com a
 270

disponveis. Entre uma amostra destes trichodectids, 337 espcies de piolho

parasitam 244 espcies de hospedeiros, com 34% das espcies hospedeiras
parasitadas por mais de um trichodectid. Vrias explicaes possveis existem
para estes infortnios. Primeiramente, especiao pode ter acontecido
independentemente entre certos piolhos em um nico hospedeiro (Fig. 12.8(b)).
Isto substanciado, com pelo menos 7% de todos os eventos de especiao em
Trichodectidae mostrando este padro de especiao independente. Uma
segunda explicao envolve transferncia secundria de espcies de piolho para
classes de hospedeiros sem conexo filogentica. Entre espcies existentes,
excludos os casos que surgem da proximidade antinatural do hospedeiro
induzida pelo homem- (que responde por 6% dos casos), transferncias naturais
inconfundveis e presumveis (i.e. entre mamferos marsupiais e euterianos, ou
pssaros e mamferos) acontece em aproximadamente 2% dos eventos de
especiao. Porm, escondidos dentro das filogenias de hospedeiro e parasita
esto eventos de especiao que envolvem transferncias laterais entre classes de
hospedeiros que so bem mais proximamente relacionadas, mas estas
transferncias no se igualam precisamente a filogenia. Um exame da detalhada
filogenia dos Trichodectidae amostrados prova que, no mnimo 20% de todos os
eventos de especiao esto associados transferncias secundrias distantes e
laterais inclusive transferncias histricas (apoiando-se mais profundamente nas
rvores filogenticas).
Em exames detalhados de relacionamentos entre um subconjunto menor de
trichodectids e oito de seus hospedeiros pocket gopher (Rodentia: Geomyidae),
houve uma concordncia significativa entre rvores derivadas de dados
bioqumicos para hospedeiros e parasitas, e algumas evidncias de co-especiao
foi encontrada. Observou-se porm, que muitos dos hospedeiros tinham duas
espcies de piolho, e dados no considerados mostram que a maioria das espcies
de gopher tm uma quantidade significativa de piolhos a elas associados. Alm
disso, um mnimo de trs instncias de transferncia lateral (troca de hospedeiro)
pareceu ter ocorrido, em todos os casos entre hospedeiros de amplitudes
geograficamente contguas. Embora muitos eventos de especiao nestes piolhos
'localizam' a especiao no hospedeiro e algumas estimativas indiquem at idades
semelhantes de hospedeiro e espcie de parasita, evidente, como exemplificado
para o Trichodectidae, que co-especiao de hospedeiro e parasita no a
explicao exclusiva das associaes observadas.
As razes pelas quais piolhos aparentemente monoxenic s vezes divergem
da co-evoluo e co-especiao puras, se aplica igualmente a outros ectoparasitas,
muitos dos quais mostram variaes semelhantes em complexidade de relaes
com o hospedeiro. Divergncias de co-especiao pura surgem se a especiao do
hospedeiro acontecer sem a especiao proporcional do parasita (Fig. 12.8(c)).
Este padro de relaes resultante idntico quele visto se uma de duas classes
irms de parasitas, geradas por co-especiao, em concordncia com o hospedeiro,
for subseqentemente extinta. Freqentemente, um parasita no est presente
ao longo de toda a rea de alcance de seu hospedeiro o que pode ter resultado do
alcance do parasita ser restrito atravs de fatores ambientais independentes
daqueles que controlam o alcance do hospedeiro. Poderia-se esperar que
ectoparasitas hemimetablicos como piolhos, que gastam suas vidas inteiras no
hospedeiro, seguissem de perto, a rea de alcance de seus hospedeiros, mas h
excees nas quais a distribuio de ectoparasitas restrita atravs de fatores
 269

grau de especificidade dentro de suas espcies. Porm, este necessariamente no

o caso para parasitas de insetos com hospedeiros vertebrados.
Os padres de especificidade de hospedeiro e preferncias parasitas
levantam algumas das questes mais fascinantes em parasitologia. Por exemplo,
a maioria das ordens de bear lice de mamferos (Phthiraptera) muitos dos quais
so monoxenic ou so encontrados em um grupo bastante limitado de
hospedeiros. At mesmo alguns mamferos marinhos, como certas focas, tm
piolho, embora baleias no os tenham. Nenhum dos Chiroptera (morcegos)
acolhem piolhos, apesar da sua convenincia aparente e embora eles sejam
hospedeiros de muitos outros insetos ectoparasticos, inclusive o Streblidae e
Nycteribiidae - duas famlias ectoparasticas de Diptera que so restritas a
morcegos.
Alguns anfitries terrestres esto livres de todos os ectoparasitas, outros
tm associaes muito especficas com um ou alguns hspedes. Todavia, no
Panam o opossum que Didelphis marsupialis pode acomodar at 41 espcies de
insetos ectoparasticos e caros. Embora quatro ou cinco destes sejam
comumente presentes, nenhum restrito ao opossum e o remanescente achado
em uma variedade de hospedeiros que variam de mamferos distantemente
relacionados a rpteis, pssaros e morcegos.
Alguns princpios relativos aos diferentes padres de distribuio de
parasitas e seus hospedeiro podem ser examinados olhando detalhadamente,
casos onde so esperadas associaes ntimas de parasitas e hospedeiros. Os
resultados podem ento ser relacionados comem geral a relaes
ectoparasita/hospedeiro.
Os Phthiraptera so ectoparasitas permanentes sem opo, passando toda
sua vida em seus hospedeiro, sem qualquer fase de vida livre. Pesquisas
extensas, como a relativa aos piolhos de pssaros neotropicais que mostrou uma
mdia de 11 espcies de piolho por espcie de pssaro dentre 127 espcies e 26
famlias de pssaros, indica que os piolhos so altamente monoxenous (restritos a
uma espcie hospedeira). Um alto nvel de coevoluo entre piolho e hospedeiro
poderia ser esperado e, em geral, animais relacionados possuem piolho
relacionados. A amplamente citada Regra de Fahrenholz formalmente declara
que as filogenias de hospedeiros e parasitas so idnticas. Cada evento de
especiao que afeta o hospedeiro rebatido por uma especiao sncrona dos
parasitas, como mostrado na Fig. 12.8(a). Isso demonstra que:
rvores filogenticas de hospedeiros podem ser derivadas das rvores de seus
ectoparasitas.
rvores filogenticas de ectoparasitas so derivveis das rvores de seus
hospedeiros. (O potencial para o raciocnio cclico evidente.)
O nmero de espcies de parasitas do grupo sob considerao idntico ao
nmero de espcies de hospedeiros considerados.
Nenhuma espcie de hospedeiro tem mais de uma espcie de parasita na classe
considerada.
Nenhuma espcie de parasita parasita mais de uma espcie de hospedeiro.

A Regra de Fahrenholz foi testada para piolho de mamferos selecionados da

famlia Trichodectidae para o qual rvores filogenticas robustas, derivadas
independentemente de qualquer filogenia de hospedeiro mamfero, esto
 268

Em superparasitismo e multiparasitismo, competio larval acontece

freqentemente se o hospedeiro no puder sustentar toda as larvas de
parasitides at a maturidade. Dependendo da natureza da postura de ovos
mltipla, competio pode envolver agresso entre irmos, ou outros indivduos
co-especficos ou de interespecficos. Lutas entre larvae, especialmente em
hymenopteras larvais mandibulados, pode resultar em morte e encapsulamento
de indivduos que estiverem em excesso. Supresso fisiolgica com venenos,
anoxia ou privao de comida pode acontecer. Uma superpopulao de larvas que
no seja contida no hospedeiro pode resultar na formao de alguns indivduos
fracos e pequenos, ou na ausncia total de parasitides, se o hospedeiro morrer
prematuramente, ou se os recursos forem exauridos antes da pupao.
Gregariousness pode ter evoludo de parasitismo solitrio em circunstncias nas
quais desenvolvimento larval mltiplo seja permitido pelo maior tamanho do
anfitrio. Evoluo de gregariousness pode ser facilitada quando os competidores
potenciais de recursos dentro de um nico hospedeiro so parentes - isto
particularmente verdade em poliembrionia que produz larvas clonais,
geneticamente idnticas.

12.3.3. Padres de uso e especificidade de hospedeiros em parasitas

A ampla faixa de insetos que so ectoparasticos de anfitries vertebrados

de tal significado para a sade de humanos e seus animais domsticos que um
captulo completo (Captulo 14) dedicado a eles. Eles no sero mais
considerados aqui. Em contraste com a radiao de insetos ectoparasticos que
usam os hospedeiros vertebrados e os imensos nmero de espcies de insetos
parasitides visto acima, h notavelmente, poucos insetos parasitas de outros
insetos, ou at de outros artrpodes.
O maior grupo de insetos endoparasticos que usam outros insetos como
hospedeiros pertence a Strepsiptera, uma ordem que inclui alguns centenas de
espcies exclusivamente parasitrias (Caixa 12.4). Os corpos, caracteristicamente
aberrantes, de seus hospedeiro predominantemente Hemiptera e Hymenoptera
so denominados 'stylopized', assim chamados por causa de um gnero
Strepsiptera comum, Stylops. Dentro da cavidade de corpo do hospedeiro,
crescimento de larvas e pupas de ambos os sexos e do adulto fmea Strepsiptera
causa m formaes, inclusive o deslocamento de rgos internos. Os rgos
sexuais do hospedeiro se degeneram, ou no desenvolvem adequadamente.
Embora Dryinidae (Hymenoptera) larvais se desenvolvam parasiticamente
parte externa, parte internamente em Homopteras, virtualmente todas as outras
interaes parasitrias inseto-inseto envolvem ectoparasitismo. A Braulidae
uma famlia de Diptera que possui algumas moscas aberrante, parecidas com
caros, que pertencem a um nico gnero Braula, intimamente associado com
Apis (abelhas produtoras de mel). Braulids larvais caam em plen e cera na
colmia, e os adultos usurpam nctar e saliva da probscida da abelha. Esta
associao certamente envolve phoresy, com braulids adultos sempre encontrados
nos corpos de seus hospedeiros, porm, ainda se debate se esta relao
ectoparastica. Igualmente, a relao de vrios gneros de larvas de chironomid
aquticos com hospedeiros ninfas, como mayflies, stoneflies e dragonflies, vai
desde foresia at ectoparasitismo sugerido. Geralmente h pequena evidncia
que quaisquer destes ecto - e endoparasitas, que usam insetos mostrem um alto
 267

at que o hospedeiro tenha obtido o tamanho suficiente para sustent-lo.

Regulao de hospedeiro uma caracterstica de konobionts, e certos
parasitides podem manipular a fisiologia do hospedeiro, incluindo a supresso
de sua pupao para produzir um 'super hospedeiro'.
Muitos konobionts respondem a hormnios do hospedeiro . Isto
demonstrado por: a freqente mudana ou aparecimento de parasitides
sincronizados com as mudanas ou metamorfose do hospedeiro; e/ou
sincronizao da diapausa de hospedeiro e parasitide. incerto se, por exemplo,
hospedeiros ecdysteroids agem diretamente na epiderme do parasitide para
causar mudanas, ou age indiretamente no prprio sistema endcrino do
parasitide para conseguir mudanas sincronizadas. Embora os mecanismos
especficos permaneam obscuros, alguns parasitides perturbam,
indubitavelmente, o sistema endcrino do hospedeiro causando pausa em seu
desenvolvimento, metamorfose retardada ou acelerada, ou inibio de reproduo
em um hospedeiro adulto. Isto pode surgir atravs da produo de hormnios
(inclusive os de mimetismo) pelo parasitide, ou atravs da regulao do sistema
endcrino do hospedeiro, ou ambos. Em casos de parasitismo retardado, como
visto em certos platygastrine e Hymenopteras braconid, o desenvolvimento de
um ovo posto no ovo do hospedeiro retardado em at um ano, at que o
hospedeiro se torne uma larva em estgio tardio. Mudanas hormonais em um
hospedeiro que se aproxima da metamorfose so implicadas no estmulo para
desenvolvimento do parasitide. Interaes especficas entre os sistemas
endcrinos de endoparasitides e seus hospedeiros representaro um papel na
limitao do alcance de hospedeiro. Vrus introduzidos por parasitides ou
partculas que parecem vrus (Caixa 12.1) tambm podem modificar a fisiologia
de um hospedeiro e podem determinar o alcance de um hospedeiro .
O hospedeiro no uma nave passiva para parasitides - como ns vimos, o
sistema imune pode atacar todos os parasitides , com exceo daqueles
adaptados. Alm disso, a qualidade de um hospedeiro (tamanho e idade) pode
induzir variao em tamanho, fecundidade e at mesmo a proporo sexual de
parasitides emergente solitrios. Geralmente mais fmeas so produzidas por
hospedeiro de alta qualidade (maiores), uma vez que machos so produzidos
daqueles de qualidade mais baixa como os hospedeiros menores e
superparasitados. Hospedeiros afdeos criados experimentalmente em dietas
deficientes (carentes de sacarose ou ferro) produziram parasitides Aphelinus
(Hymenoptera: Aphelinidae) que desenvolveram-se mais lentamente, produziram
mais machos, e mostraram baixa fecundidade e longevidade. As fases jovens de
um parasitoid endfago konobiont competem com os tecidos do hospedeiro por
nutrientes da hemolinfa. Sob condies de laboratrio se um parasitide puder
ser induzido a pr ovos em um hospedeiro 'incorreto' (pelo uso de kariomnios
apropriados), desenvolvimento larval completo freqentemente acontece
demonstrando que a hemolinfa nutricionalmente adequada para
desenvolvimento de mais do que o parasitide adaptado. Secrees de glndula
acessrias (que pode incluir venenos paralisadores) so injetadas pelo parasitide
fmea com os ovos postos por ela, e parece representar um papel em regulamento
da proviso de nutrientes da hemolinfa do hospedeiro para a larva. A
especificidade destas substncias pode estar relacionada criao de um
hospedeiro apropriado.
 266

reconhecer os feromnios marcadores colocados por espcie diferentes a sua

prpria. Parasitides de relacionamento prximo podem reconhecer as marcas
uns dos outros, porm, espcies mais distantemente relacionadas, podem ser
incapazes de fazer o mesmo.
Parasitides secundrios, chamados hiperparasitides, parecem poder
descobrir os odores deixados por um parasitide primrio permitindo
identificao precisa do local de desenvolvimento do hiperparasita s custas do
parasitide primrio. Alguns insetos so hiperparasitides obrigatrios e s se
desenvolvem dentro de parasitides primrios, considerando que outros so
facultativos e tambm podem se desenvolver como parasitides primrios. O
desenvolvimento pode ser externo ou interno ao hospedeiro parasitide primrio,
com postura de ovos no hospedeiro primrio para desenvolvimento externo ou no
parasitide primrio, se o mesmo for interno (Fig. 12.6). Alimentao externa
freqente, e predominantemente restrita fase larval do hospedeiro:
hiperparasitides de ovos de hospedeiros adultos so muito raros.
Hiperparasitides pertencem a duas famlias de Diptera (certos Bombyliidae
e Conopidae), duas famlias de Coleoptera (alguns Rhipiphoridae e Cleridae) e
notadamente o Hymenoptera, principalmente entre 11 das 17 famlias da
superfamlia Chalcidoidea e em quatro subfamlias de Ichneumonidae. Porm,
muitos insetos parasitides no so atacados por hiperparasitides, notadamente
a Tachinidae (Diptera) e, dentre a Hymenoptera, o aphidiine Braconidae e os
parasitides de ovo, Trichogrammatidae, Scelionidae e Mymaridae. Dentro da
Hymenoptera, hiperparasitismo evoluiu vrias vezes, cada uma originando-se, de
alguma maneira, do parasitismo primrio, com hiperparasitismo facultativo
demonstrando a facilidade da transio. Hiperparasitides de Hymenoptera
atacam uma ampla gama de insetos parasitados por Hymenoptera,
predominantemente dentre a Homoptera e Lepidoptera.
Hiperparasitides tm, freqentemente, uma variao mais ampla de
hospedeiros do que os parasitides primrios oligfagos ou monfagos. Porm,
como com parasitides primrios, hiperparasitides endfagos parecem ser mais
hospedeiro especficos do que aqueles que se alimentam externamente, no que diz
respeito aos problemas fisiolgicos maiores experimentados quando
desenvolvendo-se dentro de outro organismo vivo. Adicionalmente,
forrageamento e avaliao da convenincia de um hospedeiro de uma
complexidade bastante comparvel a de parasitides primrios conhecida, pelo
menos para hiperparasitides cynipid de parasitides afidfagos (Fig. 12.7).
Hiperparasitismo e o grau de especificidade de um hospedeiro so informaes
fundamentais em programas de controle biolgico (seo 15.5.1).

12.3.2. Manipulao de hospedeiros e desenvolvimento de

parasitides

Parasitao pode matar ou paralisar o hospedeiro ; o parasitide em

desenvolvimento, chamado na idiobiont, desenvolve-se rapidamente, em uma
situao que difere-se pouco da depredao. De muito maior interesse e muito
maior complexidade o parasitide Konobiont: ele bota seus ovos em um
hospedeiro jovem, que continua a crescer, desta forma prevendo-o com uma fonte
de alimento cada vez maior. O desenvolvimento do parasitide pode ser retardado
 265

de postura de ovos penetrante (em Hymenoptera) ou um, substitutivo (em

parasitides Diptera). Certos parasitides que se alimentam dentro de invlucros
pupais do hospedeiro ou debaixo de coberturas e invlucros protetores de scale
insects entre outros casos so, de fato, ectfagos (alimentao externa), vivendo
interno proteo mas externo ao corpo do inseto hospedeiro. Estes modos de
alimentao diferentes do diferentes exposies ao sistema imune do hospedeiro
defensivo que encontrado por endoparasitides e evitado por ectoparasitides
(seo 12.2.3). Ectoparasitides so freqentemente menos hospedeiro-especficos
que endoparasitides, uma vez que eles tm uma associao menos ntima com o
hospedeiro quando comparados aos endoparasitides que deve debater as
variaes espcie-especficas do sistema imune do hospedeiro.
Parasitides podem ser solitrios no seu anfitrio ou gregrio. O nmero de
parasitides que podem desenvolver-se em um hospedeiro est relacionado ao
tamanho do hospedeiro, sua longevidade ps-infeco, e o tamanho e biomassa do
parasitide. Desenvolvimento de vrios parasitides em um hospedeiro
individual surge comumente atravs da postura de vrios ovos pela fmea em um
nico hospedeiro ou, menos freqentemente, por poliembrionia na qual um nico
ovo posto pela me se divide e pode dar vazo a uma descendncia numerosa
(seo 5.10.3). Parasitides gregrios parecem capazes de regular o tamanho da
postura em relao qualidade e tamanho do hospedeiro.
A maioria dos parasitides discrimina hospedeiros; isto , eles podem
reconhecer, e geralmente rejeitam, hospedeiros que j estejam parasitados, por
eles prprios, co-especficos seus ou outra espcie. Hospedeiros parasitados so
geralmente reconhecveis de um feromnio marcador colocado dentro ou
externamente no anfitrio na hora da postura de ovos.
Nem todos os parasitides evitam hospedeiro parasitados. No
superparasitismo, um anfitrio recebe mltiplos ovos de um nico indivduo ou
de vrios indivduos da mesma espcie de parasitide, embora o hospedeiro no
possa sustentar toda a carga exercida por um parasitide at a maturidade. O
resultado postura de ovos mltipla discutido na seo 12.3.2. Modelos tericos,
alguns dos quais foram substanciados experimentalmente, indicam que
superparasitismo aumentar:
a medida que hospedeiros no parasitados forem depredados;
a medida que o nmero de parasitides que procuram qualquer patch aumente;
em espcies com alta fecundidade e ovos pequenos.

Embora historicamente todas as tais circunstncias tenham sido julgadas

como 'erros', h alguma evidncia de benefcios adaptveis que derivam da
estratgia. Superparasitismo adaptvel para parasitides individuais quando
h competio por hospedeiros escassos, mas anulao adaptvel quando os
hospedeiros so abundantes. Benefcios bastante diretos provm no caso de um
parasitide solitrio que usa um hospedeiro que pode encapsular um ovo de
parasitide (seo 12.2.3). Aqui, o ovo que foi posto primeiro pode usar todos os
hemcitos de um hospedeiro e um ovo subseqente pode, assim, escapar do
encapsulamento.
Em multiparasitismo, um hospedeiro recebe ovos de mais de uma espcie
de parasitides. Multiparasitismo acontece mais freqentemente que
superparasitismo, talvez porque espcies de parasities no sejam capazes de
 264

formar clulas gigantes, ou teratocytes que pode ajudar a subjugar as defesas do

hospedeiro.
Obviamente os vrios modos de lidar com reaes imunes do hospedeiro, no
so discretos e a maioria dos parasitides adaptados provavelmente usam uma
combinao de mtodos para possibilitar desenvolvimento dentro de seus
respectivos hospedeiros. Interaes parasitide-hospedeiro a nvel de imunidade
celular e humoral complexa e varia grandemente entre classes diferentes. A
compreenso destes sistemas ainda relativamente limitada mas este campo de
pesquisa est produzindo descobertas excitantes relativas a genomas de
parasitides e associaes de coevuluo entre insetos e vrus.

12.3. SELEO E ESPECIFICIDADE PRESA/HOSPEDEIRO

Insetos variam na amplitude de fontes de comida que eles usam (Captulos 8

e 10). Alguns insetos predatrios so monfagos e utilizam uma nica espcie de
presa; outros so oligfagos e usam algumas espcies; e muitos so polfagos e se
alimentam de uma variedade de espcies de presas. Como uma ampla
generalizao, predadores so principalmente polfagos, uma vez que uma nica
espcie de presa raramente prover recursos adequados. Porm, predadores de
tocaia e espera (emboscada), em virtude da localizao escolhida por eles, podem
ter uma dieta restrita - por exemplo, antlions podem, predominantemente,
apanhar formigas pequenas em suas covas. Alguns predadores selecionam presa
gregria, como certos insetos eusociais, porque o comportamento previsvel e
abundncia desta presa permitem monofagia, contanto que o predador possa
lidar com qualquer defesa qumica.
O remanescente desta seo diz respeito a relaes mais complicadas de
parasitides e parasitas com hospedeiros. No que diz respeito a parasitides e sua
gama de hospedeiros, a terminologia de monfagos, oligfagos e polfagos
aplicada, como para fitfagos e predadores. Para parasitas, existe uma
terminologia diferente, paralela: parasitas monxenos so restritos a um nico
hospedeiro, oligxenos a alguns, e os polxenos fazem uso de muitos
hospedeiros. As sees seguintes discutem, primeiramente a variedade de
estratgias para seleo de hospedeiros por parasitides, e depois os modos pelos
quais um hospedeiro parasitado pode ser manipulado pelo parasitide em
desenvolvimento. A seo final considera padres de uso de hospedeiro por
parasitas, com referncia particular co-evoluo.

12.3.1. Uso de hospedeiro por parasitides

Parasitides requerem apenas um nico indivduo para completar seu

desenvolvimento; eles sempre matam seus hospedeiros imaturos, e so,
raramente, parasitrios na fase adulta. Parasitides que comem insetos
(entomfagos) mostram uma gama de estratgias para desenvolvimento em
hospedeiros selecionados. A larva pode ser ectoparastica desenvolvendo-se
externamente, ou endoparastica, desenvolvendo-se dentro do hospedeiro. Ovos
(ou larvas) de ectoparasitides so postos perto ou no corpo do hospedeiro; o
mesmo s vezes ocorre com endoparasitides mas, o posterior, mais
freqentemente bota os ovos dentro do corpo do hospedeiro e usa um mecanismo
 263

12.2.3. Superando respostas imunes dos hospedeiros

Insetos que desenvolvem dentro do corpo de outros insetos tm que

enfrentar com as respostas imunes ativas do hospedeiro. Um parasitide
adaptado ou compatvel no eliminado pelas defesas imunes celulares do
hospedeiro. Estas defesas protegem o hospedeiro agindo contra parasitides
incompatveis, patgenos e matria abitica que possam invadir a cavidade do
corpo do hospedeiro. Respostas imunes do hospedeiro requerem mecanismos para
reconhecimento de material estranho introduzido, e para inativar, suprimir ou
remover tal material. A reao habitual do hospedeiro a um parasitide
incompatvel o encapsulamento, isso , cercar o ovo ou larva invasores por
uma agregao de hemcitos (Fig. 12.5). Os hemcitos se tornam aplainados
sobre a superfcie do parasitide e inicia-se a fagocitose a medida que os
hemcitos aumentam, eventualmente formando uma cpsula que prende e mata
o intruso. Este tipo de reao raramente acontece quando parasitides infetam
seus hospedeiro normais, presumivelmente porque o parasitide, ou algum fator
associado a ele, altera a habilidade do hospedeiro de reconhecer o parasitide
como um estranho ou responder a isto. Parasitides que contendem
prosperamente com o sistema imune do hospedeiro o fazem de acordo com uma
ou mais das seguintes formas:
Anulao - por exemplo, ectoparasitides se alimentam externamente no
hospedeiro (como predadores), parasitides de ovo praticam a postura dentro de
ovos dos hospedeiros que so incapazes de uma resposta imune, e muitos outros
parasitides, pelo menos temporariamente, ocupam rgos do hospedeiro (como o
crebro, um gnglio, uma glndula salivar ou o intestino) e assim escapa reao
imune da hemolinfa do hospedeiro.
Evaso - isto inclui mmica molecular (o parasitide coberto com uma
substncia semelhante a protenas do hospedeiro e no reconhecido, pelo
ltimo, como estranho), disfarando (e, g, o parasitide pode se envolver em uma
membrana ou cpsula, derivadas de membranas embrionrias ou de tecidos do
hospedeiro; veja tambm 'subverso' abaixo) e desenvolvimento rpido no
hospedeiro.
Destruio - o sistema imune hospedeiro que pode ser bloqueado por atrito
do hospedeiro como por alimentao bruta que debilita suas reaes de defesa,
ou por destruio de clulas de resposta (os hemcitos do hospedeiro).
Supresso - As respostas imunes celulares do hospedeiro podem ser
suprimidas por vrus associados aos parasitides (Caixa 12.1); freqentemente, a
supresso acompanhada atravs da reduo na contagem de hemcitos do
hospedeiro e outras mudanas fisiolgica do mesmo.
Converso - em muitos casos, o desenvolvimento de parasitides acontece
apesar de respostas do hospedeiro; por exemplo, resistncia fsica ao
encapsulamento conhecida para parasitides de vespa e, em parasitides de
Diptera, a cpsula de hemcitos do hospedeiro convertida e usada como uma
capa que a larva de mosca mantm aberta em uma das pontas atravs de
alimentao vigorosa. Em muitos Hymenoptera parasitrios, a serosa ou
trophamnion associaram-se a fragmentos de ovo de parasitides em clulas
individuais que flutuam livremente no hemolinfa do hospedeiro e crescem para
 262

As duas ordens com maior nmero e diversidade de parasitides larvais so

a Diptera e Hymenoptera. Dois comportamentos bsicos so exibidos uma vez
que um hospedeiro em potencial localizado, entretanto h excees.
Primeiramente, como visto em muitos Hymenoptera, o adulto que procura o
local de desenvolvimento larval. Em contraste, em muitos Diptera,
freqentemente o larva de planidium em primeira ecdise que faz a aproximao
para contato com o hospedeiro. Hymenoptera parasitrios usam informao
sensria das antenas alongadas que esto em constante movimento para
localizar, com preciso, at mesmo um hospedeiro escondido. As antenas e
mecanismos de postura de ovos especializados (Fig. 5.8) possuem sensilos que
permitem, respectivamente e precisamente, aceitao de hospedeiro e postura de
ovos. Uma modificao do mecanismo de postura de ovos como um ferro em
aculeate Hymenoptera permite modificaes de comportamento (seo 13.6),
incluindo o sustento de fases imaturas com uma fonte de alimentao capturada
pelo adulto e mantida viva em um estado de paralisao.
Diptera endoparasitides, inclusive o Tachinidae, podem pr ovos (ou, em
classes larvparas, depositar uma larva) sobre a cutcula ou diretamente no
hospedeiro. Em vrios as famlias distantemente relacionadas, um mecanismo de
postura de ovos 'substituto', desenvolvido de maneira convergente, utilizado
(sees 2.5.1 e 5.8). Porm, freqentemente, o ovo ou larva do parasitide
depositado sobre um substrato apropriado e a larva mvel de planidium
responsvel por encontrar seu hospedeiro. Euphasiopteryx Ochracea, um tachinid
que responde fonotaticamente uma chamada de um grilo macho, na verdade
deposita larvas ao redor do local onde a chamada ocorreu, e estas larvas
localizam e parasitam, no s o vocalista, mas tambm outros grilos atrados pela
pela chamada. Hipermetamorfose, na qual a larva de primeira ecdise
morfolgica e comportamentalmente diferente daquelas de ecdises larvais
subseqentes, que so maggots parasitrios sedentrios, comum entre
parasitides.
Certos Diptera parasitrios e parasitides e alguns Hymenoptera usam suas
habilidades areas voadoras para ganhar acesso a um hospedeiro potencial.
Alguns so capazes de interceptar seus hospedeiro em pleno vo; outros podem
fazer rpidos ataques em alerta e defender o alvo. Alguns dos inquilinos de
insetos sociais (seo 11.3) podem ganhar acesso ao ninho atravs de um ovo
posto em uma operria enquanto esta ainda esta ativa fora do ninho. Por
exemplo, certas phorid flies, atradas por de odores de formiga, podem ser vistas
se arremessando contra formigas numa tentativa botar ovos nelas. Uma
leafcutter ant da ndia Ocidental (sp Atta.) no pode se defender de tais ataques
enquanto ainda tiverem fragmentos de folhas em suas mandbulas. Este
problema, freqentemente considerado (mas improvvel que seja
completamente superado) tendo uma guarda a postos na folha durante o
transporte; a guarda um trabalhador pequeno (mnima) (Fig. 8.4) que usa suas
mandbulas para ameaar qualquer phorid fly que se aproxime.
O sucesso de ataques de tais insetos contra hospedeiros ativos e bem
defendidos demonstra grande rapidez em aceitao de hospedeiros, sonda e
postura de ovos. Isto pode contrastar com a maneira, s vezes vagarosa, de
muitos parasitides hospedeiros sessile - por exemplo, scale insects, pupas ou
fases imaturas que so contidas dentro de espaos limitados como tecidos
vegetais e ovos desprotegidos.
 261

pernas raptatrias de insetos adultos so alongadas e possuem espinhas na

superfcie interna de pelo menos um dos segmentos (Fig. 12.3). A presa
capturada fechando o seguimento espinhoso contra outro segmento, que pode por
sua vez ser espinhoso, i.e. o fmur contra a tbia, ou a tbia contra o tarso. Como
espinhas, podem haver esporas alongadas no pice da tbia, e as garras apicais
podem ser fortemente desenvolvidas nas pernas raptatrias. Em predadores com
modificaes na perna, so, normalmente, as pernas anteriores que so
raptatrias, mas alguns hempteros tambm empregam as pernas medianas, e
scorpionflies (Caixa 5.1) prendem a presa com suas pernas traseiras.
Exitem dois tipos principais de modificaes de aparelho bucal associadas
depredao: incorporao de um nmero varivel de elementos em um rostro
tubular para permitir perfurao e suco de fluidos; ou desenvolvimento de
mandbulas fortes e alongadas. Aparelhos bucais modificados como rostros (Caixa
10.8) so visto em bugs (Hemiptera) e sua funo de sugar fluidos de plantas ou
de artrpodes mortos (como em muitos bugs gerrid) ou na depredao de presa
viva, como em muitos outros insetos aquticos inclusive espcies de Nepidae,
Belostomatidae e Notonectidae. Entre os bugs terrestres, assassin bugs
(Reduviidae), que usam pernas dianteiras raptorial para capturar outros
artrpodes terrestres, predadores importantes. Eles injetam toxinas e saliva de
em presa proteoltica capturada e sugam os fluidos de seu corpo atravs do rostro.
Aparelhos bucais semelhantes de Hemiptera so usados para sugar sangue, como
demonstrado pelo Rhodnius, um reduviid que atingiu a fama por seu papel, na
fisiologia de insetos experimental, e a famlia Cimicidae, inclusive o bed bug,
Cimex lectularius
Em Diptera, mandbulas so vitais para produo de feridas pelo blood-
sucking Nematocera (mosquitos, midges e black flies) mas foram perdidas pelas
moscas superiores, algumas das quais recuperaram o hbito de sugar sangue.
Nas stable flies (Stomoxys) e moscas africanas ts-ts (Glossina), por exemplo,
evoluram estruturas de aparelhos bucais alternativas. Algumas estruturas
alternativas de aparelhos bucais de Diptera sugadores de sangue esto descritas
e ilustradas na Caixa 14.4.
Muitas larvas predatrias e alguns adultos possuem mandbulas
endurecidas, prolongadas e apontadas apicalmente capazes de perfurar cutculas
durveis. O maxilar esbelto e a mandbula agudamente apontada e sulcada de
neuropterans larvais (lacewings e antlions) so apertados um contra o outro para
formar um tubo sugador composto (Fig. 12.2(c)). A estrutura composta pode ser
reta, como em perseguidores ativos de presa, ou encurvado, como nos insetos de
tocaia e espera como antlions. Lquido pode ser chupado ou bombeado da presa
usando uma gama de modificaes mandibulares depois que uma pre-digesto
enzimtica tenha liqefeito os contedos (digesto extra-oral).
Existem algumas modificaes morfolgicas pouco comuns para depredao,
como nas larvas de Chaoboridae (Diptera) que usam antenas modificadas para
pegar suas presas planctnicas de cladocera. Larvas de Odonata capturam presas
ambulantes golpeando-as com um labium altamente modificado (Fig. 12.4) que
rapidamente projetado atravs da liberao de presso hidrosttica ao invs de
por meios musculares.

12.2.2. Aceitao e manipulao de hospedeiros por parasitides

 260

ciclo de vida imaturo remanescente inclui grubs sedentrios comuns, que se

desenvolvem dentro de larvas de formiga ou pupas.
Fmeas de algum parasitides de ovo localizam e, ento, se tornam forticas
em seu hospedeiro fmea at que esta ponha ovos. Neste momento, os ovos podem
ser imediatamente emboscados. Especificidade de hospedeiro est, assim,
garantida.
Um exemplo extremo de foresia envolve o human bot fly Dermatobia
hominis (Diptera: Cuterebridae) da regio neotropical (Amrica Central e do Sul)
que causa myiasis (seo 14.3) em humanos e gado. A mosca fmea, que produz
at 1000 ovos em sua vida, no procura a hospedeiro vertebrada pessoalmente
mas usa os servios de blood-sucking flies, particularmente mosquitos e moscas
muscoid. Ela captura um intermedirio fortico e cola 30 ovos ao redor do seu
corpo de maneira que seu vo no seja prejudicado. Quando o intermedirio acha
um anfitrio vertebrado no qual se alimenta, uma elevao de temperatura induz
os ovos a chocarem rapidamente e as larvas se transferem para o hospedeiro,
onde eles penetram a pele atravs de folculos de cabelo e se desenvolvem dentro
da bolha de pus que se forma, conseqncia da operao de penetrao.

12.2. ACEITAO E MANIPULAO PRESA/HOSPEDEIRO

Durante o forrageamento, existem algumas semelhanas entre localizao

de presa por um predador e, de hospedeiro por um parasitide ou parasita.
Quando o contato estabelecido com a possvel presa ou hospedeiro, sua
aceitabilidade deve ser estabelecida conferindo a identidade tamanho e idade do
alvo,. Por exemplo, muitos parasitides rejeitam larvas velhas que esto perto da
pupao. Incentivos qumicos e tteis so envolvidos na identificao especfica, e
em comportamentos subseqentes inclusive mordidas, ingesto e continuidade de
alimentao. Quimoreceptores nas antenas e o mecanismo de postura de ovos de
parasitides so vitais para quimicamente detectar se o hospedeiro apropriado
e na localizao exata do mesmo.
Manipulaes diferentes seguem aceitao: o predador tenta comer a presa
apropriada, uma vez que parasitides e parasitas exibem uma gama de
comportamentos em relao a seus hospedeiros. Um parasitide qualquer pe
ovos (ou larvas) diretamente no hospedeiro ou o subjuga e o leva, por exemplo
para um ninho, antes que a ninhada se desenvolva dentro dele ou nele. Um
ectoparasita precisa conseguir segurana e comida. Os diferentes
comportamentos e modificaes morfolgicas associadas manipulao de presa
e hospedeiro so consideradas em sees separadas abaixo, das perspectivas do
predador, parasitide e parasita.

12.2.1. Manipulao da presa pelo predador

Quando um predador descobre e localiza presa apropriada, esta deve ser

capturada e contida para que possa servir de alimentao. Uma vez que a
depredao surgiu muitas vezes, e em quase todas as ordens, as modificaes
morfolgicas associadas a este estilo de vida so altamente convergentes. No
obstante, na maioria dos insetos predatrios o rgos principais usados na
captura e manipulao de presa so as pernas e aparelho bucal. Tipicamente,
 259

comportamental, que estimula o comportamento de encontro de hospedeiro, e

tambm como sugesto de local para seus hospedeiros escondidos.

Luz
As larvas de mycetophilid flies da Australiano e Nova Zelndia que habitam
cavernas, gnero Arachnocampa, utilizam iscas bioluminescentes para pegar
moscas pequenas em linhas pegajosas que eles suspendem do teto da caverna.
Luminescncia, como com todos os sistemas de comunicao, prov mbito para
abuso; neste caso, o sinal luminescente de namoro entre besouro mal
empregado. Lampyrids fmeas carnvoras de algumas espcies de Photurus, so
um exemplo de imitao de forrageamento agressivo, estes insetos imitam os
sinais luminosos de fmeas de at cinco espcies diferentes de vagalumes. Os
machos destas diferentes espcie piscam suas respostas e so iludidos a
aterrissar perto da imitao da fmea que os devora. A de fmea Photurus que
tem por hbito a imitao, comer os machos de sua prpria espcie, mas
canibalismo evitado ou reduzido uma vez que a fmea de Photurus mais
saqueadora depois de acasalar, hora na qual ela se torna relativamente
indiferente aos sinais dos machos de sua prpria espcie.

12.1.3. Foresia

Foresia um fenmeno no qual um indivduo de uma espcie transportado

por um indivduo de outra espcie. Esta relao beneficia os que so carregados e
no afeta o portador diretamente, embora em alguns casos sua prognie possa ser
prejudicada (como ns veremos abaixo). Foresia prov meios de se encontrar
hospedeiros novos ou fontes de alimentao. Um exemplo freqentemente
observado envolve ischnoceran lice (Phthiraptera) transportado pelos adultos
alados de Ornithomyia (Diptera: Hippoboscidae). Hippoboscidae so moscas
chupadoras de sangue ectoparasticas e Ornithomyia ocorre em muitos
hospedeiros avian. Quando um pssaro hospedeiro morre, piolhos podem localizar
um hospedeiro novo se prendendo, atravs de suas mandbulas, a um hippoboscid
que pode voar at um hospedeiro novo. Porm, os piolhos so altamente
hospedeiro especficos, mas hippoboscids no o so, portanto, as chances de
qualquer piolho pegar carona at um hospedeiro apropriado podem no ser
grandes.
Entre os parasitas de ovo hymenpteros (notadamente o Scehonidae,
Trichogrammatidae e Torymidae), alguns se prendem a fmeas adultas da
espcie hospedeiro e ganham acesso imediato aos ovos na fase de postura de ovos.
Matibaria manticida (Scelionidae), um parasitide de ovo do European praying
mantis (Mantis religiosa), fortico, predominantemente em hospedeiros fmeas.
A vespa adulta perde suas asas e pode se alimentar do mantid, e ento pode ser
um ectoparasita. Ela se move at as bases da asa e amputa as asas da mantid
fmea e ento pe seus ovos na massa de ovo do mantid enquanto esta ainda est
espumosa, antes da ootheca endureer. Indivduos de M. manticida que so
forticos em mantids macho podem transferir-se para fmea durante o
acasalamento. Certos chalcid hymenoptera (inclusive espcies de Eucharitidae)
tm iarvas ativas de planidium que ativamente procuram worker ants nas quais
eles se prendem e ganhando, assim, transporte para o ninho das formiga. Aqui o
 258

hospedeiros esto escondidos, por exemplo, quando envolvidos em plantas ou

outros tecidos.
A deteco qumica no precisa estar restrita localizando de compostos
volteis produzidos pelo eventual hospedeiro. Muitos parasitides que procuram
por insetos hospedeiros fitfagos so inicialmente atrados, e a distncia, por
substncias qumicas da planta hospedeira da mesma maneira que o fitfago a
localizou. Analisadas de perto, substncias qumicas produzidas por danos
causados pela alimentao e fezes de fitfagos podem permitir uma mira precisa
do hospedeiro. Uma vez localizado, a aceitao de um hospedeiro como
satisfatrio provavelmente envolver substncias qumicas semelhantes ou
diversas, julgando pelo uso intensificado das antenas que vibram rapidamente
sentindo o futuro hospedeiro.
Insetos adultos que se alimentam de sangue localizam seus hospedeiros
usando dicas que incluem substncias qumicas emitidas por ele. Muitas biting
flies fmeas podem detectar nveis de gs carbnico elevados associados
respirao animal e voar contra o vento na direo da fonte. provvel biters
com hospedeiros altamente especficos tambm possam detectar odores sutis: por
exemplo, black flies (Diptera: Simuliidae) que mordem humanos respondem a
componentes de glndulas sudorparas excrinas humanas. Ambos os sexos de
moscas africanas ts-ts (Diptera: Glossinidae) rastream o odor da respirao
exalada, principalmente de gs carbnico, octanis, acetona e quetonas, emitidos
por gado, seus hospedeiros preferidos.

Som
Os sinais sonoros produzidos por animais inclusive aqueles produzidos por
insetos para atrair companheiros, tm sido utilizados por alguns parasitas para
localizar acusticamente, seus hospedeiros preferidos. As fmeas sugadoras de
sangue de Corethrella (Diptera: Corethrellidae) localizam seus hospedeiro
favoritos, hylid treefrogs, seguindo os chamados das rs. Moscas de duas outras
espcies dpteras so conhecidas por serem atradas pelas canes de seus
hospedeiros: fmeas do tachinid larvparo Euphasiopteryx ochracea localizam os
grilos machos de Gryllus integer, e o sarcfago Colcondamyia auditrix acha sua
cigarra macho hospedeiro Okanagana rimosa desta maneira. Isto permite
testemunho bastante preciso das fases imaturas parasitrias dentro ou perto dos
hospedeiros nos quais eles iro se desenvolver. A orientao acstica do tachinid
pelo menos, pode no ser espcie especfica, uma vez que, experimentalmente, a
mosca responde fonotaticamente a certas chamadas de orthoptera.
Biting midges predatrios (Ceratopogonidae) que pilham swarm-forming
flies, como midges (Chironomidae), parecem usar sugestes similares s usadas
por suas presas para localizar o enxame; estes sons podem incluir os produzidos
por freqncia de batida de asa dos membros do enxame. Vibraes produzidas
por seus hospedeiros podem ser detectadas por ectoparasitas, notadamente entre
as pulgas. Tambm h evidncia que certos parasitides podem detectar, a curto
alcance, vibraes de substrato produzidas pelas atividades de alimentao de
seus hospedeiros. Desta forma, Biosteres longicaudatus, um endoparasitide
braconid Hymenoptera de um fruit fly tephritid larval (Diptera:Anastrepha
suspensa) detecta vibraes feitas pelas larvas que se movimentam e se
alimentam dentro de frutas. Estes sons agem como um liberador
 257

comportamento da presa que resulta da exposio a depredao (talvez por

predadores mltiplos). Alm disso, h dificuldades em interpretar as aes de
predadores polfagos, incluindo as causas da troca comportamental de
predador/parasitide/parasita entre animais de presa ou hospedeiros diferentes.

(b) Forrageamento no-ocasional ou direcional

Vrios meios direcionais mais especficos de encontrar um hospedeiro,
podem ser reconhecidos inclusive o uso de substncias qumicas, som e luz.
Experimentalmente estes so bastante difceis de se estabelecer, e de separar, e
pode ser que o uso destas sugestes seja muito difundido, porm pouco
compreendido. Da variedade de sugestes disponveis, muitos insetos
provavelmente usam mais do que uma, dependendo da distncia ou proximidade
do recurso buscado. Assim, a european sphecid wasp Philanthus que s come
abelhas, confia inicialmente na viso para localizar insetos mveis de tamanho
apropriado. S abelhas, ou outros insetos nos quais odores de abelha foram
experimentalmente aplicados so capturados, o que indica um papel para odores
uma vez perto da presa. Porm, o ferro aplicado somente em abelhas reais, e
no em alternativas com odor de abelhas, demonstrando um reconhecimento ttil
na finalizao da captura.
No s necessria uma seqncia coerente de estmulos, como visto acima,
mas tambm estmulos apropriados podem ter que estar presentes
simultaneamente para propiciar o comportamento apropriado. Telenomus
Heliothidis (Hymenoptera: Scelionidae), um parasitide de ovo de Heliothis
virescens (Lepidoptera: Noctuidae), investiga e sonda miangas redondas de vidro
de tamanho apropriado que simula ovos de Heliothis, se eles estiverem cobertos
com protenas de fmeas de mariposas; mas no h nenhuma resposta a
miangas de vidro puras, nem protenas de fmeas de mariposa aplicadas a
miangas de tamanho e forma no apropriados.

Substncias qumicas
O mundo da comunicao entre insetos dominado por substncias
qumicas, ou feromnios (Captulo 4). A habilidade de detectar kairomnios - os
odores qumicos ou mensagens produzidas por presa ou hospedeiro - permite a
predadores especialistas e parasitides, localizar estes recursos. Certas moscas
parasitrias tachinid e braconid wasps podem localizar suas respectivas stink
bugs ou hospedeiros coccoid sintonizando nos feromnios atraentes de sexo a
longa distncia de seus hospedeiros. Vrios parasitides himenpteros no
relacionados usam feromnios de agregao de seus hospedeiros bark and timber
beetles. Substncias qumicas emitidas por plantas estressadas, como terpenes
produzidos por pinhos quando atacados por um inseto, aja como sinomnios
(substncias qumicas de comunicao que beneficiam produtor e receptor); por
exemplo, certos parasitides pteromalid (Hymenoptera) localizam seus
hospedeiros, os nocivos timber beetle scolytid, deste modo. Algumas espcies de
tiny wasps (Trichogrammatidae) que so endoparasitides de ovo (Fig. 15.3)
podem localizar os ovos de sua mariposa hospedeira preferida pelos feromnios
atraentes de sexo que ela libera. Alm disso, h vrios exemplos de parasitides
que localizam seus hospedeiros larvais de inseto especficos atravs do odor de
suas fezes. A localizao qumica particularmente valiosa quando os
 256

Forrageamento mais ativo envolve uma procura aguada de patches

satisfatrios e, uma vez l, de presas ou de hospedeiros. Movimentos associados a
forrageamento e com outras atividades locomotoras, como procurar um
companheiro, so to semelhantes que a 'motivao' s pode ser reconhecida em
retrospecto, como resultado de captura de presa ou da descoberta de um
hospedeiro. Os padres de buscas locomotoras usadas para localizar presa ou
hospedeiros so aqueles descritos para orientao geral em seo 4.5, e inclui
locomoo no-direcional (ao acaso) e direcional (no ocasional).

(a) forrageamento ao acaso ou no-direcional

O forrageamento de besouros larvais afidfagos coccinellid e de syrphid flies
dentre um acmulo de suas respectivas presas ilustra vrias caractersticas da
procura de alimento ao acaso. As larvas avanam, param periodicamente e se
lanam balanando, de um lado para o outro, a parte anterior elevada de seus
corpos. O comportamento subseqente depende de um afdeo ser ou no
encontrado. Se no for, a movimentao continua, entremeada de lanamentos e
viradas corporais a uma freqncia fundamental. Porm, se contato for
estabelecido e a alimentao aconteceu, ou se a presa for encontrada e perdida, a
busca intensificada com uma freqncia elevada de lanamentos corporais e, se
a larva estiver em movimento, eleva-se tambm a freqncia de viradas ou
mudanas de direo. Alimentao real desnecessria para estimular esta
busca mais concentrada: um encontro fracassado adequado. Para larvas de
ecdises iniciais, que so muito ativas mas possuem habilidade limitada para
manusear presas, este incentivo para procurar intensamente perto de uma
oportunidade de alimentao no aproveitada importante para a sobrevivncia.
A maioria das evidncias e modelos experimentais de forrageamento
baseados em estudos laboratoriais, so derivados de espcies nicas de
predadores ambulantes, os quais, freqentemente assume-se, encontram uma
nica espcie de presa distribuda ao acaso dentro de patches selecionados. Tais
premissas podem ser justificadas modelando ecossistemas grosseiramente
simplificados, como uma monocultura agrcola com uma nica praga controlada
por um nico predador. Apesar das limitaes de tais modelos laboratoriais,
certas descobertas parecem ter relevncia biolgica em termos gerais.
Uma considerao importante que o tempo alocado a patches diferentes
por um predador de forrageamento depende do critrio utilizado para abandonar
um patch. Foram reconhecidos quatro mecanismos que engatilham a partida:
Um certo nmero de artigos alimentcios foram encontrados (nmero fixo).
Um certo tempo decorreu (tempo fixo).
Um certo tempo de busca decorreu (tempo de busca fixo).
A taxa de captura de presa cai abaixo de um certo limite (taxa fixa).

O mecanismo de taxa fixa tem sido favorecido por modeladores de

forrageamento otimizado, mas at mesmo esse mecanismo est sujeito a ser uma
simplificao, se a resposta do forrageador presa for no-linear (por exemplo,
declnios com tempo de exposio) ou for derivada de mais do que simplesmente a
taxa de encontro de presa, ou densidade de presa. Diferenas entre interaes
predador-presa em condies simplificadas de laboratrio e a realidade do campo
causam muitos problemas, inclusive o no reconhecimento da variao no
 255

Estratgias de tocaia e espera no esto restritas a predadores crpticos e

de movimento lento. Predadores diurnos, de vo rpido, de boa viso e vidos
como muitas robber flies (Diptera: Asilidae) e odonatas adultas gastam muito
tempo proeminentemente empoleiradas em vegetao. Destas localizaes
conspcuas, sua viso excelente lhes permite detectar insetos voadores a medida
que eles passam. Com vo rpido e acuradamente controlado, o predador faz
apenas uma pequena carreira para capturar a presa de tamanho adequado. Esta
estratgia combina economia de energia, por no exigir vos incessantes
procura de presa, com eficincia de tempo uma vez que a presa tirada da rea
imediata de alcance do predador.
Outra tcnica de tocaia e espera que envolve maior despesa de energia o
uso de armadilhas para emboscar a presa. Enquanto aranhas so os expoentes
principais deste mtodo, nas partes mais mornas do mundo as covas das larvas
de certos antlions (Neuroptera: Myrmeleontidae; Fig. 12.2(a), (b)) so familiares.
As larvas cavam covas diretamente ou as forma fazendo um movimento espiral
contrrio em terra fofa ou areia. A efetividade das armadilhas depende da
declividade dos lados e o dimetro e profundidade da cova que varia com espcie e
ecdise. A larva espera, enterrada base da cova cnica, pelas presas que passam
e caem dentro da cova. A fuga prevenida fisicamente uma vez que a rampa
escorregadia, e a larva tambm pode salpicar areia na presa antes de arrast-la
para baixo da terra para restringir seus movimentos defensivos. A localizao,
construo e manuteno da cova so vitalmente importantes na eficincia da
captura, mas construo e reparos so energeticamente muito caros. Foi
mostrado experimentalmente que at antlions japoneses(Myrmeleon bore)
famintos no relocalizaram suas covas para uma rea onde presa era provida
artificialmente. Ao invs, larvas desta espcie de antlion reduziram sua taxa
metablica para tolerar escassez, at mesmo se o resultado fosse a morte por
inanio.
Em ectoparasitas holometablicos, como pulgas e moscas parasitrias,
desenvolvimento imaturo acontece longe de seus hospedeiros vertebrados. Aps a
pupao, o adulto tem que localizar o hospedeiro apropriado. Uma vez que em
muitos deles os olhos esto reduzidos ou ausentes, a viso no pode ser usada; e
uma vez que muitos ectoparasitas no podem voar, a mobilidade restrita. Em
pulgas e algumas Diptera nas quais o desenvolvimento larval acontece
freqentemente no ninho de um hospedeiro vertebrado, o inseto adulto espera
quiescente no casulo pupal at que a presena de um hospedeiro seja detectada.
A durao deste perodo de quiiescncia pode ser de um ano ou mais tempo, como
na cat flea (Ctenocephalides canis) - um fenmeno familiar para humanos que
entram em uma habitao vazia que previamente alojou gatos infestados por
pulgas. Os estmulos para cessar a dormncia incluem alguns dos seguintes itens,
ou todos eles: vibrao, elevao de temperatura, elevao de gs carbnico ou
outros estmulos gerados pelo hospedeiro.
Em contraste, os piolho hemimetablicos gastam suas vidas inteiras em um
hospedeiro, com todos os estgios de desenvolvimento ectoparasticos. Qualquer
transferncia entre hospedeiros acontece por meio de phoresy (seo 12.1.3) ou
quando os indivduos hospedeiros estabelecem contato direto, como de me para
cria dentro de um ninho.

12.1.2. Forrageamento ativo

 254

economicamente efetiva, porm demorada; a estratgia ativa intensiva em

termos energticos, porm eficiente em termos de tempo, e armadilhas so
intermedirias entre estas duas (Fig. 12.1). Seleo de patch vital para
obteno de sucesso no forrageamento.

12.1.11. Tocaia e espera

Predadores de tocaia-e-espera encontram um patch satisfatrio e esperam

at presas mveis chegaram dentro de alcance para o ataque. Uma vez que a
viso de muitos insetos os limita ao reconhecimento de movimento ao invs de
formas, um predador de tocaia e espera s precisa permanecer imvel para no
ser percebido por sua presa. No- entanto, muitos dentre aqueles que esperam
possuem alguma forma de camuflagem (crypsis). Esta pode ser uma estratgia
defensiva, dirigida contra predadores de viso apurada como pssaros, no para
enganar presas invertebradas. Predadores ocultos que se modelam em
caractersticas que so de nenhum interesse para presa (como casca de rvore,
lquen, um ramo ou at mesmo uma pedra) podem ser distinguidos daqueles que
se modelam em uma caracterstica de algum significado para a presa, como uma
flor que age como um atraente de inseto.
Como exemplo do caso posterior, o Malaysian mantid Hymenopus bicornis se
assemelha bastante s flores vermelhas da orqudea Melastoma polyanthum
dentre as quais descansa. Moscas so encorajadas a aterrissar, ajudadas pela
presena de marcas que se assemelham a moscas no corpo do mantid,: moscas
maiores que aterrissam so comidas pelo mantid. Em outro exemplo relacionado
de mmica de forrageamento agressivo, o mantid africano imitador de flor-
Idolum no descansa escondido em uma flor mas de fato se assemelha uma flor
devido a crescimentos coloridos em forma de ptalas do protrax e das coxas das
pernas anteriores. Borboletas e moscas que so atradas para estas flores
dependuradas so arrebatadas e comidas.
Insetos de tocaia incluem insetos crpticos, sedentrios como mantids que as
presas no distinguem do fundo inerte, no floral de uma planta. Embora estes
predadores confiem no trfico geral de invertebrados associado vegetao, eles
freqentemente se localizam perto de flores para tirar proveito das elevada taxa
de visitao de insetos que se alimentam de flores e polinizadores.
Larvas de Odonata que so predadores importantes em muitos sistemas
aquticos so insetos de tocaia clssicos que repousam escondidos em vegetao
submergida ou no substrato esperando a presa passar. Estes predadores podem
mostrar estratgias duplas: se a espera no prov comida depois de um perodo
fixo, o inseto faminto pode mudar para um modo de busca mais ativo. Este gasto
de energia pode levar o predador a uma rea de densidade de presa mais alta.
Em guas correntes, um nmero desproporcionalmente alto de organismos
encontrados flutuando passivamente na corrente so predadores: o ato de flutuar
constitui um meio de baixa gasto de energia para que predadores de tocaia e
espera se reloquem, induzido por escassez de presa local.
 253

Este captulo mostra como predador, parasitides e parasitas forrageiam,

ou seja, localizam e selecionam a sua presa ou hospedeiro. Abrange, tambm
modificaes morfolgicas do predador para manusear a presa e como algumas
das defesas da presa, cobertas no Captulo 13, so superadas. So examinados os
meios pelos quais parasitides superam defesas de hospedeiros e se desenvolvem
dentro de seus hospedeiros e so explicadas estratgias diferentes de uso de
hospedeiro atravs de parasitides . O uso do hospedeiro e especificidade de
ectoparasitas so discutidos de uma perspectiva filogentica. Finalmente, h
uma considerao das relaes entre predador/parasitide /parasita e
abundncias de presa/hospedeiro e histrias evolutivas.

12.1. LOCALIZAO DE PRESA/HOSPEDEIRO

O comportamento de forrageamento de insetos, como qualquer o outro

comportamento, inclui uma sucesso de componentes estereotpicos que
conduzem um inseto predatrio ou em busca de um hospedeiro para os recursos
procurados e permitem que o inseto, em contato, reconhea-os e utilize-os. Vrios
incentivos ao longo do caminho extraem uma resposta apropriada envolvendo
ao ou inibio. As estratgias de forrageamento de predadores, parasitides e
parasitas envolvem trocas entre lucros e benefcios (a qualidade e quantidade de
recursos obtidos) e custos, na forma de perda de tempo, exposio a ambientes
inferiores ou adversos e os riscos de ser comidos. O reconhecimento do
componente de tempo importante, uma vez que todo o tempo gasto em
atividades que no sejam de reproduo pode ser visto, no mbito evolutivo, como
uma perda de tempo.
Numa tima estratgia de forrageamento, a diferena entre custos e
benefcios so maximizados, atravs do aumento no ganho de nutrientes da presa
capturada, ou da reduo do esforo gasto para pegar a presa, ou ambos. Escolhas
disponveis so:
Onde e como procurar.
Quanto tempo gastar numa procura infrutfera na mesma rea, antes de se
mover.
Quanto (se qualquer) energia gastar na captura de alimento inferior, uma vez
localizado.

Uma exigncia primria que o inseto esteja no hbitat apropriado para o

recurso buscado. Para muitos insetos isto pode parecer trivial, especialmente se
desenvolvimento acontece na rea que possuia os recursos usados pela gerao
parental. Porm, circunstncias como sazonalidade, destemperos climticos,
efemeralidade ou um esgotamento de recursos podem tornar necessria a
disperso local ou talvez movimento em massa - migrao - para alcanar uma
localizao apropriada.
At mesmo em um habitat satisfatrio, raramente os recursos so
distribudos uniformemente mas ocorrem em acmulos discreto de microhabitats,
denominados patches. Insetos mostram uma variao de respostas a estes
patches. Em um extremo, o inseto espera em patch satisfatrio por organismos
de presa ou hospedeiros aparecerem. O inseto pode ser camuflado ou aparente, e
uma armadilha pode ser construda. No outro extremo, a presa ou o hospedeiro
ativamente procurado dentro de um patch. A estratgia de espera
 252

Captulo 12

PREDAO E PARASITISMO

Muitos insetos so fitfagos e se alimentam diretamente de produtores

primrios, as algas e plantas superiores (Captulo 10). Este fitfagos
representam um recurso significativo de alimento para um grupo carnvoro
amplo de outros organismos, indivduos os quais podem ser categorizados como se
segue. Um predador mata e consome vrios animais de presa durante sua
vida. Depredao envolve as interaes em espao e tempo entre predador que
forrageia e a disponibilidade de presa, embora freqentemente seja tratado de
uma maneira unilateral como se depredao fosse o que o predador faz. Animais
que vivem s custas de outro animal (hospedeiro) que eventualmente morre
como resultado so denominados parasitides que podem viver externamente
(ectoparasitides) ou interiormente (endoparasitides). Esses que vivem s
custas de outro animal (tambm um hospedeiro) que eles no matam so
parasitas que igualmente podem ser internos (endoparasitas) ou externos
(ectoparasitas). Um hospedeiro atacado por um parasitide ou parasita
parasitado. Parasitao a condio de ser parasitado, enquanto parasitismo
descreve a relao entre parasitide ou parasita e o hospedeiro. Predador,
parasitides e parasitas, embora definidos acima como sendo distintos, podem
no ser assim to claramente diferentes, uma vez que parasitides podem ser
vistos como predadores especializados.
Por algumas estimativas, aproximadamente 25% das espcies de insetos
possuem hbito de alimentao predatrios ou parasitrios em alguma fase da
histria de sua vida. Representantes de quase todas as ordens de insetos so
predatrios, com os adultos e fases imaturas das ordens Mantodea, neuropteroid
(Neuroptera, Megaloptera e Raphidioptera) e Mecoptera sendo quase
exclusivamente predatrios. As ordens posteriores so consideradas nas Caixas
12.2, 12.3, e 12.5, e o figura da capa deste captulo descreve uma fmea de
mecopteran, Panorpa communis, se alimentando de uma pupa de borboleta. A
especiosa Hymenoptera tm uma preponderncia de classes de parasitides que
usam os hospedeiros invertebrados quase exclusivamente, e o raro Strepsiptera
comunmente no so endoparasitas de outros insetos (Caixa 12.4). Outros
parasitas que so de importncia mdica ou veterinria, como piolho, pulgas
adultas e muitos Diptera, so considerados no Captulo 14.
Insetos so passveis de estudos em campo e laboratrio de interaes
predador-presa uma vez que eles so indiferentes a ateno humana, fcil de
manipular, podem ter vrias geraes em um ano e podem mostrar uma gama de
estratgias predatrias e defensivas e histrias de vida. Estudos de predador-
presa e interaes de parasitide-hospedeiro so fundamentais para se entender e
efetuar estratgias de controle biolgico para insetos praga. Tentativas para
modelar matematicamente interaes de predador-presa, freqentemente
enfatizam parasitides, uma vez que algumas simplificaes podem ser feitas.
Estas incluem a habilidade para simplificar estratgias de busca, porque s o
adulto parasitide fmea busca hospedeiros, e o nmero de descendentes por
unidade de hospedeiro permanece relativamente constante de gerao para
gerao.
 251

Caixa 11.4.

ISOPTERA (CUPINS)
Uma pequena ordem de cerca de 2300 espcies descritas de nepteros hemimetbolos,
vivendo socialmente em sistemas de castas polimrficas com reprodutores, operrios e soldados
(seo 11.2.4.(a); Fig. 11.7). Todos os estdios tm tamanho pequeno a moderado (mesmo os
reprodutores alados tm menos de 20 mm de comprimento); cabea hipognata ou prognta; partes
bucais tipicamente blatideas, mandibuladas, variando entre as castas; soldados freqentemente
com um desenvolvimento bizarro de mandbulas ou com nasutos (como ilustrado esquerda para
o mandibulado Coptotermes e direita com o nasuto Nasutitermes, segundo Harris, 1971); olhos
compostos freqentemente reduzidos; antenas longas, multisegmentadas, com nmero varivel de
segmentos; asas membranosas com venao restrita, asas posteriores e anteriores semelhantes,
com exceo de Mastotermes, que tem uma venao complexa e um lobo anal expandido nas asas
traseiras; um par de cercos terminais com 1-5 segmentos em todas as castas; genitlia externa
ausente, exceto em Mastotermes em que a fmea tem um ovipositor blatide reduzido e o macho
tem um rgo copulador membranoso; gnadas fracamente desenvolvidas nas castas adultas de
soldados e operrias.
A anatomia interna dominada por um trato alimentar tortuoso, incluino um intestino
posterior elaborado, contendo protozorios simbiontes digestores de celulose em todas as espcies
com exceo dos Termitidae (a seo 8.5.3 discute a cultura de fungos por Macrotermitinae). A
troca de alimento entre os indivduos (trofalaxe) o nico meio de recebimento dos simbiontes
para os indivduos jovens e que passaram por mudas e a nica explicao para a eusocialidade
universal dos cupins.
Os ninhos podem ser galerias ou estruturas mais complexas dentro da madeira, como
madeira em decomposio ou mesmo em uma rvore viva, ou ninhos epgeos (termitria) como os
montes de terra proeminentes (Figs. 11.8 e 11.9). Os cupins alimentam-se predominantemente de
material rico em celulose; muitos coletam grama e carregam o alimento para os ninhos
subterrneos ou epgeos.
Os Isoptera formam um grupo irmo dos Blattodea e dos Mantodea (Fig. 7.5 e Box 11.1).
 250

operrias para a rea de dana em oito. A dana vibratria com o contato com a rainha parece
diminuir a capacidade inibitria da rainha, e utilizada durante o perodo em que a criao de
novas rainhas est ocorrendo. O cessamento deste tipo de dana pode resultar na partida da
rainha com um enxame, ou no vo nupcial de novas rainhas.
A comunicao de um local adequado para um novo ninho difere ligeiramente da
comunicao de uma fonte de alimento. A abelha que retorna dana sem nenhum nctar ou plen
e a dana dura de 15-30 minutos, ao invs dos 1-2 minutos da dana de forrageamento. A
princpio, vrias abelhas retornando de vrios locais potencial para novos ninhos danam, com
diferenas no tempo, ngulo e durao, que indicam as diferentes direes e qualidades dos locais,
como na dana em oito. Mais abelhas ento voam para a prospeco e alguns locais so rejeitados.
Gradualmente chega-se a um consenso, mostrado por um dana que indica o local.

Caixa 11.3.

HYMENOPTERA (VESPAS, ABELHAS, FORMIGAS, SAWFLIES E VESPAS DE

MADEIRA)

Uma ordem de no mnimo 100 000 espcies descritas de nepteros holometbolos,

classificados em duas sub-ordens, Symphyta (vespas de madeira e sawflies) e Apocrita (vespas,
abelhas e formigas); entre os Apocrita, a taxa dos aculeados (Chrysidoidea, Vespoidea e Apoidea)
formam um grupo monofiltico (Fig. 11.2). Os adultos so pequenos (e.g. Trichogrammatidae, Fig.
15.3) a grandes (0,15-120mm de comprimento), esguios (e.g. muitos Ichneumonidae) a robustos
(e.g. a mamangava apresentada na vinheta do Captulo 1), cabea hipognata ou prognata; partes
bucais variam de mandbulados generalizados em Symphita a sugadora e mastigadora, com
mandbulas freqentemente usadas para matana e manuseio da presa, defesa e construo de
ninho em Apocrita; olhos compostos freqentemente grandes; ocelo presente, reduzido ou ausente;
antenas longas multisegmentadas, freqentemente projetadas para a frente ou recurvado
dorsalmente; trs segmentos convencionais no trax de Symphita, mas em Apocrita o 1 segmento
abdominal (propodeum) includo em tagma torcico e ento chamado de mesosoma (ou em
formigas, alitronco) (como ilustrado nas operrias da vespa Vespula germanica e da formiga
Formica); asas com venao reduzida, asas posteriores com fileiras de ganchos (hamuli) ao longo
da borda anterior, os quais se ligam margem posterior das asas anteriores durante o vo; o 2
segmento abdominal (e por vezes tambm o 3) dos Apocrita forma uma constrio, ou pecolo,
seguido do restante do abdmen, ou gster; a genitlia da fmea inclui um ovipositor,
compreendendo trs valvas e dois escleritos basais grandes, o qual pode ser longo e altamente
mvel, permitindo que as valvas sejam direcionadas entre as pernas (Fig. 5.8), sendo o ovipositor
dos Hymenoptera aculeados modificado como um ferro associado a uma glndula de veneno (Fig.
13.10).
Ovos das espcies endoparasitas so freqentemente deficientes em vitelo, e, s vezes, cada
ovo pode dar origem a mais de um indivduo (poliembrionia; seo 5.10.3). As larvas dos
Symphyta so eruciformes (forma de lagartas) (Fig. 6.6(c) e na vinheta do captulo 10), com trs
pares de patas torcicas com garras apicais e algumas pernas abdominais; a maioria fitfaga. As
larvas dos Apocrita so podas (Fig. 6.6(i)), com a cpsula ceflica freqentemente reduzida, mas
com fortes mandbulas proeminentes; as larvas podem variar muito em morfologia durante o
desenvolvimento (heteromorfose). As larvas dos Apocrita tm hbitos alimentares diversos e
podem ser parasitas (Captulo 12), formadoras de galhas, ou ser alimentadas com presas ou
nctar e plen pelos seus pais ou, se for uma espcie social, outros membros da colnia. A maioria
dos himenpteros adultos comem nctar ou secrees aucaradas; apenas poucos consomem
outros insetos.
A determinao do sexo por haplodiploidia permite que a fmea reprodutora controle o sexo
de seus filhos, se o ovo for fertilizado ou no. A possibilidade de alto parentesco entre os
indivduos agregados facilita comportamentos sociais bem desenvolvidos em muitos Hymenoptera
aculeados.
Os Hymenoptera so o grupo irmo dos Amphiesmenoptera e dos Antliophora (Fig. 7.5).
 249

transferidos por ingesto fecal). O cuidado parental envolve a manuteno dos tneis do ninho,
defesa e alimentao das ninfas jovens com fluidos do intestino posterior. medida que as ninfas
crescem, elas podem dar uma certa assistncia ao ninho, mas como s existe uma ninhada no
ninho, as ninfas no auxiliam na alimentao e cuidado prole. O casal parece permanecer por
at seis anos para criar uma prole e no existe continuidade da colnia.
Esta combinao de digesto de celulose parecido com a dos cupins, e comportamento social
envolvendo cuidado parental, sugeriu que Cryptocercus demonstrasse um passo inicial na
evoluo para a eusocialidade. Foi argumentado que Cryptocercus era uma barata muito
primitiva; alguns at sugeriram que ela era uma ancestral dos cupins. No entanto, estudos
morfolgicos e de seqncia molecular recentes mostraram que Cryptocercus evolutivamente
distante dos cupins, e de fato pertence famlia Polyphagidae das baratas (como ilustrado no
cladograma). Assim, Cryptocercus no pode ser a condio "pr-social" no caminho evolutivo da
eusocialidade dos cupins. No entanto, o desenvolvimento convergente do comportamento social e
aquisio de fauna intestinal de protozorios em Cryptocercus e cupins pode demonstrar a
importncia da determinao ambiental da eusocialidade.

Caixa 11.2.

A LINGUAGEM DE DANA DAS ABELHAS

Abelhas melferas tm habilidades comunicativas impressionantes. A sua habilidade de

comunicar os locais de forrageamento para as suas companheiras de ninho foi primeiramente
reconhecida quando uma operria marcada, qual foi oferecida uma fonte artificial de alimento,
foi deixada retornar colmia, mas impedida de retornar comida. O rpido aparecimento de
outras operrias na fonte de alimento indicou que a informao relativa ao recurso havia sido
transferida dentro da colmia. Observaes subseqentes usando uma colmia de observao,
mostrou que os forrageadores que retornavam ao ninho, faziam uma dana. Outras operrias
seguiam a que danava, faziam contatos antenais e provavam o alimento regurgitado, como
ilustrado aqui no desenho superior (de acordo com Frisch, 1967). A comunicao olfativa pde ser
descartada por manipulao experimental das fontes de recursos e a importncia da dana foi
reconhecida. Variaes dentro de diferentes danas permitem comunicao e recrutamento de
operrias para fontes de recursos prximas ou distantes, e para alimento ou locais de nidificao.
O propsito e as mensagens associadas com trs danas - a circular, a dana em oito e a vibrao
dorsoventral do abdmen (DVAV) - tornaram-se bem conhecidas.
A presena de alimento prximo comunicada pela dana circular: a abelha que chega
troca nctar e faz crculos densos, com freqentes inverses de sentido, por alguns segundos a
poucos minutos, como mostrado na ilustrao central (segundo Frisch, 1967). A qualidade do
nctar ou plen da fonte comunicada pelo vigor da dana. Ainda que nenhuma direcionalidade
seja transferida, 89% de 174 operrias contactadas pela danarina durante uma dana circular
conseguiram achar a nova fonte alimentar em 5 minutos, provavelmente por voarem em crculos
concntricos at que a nova fonte fosse encontrada.
Fontes mais distantes so identificadas pela dana em oito, que envolve balanos do
abdmen em circuito com a forma de um oito, mostrada na ilustrao inferior (segundo Frisch,
1967), alm de uma distribuio de alimento. Caractersticas informativas da dana incluem o
comprimento da parte reta (medido em nmero de clulas do favo atravessadas), o tempo de
dana (nmero de danas por unidade de tempo) e a durao da dana e a produo de barulho
(zumbido) durante a linha reta da dana. As mensagens fornecidas so a energia necessria para
chegar at a fonte (mais do que a distncia absoluta), qualidade do recurso, e direo relativa
posio do sol (Box 4.2).
A funo da dana vibratria (DVAV) difere das outras duas por regular os padres
dirios e sazonais de forrageamento em relao ao suprimento flutuante de alimento. As
operrias vibram os seus corpos, particularmente os abdmens, em um plano dorsoventral,
usualmente quando em contato com outra abelha. A dana vibratria atinge seu pico nas horas do
dia ou da estao em que a colnia precisa de mais forrageamento, e estas danas recrutam
 248

11.5. O SUCESSO DOS INSETOS EUSOCIAIS

Os insetos sociais podem ter dominncia numrica e ecolgica em algumas

regies. Eles so mais abundantes em baixas latitudes e altitudes, e suas
atividades so mais conspcuas tanto no vero em regies temperadas (ou mesmo
sub-rticas e montanhosas), ou ao longo de todo o ano em climas subtropicais e
tropicais. Como uma generalizao, os insetos sociais mais abundantes e
dominantes so os mais derivados filogeneticamente e que possuem as
organizaes sociais mais complexas.
Acredita-se que trs qualidades dos insetos sociais contribuem para sua
vantagem competitiva, todas as quais derivam do sistema de castas que permite
que tarefas mltiplas sejam executadas. Primeiramente, os trabalhos de
forrageamento, alimentao da rainha, cuidado prole e manuteno da colnia
so aes que so efetuadas simultaneamente por diferentes grupos, ao contrrio
da execuo seqencial que ocorre em insetos solitrios. A conduo de atividades
em paralelo significa que uma atividade no impede a outra, e o ninho no est
mais vulnervel ao ataque de predadores e parasitas enquanto o forrageamento
ocorre. Alm disso, erros feitos pelos indivduos tm pouca ou nenhuma
conseqncia em operaes paralelas, comparadas s operaes seriais. Em
segundo lugar, a habilidade da colnia em organizar todos os operrios pode
superar dificuldades que so srias para insetos solitrios, como a defesa contra
predadores muito maiores ou muito numerosos, ou construo de um ninho sob
condies desfavorveis. Em terceiro lugar, a especializao das funes
associadas s castas permite uma certa regulao homeosttica, incluindo a
reserva de alimento em algumas castas (como as formigas de mel) ou nas larvas
em desenvolvimento, e o controle comportamental da temperatura e outras
condies microclimticas dentro do ninho. A habilidade de variar a porporo de
indivduos alocados a uma casta particular permite a distribuio apropriada dos
recursos da comunidade de acordo com as diferentes demandas das estaes e da
idade da colnia. O uso difundido de uma variedade de feromnios permite que
um alto grau de controle seja exercido, mesmo sobre milhes de indivduos. No
entanto, dentro deste sistema eusocial aparentemente rgido, existe uma ampla
margem para a evoluo de uma grande variedade de histrias de vida, das
formigas de correio nmades aos inquilinos parasitas.

Caixa 11.1.

CRYPTOCERCUS - NO CAMINHO PARA A SOCIALIDADE?

A barata norte-americana de madeira, Cryptocercus punctulatus (aqui ilustrada, segundo
Roth 1982), encontrada em madeira em decomposio de rvores mortas, em reas do oeste dos
Estados Unidos e de maneira disjunta, tambm nas montanhas Apalaches do leste dos EUA. Os
nicos outros membros da famlia Cryptocercidae so duas espcies pouco conhecidas encontradas
na China.
As baratas Cruptocercus tm recebido uma ateno especial em funo de sua dieta e
digesto, muito parecidas com a dos cupins. Elas tm protozorios digestores de celulose
simbiontes em seus intestinos posteriores, onde digerem a madeira extremamente pobre em
nutrientes que forma a dieta das baratas. C. punctulatus vive em colnias que compreendem um
casal de pais de vida longa e 15-20 ninfas, predominantemente de um grupo de mesma idade. Os
protozorios simbiontes so adquiridos pelos jovens pela ingesto das exvias descartadas, as
quais contm os simbiontes na forma encistada (ao contrrio dos cupins, onde os simbiontes so
 247

o fitness de todos os membros relacionados. Em concluso, os trs cenrios de

seleo de parentesco, manipulao da fmea e mutualismo no so mutuamente
exclusivos, mas so compatveis em combinao: eles agem em conjunto para
permitir a evoluo da eusocialidade.
Os Vespinae ilustram uma tendncia eusocialidade, comeando de uma
existncia solitria, com diviso de ninhos e diviso facultativa de tarefas sendo
uma condio derivada. A evoluo posterior do comportamento eusocial ocorreu
atravs de uma hierarquia de dominncia que surgiu da manipulao da fmea, e
de uma competio reprodutiva entre os membros do ninho: as "ganhadoras" so
rainhas e as "perdedoras" so operrias. Deste ponto em diante, os indivduos
agem para maximizar seu fitness e o sistema de castas torna-se mais rgido.
medida que a rainha e a colnia ganham maior longevidade e o nmero de
geraes retidas na colnia aumenta, sociedades monognicas de curta durao
(aquelas com uma sucesso de rainhas) tornam-se colnias de longa durao,
monognicas, matrifiliais (me-filha). Excepcionalmente, uma condio
polignica derivada pode surgir em colnias grandes ou em colnias onde a
dominncia da rainha relaxada.

11.4.2. A origem da eusocialidade em Isoptera

Em contraste com a haplodiploidia dos Hymenoptera, o sexo dos cupins

determinado universalmente por um sistema de cromossomos XX-XY, no
havendo nenhuma predisposio gentica para a eusocialidade originada pelo
parentesco. Alm disso, e em contraste com a subsocialidade muito comum dos
himenpteros, uma falta de estdios intermedirios na rota da eusocialidade em
cupins, faz com que sua origem seja muito difcil. Comportamentos subsociais
ocorrem entre as baratas e os mantdeos (que juntos so um grupo relacionado
aos cupins), e j foi proposto que a evoluo da eusocialidade nos Isoptera pode
ser deduzida do comportamento de baratas do gnero Cryptocercus.
No entanto, qualquer sugesto que Cryptocercus seja colocado em uma
linhagem de cupins injustificada pela filogenia (Box 11.1), mas as condies
ambientais de uma fonte alimentar pobre em nutrientes e longevidade dos
adultos, pode ter levado ambos os grupos a uma convergncia de vida social. Um
cenrio possvel para a origem do sistema social dos cupins envolve a necessidade
de organismos simbiontes internos na digesto de um alimento que rico em
celulose mas pobre em nutrientes. A necessidade de transferir simbiontes, para
recuper-los aps cada muda, encoraja nveis no usuais de interao intra-
colonial atravs da trofalaxe. Alm disso, a transferncia dos simbiontes entre
membros de geraes sucessivas requer a sobreposio de geraes. A trofalaxe, a
longevidade parental e crescimento lento induzido pela dieta pobre agem em
conjunto para encorajar a coeso do grupo. Estes fatores, juntamente com a
disperso das fontes adequadas de alimentao, como troncos em decomposio,
podem levar vida colonial, mas no explicam a origem das castas altrustas.
Quando um indivduo ganha benefcios substanciais da fundao da colnia, e
com um alto grau de parentesco intra-colonial (como ocorre em alguns cupins), a
eusocialidade pode surgir, mas a sua origem em cupins permanece ainda menos
clara do que em himenpteros eusociais.
 246

funo disto, as irms (isto , aquelas com o mesmo pai) dividem em mdia 3/4 de
seus genes. Ento, irms dividem mais genes umas com as outras do que elas
dividiriam com sua prpria ninhada de fmeas (50%). Sob estas condies, o
fitness inclusivo de uma fmea estril (operria) maior do que o seu fitness
clssico. Uma vez que a seleo operando em um indivduo deve maximizar seu
fitness inclusivo, uma operria deve investir na sobrevivncia de suas irms, as
filhas da rainha, e no na produo de suas prprias fmeas.
Existem algumas dificuldades na explicao haplodiplide para a origem da
eusocialidade, uma vez que o altrusmo no surge apenas do parentesco. A
haplodiploidia universal nos himenpteros e o parentesco resultante encorajou
a eusocialidade repetidamente, mas a eusocialidade no universal nos
Hymenoptera. Alm disso, a eusocialidade no ocorre em outros insetos
haplodiplides, como trips ainda que exista comportamento social. Outros fatores
envolvidos na promoo da eusocialidade so reconhecidos na regra de Hamilton,
que enfatiza a razo custo- benefcio do comportamento altrusta, bem como o
parentesco. As condies sob as quais a seleo ir favorecer o altrusmo podem
ser expressas como: rB - C>0, onde r o coeficiente de parentesco, B o benefcio
ganho pelo receptor do altrusmo e C o custo sofrido pelo doador do altrusmo.
Assim, variaes nos custos e benefcios modificam as conseqncias de um grau
particular de parentesco, ainda que estes fatores sejam difceis de medir.
Os clculos de parentesco assumem que todas as filhas de uma nica rainha
de uma colnia tenham o mesmo pai, e esse pressuposto est implcito no cenrio
de parentesco para a origem da eusocialidade. No entanto, pelo menos nos insetos
sociais superiores, o parentesco intra-colonial ser menor do que aquele previsto
no modelo. Esta dificuldade menos relacionada s origens da eusocialidade,
estando mais ligada manuteno de um sistema social j existente. Uma vez
que as castas estreis tenham sido originadas (teoricamente sob condies de
uma paternidade nica), o requerimento de alto parentesco pode ser relaxado se
as operrias estreis no tm nenhuma oportunidade para reproduzir.
Evidentemente, esta a oportunidade para ajudar as parentes, em combinao
com o alto parentesco atravs da haplodiploidia, que predispe os insetos
euocialidade.
Existem ainda duas idias relacionadas origem da eusocialidade. A
primeira envolve a manipulao materna das filhas (tanto comportalmente
quanto geneticamente), de maneira que, reduzindo o potencial reprodutivo de
algumas filhas, o fitness da me seja maximizado, assegurando o sucesso
reprodutivo de algumas filhas selecionadas. A habilidade de muitas fmeas de
aculeados em controlar o sexo de seus filhos atravs da fertilizao ou no dos
ovos, e de variar o tamanho dos filhos pela quantidade de alimento suprido, faz
da manipulao materna uma opo plausvel para a origem da eusocialidade.
Um cenrio bem embasado enfatiza o papel da competio e do
mutualismo. Este concebe os indivduos agindo para aumentar o seu prprio
fitness clssico, com contribuies para o fitness dos vizinhos surgindo apenas
incidentalmente. Cada indivduo beneficia-se da vida colonial atravs da defesa
comunal por vigilncia contra predadores e parasitas. Assim, o mutualismo
(incluindo os benefcios da diviso de defesa e construo de ninho) e o parentesco
encorajam o estabelecimento da vida em grupo. A reproduo diferencial dentro
de uma colnia relacionada por parentesco confere vantagens significativas para
 245

socialidade. Trs possveis caminhos tm sido sugeridos e, em cada caso, a vida

em comum parece prover benefcios atravs da diviso de custos da construo do
ninho e da defesa dos filhos.
A primeira sugesto concebe um sistema subsocial monognico (uma nica
rainha), com a eusocialidade surgindo atravs da permanncia da rainha
associada com seus filhos durante o aumento da longevidade maternal.
O segundo cenrio envolve semisocialidade e talvez seja aplicvel somente
para algumas abelhas: muitas fmeas no aparentadas da mesma gerao se
associam e estabelecem um ninho colonial, no qual existe alguma diviso de
trabalho reprodutivo, com uma associao que persiste somente por uma gerao.
O terceiro cenrio envolve elementos dos dois primeiros, com um grupo
comunal compreendendo fmeas relacionadas (ao invs de no relacionadas) e
rainhas mltiplas (em um sistema polignico), dentro do qual existe um aumento
da diviso reprodutiva. A associao de rainhas e filhas surge com o aumento da
longevidade.
Estes cenrios de histrias de vida devem ser considerados em relao a
teorias genticas sobre eusocialidade, notadamente sobre as origens e
manuteno por seleo do altrusmo (ou auto-sacrifcio na reproduo). Desde
Darwin tem havido um debate sobre altrusmo: por que alguns indivduos
(operrias estreis) sacrificam o seu potencial reprodutivo em benefcio de outros?
Quatro propostas para a origem do sacrifcio reprodutivo extremo que ocorre
na eusocialidade so seleo de grupo, seleo de parentesco, manipulao
maternal e mutualismo. As trs ltimas propostas so parcial ou completamente
compatveis umas com as outras. A seleo de grupo, no entanto, parece
incompatvel. Neste caso, admite-se que a seleo opera em nvel de grupo: uma
colnia eficiente com uma diviso de trabalho reprodutivo sobreviver e
produzir mais geraes comparada com uma na qual o interesse individual
prevalece, conduzindo para a anarquia. Ainda que esse cenrio auxilie na
compreenso da manuteno da eusocialidade uma vez estabelecida, contribui
pouco para explicar a origem de sacrifcio reprodutivo em insetos no-sociais ou
subsociais. A concepo de seleo de grupo operando em colnias pr-eusociais
depe contra o ponto de vista de que a seleo opera no genoma, e, dessa forma,
difcil aceitar a esterilidade altrustica individual sob a seleo de grupo. entre
as trs propostas que sobram que as origens da eusocialidade so procuradas.
A seleo de parentesco deriva do reconhecimento de que o adaptabilidade
clssica ou Darwiniano ( a contribuio gentica direta para o pool gentico por
um indivduo em meio a sua ninhada) somente parte da contribuio para um
indivduo total, ou adaptabilidade inclusiva ou estendido. Uma contribuio
indireta adicional, denominada componente parental, deve ser includa. Esta
a contribuio para o pool gnico feito por um indivduo que auxilia e intensifica o
sucesso reprodutivo de seus parentes. Parentes so indivduos com gentipos
similares ou idnticos derivados da relao de seus familiares. Em Hymenoptera,
as relaes so intensificadas pelo sistema de determinao de sexo
haplodiplide, no qual os machos so haplides nos quais o esperma (produzido
por mitose) contm 100% de seus genes. Em contraste, o ovo (produzido pela
meiose) diplide, contendo somente metade dos genes maternos.
Conseqentemente, as filhas, produzidas a partir de ovos fertilizados, possuem
todos os genes de seus pais mas apenas metade dos genes de suas mes. Em
 244

ninhos de outras espcies. Uma fmea reprodutora inquilina ganha acesso a um

ninho hospedeiro e usualmente mata a rainha residente. Em alguns casos, a
rainha intrusa produz operrias que eventualmente tomam conta do ninho. Em
outros, a inquilina usurpadora produz apenas machos e reprodutoras - a casta
operria eliminada e o ninho sobrevie apenas at que todas as operrias da
espcie hospedeira morram.
Em outra mudana da complexa vida social das formigas, algumas espcies
fazem escravas, capturando pupas de ninhos de outras espcies e trazendo-as
para seus prprios ninhos, onde elas so criadas como operrias escravas. Este
fenmeno, conhecido como dulose, ocorre em vrias espcies inquilinas, as quais
fundam suas colnias por parasitismo.
As relaes filogenticas entre formigas hospedeiras e formigas inquilinas
revelam uma alta proporo, no esperada, de instncias em que hospedeiro e
inquilinos pertencem a espcies irms (ou seja, uma muita prxima da outra) e
muitas mais so parentes prximas congenricas. Uma explicao possvel
concebe a situao em que uma espcie filha formada em isolamento entra em
contato secundrio, aps a formao de barreiras reprodutivas. Se no houve
diferenciao nos qumicos de identificao de colnias, possvel para uma
espcie invadir o ninho de outra sem ser detectada, e o parasitismo facilitado.
Inquilinos no integrados so exemplificados por moscas hover do gnero
Volucella (Diptera: Syrphidae), que tem os adultos como mmicos Batesianos de
vespas Polistes ou de abelhas Bombus. As fmeas das moscas parecem voar
livremente para dentro e para fora dos ninhos dos himenpteros, e ovipositam
enquanto passeiam sobre os favos. As larvas que eclodem caem para o fundo do
ninho, onde comem detritos e presas que caem. Outro sirfdeo, Microdon, tem
uma larva mirmecfila to curiosa que foi descrita inicialmente como um
molusco, e depois como um coccdeo. Elas vivem sem ser perturbadas entre os
detritos (e talvez como predadores de larvas jovens das formigas), mas o adulto
que emerge reconhecido como um intruso. Inquilinos no integrados incluem
muitos predadores e parasitides, cujos meios de burlar as defesas dos insetos
sociais so grandemente desconhecidas.

11.4. EVOLUO DA EUSOCIALIDADE

primeira impresso o complexo sistema social de himenpteros e cupins

tm uma grande afinidade e isto tende a sugerir uma origem comum. No entanto,
o exame de filogenia apresentada no Captulo 7 (Fig. 7.5) mostra que estas duas
ordens, e os afdeos e trips sociais, tm um parentesco distante e que uma nica
origem evolutiva inconcebvel. Assim, ns examinaremos as possveis rotas para
a origem da eusocialidade em Hymenoptera e Isoptera separadamente.

11.4.1. As origens da eusocialidade em Hymenoptera

De acordo com estimativas derivadas da filogenia proposta de Hymenoptera,

a eusocialidade surgiu independentemente em vespas, abelhas e formigas (Fig.
11.2) com origens mltiplas nas vespas e abelhas. A comparao de histrias de
vida entre espcies atuais com diferentes graus de comportamento social permite
a extrapolao para possveis caminhos histricos, da vida em isolamento para a
 243

de um inseto social no implica necessariamente em inquilinismo - os mmicos de

formiga mostrado na Fig. 13.11 no so simbiontes, mas aparentemente ganham
proteo contra os seus inimigos naturais como um resultado da sua aparncia de
formigas.
A quebra do cdigo qumico de um inseto social ocorre atravs da habilidade
de um inquilino em produzir qumicos de appeasement ou adoo - os
mensageiros que os insetos sociais usam para reconhecer uns aos outros e para
distinguir-se de intrusos. Muitos besouros estafilindeos tm esta habilidade; um
exemplo Atemeles pubicollis, que vive como larva nos ninhos da formiga
europia Formica rufa. A larva do estafilindeo produz uma secreo glandular
que induz as formigas que cuidam das larvas a cuidar de um aliengena. A
comida obtida da adoo da postura de begging das larvas de formiga, na qual a
larva se levanta e contacta as partes bucais das formigas adultas, provocando a
liberao de comida regurgitada. A dieta do estafilindeo suplementada pela
predao de larvas de formigas de sua prpria espcie. O empupamento e a
ecloso acontece dentro do ninho de Formica rufa. Esta espcie de formiga cessa
suas atividades no inverno e, durante este perodo, os estafilindeos procuram um
abrigo alternativo. Os besouros adultos deixam o habitat de bosques de Formica e
migram para habitat de campos mais abertos de formigas do gnero Myrmica.
Quando uma formiga Myrmica encontrada, secrees das "glndulas de
appeasement" so oferecidas, suprimindo a agresso da formiga, e ento produtos
de glndulas na lateral do abdmen atraem a formiga. A alimentao destas
secrees parecem facilitar a "adoo", uma vez que a formiga subseqentemente
carrega o besouro para o ninho, onde os adultos imaturos passam o inverno como
um ladro de comida tolerado. Na primavera, o adulto reprodutivamente maduro
parte para os bosques para procurar um ninho de Formica para a oviposio.
Entre os inquilinos de cupins, muitos mostram uma convergncia em forma,
em termo de fisogastria (dilatao do abdmen), visto tambm em rainhas de
cupins. No curioso caso de Termitoxenia e aparentados da famlia Phoridae
(Diptera), as fmeas fisogstricas do ninho de cupins durante muito tempo foram
o nico estdio conhecido, levantando a especulao publicada de que nem larvas
nem machos existiam. Foi sugerido que as fmeas eclodem diretamente de ovos
muitos grandes e so braqupteras durante toda a sua vida, dependendo dos
cupins para a disperso. nicas entre os endopterigotas, acreditava-se que estas
moscas fossem hermafroditas protndricas, funcionando primeiramente como
machos, e depois como fmeas. A verdade mais prosaica: o dimorfismo sexual no
grupo to grande que os machos capturados no eram reconhecidos e eram
colocados em um grupo taxonmico diferente; as fmeas so aladas, mas perdem
as asas, com exceo das veias das asas anteriores, aps o acasalamento, antes de
entrar no termitrio; ainda que os ovos sejam muito grandes, os estdios larvais
esto presentes, mas de vida muito curta; uma vez que a fmea ps-acasalada
estenogstrica (com um abdmen pequeno), a fisogastria desenvolve-se dentro
do termitrio. Assim, Termitoxenia uma mosca no convencional, bem adaptada
vida rigorosa de um ninho de cupins, onde os ovos so tratados pelos cupins
como os seus prprios, e com atenuao do estdio larval vulnervel, e no
possuidora de um srie de caractersticas de histria de vida nica.
O inquilinismo no restrito a insetos no sociais, que abusam da
hospitalidade dos insetos sociais. Mesmo entre os Hymenoptera sociais, algumas
formigas vivem temporria ou permanentemente como parasitas sociais em
 242

Os cupins tropicais tm a capacidade de utilizar virtualmente todas as

fontes ricas em celulose, desde grama e fungos at rvores, vivas ou mortas,
acima e abaixo do solo. Os operrios irradiam do murundu, freqentemente em
tneis subterrneos, menos freqentemente acima do solo, em trilhas marcadas
com feromnios, procura dos materiais. Nos Macrotermitinae (Termitidae), um
fungo cultivado nas fezes dos cupins dentro do murundu, e a cultura completa
de fungo e excretas so comidas pela colnia (seo 8.5.3). Esses cupins
cultivadores de fungo formam as maiores colnias de cupins conhecidas, com
estimativas de milhes de habitantes em algumas espcies da frica oriental.
Os murundus gigantes dos cupins tropicais pertencem principalmente s
espcies da famlia Termitidae. Enquanto a colnia cresce pela produo de
operrios, o monte aumentado por camadas de solo e fezes dos cupins, at que
murundus com centenas de anos de idade atinjam dimenses massivas. Diversas
arquiteturas de montes caracterizam diferentes espcies de cupins; por exemplo,
os "montes magnticos" de Amitermes meridionalis no norte da Austrlia tm
uma face estreita norte-sul e uma face larga orientada no sentido leste-oeste,
como uma bssola (Fig. 11.8). A orientao relaciona-se termoregulao, uma
vez que a face larga do monte recebe a mxima exposio ao sol da manh e do
fim de tarde, enquanto que a face estreita apresentada ao sol muito quente do
meio-dia. O aspecto no o nico meio de regulao da temperatura: um
intrincado desenho interno, especialmente nas espcies cultivadoras de fungo do
gnero Macrotermes, permite a circulao do ar para fornecer um controle
microclimtico da temperatura e do dixido de carbono (Fig. 11.9).

11.3. INQUILINOS DE INSETOS SOCIAIS

As habitaes dos insetos sociais provm a muitos outros insetos um local

hospitaleiro para seus desenvolvimentos. O termo inquilino refere-se a um
organismo que habita a "casa" de outro. Este termo cobre uma vasta quantidade
de organismos que tm algum tipo de relao obrigatria com outro organismo -
neste caso, um inseto social. Esquema complexos de classificao envolvem
categorizao do inseto hospedeiro e a relao ecolgica conhecida ou presumida
entre o inquilino e o hospedeiro (e.g. mirmecfilo, termitoxeno). Duas divises
alternativas apropriadas a esta discusso envolvem o grau de integrao do estilo
de vida do inquilino com aquele do hospedeiro: inquilinos integrados so
incorporados na vida social dos seus hospedeiros por modificao comportamental
de ambas as partes; inquilinos no integrados so ecologicamente adaptados ao
ninho, mas no interagem socialmente com o hospedeiro. Inquilinos predadores
podem afetar negativamente o hospedeiro, enquanto outros inquilinos podem
meramente abrigar-se dentro do ninho, ou benefici-lo, por exemplo comendo os
detritos do ninho.
A integrao pode ser alcanada mimetizando as pistas qumicas usadas
pelo hospedeiro na comunicao social (como os feromnios), ou por sinalizao
tctil, que desencadeia respostas socias, ou ambos. O termo mimicria
Wasmanniana usado para cobrir todas ou algumas das caractersticas do
mimetismo qumico ou tctil que permitem ao mmico ser aceito por um inseto
social, mas a distino de outras formas de mimicria (notadamente Batesiana;
Captulo 13) nem sempre obvia. A mimicria Wasmanniana pode, mas no
necessariamente, incluir a imitao da forma do corpo. Ao contrrio, a mimicria
 241

cabeas os pseudoergatides diferenciaram como reprodutores: a inibio

continuou na parte da colnia que continha os abdmens. Pintando o abdmen
com verniz eliminou qualquer mensageiro qumico cuticular, mas no conseguiu
eliminar a inibio do desenvolvimento dos pseudoergatides. Em contraste, os
pseudoergatides tornaram-se reprodutores quando o nus foi bloqueado,
verificando dessa maneira a transferncia anal. Os feromnios inibidores
produzidos tanto pelo rei quanto pela rainha tm efeitos complementares ou
sinergsticos: um feromnio da fmea estimula o macho a liberar o feromnio
inibidor, enquanto o feromnio do macho tem um efeito menos estimulador sobre
a fmea. A produo de reprodutores primrios e suplementares envolve a
remoo desta inibio por feromnios produzidos pelos reprodutores funcionais.
O aumento do reconhecimento do papel dos hormnios juvenis (JH) na
diferenciao de castas vem de observaes como a diferenciao de
pseudoergatides em soldados aps a injeo ou aplicao tpica de JH ou
implantao da corpora allata de reprodutores. Alguns dos efeitos dos feromnios
na composio da colnia pode ser devida produo de JH pelos reprodutores
primrios. A determinao de casta em Termitidae origina-se logo na fase de
ovos, durante a maturao no ovrio da rainha. medida que a rainha cresce, o
corpora allatra sofre uma hipertrofia e pode chegar a um tamanho 150 vezes o
tamanho da glndula dos alados. O contedo de JH dos ovos tambm varia, e
possvel que um alto nvel de JH no ovo faa com que a diferenciao siga a
linhagem estril. Esta rota reforada se a larva alimentada com alimentao
proctodeal (ou ovos trficos), que tm alto contedo de JH, ao passo que um baixo
nvel de JH nos ovos permite que a diferenciao siga o caminho dos
reprodutores. Em cupins superiores e inferiores, a diferenciao de operrios e
soldados a partir do terceiro nstar larvar est sob um controle hormonal
adicional, como demonstrado pela induo de indivduos destas castas por
aplicao de JH.

(b) Nidificao em cupins

Nas partes mais quentes da regio temperada do hemisfrio norte, os cupins
de madeira seca so muito familiares devido ao dano estrutural que eles causam
madeira em construes. Os cupins so pragas de madeira seca e mida nos
subtrpicos e trpicos, mas nessas regies os cupins podem ser mais familiares
em funo de seus espetaculares ninhos em murundus. Em pragas da madeira, o
tamanho da colnia pode no ser maior do que algumas centenas de cupins,
enquanto em formadores de murundus vrios milhes de indivduos podem estar
envolvidos. Em todos os casos, um ninho novo fundado por um macho e uma
fmea aps o vo nupcial dos alados. Uma pequena cavidade escavada, dentro
da qual o casal se isola. A cpula ocorre nessa clula real, e a oviposio comea.
Os primeiros filhos so operrios que so alimentados com madeira regurgitada
ou outro material vegetal, enriquecidos com simbiontes intestinais, at que eles
sejam velhos o suficiente para se alimentarem sozinhos e aumentarem o ninho.
Logo no comeo da vida da colnia, a produo direcionada para os operrios,
com produo posterior de soldados para defender a colnia. medida que a
colnia amadurece, mas provavelmente no at que tenha 5-10 anos de idade, a
produo de reprodutores comea. Esta envolve a diferenciao de formas aladas
sexuais na estao apropriada para o enxameamento e fundao de novas
colnias.
 240

superiores, os pseudoergatides tm plasticidade de desenvolvimento e retm a

capacidade de se diferenciar em outras castas atravs de mudas. Em cupins
inferiores, a diferenciao de larvas em ninfas, e reprodutores a partir de
pseudoergatides, pode no ser possvel at que um nstar relativamente tardio
seja alcanado. Se existe dimorfismo sexual na linhagem estril, os operrios
maiores so freqentemente machos, mas os operrios podem ser monomrficos.
Isso pode ocorrer devido ausncia de dimorfismo sexual ou, mais raramente,
porque apenas um sexo est representado. As mudas em espcies de cupins
inferiores podem originar:
mudanas morfolgicas dentro de uma casta;
nenhum avano morfolgico (mudas estacionrias);
saltos para uma nova morfologia, com a perda de um estdio intermedirio
normal;
suplementao, com a adio de um nstar a uma rota normal;
reverso de uma morfologia anterior (como um pseudoergatide a partir de um
reprodutor); ou
um pr-soldado a partir de qualquer ninfa, larva de nstar tardio ou
pseudoergatide.

A determinao do nstar dificultada em funo destas potencialidades de

muda. A nica inevitabilidade que um pr-soldado tem que se tornar um
soldado.
Alguns cupins no usuais no tm soldados. Mesmo a presena universal de
apenas um par de reprodutores tem excees; rainhas primrias mltiplas
cohabitam em algumas colnias de Termitidae.
Os indivduos em uma colnia de cupins so derivados de um casal de pais.
Assim, as diferenas genticas que existem entre as castas tm que ser
relacionadas ao sexo ou expresso diferencial dos gens. A expresso gentica
est sob influncias complexas e sinergsticas envolvendo hormnios (incluindo
neurohormnios), fatores ambientais externos e interaes entre os membros da
colnia. As colnias de cupins so muito estruturadas e tm uma grande
homeostasia - as propores entre castas so restauradas rapidamente aps uma
perturbao natural ou experimental, atravs do recrutamento de indivduos das
castas apropriadas e eliminao dos indivduos em excesso para as necessidades
da colnia. A homeostase controlada por vrios feromnios que agem
especificamente sobre os corpora allata e mais geralmente sobre o resto do
sistema endcrino. Nos bem estudados Kalotermes, os reprodutores primrios
inibem a diferenciao de reprodutores suplementares e ninfas aladas. A
formao de pr-soldados inibida por soldados, mas estimulada atravs de
feromnios produzidos pelos reprodutores.
Os feromnios que inibem a reproduo so produzidos dentro do corpo dos
reprodutores e disseminados aos pseudoergatides por trofalaxe proctodeal, ou
seja, por alimentao das excrees anais. A transferncia dos feromnios para o
resto da colnia ocorre por trofalaxe oral. Esta foi demonstrada
experimentalmente em uma colnia de Kalotermes, atravs da remoo dos
reprodutores e dividindo a colnia em duas metades com uma membrana. Os
reprodutores foram reintroduzidos, orientados dentro da membrana, de maneira
que seus abdmens estivessem voltados para uma metade da colnia e suas
cabeas para a outra metade. Apenas na parte da colnia que estava com as
 239

colnia estabelecida. Caso haja perda dos reprodutores primrios, a reposio

pode potencialmente ocorrer. Estes indivduos, chamados reprodutores
suplementares ou neotnicos, tm o seu desenvolvimento interrompido, tanto
com asas presentes como botes (neotnicos braqupteros) ou sem asas
(neotnicos pteros ou ergatides), e podem assumir o papel de reprodutores se
os reprodutores primrios morrerem. Em algumas espcies, os neotnicos esto
sempre presentes em pequenos nmeros.
Em contraste com estas castas reprodutoras ou potencialmente
reprodutoras, a colnia dominada numericamente por cupins estreis que agem
como operrios e soldados de ambos os sexos. Os soldados tm cabeas
esclerotizadas bem distintas, com grandes mandbulas ou com um nariz (nasuto)
bem desenvolvido, atravs do qual secrees pegajosas de defesa so ejetadas. Em
algumas espcies, podem ocorrer duas classes de soldados, maiores e menores. As
operrias no so especializadas, fracamente pigmentadas e pouco esclerotizadas,
dando origem ao nome popular de "formigas brancas".
Os caminhos de diferenciao de castas so melhores representados no
sistema mais rgido de cupins superiores (Termitidae), os quais podem ento ser
contrastadas com a maior plasticidade dos cupins inferiores. Em Nasutitermes
exitiosus (Termitidae, subfamlia Nasutitermitinae; Fig. 11.7), dois caminhos de
desenvolvimento diferentes existem, um conduzindo para os reprodutores e a
outro (o qual mais subdividido) dando origem casta estril. Esta diferenciao
pode ocorrer logo no primeiro estdio larval, ainda que algumas castas no
possam ser morfologicamente distintas at mudas tardias. O caminho
reprodutivo ( esquerda na Fig. 11.7) relativamente constante entre as taxas de
cupins e tipicamente exopterigota, dando origem aos alados - os reprodutores
com asas que deixam a colnia, acasalam, dispersam e fundam novas colnias.
Em N. exitiosus, os neotnicos no so formados; a reposio para os reprodutores
primrios perdidos vm dos alados retidos na colnia. Outros Nasutitermes
mostram uma grande plasticidade no desenvolvimento.
A linhagem estril (neutra) complexa e varivel entre diferentes espcies
de cupim. Em N. exitiosus, duas categorias de larvas de segundo nstar podem ser
reconhecidas de acordo com a diferena de tamanho, provavelmente relacionadas
com o dimorfismo sexual, embora qual sexo pertence a qual categoria de tamanho
no seja claro. Em ambas as linhagens uma muda subseqente produz uma
ninfa de terceiro nstar de castas de operrios, pequenos ou grandes de acordo
com o caminho. Estes operrios de terceiro nstar tm um potencial
(competncia) para se desenvolver em soldados (atravs de um nstar pr-
soldado) ou permanecer como operrios atravs de um nmero varivel de
mudas. O caminho estril de N. exitiosus envolve o crescimento de operrios
maiores em mudas sucessivas, enquanto os operrios pequenas cessam as mudas
por volta do quarto nstar. Aquelas que mudam para se tornar pr-soldados e
depois soldados no desenvolvem mais.
Os cupins inferiores so mais flexveis, exibindo mais rotas de diferenciao.
Os cupins inferiores no tm uma verdadeira casta de operrios, mas empregam
o equivalente funcional do "trabalho infantil" de uma casta de
pseudoergatides, composta de ninfas cujos botes de asas foram eliminados
(regresso) nas mudas ou, menos freqentemente, ninfas braqupteras ou mesmo
larvas no diferenciadas. Ao contrrio dos operrios verdadeiros dos cupins
 238

movimento deste grupo massivo invade e forrageia em uma ampla variedade de

artrpodos terrestres, e a predao em grupo permite que at mesmo grandes
itens alimentares sejam subjugados. Aps cerca de duas semanas de nomadismo,
um perodo esttico comea, durante o qual a rainha pe de 100000 a 300000 ovos
no bivouac esttico. Este mais abrigado do que o bivouac noturno tpico, muitas
vezes em um ninho de formiga antigo ou embaixo de um tronco. Os ovos eclodem
aps cerca de trs semanas, durante as quais as larvas do perodo de oviposio
prvio j completaram seu desenvolvimento e emergiram como novas operrias, o
que estimula o novo perodo migratrio.
Nem todas as formigas so predadoras: algumas formigas so coletoras
especialistas de gros e sementes (mirmecoria; seo 10.3.2) e outras alimentam-
se quase que exclusivamente em secrees produzidas por insetos (seo 10.4.1).
Um dos exemplos mais extraoridinrios visto nas formigas de mel. As operrias
destas espcies retornam para o ninho com os papos cheios de secrees
aucaradas, as quais so fornecidas por trofalaxe para operrias selecionadas
chamadas repletas. O abdmen das repletas to extensvel que elas tornam-se
virtualmente "potes de mel" imveis (Fig. 2.4) que agem como reservas de
alimento para todos no ninho.

11.2.4. Isoptera (trmitas)

Todos os cupins (Isoptera) so eusociais. As suas caractersticas diagnsticas

e biologia esto resumidas no Box 11.4.

(a) Colnias e castas em cupins

Em contraste com as castas exclusivas de adultos e fmeas dos
Hymenoptera eusociais holometbolos, as castas dos Isoptera hemimetbolos
envolvem estdios imaturos e representao de ambos os sexos. Antes que as
castas sejam mais discutidas, os termos usados para os estdios imaturos dos
cupins devem ser esclarecidos. Os termitologistas referem-se aos nstares de
desenvolvimento dos reprodutores como ninfas, mais apropriadamente chamadas
de ninfas braqupteras, e os nstares de linhagens estreis como larvas, ainda que
estas sejam estritamente ninfas pteras.
Os cupins podem ser divididos em dois grupos: os cupins "inferiores" e os
"superiores". Os cupins superiores (Termitidae), ricos em espcies, diferem dos
inferiores nos seguintes aspectos:
Os Termitidae digerem celulose, usando ou predigesto por fungos
cultivados, incorporao de celulase na dieta, ou o uso de bactrias anaerbicas
para a digesto interna. Isto contrasta com a dominncia de flagelados
simbiticos internos em cupins inferiores.
Os Termitidae tm um sistema de castas mais elaborado e rgido. Por
exemplo, em muitos cupins inferiores existe pouca ou nenhuma distenso do
abdmen da rainha, enquanto rainhas de temitdeos tm uma extraordinria
fisogastria, sendo o abdmen distendido de 500 a 1000% do tamanho original
(Fig. 11.7).
Todas as colnias de cupins contm um par de reprodutores primrios - a
rainha e o rei, os quais foram previamente adultos com asas (alados) de uma
 237

sexualmente inativo at que as condies externas sejam adequadas para

deixarem o ninho. Em uma poca apropriada eles fazem o vo nupcial, acasalam
e tentam fundar uma nova colnia.

(b) Nidificao em formigas

Os ninhos subterrneos de Myrmica e os montes de detritos de plantas de
Formica so tpicos ninhos de formigas de regies temperadas. As colnias so
fundadas quando uma rainha acasalada perde suas asas e passa o inverno selada
em um ninho recm escavado, e que ela nunca mais vai deixar. Na primavera, a
rainha pe alguns ovos e alimenta as larvas eclodidas por trofalaxe oral ou
estomodeal, ou seja, a regurgitao de alimento lquido de suas reservas
alimentares internas. As colnias desenvolvem-se lentamente enquanto o nmero
de operrias aumenta, e podem passar vrios anos antes que os alados sejam
produzidos.
A fundao da colnia por mais de uma rainha, conhecida como
pleometrose, parece ser bastante difundida e a escavao do ninho inicial pode
ser dividida, como na formiga de mel Myrmecosystus mimicus. Nesta espcie e
outras, os ninhos com mltiplas rainhas podem persistir como colnias
polignicas, mas a monoginia comumente surge atravs da dominncia de uma
nica rainha, usualmente aps o nascimento das primeiras operrias. Ninhos
polignicos so freqentemente associados com o uso oportunista de recursos
efmeros, ou recursos persistentes porm dispersos.
Entre as construes de ninhos mais complexas esto os das espcies de
formigas costureiras do gnero Oecophylla (Fig. 11.6). Essas formigas, que
ocorrem na frica, sia e Austrlia, tm territrios muito extensos que so
continuamente explorados por operrias por qualquer folha que possa ser
dobrada. Um extraordinrio esforo colaborado de construo ento se segue, no
qual as folhas so manipuladas para tomar uma forma de tenda por fileiras
lineares de operrias, freqentemente envolvendo "correntes vivas" que fazem
pontes entre as bordas das folhas. Outro grupo de operrias pegam larvas dos
ninhos existentes e carregam-nas delicadamente entre suas mandbulas at o
local de construo. L as larvas so induzidas a produzir fios de seda de suas
glndulas de seda muito desenvolvidas, e um ninho costurado, ligando a
estrutura de folhas.
Tecidos vivos de plantas provm um local para ninhos de formigas como
Pseudomyrmex ferruginea, que nidifica em espinhos expandidos das rvores de
Acacia na Amrica Central (Fig. 10.9(a)). Casos como esses demonstram um
mutualismo envolvendo defesa da planta (seo 10.4.1), com as plantas se
beneficiando pela deterrncia de animais fitfagos pelas formigas.
A eficincia de forrageamento das formigas pode ser muito grande. Estima-
se que uma colnia madura tpica das formigas vermelhas europias (Formica
polyctena) coleta cerca de 1 kg de artrpodos por dia. As formigas legionrias ou
correio so popularmente conhecidas por suas vorazes atividades predatrias.
Essas formigas, que pertencem predominantemente s subfamlias Ecitoninae e
Dorylinae, alternam ciclos de fases sedentrias (estticas) e migratrias ou
nmades. Nesta ltima, um bivouac noturno formado, o qual freqentemente
no mais do que um agrupamento exposto da colnia inteira. A cada manh, a
colnia composta de milhes move-se in toto, carregando as larvas. A borda em
 236

Todas as formigas so sociais e suas espcies so polimrficas. Existem duas

castas principais de fmeas, a rainha reprodutora e as operrias, usualmente com
completo dimorfismo entre elas. Muitas formigas tm operrias monomrficas,
mas outras tm subcastas distintas chamadas operrias mnimas, mdias e
mximas, de acordo com o seu tamanho. Ainda que as operrias possam formar
formas claramente diferentes, mais freqentemente existe um gradiente no
tamanho. As operrias nunca so aladas, mas as asas esto presentes nas
rainhas, que as retiram aps o acasalamento, e em muitos machos, que morrem
aps a cpula. Os indivduos com asas so chamados alados. O polimorfismo nas
formigas acompanhado de polietismo: o papel da rainha restrito oviposio e
as operrias fazem todas as outras tarefas. Se as operrias so monomrficas,
pode existir um polietismo temporal ou etrio, com operrias jovens fazendo
tarefas internas e velhas forrageando fora do ninho. Se as operrias so
polimrficas, a subcasta com indivduos maiores - as operrias mximas -
usualmente tem um papel defensivo ou de soldados.
As operrias de algumas formigas, como as lava-ps (Solenopsis), tm
ovrios reduzidos e so irreversivelmente estreis. Em outras, as operrias tm
ovrios funcionais e podem produzir alguns ou todos os machos ao ovipositar ovos
haplides (no fertilizados). Em algumas espcies, quando a rainha removida a
colnia continua produzindo fmeas frteis dos ovos previamente postos pela
rainha, e machos de ovos postos pelas operrias. A inibio da rainha sobre as
suas filhas operrias excepcional na formiga "costureira" Africana (Oecophylla
longinoda). Uma colnia madura de at meio milho de operrias, distribuda
entre at 17 ninhos, completamente impedida de reproduzir por apenas uma
rainha. As operrias, no entanto, produzem filhos machos em ninhos que ficam
fora da influncia (ou territrio) da rainha. As rainhas impedem a produo de
ovos reprodutivos pelas operrias, mas podem permitir a postura de ovos
trficos especializados, os quais so fornecidos rainha e/ou s larvas. Assim, a
rainha no apenas previne qualquer competio reprodutiva, mas tambm
direciona muito da protena da colnia para os seus filhos.
A diferenciao de castas largamente trofognica (determinada por dieta),
envolvendo alocao diferencial de volume e qualidade de alimento para as
larvas. Uma dieta rica em protenas promove a diferenciao de rainhas,
enquanto uma dieta mais diluda e pobre leva diferenciao de operrias. A
rainha geralmente inibe o desenvolvimento de fmeas frteis indiretamente,
modificando o comportamento, pelas operrias, de alimentao das larvas de
fmeas que tm o potencial de diferenciar em fmeas frteis ou operrias. Em
Myrmica, larvas grandes, de desenvolvimento lento, tornam-se rainhas, o que
significa que o estmulo de desenvolvimento rpido e a metamorfose acelerada de
larvas pequenas, ou privao de alimento e irritao de larvas grandes atravs de
mordidas, para acelerar o desenvolvimento, induzem a diferenciao de
operrias. Quando a influncia da rainha enfraquece, tanto devido ao aumento do
tamanho da colnia ou porque a circulao do feromnio inibidor pela colnia
impedida, as rainhas so produzidas a alguma distncia da rainha. Existe
tambm o papel do hormnio juvenil (JH) na diferenciao de castas. O JH tende
a induzir o desenvolvimento de rainhas durante os estdios de ovo e larva, e
induz a produo de operrias mximas de operrias j diferenciadas.
De acordo com um ciclo sazonal, os gynes de formigas maturam-se para
reprodutivos com asas, ou alados, e permanecem dentro do ninho em um estado
 235

colmia em estmagos de mel, dos quais o nctar pode ser fornecido diretamente
s larvas ou a outros adultos. Mais freqentemente ele convertido em mel por
digesto enzimtica dos acares para formas mais simples e reduo do
contedo de gua por evaporao, antes de ser estocado em clulas seladas com
cera at que seja requerido para alimentar adultos ou larvas. Foi calculado que
em 66000 horas de trabalho de uma abelha, 1 kg de cera pode ser formada em
77000 clulas, que podem suportar o peso de 22 kg de mel. Uma colnia requer
em mdia cerca de 60-80 kg de mel por ano.
Quando as baixas temperaturas de inverno chegam, as abelhas no
hibernam (ao contrrio das vespas). As colnias permanecem ativas durante todo
o inverno, mas o forrageamento encurtado e nenhum jovem criado. O mel
estocado utilizado como fonte de energia para permitir a atividade e a gerao
de calor dentro do ninho. medida que as temperaturas externas caem, as
operrias agrupam-se, com as cabeas viradas para dentro, formando uma
camada inativa de abelhas fora, com abelhas mais ativas alimentando-se na
parte mais quente, dentro do grupo. A despeito dos estoques prdigos de mel e
plen, a mortalidade pode ser alta com frio extremo, ou se o inverno prolongado.
As caixas de abelhas so construes artificiais que assemelham-se aos
ninhos naturais de abelhas em algumas dimenses, notadamente a distncia
entre os favos. Quando as molduras de madeira separadas por um intervalo
invarivel de 9,6 mm, as abelhas constrem seus favos dentro da moldura sem a
formao das pontes de cera internas necessrias para separar os favos em um
ninho natural. Esta distncia entre os favos aproximadamente o espao
necessrio para que as abelhas se movam sem impedimento em ambos os favos. A
habilidade de remover as molduras permite que o apicultor (criador de abelhas)
examine e remova o mel, e reponha as molduras na colmia. A facilidade de
construo permite que sejam feitas vrias fileiras de caixas.
As caixas podem ser transportadas para locais adequados sem danos aos
favos. Ainda que a indstria da apicultura tenha se desenvolvido atravs da
produo comercial do mel, a falta de polinizadores nativos na agricultura de
monocultura tem levado a uma crescente dependncia na mobilidade das caixas
de abelhas para assegurar a polinizao de culturas to diversas como oilseed,
nozes, soja, frutas, trevo, alfafa e outras forrageiras. Apenas nos Estados Unidos
em 1990, o valor dos encargos da polinizao feita por mais de um milho de
colnias de abelhas disponveis para o aluguel foi estimado em mais de 10
milhes de dlares. Uma perda de mais de 90% nas colheitas de frutas, sementes
e nozes iriam ocorrer sem a polinizao por abelhas. O papel de muitas espcies
nativas de abelhas eusociais pouco reconhecido, mas pode ser importante em
reas de vegetao natural.

11.2.3. Himenpteros especializados - formigas

As formigas (Formicidae) formam um grupo bem definido e altamente

especializado dentro da superfamlia Vespoidea (Fig. 11.2). A morfologia de uma
operria de formiga do gnero Formica ilustrada no Box 11.3.

(a) Colnia e castas em formigas

 234

Em abelhas melferas, o incio de novas colnias desencadeado quando o

ninho velho torna-se muito cheio. Quando uma colnia de abelhas torna-se muito
grande e a densidade populacional muito alta, uma rainha fundadora,
acompanhada por um enxame de operrias, procura por um novo local de
nidificao. Uma vez que as operrias no podem sobreviver por muito tempo da
reserva de mel carregada em seus estmagos, a necessidade de achar um local
adequado imperativa. Exploradoras podem ter iniciado a procura vrios dias
antes da formao do enxame: quando uma cavidade adequada encontrada, a
exploradora retorna ao grupo e comunica a direo e a qualidade do local atravs
de uma dana (Box 11.2). De maneira tima, um novo local deve ser longe do
territrio de forrageamento do ninho antigo, mas no to distante que a energia
seja expendida em um vo de longa distncia. Abelhas de reas temperadas
selecionam locais em cavidades com cerca de 40 litros de volume, enquanto
abelhas em reas tropicais escolhem cavidades menores ou nidificam fora.
Em seguida h um consenso em relao ao local de nidificao, as operrias
comeam construindo um ninho usando cera. Cera tpica de abelhas sociais e
produzida por operrias que metabolizam o mel em clulas de gordura
localizadas prximas s glndulas de cera. Essas so clulas epidermais
modificadas que ficam abaixo dos espelhos de cera (placas sobrepostas),
ventralmente no quarto ao stimo segmentos abdominais. Flocos de cera so
liberados de baixo de cada espelho de cera e protrados levemente de cada
segmento de uma operria ativamente produzindo cera. A cera bem malevel
temperatura ambiente de 35 C do ninho, e manipulada para a construo das
clulas, sendo misturada saliva. Na fundao do ninho, as operrias podem j
ter cera protrada das glndulas de cera abdominais. Elas comeam a construir
favos de clulas hexagonais em sries paralelas, ou pente. Os pentes so
separados uns dos outros por pilares ou pontes de cera. Uma base de cera espessa
para as clulas estendida em uma clula de paredes finas de dimenses
excepcionalmente constantes, a despeito da srie de operrias envolvidas na
construo. Em contraste com outros insetos sociais como os vespdeos descritos
anteriormente, as clulas no ficam penduradas mas ficam em um ngulo de
cerca de 13 em relao horizontal, prevenindo a perda de mel. A orientao
precisa dos favos e das clulas deriva da habilidade das abelhas em detectar a
gravidade por meio de placas de plos proprioceptores na base de seus pescoos.
Ainda que a remoo dessas placas previna a construo de clulas, operrias de
abelhas transportadas no vo do nibus espacial Challenger em 1984,
construram clulas adequadas sob condies de ausncia de peso.
Ao contrrio de muitas outras abelhas, as abelhas melferas no mastigam e
reutilizam a cera: uma vez que a clula esteja construda, ela torna-se
permanentemente parte do ninho, e as clulas so reutilizadas aps a sada dos
filhos, ou aps o contedo alimentar ter sido utilizado. O tamanho das clulas
varia, com clulas pequenas usadas para criar operrias e as maiores usadas
para os zanges (Fig. 11.4). Mais tarde na vida do ninho, clulas alongadas e
cnicas nas quais as rainhas so criadas so construdas no fundo e nos lados do
ninho. Os jovens desenvolvem-se e o plen estocado em clulas colocadas na
parte baixa e central, enquanto o mel estocado em clulas na parte superior e
perifrica. O mel formado por operrias primariamente do nctar coletado das
flores, mas pode ser tambm derivado de nectrios extra-florais ou secrees
aucaradas produzidas por insetos. As operrias carregam o nctar para a
 233

A fundao de uma colnia nova em vespas vespdeas eusociais ocorre na

primavera, em seguida emergncia de uma rainha de inverno. Aps a sua
partida da colnia natal no outono anterior, a nova rainha acasala , mas seus
ovarolos permanecem sem desenvolver durante a quiescncia induzida pela
temperatura do inverno (diapausa facultativa). medida que as temperaturas de
primavera elevam-se, as rainhas deixam a hibernao e alimentam-se de nctar
ou seiva, e os ovarolos crescem. O local de descanso, que pode ser dividido com
vrias outras rainhas, no um local prospectivo de fundao de uma nova
colnia. Cada rainha procura individualmente por uma cavidade e disputas
podem ocorrer se os locias so escassos.
A construo do ninho comea com o uso das mandbulas para raspar fibras
de madeira, em decomposio ou no. A vespa retorna ao local de nidificao
usando pistas visuais, carregando a polpa de madeira (mastigada com gua e
saliva) nas mandbulas. Este papel polposo aplicado na parte inferior de um
suporte selecionado no topo da cavidade. Deste boto inicial, a polpa formada
em um pilar descendente, do qual suspensa a colnia embrinica com 20-40
clulas (Fig. 11.5). As duas primeiras clulas, arredondadas em seo
transversal, so presas e ento um envelope em forma de guarda-chuva
formado sobre elas. O envelope elevado por cerca da largura do corpo da rainha
sobre as clulas, permitindo que a rainha descanse ali, curvada em volta do pilar.
A colnia em desenvolvimento cresce pela adio de clulas, agora hexagonais em
seo transversal e mais largas na abertura, e pela extenso do envelope ou pela
construo de um novo envelope. Nesta fase a rainha forrageia apenas por
materiais de construo. Enquanto as larvas desenvolvem-se das primeiras
clulas, lquidos e insetos so procurados para a sua nutrio, ainda que a polpa
de madeira continue a ser coletada para a construo de mais clulas. A primeira
fase embrinica da vida da colnia cessa quando as primeiras operrias
emergem.
medida que a colnia cresce, mais pilares so adicionados, provendo
suporte para mais reas laterais, onde clulas cheias de larvas so alinhadas em
favos (sries de clulas em fileiras paralelas). As primeiras clulas e envelopes
so cobertas e o seu material pode ser reutilizado em construes posteriores. Em
um ninho subterrneo, os ocupantes podem ter que escavar o solo e mesmo
retirar pequenas pedras para permitir a expanso da colnia, resultando em um
ninho maduro (Fig. 11.5), que pode conter at 12000 clulas. A colnia tem
alguma independncia da temperatura externa, uma vez que o aquecimento
torcico por batimento das asas e alimentao das larvas pode aumentar a
temperatura, e altas temperaturas podem ser reduzidas por ventilao
direcionada ou pela evaporao de lquido aplicado s clulas pupais.
No final da estao, machos e fmeas (rainhas potenciais) so produzidos e
alimentados com saliva das larvas e presas trazidas para o ninho pelas operrias.
Quando a rainha velha morre, e novas rainhas emergem do ninho, a colnia
declina rapidamente e o ninho destrudo enquanto as operrias lutam e as
larvas so negligenciadas. Rainhas potenciais e machos acasalam longe do ninho,
e a fmea fecundada procura por um local adequado para passar o inverno.

(c) Nidificao em abelhas melferas

 232

ao ocupante. O alimento dado s futuras rainhas conhecido como "gelia real" e

difere do alimento das operrias por possuir um alto contedo de acar e por ser
composto predominantemente por produtos da glndula mandibular - cido
pantotnico e biopterina. Ovos e larvas de at trs dias de idade podem
diferenciar em rainhas ou operrias de acordo com o cuidado. No entanto, por
volta do terceiro dia uma rainha potencial foi alimentada com gelia real em uma
taxa de at dez vezes maior do que uma futura operria j recebeu de um
alimento menos rico. Se uma futura rainha for transferida para se desenvolver
em uma clula de operria neste estdio, ela torna-se uma intercasta - uma
rainha parecida com operria. Em contraste, se uma larva de trs dias,
alimentada at ento como operria, for transferida para uma clula de rainha,
ela se desenvolve em uma operria parecida com rainha, ainda retendo as cestas
de plen, ferro denteado e mandbulas de uma operria. Aps quatro dias de
alimentao apropriada, as castas esto totalmente diferenciadas e
transferncias entre tipos de clulas resultam ou na reteno das caractersticas
determinadas anteriormente ou falha no desenvolvimento.
Efeitos trofognicos no podem sempre ser separados dos efeitos endcrinos,
uma vez que o estado nutricional ligado atividade da corpora allata. Est
claro que os nveis de JH correlacionam-se com a diferenciao das castas
polimrficas em insetos eusociais, mas parecem haver variaes especficas e
temporais grandes na funo do JH e nenhum padro comum de controle
evidente at o momento.
A rainha mantm controle sobre a reproduo das operrias principalmente
atravs de feromnios. As glndulas mandibulares das rainhas produzem um
composto identificado como cido (E)-9-oxodec-2-enico (abreviado como 9-ODA),
mas a rainha intacta inibe o desenvolvimento ovariano da operria mais
efetivamente do que o composto ativo. Um segundo fermnio foi achado no gster
da rainha e que , juntamente com um segundo componente da glndula
mandibular, efetivamente inibe o desenvolvimento ovariano. O reconhecimento
da rainha pelo resto da colnia envolve um feromnio disseminado pela operrias
que contactam a rainha e ento movem-se pela colnias como abelhas
mensageiras. Secundariamente, medida que a rainha se move pelo ninho
enquanto ovipe nas clulas, ela deixa uma trilha de feromnio de pegada. A
produo de rainhas ocorre em clulas distantes do efeito do controle por
feromnio da rainha, como ocorre quando o ninho se torna muito grande. Se a
rainha morre, o sinal voltil do feromnio dissipa-se rapidamente e as operrias
percebem a sua ausncia. As abelhas melferas tm um sistema de comunicao
qumico muito desenvolvido, com feromnios especficos associados com o
acasalamento, alarme e orientao, bem como com o reconhecimento e a
regulao da colnia. Ameaas fsicas so raras, e so usadas apenas por rainhas
jovens contra operrias.
Os machos, chamados de zanges, so produzidos ao longo de toda a vida
da colnia, tanto pela rainha quanto por operrias com ovrios desenvolvidos. Os
machos contribuem pouco para a colnia, vivendo apenas para acasalar: a sua
genitlia estraalha-se aps a cpula e eles morrem.

(b) Construo de ninhos em vespas eusociais

 231

presa, e construo, extenso e reparo das clulas e das partes interna e externa
das paredes do ninho com polpa de madeira, a qual mastigada para produzir
papel. Cada operria capaz de fazer qualquer uma destas tarefas, mas
freqentemente ocorre um polietismo etrio: operrias recm emergidas tendem
a permanecer dentro do ninho engajadas na sua construo e na distribuio do
alimento. Um perodo de forrageamento segue a meia idade, o qual pode ser
dividida em fases de coleta de polpa de madeira, predao e coleta de lquidos.
Em idades mais avaadas as funes de guarda dominam. Uma vez que as
operrias so produzidas continuamente, a estrutura etria permite flexibilidade
para efetuar as tarefas requeridas por uma colnia ativa. Existem variaes
sazonais: o forrageamento ocupa muito do tempo da colnia no perodo de
fundao, mas menos recursos - ou uma menor proporo do tempo das operrias
- so devotados a estas atividades em uma colnia madura. Os ovos de machos
so postos em nmeros crescentes medida que a estao progride, talvez por
rainhas, ou por operrias sobre as quais a influncia da rainha tenha
enfraquecido.
A biologia da abelha melfera Apis mellifera extremamente bem estudada
em funo da significncia econmica do mel e da facilidade relativa de
observao do comportamento das abelhas (Box 11.2). As operrias diferem das
rainhas: elas so menores; elas possuem glndulas de cera; elas possuem um
aparato de coleta de plen, compreendendo pentes de plen e uma corbcula em
cada pata posterior; elas possuem um ferro denteado e no retrtil; e elas tm
algumas outras caractersticas associadas s tarefas que desempenham. O ferro
da rainha fracamente denteado e retravel e reutilizvel, permitindo mltiplos
assaltos nos pretendentes da posio da rainha. As rainhas tm uma probscide
mais curta que as operrias e no tm vrias glndulas.
As operrias de abelhas melferas so mais ou menos monomrficas, mas
exibem polietismo. Operrias jovens tendem a ser "abelhas de colmia",
engajadas em atividades no interior do ninho, tais como cuidado s larvas e
limpeza das clulas, enquanto abelhas mais velhas so "abelhas de campo"
forrageadoras. As mudanas sazonais so evidentes: abelhas de inverno vivem
por 8-9 meses, comparado com a vida de 4-6 semanas das operrias de vero. O
hormnio juvenil (JH) est envolvido nestas mudanas comportamentais, seu
nvel aumentando do inverno para a primavera, e tambm nas mudanas de
abelhas de colmia para abelhas de campo. A atividade das operrias de abelhas
correlaciona-se com as estaes, notadamente no gasto de energia envolvido na
termoregulao da colmia.
A diferenciao de castas em abelhas melferas, bem como geralmente em
himenpteros sociais, largamente trofognica, ou seja, determinada pela
quantidade e qualidade da dieta larval. Em espcies que aprovisionam cada
clula com comida suficiente para permitir o desenvolvimento do ovo at pupa e
adulto, sem colocar mais alimento na clula, as diferenas na quantidade e
qualidade de alimento fornecida em cada clula determina como a larva ir se
desenvolver. Em abelhas melferas, ainda que as clulas sejam construdas de
acordo com o tipo da casta que ir se desenvolver dentro delas, as castas no so
determinadas nem pelo ovo posto pela fmea e nem pela clula, mas pelo
alimento suprido pelas operrias larva em desenvolvimento (Fig. 11.4). O tipo
da clula indica rainha se ela deve por ovos fertilizados ou no fertilizados, e
identifica operria que tipo de meio (principalmente alimento) deve ser suprido
 230

primeira ninhada consiste apenas de operrias; elas so dominadas fisicamente

por uma rainha, que agride e come os ovos de qualquer operria, e atravs de
feromnios que modificam o comportamento das operrias. Na ausncia da
rainha, ou mais tarde na estao, quando a influncia fsica e qumica
enfraquece, as operrias podem passar pelo desenvolvimento ovariano. A rainha
eventualmente falha em manter a dominncia sobre aquelas operrias que
comearam seu desenvolvimento ovariano, e ela morta ou expulsa do ninho.
Quando isto acontece operrias no esto acasaladas, mas podem produzir filhos
machos dos seus ovos haplides. As rainhas so, dessa forma, derivadas somente
de ovos fertilizados da rainha.

11.2.2. Hymenpteros eusociais especializados - vespas e abelhas

Os himenpteros altamente eusociais compreendem as formigas (famlia

Formicidae) e algumas vespas, notadamente Vespinae, e muitas abelhas,
incluindo os Apinae (Fig. 11.2). As abelhas so derivadas de vespas esfecdeas e
diferem das vespas em anatomia, fisiologia e comportamento em associao com
suas especializao de dieta. Muitas abelhas alimentam suas larvas com nectar e
plen ao invs de matria animal. As adaptaes morfolgicas de abelhas
associadas com coleta de plen inclui pelos plumosos (ramificados), e um
basitarso traseiro alargado e adornado com pelos na forma de um escova
(escopa) ou uma borda rodeando uma concavidade (a corbcula, ou cesta de
plen; Fig. 11.3). O plen coletado nos pelos do corpo limpo pelas pernas e
transferido para as partes bucais ou as escopas ou corbculas. As caractersticas
diagnsticas e a biologia de todos os hymenpteros so tratadas no Box 11.3, o
qual inclui uma ilustrao da morfologia das operrias de vespas vespneas e
formigas.

(a) Colnias e castas em vespas e abelhas eusociais

As castas de fmeas so dimrficas, diferindo fortemente em sua aparncia.
Geralmente, a rainha maior do que qualquer operria, como nas vespneas, tal
como as vespas Europias (Vespula vulgaris e V. germanica), e abelhas melferas
(Espcies de Apis). A vespa rainha eusocial tpica tem um gster (abdmen)
diferencialmente aumentado (alometricamente). Nas vespas operrias a bursa
copulatrix pequena, prevenindo o acasalamento, ainda que na ausncia da
rainha seus ovrios desenvolvam-se.
Nas vespas vespneas, a rainha fundadora da colnia produz apenas
operrias na primeira ninhada. Imediatamente aps a sua gerao, a vespa
rainha cessa o forageamento e se dedica exclusivamente reproduo. A medida
em que a colnia amadurece, geraes subseqentes incluem um aumento
proporcional de machos e finalmente rainhas so produzidas tardiamente na
estao, a partir de clulas maiores do que aquelas nas quais as operrias so
produzidas.
As tarefas de operrias vespneas incluem distribuio de alimento rico em
protenas para larvas e de alimento rico em carboidratos para vespas adultas,
limpeza das clulas, disposio de larvas mortas, ventilao e condicionamento do
ar do ninho atravs do batimento das asas, defesa do ninho atravs da guarda
das entradas, forrageamento externo por gua, lquidos aucarados e insetos
 229

fertilizados produzem machos. Na maior parte do ano, as fmeas reprodutivas

(rainhas ou gynes) so raras quando comparadas com fmeas operrias estreis.
Os machos no formam castas e podem ser infreqentes e viver pouco, morrendo
logo aps o acasalamento. Em cupins (Isoptera), machos e fmeas podem ser
igualmente representados, com ambos os sexos contribuindo para a casta
operria. Um nico cupim macho, o rei, pode permanentemente se ligar rainha.
Os membros de diferentes castas, se derivados de um nico casal de pais,
so muito prximos geneticamente e podem ser morfologicamente similares ou,
como resultado de influncia do ambiente, podem ser morfologicamente muito
diferentes (polimrficos). Indivduos dentro uma casta (ou subcasta)
freqentemente diferem comportamentalmente, no que chamado polietismo:
ou o indivduo faz diferentes tarefas em tempos diferentes em sua vida
(polietismo etrio), ou indivduos dentro de uma casta especializam-se em certas
tarefas durante suas vidas. O complexo sistema de castas de inseto social pode
ser considerado em termos de um aumento na complexidade demonstrada em
Hymenoptera, mas concluindo com o importante sistema dos cupins (Isoptera).
As caractersticas destas duas ordens, as quais contm a maioria das espcies
eusociais, esto explicadas nos Boxes 11.3 e 11.4.

11.2.1. Os himenpteros eusociais primitivos

Himenpteros exibindo eusocialidade primitiva incuem vespas polistine

(vespas do gnero Polistes), vespas stenogastrine (Fig. 11.2) e um esfecdeo.
Nestas vespas, todos os indivduos so morfologicamente similares e vivem em
colnias que raramente duram mais de um ano. A colnia fundada
freqentemente por mais de uma rainha, mas rapidamente se torna
monognica, ou seja, dominadas por uma rainha, com as outras fundadoras ou
abandonando o ninho ou permanecendo, mas revertendo para a situao de
operrias. A rainha estabelece fisicamente a dominncia hierrquica mordendo,
perseguindo e lutando pelo alimento. A rainha vencedora obtm os direitos de
monoplio para a postura de ovos e iniciao da construo da clula. A
dominncia pode ser incompleta, com algumas no-rainhas pondo alguns ovos: a
rainha dominante pode comer estes ovos ou permitir que eles desenvolvam como
operrias para cuidar da colnia. A primeira ninhada de fmeas produzida pela
colnia de operrias pequenas, mas as operrias subseqentes aumentam no
tamanho com a melhora da nutrio e medida em que a assistncia das
operrias aumenta. O retardo sexual nas subordinadas reversvel: se a rainha
morre (ou removida experimentalmente), uma fundadora subordinada toma
conta ou, se no nenhuma est presente, a melhor operria pode acasalar (se o
macho est presente) e pr ovos frteis. Algumas outras espcies de vespas
eusociais primitivas so polignicas, retendo muitas rainhas funcionais atravs
da durao da colnia, e outras so polignicas seriais, com uma sucesso de
rainhas funcionais.
Abelhas eusociais primitivas, como certas espcies de Halictinae (Fig. 11.2),
tem uma variao de comportamentos similar. Nas castas de fmeas, diferenas
no tamanho entre rainhas e operrias varia de pequena ou nenhuma at no
haver nenhuma sobreposio nos seus tamanhos. Mamangavas (Apidae: espcie
Bombus) fundam colnias atravs de uma nica rainha, freqentemente aps um
confronto de morte entre rainhas competindo por um lugar para a nidificao. A
 228

provavelmente tm um sistema de determinao de sexo haplodiplide. Assim, se

uma fmea funda uma galha onde os indivduos so polimrficos e geraes
mltiplas se estabelecem, a alta relao entre os filhos poderia favorecer o auto-
sacrifcio de defesa por alguns indivduos (altrusmo; seo 11.4.1). No entanto,
eusocialidade improvvel em trips porque eles no alimentam seus jovens e
nenhuma casta no reprodutiva foi definitivamente demonstrada.

(e) Quasi- e semisocialidade

A diviso de trabalho reprodutivo, entre os grupos de insetos discutidos
acima, restrita aos afdeos subsociais: todas as fmeas de todos os outros insetos
subsociais podem reproduzir. Entre os Hymenoptera sociais, as fmeas
apresentam variaes na fecundidade ou na diviso reprodutiva de trabalho. A
variao inclui reprodutividade total (as espcies subsociais descritas acima),
fecundidade reduzida (algumas abelhas halictine), a oviposio de ovos que levam
a machos (operrias de Bombus), esterilidade (operrias de Aphaenogaster) e
super-reprodutoras (rainhas de Apis). Esta variao de comportamentos das
fmeas refletida na classificao de comportamento social em Hymenoptera.
Assim, no comportamento quasisocial, um ninho comunal consiste de membros
da mesma gerao, todos os quais assistem no cuidado prole, e todas as fmeas
so capazes de por ovos, mesmo se no for necessariamente ao mesmo tempo. No
comportamento semisocial, o ninho comunal contm similarmente membros de
uma mesma gerao cooperando no cuidado prole, mas existe uma diviso de
trabalho reprodutivo, com algumas fmeas (rainhas) pondo ovos enquanto suas
irms atuam como operrias e raramente pem ovos. Isto difere da eusocialidade
apenas porque as operrias so irms da rainha que pe ovos, e no filhas, como
no caso da eusocialidade. Como nos Hymenoptera eusociais primitivos, no existe
diferena morfolgica (tamanho ou forma) entre rainhas e operrias.
Qualquer ou todos os comportamentos subsociais discutidos acima podem
ser evolutivamente precursores da eusocialidade. Est claro que a nidificao
solitria um comportamento primitivo, e que nidificao comunal e
comportamento subsocial surgiram independentemente em muitas linhagens de
Hymenoptera aculeados.

11.2. EUSOCIALIDADE EM INSETOS

Insetos eusociais tm uma diviso de trabalho em suas colnias, com um

sistema de castas compreendendo um grupo reprodutivo restrito de uma ou mais
rainhas, ajudadas pelas operrias (indivduos estreis que cuidam das
reprodutoras) e, em cupins e em muitas formigas, um grupo adicional de
soldados para defesa. Pode existir uma diviso em subcastas que fazem tarefas
especficas. Os membros de algumas castas mais especializadas, como rainhas e
soldados, podem no ter a habilidade de alimentar a si prprios. As tarefas de
operrias, no entanto, incluem trazer alimento para estes indivduos, assim como
para os jovens - para desenvolver os filhos.
A diferenciao primria entre fmeas e machos. Em Hymenoptera
eusociais, os quais so haplodiplides na determinao do sexo, as rainhas
controlam os sexos de seus filhos. A liberao esperma guardado fertiliza ovos
haplides, os quais desenvolvem em fmeas diplides, enquanto ovos no
 227

subsociais so conhecidos ou presumidos nas Sphecidae, Halictinae, Megachilinae

e Andreninae.
Aps a oviposio, fmeas de abelhas e vespas permanecem em seus ninhos,
freqentemente at a prxima gerao emergir como adultos. Elas geralmente
guardam, mas podem tambm remover fezes e manter a higiene do ninho. O
suprimento de comida para o ninho pode ser atravs de provisionamento em
massa, como em muitos comunais esfecdeos e abelhas subsociais, ou reposio,
como em muitas vespas vespdeas que retornam com presas novas medida que
suas larvas desenvolvem-se.

(d)Afdeos e trips subsociais

Certos afdeos pertencentes s subfamlias Pemphiginae e Hormaphidinae
(Hemiptera: Aphididae) tm uma casta de soldados sacrificiais estreis,
consistindo de algumas ninfas de primeiro ou segundo estdio que exibem um
comportamento agressivo e nunca se tornam adultas. Um fenmeno similar
ocorre em outras espcies afdeos relacionadas, mas neste caso todas as ninfas se
tornam temporariamente soldados, os quais mais voltam a ser indivduos
normais, no agressivos e que reproduzem. Soldados so parecidos com os
pseudo-escorpies, devido esclerotizao do corpo e s pernas anteriores
aumentadas, e atacam intrusos usando seus chifres frontais (projees
cuticulares anteriores; Fig. 11.1) ou estiletes de alimentao (partes bucais) como
armas. Estes indivduos modificados podem defender um bom local para
alimentao contra os competidores ou defender a sua colnia contra os
predadores. Uma vez que os filhos so produzidos por partenognese, soldados e
ninfas normais da mesma me deveriam ser geneticamente idnticos,
favorecendo a evoluo destes soldados no-reprodutivos e aparentemente
altrustas (aumentando o fitness inclusivo via seleo de parentesco; seo
11.4.1). Este polimorfismo no-usual de afdeos tem levado alguns pesquisadores
a afirmar que Hemiptera a terceira ordem de insetos que mostra eusocialidade.
Embora estas poucas espcies de afdeos claramente tenham diviso de trabalho,
elas no parecem preencher os outros atributos de insetos eusociais, desde que a
sobreposio de geraes capazes de contribuir para o trabalho da colnia
obscura e o cuidado com os filhos no ocorre. Aqui ns consideramos estes afdeos
como detentores de comportamento subsocial.
Uma variedade de comportamentos subsociais so vistos em algumas
espcies de muitos gneros de trips (Thysanoptera: Phlaeothripidae). Ao menos
em trips galhadores, o nvel de socialidade parece ser similar ao dos afdeos
discutidos acima. A socialidade em trips muito desenvolvida nas espcies de
Anactinothrips do Panam, que vivem em cascas de troncos: estes trips moram
comunalmente, cooperam nos cuidados prole e forrageiam com seus jovens de
uma maneira altamente coordenada. No entanto, estas espcies no tm fmeas
no-reprodutivas e todos os adultos podem desaparecer antes dos jovens estarem
completamente crescidos. A evoluo do comportamento subsocial nas
Anactinothrips pode trazer vantagens para os jovens no forrageamento em grupo,
uma vez que os locais de alimentao, embora estveis no tempo, so dispersos e
difceis de localizar. Em muitas espcies de trips galhadores Australianos, as
geraes adultas se sobrepem. As fmeas apresentam polimorfismo de asas e
esta reduo de asa est, algumas vezes, associada com o aumento das pernas
dianteiras, que poderiam ser usadas para a defesa da galha. Muitos trips
 226

semelhante. Uma variao maior de comportamentos de nidificao vista em

besouros, particularmente nos besouros rola-bosta (Scarabaeidae) e besouros
necrfagos (Silphidae). Neste caso a fonte de alimento tem vida curta, dispersa,
mas as fezes (e carcaas) ricas em nutrientes atraem tantos insetos que a
competio grande. Besouros rola-bosta que localizam uma fonte fresca vo
remov-la do perigo de usurpao ou dessecamento, enterrando-a rapidamente
(seo 8.3; Box 8.3). Alguns escarabedeos rolam as fezes para longe de sua fonte;
outros cobrem as fezes com argila. Ambos os sexos cooperam, mas a fmea
responsvel principalmente pela escavao e preparao da fonte de alimento
para a larva. Os ovos so postos nas fezes enterradas e em algumas espcies
nenhum interesse posterior ocorre. Em outras, o cuidado parental bem
desenvolvido, comumente com ateno materna reduo de fungos, e defesa
paterna para remover ou excluir formigas.
Entre os Hymenoptera, nidificao subsocial restrita a alguns Apocrita
aculeados, principalmente nas superfamlias Chrysidoidea, Vespoidea e Apoidea
(Fig. 11.2); essas vespas e abelhas so os insetos mais prolficos e diversos
construtores de ninhos. Com exceo das abelhas, praticamente todos esses
insetos so parasitides: os adultos atacam e imobilizam uma presa artrpode,
que os jovens usam como alimento. As vespas demonstram um aumento de
complexidade de manuseio da presa e estratgias de nidificao, desde o uso da
escavao da prpria presa (por exemplo, muitos Pompilidae), construo de uma
cmara simples aps a captura da presa (uns poucos Sphecidae), at a construo
de uma cmara (que pode ser chamada de ninho) anterior captura da presa
(muitos Sphecidae). Na abelhas e vespas masarneas, o plen substitui o
artrpodo presa como fonte de alimento coletado e estocado para as larvas. A
complexidade nos aculeados varia de um buraco simples, provisionado com um
nico item alimentar para um nico ovo, at ninho multicelulares lineares ou
radiais. O local de nidificao primitivo provavelmente era um buraco pr-
existente; o meio de construo depois tornou-se solo ou areia. Maiores
especializaes envolvem o uso de material de plantas (ramos, madeira em
decomposio, e mesmo madeira slida por abelhas carpinteiras (Xylocopini)) e
construes de vegetao mastigada (Megachilinae), barro (Eumeninae) e saliva
(Colletinae). Em alguns nidificadores subsociais, muitos indivduos de uma
espcie podem se agregar, construindo seus ninhos prximos uns aos outros como
em algumas vespas (Eumeninae).

(c) Cuidado parental com ninhos comunais

Quando as condies favorveis para a construo de ninhos so poucas e
dispersas no ambiente, ninhos comunais podem ocorrer. Mesmo sob condies
aparentemente favorveis, todos os himenpteros eusociais e muitos subsociais
dividem ninhos. Ninhos comunais podem surgir das filhas que escolhem nidificar
no seu ninho natal, oferecendo melhor utilizao dos recursos e defesa mtua
contra parasitas. No entanto, ninhos comunais nas espcies subsociais permitem
comportamento "anti-social" ou egosta: a usurpao de ninhos e presas parecem
ser freqentes, e por muitas vezes a defesa do ninho contra outros da mesma
espcie pode ser necessria. Ainda mais, os mesmos fatores que levam vespas e
abelhas para a nidificao comunal pode facilmente direcionar ninhos de
parasitas especializados para o local. Exemplos de ninhos comunais em espcies
 225

Cryptocercus tm provocado muita especulao na origem da socialidade (Box

11.1).
Cuidado aos ovos e primeiros nstares um papel predominantemente
feminino, ainda que a guarda pelo pai seja conhecida em alguns Hemiptera,
notadamente em alguns percevejos tropicais assassinos (Reduviidae) e percevejos
aquticos gigantes (Belostomatidae). Os belostomatdeos fmeas ovipem sobre o
dorso do macho, que recebe os ovos em pequenos grupos aps cada cpula. Ele
pode inclusive aceitar ovos de mais de uma fmea. Ele nada prximo superfcie
oxigenada da gua, ou deliberadamente faz movimentos ventilatrios para criar
uma corrente oxigenada sobre os ovos, que morrem sem cuidado. No existe
cuidado com as ninfas de belostomatdeos, ao contrrio de muitos outros
hempteros em que a fmea (ou em alguns reduvideos, o macho) freqentemente
cuida pelo menos de ninfas de primeiros nstares. Nessas espcies, a remoo
experimental dos adultos leva ao aumento das perdas de ovos e ninfas, devido ao
parasitismo e predao. Outras funes do cuidado parental incluem manter os
ovos livres de fungos, mantendo condies apropriadas para o desenvolvimento
dos ovos, agregando os jovens e s vezes at alimentando-os.
Em um caso pouco usual, certos membracdeos (Hemiptera: Membracidae)
"delegaram" o cuidado parental de seus jovens s formigas. As formigas obtm
excrees aucaradas dos membracdeos, que so protegidos de seus inimigos
naturais pela presena das formigas. Na presena das formigas protetoras, as
fmeas podem parar de cuidar de sua cria prematuramente, e gerar uma nova
cria. Outra espcie de membracdeo abandonam os seus ovos na ausncia de
formigas e procuram uma agregao maior de membracdeos, onde as formigas
esto presentes, antes de por um novo grupo de ovos.
Muitos besouros cavadores de madeira mostram cuidado subsocial avanado
que se aproxima da construo de ninhos descrita na prxima seo, e da
eusocialidade. Por exemplo, todos os Passalidae (Coleoptera) vivem em
comunidades de larvas e adultos, com os adultos mastigando madeira morta para
formar um substrato para as larvas se alimentarem. Alguns besouros de farinha
(Platypodidae) preparam galerias para os seus filhos, onde as larvas comem
fungos cultivados e so defendidos por um macho que guarda a entrada do tnel.
Se essas galerias de alimentao so chamadas de ninhos uma questo de
semntica.

(b) Cuidado parental com ninhos solitrios

A nidificao um comportamento social no qual os pais usam uma
estrutura (pr-existente ou construda) para por os ovos, e para a qual eles
trazem suprimentos para os jovens. Definida dessa forma, a nidificao
encontrada em apenas cinco ordens de insetos, das quais os ninhos dos
Hymenoptera eusociais e os montes prdigos dos cupins eusociais so discutidos
nas sees 11.2.2(b), 11.2.3(b) e 11.2.4(b). Construtores de ninhos entre os
Orthoptera, Dermaptera, Coleoptera e Hymenoptera subsociais so discutidos
abaixo.
Dermpteros de ambos os sexos passam o inverno em um ninho. Na
primavera, o macho expulso quando a me comea a cuidar dos ovos. Em
algumas espcies as mes forrageam e provm alimento para as ninfas jovens.
Mole grilos e outros grilos que nidificam no solo exibem um comportamento
 224

eusocialidade. No entanto, a implicao de que a presocialidade um precursor

evolutivo da eusociabilidade nem sempre correto, e seria melhor evitar o termo.
Este captulo discute a subsocialidade, antes de fazer um tratamento
detalhado de eusocialidade em abelhas, vespas, formigas e cupins. Ele conclui
com algumas idias a respeito das origens e do sucesso da eusocialidade.

11.1. SUBSOCIALIDADE EM INSETOS

11.1.1. Agregao

Agregaes no-reprodutivas de insetos, como a passagem do inverno em

agregados nas borboletas monarcas em locais especficos do Mxico e da
Califrnia, so interaes sociais. Muitas borboletas tropicais formam agregaes
de descanso, particularmente em espcies aposemticas (com sabor
desagradvel e com sinais de aviso que incluem cor e odor). Insetos fitfagos
aposemticos freqentemente formam agregaes conspcuas de alimentao, s
vezes usando feromnios para atrair indivduos co-especficos para um local
favorvel (veja seo 4.3.2(b)). Um inseto aposemtico solitrio corre um risco
maior de ser encontrado por um predador desavisado (e de ser comido por ele) do
que se fosse um membro de um grupo conspcuo. Pertencer a um agrupamento
social conspcuo, tanto da mesma espcie quanto de outra espcie, prov benefcio
por dividir a colorao de aviso protetora e a educao dos predadores locais.

11.1.2. Cuidado parental como comportamento social

O cuidado parental pode ser considerado um comportamento social, ainda

que poucos insetos, se existem, demonstram uma falta total de cuidado parental:
os ovos no so depositados ao acaso. As fmeas selecionam um local apropriado
de oviposio, assegurando uma proviso de alimento para os jovens emergentes.
A fmea pode proteger os ovos em uma ooteca, ou deposit-los diretamente em
um substrato adequado com o seu ovipositor, ou modificar o ambiente, como no
caso de construo de ninhos. Convencionalmente, o cuidado parental visto
como uma ateno feita aps a oviposio e aps a ecloso, envolvendo a proviso
e proteo dos recursos alimentares para os jovens. Uma base conveniente para a
discusso do cuidado parental a distino entre cuidado com e sem construo
de ninhos.

(a) Cuidado parental sem contruo de ninhos

Para muitos insetos, a maior mortalidade ocorre dentro dos ovos e no
primeiro nstar, e muitos insetos cuidam destes estdios at que larvas mais
maduras ou ninfas possam alimentar-se por si mesmas. As ordens de insetos nas
quais o cuidado com ovos e jovens mais freqente so os Blattodea, Orthoptera
e Dermaptera (as ordens ortopterides), Embioptera, Psocoptera, Thysanoptera,
Hemiptera, Coleoptera e Hymenoptera. Existe uma tendncia para assumir que a
subsocialidade em ortopterides precursora da eusocialidade em Isoptera, uma
vez que os cupins eusociais so relacionados s baratas. A posio filogentica e o
comportamento social, incluindo cuidado parental, da barata subsocial
 223

Captulo 11

INSETOS SOCIAIS

O estudo do comportamento de insetos sociais um dos tpicos

entomolgicos favoritos e existe uma volumosa literatura a respeito, desde a mais
popular at a mais terica. A proliferao de alguns insetos, especialmente as
formigas e os cupins, atribuda grande transformao do estilo de vida
solitrio para o estilo social.
Os insetos sociais tm um grande sucesso ecolgico e importantes efeitos na
vida humana. As formigas cortadeiras (Atta spp.) so os principais herbvoros nos
Neotrpicos; as formigas granvoras no deserto do sudoeste dos Estados Unidos
pegam tantas sementes quanto os mamferos. Os cupins revolvem o solo tanto ou
mais que as minhocas em muitas regies. A dominncia numrica de insetos
sociais pode ser surpreendente: no Japo, uma supercolnia de Formica yessensis
foi estimada em 306 milhes de operrias e mais de um milho de rainhas
dispersas sobre 2,7 km2 em 45 000 ninhos interconectados. Nas savanas, no
oeste da frica, densidades acima de 20 milhes de formigas por hectare tm sido
estimadas, e uma nica colnia nmade de formigas legionrias (Dorylus sp.)
pode chegar a 20 milhes de operrias. O valor estimado das abelhas na produo
comercial de mel, assim como na polinizao da agricultura e horticultura, gira
em torno de centenas de milhes de dolres por ano somente nos Estados Unidos.
Os insetos sociais certamente afetam nossa vidas.
Uma definio ampla de insetos sociais poderia incluir todos os insetos que
interagem de alguma forma com membros de suas espcies, mas os entomlogos
limitam socialidade a comportamentos cooperativos mais restritos. Entre os
insetos sociais, ns podemos reconhecer insetos eusociais ("verdadeiramente
sociais"), os quais cooperam na reproduo e tm diviso de esforo reprodutivo, e
insetos subsociais ("abaixo do social"), os quais tm hbitos sociais menos
desenvolvidos, sem extensa cooperao e diviso de reproduo. Insetos
solitrios no apresentam comportamentos sociais.
A eusocialidade definida por trs caractersticas:
Diviso de trabalho, com um sistema de castas envolvendo indivduos estreis
auxiliando queles que reproduzem.
Cooperao de todos os membros da colnia para cuidar dos jovens.
Sobreposio de geraes capazes de contribuir para o funcionamento da colnia.

A eusocialidade restrita a todas as formigas e cupins e algumas abelhas e

vespas, tal como vespas vespneas com ninhos de celulose, representadas na
vinheta deste captulo (segundo Blaney, 1976). Subsociabilidade o fenmeno
mais comum, tendo surgido independentemente em 13 ordens de insetos,
incluindo algumas baratas, embipteros, tisanpteros, hempteros, besouros e
himenpteros. medida que o estilo de vida dos insetos comea a ser melhor
conhecido, formas de subsocialidade podem ser encontradas em ainda mais
ordens. O termo "presocialidade" freqentemente usado para satisfazer
comportamentos sociais que no se enquadram na definio exata de
222
 221

Uma das maiores ordens em tamanho, com 140,000 espcies descritas em 70 famlias, e em
popularidade, com muitos entomologistas amadores e profissionais estudando a ordem,
particularmente as borboletas. Trs da quatro sub-ordens possuem poucas espcies e no
apresentam probscida presente na maior sub-ordem Glossata, que contm a especiosa srie
Ditrysia, definida por caractersticas abdominais nicas especialmente na genitlia. Adultos vo
de bastante pequenos (alguns microlepdpteros) a grandes, com dimetro de asa de at 240 mm,
sempre cobertas de escamas. Homometablicos (Fig. 6.3); cabea hipognata com probscida longa
e enrolada (Fig. 2.12) formada da galeae maxilar extremamente alongada, grandes palpos labiais
usualmente presentes, outras partes do aparelho bucal ausentes, com exceo de mandbulas
primitivamente presente; olhos compostos grandes, ocelos e/ou chaestosoma (rgos sensoriais
pareados dispostos na posio dorsolateral na cabea) freqentes; antena multisegmentada,
freqentemente pectinadas em mariposas (Fig. 4.7), protuberantes ou clavadas em borboletas;
protrax pequeno com pratos (platagia) dorsolaterais pareados, mesotrax grande, com scutum e
scutellum, e tegula lateral que protege a base da asa dianteira, metatrax pequeno, asas
completamente cobertas por uma camada dupla de escamas (macrotrichia achatada e
modificada), asas dianteiras e traseiras ligadas por seus frnulo, jugo ou sobreposio simples,
nervao predominantemente de veias longitudinais com poucas veias cruzadas e algumas clulas
grandes, notadamente a discoidal (Fig. 2.22(a)); pernas longas, gressorial, com cinco tarsmeros,
ocasionalmente pernas dianteiras bem reduzidas; abdmen com 10 segmentos, com segmento 1
variavelmente reduzido, 9 e 10 modificados como genitlia externa (Fig. 2,23(a)); genitlia
feminina interna bastante complexa.
Comportamento pre-acasalamento inclui cortejo, freqentemente envolve feromnios, (Figs.
4.8, 4.9). O encontro entre os sexos usualmente areo, mas a cpula ocorre no cho ou poleiro. A
postura feita sobre, perto, ou mais raramente dentro da planta hospedeira da larva. Nmero de
ovos e agrupamento so bastante variveis. Diapausa comum.
Larvas lepidpteras podem ser reconhecidas pelas cpsulas esclerosadas, hipognatas ou
prognatas, de suas cabeas, aparelho bucal mandibulado, usuais seis ocelos laterais (Fig. 4.10(a)).
Antenas curtas com 3 segmentos, pernas torcicas com 5 segmentos e garras simples, abdmen
com 10 segmentos e prolegs curtas em alguns segmentos (usualmente de 3-6 e 10, mas pode ser
reduzido) (Figs. 6.6(a),(b), 13.5). Produtos da glndula produtora de seda so excretados de uma
espiranete caracterstica no pice mdio do prementum labial. A pupa geralmente mantida
dentro de um casulo de seda, tipicamente adecticous, obtect (uma crislida) (Fig. 6.7(g)-(i)), com
apenas alguns segmentos abdominais no fundidos; exarate em algumas espcies.
Os lepidpteros adultos que se alimentam utilizam lquidos nutritivos como nctar,
honeydew e outro fluidos sugveis de plantas vivas ou em decomposio, algumas espcies
perfuram frutas. Nenhuma suga seiva dos vasos de plantas vivas. Muitas espcies complementam
sua dieta alimentando-se de restos animais nitrogenados. A maioria das larvas se alimentam
expostas em plantas mais altas e formam os maiores insetos fitfagos; algumas espcies
primitivas se alimentam de plantas no angiospermas, algumas de fungos; vrias so predadoras
e outras so caadoras noturnas, notadamente entre os Tineidae (wool moths).
As larvas geralmente so ocultas, particularmente quando se alimentam em posies
expostas, ou coloridas com tonalidades (aposemticas) que avisam os predadores de sua
toxicidade (Captulo 13). Toxinas derivadas de plantas que servem de alimento para larvas so
freqentemente retidas pelos adultos, que apresentam aparatos anti-predadores que incluem
propaganda de seu paladar desagradvel e mimetismo defensivo.
Apesar das borboletas serem popularmente consideradas distintas das mariposas, elas
formam uma superfamlia Papilionoidea que um gupo irmo dos skippers (Hesperoidea), e
juntos eles esto dispostos intrinsicamente na filogenia da Lepdoptera: borboletas no formam
um grupo irmo de todas as mariposas. Borboletas so dirnas enquanto que a maioria das
mariposas so ativas noite ou ao entardecer. Durante suas vidas, as borboletas mantm suas
asas juntas verticalmente acima do corpo (como mostrado aqui a direita em uma cabbage white
butterfly) em contraste com as mariposas que mantm suas asas planas ou enroladas em torno do
corpo (como mostrado aqui a esquerda em uma garden tiger moth).
A lepidoptera um grupo irmo do Trichoptera (caddisflies) e juntas essas duas ordens
constituem a Amphiesmenoptera (Fig. 7.5).
 220

classificao a nvel de famlia, pelo menos 500 famlias e sub-famlias so reconhecidas. Adultos
pequenos a muito grandes, usualmente bastante esclerosados, s vezes at blindados,
freqentemente compactos. Holometablicos; mandibulados; olhos compostos bem desenvolvidos
(algumas vezes at encontrando-se medianamente) ou ausentes, ocelos usualmente ausentes;
antenas com 11 ou menos segmentos (excepcionalmente com 20 segmentos nos machos
Rhipiceridae); protrax distinto, grande e estendendo-se lateralmente alm das coxas, mesotrax
pequeno (pelo menos no dorso), fundido ao metatrax para formar o ptetotrax, alados; asas
dianteiras modificadas como litros esclerosados e rgidos (Fig. 2.22(d)) cujo movimento pode
assistir em levantamentos ou pode ser restrito a abrir e fechar antes e depois do vo, o litro cobre
as asas traseiras e spiracles abdominais permitindo um controle de perda de gua, asas traseiras
mais longas do que os litros quando estendidas para o vo (como ilustrado no alto, a esquerda em
um soldier beetle, Cantharis sp. (Cantharidae), segundo Brackenbury, 1990), com nervao
variavelmente reduzida muito associada com pregas complexas que permitem que asas se dobrem
longitudinalmente e transversalmente debaixo dos litros mesmo que esses sejam de tamanho
reduzido, como em rove beetles (Staphylinidae) como os Staphylinus caesareus (ilustrados em
baixo, a direita sgundo Stanek, 1969); pernas de desenvolvimento muito varivel, coxas s vezes
grandes e mveis, tarsos primitivamente com 5 segmentos mas freqentemente com nmeros
reduzidos, suportando garras e estruturas adesivas de formas variadas (Fig. 9.3), pernas algumas
vezes fossorial (Fig. 8.2(c)) para cavar em solo ou madeira, ou modificadas para natao (Figs 9.3,
9.7) ou saltos; abdmen primitivamente com 9 segmentos nas fmeas, 10 segmentos nos machos,
com pelo menos um segmento terminal retrado, esterno usualmente fortemente esclerosada,
freqentemente mais do que terga; fmea com ovopositor substituvel, genitlia externa
masculina primitivamente trilobed (Fig. 2.24(b)); cercos ausentes.
As larvas exibem uma larga gama de morfologias, mas a maioria pode ser reconhecida
pela cpsula esclerosada da cabea com mandbulas opostas e, freqentemente, pernas torcicas
de 5 segmentos, e distinguidas de lepidpteros similares pela ausncia de propernas crochet-
bearing abdominais ventrais e falta de glndula sedosa labial mediana. Larvas similares de
symphytan wasp tm propernas nos segmentos abdominais 2-7. Larva de besouros variam em
formato do corpo e estrutura da perna; algumas so podes (sem qualquer perna torcica; Fig.
6.6(g)), enquanto larva com pernas podem ser campodeiforme (prognatas com pernas torcicas
longas Fig. 6.6(e)), eruciforme (vermiforme com pernas curtas) ou escarabeiforme (vermiforme
mas com pernas longas; Fig. 6.6(f)). Pupao ocorre freqentemente em uma clula ou cmara
especialmente construda (Fig. 8.1), raramente em um casulo tecido com seda de Malpighian
tubules, ou expostos como em coccinellids (Fig.6.7(j)).
Os besouros ocupam quase todos os habitats concebveis, inclusive gua doce (Caixa 9.5),
alguns habitats marinhos e intertidais e, acima de tudo, em todos on microhabitats vegetais de
folhagem externa (Fig. 10.1), flores, brotos, caules, cascas e razes a locais internos como em
galhas em qualquer tecido vegetal vivo ou qualquer tipo de material morto em todos os seus
estgios de decomposio. Saprofagia e fungovoria so bastante comuns, fezes animais e carne
morta so exploradas (sees 8.3 e 8.4 respectivamente). Apenas alguns besouros so parasticos
mas carnivoria freqente, ocorrendo em quase todos Adephaga e muitos Polyphaga, incluindo
Lampyridae (fireflies) e muitos Coccinellidae (ladybugs/ladybirds, Fig. 5.6). Chrysomelidae e
Curculionidae herbvoros j foram usados como agentes de controle biolgico de ervas daninhas e
Coccinellidae foram usados no controle biolgico de afdeos e coccoid, quando pragas. Besouros so
pragas significativas para razes em pastagens e grandes culturas (especialmente a ;arva de
Scarabaeidae), em madeira (especialmente Cerambycidae como Phoracantha semipuncata,
ilustrado no alto, a esquerda segundo Duffy, 1963) e de produtos armazenados (como os granary
weevil, Sitophilus granarius (Curculionidae), ilustrado abaixo, a direita). Este ltimo tende a ser
adaptado a condies secas e prosperam em gros, cereais, verduras armazenados e material
animal seco como pele e couro.
Acredita-se que a Coleoptera seja o grupo irmo do parastico Strepsiptera e, juntas, essas
duas ordens sejam irms da ordens neuropterides (Fig. 7.5).

CAIXA 10.11.

LEPIDOPTERA (BORBOLETAS E MARIPOSAS)

 219

ciclos de vida complexos. Muitos afdeos apresentam partenognese (seo 5.10.1), usualmente
alternadas com reproduo sexual sazonal. Em muitas sternorrhynchas, especialmente
Aleyrodoidea (whiteflies) e Coccoidea (cochonilhas), os estgios imaturos pode diferir bastante dos
adultos, com estgios larviformes seguidos de um estgio pupal inativo, sem alimentao, em
holometabolia convergentemente adquirida.
O modo primitivo de alimentao a perfurao e suco de tecidos vegetais (Fig. 10.4).
Todos os hempteros tm glndulas salivares grandes e um canal alimentar modificado para
absoro de lquidos, com uma cmara filtrante para remover gua (Caixa 3.3). Todos os
Homoptera e muitos Heteroptera dependem exclusivamente da seiva de plantas vivas. A excreo
de grandes quantidades de honeydew de Sternorrhyncha que se alimentam do floema constituem
a base para relaes mutualsticas com formigas. Muitos outros hompteros transpiram cera
(Fig. 2.5) que formam coberturas protetoras granuladas ou em foram de prato. Heteroptera no
fitfagos compreedem muitos predadores, alguns vasculhadores e alguns poucos necrfagos,
inclusive alguns colonizadores bem sucedidos de ambientes aquticos (Caixa 9.5) e alguns dos
poucos insetos que habitam os oceanos (seo 9.7).
Sternorrhyncha pode ter uma origem evolucionria separada dos Homoptera restantes
(Auchenorrhyncha). Porm, uma anlise rigorosa ainda necessria e, portanto a filogenia
interna dos Hemiptera no foi definida. De qualquer forma, Hemiptera e Thysanoptera so
grupos irmos dentro da Paraneoptera (ordens hemipterides) (Fig. 7.5).

CAIXA 10.9.

PSCOPTERA (BOOKLICE, BARKLICE OR PSOCIDS)

Uma ordem mundialmente presente de insetos crpticos comuns, minsculos com mais de
3,000 espcies em 35 famlias. Hemimetablico; cabea grande e mvel; olhos compostos grandes;
trs ocelos presentes em espcies aladas, ausente nos sem asa; antenas usualmente com 13
segmentos, filiforme; aparelho bucal com mandbulas mastigadoras assimtricas, lacnia maxilar
em formato de basto, palpos labial reduzida; trax varia de acordo com a presena de asas,
pronotum pequeno, meso- e metanotum maiores; pernas gressorial, finas; asas freqentemente
reduzidas ou ausentes (como mostrado aqui no booklouse Liposcelis entomophilus (Liposcelidae),
segundo Smithers, 1982), membranosas quando presentes, com nervao reduzida, asa traseira
acoplada asa dianteira menor durante os vos e, em repouso, asas dispostas como um telhado
sobre o abdmen (como mostrado aqui no psocid Amphigerontia contaminata (Pscocidae), segundo
Badonnel, 1951); abdmen com 10 segmentos visveis, o 11o representado por epiproct dorsal e
paraproct laterais em pares; cercos sempre ausente.
O cortejo freqentemente envolve uma dana nupcial, seguida de transporte de
espermatozides via espermatfito. A postura feita em grupos ou separadamente na vegetao
ou embaixo de cascas de rvore, em locais onde as ninfas, subseqentemente, se desenvolvem.
Partenognese comum, e pode ser obrigatria ou facultativa. Viviparidade reconhecida em
pelo menos um gnero.
Adultos e ninfas se alimentam de fungos (hifas e esporos), lquens, algas e restos vegetais.
Algumas espcies so solitrias, outras pode ser comunitrias, formando pequenos grupos de
adultos e ninfas embaixo de teias.
Psocoptera formam grupos irmos Phthiraptera (piolho), coletivamente conhecidos como
Pscopodea, e pertencem Paraneoptera (ordens hemipterides) (Fig. 7.5).

CAIXA 10.10.

COLEOPTERA (BESOUROS)
Provavelmente a maior ordem de insetos, com 300,000 espcies descritas em quatro sub-
ordens (Archostemata, Myxophaga, Adephaga e especiosa Polyphaga); mesmo sendo instvel a
 218

ilustrado direita em um tripes terebratiano, segundo Lewis, 1973), quando em repouso,

paralelas em Terebrantia (figura do meio), mas sobrepostas em Tubulifera (figura da direita),
micropteria e apteria ocorrem; pernas curtas, gressorial, s vezes com pernas dianteiras raptorial,
pernas traseiras saltadoras, tarsos com 1-2 segmentos, pretarso com ariolum (bexiga ou vescua)
apical, protusible, adesivo; abdmen com 11 segmentos (mas apenas 10 destes so visveis),
genitlia masculina oculta, simtrica; fmeas com ausncia de cercos, ovopositores em forma de
serra na sub-ordem Terebrantia, muito reduzidos na sud-ordem Tubulifera.
Apostura feita no interior de tecidos vegetais (Terebrantia) ou em fendas ou vegetao
exposta (Tubulifera). Ninfas na primeira e segunda ecdiase parecem adultos pequenos com
exceo das asas e genitlia; porm, as ecdiases de 3 a 4 ou 5 so perodos de repouso
denominados prepupae pupa, durante os quais acontece reconstruo significativa de tecidos.
Fmeas de tripes so diplides, enquanto machos (se presentes) so haplides, produzidos de ovos
no fecundados. Partenognese Arrhenotokous comum; Thelytoky rara (seo 5.10).
O modo primitivo de alimentao do tripes foi provavelmente a alimentar-se de fungos.
Algumas espcies que habitam o lixo comem fungos, mas os tripes se alimentam raspando os trs
estiletes e sugando seiva. Tripes pode agregar em flores, onde eles podem agir como polinizadores.
Comportamento sub-social, inclusive cuidados paternais, visto em alguns tripes (seo
11.1.2(d)).
A Thysanoptera e Hemiptera so grupos irmos, e os piolhos(Psocoptera e Phthiraptera)
so tambm unidos como grupos irmos aos Hemiptera + Thysanoptera (Fig. 7.5).

CAIXA 10.8.

HEMIPTERA (BUGS, AFDEOS, CICADAS, GAFANHOTOS, PLANTHOPPERS,

PSYLLIDS, COCHONILHAS, SPITTLEBUGS, WHITEFLIES)
Uma ordem mundialmente presente, a mais diversa ordem no-endopterigtica com mais
de 50,000 espcies em aproximadamente 100 famlias. Convencionalmente divididos em duas sub-
ordens: Heteroptera (bugs) e Homoptera (cicadas, gafanhotos e planthoppers, spittlebugs, afdeos,
psyllids, cochonilhas = coccoids, e whiteflies). Alguns autores reconhecem trs sub-ordens, onde
Homoptera compreende duas sub-ordens: Auchenorrhyncha (cicadas to spittlebugs) definidos
pela presena de rgos timpanais (seo 4.1.4) e um flagelo aristate da antena, e Sternorryncha
(afdeos a whiteflies) definidos pela insero do lbio perto do ou no prosternum e, se alados, pela
ausncia de vannus e dobradura vannal na asa traseira. Hemiptera na maioria hemimetablicos
(Fig.6.2); olhos compostos, geralmente grandes, ocelos presentes ou ausentes, antenas variam de
curtas com poucos segmentos a filiformes e multisegmentadas; aparelho bucal com mandbulas e
maxilar modificado com estiletes em forma de agulha, inseridos em um lbio fendido em forma de
bico, que em conjunto denominado de rostro ou probscida. Feixe de estiletes contendo dois
canais, um carrega saliva, o outro ingere seiva (mostrado aqui em um heteropteran pentatomid),
sem palpos, trax freqentemente com pro- e mesotrax grandes, metatrax pequeno; ambos os
pares de asas com venao reduzida, algumas vezes sem asas, raramente com apenas um par (em
cochonilhas macho); pernas freqentemente gressorial, algumas vezes raptorial, geralmente com
estruturas adesivas pretarsais complexas; abdmen varivel,, sem cercos.
A maioria das Heteroptera seguram suas cabeas horizontalmente, com rostro
anteriormente distinto do prosternum (porm, s vezes, encontra-se em contato corporal com base
coxal e no abdmen anterior); as asas, quando em repouso, usualmente dobradas sobre o abdmen
(Fig. 5.5) e asas dianteiras usualmente engrossadas na base e membranosas no pice para formar
hemelytra (Fig. 2.22(e)), sempre com glndulas olfativas; heterpteros sem asas identificados pelo
rostro que surge da cabea anteroventral e presena de gula grande. Homoptera seguram a
cabea flexionada com toda a extenso do rostrum conectada ao prosternum, direcionada
posteriormente freqentemente entre bases coxal; asas membranosas, em repouso como um
telhado sobre o abdmen; hompteros sem asas identificados pelo rostro surgindo da cabea
posteroventral, sem gula.
Ninfas Heteroptera (Fig. 6.2) parecem adultos exceto pela falta de desenvolvimento das
asas e genitlia. Porm, Sternorrhyncha imaturas mostram bastante variao em uma gama de
 217

Os Orthoptera formam um grupo irmo Phasmatodea (Fig.7.5) e alguns autores uniram

essas ordens, mas o desenvolvimento diferente da asa bud (wing bud), morfologia do ovo e falta de
rgos auditivos nas phasmatids garantem sua separao.

CAIXA 10.6.

PHASMATODEA (PHASMATIDS, PHASMIDS, STICK INSECTS OU WALKING STICKS)

Uma ordem mundial, predominantemente tropical com mais de 2,500 espcies,
convencionalmente classificadas em trs famlias (apesar de alguns autores (operrias) elevarem
muitas sub-famlias ao posto de famlia). Hemimetablicos; cilndrico alongado, parecidos com
galhos finos ou achatados e freqentemente semelhantes a folhas, e com at >30cm de
comprimento. Mandibulados; olhos compostos, de localizao anterolateral e relativamente
pequenos, ocelos apenas em espcies aladas, freqentemente apenas nos machos, antenas
pequenas a longas, com 8-100 segmentos; protrax pequeno, mesotrax e metatrax alongados se
alados, curtos se no alados; asas, quando presentes, funcionais no macho e reduzidas na fmea,
vrias espcies sem asa em ambos os sexos, asa dianteira forma tegmina firme, asas traseiras
largas, com uma rede de inmeras veias cruzadas e margem anterior endurecida como o
remigium que protegem as asas dobradas; pernas alongadas, finas, gressorial, com 5 tarsi
seguimentadas, podem se soltar como defesa (seo 13.3) e podem ser regeneradas em moult de
ninfa; abdmen com 11 seguimentos, com o seguimento 11 freqentemente formando um prato
supra-anal oculto em machos ou mais bvio nas fmeas, cercos de comprimentos variados, e 1
seguimento; genitlia masculina oculta, assimtrica.
Na cpula freqentemente prolongada o menor macho astride a fmea, como ilustrado
aqui para o spurlegged stick-insect , Didymuria violescens (Phasmatidae). Os ovos geralmente se
assemelham a sementes (como mostrado aqui na ampliao do ovo de D. violescens, segundo
CSRIRO, 1970) e so depositados um a um, colados a vegetao ou jogados ao cho; pode haver
diapause prolongada do ovo. As ninfas phamatids mais parecem adultos com exceo da falta da
asa, desenvolvimento da genitlia, ausncia de ocelos e o menor nmero de seguimentos da
antena.
Phasmatodea so fitfagos e predominantemente parecem (imitam) vrias caractersticas
vegetais como caules, pequenos galhos e folhas. Em conjunto com os crypsis, as phasmatids
demonstram uma gama de defesas anti-predador que vai desde movimentao lenta generalizada
a posturas grotescas e quase sempre assimtricas para fingir a morte (sees 13.1, 13.2).
A Phasmatodea pertence ao conjunto de ordens orthopterides (Fig. 7.5), e so
distinguidas da Orthoptera (onde eles so classificados as vezes) pelo formato do seu corpo,
genitlia masculina assimtrica e estrutura proventicular, e tambm nas wing-pad das ninfas,
onde no existe rotao durante seu desenvolvimento, como na Orthoptera.

CAIXA 10.7.

THYSANOPTERA (TRIPES)
Uma ordem de abrangncia mundial de insetos minsculos a pequenos (de 0.5 mm a 15 mm
de comprimento, no mximo), compreendendo aproximadamente 5000 espcies em duas sub-
ordens: Terebrantia com sete famlias (incluindo a especiosa Thripidae) e Tubulifera com uma
famlia (especiosa Phlaeothripidae). Desenvolvimento intermedirio entre hemi- e holometablico;
corpo fino e alongado; cabea alongada, usualmente hipognato; aparelho bucal (Fig. 2.13(a)) com
maxilar laciniae formado como estiletes escavados, mandbula direita atrofiada, mandbula
esquerda formada como estilete, todos os tr6es estiletes formam tubos de alimentao; olhos
compostos pequenos a grandes, trs ocelos em formas com aladas; antenas com 4-9 segmentos,
anteriormente direcionadas; desenvolvimento torcico varia de acordo com a presena de asas;
asas traseiras e dianteiras similares, assemelham-se a uma faixa com franjas setal (como
 216

formato correto. provvel que divergncias, em uma populao local de figos ou fig wasps , ou
por drift gentico ou seleo, induziro mudanas co-evolucionrias em um ou outro. E
especificidade de hospedeiros proporciona um isolamento reprodutivo, tanto entre figos, quanto
entre fig wasps, ento, divergncias co-evolucionrias entre populaes provavelmente leva
especiao. A incrvel diversidade do Ficus e Agaonidae pode ser uma conseqncia dessa co-
evoluo.

CAIXA 10.4.

VISITANTES DE FLORES NO POLINIZADORES

Formigas comumente so antfilas (amantes de flores) mas raramente polinizam a planta
que visitam. Duas hipteses, talvez agindo juntas, foram postuladas para explicar a escassez de
polinizao por formigas. Primeiro, formigas no voam e quase sempre so pequenas e de corpo
liso. improvvel que elas sejam mediadoras de polinizao cruzada porque a forragem de cada
operria confinada a uma s planta, elas evitam contato com anteras e estigmas , e o plen no
adere facilmente a elas. Segundo, as glndulas metapleuras das formigas produzem secreo que
se espalha sobre o tegumento e inibe fungos e bactrias, mas pode tambm afetar a viabilidade do
plen de a germinao. Algumas plantas chegaram a desenvolver mecanismos para deter
formigas mas algumas, especialmente em habitats quentes e midos, parecem ter desenvolvido
adaptaes para polinizao por formigas.

CAIXA 10.5.

ORTHOPTERA (GAFANHOTOS, CIGARRAS, KATYDIDS, GRILOS)

Uma ordem mundial de mais de 20,000 espcies em 13 famlias, em duas sub-ordens:
Caelifera (gafanhotos e cigarras) e Ensifera (Katydids e grilos). Hemimetablicos; cilndrico
alongado, tamanhos mdio a grande com pernas traseiras alongadas possibilitando pulos.
Hipognatos; mandibulados; olhos compostos e bem desenvolvidos, ocelos presente ou ausente;
antena multisegmentada; protrax grande; asas dianteiras formando tegmina estreita, e firme,
asas traseiras largas, com inmeras veias longitudinais e cruzadas, pregueadas abaixo da
tegmina com aptery e brachyptery freqentes; pernas geralmente alongadas e finas, pernas
traseiras grandes, usualmente saltadoras, tarsos com 1-4 seguimentos; abdmen com 8-9
seguimentos anulares visveis, com 2 ou 3 seguimentos terminais reduzidos; fmeas com
ovopositor apendicular bem desenvolvido (Fig.2.23(b),(c); Caixa 5.2); cercos com 1 seguimento.
O cortejo pode ser elaborado e freqentemente envolve comunicao atravs da produo e
recepo de sons (sees 4.1.3-4). Na cpula o macho astride a fmea; o acasalamento, s vezes
prolongado por vrias horas. Ovos Ensferos so postos individualmente no interior de plantas ou
solo, enquanto Caelifera utiliza o ovopositor para enterrar grupos de ovos em cmaras no solo.
Diapause de ovos freqente. Ninfas parecem adultos pequenos com exceo da falta de
desenvolvimento das asas e genitlia, mas pode ser difcil distinguir um adultos sem asas de uma
ninfa. Em todas as espcies aladas, a orientao de wing-pads das ninfas muda entre moults
(como ilustrado aqui em uma cigarra); em instars iniciais os rudimentos da wing-pad esto
laterais margem costal ventral, at o penltimo instar (na verdade o antepenltimo moult) eles
rodam em torno de sua prpria base de forma que a margem costal fique dorsal e a superfcie
ventral morfolgica fique externa; Ento, a asa traseira sobrepe a dianteira (como na ninfa no
quinto instar ilustrada aqui). Durante o moult para o adulto, as asas retomam sua posio normal
com a margem costal ventral. Essa rotao de wing-pad, conhecida apenas em Odonata, nica
em Orthoptera entre as ordens Orthopterides.
Caelifera so predominantemente herbvoros terrestres ativos durante o dia, de
movimentos rpidos, viso aguada, , e incluem alguns insetos destrutivos como cigarras
migratrias (seo 6.7.5; Fig.6.13). Os Ensifera so mais ativos noite e predadores camuflados
ou capazes de mimetismo, onvoros ou fitfagos.
 215

extremamente eficientes na busca da salvinia e podem viver em densidades populacionais

bastante altas sem sofrer interferncia intraespecfica que estimularia emigrao. Essas
caractersticas permitem que os besouros eficazmente controlem a salvinia.
Inicialmente, o controle biolgico da salvinia falhou por causa de problemas taxonmicos
imprevistos entre a erva daninha e o besouro. Antes de 1972, pensava-se que a erva daninha em
questo era Salvinia auriculata, que uma espcie sul-americana que serve de alimento para o
besouro Cyrthobagous singularis. Mesmo quando a identidade correta foi estabelecida como sendo
Salvinia molesta, s em 1978 descobriu-se o seu espao nativo no sudeste do Brasil. Acreditava-se
que os besouros que l se alimentavam de S. molesta fossem co-especficos de C. singularis que se
alimenta de S. auriculata. Contudo, depois de testes preliminares e subsequente sucesso no
contrlo de S. molesta, o besouro foi reconhecido como especfico de S. molesta, novo para a cincia
e nomeado C. salviniae.
Os benefcios do controle para a populao habitante da frica, sia e o Pacfico so
substanciais, tanto medidos em termos econmicos quanto em
economias com a sade humana e sistemas sociais. Por exemplo, vilas da Papua Nova
Guin que foram haviam sido abandonadas por causa da salvinia foram re-ocupadas. Igualmente,
os benefcios ambientais da eliminao de infestaes por salvinia so enormes, uma vez que essa
erva daninha capaz de reduzir um complexo ecossistema aqutico a uma monocultura. A
economia do contole da salvinia foram estudadas apenas no Sri Lanka, onde uma anlise
custo:benefcio mostrou retornos de investimento de 53:1 em termos monetrios e 1678:1 em
termos de horas de trabalho. Apropriadamente, o time responsvel pela pesquisa ecolgica que
levou ao controle biolgico da salvinia foi reconhecido recebendo prmio da cincia da UNESCO
em 1985. Taxonomistas fizeram contribuies essenciais estabelecendo a verdadeira identidade do
besouro da salvinia.

CAIXA 10.3.

FIGOS E VESPAS DE FIGO

Figos pertencem ao grande e tropical gnero Ficus (Moraceae) com aproximadamente 900
espcies. Cada espcie de figo (exceto os figos cultivados comestveis, auto-fecundados) tem um
complexo e obrigatrio mutualismo com, usualmente, apenas uma espcie de polonizador. Todos
esses polinizadores so fig wasps pertencentes a famlia hymenopteran Agaonidae, que
compreende numerosas espcies em vrios gneros. Cada figueira tem uma grande produo de
500 1,000,000 de frutos (sicnio) at duas vezes por ano, mas cada fruta requer a ao de pelo
menos uma vespa para dar sementes. As espcies de figo podem ser diicas (com sicnio macho e
fmea localizadas em plantas diferentes) ou monicas (com flores macho e fmea localizadas no
mesmo sicnio). A seguinte descrio do ciclo de vida se uma fig wasp em relao ao florescimento
e produo de frutos da figueira se aplica a figos monicos, como F. macrophylla ilustrado aqui
(segundo Froggatt, 1907, e Galil e Eisikowitch, 1968). The female.
A vespa fmea entra a sincnia do figo pelo ostolo (pequenno orifcio), poliniza as flores
fmeas que forram a cavidade esfrica interna, pe ovos em algumas delas (sempre nas de estilete
curto) e morre. Cada larva da vespa desenvolve dentro do ovrio da flor, que se torna uma flor-
galha. Flores fmeas (usualmente as de estilete longo) que escapam da postura de ovos, formam
sementes. Aproximadamente um ms aps a postura de ovos, vespas machos sem asa emergem de
suas sementes, juntam plen de outro lote de flores dentro do sicnio (que agora est na fase
masculina) e deixa o figo maduro para localizar outra figueira co-especfica em fase de
desenvolvimento do figo, adequada a ovoposio. Dentro da mesma populao, diferentes figueiras
se encontram em estgios sexuais diferentes, mas todos os figos da mesma rvore esto
sincronizados. Atrativos volteis, especficos para cada espcie, produzidos pelas rvores
permitem que as vespas localizem precisamente uma outra figueira.
Para todo par de vespa e figo, presses de seleo recprocas presumivelmente resultam
na combinao de caractersticas do fig e do fig wasp. Por exemplo, os receptores sensrios da
vespa respondem apenas aos qumicos volteis do seu figo hospedeiro, e o tamanho e morfologia
das cochonilhas guardis do ostolo do figo s permitem a entrada de um fig wasp de tamanho e
 214

ou em apenas algumas partes da planta, ou ainda em algumas partes durante estgios especficos
de ontogenia, como durante o perodo de crescimento de folhas novas. Tais defesas constitutivas
provm proteo contnua para a planta, pelo menos contra insetos fitfagos no adaptados. Se a
defesa dispendiosa em termos de energia e se os danos por insetos so intermitentes, as plantas
seriam beneficiadas se fossem capazes de ligar suas defesas apenas quando um inseto tentasse se
alimentar delas. Existe boa evidncia experimental que, em algumas plantas, danos nas folhas
induzam mudanas qumicas na folha atual ou subsequente, com efeitos adversos para os insetos.
Esse fenmeno chamado de defesa induzida se a resposta substncia qumica induzida
beneficiar a planta. No entanto, em alguns casos, as mudanas qumicas induzidas podem levar a
um consumo de folhas mais elevado atravs da reduo da qualidade nutricional da folha para
herbvoros, de forma que eles comam mais para obter os nutrientes necessrios.
Mudanas qumicas a curto prazo (rapidamente induzidas) e longo prazo (atrasada) foram
observadas nas plantas em resposta a herbivoria. Por exemplo, protenas inibidoras de protease
so rapidamente produzidas por algumas plantas em resposta a ferimentos causados por insetos
mascadores. Essas protenas podem reduzir significantemente a palatabilidade da planta para
alguns insetos. Em outras plantas, a produo de compostos fenlicos pode ser aumentada por
perodos curtos ou prolongados, em torno da rea ferida ou, s vezes, na planta toda.
Essas mudanas qumicas induzidas foram demonstradas por algumas plantas. Mesmo
quando elas ocorrem, suas funes no so fceis de demonstrar, uma vez que a alimentao dos
herbvoros nem sempre detida. Algumas vezes, mudanas qumicas induzidas podem
indiretamente beneficiar a planta, no por reduzir herbivoria mas por atrair inimigos naturais
dos insetos herbvoros (seo 4.3.3(c)). Alm disso, os resultados de pesquisas sobre respostas
induzidas podem ser de difcil interpretao por causa da grande variao na qualidade da
folhagem, entre plantas e numa mesma planta, como tambm as complicaes que pequenas
variaes na natureza do dano pode levar a concluses diferentes. Ainda, populaes herbvoras
no campo so reguladas por uma gama de fatores, portanto os efeitos da qumica vegetal pode ser
melhorada ou agravada em outras condies.

Caixa 10.2.

SALVINIA E BESOUROS FITFAGOS

A samambaia aqutica flutuante salvinia, Salvinia molesta (Salviniaceae) (ilustrada aqui
segundo Sainty e Jacobs, 1981), tem se espalhado com a ajuda do homem desde 1939 para muitos
lagos, rios e canais tropicais e subtropicais em todo o mundo. Colnias de salvinia consistem de
ramets (unidades de um clone) conectadas por rizomas horizontais e ramificados. O crescimento
favorecido por gua morna, rica em nitrognio. Condies adequadas para propagao vegetativa
e a ausncia de inimigos naturais nessas reas no nativas da salvinia permitiram uma
colonizao rpida de grandes extenses de gua doce. A salvinia se torna uma erva daninha
preocupante porque os seus ricos tapetes bloqueiam completamente cursos dgua, interrompendo
o fluxo e perturbando a vida de pessoas que dependem deles para transporte, irrigao ou
alimentao (especialmente peixe, arroz, sago palms, etc.). Esse problema foi especialmente agudo
em partes da frica, ndia, sudeste da sia, e Australasia, incluindo o rio Sepik na Papua Nova
Guin. Um controle limitado poderia ser alcanado atravs de tcnicas caras como remoo
manual e mecnica, e herbicidas, mas at os primeiros anos da dcada de 1980 talvez 2000 Km2
de superfcie aqutica estavam cobertas por esta planta invasora. O potencial para controle
biolgico foi reconhecido nos anos 60, apesar de ter sido um mtodo vagaroso (por razes
esquematizadas abaixo), at os anos 80, sucessos estrondosos foram alcanados na maioria da
reas onde foi testado. Rios e lagos bloqueados se tornaram novamente cursos dgua de fluxo
livre.
Os insetos fitfagos responsveis por esse controle espetacular de S. molesta um nfimo
(2 mm de comprimento) besouro (Curculionidae) chamado Cyrtobagous salviniae (aumentado
vrias vezes no desenho da direita, segundo Calder e Sands, 1985). Besouros adultos se
alimentam dos botes da salvinia, enquanto as larvas abrem tneis atravs dos botes e rizomas
tambm se alimentando externamente de razes. Os besouros tm hospedeiros especficos, so
 213

superfcies internas da domcias. Tal alimentao de plants por formigas,

denominada mirmecotrofia pode ser documentada seguindo-se o rastro de uma
etiqueta radioativa colocada em presas de formigas. A presa levada para dentro
das domcias e devorada, e os restos so descartados em tneis de refugo; a
etiqueta acaba nas folhas da planta. Mirmecotrofia ocorre nos ipifticos
Myrmecodia (Rubiaceae) (Fig.10.10), espcies das quais ocorrem em regies da
Malsia e Austrlia, especialmente na Nova Guin. A maioria das associaes
formiga-planta podem ser oportunistas e no especializadas, apesar de algumas
formigas de clima tropical e subtropical (e.g. algumas espcies Pseudomyrmex e
Azteca) serem totalmente dependentes de suas plantas hospedeiras (e.g. espcies
de Acacia, Triplaris e Cecropia, respectivamente) para obteno de alimento e
abrigo. Da mesma forma, se privados de suas formigas assistentes, esses
mirmecfitas decaem. claro que esses relacionamentos so obrigatoriamente
mutualsticos e, sem dvida, outros ainda devem ser documentados.

10.4.2. Phytotelmata reservatrios de gua seguros pela planta

Muitas plantas sustentam comunidades de insetos que retm gua. A

reteno de gua em reservatrios como as axilas foliares de muitas bromlias
(plantas-tanque) gingers e teasels, por exemplo, ou os buracos podres em rvores
parecem incidentais para as plantas. Plantas pitcher, por sua vez, possuem uma
arquitetura complexa que delineada para enganar e prender insetos de forma
que eles sejam digeridos no lquido de seu reservatrio (Fig.10.11).
As plantas pitcher so grupos convergentes da Sarraceniaceae Americana,
Nepenthaceae Old World e Cephalotaceae endmica Australiana. Elas
geralmente vivem em solos pobres em nutrientes. Odor, cor e nctar levam
insetos, predominantemente as formigas, para as folhas modificadas as
pitchers. A sada deles impedida por plos guardies e paredes escorregadias:
A presa no consegue escapar e se afoga no lquido da pitcher, que contm
enzimas digestivas secretadas pela planta.
Esse ambiente, aparentemente pouco hospitaleiro, serve de moradia para
alguns insetos especialistas que moram acima do fluido, e muitos mais vivem em
forma de larva dentro dele. Os adultos desses insetos podem mover-se
impunemente de dentro para fora das pitchers. Larvas de mosquito e midge so
os habitantes mais comuns , mas outras larvas de mosca de pelo menos 12
famlias foram documentadas em todo o mundo, enquanto odonates, aranhas e
at uma formiga minadora de caule ocorrem em pitchers do sudeste Asitico.
Muitos desses insetos inquilinos vivem em relaes mutualsticas com a planta,
digerindo presas acuadas e micro-organismos e depois excretando nutrientes de
forma prontamente disponvel para planta.

CAIXA 10.1.

DEFESAS INDUZIDAS
Muitas plantas contm substncias qumicas que, acredita-se, tenham o papel de deter
alguns herbvoros, ou, pelo menos, reduzir sua aceitao. Esses so os compostos vegetais
secundrios (fitoqumicos ou aloqumicos nocivos) mencionados na seo 10.2. Dependendo da
espcie da planta, essas substncias qumicas podem estar presentes na folhagem tempo integral,
 212

PLANTAS

Uma grande quantidade de insetos vivem dentro de estruturas das plantas.

Alguns habitam caules brocados, folhas minadas ou galhas, criando seu prprio
espao por destruio ou manipulao fisiolgica. Em contraste, algumas plantas
tm estruturas ou cmaras especializadas, que abrigam insetos mutualsticos,
mas que foram formadas na ausncia desses hspedes. Dois tipos dessas
interaes inseto-planta especiais so discutidas em seguida..

10.4.1. Interaes formiga-planta que incluem domcias

Domcias ou casas pequenas podem ser caules ocos, tubrculos, pecolos

inchados ou espinhos, que so usados por formigas, ou como alimento ou como
ninhos ou ambos. Domcias verdadeiras so cavidades que se formam
independentemente das formigas, como em plantas cultivadas em casas de
vegetao onde as formigas so excludas. Pode ser difcil de reconhecer uma
domcia verdadeira no campo porque formigas freqentemente tiram vantagem
de cavidades e fendas naturais como tneis brocados por larvas de besouros ou
mariposas. Plantas com domcias verdadeiras so chamadas plantas de formiga
ou mirmecfitas; Usualmente essas plantas so rvores, arbustos ou vinhas do
crescimento secundrio ou partes baixas de florestas tropicais.
As formigas beneficiam de associaes com mirmecfitas que provm abrigo
para seus ninhos e recursos alimentcios facilmente disponveis. O alimento vm
diretamente da planta em forma de corpos alimentcios ou nectrios extraflorais
(Fig. 10.9(a)), ou indiretamente via homopterans excretores de honeydew vivendo
dentro das domcias (Fig. 10.9(b)). Corpos alimentcios so ndulos pequenos e
nutritivos na folhagem ou caule de plantas de formigas. Nectrios extraflorais
(EFNs) so glndulas vegetais que produzem secrees aucaradas
(possivelmente contendo tambm aminocidos) atraentes para formigas e outros
insetos. Plantas com EFNs ocorrem freqentemente em reas temperadas e no
possuem domcias, por exemplo, muitas espcies Australianas de Acacia,
enquanto plantas com corpos alimentcios quase sempre possuem domcias, e
algumas plantas possuem ambos, EFNs e corpos alimentcios. Muitos
mirmecfitas, porm, no possuem nenhuma das estruturas citadas
anteriormente e, ao invs delas, as formigas cultivam cochonilhas ou mealybugs
(Coccoidea: Coccidae ou Pseudococcidae) pelo seu honeydew e provavelmente os
recolhem para obter protena. Como EFNs e corpos alimentcios, coccoids podem
levar as formigas a ter um relacionamento mais ntimo com planta provendo
recursos na mesma.
Obviamente, mirmecfitas recebem alguns benefcios da ocupao da sua
domcias por formigas. As formigas podem fornecer proteo contra herbvoros e
plantas competidoras ou suprir sua planta hospedeira com nutrientes. Algumas
formigas defendem suas plantas agressivamente contra mamferos que pastam,
removem insetos herbvoros e podam ou retiram outra plantas, como epiphytes e
vinhas que crescem no seu hospedeiro. Esse cuidado extremamente agressivo
demonstrado por formigas da Pseudomyrmex que protegem Acacia na Amrica
tropical. Ao invs de proteo, algumas mirmecfitas derivam nutrientes
minerais e nitrognio do lixo de colnias de formigas via absoro atravs das
 211

especiais que estimulam as formigas a colet-las. Elaiosomos so apndices da

sementes que variam de tamanho, forma e cor, e contm lipdios, protenas e
carbohidratos nutritivos em vrias propores. Essas estruturas tm derivaes
diversas de vrias estruturas ovarianas em grupos de plantas diferentes. As
formigas, agarrando o elaiosome com suas mandbulas (Fig. 10.8), carregam a
semente inteira para seus ninhos, onde os elaiosomos so removidos e geralmente
dados como alimento s larvas das formigas. As sementes duras so ento,
descartadas, intactas e viveis, em alguma galeria abandonada do ninho ou perto
da entrada do ninho numa pilha de refugo.
Mirmecocoria um fenmeno mundial, mas prevalece,
desproporcionalmente em trs grupos de plantas: ervas de florescimento precoce
nas partes baixas de florestas msicas temperadas, plantas perenes da vegetao
esclerfila na Austrlia e sul da frica, e um agrupamento ecltico de plantas
tropicais. Existem mais de 1,500 espcies de plantas mirmecocrias na Austrlia,
1,300 na frica do Sul , enquanto apenas 300 espcies ocorrem no resto do
mundo. Elas esto distribudas entre mais de 20 famlias de plantas e, portanto,
representam um grupo ecolgico, e no filogentico, apesar de serem
predominantemente legumes.
Essa associao de benefcio bvio para as formigas, para as quais os
elaiosomos representam alimento, e a mera existncias de elaiosomos serve de
evidncia de que as plantas se tornaram adaptadas s interaes com formigas.
As vantagens exatas dessa relao para as plantas so incertas. Mirmecocoria
pode reduzir competio intraespecfica ou interespecfica entre as plantas
removendo sementes paraa locais novos. A retirada das sementes para ninhos
subterrneos de formigas pode prover proteo contra fogo, predadores de
semente, como pssaros, pequenos mamferos, e outros insetos.
Alternativamente, formigueiros podem ser ricos em alguns ou todos os nutrientes
da planta, fazendo deles melhores microstios para germinao da semente e
estabelecimento da plntula. Contudo, no de deve esperar uma explicao
universal para mirmecocoria, uma vez que a importncia relativa dos fatos
relacionados a ela devem variar de acordo com a espcie da planta e sua
localizao geogrfica.
Mirmecocoria pode ser denominada mutualismo, mas a associao no
caracterizada por especificidade ou reciprocidade. No h evidncia que qualquer
planta mirmecocoria dependa se uma s espcie de formiga para coletar suas
sementes. Da mesma forma, no h evidncia que qualquer espcie de formiga
tenha se adaptado para coletar as sementes de uma espcie mirmecocoria em
particular. Certamente, formigas que colhem sementes que possuem elaiosomos
poderiam ser denominadas guildas e a planta mirmecocoria de forma e habitat
similares poderiam tambm representar uma guilda. Mas altamente
improvvel que a mirmecocoria represente o resultado de co-evoluo difusa ou
guilda, uma vez que reciprocidade no pode ser sugerida. Elaiosomos so apenas
artigos alimentcios para formigas, que no demonstram nenhuma adaptao
bvia a mirmecocoria. Essa forma fascinante de disperso de sementes parece ser
resultado da evoluo de plantas, por seleo de formigas em geral, no por co-
evoluo de plantas e formigas especficas.

10.4. MUTUALISMO EM ESTRUTURAS ESPECIALIZADAS DAS

 210

adocicado, com guias de nctar linhas (geralmente vistas apenas sob luz UV)
nas ptalas que direcionam os polinizadores para o nctar. A principal abelha
polinizadora a honey bee, Apis mellifera (Apidae). O servio de polinizao
prestados por essa abelha so extremamente importantes para muitas culturas
(seo 1.2) mas em ecossistemas naturais problemas srios podem ser causados.
Honey bees competem com insetos polinizadores nativos esgotando estoques de
nctar e plen e podem perturbar a polinizao afastando os polinizadores
especialistas de espcies de plantas nativas.
Muitos membros da Lepidoptera se alimentam de flores usando uma
probscida longa e fina. Nesta Ditrysia especiosa (as Lepidoptera superiores) a
probscida retrtil (Fig. 2.12), permitindo a aquisio de alimento e lquidos de
fontes distantes de sua cabea. Tal inovao estrutural pode ter contribudo para
a radiao desse prspero grupo , que contm 98% de todas as espcies de
lepidpteros. Flores polinizadas por borboletas e mariposas so, freqentemente
regulares, tubulares e de odor adocicado. Falaenofilia (polinizao por
mariposas) tipicamente associada com flores pendentes, de cor fraca que tm
antese (abertura de flores) noturna ou crepuscular, enquanto psycofilia
(polinizao por borboletas) associada flores vermelhas, amarelas ou azuis, de
elevao vertical, que tm antese dirna.
Interaes inseto-planta associadas polinizao so claramente
mutualsticas. A planta fertilizada por plen apropriado, enquanto o inseto
obtem alimento (ou s vezes fragrncias) providas pela planta, muitas vezes
especificamente para atrair o polinizador. claro que as plantas podem sofrer
uma seleo rigorosa como resultado de insetos. Em contraste, na maioria dos
sistemas de polinizao a evoluo dos polinizadores pouco foi afetada pelas
plantas as quais eles visitaram. Para a maioria dos insetos, qualquer planta nada
mais do que uma fonte de nctar ou plen e, at mesmo os insetos que parecem
ser fiis polinizadores durante um pequeno perodo de observao, podem utilizar
uma gama de plantas ao longo de suas vidas. De qualquer forma, influncias
simtricas occorrem em alguns sistemas de polinizao inseto-planta, como
evidenciado pela especializao de cada espcie de fig wasp espcie de figo que
eles polinizam (Caixa 10.3), e por correlaes entre o comprimento das
probscidas das mariposas e a profundidade das flores de uma srie de orqudeas
e algumas outras plantas. Por exemplo, a Madagascar star orchid, Angraecum
sesquipedale, que tem pice das esporas florais que excedem 30 cm de
comprimento, polinizada pela giant hawk moth, Xanthopan morgani praedicta
(Sphingidae), com uma probscida de at 25 cm de comprimento. Apenas esta
mariposa pode alcanar o nctar no pice das esporas florais e, poliniza a
orqudia enquanto empurra sua cabea para dentro da flor.

10.3.2. Mirmecocoria disperso de sementes por formigas

Muitas formigas so predadoras de sementes que as colhem e comem (seo

10.2.5). A disperso de sementes pode ocorrer quando elas acidentalmente caem
durante seu transporte ou quando armazns de sementes so abandonados.
Algumas plantas tm sementes bastante duras que no so comestveis para
formigas e mesmo assim, muitas espcies de formigas coletam e dispersam esse
tipo de sementes, um fenmeno denominado mirmecocoria. Essas sementes
tm corpos alimentcios, chamados de elaiosomos, e atraentes qumicos
 209

nctar nem por plen, mas pela semelhana entre as flores de certas orqudeas,
em formato, cor e odor e as fmeas de suas espcies. Quando tentam cruzar
(pseudocopular) com as flores imitadoras de inseto, o macho inadvertidamente
poliniza a orqudea com plen que aderiu ao seu corpo durante pseudocopulaes
prvias. Polinizao pseudocopulatria comum entre Australian thynnine
wasps (Tiphiidae) e ocorre com alguns outros grupos de vespas, algumas abelhas
e raramente com formigas.
Cantarofilia (polinizao por besouro) pode ser a mais antiga forma se
polinizao por insetos. Flores polinizadas por besouros so geralmente brancas
ou de cores sem vida, de cheiro forte e, regularmente, em forma de taa ou
travessa (Fig. 10.7). Os besouros visitam as flores principalmente pelo seu plen,
apesar de tecidos nutritivos e nctar, que facilmente acessvel, tambm serem
utilizados, e os ovrios da planta so usualmente bem protegidos dos aparelhos
bucais mordedores de seus polinizadores. As principais famlias de besouros que
comumente ou exclusivamente contm espcies antfilas so a Buprestidae (jewel
beetle; Fig. 10.7(b)), Cantharidae (soldier beetles), Cerambycidae (longicorn, ou
longhorn beetles), Cleridae (checkered beetles), Dermestidae, Lycidae (net-
winged beetles), Melyridae (soft-winged flower beetles), Mordellidae (tumbling
flower beetles), Nitidulidae (sap beetles) e a Scarabaeidae (scarabs).
Miofilia (polinizao por mosca) ocorre quando moscas visitam flores para
obter nctar, apesar de hover flies (Syrphidae) se alimentarem principalmente de
plen, no de nctar. Flores polinizadas por moscas tender a ser menos aparentes
do que outras flores polinizadas por insetos, mas podem ter um odor bastante
forte, freqentemente mal cheiroso. Moscas geralmente utilizam muitas fontes
diferentes de alimento e, portanto, sua atividade polinizadora irregular e pouco
confivel. Porm, o simples fato de serem to abundantes e de estarem presentes
durante o ano todo significa que eles so polinizadores importantes para muitas
plantas. Ambas as sub-ordens dipterans possuem espcies antfilas. Entre as
Nematocera, mosquitoes e bibionids so visitantes freqentes de flores, e midges
predatrias, principalmente as da espcie Forcipomyia (Ceratopgonidae) so
polonizadores essenciais de flores do cacau. Os polinizadores so mais numerosos
na Brachycera, onde pelo menos 30 famlias possuem espcies antfilas. Classes
polinizadoras importantes so as Bombyliidae (bee flyes), Syrphidae e famlias
muscoid.
Muitos membros da grande famlia Hymenoptera visitam flores em busca de
nctar e plen. A sub-ordem Apocrita, que contm a maioria das vespas (bem
como abelhas e formigas), mais importante do que a Symphyta (sawflies) em
termos de esfecofilia (polinizao por vespas). Muitos polinizadores so
encontrados nas superfamlias Ichneumonoidea e Vespoidea. Fig wasps
(Chalcidoidea: Agaonidae) so polinizadores altamente especializados de
centenas de espcies de figos (Caixa 10.3). Formigas (Vespoidea: Formicidae) so
polinizadores pouco eficientes (Caixa 10.4), apesar da mirmecofilia (polinizao
por formigas) ser conhecida em algumas espcies de plantas.
Abelhas so consideradas o mais importante grupo de insetos polinizadores.
Elas coletam nctar e plen para sua ninhada e tambm para seu prprio
consumo. Existem mais de 20,000 espcies de abelhas em todo o mundo e todas
so antfilas. Plantas que dependem da melitofilia (polinizao por abelhas)
freqentemente possuem flores de cores fortes (amarelo ou azul), de odor
 208

daninha. Alguns fitfaos introduzidos podem se tornar pragas em seu novo

habitat.

10.3. BIOLOGIA REPRODUTIVA DE INSETOS E PLANTAS

Insetos e plantas esto intimamente associados. Agricultores, horticultores e

jardineiros esto cientes do papel dos insetos como danificadores e como veculos
para doenas, Porm, alguns insetos so vitalmente importantes para muitas
plantas, assistindo na sua reproduo, atravs da polinizao, ou na sua
disperso, espalhando suas sementes.

10.3.1. Polinizao

A reproduo sexual de plantas envolve polinizao a transferncia de

plen (clulas embrionrias masculinas protegidas por uma capa) dos antres de
uma flor para o estigma (Fig. 10.7(a)). O tubo de plen cresce do estigma pelo
style estilete at o vulo no ovrio onde fertiliza o vulo. Geralmente, o plen
transferido por um animal polinizador ou pelo vento. A transferncia dos antres
para o estigma de uma mesma planta (em uma mesma flor ou uma flor diferente)
auto-fecundao; a transferncia entre flores em plantas diferentes (com
gentipos diferentes) da mesma espcie polinizao cruzada. A maioria das
plantas que florescem so polinizadas por animais, especialmente insetos, e se
discute se o sucesso das angiospermas est relacionado com essas interaes. Os
benefcios da polinizao por insetos (entomofilia) sobre a polinizao pelo vento
(anemofilia) incluem:
Aumento na eficincia da polinizao , inclusive reduzindo o desperdcio de plen.
Polinizao com sucesso em condies adversas para polinizao por vento.
Maximizao do nmero de espcies de plantas em uma determinada rea, uma vez
que mesmo plantas raras podem receber plen co-especfico trazido para aquela rea
por insetos.

Auto fecundao em uma mesma flor tambm tem suas vantagens, mas a
auto-fecundao contnua induz a homozigose deletria e raramente o
mecanismo dominante de fertilizao.
Em geral vantajoso para a planta que o seu polinizador seja visitantes
especialistas que perseverantemente polinizem as flores de uma s ou apenas
algumas espcies de plantas. A constncia de um polinizador, que pode iniciar o
isolamento de pequenas populaes de plantas, prevalece, principalmente na
Orchidaceae a mais especiosa famlia de plantas vasculares.
A classe mais antfila (freqentadora de flores) entre os insetos so
besouros (Coleoptera), moscas (Diptera), vespas, abelhas, e formigas
(Hymenoptera), tripes (Thysanoptera), e borboletas e mariposas (Lepidoptera).
Esses insetos visitam flores primeiramente para obter nctar ou plen, mas at
mesmo alguns insetos predadores podem polinizar as flores que eles visitam. O
nctar consiste primordialmente de uma soluo de aucares. Especialmente
glucose, frutose e sucrose. O plen freqentemente tem alto teor protico mais
aucar, amido, lipdio e quantidades pequenas de vitaminas e sais. No caso de
algumas interaes bizarras, hymenopterans machos no so atrados nem por
 207

da importao, existe um perodo de criao em quarentena para eliminar

qualquer doena ou parasitas importados, anterior criao em massa em
preparao para soltura no campo. A soltura depende dos procedimentos de
quarentena serem aprovados pelas autoridades regulatrias. Depois da soltura, o
estabelecimento, disperso e efeito dos insetos na erva daninha devem ser
monitorados. Se o controle da erva daninha for obtido na rea de sua soltura
inicial, a disperso dos insetos assistida por distribuio manual para outras
reas.
Existiram alguns casos de estrondoso sucesso de insetos introduzidos
deliberadamente para controlar ervas daninhas invasoras. O controle da erva
daninha aqutica salvinia por um besouro Cyrtobagous (Caixa 10.2) e do prickly
pear cacti, da espcie Opuntia , por larvas da mariposa Cactoblastis so apenas
dois exemplos. Num todo, porm, as chances de um controle biolgico de ervas
daninhas de sucesso atravs da soltura de organismos fitfagos no so altas
(Fig. 10.6) e variam de acordo com as circunstncias, frequentemente
imprevisveis.
Geralmente, ervas daninhas perenes de reas no cultivadas so bastante
adequadas a um controle biolgico clssico, uma vez que plantas de vida longa,
que so recursos previsveis, esto quase sempre associadas com insetos inimigos
de hospedeiro especfico. O cultivo pode perturbar as populaes de tais insetos.
Em contraste, o aumento de insetos inimigos de uma erva daninha pode ser mais
adequado para ervas daninhas anuais de terras cultivadas, onde insetos criados
em massa podem ser soltos para controlar a planta no incio da safra. Algumas
vezes se proclama que ervas daninhas altamente variveis, intercruzadas com
outras espcies so de difcil controle e que insetos recm associados (de um
modo evolucionrio) com uma erva daninha tm um maior potencial de controle
por infligirem maiores danos. O nmero de estudos para os quais possvel
avaliar o controle limitado e as razes para variao ou fracasso no controle de
ervas daninhas so diversas. Atualmente, predizer o sucesso ou fracasso do
controle em termos de erva daninha ou ecologia e comportamento de fitfagos no
seguro. As interaes de plantas, insetos e fatores ambientais so complicadas e
provveis de ser especficas de acordo com a situao.
Alm da incerteza de sucesso de programas de controle biolgico clssicos, o
controle de certas ervas daninhas pode causar conflitos de interesse em potencial.
s vezes a erva daninha em questo no considerada por todos uma erva
daninha. Por exemplo, na Austrlia, a espcie introduzida Echium plantagineum
(Borangimaceae) chamada de a maldio de Paterson por aqueles que a
consideram uma erva daninha agronmica, e de Jane salvao por alguns
pastores e criadores de abelhas que a tm como fonte de forragem para rebanhos
e de nctar para abelhas. Um segundo tipo de conflito pode surgir se o fitfagos
naturais da espcie forem oligfagos ao invs de monfagos, uma vez que eles
possam se alimentar de algumas outras espcies que no da erva daninha em
questo. Nesse caso, a introduo de insetos que no sejam estritamente
hospedeiro especficos pode se tornar um risco para plantas benficas e/ou
nativas na rea proposta para introduo do agente de controle. Por exemplo,
alguns dos insetos que foram introduzidos na Austrlia como agentes de controle
para E. plantagineum tambm se alimentam de outras plantas boranginceas. O
riscos de danos para tais espcies devem ser considerados cuidadosamente
anterior soltura de insetos no nativos para o controle biolgico de uma erva
 206

Defesas das plantas contra predadores de sementes incluem a proviso de

cascas protetoras para sementes e substncias qumicas txicas (aleloqumicos)
ou ambos. Outra estratgia a produo sincronizada de uma abundncia de
sementes por uma s planta, frequentemente separada por longos perodos de
tempo. Desta forma, predadores de sementes ou no podem sincronizar seu ciclo
de vida com o ciclo de abundncia e escassez, ou so incapazes de consumir a
produo total de sementes, diante da qual eles se tornam impotentes.

10.2.6. Insetos como agentes de controle biolgico para ervas

daninhas

Ervas daninhas so simplesmente, plantas que crescem onde no so

desejadas. Algumas espcies de ervas daninhas so de pouca conseqncia
econmica ou ecolgica, enquanto a presena de outras resulta em perdas
significativas para a agricultura ou causam efeito prejudicial em ecossistemas
naturais. A maioria das plantas so ervas daninhas apenas em reas que ficam
fora da sua distribuio nativa, onde condies climticas e edaphic adequadas,
usualmente na ausncia de inimigos naturais, favorecem seu crescimento e
sobrevivncia. Algumas vezes plantas exticas que se tornaram ervas daninhas
podem ser controladas atravs da introduo de insetos fitfagos de hospedeiro
especfico da rea de origem da erva daninha em questo. Isso denominado de
controle biolgico clssico de ervas daninhas e anlogo ao controle biolgico de
pragas, explicado em detalhes na seo 15.5. Outro tipo de controle biolgico,
denominado augmentation (seo 15.5), consiste em aumentar o nvel natural de
insetos inimigos da erva daninha e, por isso, requer uma criao massiva de
insetos para soltura. pouco provvel que esse mtodo de controle de ervas
daninhas seja economicamente vivel para a maioria dos sistemas inseto-planta.
Os danos causados aos tecidos vegetais pela introduo e aumento na populao
de insetos inimigos de ervas daninhas pode limitar e reduzir o crescimento
vegetativo (como mostrado para a erva daninha discutida na Caixa 10.2), impedir
ou reduzir a reproduo ou fazer as ervas daninhas menos competitivas do que
outra plantas do meio ambiente.
Um programa de controle biolgico clssico envolve uma seqncia de
passos que incluem consideraes biolgicas e tambm poltico-sociais. Cada
programa iniciado com uma reviso de dados disponveis (inclusive informao
taxonmica e de distribuio) sobre a erva daninha, plantas com ela relacionadas
e qualquer inimigo natural conhecido, de forma que o grau dos problemas
causados pela erva daninha em questo e a estratgia para coleo, criao e
testes da utilidade de insetos inimigos em potencial possam ser esquematizados.
Autoridades regulatrias devem ento aprovar a proposta para uma tentativa de
controle da erva daninha. Em seguida, explorao exterior e pesquisas locais
devem determinar os agentes de controle potenciais que atacam a erva daninha
tanto em reas nativas como em reas de introduo. A ecologia da erva daninha,
especialmente em relao aos seus inimigos naturais, deve ser estudada na sua
rea nativa. A especificidade de hospedeiros de agentes de controle potenciais
deve ser testada, dentro ou fora do pas onde eles sero introduzidos e, nesse
caso, sempre em quarentena. Os resultados destes testes iro determinar se as
autoridades regulatrias aprovaro a importao dos agentes para subseqente
soltura ou apenas para continuidade dos testes, ou recusaro aprovao. Depois
 205

mora o formador da galha ou impedir sua emergncia da galha. Se duas espcies

so obtidas de uma s galha ou um s tipo de galha, um desses insetos deve ser
um parasita ou um inquilino. Existem casos de hiperparasitismo, onde os
prprios parasitas esto sujeitos a outros parasitas (seo 12.3.1).

10.2.5. Predao de sementes

As sementes de plantas usualmente contm nveis mais altos de nutrientes

do que outros tecidos, provendo para o crescimento da plntula. Esse recurso
usado por insetos comedores de sementes especialistas. Notveis so muitos
besouros, harvester ants (especialmente espcies de Messor, Monomorium and
Pheidole) que armazenam sementes em celeiros subterrneos, bugs (muitas
Coreidae, Lygaeidae, Pentatomidae, Pyrrhocoridae e Scutelleridae) que sugam o
contedo de sementes em desenvolvimento ou maduras e algumas mariposas
(como alguns Gelechiidae e Oecophoridae).
Harvester ants so predadores de sementes ecologicamente significantes.
Essass so as formigas dominantes em termos de biomassa ou nmero de
colnias em desertos ou ridas de gramneas em muitas partes do mundo.
Usualmente as espcies so altamente polimrficas, onde os indivduos maiores
possuem mandbulas poderosas capazes de quebrar sementes. Fragmentos de
sementes so dados como alimento larvas, mas provavelmente muitas sementes
escapam da destruio ou por serem abandonadas ou por germinar rapidamente
dentro do ninho das formigas. Portanto, a colheita de semeentes por formigas,
que poderia ser vista como exclusivamente prejudicial, pode trazer alguns
benefcios para a planta atravs da disperso e proviso de nutrientes locais para
a plntula.
Uma gama de besouros (especialmente bruchine Chrysomelidae e
Curculionidae) desenvolvem-se inteiramente dentro de sementes individuais ou
consomem vrias sementes dentro de um fruto. Alguns besouros de sementes (
Bruchinae ou Bruchidae, dependendo do texto), particularmente aqueles que
atacam plantas leguminosas como ervilhas e feijo, so pragas importantes.
Espcies que comem sementes secas so pr-adaptadas para serem pragas de
produtos armazenados como verduras e gros. Besouros adultos tipicamente
pem ovos em ovrios em desenvolvimento ou em sementes ou frutas e as larvas ,
ento minam atravs da parede ou casca da fruta ou semente. As larvas se
desenvolvem e formam suas crislidas dentro de sementes, destrundo-as,
portanto. Desenvolvimento completo usualmente ocorre somente nos estgios
finais de maturidade da semente e parece existir uma janela de oportunidade
para as larvas: uma semente madura pode ter uma casca impenetrvel mas se
sementes jovens so atacadas a planta pode abortar a semente infectada ou at o
fruto/vagem inteiro se pouco foi investido no mesmo. Sementes abortadas e
aquelas que caem no solo (maduras ou no) so menos atrativas para seed beetles
do que s retidas pela planta, mas evidentemente, pragas de produtos
armazenados no apresentam nenhuma dificuldade em se desenvolver dentro de
sementes soltas (i.e. colhidas e estocadas). A larva do granary weevil , Sitophilus
granarius (Caixa 10.10), e do rice weevil, S. oryzae, desenvolvem-se dentro de
gros secos de milho, trigo , arroz e outras plantas.
 204

Ferimentos e hormnios de plantas (como citoquininas) parecem importante para

galhas indeterminadas, mas os estmulos so, provavelmente mais complexos
para galhas determinadas. Secreo oral, excreo anal e secrees de glndulas
acessrias foram implicadas em diferentes interaes inseto-planta que resultam
em galhas determinadas. Os compostos mais estudados so as secrees salivares
de Hemiptera. Substncias salivares, incusive aminocidos , auxins (e outros
reguladores de crescimento de plantas), compostos fenlicos e oxidases de fenl,
em vrias concentraes, podem ter um papel ou na iniciao e crescimento de
galhas, ou na superao das reaes necrticas defensivas da planta. Hormnios
vegetais, como auxins e citoquininas, devem estar envolvidos na cecidognese
mas duvidoso se esses hormnios so produzidos pelos insetos ou pela planta
como uma resposta direcionada ao inseto, ou so coincidentes induo de
galhas. Em certas galhas complexas, como as de eriococcoids e cynipids,
concebvel que o desenvolvimento das clulas da planta seja redirecionado por
entidades semi-autnomas (vrus, plasmdeos ou transposons) e transferido do
inseto para a planta. Portanto a iniciao de tais galhas pode envolver o inseto
agindo como doador de DNA ou RNA, como em algumas vespas que paralisam
insetos hospedeiros (Caixa 12.1). Infelizmente, em comparao a estudos de
anatomia e fisiologia, investigaes genticas sobre galhas so ainda recentes.
O hbito de formao de galhas pode ter evoludo pode ter tanto de minagem
e broqueamento (especialmente Lepidoptera, Hymenoptera, e certos Diptera)
quanto de alimentao superficial sedentria (como comum para Hemiptera,
Thysanoptera e cecidomyiid Diptera). Acredita-se ser beneficial para os insetos ao
invs de ser uma resposta defensiva da planta ao ataque de insetos. Todos os
insetos de galha derivam sua alimentao dos tecidos das galhas, bem como as
usam como alojamento e proteo contra inimigos naturais e condies adversas
de temperatura e humidade. A importncia relativa desses fatores ambientais
origem do hbito de formao de galhas difcil de discutir porque as vantagens
atuais da vida em galhas pode ser diferente das obtidas nos estgios iniciais da
evoluo das galhas. Claramente, a maioria das galhas so reservatrios de
substncias vegetais as clulas nutritivas que forram a cavidade de galhas de
vespas e moscas contm uma concentrao maior de acares, protenas e
lipdeos do que clulas vegetais sem galha. Portanto, uma vantagem de se
alimentar de galhas ao invs de tecido vegetal normal seria a disponibilidade de
alimentao de melhor qualidade. Alm disso, para a alimentao de insetos
superficiais e sedentrios (como afdeos, psyllids e coccoids) galhas fornecem um
microambiente mais protegido do que a superfcie normal da planta. Alguns
cecidozoa podem escapar de certos parasitas e predadores que so incapazes de
penetrar em galhas, particularmente aqueles com paredes grossas e duras.
Outros inimigos naturais se especializam em se alimentar de insetos que
habitam galhas ou das prprias galhas e em muitos casos difcil deteerminar
quais insetos foram os habitantes originais. As galhas so surpreendentes pela
associao de uma comunidade de espcies extremamente complexa, alm do
causador da galha, podendo pertencer a diversos grupos de insetos. Essas outras
espcies podem ser parasitas do formador de galha (i.e. parasitas que
eventualmente, causam a morte de seu hospedeiro; Captulo 12) ou inquilinos
(hspedes do formador de galha) que obtm sua nutrio de tecidos da galha. Em
alguns casos, inquilinos de galha fazem com que o habitante original morra
atravs de um crescimento anormal da galha; isso pode suprimir a cavidade onde
 203

o formato da parte da planta da qual elas foram derivadas. Entre as galhas

determinadas, formatos diferentes esto correlacionados ao modo de formao de
galha, que est relacionado com a posio inicial e mtodo de alimentao do
inseto. Alguns tipos comuns de galhas so:
Covering galls, onde o inseto fica envolvido na galha, ou com uma abertura
(ostiole) para o exterior, como em galhas de coccoids (Fig. 10.5(a),(b)), ou sem
nenhum ostiole, como em galhas de cynipid (Fig. 10.5(d)).
Filz galls, so caracterizadas pelo crescimento de cabelos na epiderme (Fig.
10.5(d)).
Roll e fold galls, onde crescimento diferenciado provocado pela
alimentao de insetos resulta em folhas, brotos ou caules enrolados ou tortos,
que so frequentemente engolidos, como em muitas galhas de afdeos (Fig.
10.5(e)).
Pouch galls, que desenvolvem como uma salincia da lmina foliar,
formando um bolso acoplado a um dos lados da folha e uma salincia
proeminente do outro lado, como em vrias galhas psyllid (Fig. 10.5(f)).
Mark galls, onde o ovo do inseto depositado dentro de caules ou folhas,
desta forma a larva fica completamente envolvida durante o seu
desenvolvimento, como em galhas de sawfly (Fig. 10.5(g)).
Pit galls, onde uma discreta depresso, s vezes rodeada por um
inchamento, formada no local onde o inseto se alimenta.
Galhas de boto e em forma de roseta que variam em complexidade e
causam um engrandecimento do boto ou, em alguns casos, multiplicao e
miniaturizao de folhas novas, formando uma galha parecida com uma pinha.
A formao de galhas pode envolver dois processos diferentes: (a) iniciao, e
(b) crescimento e manuteno subsequente da estrutura. Usualmente, galhas
podem ser estimuladas a se desenvolver apenas de tecidos vegetais em
crescimento; Portanto, galhas so iniciadas em folhas jovens, botes de flores,
caules e razes e raramente em partes maduras da planta. Algumas galhas mais
complexas se desenvolvem apenas tecido meristemtico no diferenciado, que
toma a forma de uma galha distinta atravs da atividade do inseto.
Desenvolvimento e crescimento de galhas induzidas por insetos (incluindo, se
presente, as clulas nutritivas das quais alguns insetos se alimentam) dependem
de um estmulo contnuo dos insetos nas plantas. O crescimento da galha cessa se
o inseto morre ou alcana a maturidade. Aparentemente, insetos formadores de
galhas, no plantas, controlam a maior parte dos aspectos da formao de galhas,
principalmente atravs de suas atividades de alimentao.
A maneira de se alimentar diferente em classes distintas em conseqncia
de diferenas fundamentais nas estruturas de aparelho bucal. As larvas de
besouros, mariposas e vespas formadores de galhas tm aparelhos bucais
mordedores e mascadores, uma vez que ninfas de afdeos, coccoids, psyllids e
tripes tm partes bucais perfuradoras e sugadoras. Larvas de gall midges tm
aparelhos bucais vestigial e amplamente absorvem alimento por suco.
Portanto, esses insetos distintos danificam mecanicamente e levam qumicos (ou
talvez material gentico veja abaixo) de vrias formas para as clulas da
planta.Pouco se sabe sobre o que estimula a induo e o crescimento de galhas.
 202

Geralmente, galhas so definidas como clulas tecidos ou orgos vegetais

patologicamente desenvolvidos, que surgiram por hipertrofia (aumento do
tamanho da clula) e/ou hiperplasia (aumento do nmero de clulas) em
conseqncia a um estmulo de organismos estranhos. Alguns galhas so
induzidas por vrus, bactrias, fungos, nematides ou caros, muitos mais so
causadas por insetos. O estudo de galhas de vegetais. chamado de
cecidologia; animais causadores de galhas (insetos, caros e nematides) so
cecidozoa; e galhas induzidas por cecidozoa so chamados de zoocecidia.
Insetos cecidgenos correspondem a 2% de todas as espcies de insetos descritas,
com talvez 13,000 espcies de formadores de galhas.
Mundialmente falando, os principais cecidozoa representam apenas trs
ordens de insetos os Hemiptera, Diptera e Hymenoptera. Alm desses,
aproximadamente 300 espcies, quase todas Thysanoptera tropicais (tripes) esto
associadas a galhas, no necessariamente como indutores delas. Algumas
espcies de Coleoptera (na maioria besouros) e microlepidoptera (mariposas
pequenas) induzem galhas. A maior parte de galhas hempteras so descobertas
por Homoptera, em particular afdeos, coccoids e psyllids; suas galhas so
estruturalmente diversas e aquelas dos eriococcids (Coccoidea: Eriococcidae)
formadores de galhas frequentemente exibem um dimorfismo sexual espetacular,
com galhas de insetos fmeas muito maiores e complexas do que as de seus
machos coespecficos (Fig. 10.5(a),(b)). Em todo o mundo, existem muitas
centenas de espcies de coccoids formadoras de galhas, pertencentes a sete
famlias distintas, aproximadamente 350 Psyllidae formadores de galhas e,
talvez 700 espcies de afdeos indutoras de galhas entre as trs famlias
Adelgidae, Aphididae e Phylloxeridae. A Diptera contm o maior nmero de
espcies indutoras de galhas, talvez milhares, mas a taxonomia de muitos
dpteros formadores de galhas inadequada. A maioria das moscas cecidgenas
pertencem a uma famlia, a Cecidomyiidae (gall midges), a maior parte dos quais
formam galhas de folhas, com alguns que formam galhas de caule, boto, flores e
s vezes, razes. A outra famlia de moscas que inclui algumas espcies
cecidgenas importantes a Tephritidae, onde indutores de galhas associados a
Compositae pode ser til no controle biolgico de algumas ervas daninhas. Trs
superfamlias de vespas compreendem um grande nmero de espcies indutoras
de galhas: a Cynipoidea tem as gall wasps (Cynipidae, talvez 2000 espcies) que
esto entre os mais conhecidos insetos de formadores de galha na Europa e na
Amrica do Norte, onde centenas de espcies frequentemente formam galhas
extremamente complexas, especialmente em carvalhos e rosas (Fig.10.5(c),(d)); A
Tenthredinoidea contm uma gama de sawflies formadoras de galhas como as
espcies de Pontania (Tenthredinidae) (Fig. 10.5(g)); e diversas famlias de
Chalcidoedae incluem formadores de galhas, especialmente na Agaonidae (fig
wasps; Caixa 10.3), Eurytomidae e Pteromalidae.
Existe uma diversidade enorme no modo de desenvolvimento, forma e
complexidade celular de insetos formadores de galhas (Fig. 10.5). Eles variam
entre massa celulares relativamente indiferenciadas (galhas indeterminadas)
at estruturas altamente organizadas com camadas de tecidos distintas (galhas
determinadas). Galhas determinadas tem um formato que especfico para cada
espcie de inseto. Algumas das galhas mais especializados e histologicamente
complexas so formados por vespas cynipid e eriococcids; esses galhas tm
camadas de tecidos distintas ou modelos que apresentam pouca semelhana com
 201

A maioria dos insetos sugadores de seiva pertencem a Hemiptera. Todos os

hempteros possuem aparelhos bucais longos e finos consistindo de estiletes
mandibulares e maxilares que formam um volume dentro de uma reentrncia
labial (Caixa 10.8). O estilete maxilar contm um canal salivar que direciona a
saliva para dentro da planta e um canal de alimentao por onde sucos ou seiva
so sugados da planta para as entranhas do inseto. Apenas os estiletes penetram
os tecidos da planta hospedeira (Fig. 10.4(a)). Eles podem penetrar
superficialmente em uma folha ou profundamente em um caule ou veia central de
folha, seguindo uma passagem intracelular ou intercelular, dependendo da
espcie. O local de alimentao atingido pelas pontas dos estiletes pode estar no
parnquima (e.g. algumas cochonilhas imaturas, muitos Heteroptera), no floema
(e.g. a maioria dos afdeos, mealybugs, soft scales, psyllids and leafhoppers) ou no
xilema (e.g. spittlebugs e cicadas). Alm de um tipo hidrolizante de saliva, muitas
espcies produzem uma saliva solidificante que forma uma capa ao redor do
estilete simultaneamente sua penetrao no tecido vegetal. Essa capa pode
deixar manchas em sesses do tecido e permite que a trilha da alimentao seja
seguida at a fonte do alimento (Fig. 10.4(b),(c)). As duas estratgias de
alimentao de hemipterans, capa de estilete e macerat-and-flush, esto
descritas na seo 3.6.2 e as especializaes das entranhas de homopterans para
lidar com dietas lquidas esto discutidas na Caixa 3.3.
Muitas espcies de Hemiptera que se alimentam de plantas so
considerados pragas agrnomicas graves, tanto para grandes culturas como
paraa olerculas. A perda de seiva leva ao murchamento, distoro ou atrofiao
de brotos. O movimento dos insetos entre planta hospedeiras pode levar a uma
eficiente transmisso de vrus e outras doenas, especialmente por aphids e
whiteflies. A excreo adocicada (honeydew) de Homoptera que se alimenta pelo
floema, particularmente cocoids, usada por black sooty molds que assolam as
folhas e frutos podendo prejudicar a fotossntese.
A maior parte dos tripes (Thysanoptera) tambm se alimentam sugando
sucos vegetais. Eles raspam a superfcie da folha e sugam a seiva a medida que
ela brota das clulas da epiderme ou penetram os tecidos mais profundamente
usando seus estiletes (Fig. 2.13) para furar a epiderme e depois romper as clulas
abaixo dela. reas danificadas perdem a cor e a folha, boto, flor ou broto pode
murchar e morrer. Tipicamente, Danos nas plantas esto concentrados em
tecidos de crescimento rpido, de forma que o florescimento e aparecimento de
folhas novas ficam seriamente comprometidos. Alguns tripes transmitem vrus
ou injetam saliva txica durante sua alimentao.
Afora os Hemiptera e Thysanoptera, os hbitos de sugadores de seiva so
pouco comuns em insetos descritos. Porm, muitas espcies fsseis, tiveram
rostrum com aparelhos bucais perfuradores e sugadores. Por exemplo,
palaeodictyopteroids (Fig.7.2) provavelmente se alimentavam embebendo sucos
de orgos de plantas.

10.2.4. Formao de galhas

Galhas de vegetais induzidos por insetos resultam de uma interao planta-

inseto bastante especializada, onde a morfologia das partes da planta ,
frequentemente e substancialmente alterada, por influncia, do inseto.
 200

Broqueamento do caule apenas uma forma de broqueamento de

plantas, que inclui uma gama de hbitos que podem ser subdivididos de acordo
com a parte da planta que devorada e se os insetos esto se alimentando de
tecidos vegetais vivos ou tecidos mortos e em decomposio. Esse ltimo grupo de
insetos, os saprofticos, est descrito na seo 8.2 e no ser discutido novamente.
O grupo anterior inclui insetos que se alimentam de botes, frutas, razes, nozes,
sementes, razes, caules e madeira. Insetos que se broqueam troncos como as
sawfly do caule do trigo (Hymenoptera: Cephidae: espcie Cephus) e o corn borer
europeu (Lepidoptera: Pyralidae: Ostrinia nubilalis) (Fig. 10.3(a)), atacam
gramneas e plantas mais suculentas, uma vez que insetos que se broqueam
madeira se alimentam de galhas pequenas, caules ou troncos de plantas onde
eles possam comer a casca, floema, tecidos externos, macios e jovens ou tecidos
internos, duros e velhos. O hbito de broquear madeira tpico de muitas
Coleopteras, especialmente da larva de jewel beetles (Buprestidae), longicorn ( ou
longhorn) beetles (Cerambycidae) e besouros (Curculionoidea), e algumas
Lepidopteras (e.g. Hepialidae e Cossidae, Fig. 1.2) e Hymenopteras. O hbito de
broquear razes bem desenvolvido nas Lepidopteras, mas muitas larvas de
mariposas no diferenciam entre madeira de troncos, galhas ou razes. Muitas
espcies danificam rgos de armazenamento das plantas broqueando dentro de
tubrculos, corms e bulbos.
A performance reprodutiva de muitas plantas reduzida ou destruda pelas
atividades alimentares de larvas que se alimentam e broqueam tecidos de frutos,
nozes ou sementes. Insetos que se broqueam frutos esto entre os Dpteros,
especialmente Tephhritidae, como as apple maggots Rhagoletis pomonella e a
Mediterranean fruit fly Ceratitis capitata; Lepdpteros, por exemplo, alguns
tortricids, como as oriental fruit moth, Grapholita molesta, e a codling moth,
Cydia pomonella (Fig. 10.3(b)0; e as Coleopteras, particularmente certos
besouros, como os plum curculio, Conotrachelus nenuphar. As larvas de besouro
comumente ocupam sementes e nozes e muitas espcies deles so pragas que
atacam gros estocados (seo 10.2.5).

10.2.3. Sugadores de seiva

As atividades alimentares de insetos que mascam ou perfuram folhas e

brotos causam danos bvios. Em contraste, danos estruturais causados por
insetos sugadores de seiva so, na maioria das vezes, discretos uma vez que a
retirada do contedo de clulas de tecidos vegetais, usualmente deixam as
paredes celulares intactas. Danos para as plantas podem ser difceis de
quantificar apesar do sugador de seiva drenar recursos das plantas retirando
contedos do xilema e floema o que causa uma perda de condies como
crescimento retardado das razes, menor nmero de folhas ou menor acmulo de
biomassa em comparao com plantas no afetadas. Esses efeitos podem ser
detectveis com confiana apenas atravs de experimentos controlados nos quais
o crescimento de plantas infestadas e no infestadas comparado. Alguns insetos
sugadores de seiva causam necrose de tecidos evidente atravs da transmisso de
doenas, especialmente as virticas, ou da injeo de saliva txica, onde outros
induzem uma bvia distoro de tecidos ou crescimentos anormais denominados
galhas (seo 10.2.4).
 199

O hbito de perfurao de folhas evoluiu independentemente em apenas

quatro ordens de insetos, todos os quais so holometabolous: A Diptera
Lepidoptera, Coleoptera e Hymenoptera . Os tipos mais comuns de minadores de
folhas so larvas de moscas e mariposas. Algumas das injrias de folha mais
proeminentes resultam da alimentao da larva de agromyzid flies. Agromyzids
so virtualmente ubiquitous; Existem aproximadamente 2500 espcies que so,
todas, exclusivamente fitfagas. A maioria minadora de folha, porm algumas
minam caules e outras ocorrem em razes ou flores. Algumas anthomyiids e
algumas outras espcies de moscas tambm minam folhas. A maioria dos
minadores de folha lepdopteran (Fig. 10.2(e)-(g)) pertencem s famlias
Gracillariidae, Gelechiidae, Incurvariidae, Lyonetiidae, Nepticulidae e
Tissheriidae. Os hbitos de larvas de mariposa minadoras de folha so diversos,
com muitas variaes nos tipos de injrias, mtodos de alimentao, descarte de
fezes e morfologia da larva. Geralmente as larvas so mais especializadas do que
minadores de folha de outras ordens e so muito dissimilares de seus parentes
no minadores de folha. Um grande nmero de espcies de mariposas possuem
hbitos que intercalam formao de galhass e enrolamento de folhas. Minadores
de folha Hymenptera pertencem principalmente superfamlia Tenthredinoidea
das sawfly, na qual quase todas as espcies de minadores de folha formam injria
em forma de bolhas. minadores de folha Coleoptera so representados por
espcies de jewel beetles (Buprestidae), leaf beetles (Chrysomelidae) e weevils
(Curculionoidea).
Minadores de folha podem causar danos econmicos atacando as folhas de
rvores frutferas, olerculas, plantas ornamentais e rvores de florestas. O
minador de folha do espinafre (ou mangold fly) Pegomya hyoscyami (Diptera:
Anthomyiidae) causa danos comerciais em folhas de espinafre e beterraba. As
larvas minadoras de folha do birch, Fenusa pusilla (Hymenoptera:
Tenthredinoidea ), produzem injrias manchadas em folhas de birch no nordeste
da Amrica do Norte, onde esta sawfly considerada uma praga importante. Na
Austrlia, certos eucaliptos so suscetveis a ataques de perfdefo, que podem
causar danos a perder de vista. As leaf blister sawflies (Hymenoptera: Pergidae:
Phylacteophaga) penetram por um tnel e formam bolhas na folhagem de
algumas espcies de Eucalyptus e gneros relacionados de Myrtaceae. As larvas
do minador de folha jarrah, Perthida glyphopa (Lepidoptera: Incurvariidae), se
alimentam das folhas de jarrah, Eucalyptus marginata, causando injrias em
forma de bolhas e buracos depois da larva ter cortado discos nas folhas para seus
invlucros pupais (Fig. 10.2(d)). A jarrah uma rvore importante usada para
construes no oeste da Austrlia e alimentao desses minadores de folha pode
causar graves danos nas folhas de vastas reas de floresta de eucalipto.
Locais de perfurao no esto restritos folhas e algumas classes de inseto
demonstram uma diversidade de hbitos. Por exemplo, espcies distintas de
Marmara (Lepidoptera: Gracillariidae) no apenas minam folhas como tambm
se abrigam embaixo da superfcie do caule, ou em juntas de cacti, e alguns
perfuram abaixo da pele das frutas. Uma espcie que, tipicamente perfura o
cambium de galhas estende o seu tnel at as folhas se condies de
superpopulao existirem. Minagem de caule ou a alimentao de partes
superficiais de galhas pequenas ou grandes, ou at troncos de rvores, pode ser
distinguidas de, broqueamento no caule, onde o inseto se alimenta de tecidos
vegetais mais profundos.
 198

perda de rea foliar proporcionais esto entre 3 a 17%, com um valor mdio de
8,8 +/- 5% (n=38) (valores de Landsberg and Ohmart, 1989). Dados coletados de
florestas tropicais e pantanosas revelam valores similares de perda de rea foliar
(3-15%, mdia de 8,8 +/- 3,5%). Os nveis de perda se folha podem ser bastante
altos e at levar plantas a morte durante ataques repentinos, especialmente
quando causados por espcies nocivas introduzidas. Para algumas classes de
plantas, nveis de herbivoria pode ser alto (20-45%) mesmo sob condies
naturais, livres de ataques repentinos.
Os nveis de herbivoria, medidos por perda de rea foliar, difere entre
populaes ou comunidades de plantas por vrias razes. As folhas de espcies de
plantas diferentes podem ou no ser adequado como alimento para insetos devido
variao em seu contedo nutricional, humidade, tipo e concentrao de
substncias vegetais secundrias, e grau de esclerofilia (dureza) Tais diferenas
podem ocorrer por causa de diferenas inerentes entre classes de plantas ou
podem estar relacionadas com a maturidade e condies de crescimento das
amostras de folha ou planta. Comunidades onde a maioria das espcies de
rvores que a compem so de famlias diferentes (como em vrias floresta
temperadas do norte) podem sofrer menos danos de fitfagos do que comunidades
que so compostas predominantemente por um s gnero (como florestas
Australianas de eucalipto/acssia ). Nesse ltimo sistema, espcies de insetos
especialistas podem ser capazes de transferir-se com relativa facilidade para
plantas hospedeiras novas, de parentesco prximo. Portanto, condies favorveis
podem resultar em considerveis danos causados por insetos para todas ou
grande parte das espcies de rvores de uma determinada regio. Em
comunidades de rvores formadas por vrios gneros, pouco provvel que
insetos oligfagos passem a se alimentar de espcies no relacionadas com sua
planta hospedeira. Alm disso, pode haver mudanas em nveis de herbivoria
dentro de uma determinada populao de plantas durante um certo tempo por
causa de fatores sazonais ou stochastic, entre eles variaes de condies
meteorolgicas (que afetam o crescimento de insetos e plantas) ou defesas das
plantas induzidas por ataques anteriores de insetos (Caixa 10.1). Essa variao
temporal no crescimento de plantas e resposta a insetos pode influenciar
fortemente as estimativas de herbivoria que so feitas durante um perodo
definido.

10.2.2. Minagem e broqueamento de plantas

Existem vrias larvas de insetos que residem dentro de plantas vivas e se

alimentam dos tecidos vegetais das mesmas. Espcies minadoras de folhas vivem
entre as duas camadas epidrmicas de uma folha e sua presena pode ser
detectada externamente depois que a rea da qual elas de alimentaram morre,
freqentemente deixando uma camada fina de epiderme seca. Esse dano foliar
aparece como tneis, manchas ou bolhas (Fig. 10.2). Os tneis podem ser retos
(lineares) ou torcidos e muitas vezes de curso alargado (Fig.10.2(a)) pelo
crescimento da larva durante o seu desenvolvimento. Geralmente, larvas que
vivem no espao confinado entre a parte superior e inferior da epiderme de uma
folha so achatadas. Seus excrementos fezes so deixados na injria como
partculas(Figs 10.2(a)-(e)) ou linhas (Fig. 10.2(f)) marrons ou pretas.
 197

ser vantajosos ou seletivamente neutros para plantas. Um certo grau de

aparamento, ou corte parcial de copas pode aumentar (ou pelo menos no reduzir)
o sucesso reprodutivo de plantas como um todo, alterando a forma de crescimento
ou longevidade e, consequentemente, o tempo de produo de semente da planta.
O parmetro evolucionrio importante o sucesso reprodutivo durante a vida da
planta, porm a maioria dos estudos a respeito do efeito de herbvoros sobre
plantas relata apenas medidas de produo como biomassa e nmero de folhas.
Um grande problema com relao a todas as teorias de herbivoria o delas
terem sido amplamente baseadas em estudos de insetos mascadores de folhas,
uma vez que o estrago causado por esses insetos mais fcil de medir e fatores
que envolvem perda de folhas so mais controlveis em um experimento. Os
efeitos de insetos que sugam seiva, perfuram folhas e formam galhas podem ser
to importantes quanto aos dos que mascam folhas, mas esses, geralmente no
so to bem compreendidos, com exceo algumas pragas agronmicas como
afdeos.

10.2.1. Mascadores de folhas

Os danos causados por insetos mascadores de folhas mais prontamente

visvel do que aqueles causados, por exemplo, pelos vrios insetos sugadores de
seiva. Alm disso, os insetos responsveis por perda de tecido foliar so,
usualmente mais fceis de identificar do que as pequenas larvas de espcies que
perfuram ou causam galhass em certas regies das plantas. Sem dvida, os
grupos mais diversos de insetos mascadores de folhas so Lepidoptera e
Coleoptera. A maioria das lagartas de mariposas e borboletas e muitas larvas de
besouros bem como besouros adultos se alimentam de folhas, No obstante,
razes, brotos, caules, flores e frutos tambm so devorados. Certos escaravelhos
australianos adultos, especialmente epcies de Anoplognathus (Coleoptera:
Scarabaeidae) comumente chamados de besouros de natal (Fig.10.1), podem
causar defoliao severa de eucaliptos As pragas comedoras de folhas mais
importantes em florestas temperadas do norte so larvas de lepidpteros, como as
do mariposa cigana, Lymantria dispar (Lymantriidae). Outro grupo importante
de insetos mascadores de folhas existentes em todo o mundo so os Orthoptera (a
maioria das espcies) e Hymenoptera (principalmente as sawflies, como aquelas
mostradas na pgina de abertura deste captulo). Os stick-insects (Phasmatodea)
e psocids (Psocoptera) geralmente tm impacto pequeno como mascadores de
folhas, apesar de ataques repentinos de spurlegged stick-insect, Didymuria
violescens (Caixa 10.6), resultarem em defoliao de eucaliptos na Austrlia.
Altos nveis de herbivoria resultam em perdas econmicas em rvores de
florestas e outras plantas portanto, mtodos confiveis e reproduzveis de se
estimar perdas so desejveis. A maior parte dos mtodos baseam-se na
estimao da rea foliar danificada por insetos mascadores de folhas. Isso pode
ser feito diretamente, medindo os danos nas folhas atravs do monitoramento de
galhas marcadas ou coletando destrutivamente amostras separadas em
intervalos de tempo determinados (spot-sampling), ou indiretamente, medindo a
produo de fezes (faeces) dos insetos. Esse tipo de medies foram feitas em
diversos tipos de florestas, como florestas tropicais, ou xeric (secas), em vrios
pases do mundo inteiro. Na maioria dos casos, os nveis de herbivoria so
curiosamente uniformes. Para florestas temperadas, a maioria dos valores de
 196

cultivando monoculturas de plantas anuais, com aumento correspondente em

danos por insetos.
Outra considerao a previsibilidade de recursos procurados por insetos,
como a sugerida previsibilidade da presena de folhas novas em um eucalipto ou
um arbusto creosote em contraste com a casual apario das mesmas durante a
primavera em rvores decduas. Entretanto, a questo da previsibilidade (ou
aparncia) de plantas para insetos , em essncia, impossvel de testar. Alm
disso, insetos podem otimizar o uso de recursos abundantes imprevisveis
sincronizando seus ciclos de vida s deixas do meio ambiente que so as mesmas
usadas pelas plantas.
Uma terceira correlao de variao em taxas herbvoras diz respeito a
natureza e quantidades de recursos (i.e. luz, gua, nutrientes) disponveis para as
plantas. Uma hiptese a de que insetos herbvoros alimentam-se,
preferencialmente, de plantas estressadas (e.g. aquelas afetadas por seca ou
excesso de gua) porque o estresse pode alterar a fisiologia da planta de maneira
benfica para os insetos. Alternativamente, insetos herbvoros podem preferir se
alimentar de plantas que crescem vigorosamente (ou partes de plantas) em
habitats ricos em recursos.
Nenhuma teoria singular (modelo) de herbivoria consistente com todos os
motivos de variao temporal e espacial de plantas como indivduos, populaes e
comunidades, mas todos os modelos de teoria da herbivoria atuais partem de
duas suposies ambas difceis de substanciar. So elas:
Danos causados por herbvoros so uma fora de seleo dominante na evoluo de
plantas.
A qualidade do alimento tem influncia dominante na abundncia de insetos e nos
danos causados por eles.

Mesmo a evidncia substancial que plantas hbridas podem sofrer danos

muito mais altos por herbvoros do que qualquer das suas respectivas populaes
parentais adjacentes, no evidncia inequivocada de uma ou outra dessas
suposies. Apesar da seleo de hbridos poder afetar a evoluo das plantas,
espera-se que a preferncia dos herbvoros por hbridos constrinja a diversificao
gentica das plantas ao invs de promov-la. A qualidade alimentcia de hbridos
comprovadamente mais alta do que a de seus parentais por causa das defesas
qumicas naturais menos eficazes ou do valor nutritivo mais alto dos,
geneticamente impuros, hbridos. Ainda no est claro se a abundncia da
populao de herbvoros como um todo alterada pela presena de hbridos (ou
de alimento de qualidade per se) ou se ela apenas redistribuda de acordo com a
disponibilidade de plantas. O papel dos inimigos naturais na regulao das
populaes herbvoras freqentemente ignorado em estudos de interaes
inseto-planta.
Muitos estudos demonstraram que insetos fitfagos podem prejudicar o
crescimento de plantas, a curto e longo prazo. Essas observaes sugerem que
herbvoros com hospedeiros especficos podem afetar a abundncia relativa de
espcies de plantas reduzindo as habilidades competitivas de sua respectiva
planta hospedeira. A ocorrncia de defesas induzidas (Caixa 10.1) sustenta a
idia de que deter herbvoros seja vantajoso para plantas. Em contraste com esta
afirmao est a hiptese polmica de que nveis normais de herbvoros podem
 195

Muitas plantas aparentam Ter defesas de amplo espectro contra uma gama
de inimigos, que incluem insetos e herbvoros e patgenos vertebrados. Essas
defesas, como foi mencionado acima, so primordialmente de natureza fsica ou
qumica (e so discutidas na seo 15.6 em relao resistncia de plantas
hospedeiras a insetos nocivos). Espinhos ou pubescncias em caules e folhas,
slica ou esclernquima em tecidos foliares, e tambm folhas com formatos que
auxiliam a camuflagem so alguns dos atributos fsicos das plantas que detm
alguns herbvoros. Alm das substncias qumicas essenciais s suas funces, a
maioria das plantas contm compostos cujo papel parece ser defensivo, apesar
dessas substncias talvez terem (ou terem tido) outra funes metablicas ou
simplesmente serem produto de lixo metablico. Tais substncias qumicas so
freqentemente chamadas de substncias vegetais secundrias,
fitoqumicos nocivos ou aleloqumicos. Existe uma gama imensa deles,
incluindo taninos, compostos terpenides (leos essenciais), alcalides, glicosdeos
cianognicos e tiis e glucosinolatos sulfurados. A ao anti-herbvora desses
compostos foram demonstradas ou deduzidas. Por exemplo, em Acacia, a perda
de glicosdeos cianognicos que, na regra, so abundantemente distribudos
nessas espcies que abrigam as mutualsticas stinging ants, indica que os
substncias vegetais secundrias tm uma funo anti-herbvora nas vrias
espcies que no possuem defesa contra formigas.
Em termos de defesa das plantas, substncias vegetais secundrias agem de
duas formas. A nvel comportamental, essas substncias podem repelir um inseto
ou inibir sua alimentao e postura de ovos. A nvel fisiolgico, elas podem
envenenar um inseto ou reduzir o contedo nutricional da sua alimentao, no
caso, a planta. No entanto, os mesmos qumicos que repelem alguns insetos
podem atrair outros, tanto para postura de ovos quanto para alimentao
(agindo, ento, como cairomnios; seo 4.3.3(a)). dito que esses insetos
atrados so adaptados s substncias qumicas de suas plantas hospedeiras por
tolerncia, detoxicao ou at usando-os em benefcio prprio. Um exemplo disso
a wanderer butterfly, D. plexippus, que, geralmente, pe ovos em plantas
milkweed, muitas das quais contm glicosdeos cardacos txicos (cardenoldeos)
que a larva pode tomar como mecanismo de defesa prpria (sees 13.4.3 e
13.5.1).
Substncias vegetais secundrias foram classificados dentro de dois grupos
amplos baseado em sua suposta ao bioqumica: (a) qualitativa ou txica, e (b)
quantitativa. A primeira so venenos eficazes em pequenas quantidades (e.g.
alcalides, glicosdeos cianognicos), e a ltima, age em proporo s suas
concentraes, sendo mais eficazes em grandes quantidades (e.g. taninos, resinas
e slica). Por outro lado, para insetos que so especializados em alimentar-se de
plantas especficas contendo um dos grupos de substncias vegetais secundrias,
essas substncias qumicas podem agir como fagoestimulantes.
A observao que alguns tipos de plantas so mais susceptveis a ataques de
insetos do que outras tambm foi explicada pela aparncia relativa dessas
plantas. rvores grandes, de vida longa e agrupadas so muito mais aparentes
para um inseto do que ervas pequenas, anuais e espalhadas. Plantas aparentes
tendem a ter substncias secundrias quantitativos, com produo de alto custo
metablico. Plantas no aparentes geralmente tm substncias secundrias
qualitativas ou txicos, produzidos a baixo custo metablico. Os humanos
freqentemente transformam plantas no aparentes em plantas aparentes,
 194

evolucionria entre devorador e devorado ou convergncia de caractersticas em

mutualismo, de forma que ambos os membros de um par em interao paream
perfeitamente adaptados um ao outro. Evoluo recproca entre espcies em
interao pode contribuir para que, no mnimo uma da espcies se subdivida em
duas ou mais populaes isoladas reprodutveis (como exemplificado por figos e
vspas do figo, Caixa 10.3), consequentemente contribuindo para a gerao de
diversidade das espcies.
Outra maneira, coevoluo difusa ou guilda descreve mudana
evolucionria recproca entre grupos, no entre pares, de espcies. Aqui, o critrio
de especificidade relaxado de forma que uma determinada caracterstica em
uma ou mais espcies (de plantas que florescem, por exemplo) pode evolver em
resposta a uma caracterstica ou conjunto delas em vrias outras espcies (como,
por exemplo, em vrios insetos polinizadores diferentes e sem relao entre si).
Essas so os principais modos de coevoluo que dizem respeito a interaes
inseto-planta mas, claramente, eles no so mutualmente exclusivas. O estudo de
tais interaes dificultado pelo fato de que a demonstrao inequivocada da
ocorrncia de qualquer tipo de coevoluo complicada. A evoluo acontece
durante tempo geolgico e portanto as presses de seleo responsveis por
mudanas s nos permite inferir em retrospecto sobre classes em processo de
coevoluo, principalmente em se tratando de caractersticas correlacionadas de
organismos em interao. Especificidade de interaes entre seres das diversas
classes pode ser bem mais convincentemente demonstrada do que a reciprocidade
histrica da evoluo de caractersticas dessas mesmas classes. Por exemplo,
pode ser possvel mostrar, atravs de observao cuidadosa, que uma flor que
carrega o seu nctar no fundo de um tubo longo polinizado exclusivamente por
uma espcie peculiar de mariposa com probscidas bastante longas, ou por um
beija-flor com bico de comprimento e largura especficos. Especificidade da
associao entre qualquer espcie polinizadora e a planta um fato observvel,
mas a profundidade de tubos nectrios de flores e a morfologia de aparelhos
bucais meramente correlacionada e sugestiva de coevoluo.

10.2. FITOFAGIA (OU HERBIVORIA)

A maioria das espcies de plantas sustentam faunas complexas de

herbvoros, cada um dos quais pode ser definido em relao ao espectro de classes
de plantas utilizado. Portanto, monfagos so especialistas que se alimentam de
uma s classe de planta. Oligfagos, de algumas, e polfagos generalizam, se
alimentando de vrios grupos de plantas. Vespas cynipid, indutoras de galhass
(Hymenoptera) exemplificam insetos monfagos uma vez que quase todas as
espcies possuem uma especfica planta hospedeira; Ainda, todas as vespas
cynipid da tribo Rhoditini induzem galhass apenas em rosas (Rosa) (Fig. 10.5(d))
e quase todas as espcies de forma Cynipini formam seus galhass apenas em
carvalho (Quercus) (Fig. 10.5 ( c). A borboleta monarca ou wanderer, Danaus
plexippus (Nymphalidae), um exemplo de um inseto oligfago; sua larva se
alimenta de vrias milkweeds predominantemente espcies de Asclepias. A
cochonilha Chinese wax, Ceroplastes sinensis (Hemiptera: Coccidae),
verdadeiramente polfaga: suas plantas hospedeiras registradas pertencem a
aproximadamente 200 espcies em, no mnimo, 50 famlias.
 193

fitfagos. Em verdade elas evoluram vrias maneiras de deter herbvoros. Essas

maneiras incluem defesas fsicas como espinhos, espculos ou tecido esclerfilo, e
defesas qumicas que podem repelir, envenenar, reduzir a digestibilidade do
alimento ou afetar o comportamento e at a fisiologia do inseto de algum modo a
lhe prejudicar. Apesar dessas barreiras, aproximadamente metade de todas as
espcies de insetos vivos so fitfagos e os exclusivamente herbvoros
Lepidoptera, Curculionidae (besouros) Chrysomelidae (besouros desfolhadores),
Agromyzidae (moscas minadoras) e Cynipidae (vspas galhadoras) possuem uma
gama de espcies. As plantas representam um abundante recurso e as classes de
insetos que podem explorar esse recurso tm progredido.
Esse captulo inicia com uma considerao das interaes evolucionrias
dentre os insetos e suas plantas hospedeiras. Depois ele abrange a vasta gama de
interaes entre insetos e plantas agrupando-os em trs categorias definidas pelo
efeito dos insetos nas plantas. Fitofagia (herbivoria) inclui mastigar de folhas,
sugar seiva, predao de sementes, formao de galhas e perfurao de tecidos
vivos das plantas (seo 10.2). A Segunda categoria de interaes importante
para reproduo vegetal e envolve insetos mveis que transportem plen entre
plantas co-especficas (polinizao) ou sementes a locais prprios germinao
(mirmecocria). Essas interaes so mutualsticas porque os insetos obtm
comida e outros recursos de plantas que eles servem (seo 10.3). A terceira
categoria de interao planta-inseto engloba insetos que vivem em estruturas
especializadas das plantas e propiciam proteo a seu hospedeiro contra
herbvoros, nutrio ou at mesmo ambos (seo 10.4). Esse mutualismo, como a
larva da mosca produtora de nutrientes que vive desameaadoramente em
reentrncias de plantas carnvoras, so comuns mas propiciam oportunidades
fascinantes de estudos evolucionrios e ecolgicos.
O captulo concludo com sete caixas taxonmicas que resumem a
morfologia e biologia das ordens Orthoptera, Phasmatodea, Thysanoptera,
Hemiptera, Pscoptera, Coleoptera e Lepidoptera, primordialmente fitfagas.

10.1. INTERAES COEVOLUCIONRIAS ENTRE INSETOS E

PLANTAS

Interaes recprocas durante o tempo de evoluo entre insetos fitfagos e

suas respectivas fontes de alimentao vegetal, ou insetos polinizadores e as
plantas por eles polinizadas, tm sido descritas como coevoluo Esse termo foi
cunhado e amplamente definido por Ehrlich and Raven em 1964 a partir de um
estudo de borboletas e suas plantas hospedeiras. Vrias maneiras de coevoluo
so agora reconhecidas, diferenciadas pela nfase colocada na especificidade e
reciprocidade das interaes.
Coevoluo especfica ou em pares refere-se evoluo de uma
caracterstica de uma determinada espcie (como a habilidade de um inseto de
tornar um veneno no nocivo a si prprio) em resposta a uma caracterstica de
uma outra espcie (como a elaborao de um veneno pela planta), que evolveu
originalmente em resposta caracterstica da primeira espcie em questo ( como
a preferncia alimentar do inseto por aquela planta). Essa uma maneira exata
de coevulao uma vez que interaes entre pares especficos de espcies so
postulados. O resultado dessas coevolues pode ser uma corrida armada
 192

Captulo 10

INSETOS E PLANTAS

Insetos e plantas compartilham de associaes antigas que, possivelmente,

datam da era dos carbonferos. No entanto evidncias fsseis sugerem que a
maioria dos insetos fitfagos (herbvoros) se tornaram variados somente depois,
no Cretceo (Fig 7.3). Nessa poca, angiospermas (plantas que florescem)
aumentaram dramaticamente em diversidade numa proporo tal a tomar o
lugar das plantas at ento dominantes no perodo Jurssico.
Interpretar a evoluo primria das angiospermas polmico, em parte por
serem raros os fsseis de flores anteriores ao perodo da radiao e, tambm, por
causa da aparente rapidez da origem e diversificao dentro das principais
famlias de angiospermas. Entretanto , de acordo com diversas hipteses de suas
filogenias, os primeiros angiosperma podem ter sido polinizados por insetos,
talvez por besouros. Muitos representantes, ainda presentes, de famlias
primitivas de besouros se alimentam de fungos, esporos de samambaia ou plen
de classe no-angiosperma como Cyca. Uma vez que esse tipo de alimentao
precedeu a radiao das angiospermas, esta pode ser vista como pr-adaptao
para a polinizao de angiospermas.
A habilidade de insetos voadores de transportar plen de uma flor para a
outra em plantas diferentes fundamental para que ocorra polinizao cruzada.
Com exeo dos besouros, a classe polinizadora mais significante e diversa da
atualidade pertence a trs ordens a Diptera (moscas), Hymnoptera (vespas e
abelhas) e Lepidoptera (mariposas e borboletas). Classes polinizadoras dentro
dessas ordens so ausentes nos registros fsseis at os derradeiros anos do
Cretceo. Apesar dos insetos provavelmente terem polinizado cica e outras
plantas mais primitivas, a especiao dentro da classe angiosperma pode ter sido
promovida por insetos polinizadores, atravs de mecanismos isoladores mediados
por polinizadores.
Muitos no-insetos hexpodes modernos e insetos apterigotos exploram solo
e lixo, predominantemente para se alimentar de plantas em decomposio
(Captulo 8). Os mais antigos verdadeiros insetos provavelmente se alimentavam
da mesma forma. Essa maneira de se alimentar certamente traz insetos
habitantes do solo em contato com razes e orgos de armazenamento
subterrneo. No entanto, o uso especializado da parte area das plantas como
sugar sua seiva ou mascar suas folhas aconteceu mais tarde na filogenia dos
insetos. Alimentar-se de tecidos vivos de plantas superiores apresenta problemas
que no so experimentados nem por insetos exploradores que habitam o solo ou
lixo, nem por predadores. Primeiramente, um inseto fitfago deve ser capaz de
adquirir e manter uma pega na vegetao de modo a poder se alimentar de suas
folhas, caules ou flores. Em segundo lugar, o fitfago exposto, pode estar sujeito a
uma dissecao maior do que insetos aquticos ou que habitam o lixo. Em
terceiro lugar, uma dieta de tecido vegetal (excetuando sementes)
nutritivamente inferior em protena, esteris e vitaminas quando comparada
com alimentos de origem animal ou microbiana. E, por ltimo, mas no
necessariamente menos importante, as plantas no so vtimas passivas de
 191

ecdises e levam pelo menos um ano, normalmente dois ou mais, para se desenvolver. Pupao
acontece longe da gua, freqentemente em cmaras de terra mida debaixo de pedras, ou em
madeira mida. Larvas predadoras em guas lticas e lnticas, intolerante de poluio.
Neuroptera (neurpteros)
Holometablicos, predominantemente predadores terrestres (Caixa 12.3), mas spongillaflies
(Sisyddae) tm larvas aquticas. Larva de Sisyrid com mandbulas alongadas, parecidas com um
estilete e antenas filamentosas, brnquias abdominais ventrais emparelhadas, sem prolegs
terminais; pupa com mandbulas funcionais; os adultos pequenos, de corpos macios com asas
subiguais sem lbulo anal na asa traseira. Postura de ovos em rvores que pendem sobre gua
corrente e, quando as larvas eclodem, caem na gua onde elas procuram esponjas e delas se
alimentam chupando as clulas vivas; trs edcises larvais, com desenvolvimento rpido, podem
ser polyvoltine: pupao em casulo de seda fora da gua.
Coleoptera (besouros)
Uma ordem diversa com mais de 5000 espcies aquticas (mas incluindo menos que 2% das
espcies de besouro descritas do mundo). Aproximadamente dez famlias so exclusivamente
aquticas como larvas e adultos, um pequeno adicional so predominantemente aquticas como
larvas e terrestre como adultos ou vice-versa, e algumas mais tm representao aqutica
espordica. Holometablicos; Adulto geralmente com asas de mesotrax modificadas como ritros
rgidos (Fig. 2.22(d); Caixa 10.10); trocas gasosas normalmente atravs de reservas de ar
temporrias ou permanentes. Larvas muito variveis, todas com cabeas distintas e
esclerotizadas, mandbulas fortemente desenvolvidas, antena com 2-3 seguimentos; trs pares de
pernas torcicas articuladas, sem prolegs abdominais; sistema traqueano peripnustico aberto
(nove pares de espirculos), mas nmero de espirculos variavelmente reduzido na maioria das
larvas aquticas, algumas com brnquias abdominais ventrais e/ou laterais, s vezes escondidas
em baixo de sternite terminal. Pupao terrestre (com exceo de algumas Psephenidae); pupa
sem mandbulas funcionais.
Diptera (mscas)
Outra ordem importante na qual larvas aquticas so tpicas de muitos Nematocera, com
mais de 10 000 espcies aquticas em vrias famlias, inclusive a especiosa Chironomidae (midges
que no mordem), Ceratopogonidae (midges que mordem), Culicidae (mosquitos) e Simuliidae
(black flies). Holometablicos; os adultos terrestres e areos (descrito na Caixa 14.4). Larva
comumente vermiforme, geralmente com prolegs no seguimentadas, variavelmente distribudas
pelo corpo; primitivamente com cabeas esclerotizadas e mandbulas operacionais
horizontalmente, em grupos mais derivados a cabea progressivamente reduzida, em ltima
instncia (no maggot) com cabea e aparelho bucal atrofiados em um esqueleto de
cefalofaringeal; sistema traqueano fechado ou aberto (anfi - ou meta -, raramente propnustico),
de trocas gasosas cuticulares, por brnquias espiraculares ou sifo respiratrio terminal,
alongado com conexo espiracular para a atmosfera. Trs ou quatro (black flies tm at dez)
ecdises larvais (Fig. 6.1); pupao predominantemente sub-aqutica: pupa no mandibulada, com
apndices fundidos ao corpo; puparium formados em grupos derivados (poucos dos quais so
aquticos) da cutcula larval escurecida mantida da terceira ecdise. Aparecimento superfcie da
gua pode envolver uso de crostas de exuviae como uma plataforma (Chironomidae e Culicidae),
ou pelo adulto que sobe superfcie em uma bolha de ar secretado dentro da pupa (Simuliidae).
O desenvolvimento varia de dez dias a mais de um ano, com muitas espcies multivoltine;
os adultos podem ser efmeros ou duradouros. Pelo menos algumas espcies de dpteras ocorrem
virtualmente todos os habitat aquticos da costa marinha, lagoas salgadas e minas sulfurosas a
corpos aquticos de guas doce parada, e de recipientes temporrios a rios e lagos; temperaturas
toleradas incluem 0C para alguma espcie e 55C para algumas outras em piscinas trmicas.
Esta tolerncia poluio de certa classes utilizada como indicao biolgica de qualidade de
gua.
 190

olhos compostos grandes e dois ou trs ocelos; protrax menor que meso ou metathorax; asas
peludas ou s vezes escamadas, distinto de Lepidoptera atravs de nervao distinta das asas,
incluindo veias anais enlaadas nas asas dianteiras e nenhuma clula discal; abdmen
tipicamente com 10 seguimentos, com genitlia masculina mais complexa (freqentemente com
prendedores) do que a feminina.
Larva com cinco a sete ecdises aquticas, com aparelho bucal completamente desenvolvido;
trs pares de pernas torcicas com pelo menos 5 segmentos, sem as prolegs ventrais
caractersticas de larvas de lepidpteros; abdmen que termina em gancho que sustenta as
prolegs; sistema traqueano fechado, com brnquias traqueanas freqentemente na maioria ou em
todos os 9 segmentos abdominais (Fig. 9.4), s vezes associado ao trax ou nus; trocas gasosa
tambm cuticulares, aumentadas por ondulao ventiladora em invlucro tubular. Pupa
aqutico, em retiro ou invlucro de seda, com mandbulas funcionais que as permitem se livrar do
casulo ou invlucro pupal, mastigando-os; pernas livres com setose no meio do tarso para nadar
para superfcie da gua; brnquias coincidem com brnquias larvais; ecloso atravs do adulto de
pharate que nada para a superfcie da gua onde a cutcula pupal se divide e exuviae usado
como plataforma flutuante.

Predominantemente univoltine, com desenvolvimento mais longo que um

ano em latitudes altas e elevaes. Larva vive livremente, tece teias, ou produz
invlucro em forma de sela, bolsa ou tubo (Fig. 9.6); hbitos de alimentao
diversos, inclusive predador, filtradores e/ou desfibradores de matria orgnica,
e alguns pastam em macrfitas. Tecedores de rede restritos guas correntes,
com produtores de invlucros tambm freqentes em guas paradas. Os adultos
podem ingerir nctar ou podem gua, mas freqentemente no se alimentam.

CAIXA 9.5.

OUTRAS ORDENS AQUTICAS

Hemiptera (percevejos)
Hemimetablicos, com aproximadamente 4000 espcies aquticas e semi-aquticas
(inclusive marinhas) em aproximadamente 20 famlias mundialmente presentes, pertencentes a
trs infraordens de heterpteros (Gerromorpha, Leptopodomorpha e Nepomorpha). Possuindo
caractersticas subordinais (Caixa 10.8) de aparelho bucal modificado como um rostrum (bico) e
asas dianteiras como hemritra; espiraculada com vrios mecanismos de trocas gasosas; ninfas
com um, adultos com dois ou mais tarsos segmentados; antenas com 3 a 5 seguimentos,
imperceptveis em grupos aquticos mas bvios em semi-aquticos; freqentemente com reduo,
perda e/ou polimorfismo de asas. Ninfas com cinco, raramente quatro ecdises, freqentemente
univoltine. Gerromorphs (deslizam sobre a gua, representado aqui por Gerris) caadores ou
predadores na superfcie da gua; classes mergulhadoras podem ser tanto predadoras (por
exemplo backswimmers (Notonectidae) como Notonecta, water-scorpions (Nepidae) como Nepa,
giant water bugs (Belostomatidae) ou fitfagos que se alimentam de detritos (alguns water-
boatmen (Cohxidae) como Corixa).
Megaloptera (aiderflies, dobsonflies, fishflies)
Holometablicos, com aproximadamente 300 espcies em duas famlias mundialmente
presentess. Adulto (ilustrado na Caixa 12.3) com aparelho bucal mandibulado no especializado,
incluindo mandbulas fortes; asas desiguais com campo anal entranado e grande na asa traseira
que se dobra internamente quando as asas esto em repouso sobre suas costas; abdmen macio.
Larva prognata, com aparelho bucal bem desenvolvido, que inclui palpos lbios de 3 seguimentos
(larvas de besouro de gyrinid semelhante tm entre 1 e 2 palpos seguimentados); espiraculados
com brnquias que consistem de 4 a 5 seguimentos (Sialidae) ou filamentos laterais de 2
seguimentos em seguimentos abdominais; abdmen que termina em um filamento caudal
mediano no seguimentado (Sialidae) ou em um par de prolegs anais (como mostrado aqui para
uma espcie de Archichauliodes (Corydalidae)). Pupa parecida com um besouro (Fig. 6.7(a)),
porm mvel em pernas livres e com cabea da pupa semelhante de larva, incluindo
mandbulas funcionais. Larvas (s vezes denominadas heligrammites) tm entre 10 e 11
 189

(Fig. 12.4); desenvolvimento das asas visvel em ninfas mais velhas; sistema traqueano fechado
sem espirculos, mas superfcies especializadas em trocas gasosas presentes no abdmen como
brnquias externas (Zygoptera) ou dobras internas no reto (Anisoptera). Larva de Zygopteran
(como o lestid ilustrado abaixo direita, segundo CSIRO, 1970) esbelto, com cabea mais larga
que o trax e o pice do abdmen com trs (raramente dois) brnquias traqueanas alongadas
(lamela caudal); larva de anisopteran (como o libellulid ilustrado abaixo esquerda, segundo
CSIRO, 1970) de formao mais corpulenta com cabea raramente muito mais larga que o trax,
e pice abdominal caracterizado por uma pirmide anal que consiste de trs projees pequenas e
um par de cercos em larvas mais velhas.
As larvas se alimentam de outros organismos aquticos. Adultos se alimentam de presas
terrestres, areas. Na metamorfose (Fig. 6.8), o adulto de pharate se move para superfcies
aquticas ou terrestres onde trocas gasosas atmosfricas comeam e, ento, rastejam para fora da
gua, ancoram-se na terra e imago emerge da cutcula de larvas em ecdises finais; imago de vida
duradoura, ativa e area. Larvas ocorrem em todos os corpos aquticos, particularmente em
guas paradas bem-oxigenadas, mas com temperaturas elevadas, enriquecimento orgnico ou
cargas de sedimento elevadas so toleradas por muitas espcies.

CAIXA 9.3.

PLECOPTERA (STONEFLIES)
Uma ordem secundria e, freqentemente oculta, com talvez 2000 espcie mundialmente,
predominantemente em reas temperadas e frescas. Hemimetablico, com adultos que se
assemelham a ninfas aladas. Adulto mandibulado com antenas filiformes, olhos compostos
protuberantes e dois ou trs ocelos; segmentos torcicos subiguais ; asas dianteiras e traseiras
membranosas e semelhantes, com exceo da traseira ser um pouco mais larga, com asas
dobradas parcialmente embrulhando o abdmen e estendendo alm do pice abdominal (como
ilustrado para um adulto do gdpopterygid australiano, Illiesoperla), embora apteria e
braquipteria sejam freqentes; pernas no especializadas, tarso com 3 segmentos; abdmen
macio, com 10 segmentos, com vestgios dos segmentos 11 e 12 como paraprctos, cercos e
epiprctos, uma combinao dos quais serve como acessrio da estrutura copulatria do macho, s
vezes em conjunto com sclerites abdominais de 9 ou 10 segmentos. Ninfas com 12-24, talvez at
33, ecdises aquticas; com aparelho bucal mandibulado completamente desenvolvido; calo da asa
visvel primeiro em ninfas de crescimento mdio; sistema traqueano fechado com brnquias
simples ou de plumose em segmentos abdominais basais ou prximo nus (Fig. 9.1), s vezes
expelvel pelo nus, ou em aparelhos bucais, pescoo, trax, ou ausente; cercos normalmente
multisegmentados, nenhum filamento terminal mediano.
Ninfas podem ser omnvoras, se alimentar de detritos, herbvoros ou predadoras. Adultos
se alimentam de algas, lquen, plantas superiores e/ou de madeira podre; alguns podem no
comer. Ninfas maduras rastejam margem da gua onde o aparecimento do adulto acontece.
Ninfas ocorrem predominantemente em substratos de pedregulho ou cascalho em gua fresca,
principalmente em riachos bem arejados, com um nmero menor de espcies em lagos.
Geralmente muito intolerante de poluio.

CAIXA 9.4.

TRICHOPTERA (CADDISFLIES)
Uma ordem de mais de 7000 espcie espalhadas pelo mundo. Holometablicos, adulto
parecido com uma mariposa (como ilustrado aqui para um hydropsychid), normalmente coberto
por plos; verrugas setais (protuberncias de setose) freqentemente no dorso da cabea e do
trax; cabea com aparelho bucal reduzido, mas com maxilares de 3 a 5 seguimentos e palpos
labiais com 3 seguimentos (cf. probscide da maioria do Lepidoptera), antenas
multiseguimentadas, filiformes, freqentemente to longas quanto ou mais longas que as asas,
 188

devem ser buscadas em outros lugares. mais provvel que os insetos tenham
se originado bem antes de outros invertebrados como os Crustacea e Mollusca
dominarem os mares. As vantagens aos insetos terrestres (inclusive de gua
doce) de fertilizao interna e areos so suprfluas no ambiente marinho, onde
gametas podem ser liberados diretamente no mar e sua disperso auxiliada
pelas mars e correntes ocenicas. Na verdade, dos poucos insetos marinhos que
prosperaram, muitos modificaram suas asas ou as perderam completamente.

CAIXA 9.1.

EPHEMENOROPTERA (MAYFLIES)
Uma ordem pequena de no mais que alguns milhares de espcies, com maior diversidade
em reas temperadas. Adulto com aparelho bucal reduzido; olhos compostos grandes,
especialmente em macho, e trs ocelos; antenas filiformes, s vezes multiseguimentadas; trax,
particularmente mesotrax, aumentado para vo, com asas dianteiras triangulares grandes asas
traseiras menores (como ilustrado aqui para um macho de adulto do ephemedd de Ephemera
danica , segundo Stanek, 1969, e Elliott e Humpesch, 1983), s vezes muito reduzidas ou
ausentes; pernas dianteiras alongadas em macho usadas para prender a fmea durante o vo de
acasalamento; abdmen com 10 segmentos, tipicamente com trs filamentos caudais longos,
multiseguimentados que consistem em um par de cercos laterais e normalmente um filamento
terminal mediano. Ninfas com 12 a 45 ecdises aquticas; aparelho bucal mandibular
completamente desenvolvidos; asas em desenvolvimento visvel em ninfas mais velhas (como
mostrado acima para uma ninfa de leptophlebiid); sistema traqueano fechado sem espirculos
com brnquias abdominais lamelares em alguns segmentos, s vezes em outros lugares, inclusive
no maxilar e labium; com trs filamentos caudais normalmente filiformes que consistem de
cercos emparelhados e um filamento terminal mediano variavelmente reduzido (raramente
ausente) . Penltima ecdise ou subimago (subadulto) completamente alado, voador ou rastejador.
Ninfas pastam em pedphyton (algas, diatoms, fungos aquticos) ou coletam detritos finos;
alguns se alimentam de outros organismos aquticos. Desenvolvimento dura de 16 dias a pouco
mais que um ano em guas frias e latitude alta; algumas espcies so multivoltine. Subimago e
adultos no se alimentam e vivem pouco; excepcionalmente os subimagos acasalam e o estgio
adulto omitido. Ninfas ocorrem predominantemente em riachos de gua fresca, de fluxo rpido e
bem oxigenadas, com um nmero menor de espcies em rios vagarosos e lagos frios; alguns
toleram temperaturas elevadas, enriquecimento orgnico ou cargas grandes de sedimentos.

CAIXA 9.2.

ODONATA (DAMSELFLIES AND DRAGONFLIES)

Uma ordem pequena de insetos distintos, incluindo alguns milhares de espcies, com
aproximadamente um tero pertencente subordem Zygoptera (damselflies), dois teros
subordem Anisoptera (liblulas) e duas espcies orientais em uma terceira subordem,
Anisozygoptera. Adulto de mdio a grande (<2 -> 15 cm de comprimento); cabea mvel com olhos
grandes, multifacetados e compostos e trs ocelos, antenas pequenas e aparelho bucal
mandibulado; trax aumentado para acomodar msculos de vo de dois pares de asas alongadas
e membranosas; abdmen esbelto com 10 seguimentos. Adulto de Zygopteran com olhos
amplamente separados e as asas dianteiras e traseiras se igualam em forma com bases estreitas
(como ilustrado na figura do topo direita para um lestid australiano, Austrolestes, segundo
Bandsma e Brandt, 1963); o adulto de anisopteran com olhos contguos ou ligeiramente
separados, asas com as caractersticas clulas fechadas chamadas tringulo (T) e hipertringulo
(ht) (Fig. 2.22(b)) e asas traseiras consideravelmente mais largas na base que asas dianteiras
(como ilustrado na figura do topo esquerda para uma liblula de libellulid, Sympetrum, segundo
Gibbons, 1986). Larvas com nmeros variveis de at 15 ecdises aquticas; aparelho bucal
completamente desenvolvido e mandibulado e inclundo um extenso labium captador ou 'mscara'
 187

formadas pelas mars, moscas que mordem (mosquitoes, biting midges) so

abundantes e podem ser diversificadas. Na margem litoral, espcies de quaisquer
das quatro famlias de hempteros passeiam pela superfcie, alguns at
aventurando-se em guas abertas. Alguns outros insetos, inclusive alguns
Bledius staphylinid beetles, cixid fulgoroid bugs e fides Pemphigus que se
alimentam de razes, ocupam a zona de inundao prolongada de gua salgada.
Esta fauna restrita se comparada de ecossistemas terrestres e de gua doce.
A salinidade de zonas de arrebentao de praias rochosas varia de acordo
com a diluio causada por gua de chuva e da concentrao solar. Elas podem
ser ocupadas por vrias espcies de corixid bugs, vrios mosquitos larvares e
crane flies. Moscas e besouros so bastante diversificados em praias marinhas
arenosas e argilosas, com algumas larvas e adultos se alimentando pela linha da
praia, freqentemente agregados sobre ou sob algas marinhas presas na praia.
Dentro da zona peridica que fica entre vazantes altas e baixas, o perodo de
inundao das mars varia de acordo coma localizao dentro da zona. A fauna de
insetos do nvel alto indistinguvel da fauna da linha da praia. No lado baixo da
zona, em condies quase que totalmente marinhas, crane flies, chironomid
midges e espcies de vrias famlias de besouros podem ser abundantes. A fmea
de um trichptero marinho impressionante da nova Zelndia e Austrlia
(Chathamiidae: Philanisus plebeius) pe seus ovos no colo de uma estrela
marinha. As caddisflies em ecdises iniciais se alimentam de tecidos de estrelas-
do-mar, porm, mais tarde, ecdises de vida livre constrem invlucros de
fragmentos de algas.
Trs linhagens de chironomid midges esto dentre os poucos insetos que se
diversificaram em zonas marinhas. O Telmatogeton (Fig. 6.11) comum em
tapetes de algas verdes, como a Ulva, e ocorre mundialmente, inclusive em vrias
ilhas ocenicas isoladas. No Hava, o gnero invadiu novamente a guas doce. O
ecologicamente convertido Clunio tambm encontrado mundialmente. Em
algumas espcies a emergncia de adultos em piscinas rochosas marinhas
sincronizado pelo ciclo lunar para coincidir com as mars mais baixas. Uma
terceira linhagem, Pontomyia, est presente tanto em guas peridicas como
ocenicas, com larvas sendo encontradas a profundidades de at 30 metros em
recifes de coral.
Os nicos insetos encontrados em oceano aberto so pelagic water-striders
(Hylobates) que foram vistos centenas de kilmetros das praias do oceano
Pacfico. A distribuio destes insetos coincide com acumulaes meio ocenicas
de flotsam, onde alimentos de origem terrestre complementa a dieta de
chironomids.
pouco provvel que a fisiologia seja um fator que restrinja diversificao
em ambientes marinhos, porque muitas classes so capazes de viver em guas
salinas no ocenicas e em vrias zonas marinhas. Quando vivem em guas
altamente salinas, insetos submersos podem alterar sua regulao osmtica para
reduzir a absoro de cloreto e aumentar a concentrao de seus excrementos
atravs de tubos Malpighian e glndulas retais. Nos pelagic water-striders, que
vivem na superfcie da gua, contato com guas salinas devem ser bastante
limitados.
Uma vez que as adaptaes fisiolgicas parecem ser um problema
transponvel, explicaes para o fracasso dos insetos em diversificar-se no mar
 186

talvez por causa da alta qualidade dos alimentos e menor competio

interespecfica. Em segundo lugar, o desenvolvimento deve ser pausado ou
dessincronizado, com alguns indivduos chegando a maturidade muito
rapidamente, desta foram aumentando a possibilidade do surgimento de pelo
menos alguns adultos de um habitat de vida curta. Associado a isto est uma
grande variao no tamanho de insetos adultos originados de habitats efmeros
com metamorfoses apressadas a medida que o habitat diminui. Algumas larvas
midges (Diptera: Chironomidae e Ceratopogonidae) podem sobreviver secagem
de um habitat efmero repousando em casulos encapados com seda ou muco, em
meio ao entulho do fundo de uma piscina. Nessa condio, uma dissecao
limitada do corpo pode ser tolerada e o desenvolvimento continua depois que a
chuva seguinte enche novamente a piscina.
A especializao mais impressionante acontece com a larva midge
Chironomid, Polypedilum vanderplanki, que vive no oeste da frica em piscinas
temporrias formadas em campos de extrao de granito, como as que se formam
em depresses feitas por pessoas nativas enquanto moem gros. As larvas no
formam casulos quando as piscinas secam, mas seus corpos perdem gua at a
quase se desidratarem por completo. Nessa condio de cryptobiosis (vivo, mas
com todo o metabolismo parado), as larvas podem tolerar temperaturas extremas,
com temperaturas artificiais impostas em ar seco, de -27C at mais de 100 C.
Ao molhar-se, as larvas revivem rapidamente, se alimentam e continuam a se
desenvolver at a chagada de um novo ciclo de dissecao ou pupao e
emergncia.
Piscinas temporrias persistentes desenvolvem uma fauna de predadores,
incluindo besouros imaturos, bugs e odonatas, que so descendentes de colonos
areos. Essas colonizaes so importantes na gnese de faunas de rios e riachos
intermitentes recentes. Alm disso, estgios imaturos presentes em restos de
gua abaixo do leito dgua podem mover-se para o canal principal de fluxo, ou
colonos podem ser derivados de guas permanentes que, por sua vez, se
conectam com guas temporrias. Uma observao freqente a de que guas
correntes novas so inicialmente colonizadas por uma s espcie,
freqentemente rara, que rapidamente obtm densidade populacional alta que
depois cai rapidamente com o desenvolvimento de uma comunidade mais
complexa, inclusive de predadores.
guas temporrias so freqentemente salinas, porque a evaporao
concentra os sais, e este tipo de piscinas desenvolve comunidades de organismos
especialistas tolerantes salinidade. Porm, poucas ou quase nenhuma espcies
de insetos que vivem em guas no ocenicas salinas ocorre tambm em zonas
marinhas quase todas elas so derivadas de parentes de gua doce.

9.7. INSETOS DE ZONAS MARINHAS, PERIDICAS E LITORNEAS

As zonas de esturio e de mangues tropicais e subtropicais so transies

entre gua doce e guas marinhas. Aqui, os extremos dos ambientes
verdadeiramente marinhos, como aes das ondas e mars, e alguns efeitos
osmticos, so amenizados. Comunidades de mangues e pntanos salinos (como
Spartina, Saecocornia, Halosarcia e Sporobolus) sustentam uma fauna de insetos
fitfagos complexa na vegetao emergente. Em substratos peridicos e piscinas
 185

medida que o oxignio dissolvido reduz.

Perda se ninfas de stonefly (Plecoptera) medida que a temperatura da gua
aumenta.
Reduo substancial da diversidade com escoamento de pesticidas.
Abundncia crescente de algumas espcies, mas perda geral de diversidade com
nveis elevados de nutrientes (enriquecimento orgnico, ou eutrofisao).

Mudanas mais sutis nas comunidades podem ser observadas em resposta

fontes mais discretas de poluio, mas pode ser difcil separar mudanas
induzidas pelo meio ambiente de mudanas naturais na estrutura da
comunidade.

9.6. INSETOS DE CORPOS AQUTICOS TEMPORRIOS

Em uma escala de tempo geolgica, todos os corpos aquticos so

temporrios. Lagos se enchem de sedimentos, se tornam pntanos e
eventualmente se secam por completo. A eroso reduz os braos de rios e seus
cursos mudam. Essas mudanas histricas so lentas quando comparadas com a
durao da vida dos insetos e exercem pouco impacto na fauna aqutica, com
exceo de uma alterao gradual nas condies do meio ambiente. Porm, em
algumas partes do mundo, corpos aquticos podem se encher e secar numa escala
de tempo muito menor. Isto particularmente evidente onde a chuva muito
sazonal ou intermitente, ou onde temperaturas altas causam nveis de
evaporao elevados. Rios podem fluir durante perodos de chuva sazonal
previsvel, como os riachos de inverno das regies de calcrio ao sul da
Inglaterra, que fluem apenas durante, ou imediatamente aps, as chuva de
inverno. Outros podem fluir apenas intermitantemente aps chuvas fortes
imprevisveis, como os riachos da zona rida da Austrlia central e desertos do
oeste dos Estados Unidos. Corpos temporrios de guas paradas, podem durar
pouco mais que alguns dias, como em pegadas de animais que se enchem de gua,
depresses rochosas, piscinas margeando rios descendentes, ou piscinas
impermeabilizadas por argila que se enchem durante enchentes ou com o
derreter da neve.
Mesmo sendo temporrios, esses habitats so bastante produtivos e cheios
de vida. Organismos aquticos aparecem quase imediatamente aps a formao
dos mesmos. Dentre os macroinvertebrados , crustceos so numerosos e muitos
insetos prosperam em corpos aquticos efmeros. Alguns insetos pem ovos em
habitats aquticos recentes depois de apenas algumas horas depois de eles terem
se enchido, e parece que fmeas grvidas dessas espcies so transportadas de
longas distncias a tais locais, associadas s condies meteorolgicas que
antecedem a chegada da chuva. Uma alternativa colonizao pelo adulto a
deposio, pela fmea, de ovos resistentes desidratao, dentro do local seco de
uma futura piscina. Esse comportamento observado em alguns odonatos e
muitos mosquitos, especialmente do gnero Aedes. Desenvolvimento de ovos de
diapausing induzido por fatores ambientais que incluem o umidecimento, talvez
exigindo vrias imerses consecutivas (seo 6.8).
Uma gama de adaptaes observada dentre insetos que vivem em habitats
efmeros comparados aos seus parentes que vivem em guas permanentes.
Primeiramente, o desenvolvimento de adulto , freqentemente, mais rpido,
 184

difere em composio de um sistema comparvel, porm bem oxigenado, como

pode ser encontrado em guas acima de um local poludo. Mudanas semelhantes
em estruturas de comunidades podem ser observadas em relao a outros fatores
fsico-qumicos como temperatura, tipo de sedimento e substrato e, causando cada
vez mais preocupao, pesticidas, acidez e deposio de metais pesados.
Todos esses fatores, que so geralmente resumidos pelo termo qualidade da
gua, podem ser medidos fsico-quimicamente. Porm, o monitoramento fsico-
qumicos requer:
Conhecimento de qual das centenas de substncias deve ser monitorada.
Compreenso dos efeitos sinergticos quando dois ou mais poluentes interagem (o
que freqentemente exacerba ou multiplica os efeitos de qualquer composto
agindo sozinho).
Monitoramento contnuo para detectar poluentes que podem ser intermitentes,
como descarga noturna de lixo industrial.

O problema que raramente se sabe com antecedncia qual das muitas

substncias descarregadas na gua so biologicamente significativas; mesmo com
tal conhecimento, monitoramento contnuo de mais do que apenas alguns riachos
difcil e caro. Partindo do princpio que esses impedimentos possam ser
superados, a pergunta importante permanece: Quais so os efeitos biolgicos de
poluentes? Organismos e comunidades, expostos poluentes aquticos, integram
vrios efeitos presentes e outros tantos passados. Cada vez mais, insetos so
usados na descrio e classificao de ecossistemas aquticos e na deteco de
efeitos deletrios de atividades humanas. Em relao a isto, comunidades de
insetos aquticos (ou um subconjunto dos animais que compreendem uma
comunidade aqutica) so usados como substitutos pelos humanos: suas
respostas observadas so sinais precoces de mudanas danosas.
Neste monitoramento biolgico de ambientes aquticos, as vantagens de
se usar insetos incluem:
A habilidade de selecionar dentre as vrias classes de insetos, em qualquer
sistema aqutico, de acordo com a soluo necessria.
A disponibilidade de muitas classes mundialmente presentes ou amplamente
distribudas, permitindo a eliminao de razes no ecolgicas do porque uma
classe pode ter desaparecido de uma determinada rea.
A importncia funcional de insetos em ecossistemas aquticos, desde produtores
secundrios at predadores do topo da cadeia.
A facilidade e falta de limitaes ticas na amostragem de insetos aquticos,
permitindo anlise de nmeros que so manuseveis e informativos.
A habilidade de identificar a maioria dos insetos aquticos a nvel significativo.
As respostas previsveis e facilmente detectveis de muitos insetos aquticos a
distrbios, como a tipos peculiares de poluio.

Respostas tpicas observadas quando comunidades de insetos aquticos so

perturbados incluem:
Abundncia crescente de certas mayflies, como Caenidae com brnquias
abdominais protegidas, e caddisflies, inclusive os que filtram os alimentos como
Hydropsychidae (como aquele na ilustrao da apresentao deste captulo),
medida que a presena de partculas, inclusive sedimentos, aumenta.
Aumento no nmero de bloodworms que possuem hemoglobinas (Chironomidae)
 183

como se estivessem remando e localizam suas presas (e em algumas espcies,

parceiros) detectando ondas vibratrias na superfcie da gua. Certos besouros
staphylinid usam meios qumicos para se movimentar em torno de menisco,
discarregando do nus um uma substncia com caractersticas de um detergente
que, desprende localmente a tenso superficial e propulsa o besouro para frente.
Alguns elementos desta comunidade podem ser encontrados em reas de guas
paradas de riachos e rios, e espcies relativas Gerromorpha podem viver na
superfcie de guas esturias ou at ocenicas (seo 9.7).
Abaixo do menisco de guas paradas, as larvas de muitos mosquitos se
alimentam (Fig. 2.16), e se penduram pelos prprios sifes respiratrios (Fig 9.2)
como fazem certa crane flies e stratiomyiids (Diptera). Whirligig beetles
(Gyrinidae) (Fig. 9.7) tambm so capazes de movimentar-se na interface de gua
e ar graas superfcie superior se seus corpos que no pode se molhar e
superfcie inferior, que no pode ser molhada. Singularmente, cada olho
dividido de forma que a parte superior pode observar o ambiente areo e a
metade inferior pode ver debaixo dgua.
Entre a superfcie da gua e os benthos, organismos planctnicos vivem em
uma zona que se divide em duas: uma zona superior denominada limnetic (que a
luz alcana) e uma mais profunda, a zona profundal. Os insetos planctnicos
mais abundantes pertencem Chaoborus (Diptera: Chaoboridae); esses midges
fantasmas sofrem uma migrao diurna vertical, e sua utilizao de Daphnia
como fonte de alimentao discutida na seo 12.4. Outros insetos como diving
beetles (Dytiscidae) e muitos hempteros como Corixidae, mergulham e nadam
ativamente atravs desta zona em busca de presas. A zona profundal geralmente
no possui insetos plnactnicos mas pode sustentar uma comunidade bentic,
predominantemente larva midge chironomid, a maioria das quais possuem
hemoglobina. A zona profundal benthic de alguns lagos profundos, como o lago
Baikal na Sibria, suporta at mesmo alguns migdes, porm na ecloso, a pupa
pode ter que se elevar por mais de 1 Km at a superfcie da gua.
Na zona litoral, onde a luz alcana os benthos e macrfitas podem crescer.,
a diversidade de insetos alcana o seu mximo. Muitos microhabitats
diferenciados esto disponveis e parmetros fsico-qumicos oferecem menos
restries do que nas condies escuras, frias e, s vezes, anxicas, de guas
profundas.

9.5. MONITORAMENTO BIOLGICO DO MEIO AMBIENTE

UTILIZANDO INSETOS AQUTICOS

Insetos aquticos formam comunidades que variam de acordo com sua

localizao geogrfica, de acordo com processos histricos biogeogrficos e
ecolgicos. Dentro de uma rea mais restrita, como um lago ou uma vazante de
rio, a estrutura da comunidade derivada de dentro dessas piscinas de organismos
localmente disponveis grandemente restrita por fatores fsico-qumicos do meio
ambiente. Dentre os importantes fatores que governam qual espcie vive em um
determinado corpo aqutico, variaes em disponibilidade de oxignio obviamente
direcionam diferentes comunidades de insetos. Por exemplo, em condies de
pouco oxignio, talvez causadas por poluio de esgoto que apresenta uma grande
demanda por este elemento, a comunidade tipicamente pobre em espcies e
 182

Os invlucros construdos por muitos caddisflies rheophilic assistem na

aerodinmica ou de alguma forma modificam o efeito do fluxo. A variedade de
formas dos invlucros devem agir como lastro para prevenir deslocamentos (Fig.
9.6). Vrias larvas aquticas possuem sugadores, ou estruturas
convergentemente evoludas que permitem ao inseto grudar superfcies
expostas bastante lisas , como a camada de rochas de uma cascata ou cachoeira.
A seda amplamente produzida, permitindo a manuteno de uma posio
em fluxos rpidos. A larva da black fly (Simuliidae) tece um calo de seda
apegado superfcie de uma rocha, no qual esto presas as garras posteriores da
larva. Outros, inclusive hydropsychid caddisfish e chironomid midges, usam a
seda na construo de retrios. Alguns tecem redes de seda para cercar alimentos
trazidos pela corrente.
Muitos insetos lticos so menores do que seus semelhantes de guas
paradas. Seu tamanho, adido ao flexvel desenho de seus corpos, permitem que
eles vivam entre trincas e fendas de pedreiras, rochas e pedras pequenas no leito
do riacho (benthos), ou at em substratos arenosos instveis. Outro meio de se
evitar a corrente viver em acmulos de folhas (pilha de folhas) ou minar
madeira imersa substrato usado por muitos besouros e dpteros especialistas,
como as larvas de crane-fly (Diptera: Tipulidae).
Duas estratgias comportamentais so mais evidentes em gua corrente do
que em qualquer outro lugar. A primeira o uso estratgico da corrente
permitindo se deixar levar de um local no adequado deriva, com a
possibilidade de achar um posicionamento conveniente. Insetos aquticos
predatrios freqentemente se colocam deriva para localizar agregados de
presas. Muitos outros insetos, como stoneflies e mayflies, notadamente Baetis
(Ephemenoroptera: Baetidae), podem mostrar um padro peridico de deriva
diurna. Deriva catastrfica uma resposta comportamental a um distrbio
fsico, como poluio ou casos de fluxo severo. Uma resposta alternativa de se
enterrar profundamente no substrato (a zona hyporheic) outro comportamento
particularmente ltico. Na zona hyporheic, os caprichos do regime de fluxo,
temperatura e talvez at de predadores podem ser evitados, no entanto alimento
e disponibilidade de oxignio podem diminuir.

9.4.2. Adaptaes lnticas

Com exceo da ao das ondas nas praias de grandes corpos aquticos, o

efeito da movimentao da gua causam pouca ou nenhuma dificuldade a insetos
aquticos que vivem em ambientes lnticos. Porm, a disponibilidade de oxignio
pode ser um problema e classes lnticas exibem uma variedade maior de
mecanismos para aprimorar a absoro de oxignio.
A superfcie de guas lnticas usada por muito mais espcies (a
comunidade neustic de insetos semi-aquticos) do que as superfcies lticas,
porque as propriedades fsicas da tenso superficial em guas paradas que pode
suportar um inseto so perturbadas em guas correntes turbulentas. Insetos que
deslizam na gua (Hemiptera: Gerromorpha: Gerridae e Veliidae) esto dentre os
mais familiares dos insetos neustic que exploram a camada superficial (Caixa
9.5). Eles utilizam plos hydrofuge (que repelem gua) nas pernas e no veentre
para evitar a ruptura do filme dgua. Insetos que deslizam na gua movem-se
 181

assistida por puxes para baixo (ou empurres para cima) que eficazmente
movem gua com nveis reduzidos de oxignio para longe das brnquias. Em
contrate, quando o oxignio dissolvido reduzido atravs de um aumento na
temperatura, ninfas de Sipholonurus elevam a freqncia e aumentam a
porcentagem de tempo gasto batendo as brnquias.

9.4. O AMBIENTE AQUTICO

Os dois diferentes ambientes aquticos fsicos, o ltico (fluente) e lntico

(parado), colocam diferentes restries aos organismos que neles vivem. Nas
prximas sees, essas condies so ressaltadas e algumas das modificaes
morfolgicas e comportamentais dos insetos aquticos so discutidas.

9.4.1. Adaptaes lticas

Em sistemas lticos, a velocidade do fluxo da gua exerce uma grande

influncia sobre:
tipo de substrato, sendo seixo depositado em reas de fluxo rpido e sedimentos
finos, nas de fluxo lento;
transporte de partculas, ou como fonte de alimentao de insetos que filtram os
alimentos, ou, durante os picos de fluxo como agentes de limpeza; e
manuteno de nveis elevados de oxignio dissolvido.

Um riacho ou rio contm microhabitat heterogneos, com estreitamentos

(sees mais rasas, cheias de pedras e correnteza rpida) intermeiadas por
piscinas naturais mais profundas. reas de eroso nas margens se alternam com
aquelas em que sedimentos so depositados, e pode haver reas de substratos
arenosos instveis e mutveis. As margens podem ter rvores (uma zona
ripariana vegetada) ou ser instveis, com depsitos mveis que mudam a cada
cheia. Tipicamente, onde existe vegetao ripariana, haver acumulao local de
material allochthonous (de reas externas ao riacho) levado pela correnteza
como amontoados de folhas e madeira. Em algumas partes do mundo onde
extensas reas de florestas primitivas ainda existem, os cursos dos riachos so
periodicamente bloqueados por rvores que caem naturalmente. Onde o riacho
aberto luminosidade e os nveis de nutrientes permitem, ocorrer um
crescimento autochthonous de plantas e macro algas (macrfitas) e plantas
aquticas que florescem podem ser abundantes, como em riachos chalk.
Faunas caractersticas de insetos habitam esses variados substratos, muitos
com modificaes morfolgicas peculiares. Aqueles que vivem em correntes fortes
(espcies rheofilic) tendem a ser dorsoventralmente achatados (Fig. 9.5),
algumas vezes com pernas lateralmente projetadas. Estas no so adaptaes
estritamente para correntes fortes, podendo ser observadas em muitos insetos
aquticos, mas as adaptaes evitam ou minimizam a exposio dos insetos
permitindo que eles permaneam dentro de uma camada fronteiria de guas
calmas prxima superfcie do substrato. Porm, o detalhe do fluxo hidrulico
em guas naturais muito mais complexo do que antes se acreditava, e a relao
entre formato do corpo, aerodinmica e velocidade da corrente no nada
simples.
 180

Essa contrao de tamanho fez gerar o termo guelra comprimvel. Quando a

bolha se torna pequena demais, ela recarregada voltando superfcie.
A longevidade da bolha depende das taxas relativas de consumo de oxignio
e da difuso de gases entre a bolha e a gua em torno dela. A guelra comprimvel
pode providenciar at oito vezes mais oxignio doque havia na bolha original.
Porm, o oxignio disponvel varia de acordo com a superfcie de rea exposta da
bolha e a temperatura predominante da gua. A baixas temperaturas a taxa
metablica baixa, mais gases permanecem dissolvidos e a guelra mais
duradoura. Inversamente, a temperaturas altas, o metabolismo maior, menos
gs dissolvido e a guelra menos eficaz.
Uma outra modificao da guelra da bolha de ar, o plastron, permite que
alguns insetos usem armazenamentos permanentes de ar, cunhados com
brnquias incomprimveis. gua mantida afastada da superfcie do corpo
atravs de plos hidrfugos ou de uma peneira cuticular, deixando uma camada
permanente de gs em contato com os espirculos. A maior parte do gs
nitrognio relativamente insolvel, mas em resposta ao uso metablico de
oxignio um gradiente montado, e o oxignio difunde da gua para dentro do
plastron. A maioria dos insetos com tal guelra so relativamente sedentrios uma
vez que a guelra no to eficaz em resposta a demanda altas de oxignio, Este
modo de extrao de oxignio usado por adultos de alguns curculionid, dryopid,
elmid, hydraenid, e besouros hydrophilid, ninfas e adultos de naucorid bugs e
larva da mariposa pyralid.

9.3.5. Ventilao comportamental

Uma conseqncia da taxa lenta de difuso de oxignio atravs da gua o

desenvolvimento de uma camada de gua sem oxignio que circunda a superfcie
de absoro de gases, sendo esta uma cutcula, guelra ou espirculo. Insetos
aquticos exibem uma variedade de comportamentos ventiladores que perturbam
essa camada sem oxignio. Difusores gasosos cuticulares ondulam seus corpos em
tubos (Chironomidae), invlucros (ninfas jovens de caddisfly) ou debaixo de
abrigos (larvas jovens de lepdpteros) para produzir correntes frescas pelo seu
corpo. Esse comportamento continua at em ecdises avanadas de caddisfly e
lepdpteros nos quais brnquias so desenvolvidas. Muitos insetos aquticos
sem brnquias selecionam sua posio na gua permitindo o mximo de
arejamento pelo fluxo da corrente. Alguns dpteros, como os blepharicerids e
deuterophlebbids, so encontradas apenas em torrentes; simuliids sem
brnquias, plecopterans e larvas de caddisfly sem invlucros (Fig. 9.4) so
encontrados comumente em reas de alto fluxo. Os poucos insetos aquticos
sedentrios com brnquias, por exemplo, pupas de black-fly (simuliid), alguns
besouros dryopid adultos e os estgios imaturos de alguns lepdpteros, mantm
alta oxigenao local posicionando-se em reas de fluxo bem oxigenado. Para
insetos mveis, os movimentos da natao, como a movimentao da pernas,
previnem contra a formao de uma camada fronteiria de baixa oxigenao.
Apesar da maioria de insetos com brnquias utilizar fluxos de gua naturais
para trazer-lhes gua oxigenada, eles tambm podem ondular seus corpos, bater
suas brnquias, ou bombear gua dentro e fora do reto, como as larvas
anisopteran. Para as larvas zygopteran lestid (seo 9.3.3), a ventilao
 179

quase anxicos e quase sempre cidos sedimentos de lagos, o efeito de Bohr seria
antiprodutivo. Em contraste aos vertebrados, as hemoglobinas de chironomids
portanto tm uma grande afinidade por oxignio. A larva midge chironomid pode
saturar suas hemoglobinas atravs de um movimento de ondulao de seus
corpos dentro de seus tubos sedosos ou cavidades de substrato para permitir que
gua oxigenada flua sobre a cutcula. O oxignio descarregado quando a
ondulao para, ou quando uma recuperao da respirao anaerbica se torna
necessria. Os pigmentos respiratrios permitem uma liberao muito mais
rpida de oxignio do que a disponvel por difuso.

9.3.4. Absoro de oxignio com um sistema espiracular aberto

Para insetos aquticos com sistema espiracular, existe uma gama de

possibilidades para se obter oxignio. Muitos estgios imaturos de Diptera podem
obter oxignio atmosfrico como a larva e a pupa do mosquito, que suspendem-se
do menisco da gua (Fig. 9.2). Existem conexes diretas entre a atmosfera e os
espirculos no sifo respiratrio terminal da larva, ou no rgo torcico
respiratrio da pupa. O inseto que utiliza oxignio atmosfrico independe de
nveis baixos de oxignio dissolvido, como ocorre em guas estagnadas e ranosas.
Isto prevalece particularmente entre larvas de moscas como ephydrids, a qual
uma de suas espcies pode viver em poas de piche, e certas hover flies
(Syrphidae) os rat-tailed maggots, que toleram a poluio.
Vrias outras larvas Diptera e besouros psephenid possuem modificaes
cuticulares ao redor das espiraculares que funcionam como brnquias que
permitem um aumento na taxa de extrao de oxignio dissolvido sem contato
espiracular com a atmosfera.
Uma fonte no usual de oxignio o sistema vascular de razes e caules de
macrfitas aquticas. Insetos aquticos, inclusive alguns estgios imaturos de
alguns mosquitos, hover flies e Donacia (um gnero de besouros chrysomelid)
podem utilizar esta fonte. Em mosquitos Mansonia o sifo respiratrio larval que
sustenta o espirculo e o rgo respiratrio torcico pupal so modificados para
perfurar tecidos vegetais.
Reservas temporrias de ar (brnquias comprimveis) so meios comuns
de guradar e extrair oxignio. Muitos besouros dytiscid, gyrinid, helodid,
hydraenid e hydrophilid adultos bem como as ninfas e adultos de muitos
hempteros belostomatid, corixid, naucorid e pleid utilizam esse mtodo de
melhorar trocas gasosas. A guelra uma bolha de ar estocado, que est em
contato com o espirculo de vrias maneiras, inclusive reteno sub-eritral em
adephagan water beetles (Fig. 9.3) e franjas de plos hydrofuge no corpo e pernas
de alguns polyphagan water beetles. Quando o inseto mergulha da superfcie, o
ar fica retido em uma bolha onde todos os gases comeam em equilbrio
atmosfrico. A medida que o inseto submerso respira, o oxignio usado e dixido
de carbono produzido perdido atravs de sua alta solubilidade em gua. Dentro
da bolha, a medida que a presso parcial de oxignio cai, mais difunde-se da
soluo na gua, mas no rpido bastante para prevenir perda contnua na
bolha. Enquanto isso, a medida que a proporo de nitrognio na bolha aumenta,
este difunde-se para o exterior, causando uma diminuio no tamanho da bolha.
 178

9.3.3. Absoro de oxignio com sistema traqueal fechado

Trocas gasosas cutneas simples em um sistema traqueano fechado

suficiente apenas para os menores insetos aquticos, como caddisfliers
(Trichoptera) em ecdises iniciais. Para insetos maiores, trocas cutneas podem
ser responsveis por uma parte substancial da absoro de oxignio, mas outros
mecanismos so necessrios.
Um dos meios mais difundidos de aumento de superfcie de rea para trocas
gasosas so as brnquias extruses lamelares cuticulares traqueadas do corpo.
Estas so usualmente abdominais (ventrais, laterais ou dorsais) o caudais, mas
podem ser localizadas no mentum, maxilar, pescoo, na base das pernass, em
torno do anus em alguns Plecoptera (Fig. 9.1) ou at dentro do reto, como em
larvas de dragonfly. Brnquias traqueanas so encontradas nos estgios
imaturos de Odonata, Plecoptera, Trichoptera, Megaloptera aquticos e
Neuroptera, alguns Coleoptera aquticos, poucos Diptera e pyralid lepdpteros, e
provavelmente alcanar sua maior diversidade morfolgica em Ephemenoroptera.
Na interpretao de estruturas como as brnquias importante demonstrar
que elas participam da absoro de oxignio. Em experimentos com larvas de
Lestes (Odonata: Lestidae), a remoo da enorme lamela caudal semelhante a
uma guelra de alguns indivduos ocorreu atravs da quebra no local da autotomia
natural. Ambos os indivduos, com e sem brnquias, foram submetidos a
ambientes com baixos nveis de oxignio em respirometria de garrafas fechadas e
a sobrevivncia dos indivduos foi observada. As trs lamelas caudais desses
odonatos preencheram todos os critrios de brnquias, sendo:
Grande superfcie de rea.
midas e vasculares.
Capazes de ser ventiladas.
Responsveis normalmente por 20-30% da absoro de oxignio.

No entanto, a medida que a temperatura subiu e o oxignio dissolvido caiu,

as brnquias possibilitaram um aumento na absoro de oxignio at a absoro
mxima atingir 70%. Neste nvel elevado, a proporo igualou-se a proporo de
superfcie de brnquias para superfcie de rea absoluta do corpo. A baixas
temperaturas e com oxignio dissolvido ao mximo de 9 ppm encontrado no meio
ambiente as brnquias dos lestids proporcionaram muito pouca absoro de
oxignio; Era esperado que a absoro cuticular fosse dominante. Quando ninfas
de mayfly Siphlonurus foram testadas similarmente, a 12-13 C as brnquias
responderam por 67% da absoro de oxignio, que foi proporcional sua frao
de superfcie de rea total do corpo.
Uma outra maneira de extrair oxignio dissolvido atravs de pigmentos
respiratrios. Esses pigmentos ocorrem quase que universalmente em
vertebrados e eles tambm so encontrados em alguns invertebrados e at em
plantas e protistas. Entre os insetos aquticos algumas larvas chironomids
(bloodworms) e algumas notonectid bugs possuem hemoglobinas. Hemoglobinas
de vertebrados tm baixa afinidade por oxignio; ou seja, oxignio obtido de
ambientes com altos nveis do mesmo e descarregado em um ambiente cido
(cido carbnico de dixido de carbono dissolvido) o efeito de Bohr. Onde as
concentraes de oxignio do ambiente so consideravelmente baixas, como nos
 177

O oxignio compreende 200.000 ppm (partes por milho) no ar mas, em

soluo aquosa, apenas 15 ppm retido em gua fria saturada. A respirao
anaerbica pode prover energia a nvel celular mas ela ineficiente, provendo 19
vezes menos energia por unidade de substrato respirado, que a respirao
aerbica. Embora insetos como bloodworms (chironomid midge larvae)
sobrevivem perodos extensos em condies anxicas, a maioria dos insetos
aquticos devem obter oxignio do ambiente ao seu redor para que possam
funcionar eficazmente. As propores de gases no ar e dissolvidos em gua
variam de acordo com suas solubilidades: a quantidade inversamente
proporcional temperatura e salinidade, e proporcional presso, diminuindo
com a elevao. Em guas lnticas (paradas), a difuso pela gua bastante
lenta; levaria anos para que o oxignio difundisse vrios metros da superfcie em
gua parada. Essa taxa lenta, combinada com a demanda de oxignio para
decomposio microbial de matria orgnica submersa, pode esgotar
completamente o oxignio do fundo (anoxia bntica). No entanto, a oxigenao
de guas de superfcie por difuso melhorada pela turbulncia, que aumenta a
superfcie de rea, fora a aerao e mistura a gua. Se essa mistura turbulenta
for evitada, como em um lago profundo com superfcie de rea pequena, ou um
lago com extensa vegetao de superfcie, ou mesmo quando existe cobertura de
gelo extensa, a anoxia pode ser prolongada ou permanente. Vivendo sob tais
circunstncias, insetos bnticos devem tolerar amplas flutuaes anuais e
sazonais na disponibilidade de oxignio.
Os nveis de oxignio em condices lticas (fluentes) podem atingir 15 ppm,
especialmente se a temperatura da gua for baixa. O oxignio pode exceder
situaes de equilbrio quando a fotosntese gera oxignio abundante local, como
em macrfitas e piscinas iluminadas pelo sol, ricas em algas. No entanto, a
medida que essa vegetao respira noite, oxignio consumido, levando a um
declnio em oxignio dissolvido. Nestas circunstncias, o nvel diurno de tenso
por oxignio que o inseto deve enfrentar.

9.3.2. Trocas gasosas em insetos aquticos

Os sistemas de trocas gasosas de insetos depende da difuso de oxignio,

que rpida atravs do ar, vagarosa atravs da gua e at mais vagarosa atravs
de cutculas. Embora a cutcula do inseto seja extremamente impermevel,
difuso de lado a lado da superfcie do corpo deve ser suficiente para insetos
aquticos pequenos, como algumas larvas de ecdises precoces ou todas as ecdises
de larvas dpteras. Insetos aquticos maiores, com demandas respiratrias
equivalentes a respiradores de ar espiraculados, requerem um aumento de rea
de trocas gasosas ou algum outro meio de obteno de uma maior quantidade de
oxignio, uma vez que a reduzida proporo de superfcie de rea para volume
(Captulo 7) evita a dependncia de trocas de gases cutneas.
Insetos aquticos demonstram uma gama de mecanismos para arcar com o
baixo oxignio em solues aquosas comparado com a atmosfera. Como os seus
parentes que respiram ar, insetos aquticos podem ter sistemas traqueanos a
abertos com espirculos, sendo esses polipneusticos (8-10 aberturas de
espirculos na superfcie do corpo ou oligopneusticos (1-2 pares de espirculos
abertos, freqentemente terminais) ou, menos comumente, sistemas traqueanos
fechados com conexo esterna ausente.
 176

inseto holometablico. Cada vez mais, alguns autores, especialmente os Norte-

americanos, usam larva para os estgios imaturos de todos os insetos aquticos.
Aqui, ns utilizamos os termos em seu sentido restrito, com exceo dos odonatos
imaturos, aos quais nos referimos como larvas.
Alguns insetos aquticos adultos, inclusive notonectid bugs e dystiscid
beetles, podem usar oxignio terrestre quando submergidos. Outros insetos
adultos so totalmente aquticos, como vrios percevejos naucordeos,
hydrofildeos e besouros elmdeos que podem permanecer submersos por
perodos extensos e podem obter oxignio respiratrio debaixo dgua. No
entanto, sem dvida a maior proporo de adultos de insetos aquticos so
areos, e apenas vivem permanentemente abaixo da superfcie da gua nos
estgios ninfal e larval (e freqentemente pupal), quando o oxignio deve ser
obtido enquanto esto em contato direto com a atmosfera. A diviso ecolgica da
histria da vida permite a explorao de dois habitats diferentes, no entanto
existem alguns insetos que permanecem aquticos durante sua vida toda.
Excepcionalmente, o Helichus, um gnero de dryopid beetles, possuem larva
terrestre e adultos aquticos.

9.2. A EVOLUO DO ESTILO DE VIDA AQUTICO

Teorias a respeito da origem das asas nos insetos (seo 7.4) tm implicaes
diferentes com relao evoluo de estilos de vida aquticos. A teoria paranotal
sugere que as asas se originaram em adultos de um inseto terrestre o qual teve
estgios imaturos aquticos ou terrestres. Alguns proponentes da preferida teoria
exite-endite especulam que o progenitor dos pterygotes tiveram estgios imaturos
aquticos. Aparentemente, esta ltima hiptese sustentada pelos dois grupos
basais existentes de Pterygota (mayflies e odonatos), que so aquticos, em
contraste com os principalmente terrestres apterygotes existentes, porm a
natureza aqutica destes grupos no pode ter sido primria, uma vez que o
sistema espiracular indica um estgio terrestre precedente.
Quaisquer que sejam as origens do modo de vida aqutico, todas as
filogenias propostas demonstram que ele deve ter sido adotado, adotado e
perdido, e re-adotado em vrias linhagens, atravs dos perodos geolgicos. A
adoo independente e mltipla de estilos de vida aquticos particularmente
evidente na Coleoptera e Diptera, com classes aquticas distribudas entre
muitas famlias em cada uma dessas ordens. Em contraste, todas as espcies de
Ephemenoroptera e Plecoptera so aquticas. Na Odonata, as nicas excees
para um estilo de vida aqutico universal so as larvas terrestres de algumas
espcies.
A movimentao da terra para a gua causa problemas fisiolgicos, o mais
importante dos quais a necessidade de oxignio. A prxima seo considera as
propriedades fsicas do oxignio no ar e na gua, e os mecanismos pelos quais
insetos aquticos obtm um suprimento adequado desse elemento.

9.3. INSETOS AQUTICOS E SEU SUPRIMENTO DE OXIGENIO

9.3.1. As propriedades fsicas do oxignio

 175

Captulo 9

INSETOS AQUTICOS

Quase todos os corpos aquticos no ocenicos, como um rio, um riacho, uma

infiltrao ou um lago, sustenta, em si, uma comunidade biolgica. Os
componentes mais familiares de comunidades aquticas so, freqentemente, os
vertebrados, notadamente peixes e anfbios. Porm, pelo menos a nvel
macroscpico, os invertebrados provm o maior nmero de indivduos e espcies,
biomassa e produo. Em geral, os insetos dominam sistemas aquticos de gua
doce, onde apenas os nematides podem alcan-los em termos de nmero de
espcies, biomassa e produtividade. Crustceos podem ser abundantes, mas
raramente possuem espcies diversificadas, em guas no ocenicas salinas
(especialmente as temporrias). Alguns representantes de quase todas as ordens
de insetos vivem na gua, e j houveram vrias invases da terra na gua doce.
Os insetos obtiveram bem menos sucesso em ambientes marinhos, onde houve
uma diversificao bastante limitada, no entanto, vrios grupos de insetos no
relacionados ocorrem nesses ambientes.
Este captulo pesquisa os insetos que prosperaram em ambientes aquticos
e considera a variedade de mecanismos usados por eles para obter o escasso
oxignio da gua. Algumas de suas modificaes morfolgicas e comportamentais
para vida aqutica esto descritas, incluindo como eles resistem ao movimento
das guas. O uso de insetos aquticos no monitoramento biolgico da qualidade
da gua revisado e os poucos insetos marinhos e de zonas peridicas so
discutidos. Finalmente, caixas taxonmicas resumem informaes sobre mayflies
(Ephemenoroptera), stneflies (Plecoptera), caddisflies (Trichoptera) e outras
ordens de importncia em ecossistemas aquticos.

9.1. DISTRIBUIO E TERMINOLOGIA TAXONMICA

As ordens de insetos que so quase totalmente aquticos em seu estado

imaturo so a Ephemenoroptera (mayflies; Caixa 9.1), a Odonata (damselflies e
dragonflies; Caixa 9.2) e a Trichoptera (caddisflies; Caixa 9.4). Entre as
principais ordens de insetos, um nmero substancial de Hemiptera, Coleoptera
and Diptera tem pelo menos alguns estgios aquticos; e nas menos importantes
e especiosas, duas famlias de Megaloptera e algumas Neuroptera desenvolvem-
se em gua doce (Caixa 9.5). Alguns Hymenoptera parasitam presas aquticas
mas estes, juntamente com certos collembolans, orthopteroids e outros
predominantemente terrestres freqentadores de lugares midos, no sero mais
considerados nesse captulo.
Entomologistas aquticos usualmente (corretamente) restringem o uso do
termo larva aos estgios imaturos (i.e. ps-embrionrio e pr-pupal) de insetos
holometablicos; ninfa (ou naiade) usado para os insetos hemimetablicos pre-
adultos, nos quais as asas se desenvolvem externamente. Porm, para os
odonatos, os termos larva, ninfa e naiade tm sido usados reciprocamente, talvez
porque a ecdise final odonata que, por sua vez ociosa, constantemente em
reorganizao e sem alimentao, em muito se parece com o estgio pupal de um
 174

As dificuldades taxonmicas so frequentemente aliviadas selecionando

(dentre os organismos coletados) um ou mais grupos taxonmicos superiores para
identificao a nvel de espcie. Os carabdeos so normalmente selecionados
para estudo devido diversidade de espcies amostradas, o conhecimento
ecolgico pr-existente e a disponibilidade de chaves taxonmicas a nvel de
espcie, embora largamente restritos aos taxa do hemisfrio norte temperado.
At o momento, os estudos so ambivalentes quanto correlao entre
diversidade de espcies (incluindo riqueza de taxa) determinada por
levantamento de vegetao e aquela revelada pela amostragem de insetos
terrestres. Evidncias obtidas em estudos detalhados da biota Britnica sugerem
que a diversidade vegetal no pode prever a diversidade de insetos. Entretanto,
um estudo em ambientes mais natural, com menor influncia antrpica, no sul da
Noruega mostrou congruncia entre ndices faunais de Carabidae e aqueles
obtidos em levantamentos de passros e de vegetao. So necessrios mais
estudos sobre a relao (se que existe alguma) entre a diversidade e riqueza de
insetos terrestres e os dados obtidos em levantamentos biolgicos convencionais
de plantas e vertebrados.
 173

Apesar da enorme diversidade estimada dos artrpodos (seo 1.3),

raramente os dados deste grupo so usados na rotina de conservao e
monitoramento. H vrias razes para isto. Primeiro, quando espcies
carismticas chamam a ateno do pblico para um evento conservacionsita,
como por exemplo a perda de um habitat em particular, tais organismos so
predominantemente mamferos peludos, como pandas e koalas, ou ento
pssaros. Raramente h insetos considerados espcies carismticas, parte
talvez de algumas borboletas.
Segundo, difcil amostrar insetos de uma maneira que possibilite
comparaes dentro e entre locais. A abundncia e diversidade dos insetos
flutuam numa escala de tempo relativamente curta, em resposta a fatores s
vezes pouco conhecidos. Em contrapartida, a vegetao frequentemente
apresenta menor variao temporal; e com o conhecimento da sazonalidade de
mamferos e dos hbitos migratrios dos pssaros, pode-se tem em conta as
variaes sazonais das populaes dos vertebrados.
Terceiro, frequentemente mais difcil identificar artrpodos acuradamente,
em funo do alto nmero de taxa e de algumas deficincias no conhecimento
taxonmico (comentado para insetos no Captulo 7 e discutido mais
detalhadamente no Captulo 16). Enquanto de se esperar que mastozologos,
ornitlogos e botnicos competentes seja capazes de identificar a nvel de espcie,
respectivamente, todos mamferos, pssaros e plantas de uma rea geogrfica
restrita (fora das florestas tropicais midas), nenhum entomlogo poderia aspirar
o mesmo com respeito a insetos. Apesar disso, limnologistas rotineiramente
amostram e identificam todos macroinvertebrados (principalmente insetos) em
levantamentos regulares de ecossistemas aquticos, com o propsito de monitorar
mudanas deletrias na qualidade ambiental (seo 9.5). Estudos comparveis
em sistemas terrestres, objetivando estabelecer bases de conservao e deteco
de mudanas induzidas por poluio, so levados a termo em algums pases. Os
problemas mencionados acima tm sido contornados das maneiras seguintes.
Algumas espcies carismticas de insetos tm sido evidenciadas,
usualmente sob a legislao de espcies ameaadas, a qual produzida sob a
tica da conservao de vertebrados. Estas espcies so predominantemente
lepidpteros, e muito j foi revelado da biologia de algumas espcies em
particular. Entretanto, sob a perspectiva da classificao de stios para propsitos
de conservao, a estrutura de determinadas comunidades de solo e serrapilheira
tem muito maior utilidade que qualquer estudo sobre uma nica espcie. Os
problemas amostrais so aliviados usando-se um nico mtodo de coleta,
frequentemente com armadilhas tipo pit-fall, mas incluindo tambm a extrao
dos artrpodos de amostras de folhio. As armadilhas pit-fall so enterradas com
sua borda nivelada com a superfcie do substrato e capturam artrpodos
terrestres mveis em recipientes contendo fluido preservativo. As armadilhas
podem ser alocadas ao longo de transectos, ou dispostas em grids amostrais
padronizados. Em funo do tamanho amostral requerido, as armadilhas podem
ser deixadas in situ por vrios dias ou at poucas semanas. Dependendo do local
a ser amostrado, as colees de artrpodos podem ser dominadas por Collebola,
Formicidae, e Coleoptera, especialmente besouros de solo (Carabidae),
Tenebrionidae, Scarabaeidae e Staphylinidae, alm de representantes de muitas
outras ordens.
 172

celulose possa ser consumido pelos cupins. Desta forma, os macrotermitineos

utilizam com sucesso o abundante recurso que a vegetao morta.

8.6 Insetos caverncolas

Cavernas so frequentemente concebidas como sendo uma extenso do

ambiente subterrneo, assemelhando-se a habitats nas profundezas do solo
quanto a ausncia de luz e constncia de temperatura, mas diferindo quanto
escassez de alimento. Fontes alimentares em cavernas rasas incluem razes de
plantas terrestres, mas em cavernas profundas o nico material vegetal existente
so os detritos porventura transportados pela gua. Em muitas cavernas, os
suprimentos de nutrientes restringem-se a fungos, fezes (guano) de morcegos e de
alguns pssaros caverncolas, como certas espcies do Oriente.
Insetos caverncolas (habitantes de cavernas) incluem aqueles que se
abrigam de condies ambientais externas - como mariposas e moscas adultas,
incluindo mosquitos, que hibernam para evitar o frio do inverno, ou para evitar o
calor do vero e a dessecao. Insetos troglobiontes ou trogloditas so aqueles
restritos a cavernas, os quais costumam ser filogeneticamente relacionados aos
insetos habitantes do solo. Os trogloditas podem ser dominados pelos Collembola
(especialmente a famlia Entomobryidae), mas outros grupos de importncia
incluem os Diplura (especialmente a famlia Campodeidae), ortopterides
(incluindo dos grilos caverncolas, Raphidophoridae) e besouros (principalmente
carabdeos, mas tambm silfdeos fungvoros).
No Hawai, a ao passada e presente dos vulces produz uma variedade
espetacular de tubos de lava, que apresentam diferentes graus de isolamento
espacial e temporal das demais cavernas vulcnicas. Esta conformao
possibilitou o estudo de uma variada gama de insetos e aranhas trogloditas, o que
ajudou o conhecimento da possvel rapidez das taxas de divergncia morfolgica
sob tais condies. Mesmo as cavernas formadas por fluxos de lava muito
recentes, como aquelas de Kilauea, tm espcies incipientes ou endmicas de
grilos caverncolas Caconemobius.
Os Dermaptera e os Blattodea pode ser muito abundantes em cavernas
tropicais, onde eles so ativos nos depsitos de guano. Nas cavernas do sudeste
da sia, uma tesourinha (Dermaptera) troglodita ectoparasita de morcegos.
Associados a outros vertebrados caverncolas encontram-se muitos outros
ectoparasitas convencionais, tais como moscas Hippoboscidae, Nycteribidae, e
Streblidae, alm de pulgas e piolhos.

8.7 Monitoramento ambiental usando hexpodos de solo

As atividades antrpicas como agricultura, silvicutura, e manuteno de

pastagens, resultam na simplificao de muitos ecossistemas terrestres. As
tentativas feitas para se quantificar os efeitos de tais prticas - para o propsito
avaliar o estado de conservao, classificar tipos de solo, e monitorar impactos -
tendiam a ser fitossociolgicos, enfatizando o uso de mapas de vegetao. Mais
recentemente, dados de distribuio e comunidades de vertebrados tm sido
incorporados em levantamentos com propsito conservacionista.
 171

A microfauna terrestre de savanas tropicais e algumas florestas das regies

zoogeogrficas Afrotropical e Oriental (Indomalaia) podem ser dominadas por
uma nica subfamlia de Termitidae, os Macrotermitinae. Este cupins constroem
ninhos conspcuous sobre o solo, de at 9m de altura, mas mais frequentemente
seus ninhos consistem de estruturas subterrneas imensas. A abundncia,
densidade e produo dos macrotermitineos podem ser muito altas e, com uma
biomassa estimada de 10gm-2, os cupins podem consumir mais de 25% de toda
serrapilheira terrestre (madeira, grama, e folhas) produzida anualmente em
algumas savanas do oeste da Africa.
O alimento derivado da serrapilheira ingerido, mas no digerido pelos
cupins: o alimento passa rapidamente pelos intestinos e defecado na forma de
fezes no digeridas, que so adicionadas a estruturas de crescimento do fungo,
dentro dos ninhos. Estas estruturas podem estar localizadas em vrias cmaras
subterrneas pequenas ou numa nica cmara central de crescimento. Nestas
cmaras se desenvolve fungos do gnero Termitomyces. Os fungos so restritos
aos ninhos de Macrotermitinae, ou occorem dentro dos corpos dos cupins. Os
cultivos de fungos so constantemente reabastecidos de substrato, e as partes
mais velhas so consumidas pelos cupins, num ciclo de 5-8 semanas. A ao dos
fungos no substrato fecal dos cupins eleva o contedo de nitrognio do substrato
de 0.3 a 8%, o que ocorre quando Termitomyces atinge seu estgio assexual. Os
esporos assexuais so consumidos pelos cupins, bem como as estruturas de
crescimento do fungo. Embora algumas espcies de Termitomyces no tenham
estgio sexual, outras desenvolvem basidiocarpos (corpos de frutificao ou
cogumelos) que se projetam acima do nvel do solo, no mesma poca em que
ocorre a fundao de novas colnias pelos cupins. As novas colnias so
inoculadas com o fungo atravs de esporos sexuais ou assexuais, que so
transportados no intestino do(s) cupim(s) fundador(es).
Termitomyces vivem em monocultura quando mantidos pelos cupins, mas
tm suas cmaras de crescimento invadidas por outros fungos e finalmente
morrem, quando (i) os cupins so experimentalmente removidos do ninho, (ii) a
colnia de cupins morre, ou (iii) as estruturas de crescimento do fungo so
extradas do ninho. A saliva dos cupins tem algumas propriedades antibiticas,
mas h poucas evidncias de que os Termitomyces sejam capazes de reduzir a
competio local por outros fungos. Parece que Termitomyces so favorecidos
pelas condies climticas da cmara de crescimento, onde a temperatura
mantm-se a 30C e a umidade raramente varia, juntamente com o pH cido de
4.1-4.6. O calor gerado pelo metabolismo do fungo regulado apropriadamente
por uma complexa circulao de ar atravs de canais de aerao, como ilustrado
para ninhos do cupim africano Macrotermes natalensis, na Fig. 11.10.
A origem das relaes mutualsticas entre cupins e fungos parece no ser
derivada do ataque comum a plantas, como parece ser o caso da interao
formiga-fungo discutida na seo 8.5.2. acima. Cupins apresentam uma estreita
associao com fungos, e provvel que o alimento primitivo preferido pelos
cupins foi madeira em decomposio infestada por fungos. Cupins podem digerir
substncias complexas tais como pectinas e quitinas, e h forte evidncia de que
eles tenham celulases endgenas, capazes de digerir celulose. Entretanto, os
Macrotermitinae desviaram parte de sua digesto para os Termitomyces, fora do
intestino. O fungo facilita a converso dos compostos vegetais em produtos mais
nutritivos e provavelmente permite que uma gama maior de alimento rico em
 170

como aqueles produzidos por bactrias Streptomyces, que so associadas

cutcula das formigas. No escuro, sob umidade tima e temperatura prxima a
25C, o miclio produz corpos hifais nutritivos, chamados gongilidia. Tais corpos
no so esporforos, e parecem s possuir a funo de alimentar as formigas,
numa relao mutualstica em que o fungo recebe em troca o acesso ao ambiente
controlado. As gongilidia so facilmente manipuladas pelas formigas, alimentam
os adultos, e so o alimento exclusivo das larvas de Attini. A digesto do fungo
requer enzimas especializadas, como as quitinases que so produzidas pelas
glndulas labiais das formigas.
Embora pudesse se esperar uma nica origem para a domesticao do fungo,
estudos filogenticos moleculares indicam que a domesticao dos fungos de vida
livre tenha ocorrido em cinco ocasies diferentes, no mnimo. Dentre todos os
fungos domesticados, somente um basiodeomiceto, da tripo Leucocoprini,
famlia Lepiotaceae, propagado por miclio ou ocasionalmente na forma de um
levedo unicelular. Cada ninho de attini abriga uma nica espcie de fungo, mas
diferentes ninhos da mesma espcie podem ter fungos diferentes. Obviamente,
algumas espcies de formigas podem mudar de fungo, quando um ninho novo
construdo. For exemplo, uma dada espcie da Amrica Central que foi
introduzida na Flrida, rapidamente adotou o fungo usado pelas atiini locais.
Formigas cortadeiras dominam o ecossistema no qual ocorrem; algumas
espcies de Atta de pradaria consomem a mesmo volume de vegetao por
hectare que o gado domstico, enquanto certas espcies de floresta mida podem
ser responsveis por at 80% dos danos a folhas e consumir at 17% de toda
produo foliar. O sistema extremamente eficiente na converso de celulose de
plantas em carboidratos utilizveis, sendo capaz de converter pelo menos 45% da
celulose original de folhas frescas at o momento que o substrato ejetado do
ninho na forma de lixo. Entretanto, as gongilidias contribuem muito pouco para a
energia metablica das formigas, j que 95% dos requerimentos respiratrios da
colnia so obtidos da seiva de plantas da qual os adultos se alimentam.
Formigas cortadeiras pode ser consideradas altamente polfagas, j que
alguns estudos mostraram que elas so capazes de usar entre 50 a 70% de todas
espcies de plantas de florestas neotropicais midas. Entretanto, j que os
adultos se alimentam da seiva de poucas espcies de plantas, e as larvas so
monfagas alimentando-se de fungos, o termo polifagia no estritamente
correto. A chave desta interao fungo-formiga a capacidade que as formigas
operrias tm de forragear numa ampla gama de fontes, enquanto os fungos
cultivados podem crescer numa ampla variedade de hospedeiros. Folhas que
apresentam texturas speras e produo de ltex podem ser evitadas pelas
formigas, e certas defesas qumicas podem restringir o ataque s plantas.
Entretanto, as formigas cortadeiras desenvolveram uma estratgia para evadir
s defesas qumicas das plantas que atuam no sistema digestivo: elas usam os
fungos para digerir o tecido vegetal. As formigas e os fungos cooperam na quebra
das defesas das plantas. As formigas removem a proteo cerosa das folhas que
impedem o ataque dos fungos, enquanto os fungos produzem carboidratos
partir da celulose que, de outro modo, as formigas no conseguiriam digerir.

8.5.3 Cultivo de fungos por cupins

 169

Recursos fngicos menores e mais crpticos so tambm usados pelos

insetos, mas as associaes tendem a ser menos estudadas. As leveduras so
naturalmente abundantes em frutos e folhas vivos ou cados ao solo, e servem de
alimento a frugvoros (aqueles que se alimentam de frutos) tais como as larvas de
certos besouros Nitidulidae e moscas drosofildeas. Aparentemente, drosofildeos
fungvoros que vivem em corpos de frutificao em decomposio tambm se
alimentam de leveduras, de forma que a especializao em certos fungos pode
refletir variaes na preferncia de leveduras especficas. O componente fngico
dos liquens provavelmente usado por larvas de lepidpteros e plecpteros
adultos. Dentre os Diptera que utilizam corpos de frutificao fngicos, os
Mycetophilidae so bastante diversos, e muitas espcies parecem ser oligfagos,
alimentando-se de poucos fungos dentre a ampla gama usada por esta famlia. O
uso por insetos, de corpos fngicos subterrneos na forma de micorrizas e hifas
dentro do solo pouco conhecido. As relaes filogenticas dos Sciaridae
(Diptera) com os Mycetophilidae, bem como certas evidncias obtidas em cultivos
comerciais de cogumelos, sugerem que as larva de sciardeos normalmente se
alimentam de miclio de fungos. Outras larvas de diptera, como certos fordeos e
cecidomideos, alimentam-se de miclio de cogumelos comerciais e
microorganismos associados, podendo tambm usar tais recursos na natureza.

8.5.2 Cultivo de fungos por formigas cortadeiras

Os ninhos subterrneos das formigas do gnero Atta e as pequenas colnias

de Acromyrmex esto entre as maiores contrues feitas de solo nas florestas
midas neotropicais. Estima-se que os maiores ninhos de Atta envolvam a
escavao de cerca de 40 toneladas de solo. Ambos gneros so membros da tribo
Attini de formigas Mirmecinae, na qual as larvas apresentam uma dependncia
obrigatria em fungos simbiontes, para sua alimentao. Outros gneros de
Attini possuem operrias monomrficas (uma nica morfologia) e cultivam
fungos em matria vegetal morta, fezes de insetos (incluindos as prprias fezes
das formigas e fezes de lagartas), flores e frutos. Os gneros mais derivados dos
Attini, Atta e Acromyrmex, por sua vez, possuem operrias polimrficas de
diferentes tipos ou castas (seo 11.2) os quais exibem uma elaborada gama de
comportamentos, que incluem o corte de tecidos de plantas, donde advem o nome
comum formigas cortadeiras. Nas Atta, as operrias maiores cortam partes da
vegetao viva com suas madbulas (Fig. 8.6a) e transportam-nas para o ninho
(Fig. 8.6b). Durante este processo a operria ocupa suas mandbulas, ficando
indefesa para inimigos como as moscas fordeas parasitas (ilustradas no canto
superior direito da Fig. 8.6a). As operrias menores so recrutadas para defesa e,
para isto, so carregadas no fragmento da folha.
Uma vez no ninho, as formigas retiram toda cutcula cerosa do material
vegetal, e o maceram com suas mandbulas. A massa assim obtida inoculada
com um coquetel fecal de enzimas provenientes do intestino posterior. Isto inicia
a digesto do material vegetal fresco, que serve posteriormente como meio de
cultura para os fungos. Estes fungos s so encontrados nos jardins de fungos
mantidos pelas formigas cortadeiras. Outro grupo de operrias especializadas
cuida do jardim, inoculando o novo substrato com hifas e removendo outras
espcies de fungos indesejadas, a fim de manter a monocultura. O controle de
fungos invasores facilitado pela regulao do pH (4.5-5.0) e por antibiticos,
 168

moscas domsticas (Muscidae) que chegam dentro de horas ou, no mximo,

poucos dias. A segunda onda dos sarcofagdeos (Diptera) mais muscdeos e
califordeos adicionais, que surgem to logo o cadver desenvolve algum odor.
Todas estas moscas pem ovos ou larvipositam sobre o cadver. Os principais
predadores dos insetos da fauna de carcaa so besouros estafilindeos, silfdeos e
hiterdeos, alm dos himenpteros parasitides, que podem atacar todos os
hospedeiros acima. Neste estgio, cessa a atividade das moscas califordeas, j
que suas larvas deixam o cadver e empupam no solo. Quando a gordura do
cadver se torna ranosa, uma terceira onda de espcies ocupa este substrato
modificado, notavelmente mais dpteros, como certos Phoridae, Drosophilidae e
certos Syrphidae do gnero Eristalis, que so encontrados nas partes lquidas.
Quando o cadver se torna butrico, uma quarta onda de larvas tpicas de queijo
podre (Diptera: Piophilidae) e outros dpteros, usam o corpo. Uma quinta onda
ocorre quando a carcaa com cheiro de amnia desseca, e adultos e larvas de
Dermestidae e Cleridae (Coleoptera) tornam-se abundantes, alimentando-se da
queratina. Nos estgios finais da degradao seca, algumas larvas de tinedeos
(mariposas-traa de roupa) alimentam-se dos pelos ainda restantes.
Imediatamente abaixo do cadver, larvas e adultos de besouros das famlias
Staphylinidae, Histeridae e Dermestidae so abundantes durante o estgio de
putrefao. Entrentao, os grupos que normalmente habitam o solo esto ausentes
durante a fase de carcaa, retornando lentamente somente quando o cadver
entra em decomposio final. Esta seqncia previsvel de colonizao e extino
de insetos de carcaa permite aos entomologistas forenses estimar a idade do
cadver, o que pode ter muitas implicaes mdicas e legais em investigaes de
homicdios (seo 14.6).

8.5 Interaes inseto-fungo

8.5.1 Insetos micfagos

Fungos e, menos frequentemente, mofos servem de alimento a insetos

pertencentes a uma ampla gama de ordens, que so denominados micfagos ou
fungvoros. Dentre os hexpodos que se alimentam de fungos, os Collembola e os
adultos de Coleoptera e Diptera so bastante numerosos. Duas estratgias
alimentares podem ser identificadas. Os micrfagos usam pequenas partculas,
como esporos e fragmentos de hifas (veja Prancha 3.7) ou mesmo partes mais
lquidas. Os macrfagos, por sua vez, usam o material fngico ou corpos de
frutificao, que devem ser cortados com mandbulas poderosas. As relaes de
especializao dos fungvoros variam bastante. Insetos que se desenvolvem como
larvas em corpos de frutificao de grandes fungos so frequentemente
fungvoros obrigatrios e podem at mesmo ser restritos a uma pequena gama de
fungos. Por outro lado, insetos que completam seu desenvolvimento inicial e s
depois disso atacam fungos, ou ento atacam fungos em decomposio, tendem a
ser saprfagos ou mesmo generalistas, ao invs de serem micfagos especialistas.
Macrofungos de longa durao, como os cogumelos porosos, Polyporaceae,
possuem uma maior proporo de monfagos e oligfagos associados do que os
cogumelos efmeros e de distribuio disjunta, como os Agaricales.
 167

contudo de fibra, rea geogrfica, e clima. Uma gama de atividades de

escaravelhos assegura que todo esterco seja enterrado em poucos dias.
Nas florestas tropicais midas de todos subcontinentes foi encontrada uma
guilda pouco usual de besouros coprfagos que se alimenta na copa das rvores.
Este coprfagos especialistas foram estudados em Sabah, Borneo, onde poucas
espcies de Onthophagus coletam fezes de primatas (tais como gibes e macacos)
nas folhagens, moldam-nas em bolas e empurram estas bolas alm das margens
das folhas. Se as bolhas se prendem nas folhas inferiores, a atividade dos
besouros continua at que o esterco atinja o solo.
Na Austrlia, um continente onde no existem ungulados nativos, os
besouros coprfagos nativos no so capazes de processar o volume e a textura do
esterco produzido por gado domstico, cavalos e ovelhas introduzidos pelo
homem. Como consequncia, o esterco permanece sobre a pastagem por longos
perodos, reduzindo sua qualidade e permitindo o desenvolvimento de um
prodigioso nmero de moscas. Para resolver este problema, foi montado um
programa de introduo de besouros da frica e da Europa Mediterrnea, o qual
foi bastante efetivo em acelerar a incorporao do esterco ao solo em muitas
regies.

8.4 Interaes inseto-carcaa

Nos locais onde as formigas so componentes importantes da fauna, os

cadveres dos invertebrados so prontamente descobertos e removidos. J os
cadveres de vertebrados (carcaas) matm uma ampla diversidade de
organismos, muitos dos quais so insetos. Estes organismos formam uma
sucesso - um padro sequencial, no-sazonal, direcional e contnuo - de
populaes de espcies colonizando e sendo eliminadas medida que a
decomposio da carcaa progride. A natureza e a durao da sucesso depende
do tamanho do cadver, das condies climticas, e do ambiente abitico (edfico),
como o tipo de solo. Os diversos organismos envolvidos na sucesso so
caracterizados por se localizar sobre ou dentro da carcaa, no substrato
imediatamente abaixo, ou no solo a uma certa distncia abaixo ou ao lad o do
cadver. Alm disso, cada sucesso composta de diferentes espcies em
diferentes regies geogrficas, mesmo em locais com climas similares. Isto ocorre
porque poucas espcies so amplamente distribudas, e cada rea biogeogrfica
tem sua prpria fauna especialista em carcaa. Entretanto, as categorias
taxonmicas superiores dos especialistas em cadveres so mundialmente
similares. O primeiro estgio da decomposio da carcaa, a degradao inicial,
envolve somente os microorganismos j presentes no corpo, mas dentro de poucos
dias se inicia o segundo estgio, chamado putrefao. Cerca de duas semanas
mais tarde comea o terceiro estgio, a putrefao negra, em meio a fortes odores.
Este estgio seguido pelo quarto, a fermentao butrica, na qual est presente
um odor de cido butrico. O processo termina no quinto estgio, quando a
carcaa j se encontra bastante desidratada, restando somente os ossos aps a
degradao seca.
A sequncia tpica de necrfagos, saprfagos e seus parasitas
frequentemente obedece o que se convencionou chamar ondas de colonizao. A
primeira onda envolve certas moscas de cor metlica (Diptera: Calliphoridae) e
 166

por possuirem enzimas celulolticas no trato digestivo e pelo uso de simbiontes

intestinais (seo 3.6.5), como tambm pelo auxlio de fungos (seo 8.5.3). Pelo
menos uma espcie de barata possui celulase endgena, que permite a digesto
de celulose da madeira podre da qual se alimenta. Outras estratgias xilfagas
(consumo de madeira) dos insetos incluem ciclos de vida muito longos com
desenvolvimento lento e provavelmente o uso de microorganismos e fungos
xilfagos como alimento.

8.3 Insetos e excrementos

Os excrementos ou esterco produzidos pelos vertebrados podem ser uma rica

fonte de nutrientes. Nas pastagens da Amrica do Norte e frica, grandes
ungulados produzem volumes substanciais de esterco fibroso e rico em nitrognio,
o qual contm muitas bactrias e protistas. Insetos coprfagos (que se alimentam
de excrementos) utilizam este recurso de vrias formas. Alguns dpteros
superiores - tais como Scathophagidae, Muscidae (notavelmente a mosca
domstica cosmopolita, Musca domestica, a M. vetustissima australiana, e a
mosca do berne Haematobia irritans), Faniidae e Calliphoridae - ovipositam ou
larvipositam em excremento fresco. O desenvolvimento pode ser completado
antes que o meio se torne demasiadamente dessecado. A sobrevivncia de
coprfagos nos excrementos pode ser severamente limitada por larvas de moscas
predadoras (notadamente outras espcies de Muscidae). Entretanto, na ausncia
de predadores ou de distrbios no excremento, grandes populaes de dpteros
podem ser geradas das larvas que utilizam esteco em pastagens.
Os insetos primariamente responsveis por distrbios em excrementos, e
portanto, capazes de limitar o desenvolvimento de dpteros neste meio, so os
besouros escaravelhos, pertencentes famlia Scarabaeidae. Nem todas as larvas
de escaravelhos usam esterco: algumas ingerem matria orgnica do solo,
enquanto outras so herbvoras, alimentando-se de razes de plantas. Entretanto,
muitas so coprfagas. Na frica, onde existem muitos herbvoros que produzem
grandes volumes de esterco, vrios milhares de espcies de escaravelhos so
coprfagos, apresentando uma ampla variedade de estratgias para obter o
recurso. Muitos so capazes de detectar excrementos to logo estes so
produzidos pelo herbvoro. Imediatamente aps as fezes cairem ao solo, h uma
invaso muita rpida, por exemplo, de muitos milhares de insetos num nico
excremento de elefante. Muitos besouros coprfagos escavam uma rede de tneis
imediatamente abaixo ou do lado das fezes, e carregam pores do excremento
para dentro destes tneis (Fig. 8.5). Outros besouros retiram uma poro do
esterco transportando-a por alguma distncia at uma cmara de esterco,
frequentemente tambm inserida numa rede de tneis. Para transportar o
esterco, os besouros podem simplesmente empurrar com a cabea uma poro
disforme ou mesmo moldar uma esfera de esterco, que rolada sobre o solo at o
local onde ser enterrada. A fmea pe ovos dentro da poro de esterco, e a larva
se desenvolve dentro desta bola de alimento, comendo partculas slidas finas ou
grossas. Os escaravelhos adultos podem tambm se alimentar de esterco, mas
somente dos fluidos e das partculas mais finas. Alguns escaravelhos so
generalistas e utilzam praticamente qualquer esterco encontrado, ao passo que
outros se especializam em funo da textura, umidade, tamanho do depsito,
 165

gneros Sirex e Urocercus (Hymenoptera: Siricidae) transportam esporos do

fungo Amylostereum em invaginaes intersegmentais que so conectadas ao
ovipositor. Durante a oviposio, esporos e muco so injetados na seiva das
rvores, notavelmente em espcies de Pinus, causando infeco micelial. A
infestao provoca um ressecamento em torno do xilema, o que proporciona
desenvolvimento timo da larva de Sirex. Na Austrlia e Nova Zelndia as
doenas fngicas podem causar a morte de rvores danificadas pelo fogo ou
daquelas estressadas pela seca. O papel de besouros Scolytus (Coleoptera:
Scolytidae) na disseminao de doenas do olmo Holands discutido na seo
4.3.3. Existem vrias outras doenas fngicas causadoras de mortalidade em
rvores, que so transmitidas por insetos. A degradao continuada destas
rvores, e daquelas que morrem por causas naturais, frequentemente envolvem
novas interaes entre insetos e fungos.
Os besouros ambrosia (Platypodidae e alguns Scolytidae) esto envolvidos
numa associao notvel entre besouros, fungos e madeira morta. Besouros
adultos escavam tneis (Fig. 8.3), predominantemente em madeira morta,
embora alguns possam atacar madeira viva. As minas so feitas no floema,
madeira, gravetos ou em frutos lenhosos, que os besouros infectam com fungos
ambrosia ectosimbiontes habitantes de madeira. Tais fungos, que pertence a
uma ampla gama taxonmica, atacam a madeira tornando-a mais nutritiva para
os besouros. Ambos, adultos e larvas, se alimentam da madeira modificada e
diretamente dos fungos, os quais so extremamente nutritivos. O cultivo de
fungos em substratos celulsicos e lenhosos, pobres em nutrientes,
particularmente bem desenvolvido em formigas cortadeiras e certos cupins (seo
8.5).
Alguns insetos micfagos, tais como os besouros das famlias Lathridiidae e
Cryptophagidae, so fortemente atrados para florestas recentemente queimadas.
Estes insetos podem transportar fungos em bolsas cutiliculares especiais
chamadas micangia, as quais provavelmente armazenam os fungos durante a
hibernao ou disperso do inseto. O besouro cryptofagdeo Henoticus serratus,
que um colonizador primrio de florestas queimadas em algumas reas da
Europa, tem depresses profundas na parte inferior do pterotrax (Fig. 8.4), de
onde j se isolou secrees gladulares e material do fungo ascomiceto
Trichoderma. O besouro provavelmente usa suas pernas para preencher as
micangia com material fngico, o qual transportado para habitats recentemente
queimados como inculo. Os fungos ascomicetos so fontes alimentares
importantes para muitas espcies pirfilas, isto , espcies que so fortemente
atradas para incndios ou reas recm-queimadas, ou que ocorrem
principalmente em forestas queimadas, nos anos imediatamente subsequentes ao
incndio. Alguns insetos predadores e alguns xilfagos so tambm pirfilos.
Vrios heterpteros (Aradidae), dpteros (Empididae e Platypezidae) e besouros
(Carabidae e Buprestidae) pirfilos so atrados pelo calor do fogo ou pela
fumaa, frequentemente a longa distncia. Uma espcie de buprestdeo
(Buprestidae: Melanophila) consegue localizar madeira queimada atravs da
radiao infravermelha tpica de incndios florestais (seo 4.2.1).
A madeira depositada no solo e em decomposio um recurso valioso para
uma ampla variedade de insetos detritvoros, desde que eles consigam suplantar
os problemas impostos por um substrato rico em celulose e deficiente em
vitaminas e esteris. Os cupins conseguem viver inteiramente desta dieta, seja
 164

elevado para evitar o excesso de umidade do solo. A locao e a arquitetura dos

ninhos de formigas e cupins muito importante para a regulao da temperatura
e umidade porque, ao contrrio das vespas e abelhas sociais, eles no podem
ventilar seus ninhos com as asas, embora possam migrar dentro do ninho ou, em
algumas espcies, entre ninhos. A regulao passiva do ambiente interno do
ninho exemplificada pelos cupins Amitermes (Fig. 11.9) e Macrotermes (Fig.
11.10), os quais mantm um ambiente interno adequado para o crescimento de
fungos que lhes servem como alimento (seo 11.2.4).
Muitos hexpodos de solo se nutrem pela ingesto de grandes volumes de
solo contendo restos animais e vegetais e seu microorganismos associados. Tais
hexpodos, conhecidos como saprfagos ou detritvoros, incluem alguns
Collembola, larvas de besouro, e alguns cupins (Isoptera: Termitinae, como
aqueles do gnero Termes e similares). Tais cupins so aqueles para os quais
ainda no se demonstrou que possuem protistas simbiontes intestinais, sendo
aparentemente aptos a digerir a celulose das camadas de humus do solo.
Excrementos copiosos so produzidos, de forma que tais organismos apresentam
bvia importncia na estruturao dos solos dos trpicos e subtrpicos.
Artrpodos que consomem solos hmicos frequentemente se deparam com as
partes subterrneas das plantas (razes). As pores mais finas das razes esto
comumente associadas a micorrizas e rizobactrias, formando uma zona chamada
rizosfera. A densidade de bactrias e fungos uma ordem de magnitude maior no
solo prximo rizosfera do que no solo distante das razes, assim como as
densidades dos microartrpodos. O pastejo seletivo dos colmbolos, por exemplo,
pode reduzir o crescimento de fungos fitopatognicos, e seus movimentos ajudam
no transporte de fungos e bactrias benficas para a rizosfera. Alm disso,
interaes entre microartrpodos e fungos na rizosfera e outros locais podem
ajudar a mineralizao de nitrognio e fosfatos, tornando tais elementos
disponveis para as plantas. importante ressaltar que ainda so necessrias
maiores evidncias experimentais apra quantificar tais aes benficas.

8.1.1 Insetos que se alimentam de razes

improvvel que insetos gefagos evitem seletivamente as razes das

plantas. Em pastagens onde h altas densidades de larvas de Diptera que se
alimentam de solo, tais como Tipulidae, Sciaridae e Bibionidae, as razes pode ser
danificadas pela atividade destes insetos. Muitas larvas subterrneas de
besouros, como lagarta-arame (Elateridae), falsa lagarta-arame (Tenebrionidae),
Curculionidae e Scarabaeidae, alm de alguns grilos e certas larvas de
mariposas, atacam razes de plantas e podem causar dano econmico em
pastagens. Insetos sugadores de seiva que atacam razes incluem alguns afdeos
(Quadro 10.2) e cochonilhas (Quadro 8.1), os quais causam perda de vigor das
plantas, ou mesmo morte, especialmente quando ocorre ujma invaso secundria
por fungos e bactrias no tecido necrotizado aps o ataque dos insetos.

8.2 Insetos e rvores mortas ou madeira em decomposio

A transmisso de fungos patognicos por alguns insetos pode estar

relacionada com a morte de algumas rvores. Assim, vespas de madeira dos
 163

insetos (Collembola, Protura, Diplura) e os insetos primitivamente pteros

(Archaeognatha e Thysanura). Muitos Blattodea, Orthoptera e Dermaptera
ocorrem somente no folhio terrestre - um habitat ao qual esto restritas vrias
ordens menores, como Zoraptera, Embiidina e Grylloblattodea. Solos que so
inundados regular ou permanentemente, tais como brejos e margens de corpos
dgua, se confundem com os habitats integralmente aquticos descritos no
Captulo 9, apresentando muita similaridade faunal com estes habitats.
Num dado perfil de solo pode-se observar uma transio gradual, desde as
camadas superiores de folhio recm depositado at a camada inferior de folhio
bem decomposto e o solo rico em humus logo abaixo. Certos artrpodos podem
estar confinados a uma dada camada ou profundidade, apresentando
comportamento e morfologia appropriada quela profundidade do solo. Por
exemplo, os Collembola do gnero Onychurus vivem em camadas profundas do
solo e apresentam apndices reduzidos, so cegos e brancos, e no possuem
frcula, uma estrutura saltatria tpica destre grupo. Em profundidades
medianas, encontramos os colmbolos do gnero Hypogastrura, que possuem
olhos simples e apndices curtos, como a frcula, que neste grupo mais curta
que a metade do comprimento do corpo. Por outro lado, alguns colmbolos como
os Orchesella vivem no folhio superficial e apresentam olhos e apndices bem
desenvolvidos, com uma frcula mais longa que a metade do comprimento do
corpo.
Um gama de variaes morfolgicas podem ser vistas em insetos do solo. As
larvas frequentemente apresentam pernas bem desenvolvidas para permitir um
movimento ativo dentro solo. Da mesma forma, as pupas frequentemente
apresentam bandas de espinhos transversais, que auxiliam o movimento at a
superfcie do solo por ocasio da ecloso. Muitos adultos de insetos que habitam o
solo apresentam olhos reduzidos e suas asas so protegidas por asas anteriores
mais resistentes, ou ento so reduzidas (braqupteros) ou totalmente
inexistentes (pteros). Uma variao disso vista nas formas reprodutivas de
formigas e cupins que perdem suas asas aps o vo de disperso (asas decduas
ou caducas). A incapacidade de voar (primria ou secundria) dos insetos de solo
pode ser compensada pelo aprimoramento do salto para evadir predao: a
segurana dos Coleoptera da famlia Alticinae e dos Orthoptera terrestres
garantida pelo salto, tal como ocorre nos colmbolos, os quais apresentam uma
eficiente alavanca chamada frcula. Entretanto, o salto de pouca utilidade
nos organismos subterrneos. Nestes insetos, as pernas anteriores podem se
desenvolver em apndices fossoriais, modificados para cavar (Fig. 8.2), como
observado em alguns grupos que constroem tneis, tais como paquinhas (vinheta
deste captulo), ninfas de cigarras e muitos besouros.
A distribuio dos insetos subterraneos pode depender de mudanas
sazonais. As temperaturas constantes das camadas mais profundas do solo so
atrativas no inverno, como estratgia para evitar as baixas temperaturas da
superfcie do solo. O nvel de gua no solo importante para determinar as
distribuies vertical e horizontal dos organismos. Frequentemente, larvas de
insetos subterraneos que vivem em solos midos buscam locais mas secos para
empupar, possivelmente objetivando reduzir o risco de doenas fngicas durante
o estgio imvel de pupa. Os ninhos subterrneos de formigas usualmente so
localizados em reas mais secas, ou a entrada do ninho elevada acima da
superfcie, para evitar inundao durante chuvas, or ainda o ninho todo pode ser
 162

Captulo 8

INSETOS TERRESTRES

Um perfil de solo tpico composto por uma camada superficial de material

vegetal recentemente depositado, denominado serrapilheira ou folhio, que cobre
uma camada de material vegetal decomposto integrado com com o solo orgnico
enriquecido de humus. Estes materiais orgnicos situam-se acima das camadas
de solo mineralizado, o qual varia de acordo com a geologia local e fatores
climticos, como pluviosidade e temperatura. As microdistribuies dos
organismos subterrneos so influenciadas pelos tamanhos de partcula e pela
umidade do solo.
Uma parte integral do sistema solo o habitat de decomposio, formado
pela madeira em decomposio, folhio, carcaa, e esterco. O processo de
degradao da matria animal e vegetal e o retorno de nutrientes ao solo envolve
muitos organismos, notadamente os fungos, cujas hifas e corpos de frutificao
so explorados por muitos insetos. Todos substratos de decomposio tm faunas
associadas que incluem insetos e outros hexpodos.
Este captulo trata da gama taxonmica e ecolgica das faunas
decompositoras e de solo, considerando os diversos microhabitats do solo e da
vegetao em decomposio e do humus, madeira morta e em degradao, esterco
e carcassa. A importncia das interaes inseto-fungo evidenciada, e duas
associaes ntimas so examinadas. Apresenta-se tambm uma descrio de
uma habitat subterrneo especializado (cavernas), alm de uma discusso sobre
alguns usos dos hexpodos terrestres no monitoramento ambiental. O captulo
termina apresentando sete quadros taxonmicos que tratam de: hexpodos no-
insetos (Collebola, Protura e Diplura); traas primitivamente pteras
(Archaeognatha e Thysanura); trs ordens hemimetbolas menores, os
Grylloblattodea, Embiidina e Zoraptera; tesourinhas (Dermaptera); e baratas
(Blattodea).

8.1 Insetos de solo e folhio

O folhio composto por restos vegetais depositados sobre o solo, tais como
folhas, gravetos, madeira, frutos e flores, em vrios estgios de decomposio. Os
processos que levam incorporao dos residuos vegetais camada de humus do
solo, envolvem a degradao por microorganismos, tais como bactrias, protistas
e fungos. Os nematides, minhocas e artrpodos terrestres, incluindo crustceos,
caros e uma variada gama de hexpodos (Fig. 8.1), promovem a quebra
mecnica de partculas maiores em partculas mais finas, as quais so
depositadas em forma de fezes. Os caros, cupins (Isoptera), formigas
(Hymenoptera), e muitos besouros (Coleoptera) so artrpodos muito importantes
em solos ricos em humus e folhio. Os estgios imaturos de muitos insetos, tais
como besouros, moscas (Diptera) e mariposas (Lepidoptera), podem ser muito
abundantes no solo e no folhio. Por exemplo, nas florestas e bosques de eucalipto
na Austrlia, o folhio consumido pela larva de mariposas Oecophoridae e por
alguns besouros Chrysomelidae. A fauna do solo tambm inclui hexpodos no-
 161

derivadas nos adultos, e redues em estgios imaturos, limita a justificao

morfolgica para esta posio.
A presena de muitas caractersticas altamente derivadas dificultam a
colocao filogentica dos Strepsiptera parasitas. Uma colocao citada
freqentemente como grupo-irmo dos Coleoptera pode estar correta, mas outras
evidncias, talvez de seqenciamento molecular, so necessrias para confirmar
ou refutar esta posio.
 160

Os Neoptera restantes podem ser divididos prontamente em dois grupos

monofilticos, que recebem o nome de subdivises, Paleoneoptera e
Endopterygota (Holometabola).

Subdiviso Paraneoptera (= Hemipteroid ordens)

Este grupo definido atravs de caractersticas derivadas de peas bucais,
incluindo o lacnia maxilar fina, prolongada e separada das estipes, e ps-clpeo
inchado para conter o cibrio aumentado. Apoio adicional vem da reduo no
nmero de tarsmeros para trs ou menos.
Dentro dos Paraneoptera, os Psocodea, que compreendem Phthiraptera
(piolho parasita) e Psocoptera (piolho de livro), so monofilticos. Porm, embora
os Phthiraptera sejam monofilticos, h uma evidncia forte de que os piolhos
parasitas surgiram a partir de Psocoptera deixando aquele grupo parafiltico. O
segundo grupo (sem nome formal), compreende os Thysanoptera (trips) e
Hemiptera (percevejos) e formam grupo-irmo dos Psocodea.

Subdiviso Endopterygota
Insetos com estgios imaturos (larvas) muito diferentes dos adultos, sem
ocelos verdadeiros nas larvas; asas e genitlia desenvolvendo em discos imaginais
envaginados na penltima muda (seo 6.2); pupas inativas que no se
alimentam precedem uma freqente atividade adulta de farados. Caractersticas
nicas derivadas so menos evidentes em adultos que em estgios imaturos.
So propostos dois ou trs grupos entre os endopterigotas, dos quais o mais
forte uma relao de grupo-irmo chamado Amphiesmenoptera, formado de
Trichoptera e Lepidoptera (borboletas e traas). H um cenrio plausvel de um
taxon ancestral de amfiesmenptero que tem uma larva que vive em terra mida
entre e musgos seguidos por radiao em gua (Trichoptera) ou em fitfagos
terrestres (Lepidoptera).
Um segundo relacionamento postulado est entre Diptera (verdadeiras
moscas), Siphonaptera (pulgas) e Mecoptera, formalmente nomeados como
Antliophora. Existe um debate sobre qual grupo o parente mais prximo dos
Siphonaptera, com o peso da evidncia atual favorecendo os Diptera. A posio
filogentica do Nannochoristidae, um taxon de Mecoptera do hemisfrio sul
correntemente tratado como uma subfamlia, tem uma importncia significativa
nos relacionamentos internos dos Antliophora.
Um terceiro agrupamento o Neuropterida (ordens neuropteride),
incluindo ordens Neuroptera, Megaloptera e Raphidioptera, que s vezes tm
sido includas em uma nica ordem apesar da escassez de caractersticas no
ambguas que as unifiquem.
A posio das duas maiores ordens de endopterigotas, Coleoptera e
Hymenoptera, resta ser considerado: foram propostas vrias posies para o
Coleoptera. Evidncia atual derivada a partir da genitlia das fmeas e evidncia
ambivalente da estrutura de olhos, apia um relacionamento de grupo-irmo com
os Neuropterida. Os Hymenoptera podem ser o grupo-irmo dos Antliophora mais
Amphiesmenoptera, mas a presena de muitas caractersticas altamente
 159

segmentos ventrais 2-3 do macho e da formao de um crculo durante a cpula .

As fases imaturas (Box 9.2) so aquticas e possuem um lbio prensil altamente
modificado.

Diviso Neoptera
Asas capazes de se dobrar para trs contra o abdmen quando em repouso,
com articulao por escleritos mveis na base da asa; circulao de asa com
menos (ou faltando completamente) veias tridicas e principalmente carentes de
veias transversais que se anastomosam; larvas em todos os habitats, incluindo
aqutico.

A filogenia (e conseqentemente classificao) da ordem de nepetros ainda

so assunto de debate, e concernem principalmente (a) a realocao de muitas
ordens extintas s descritas a partir de fsseis variavelmente preservados, ( b) a
posio dos Plecoptera, (c) a composio do grupo de ordens ortopterides e
blatides, e (d) as relaes dos Siphonaptera e Strepsiptera altamente derivado.
Porm, o resumo seguinte (tambm veja cladograma, Fig. 7.5) reflete um
consenso entre interpretaes atuais. Na ausncia de uma filogenia robusta, a
ordem dos grupos componentes mais subjetiva que o usual e existem muitas
ordens informais.

Agrupamento informal dos Ortopterides

Os Dictyoptera foram reconhecidos h muito tempo como um agrupamento
robusto, que inclui os Blattodea (baratas), Isoptera (cupins) e Mantodea
(mantdeos). No entanto, cada ordem distinta, caractersticas do esqueleto da
cabea (tentrio perfurado), peas bucais (musculatura paraglossal), sistema
digestivo (proventrculo denteado) e genitlia das fmeas (ovipositor diminudo
sobre a grande placa subgenital) demonstra a monofilia.
Nenhum outro agrupamento monofiltico to sustentado como os
Dictyoptera, mas uma relao de grupo-irmo entre os Dermaptera altamente
derivado (tesourinhas) e Dictyoptera pode ser evidenciado. Os Orthoptera (grilos,
esperanas, gafanhotos, locustas, etc.) e Phasmatodea (bichos-pau ou fasmdeos)
podem ser grupo-irmos, ou os fasmdeos podem ser derivados dos Orthoptera. Os
Grylloblattodea (agora pteros, mas com fsseis alados) podem ser unidos aos
Orthoptera-Phasmatodea ou aos Dictyoptera-Dermaptera de acordo com qual das
relativamente poucas caractersticas informativas so usadas.

Agrupamento informal dos Plecopterides

Tem sido (e continua) grande a incerteza relativa posio filogentica do
Plecoptera. Evidncia molecular indica agora que semelhanas com os muito
especializados Embioptera e Zoraptera podem refletir ascendncia comum. Este
agrupamento tem sido colocado como irmo de todos os outros Neoptera, e os
Plecoptera certamente possuem muitas caractersticas primitivas. Porm se o
agrupamento plecopteride ocupa esta posio, ou se apenas irmo do
agrupamento ortopteride, ainda um assunto no resolvido.
 158

mas recentes interpretaes de dados morfolgicos colocam os Thysanura como

um grupo-irmo de Pterygota, na subdiviso de classe Dicondylia, com os
Archaeognatha e os Monura fsseis como grupo mais basal (Fig. 7.5).

Infraclass Pterygota
Primitivamente alado ou secundariamente pteros; segmentos torcicos dos
adultos usualmente grandes, com meso e metatrax variavelmente unidos para
formar pterotrax; pleura bem desenvolvida; 8-11 segmentos no abdmen, sem
estilos ou apndices vesiculares; espirculos primitivamente com aparato de
fechamento muscular; filamento terminal mediano ausente exceto em
Ephemeroptera; acasalam atravs de copulao; metamorfose de hemi para
holometbolos, sem ecdise nos adultos, com exceo do subimago de
efemerpteros (q.v.).

Grupo Informal 'Palaeoptera'

As asas no podem se dobrar contra o corpo em repouso porque a articulao
feita por placas axilares que so fundidos com veias; ordens atuais tm
tipicamente veias tridicas (veias principais emparelhadas com veias
longitudinais, intercaladas de convexidade/concavidade para as veias principais
adjacentes) e uma cadeia de veias transversais.
Esta venao e articulao das asas substanciadas por estudos
paleontolgicos em caractersticas semelhantes, sugeriram que os Odonata e
Ephemeroptera formam um grupo monofiltico, os Palaeoptera, irmos de todas
as ordens restantes atuais primitivamente aladas, os Neoptera. Porm, revises
da morfologia tradicional das linhagens basais atuais e a evidncias molecular
vo contra a monofilia de Palaeoptera. Estes dados implicam que os
Ephemeroptera so irmos de Odonata + Neoptera, com Odonata sozinho como
irmo do grupo de Neoptera, uma viso que faz uma classificao dos Pterygota
em trs Divises:

Diviso (e Ordem) Ephemeroptera

Diagnose como para 'Palaeoptera, com algumas caractersticas nicas,
incluindo as peas bucais adultas no-funcionais, fortemente reduzidas, uma
placa axilar na articulao da asa e pernas dianteiras masculinas modificadas
para agarrar a fmea durante vo copulatrio. A reteno de um subimago
nica. As ninfas (larvas)(Box 9.1) so aquticas e podem ter uma articulao de
mandbula diagnstica.

Diviso (e Ordem) Odonata

Diagnose como para 'Palaeoptera, com poucas caractersticas nicas,
incluindo duas placas axiliares (humeral e axiliar posterior) na articulao das
asas e muitas caractersticas associadas com comportamento copulatrio
especializado (Box 5.3), incluindo posse do aparato secundrio de cpula nos
 157

peas bucais entognatas, consistindo predominantemente de mandbulas e

maxilas fechadas por dobras pleurais da cabea, palpos maxilares e labiais
ausentes; pernas com 4 segmentos; abdmen com 6 segmentos com tubo ventral
em forma de ventosa, pernas; abdmen com 6 segmentos com ventosa com tubo
ventral, com gancho e frcula (rgo saltador bifurcado) nos segmentos 1, 3 e 4,
respectivamente, com gonoporo no segmento 5, nus no segmento 6; cercosi
ausente. Respirao usualmente cutnea. Desenvolvimento larval epimrfico
(nmero de segmentos constantes ao longo do desenvolvimento).

7.5.3 Classe e ordem Diplura (dipluros)

Tamanho mdio a pequeno (2-5 mm, excepcionalmente 50 mm de

comprimento), principalmente no pigmentado; sem olhos; longo, antenas
moniliformes (como contas em um fio); peas bucais entognatas com as pontas
das mandbulas bem-desenvolvidas e maxilares protraindo da dobra da cavidade
pleural, palpos maxilares e labiais reduzidos; trax pobremente diferenciado;
pernas com 5 segmentos; 10 segmentos no abdmen, alguns segmentos com
estilos pequenos e vesculas protraveis; com gonoporo entre os segmentos 8 e 9,
nus terminal; cercos filiformes ou em forma de pinas. Sistema traqueal
relativamente bem desenvolvido. Desenvolvimento larval epimrfico.

7.5.4 Classe Insecta (insetos verdadeiros)

Muito pequenos a grandes (0,2-300mm de comprimento), muito variveis

em aparncia; ocelos primariamente presentes, olhos compostos presentes;
ectognatos, com peas bucais expostas, palpos maxilares e labiais primariamente
bem desenvolvidos; trax variavelmente desenvolvido em estgios imaturos,
distinto nos adultos, com graus de desenvolvimento dependentes da presena de
asas; pernas com mais de 5 segmentos; primitivamente 11 segmentos no
abdmen, gonoporo quase sempre no segmento 8 nas fmeas, 9 nos machos;
cercos primitivamente presentes. Respirao predominantemente traqueal com
espirculos pleurais no trax e no abdmen, mas variavelmente reduzida ou
ausente (por exemplo em muitos estgios imaturos). Desenvolvimento
larval/ninfal epimrfico.

Agrupamento informal 'Apterygota' (Arclureognatha e Thysanura)

Primitivamente no alados; segmentos torcicos sub-iguais, no unidos;
pleura pobremente desenvolvida; 11 segmentos no abdmen, alguns segmentos
com estilos e vesculas eversveis; espirculos s vezes sem aparato de
fechamento muscular; par de cercos filiformes mais um filamento longo, terminal
mediano multisegmentado (appendix dorsalis) mdio-dorsal no tergo do segmento
11 (do epiprocto); acasalamento indireto, por transferncia de espermatforos
sem contato genital; desenvolvimento ametbolo com ecdises repetidas ao longo
da vida. Os Archaeognatha e Thysanura (traas) antigamente estavam unidos
como um nico taxon (baseado em caractersticas primitivas compartilhadas),
 156

expostas, ou ectognatia. A posio dos Protura, em particular, est longe de ser

estabelecida, uma vez que eles compartilham algumas caractersticas com
miripodos (centopia, milpedes e seus aliados). Tradicionalmente, os
miripodos foram considerados como os parentes mais prximos dos hexpodos,
mas h alguma evidncia convincente de uma relao de grupo-irmos entre
Hexapoda e Crustacea, baseado em dados morfolgicos (especialmente olhos
compostos e sistema nervoso) e dados moleculares. Tais homologias aparentes
sugerem mais uma ancestralidade mais recente compartilhada por hexpodos e
crustceos, do que por hexpodos e miripodos. A histria filogentica destes
grupos est longe de ser resolvida e somente mais dados e uma interpretao
mais rigorosa das caractersticas homlogas proveria uma viso clara da evoluo
dos hexpodos.
As caractersticas diagnsticas dos Hexapoda incluem: tagmose nica
(especializao de segmentos sucessivos do corpo, que se unem mais ou menos
para formar sees ou tagmata, chamados de cabea, trax e abdmen); cabea
composta de regio pr-gnatal (freqentemente composta de 3 segmentos) e 3
segmentos gnatais contendo mandbulas, maxilas e lbio; olhos variavelmente
desenvolvidos, s vezes ausente, mas primitivamente com duas clulas de
pigmento primrias; trax com trs segmentos cada um com um par de pernas;
cada perna torcica com o mximo de 6 segmentos em formas atuais, mas
primitivamente 11-segmentadas com mais de cinco exitos, um endito coxal e duas
garras terminais; abdmen primitivamente com 11 segmentos mais tlson;
membros abdominais, se presentes, menores e mais fracos que aqueles do trax,
primitivamente em todos os segmentos exceto no 10, e com enditos um exitos.

7.5.1 Classe e ordem Protura (proturos)

Pequenos (<2mm de comprimento), delicados, alongados, principalmente

no pigmentados; sem olhos e antenas; peas bucais entognatas, consistindo em
mandbulas e maxilares finos, protraindo ligeiramente da dobra da cavidade
pleural, palpos labiais e maxilares presentes; trax pobremente diferenciado;
pernas com 5 segmentos; abdmen com 12 segmentos com gonoporo entre os
segmentos 11 e 12, nus terminal; cercos ausentes. Respirao
predominantemente cutnea. Desenvolvimento larval anamrfico (os segmentos
so somados posteriormente durante o desenvolvimento). Relacionamento
controverso, talvez mais intimamente relacionado com miripodos (centopia,
milpedos e aliados) que com qualquer outro hexpodo. Algumas vezes agrupados
com Collembola para formar o Ellipura (Parainsecta) mas provavelmente
injustificado filogeneticamente.

7.5.2 Classe e ordem Collembola (colmbolos)

Pequenos a muito pequenos (< l0 mm de comprimento); corpo mole;

freqentemente com olhos rudimentares ou ocelos; antena com 4-6 segmentos;
 155

A seo 7.5.4. mostra que existe uma diviso estrutural bsica nos
pterigotas em 'Palaeoptera' com asas mveis no-dobrveis e Neoptera, com
complexa articulao de asa que permite a dobra das asas sobre o corpo. Alguns
autores sugeriram que os dois tipos de asas so to diferentes que o vo deve ter
sido originado pelo menos duas vezes. Porm, pode ser demonstrado que h um
padro bsico de venao comum a todos os pterigotas, independente da
articulao, implicando em monophilia (uma nica origem) de asas, mas no
necessariamente de vo. A base da asa do pterigota primitivo aparentemente
envolvia a articulao de muitos escleritos: tal sistema visto em palepteros
fsseis e, em uma forma variavelmente modificada, em nepetros atuais. Em
Ephemeroptera e Odonata estes escleritos basais sofreram fuso extensa que
impede a asa de dobrar para trs. Porm, a natureza destas fuses, e outras que
aconteceram dentro das linhagens de nepteros, indicam que muitos caminhos
diferentes foram usados, e a fuso por si no indica a monofilia de Palaeoptera. A
probabilidade da proto-asa primitiva ter articulao complexa prov a principal
crtica do modelo aerodinmico acima e a suposio de asas fixas faz suspeitar de
concluses destes modelos irreais.
A proposta tradicional para a origem de circulao envolve o suporte ou
enrijecimento fortalecendo as bordas dos exito/endito. Alternativamente, as veias
surgiram ao longo dos cursos de canais de hemolinfa que supriam as proto-asas,
como so vistos nas brnquias de alguns insetos aquticos. O padro bsico de
circulao consiste em oito veias cada uma surgindo de um seio sangneo basal,
nomeados do anterior para o posterior: precosta, costa, subcosta, rdio, mdia,
cbito, anal e jugal. Cada veia (talvez com exceo da mdia) se ramificou
basalmente em componentes cncavo anterior e convexo posteriore, com
dicotomias adicionais surgindo longe da base, e um padro poligonal de cellas. A
evoluo da asa dos insetos freqentemente envolve uma reduo do nmero de
cellas, desenvolvimento de estruturas tonificantes (veias transversais),
aumento selecionado em diviso de algumas veias e reduo em complexidade ou
perda completa de outras, e mudanas nos msculos usados para vo e nas fases
de batida de asas (seo 3.1.4). A alterao funcional aconteceu, com proteo de
um par de asas pela tegmina ou litros em alguns grupos. O aumento do poder de
manobra surgiu em alguns outros grupos pela juno das asas anteriores e
posteriores, formando uma nica unidade, e em Diptera, a reduo das asas
metatorcicas para halteres, que funcionam como giroscpios.

7.5. CLASSIFICAO E CARACTERSTICAS DIAGNSTICAS

SELECIONADAS DOS HEXPODOS ATUAIS

A superclasse Hexapoda (Protura + Collembola + Diplura + lnsecta) consiste

de todos os artrpodes providos de seis pernas. As relaes entre estes taxa so
obscuras, embora o cladograma da Fig. 7.5 e a classificao apresentadas nas
sees que seguem refletem uma viso atual. At recentemente os Collembola,
Protura e Diplura eram agrupados como os 'Entognatha', um grupo baseado
amplamente nas semelhanas morfolgicas das peas bucais, que esto inclusas
em dobras da cabea, mas acredita-se agora que estas condies tenham evoludo
convergentemente nestes grupos. Em comparao, os Insecta tm peas bucais
 154

A teoria de exito-endito pode ser reconciliada com outra viso ocorrendo

periodicamente: essas asas eram derivaes de brnquias traqueais em um
ancestral aqutico 'protopterigota'. Assim, as proto-asas dos segmentos de perna
primitivos so vistos como homlogas das brnquias abdominais de ninfas de
efemridas aquticas, e homlogas seriais com asas torcicas. Em funo,
postula-se que as proto-asas teriam sido usadas em jovens aquticos nas trocas
gasosas ou na ventilao ou at mesmo ajudar no nado, com o adulto terrestre
usando-as para uma funo aerodinmica.
Hipteses relativas s asas atuais partem da suposio comum que as proto-
asas originalmente no tinham uma funo de vo, j que asas pequenas
poderiam ter pequeno ou nenhum uso no vo. Sugestes para funes pre-
adaptativas tm includo qualquer (ou todas!) as seguintes: proteo das pernas,
coberturas para a termoregulao dos espirculos, exibio sexual, ajuda na
metamorfose por disfarar o contorno do corpo, e fuga dos predadores por
extender o salto planando. A funo aerodinmica s veio depois do aumento das
asas. Porm, as brnquias de ninfas aquticas podem ter sido at mesmo grandes
o bastante para dar alguma vantagem area imediata e significativa se mantidas
em um adulto terrestre.
A maneira pela qual o vo evoluiu tambm altamente especulativa e
contenciosa mas, no importando como as proto-asas originaram, eles vieram
assumir alguma funo aerodinmica. Trs rotas para vo so discutidas:

Atravs da flutuao, no qual pequenos insetos foram ajudados em disperso

passiva atravs de conveco.
Atravs de pra-quedas, no qual as proto-asas ajudariam no vo livre estvel ou
na queda de rvores e vegetao alta.
Atravs de corrida-salto para voar.

Os primeiros dois modelos requerem uma asa no-articulada fixa ou uma

asa articulada rigidamente estendida. Proto-asas articuladas e vo batido s
podem ser incorporadas no ltimo cenrio de comeo de vo.
A rota de vo de 'flutuao' sofre do problema que as asas realmente
dificultam disperso passiva, e a seleo tenderia a favorecer a diminuio no
tamanho do corpo e reduo nas asas com aumento proporcional em
caractersticas como plos longos. Em relao terceira rota de 'corrida-salto',
nenhum inseto poderia atingir a velocidade necessria para o vo originando do
solo. Apenas o cenrio do pulo impulsionado permitindo planar ou voar de todo
plausvel.
A teoria aerodinmica tem sido aplicada ao problema, e modelos tm sido
construdos para testes em tnel-de-vento. Apesar de que o modelo de restrio
de tamanho e da asa-fixa no realista, a seguinte evidncia foi produzida. Um
modelo de inseto no-alado de um centmetro de comprimento perde o controle
em um deslizamento, e mesmo pequenas asas do uma imediata vantagem
permitindo uma diminuio de velocidade. A posse de filamentos de cauda e/ou
cercos pareados dariam maior estabilidade de vo livre, particularmente quando
associado com a reduo e eventual perda de asas abdominais posteriores. Um
controle adicional sobre o deslizamento de vo viria com um aumento no tamanho
do corpo e das asas.
 153

da espcie nova, ou a distribuio contnua de espcies amplamente distribudas

pode ser fragmentada e isolada por um evento de vicarincia (diviso de
distribuio, como a fragmentao da vegetao ou mudanas geolgicas. As
novas espcies surgem medida que os gentipos de populaes isoladas
divergem dos gentipos das populaes parentais. Tal isolamento pode ser
fenolgico (temporal ou comportamental), como tambm espacial ou geogrfico,
uma vez que a especiao simptrica, como resultado da transferncia do
hospedeiro ou mudanas no tempo de acasalamento, melhor documentada em
insetos do que em qualquer outro organismo.
Os Endopterygota contm numericamente as maiores ordens, que so os
Diptera, os Lepidoptera, os Hymenoptera e os Coleoptera (seo 1.3; Fig. 1.3).
Uma possvel explicao para o seu sucesso a ocorrncia de metamorfose,
permitindo a possibilidade do estgio larval e adulto diferir ou sobrepor em
fenologia,dependendo de condies satisfatrias. Recursos alimentares
alternativos ou habitats podem ser usados por uma larva sedentria e por um
adulto vgil, aumentando a sobrevivncia da espcie pela excluso da competio
intra-especfica. Alm disso, condies prejudiciais para algumas fases da histria
de vida, como temperaturas extremas, baixos nveis de gua ou escassez de
comida, podem ser tolerados por uma fase pouco ou no suscetvel de histria de
vida - por exemplo, uma larva em diapausa, pupa que no se alimenta ou um
adulto migratrio.
No um nico fator que explica o sucesso surpreendente dos insetos. Uma
origem antiga, uma taxa elevada de formao de taxa verdade durante o Cretceo
(Captulo 10), combinada com alta persistncia de espcies ao longo do tempo, nos
deixa o grande nmero de espcies que podemos ver hoje.

7.4. EVOLUO DAS ASAS

Muito do sucesso dos insetos pode ser atribudo s asas, encontradas nos
numericamente dominantes pterigotas. Uma vez que ns no podemos observar
as origens do vo, e uma vez que os fsseis (ainda que relativamente abundantes)
no tm ajudado muito na interpretao, qualquer hiptese das origens de vo
deve ser especulativa. Foram levantadas vrias idias, e a rea permanece
controversa.
Uma hiptese existente h muito atribui a origem das asas a lbulos
postulados, derivaes dos terga torcicos chamados paranota. Estes lbulos no
eram articulados e as traquias, inervao, circulao e musculatura teriam sido
de derivao secundria. A hiptese de lbulo paranotal foi deixada em favor de
uma inferncia da origem das asas a partir de estruturas mveis, seriadamente
repetidas, pr-existentes, do pleuron. Estes provavelmente eram o apndice
exterior (exito) e apndice interno (endito) de um segmento basal da perna, a
epicoxa (Fig. 7.4(a)). Cada 'proto-asa' foi formada pela fuso de um exito e o
respectivo lbulo do endito da perna ancestral. Exitos e enditos teriam tido
traquias e articulao. Evidncia fssil indica que as proto-asas articuladas
estavam presentes em todo os segmentos do corpo e provavelmente teriam sido
melhor desenvolvidas no trax (Fig. 7.4(b)).
 152

e severas, cada uma delas seguidas por relativa estabilidade e alta persistncia
de linhagens.

7.3. RADIAES DOS INSETOS

Aproximadamente metade de todas as espcies de insetos mastigam,

sugam, produzem galhas ou minas em tecidos vivos de plantas (fitofagia), e no
entanto apenas nove das ordens atuais de insetos so primariamente fitfagas.
Este desequilbrio sugere que quando uma barreira para fitofagia (por exemplo
defesas de planta) quebra, uma assimetria no nmero de espcies acontece, com a
linhagem de fitfagos passando a possuir muito mais espcies do que a linhagem
de parente mais prximo (o grupo-irmo) com modo de alimentao diferente. Por
exemplo, a tremenda diversificao dos Lepidoptera que so quase
universalmente fitfagos, pode ser comparado com seu grupo-irmo, e
relativamente pobre em espcies, os no fitfagos Trichoptera. Da mesma forma,
o enorme grupo de besouros fitfagos Phytophaga (Chrysomeloid mais
Curculionoidea) so muito mais diversos que o Cucujoidea inteiro, toda ou parte
dos quais formam o grupo-irms dos Phytophaga. Claramente a diversificao de
insetos e plantas com flor esto intimamente relacionadas, um fenmeno
explorado profundamente no Captulo 10. Por analogia, a diversificao de
insetos fitfagos deveria ser acompanhada pela diversificao de seus parasitas
ou parasitides, como discutido no Captulo 12. Tais diversificaes paralelas de
espcies requerem obviamente que o fitfago ou parasita sejam capazes de
procurar e reconhecer seu hospedeiro e realmente, o alto nvel de especificidade
de hospedeiro observado nos insetos s possvel por causa dos seus sistemas
sensorial e nervoso altamente desenvolvidos.
Uma assimetria, similar quela vista quando fitofagia comparada com no
fitofagia, evidente quando a capacidade de vo comparada com a apteria. Os
Pterygota monofilticos (insetos alados ou secundariamente pteros) so
imensamente mais ricos em espcies quando comparados tanto ao seu grupo-
irmo imediato, os Thysanura (traas), ou totalidade de apterigotas
primitivamente sem asas. A concluso inevitvel: a possesso de vo
correlaciona-se com uma radiao sob qualquer definio do termo. A apteria
secundria ocorre em alguns Neoptera - entre muitas espcies isoladas, alguns
gneros e em todos os membros de duas ordens pequenas, o Phthiraptera (piolho
parasita) e Siphonaptera (pulgas). Estas duas ordens irradiaram como
ectoparasitas, mas at mesmo estas so menos diversas do que o seu grupo-irmo
alado, respectivamente parte ou todos os Psocoptera e todos os Diptera, diversos
e ricos em espcies.
O vo permite aos insetos um aumento de mobilidade necessria para usar
manchas de recursos alimentares em habitats e fugir de predadores no-alados.
Estas habilidades podem aumentar a sobrevivncia da espcie reduzindo as
ameaas de extino, mas asas tambm permitem aos insetos alcanar novos
habitats por disperso atravs de uma barreira, e a expanso de sua distribuio.
Assim, pterigotas vgeis podem ser mais propensos formao de espcies pelos
dois modos de geogrfica especiao (aloptrica): pequenas populaes isoladas
formadas pela disperso aleatria dos adultos alados podem ser as progenitoras
 151

A inferncia que todas as caractersticas nos fsseis esto em condies

primitivas.
A inferncia que qualquer fssil representa realmente uma forma ancestral de
taxa mais recentes.

A paleontologia tem muito para trazer aos estudos da evoluo dos insetos,
mas inferncias filogenticas no so o domnio exclusivo do paleontologista. As
filogenias podem ser reconstrudas apenas a partir do exame de caractersticas de
espcimes vivos, com fsseis permitindo datar a origem de caracteres
diagnsticos derivados, ou, de maneira tima, todos os dados (fssil e atuais)
deveriam ser estudados em conjunto, em uma nica estimativa de filogenia.

7.2.2.. Insetos vivos: a evidncia de antigidade

A evidncia a partir da biogeografia confirma a antigidade de vrias

linhagens de insetos. A distribuio disjunta, exigncias ecolgicas especficas e
a vagilidade restrita dos insetos de vrios gneros, sugerem que as suas espcies
constituintes derivaram de antepassados que existiram antes dos movimentos
continentais do Jurssico e Cretceo (que comearam h cerca de 155 milhes de
anos atrs). Por exemplo, a ocorrncia de espcie do gnero de quironomdeo
Archaeochlus s na frica meridional e na Austrlia oeste-central, sugere que o
taxon foi fragmentado pela separao das massas continentais durante a
separao do supercontinente Gondwana, dando uma idade mnima para o
Archaeochlus de 120 milhes de anos. Esta data confirmada pelos espcimes
fsseis em mbar do Cretceo, somente um pouco mais jovens que a idade da
separao continental. De maneira similar, a subtribo de afdeo Melaphidina, na
qual todas as espcies que tm ciclos de vida complexos que envolvem formao
de galhas em uma espcie de planta (Rhus), tm uma disjuno de distribuio
entre a sia e Amrica do Norte. Esta evidncia biogeogrfica prov uma idade
mnima calculada para esta associao afdeo-planta de 48 milhes de anos,
novamente substanciada por material fssil. Esta a mais velha associao
contnua conhecida entre um inseto e uma linhagem de planta. Para ambos os
exemplos, e em um nmero crescente de outros casos, pode ser eliminada a
possibilidade de recente disperso.
A conservao morfolgica demonstrada e a grande antigidade de muitas
espcies de insetos precisam ser reconciliadas com a bvia diversidade gentica e
de espcies discutida no Captulo 1. A ocorrncia de assemblias de espcies no
Pleistoceno semelhantes s atuais (embora em localizaes geogrficas
diferentes), sugere considervel constncia fisiolgica, ecolgica e morfolgica das
espcies. Em termos comparativos, os insetos exibem taxas de evoluo mais
baixas do que as de muitos animais maiores, tais como nos mamferos. Por
exemplo, acredita-se que o Homo sapiens tenha aproximadamente 100 000 anos
e, se ns classificarmos os humanos como chimpanzs morfologicamente
altamente derivados, ento o gnero que contm os humanos e as duas espcies
de chimpanzs tm somente aproximadamente 5 milhes de anos. Talvez a
diferena esteja em que os mamferos tenham passado por uma radiao recente
e j tendo sofrido grandes extines, incluindo perdas significativas no
Pleistoceno. Por outro lado, insetos passaram por radiaes subseqentes iniciais
 150

abundantes na flora previamente dominada por samambaias. Ao mesmo tempo,

houve um aumento dramtico na diversidade, com umas 30 ordens conhecidas do
Permiano, algumas das quais extingiram-se, mas a maioria das que existem
hoje, com exceo de Hymenoptera e Lepidoptera, j estavam presentes. A
evoluo dos Homoptera sugadores de planta pode ter sido associada com as
plantas recentemente disponveis com crtex fino e floema subcorticular. Outros
insetos do Permiano incluam os que comiam plen, outro recurso que estava
previamente restrito.
As ordens de insetos modernos, com exceo de Hymenoptera e Lepidoptera,
parecem ter sido bem estabelecidos desde o comeo do Trassic (225). Muitas
linhagens recentes tinham desaparecido pelo final do Permiano a qual pode ter
sido a maior extino do Permiano principal. Evidncia fssil indica que o
domnio numrico de insetos coincide com a diversificao das angiosperms (
planta com flor) Cretceo (135-65).
Ao final do Cretceo (65 maap), a fauna de insetos fsseis parece bastante
moderna, com muitos fsseis capazes de ser colocados nos gneros modernos. No
Cretceo e em momentos mais recentes ao longo do perodo Tercirio (65-1,6
maap), foram preservadas espcimes de artrpodes excelentes em mbar - uma
secreo de planta resinosa que apanhou insetos e endureceu em uma camada
preservativa (mostrado na vinheta deste captulo). mbar de Cretceo ocorre na
Sibria e no Lbano, com mbar da Repblica Dominicana datado da poca de
Oligoceno (37-25 maap). Um abundante e bem estudado mbar deriva de um
depsitado da poca Eoceno/Oligoceno, preservado e agora parcialmente exposto
embaixo do Norte do Mar Bltico Europeu do norte e, em menor abundncia, no
sul do Mar do Norte. Tempestades peridicas trazem para a orla muitos pedaos
de mbar, alguns com incluses de insetos. A excelncia de preservao de
insetos inteiros em mbar contrasta favoravelmente com fsseis de compresso,
que podem compreender um pouco mais que asas amassadas. Muitos registros
recentes de fsseis de taxa mais altos existentes derivam destes espcimes bem
preservadas em mbar, mas um erro amostral inerente deve ser reconhecido.
Muitas espcies e taxa mais altos (grupos acima do nvel de espcie),
especialmente gneros e famlias,so muito mais velhos do que se pensava
previamente. Em nvel de espcie, todo o norte temperado, subrctico e zona
rtica, os fsseis de insetos datando de ltimos milhes de anos ou cerca disso
parecem ser morfologicamente idnticos para as espcies atuais. A vasta maioria
destes fsseis so besouros (particularmente os seus litros), mas no h
nenhuma razo para acreditar que a situao seja diferente para quaisquer
outros insetos. Ao que parece, as flutuaes climticas do Pleistoceno (ciclos de
glaciaes e interglaciaes) causaram mudanas nas distribuies dos taxa,
atravs de movimentos e extines de indivduos, mas resultou no isolamento de
poucas, se alguma, espcie nova, como morfologicamente definida. A implicao
que se espcies de insetos so tipicamente mais velhas que um milho de anos,
ento gneros de insetos e outros taxa mais altos tm provavelmente ainda mais
idade.
Quando os fsseis so usados para reconstruo filogentica h vrias
tentaes que devem ser evitadas:
A inferncia que o fssil mais velho de um grupo representa filogeneticamente o
taxon mais antigo.
 149

parasitismo, evidncia contraditria de insetos imaturos e insetos adultos

(Captulo 6) mas, acima de tudo, da variedade do nmero de espcies puras.
Esses cientistas que estudam o taxonomia de insetos - quer dizer,
descrevem, nomeiam e os classificam - deparam-se com uma tarefa assustadora.
Considerando que virtualmente os vertebrados de todo o mundo descritos, com as
suas distribuies verificadas e sua ecologia estudada, talvez sejam somente 5-
20% do nmero calculado de espcies de insetos que foram formalmente
descritos, sem falar biologicamente estudados. A distribuio desproporcionada
de recursos de taxonomia exemplificada pelo relatrio de Q. D. Wheeler para os
Estados Unidos, de sete espcies de mamferos descritas por taxonomista de
mamfero em contraste com 425 insetos descritos por taxonomista de inseto.
Estas relaes, que provavelmente tm aplicao mundial, ficam mais
alarmantes at mesmo se a pessoa inclui estimativas de espcies no descritas.
Enquanto h muito poucos mamferos no descritos, a estimativa global da
diversidade de insetos no descritos incluem milhes de espcies. O fardo da
taxonomia descritiva um impedimento para a sistematica de insetos.

7.2. A ANTIGIDADE DOS INSETOS

7.2.1. O registro de fssil dos insetos

O mais recente hexpoda, Rhyniella praecursor, conhecido do mais

Devonian Inferior (380 milhes de anos antes do presente (maap)) na Esccia,
um colmbola. Os insetos ectognatos mais recentes so fragmentos de
arqueognatos do Devoniano contemporneo e ligeiramente mais jovem
depositados na Amrica do Norte norte-oriental. Eopterum devonicum, do
Devoniano Superior russo, foi reivindicado como o primeiro verdadeiro inseto
alado, mas agora considerado amplamente como um crustceo. Evidncias para
Insecta antigos ou de seus parentes so improvveis para esta poca, mesmo que
eles existissem antes do Devoniano, os depsitos de fsseis de gua doce
apropriados eram escassos.
No Carbonfero havia radiao extensa, comprovada por fsseis
Carbonferos Superiores significativos. Os fsseis Carbonferos inferiores so
desconhecidos, novamente devido falta de depsitos de gua doce. H uns 300
milhes de anos atrs, havia vrios grupos agora extintos, inclusive o
Palaeodictyoptera (Fig. 7.2), Meganisoptera (Protodonata), Megasecoptera e o
Diaphanupterodea. Os Palaeodictyoptera mostraram variao em tamanho (com
tamanhos de asa de at 56 cm), diversidade (mais de 70 gneros em 21 famlias
conhecidas) e em morfologia, notavelmente em peas bucais e articulao de asa e
nervao. Isto diversificou a ordem que ficou extinta at o fim do Permiano. As
nicas ordens existentes claramente representadas por fsseis do Carbonfero so
Ephemeroptera, Blattodea e Orthoptera (Fig. 7.3). Os hempteros geralmente so
as melhores referncias para o complexo de ortopteride/blatide. As peas bucais
penetrantes e clpeo expandido de alguns insetos do Carbonfero indicam uma
origem recente de alimentao em plantas, embora no tenha sido at o
Permiano (270-225 maap) que as gimnospermas (conferas e aliados) ficaram
 148

Mais grupos podem ser identificados a partir da Fig. 7.1: grupos parafilticos
falta um clado entre os descendentes de um antepassado comum, e
freqentemente so criados pelo reconhecimento (e remoo) de um subgrupo
derivado; grupos polifilticos no incluem dois ou mais clados sem conexo entre
os descendentes de um antepassado comum. Assim quando ns reconhecemos o
monofiltico Pterygota (insetos alados ou secundariamente pteros), o
remanescente dos Insecta - os apterigotas - so parafilticos. Se ns fssemos
reconhecer um grupo de insetos voadores com asas restritas ao mesotrax
(dpteros, machos de coccdeos e alguns efemerpteros), este seria um
agrupamento polifiltico. Grupos parafilticos deveriam ser evitados se possvel,
porque as suas nicas caractersticas definidas so primitivas compartilhadas
com outros parentes indiretos. Assim a ausncia de asas no apterigotas
parafilticos uma caracterstica primitiva compartilhada por muitos outros
invertebrados. A ascendncia misturada de grupo polifilticos significa que eles
no so biologicamente informativos e tais taxa artificiais nunca deveriam ser
includos em qualquer classificao.
A sistemtica evolutiva tambm usa estimativas de semelhana derivada
mas, em contraste com a cladstica, so includas estimativas da quantidade de
mudana evolutiva com o padro se ramificando para produzir uma classificao.
Assim, uma aproximao evolutiva enfatiza a distino, concedendo estado
taxonmico mais alto para taxa separados por "falhas". Estas "falhas" podem ser
criadas por inovao morfolgica acelerada em uma linhagem, e/ou por extino
de formas intermedirias. Assim, as formigas, altamente especializadas,
freqentemente so ou eram determinadas como superfamlia (Formicoidea)
dentro do Hymenoptera, porque formigas tm muitas caractersticas nicas que
as fazem parecer muito diferentes dos seus parentes mais prximos. Estudos
filogenticos indicam que deveriam ser colocadas formigas como uma famlia,
Formicidae, no superfamlia Vespoidea.
As classificaes atuais dos insetos misturam todas as trs prticas, com a
maioria das ordens baseadas em grupos (taxa) com morfologia distintiva. Estes
necessariamente no so monofilticos, alguns so quase certamente parafilticos
- mas improvvel que qualquer grupo de alto nvel seja polifiltico. Em muitos
casos, os agrupamentos presentes coincidem com as primeiras observaes
coloquiais em insetos, por exemplo o termo 'besouro' para Coleoptera. Porm, em
outros casos, alguns velhos nomes coloquiais nomeiam grupos modernos
discrepantes, como com o termo ' moscas', agora usado para ordens sem conexes,
como efemridas (Ephemeroptera) e moscas verdadeiras (Diptera). Os
refinamentos continuam, pois classificao est fora de passo com o
desenvolvimento de nossa compreenso da filogenia. Classificaes atuais
refletem um legado histrico, variavelmente reconciliado com filogenia.

7.1.2.. Taxonomia e Classificao

As dificuldades em atingir uma classificao compreensiva e coerente de

insetos surgem do obscurecimento da filogenia, atravs da complexidade das
diversificaes evolutivas. Estas incluem radiaes associadas com fitofagia e
 147

engano como indicao de parentesco. Os Trichoptera so mais relacionados com

os ortopterides (baratas, trmitas, mantdeos, gafanhotos, grilos e aos seus
aliados) do que com os Ephemeroptera. A semelhana no indica
necessariamente relaes evolutivas porque, embora a semelhana possa derivar
do parentesco, pode igualmente surgir por homoplasia, ou seja, por evoluo
paralela ou convergente de estruturas, tanto aleatoriamente ou por seleo para
funes semelhantes. S semelhana devido a ascendncia comum (homologia)
pode prover informao relativa filogenia.
At recentemente, morfologia proveu a maioria dos dados nos quais a
filogenia dos insetos foi reconstruda. Algumas das ambigidades e a falta de
clareza relativa s relaes dos insetos foi causada por deficincias inerentes na
falta de informao filogentica de tais caractersticas. Isto conduziu ao aumento
do uso de dados moleculares em tentativas para solucionar algumas das
perguntas sem respostas, particularmente nas relaes mais altas entre insetos.
Na ocasio desta redao, cada vez mais evidente que ambos os tipos de dados
sofrem igualmente de homoplasia e as molculas no esto fornecendo mais
clareza do que a morfologia tradicional. A aproximao mais justificvel a
holstica, usando quanto mais dados possvel e retendo uma conscincia de que
nem todas as semelhanas so igualmente informativas para revelar padres
filogenticos.

7.1.1. Mtodos filogenticos

Os vrios mtodos que tentam recuperar o padro produzido atravs de

histria filogentica baseiam-se em observaes de organismos vivos e fsseis.
Como uma simplificao, podem ser identificados trs mtodos diversos. O
mtodo de fentica baseia-se em estimativas de semelhana global, normalmente
derivados de morfologia mas s vezes do comportamento e de outras
caractersticas, e crescentemente em evidncia molecular. Muitos dos que
aplicam fentica reivindicam que a evoluo no pode ser conhecida e a tcnica
identifica s padres de semelhana; porm, outros cientistas acreditam que o
padro fentico revelado to bom como qualquer estimativa de filogenia que
possa ser obtida. Mtodos alternativos para a fentica esto baseados na
premissa de que o padro produzido atravs de processos evolutivos pode ser
descoberto e, alm disso, deve ser refletido na classificao. A semelhana global,
o critrio de fentica, pode no recuperar este padro de evoluo e classificaes
de fentica que, alm do mais, artificiais.
O mtodo de cladstica busca padres de semelhana especiais s baseado
em caractersticas comuns, evolutivamente novas. Caractersticas ancestrais
compartilhadas no so indicativos de relacionamento. Alm disso,
caractersticas que so nicas em um grupo particular mas desconhecidas fora do
grupo no indicam relacionamentos entre grupos. A construo de um
cladograma (Fig. 7.1), diagrama-rvore que retrata o padro filogentico se
ramificando fundamental para a cladstica. Nesta rvore, grupos monofilticos,
ou clados, as suas relaes e uma classificao, pode ser deduzida diretamente.
Grupos irmos so taxa que so parentes prximos entre si. Um grupo
monofiltico contm um antepassado hipottico e todos os seus descendentes.
 146

Captulo 7

SISTEMTICA DE INSETOS - FILOGENIA E EVOLUO

H uma concepo errada e comum de que a classificao do mundo vivo

virtualmente completa; afinal de contas, ns podemos usar qualquer livro, dentre
uma variedade, para observar a identidade e classificao de qualquer organismo
comum. Porm, se ns comparssemos vrios textos cuidadosamente ns
seramos levados a achar algumas diferenas entre tratamentos, como o estado
de taxonomia de uma raa geogrfica de pssaro, ou da colocao em famlia de
uma espcie de planta com flor. Isto no significa que os cientistas tm um desejo
perverso para confundir coisas, mas reflete diferenas contnuas em opinies
relativas classificao mais apropriada, como tambm aquisio contnua de
mais conhecimento. Um problema adicional surge em entomologia porque
existem tantos insetos que o trabalho taxonmico bsico, de reconhecimento e
classificao est longe de ser completo.
Uma segunda concepo popular e errada concerne natureza do trabalho
pouco imaginativo de cientistas que se ocupam de sistemtica - o estudo dos tipos
e diversidades de organismos e os seus inter-relacionamentos. Certamente o
componente taxonmico envolve muitas atividades demoradas, incluindo
exaustiva pesquisa bibliogrfica de espcime, curao de colees, medies de
caractersticas de espcimes, e ordenao de talvez milhares de indivduos em
espcies e talvez centenas de espcies em agrupamentos mais altos. Estas tarefas
essenciais requerem habilidade considervel e so fundamentais cincia mais
ampla da sistemtica - investigao da origem, diversificao e distribuio,
histrica e atual, dos organismos estudados.
A taxonomia prov o banco de dados para a sistemtica. A coleo destes
dados e a sua interpretao, uma vez vistos como um assunto de gosto pessoal,
um assunto de debate desafiador no qual sistematas entomolgicos caracterizam
como participantes proeminentes.
Neste captulo so revisados os mtodos diferentes de interpretao,
seguidos por um resumo breve de evidncia fssil e contempornea relativa
evoluo dos insetos. So apresentadas algumas idias sobre as razes para o
sucesso dos insetos. O captulo conclui com uma classificao atual baseada nas
relaes evolutivas postuladas dentro dos Hexapoda, do qual Insecta compreende
a maior das trs classes.

7.1. FILOGENTICA

A explicao da histria evolutiva, filogentica, uma rea controversa da

biologia, e no menos para os insetos. Embora os vrios grupos (taxa),
especialmente as ordens, sejam bem definidos, as relaes filogenticas entre
taxa de inseto so uma questo de muita conjetura, at mesmo ao nvel de
ordens. Por exemplo, os besouros (Coleoptera) formam um grupo discreto,
facilmente reconhecido tendo suas asas posteriores modificadas como litros, mas
eles no tm nenhum parente ntimo bvio. Trichoptera e Ephemeroptera se
assemelham muito um ao outro, mas esta uma semelhana superficial e um
 145

Fig. 6.9 Diagrama esquemtico da viso clssica do controle endcrino do

processo epidrmico que ocorre na muda e metamorfose nos insetos
endopterigotos. Este esquema simplifica a complexidade da secreo de JH e
ecdisterides e no indica a influncia de neuropeptdeos tal como o hormnio da
ecloso. JH, hormnio juvenil; PTTH, hormnio protoracicotrpico. (Aps
Richards, 1981.)
Fig. 6.10 Diagrama das alteraes na atividade da epiderme durante o
quarto e quinto instares larvais e desenvolvimento pr-pupa (= pupa pharate) em
M. sexta (Lepidoptera: Sphingidae) em relao ao ambiente hormonal. Os pontos
nas clulas epidrmicas representam os grnulos do pigmento azul inseticianina;
ETH, hormnio iniciador da ecdise; EH, hormnio da ecloso; JH hormnio
juvenil; EPI,EXO,ENDO, deposio epicutcula, exocutcula e endocutcula pupal,
respectivamente. Os nmeros no eixo x representam dias. (Aps Riddiford, 1991.)
Fig. 6.11 Crescimento e desenvolvimento de Telmatogeton (Diptera:
Chironomidae), mostrando aumento na: (a) comprimento da cpsula ceflica; (b)
comprimento da mandbula; e (c) comprimento do corpo entre o quanto instar
larval (I-IV). Os pontos e linhas horizontais acima de cada histograma
representam mdia e desvio padro das avaliaes de cada instar. Note que o
comprimento da cabea esclerotizada e mandbula entra na classe discreta
representando cada instar; ao passo que o comprimento do corpo um indicador
no confivel do nmero de instar especialmente para separar o terceiro e quarto
instar larval.
Fig. 6.12 Taxa de oviposio especfica em cada idade de trs predadores de
pragas de algodo, Crysopa sp. (Neuroptera: Chrysopidae), Micromus tasmaniae
(Neuroptera: Hemerobidade) e Nabis kinbergii (Hemiptera: Nabidae), baseado no
tempo fisiolgico acima do limiar do desenvolvimento respectivo a 10.5C a, -2.9C
e 11.3C. (Aps Samson & Blood, 1979).
Fig 6.13 Fmeas solitrias e gregrias do gafanhoto migrador, Locusta
migratoria (Orthoptera: Acrididae). O adulto solitrio apresenta um crest
pronotal pronunciado e o fmur mais largo em comparao com o corpo e asas em
relao ao adulto gregrio. Tipos morfolgicos intermedirios podem ocorrer na
transincia (estgio transiente) durante a transformao da fase solitria para a
gregria e vice-versa.
Fig 6.14 Diagrama descrevendo a derivao do index ecoclimtico (IE) como
produto do index de crescimento populacional e quatro ndices de estresse.
 144

Legenda das Figuras

Fig. 6.1 Desenho esquemtico do ciclo de vida de um maruim no picador

(Diptera: Chironomidae, Chironomus) mostrando os vrios eventos e estgios do
desenvolvimento do inseto.
Fig. 6.2 Ciclo de vida de um inseto hemimetbolo, Nezara viridula
(Hemiptera: Pentatomidae), mostrando os ovos, as ninfas dos 5 instares e o inseto
adulto numa planta de tomate. Este inseto cosmopolita e polfago uma
importante praga de alimentos e fibras (aps Hely et al., 1982)
Fig. 6.3 Ciclo de vida de um inseto holometbolo, a borboleta monarca,
Danaus plexippus (Lepidoptera: Nymphalidae), mostrando o ovo, a larva madura,
a pupa ou crislida e a borboleta adulta. H 5 instares larvais.
Fig. 6.4 Estgios de desenvolvimento de Pieris rapae (Lepidoptera:
Pieridae). O disco imaginal da asa na (a) larva de primeiro instar, (b) larva de
segundo instar, (c) larva de terceiro instar, (d) larva de quarto instar; (e)
aparncia das wing buds se cortadas na wing pocket ou (f) corte transversal na
larva de quinto instar. ((a)-(e) aps Mercer, 1900)
Fig. 6.5 desenvolvimento embrionrio de Panorpodes paradoxa (Mecoptera:
Panorpodidae): (a-c) desenho esquemtico de metade do ovo sem o vitelo para
mostrar a posio do embrio; (d-j) morfologia macroscpica do desenvolvimento
embrionrio em vrios estgios. Idade a partir da oviposio (a) 32 h; (b) 2 dias;
(c) 7 dias; (d) 12 dias; (e) 16 dias; (f) 19 dias; (g) 23 dias; (h) 25 dias; (i) 25-26 dias;
(j) crescimento completo aos 32 dias. (Aps Suzuki, 1985).
Quadro 6.1 Panorama molecular no desenvolvimento dos insetos
Fig. 6.6 exemplos de tipos de larvas. Larva polipide (a) Lepidoptera:
Sphingidae; (b) Lepidoptera: Geometridae; (c) Hymenoptera: Diprionidae. Larva
oligopide: (d) Neuroptera: Osmylidae; (e) Coleoptera: Carabidae; (f) Coleoptera:
Scarabaeidae. Larva poda: (g) Coleoptera: Scolytidae; (h) Diptera: Calliphoridae:
(i) Hymenoptera: Vespidae. ((a), (e)-(g) aps Chu, 1949; (b), (c) aps Borror et al.,
1989; (h) aps Ferrar, 1987; (i) aps CSIRO, 1970).
Fig. 6.7 Exemplos de tipos de pupas . Pupa exarate decticous: (a)
Megaloptera: Sialidae; (b) Mecoptera: Bittacidae. Pupa exarate adecticous: (c)
Coleoptera: Dermestidae; (d) Hymenoptera: Vespidae; (e,f) Diptera: Caliphoridae,
puparium e pupa dentro. Pupa obtect adecticous : (g) Lepidoptera: Cossidae; (h)
Lepidoptera: Saturniidae; (i) Lepidoptera: Papilionidae, crislida; (j) Coleoptera:
Coccinellidae. ((a) aps Evans, 1978; (b), (c), (e), (g) aps CSIRO, 1970; 9d) aps
Chu, 1949; (h) aps Common, 1990; (i) aps Common & Waterhouse, 1972; 9j)
aps palmer, 1914.)
Fig. 6.8 Muda pupa-imaginal da liblula Aeshna cyanea (odonata:
Aeshnidae). A larva de ltimo instar ascende fora da gua antes de desprender-se
da cutcula. A cutcula velha se racha meio-dorsalmente, o adulto teneral se torna
livre, engole ar e deve esperar muitas horas para a expanso de suas asas e para
elas se secarem. (Aps Blaney, 1976.)
 143

desenvolvido de conjunto climtico por local estimado, fornecendo um perfil

amplo das condies climticas em todos os locais para as espcies. Depois, o
perfil bioclimtico estima em outro local, atravs de uma rede regional, para
identificar todos as outras localidades com clima similar. Softwares
especializados podem ser usados para medir as similaridades das localidades,
com comparaes sendo feitas via modelo digital de fina resoluo. Todas as
localidades dentro dessa rede de clima similar aos perfis da espcies formam um
domnio previsivel bioclimtico. Isto representado espacialmente num mapa
com "distribuio em potencial previsvel" para os taxons em considerao, com
isobarras (cores) representando diferentes graus de confiabilidade na previso da
presena. Tais estudos tm sido usados para confeccionar modelos de previso de
uma srie de alteraes em mosquitos e biting midges sob diferentes cenrios de
futuras alteraes climticas. A tcnica tambm permite reconstruir distribuies
passadas em modelos climticos anteriores e/ou reconstruo de climas passados
baseados nos fsseis ps-glaciais representando uma informao da distribuio
no passado.

Quadro 6.3 Modelo de aclimatao para mosca das frutas

A mosca das frutas de Queensland, Bactrocera tryoni, praga da maior

parte das frutas comerciais. As fmeas ovipositam nas frutas e as larvas se
alimentam apodrecendo rapidamente a fruta. Mesmo se o dano em um pomar
insignificante, qualquer infestao sria devido s restries no mercado
interno e exterior.
CLIMEX tem sido utilizado por Sutherst e Maywald para descrever a
resposta de B. tryoni ao clima da Austrlia. Os ndices de crescimento e
estresse do CLIMEX foram estimados pela inferncia de mapas de distribuio
geogrfica e por estimativas de abundncia relativa deste inseto na diferentes
partes de sua amplitude na Austrlia. O mapa da Austrlia retrata o ndice
ecoclimtico (IE) descrevendo o favorecimento de cada local de colonizao
permanente de B. tryoni. A rea de cada crculo proporcional ao seu IE. As
cruzes indicam que a mosca no pode colonizar permanentemente o local.
O sobrevivente em potencial de B. tryoni como uma praga imigrante na
Amrica do Norte pode ser previsto usando CLIMEX pela semelhana do clima
com a faixa nativa do inseto. O transporte acidental desta mosca pode levar ao
seu estabelecimento na porta de entrada ou pode ser levada a outras reas de
clima mais favorvel sua permanncia. B. tryoni deve ter se estabelecido na
Amrica do Norte, na costa leste de Nova York ate a Flrida e oeste do Kansas,
Oklahoma e Texas nos USA e muitas partes do Mxico esto em risco. Canad
e a maior parte central e oeste dos EUA so reas improvveis de colonizao
permanente. Desta forma, apenas certas regies do continente so reas de
grande risco de infestao pr B. tryoni e quarentena nestes lugares deve ser
mantidas sob apropriada segurana. (Aps Sutherst & Maywald, 1991).
 142

seguinte forma (Fig. 6.14). Primeiro, o index de crescimento populacional (IG)

determinado a partir de valores semanais durante um ano para se obter a
medida do potencial de aumento populacional da espcie. O IG estimado de
dados de incidncia sazonal e abundncia relativa da espcie em diferentes
partes. Segundo, o IG reduzido pela incorporao de quatro ndices de estresse,
que so medidas de efeitos deletrios do frio, calor, umidade e seca.
Comumente, a existncia de distribuio geogrfica e incidncia sazonal da
espcie praga so conhecidos mas os dados biolgicos em relao aos efeitos
climticos no desenvolvimento so escassos. Felizmente, os efeitos limitantes do
clima sob as espcies normalmente podem ser estimados de modo fidedigno de
observaes na distribuio geogrfica. A tolerncia climtica das espcies so
inferidas do clima nos locais onde sabe-se que a espcie ocorre e so descritos
pelos ndices de estresse do modelo CLIMEX. Os valores dos ndices de estresse
so progressivamente ajustados at as previses do CLIMEX estarem em
concordncia com a distribuio observada da espcie. Naturalmente, outras
informaes da tolerncia climtica das espcies devem ser utilizadas, se possvel
porque os procedimentos acima "confia" em suposies de que o clima limita a
atual distribuio, que deve ser supersimplificada.
Este tipo de modelo climtico baseado em dados mundiais pode ser usados
para espcies de carrapato e para insetos tal como o Russin wheat aphid (afdeo
de trigo da Rssia, o Colorado potato beetle (besouro da batata do Colorado),
screw-worm flies (mosca do berne) e moscas da espcie Haematobia e mosca das
frutas (Quadro 6.3). O output de tais modelos tem grande utilidade em
entomologia aplicada, sendo epidemiologia, quarentena, manejo de insetos praga
e controle entomolgico de ervas daninhas e animais pragas (incluindo outros
insetos).
Na verdade improvvel que obteremos alguma vez informaes detalhadas
da performance ecolgica de muitos taxa, e tais dados so essenciais para a
modelagem de distribuio baseada na autoecologia descrita acima. Todavia,
existem demandas para os modelos de distribuio quando os dados ecolgicos
no esto disponveis. Dado esse constraints prtico, uma classe de modelos tm
sido desenvolvida que aceita dados pontuais de distribuio em substituio a
"caractersticas da performance (processo)" do organismo. Estes pontos so
definidos bioclimaticamente, e model-los pode ser til para estimar a
distribuio em potencial usando alguns procedimentos flexveis em modelagem.
Anlise depende das suposies da distribuio atual da espcie so restritas
(constrained) pelos fatores bioclimticos.
Usando modelos desenvolvidos na Austrlia (e.g. BIOCLIM, desenvolvido
por Nix e colaboradores), as potenciais restries da distribuio da espcie so
estimados em um processo stepwise. Primeiro, so registrado os locais nos quais
sabe-se que a espcie ocorre, e em seguida em cada ponto o clima estimado
usando uma srie de indicadores bioclimticos baseados em uma rede irregular
de estaes climticas nas regies consideradas. Indicadores tais como
precipitao anual, sazonalidade da precipitao, precipitao dos trimestres
mais secos, temperatura mnima do perodo mais frio, temperatura mxima do
perodo mais quente e elevao parecem ser particularmente influentes e
provavelmente tem grande significncia na determinao da distribuio de
organismos poiquilotrmicos. Destas informaes um perfil bioclimtico
 141

jovens sob condies climticas favorveis, alteraes ocorrem e uma ninfa de

listras escuras se desenvolve em um gafanhoto menor com fmur posterior mais
curto. A diferena mais conspcua o comportamento, com indivduos na fase
gregria evitando a companhia um do outro mas realizando movimentos
migratrios noturnos combinados que resultam eventualmente em agregaes em
um ou poucos lugares desses indivduos na fase gregria, formando enxames
grandes e mveis. A mudana comportamental inteiramente induzida pelo
superpovoamento, como pode ser visto quando uma nica casaca de ovo partida
em duas: mantendo a prole a baixa densidade induz o desenvolvimento de
gafanhotos solitrios, enquanto seus irmos mantidos sob condies de
superpovoamento se desenvolvem na fase gregria. A resposta a alta densidade
populacional resulta da integrao de alguns fatores, incluindo a viso, toque, e
algumas vezes o odor (feromnio) de coespecficos, que leva ao sistema endcrino
e/ou neuroendcrino alteraes envolvidas na fase de transformao.

6.11 MODELAGEM CLIMTICA DA DISTRIBUIO DOS INSETOS

No incio desta seo ns vimos como os vrios fatores ambientais afetam o

desenvolvimento dos insetos. Nesta parte ns brevemente examinaremos a
aplicao de tais informaes para desenvolver modelos de distribuio e
abundncia dos insetos. A abundncia de qualquer espcie poiquilotrmica
amplamente determinada pr interaes entre fatores ecolgicos proximate
incluindo clima, habitat, disponibilidade de alimento e a presena ou ausncia de
predadores e competidores. A distribuio de uma espcie de inseto o resultado
no apenas destes fatores ecolgicos, mas inclui componentes histricos. A
ecologia determina se uma espcie pode continuar vivendo em uma rea; a
histria determina se isso acontece, ou se sempre teve a chance de viver nesta
rea. Esta diferena est relacionada ao senso de oportunidade, num tempo
suficiente, um fator ecolgico ser considerado um fator histrico. No contexto
atual os estudos onde os insetos praga ocorrem e quais devem ser os limites desta
expanso, a histria pode ser a responsvel pela distribuio nativa ou original
da praga. Entretanto, o conhecimento da ecologia pode permitir a previso de
distribuio em potencial ou futuras sob condies ambientais alteradas (e.g.
como resultado do "efeito da casa de vegetao") ou como resultado de uma
disperso acidental causada pelo homem. Assim, o conhecimento ecolgico do
inseto praga e seus inimigos naturais, especialmente informaes sobre a
influncia climtica no seu desenvolvimento, vital para prever a exploso da
praga e o sucesso de seu manejo.
H uma ampla variedade de modelos computacionais com respeito a biologia
populacional de insetos de importncia econmica, especialmente aqueles que
afetam as principais culturas do ocidente. Um exemplo de modelo climtico de
distribuio e abundncia de artrpodes um sistema computacional chamado
CLIMEX (desenvolvido por Sutherst e Maywald) que permite prever a
abundncia e distribuio relativa de um inseto no mundo, usando dados
biolgicos e registros de distribuio geogrfica. Um "index ecoclimtico" (IE)
anual, que descreve a favorabilidade do clima em uma dada rea para uma
colonizao permanente de uma espcie de inseto, derivado de um banco de
dados climticos combinado com estimativas da resposta do organismo a
temperatura, umidade e comprimento do dia. O index ecoclimtico calculado da
 140

vermicidas, tal como a avermectina. Musca vetustissima quando se acasalam em

esterco de gado tratado com Avermectina B1 mostra-se ser significativamente
mais assimtrica para dois caracteres morfomtricos da asa do que em moscas
que se acasalam em esterco de gado no tratado. Como medida da qualidade do
ambiente, assimetria flutuacional pode ser usada, pr exemplo, para avaliar a
qualidade da gua pela comparao da quantidade de assimetria em insetos
aquticos mantidos em guas poludas e limpas. Em guas poludas pela
industria, bloodworms em particular (larvas de Chironomidae) podem sobreviver
mas muitas vezes exibem anormalidades no desenvolvimento. Entretanto, em
baixos nveis do poluente, efeitos mais sbitos podem ser melhor avaliados
examinando-se o desvio da simetria comparado com o controle em guas limpas.
Em adio, medidas dos efeitos do desenvolvimento em insetos no alvo
freqentemente so usadas para avaliar a especificidade dos biocidas no
mercado.

6.10.5 Efeitos biticos

Na maioria das ordens dos insetos, o tamanho do adulto tem um forte

componente gentico e o crescimento fortemente determinado. Em muitos
Lepidoptera, pr exemplo, o tamanho final do adulto relativamente constante
dentro da espcie; reduo na qualidade do alimento ou sua viabilidade
normalmente retarda o crescimento na larva reduzindo o tamanho final do
adulto, apesar de haver excees. Em contraste, em moscas que utilizam recurso
efmero ou limitado durante o perodo larval, tal como dugn pat ou pool
temporrio, cessar o crescimento larval resultaria na morte. Desta forma,
superpovoamento larval e/ou limitao do suprimento alimentar tende a encurtar
o tempo de desenvolvimento e reduzir o tamanho final do adulto. Em alguns
mosquitos e maruim, sucesso em habitas pobres que permitem vida curta est
ligado a pequenas pores de populaes de larva desenvolvendo com extrema
rapidez relativa a suas irms mais lentas. Em maruins galhadores
paedogenticos (Captulo 5), superpovoamento com reduzido suprimento
alimentar limita o ciclo reprodutivo e induz a produo de adultos, permitindo
disperso para habitas mais favorveis.
Qualidade alimentar parece importante em todos os casos mas pode haver
efeitos relativos, pr exemplo como resultado de superpovoamento. Claramente,
pode ser difcil de segregar os efeitos alimentares de outros fatores
potencialmente limitantes. Em Aonidiella aurantii (Hemiptera: Diaspididae),
desenvolvimento e reproduo em ps de laranja mais rpido no fruto,
intermedirio no ramo e mais devagar nas folhas. Apesar dessas diferenas
poderem refletir diferenas no status nutricional, uma explicao relacionada ao
microclima no pode ser excluda, a fruta pode reter calor por perodos mais
longos do que o volume menor dos caules e folhas, e uma diferena pequena na
temperatura pode afetar o desenvolvimento do inseto.
O efeito do superpovoamento no desenvolvimento so bem conhecidos em
muitos insetos, como em gafanhoto que apresentam fase solitria e gregria (Fig.
6.13), que diferem em morfometria, cor e comportamento. A baixas densidades
gafanhotos se desenvolvem na fase solitria, como um caracterstico "saltador" de
cor uniforme (ninfa), e o adulto de tamanho maior com fmur posterior maior. Em
altas densidades, induzido na natureza pela alta sobrevivncia de ovos e ninfas
 139

A habilidade dos insetos em reconhecer fotoperodo e outras caractersticas

ambientais requer algum meio de medir o tempo entre a caracterstica e o incio
subsequente ou paralisao da diapausa. Isto ativado pelo relgio biolgico
"biological clock" (Quadro 4.3), onde poder ser dirigido por um ciclo dirio interno
(endgeno) ou externo (exgeno), chamando ritmo circadiano (cicadian rhythm).
Interaes entre periodicidade menor do ritmo circadiano e o ritmo sazonal mais
longo, tal como reconhecimento do fotoperodo, so complexas e diversas, e tem
provavelmente evoludo muitas vezes nos insetos.

6.10.3 Humidade

Uma grande rea superficial: razo volume dos insetos significa que a perda
de gua corporal um srio risco no ambiente terrestre, especialmente em reas
secas. A baixa umidade do ar pode afetar a fisiologia e o desenvolvimento, a
longevidade e a oviposio de muitos insetos. O ar contm mais vapor d'gua em
temperaturas mais altas que a baixas. A humidade relativa (HR) a uma dada
temperatura a razo do vapor de gua real presente necessrio saturao do
ar naquela temperatura. baixa humidade relativa, o desenvolvimento pode ser
retardado, por exemplo em muitos insetos pragas de produtos armazenados, mas
em alta humidade relativa ou em ar saturado (100% HR) insetos ou seus ovos
podem ser infectados mais rapidamente por patgenos. O fato de que essa estdia
pode ser amplamente estendida pela humidade desfavorvel tem serias
implicaes para estimar o tempo de desenvolvimento, se o tempo do calendrio
ou fisiolgico usado. Os efeitos complexos dos baixos, e mesmo algumas vezes
altos, nveis de umidade devem ser levados em considerao quando tais dados
so reunidos.

6.10.4 Agentes mutagnicos e toxinas

Condies de estresse induzidas por agentes qumicos mutagnicos e toxinas

podem afetar o crescimento dos insetos em vrios graus, variando desde a morte
em um extremo do espectro at uma pequena modificao fenotpica do outro
lado. Alguns 8estgios da histria de vida podem ser mais sensveis aos agentes
mutagnicos ou toxinas que outros, e algumas vezes os efeitos fenotpicos podem
no ser facilmente avaliados por estimativas grosseiras do estresse, tal como a
percentagem de sobrevivncia. Uma medida sensvel e eficiente da quantidade de
estresse gentico ou ambiental experimentado pelos insetos durante o
desenvolvimento a incidncia de assimetria flutuacional, ou diferenas
quantitativas entre os lados direito e esquerdo de cada indivduo em uma
amostra da populao. Insetos normalmente apresentam simetria bilateral se
mantidos sob condies ideais de crescimento, assim as metades direita e
esquerda do corpo so como imagens no espelho (exceto para diferenas bvias na
estrutura tal como a genitlia de alguns insetos machos). Entretanto, se crescidos
sob condies de estresse o grau de assimetria tende a aumentar.
As medidas de assimetria flutuacional tem um grande potencial de uso em
entomologia geral e econmica e no valor da qualidade ambiental. Pr exemplo
pode ser usada como um indicador de estabilidade do desenvolvimento para
determinar os efeitos em organismos no alvo da exposio a inseticidas ou
 138

Assim o tempo fisiolgico para o desenvolvimento

H(T0 - Tt) = 1/k graus-dia, ou
H(T0 - Tt)/24 = 1/k = k graus-dia,
Sendo
K = constante trmica ou valor k
Inserindo os valores de H, T0 e Tt para os dados de A. aegypti na equao
descrita acima, os valores de k podem ser calculados para cada temperatura
experimental de 14 360C.

Temp (0C) 14 16 20 24 28 30 32
34 36
K 1008 2211 2834 2921 2866 2755 2861
3415 3882

Desta forma o valor k para A. aegypti aproximadamente independente

da temperatura, exceto a extremos ( 14 e 34-360C), e a mdia de 2740h-graus
ou 114 graus-dia entre 16 e 320C.

6.10.2 Fotoperodo

Muitos insetos, talvez a maioria, no se desenvolvem continuamente

durante todo o ano, mas evitam algumas condies sazonais adversas atravs da
diapausa (resting stage) (seo 6.5) e pela migrao (seo 6.7). Dormncia no
vero (aestivation) e dormncia no inverno (hibernao) so dois exemplos de
como evitar os extremos das estaes. O melhor indicador ambiental das
alteraes sazonais o fotoperodo - o comprimento da fase de luz do dia ou, mais
simplesmente, comprimento do dia. Prximo ao Equador, apesar do pr e nascer
do sol serem apenas poucos minutos mais longos do que o do menor dia, se o
perodo de crepsculo for includo ento o comprimento total do dia apresenta
uma alterao sazonal maior. A resposta ao fotoperodo est mais relacionado a
durao do que intensidade e h um limiar de intensidade crtico de luz abaixo do
qual o inseto no responde; este limiar mais freqente ao perodo pouco claro do
que ao crepsculo, mas raramente mais baixo que a luz da lua. Muitos insetos
parecem calcular a durao da fase de luz num perodo de 24 h, e alguns,
experimentalmente, parecem medir a durao do escuro. Outros reconhecem dias
longos pela luz presente na metade escura do dia.
A maioria dos insetos pode ser descrita como espcies de "dia longo", com
crescimento e reproduo no vero, e com o estgio de dormncia comeando com
a diminuio do comprimento do dia. Outros apresentam o modelo reverso, com
atividade de "dias curtos" (freqente no outono e primavera) e aestivation no
vero. Em algumas espcies o estdio da histria de vida na qual o fotoperodo
avaliado uma vantagem do estgio que atingem, como no caso quando a
resposta ao fotoperodo da gerao materna do bicho da seda afeta os ovos da
prxima gerao.
 137

Portanto, insetos mantidos em gaiolas podem exibir diferentes relaes

temperatura-desenvolvimento em relao aos indivduos da mesma espcie em
populaes selvagens.
Por todas as razes acima, qualquer frmula ou modelo que predizer a
resposta do inseto s condies ambientais deve ser cuidadosamente testado para
se ajustar resposta da populao natural.

Quadro 6.2 Clculo dos Graus-dia

Um esquema de um mtodo simples para estimar graus-dia (aps Daly et
al.,1978) exemplificado pelos dados na relao entre temperatura e
desenvolvimento do mosquito transmissor da febre amarela, Aedes aegpti
(Diptera: Culicidae) (aps Bar-Zeev, 1958).
1 No laboratrio, estabelecer o tempo mdio necessrio para cada etapa do
desenvolvimento a diferentes temperaturas constantes.
O grfico esquerda mostra o tempo em horas (H) necessrio para as
larvas recm emergidas de A aegypti atingir estgios sucessivos de
desenvolvimento quando incubadas a vrias temperaturas.
2 Plotar o tempo recproco de desenvolvimento (1/H), a taxa de
desenvolvimento, versus a temperatura para obter uma curva sigmide com a
parte do meio da curva aproximadamente linear. O grfico a direita mostra a
parte linear desta relao do desenvolvimento total de A. aegypti de larvas
recm emergidas para o estgio adulto. Uma linha reta no seria obtida com
temperaturas de desenvolvimento extremas (e.g. maiores que 32oC e menores
que 160C) fossem includas.
3 Ajustar uma linha de regresso linear aos pontos e calcular a
declividade da curva, que representa a quantidade de horas nas quais as taxas
de desenvolvimento so aumentadas para cada grau de temperatura
acrescidos. Assim, a recproca da declividade fornece o nmero de graus -hora,
acima do limiar, requerido para o desenvolvimento completo.
4 Para estimar o limiar do desenvolvimento, a linha da regresso
projetada no eixo x (abcissa) comeando com desenvolvimento zero, que no caso
de A aegypti a 13.30C. Este valor zero pode diferir pouco do limiar de
desenvolvimento verdadeiro determinado experimentalmente, provavelmente
porque em baixas (ou altas) temperaturas a relao temperatura-
desenvolvimento raramente linear. Para A aegypti, o limiar de
desenvolvimento de fato est entre 9 e 100C.
5 A equao de regresso
1/H = k(T0 - Tt),
sendo:
H = perodo de desenvolvimento
T0 = temperatura
Tt = temperatura de limiar de desenvolvimento
K = declividade da reta
 136

Tais previses so especialmente importantes para insetos praga, assim as

medidas de controle devem ser cuidadosamente acertadas para serem efetivas.
Tempo fisiolgico o produto cumulativo do tempo de desenvolvimento
total (em horas ou dias) multiplicado pela temperatura (em graus) acima do
limiar de desenvolvimento (ou crescimento), ou a temperatura abaixo da qual o
desenvolvimento no ocorre. Assim, tempo fisiolgico comumente expresso como
graus-dia (D0) ou graus-hora (h0). Normalmente, o tempo fisiolgico estimado
para uma espcie mantendo em laboratrio um nmero de indivduos de estgios
de histria de vida de interesse sob condies diferentes de temperaturas
constantes em condies de crescimento idnticas. O limiar do desenvolvimento
estimado pela mtodo eixo x da regresso linear, como mencionado no Quando
6.2, apesar de uma estimativa mais precisa do limiar poder ser obtida atravs de
mtodos de consumo de tempo.
Na prtica, a aplicao do tempo fisiolgico estimado em laboratrio para
uma populao natural pode ser complicado devido a uma srie de fatores. Sob
flutuao da temperatura, especialmente se insetos esto sob extremos, o
crescimento pode ser retardado ou acelerado comparado com o mesmo nmero de
graus-dia sob temperatura constante. Alm disso, as temperaturas realmente
experimentadas pelos insetos em seus microhabitats protegidos nas plantas ou no
solo, pode ser alguns graus diferente da temperatura registrada na estao
meteorolgica mesmo estando a poucos metros de distncia. Insetos podem
selecionar microhabitas que melhoram as condies de frio noturno ou reduzir ou
aumentar a temperatura do dia. Assim, prever os eventos do ciclo de vida dos
insetos baseados na extrapolao da temperatura do laboratrio para o campo
poder no ser preciso. Por essas razes, as estimativas de laboratrio do tempo
fisiolgico devem ser corroborados pelos clculos do graus-dia ou graus-hora
necessrios para o desenvolvimento sob condies mais naturais, mas usando
limiar de desenvolvimento estimado em laboratrio, como se segue:
1 - Coloque os ovos recm postos ou recm emergidos em seus habitat de
campo apropriados e marque a temperatura a cada hora (ou calcule a mdia
diria - um mtodo menos preciso).
2 - Estime o tempo para completar cada instar descartando todas as
temperaturas lidas abaixo do limiar de desenvolvimento do inseto ou subtraindo
o limiar de desenvolvimento de todas as outras leituras para determinar a
temperatura efetiva para cada hora (ou simplesmente subtraia a temperatura de
limiar do desenvolvimento da temperatura mdia diria). Some os graus da
temperatura efetiva para cada hora do comeo ao fim do estgio. Este
procedimento chamado "summation thermal".
3 - Compare o nmero de graus-hora (ou graus-dia) estimado para o campo
para cada instar com o previsto dos dados do laboratrio. Se houver
discrepncias, ento o microhabitat e/ou a flutuao da temperatura pode estar
influenciando no desenvolvimento do inseto ou o desenvolvimento zero lido no
grfico pode ser uma estimativa pobre do limiar do desenvolvimento.
Um outro problema com a estimativa de laboratrio do tempo fisiolgico
que populaes de insetos mantidas por longos perodos em laboratrio
freqentemente suportam aclimatao a condies constantes ou mesmo
alteraes genticas em resposta a alteraes ambientais ou como resultado de
reduo populacional que produz um gargalo gentico ("genetic bottle-neck").
 135

ambos os sexos. Estimativas da idade podem ser feitas a partir de medies do

crescimento da cutcula, pigmentos fluorescentes, tamanho do corpo gorduroso,
rigidez da cutcula e, apenas nas fmeas, cor e/ou forma do abdome. Estimativas
da idade pelo crescimento cuticular cotam como sendo um ritmo dirio de
deposio da endocutcula. Em exopterygotos, as camadas cuticulares so mais
fidedignas, enquanto em endopterygotos a apodeme (projeo interna do
esqueleto onde os msculos se ligam) so mais certas. As camadas dirias so
mais detectveis quando a temperatura para a formao da cutcula no
atingida. Este uso dos anis de crescimento confundido pelas temperaturas de
desenvolvimento muito frias para deposio, ou muito altas para o ciclo dirio de
deposio e finalizao. Uma outra desvantagem desta tcnica que a deposio
cessa aps certa idade ser atingida, talvez apenas 10-15 dias aps a ecloso. A
idade fisiolgica pode ser determinada pela medio dos pigmentos que
acumulam no envelhecimento celular de muitos animais, incluindo os insetos.
Estes pigmentos fluorescem e podem ser estudados por microscopia fluorescente.
Lipofuscina das clulas ps-mitticas na maioria dos tecidos, e pigmentos
pteridina dos olhos tem sido quantificados desta forma, especialmente em
moscas.

6.10 EFEITOS AMBIENTAIS NO DESENVOLVIMENTO

A taxa ou maneira do desenvolvimento do inseto ou crescimento pode

depender de uma srie de fatores. Nestes incluem o tipo e quantidade de
alimento, a quantidade de umidade (para espcies terrestres) e calor (medido
como temperatura ), ou a presena de sinais ambientais (e.g. fotoperodo),
agentes mutagnicos e toxinas, ou outros organismos, tanto predadores quanto
competidores. Dois ou mais desses fatores podem interagir para complicar as
interpretaes das caractersticas e modelos de crescimento,

6.10.1 Temperatura

A maioria dos insetos pecilotrmicos - a temperatura corporal varia mais

ou menos diretamente com a temperatura do ambiente - e o calor a fora
impulsionadora da taxa de crescimento e desenvolvimento quando o alimento
no limitante. Um aumento na temperatura, dentro de uma amplitude
favorvel, acelerar o metabolismo de um inseto e consequentemente aumentar
a taxa de desenvolvimento. Cada espcies e cada estgio da histria de vida pode
desenvolver suas prprias taxas em relao temperatura. Assim, o tempo
fisiolgico, uma medida da quantidade de calor necessrio para um inseto
completar o desenvolvimento ou um estgio do desenvolvimento, mais
significativo como uma medida de tempo de desenvolvimento do que a idade
calculada no calendrio. O conhecimento da relao temperatura-
desenvolvimento e o uso do tempo fisiolgico permite a comparao do ciclo de
vida e/ou fecundidade da espcie praga no mesmo sistema (Fig 6.12), e, permite
ainda, prever o perodo de alimentao da larva, comprimento da gerao e tempo
de emergncia do adulto sob condies variveis da temperatura real no campo.
 134

partes dos corpos dos insetos deveria aumentar a cada muda pela mesma razo
que a do corpo como um todo. Na realidade, crescimento na maioria dos insetos
alomtrico, i.e. as partes crescem a uma taxa peculiar a elas, e muito diferente da
taxa de crescimento do corpo como um todo.

6.9.2 Age-grading do inseto adulto

A idade de um inseto adulto no fcil de ser determinada. Entretanto, a idade do adulto de

grande significado, particularmente nos insetos vetores de doenas. Por exemplo, crucial em
epidemiologia que a idade (longevidade) de uma fmea adulta de mosquito seja conhecida,
pois est relacionado ao volume de sangue alimentado e, por conseqente, ao nmero de
oportunidades de transmisso do patgeno. A maioria das tcnicas para estimar a idade do
inseto adulto estima a idade relativa (no cronolgica) e assim o termo age-grading mais
apropriado.
Trs categorias gerais de como avaliar a idade foram propostas,
relacionadas a:
- alteraes na fisiologia e morfologia do sistema reprodutivo
relacionadas com a idade;
- alteraes na estrutura somtica;
- desgastes externos;
Esse ltimo approach tem provado ser pouco confivel mas os outros
mtodos tem ampla aplicao.
No primeiro mtodo, idade classificada (graded) de acordo com a
fisiologia reprodutiva em uma tcnica aplicada apenas s fmeas. O exame do
ovrio de insetos parous ( aquele que colocou no mnimo um ovo) mostra que aps
cada ovo ser colocado (ou mesmo reabsorvido) evidncias permanecem na forma
do vestgio folicular indicando uma alterao irreversvel no epitlio. A deposio
de cada ovo, junto com contraes da membrana previamente distendida, deixa
um vestgio foliar por ovo. A verdadeira forma do vestgio foliar varia entre as
espcies, entretanto uma ou mais dilataes residuais do lmem, com ou sem
pigmentos ou grnulos, comum em Diptera. Fmeas que no apresentam
vestgio foliar no desenvolveram o ovo e so chamadas de mulliparous.
O nmero de vestgios foliares podem fornecer uma medida comparativa
da idade fisiolgica de uma fmea, como por exemplo permitindo a discriminao
do parous de indivduos nulliparous, e freqente fornecer alm da segregao
dentro dos indivduos parous de acordo com o nmero de oviposies. A idade
cronolgica pode ser calculada se o tempo entre as sucessivas oviposies (o ciclo
ovariano) for conhecido. Entretanto, se h um ciclo ovariano por sangue absorvido
como alimento, como em muitas moscas de interesse mdico, a idade fisiolgica
(nmero de ciclos) que de maior significncia do que a idade cronolgica precisa.
O segundo mtodo de determinao da idade geralmente aplicado
apresenta uma relao mais direta com a cronologia, e a maior parte das
caractersticas somticas que permitem estimar a idade esto presentes em
 133

mortalidade e fecundidade. Tais dados so essenciais para predizer exploses de

pragas resultantes do clima e para a construo de modelos de resposta
populacional a introduo de programas de controle.
Muitas tcnicas diferentes tm sido propostas para estimar tanto o estgio
de crescimento quanto a idade dos insetos. Alguns fornecem a estimativa da
idade cronolgica (calendrio) dentro do estgio, enquanto a maioria estima tanto
o nmero de instares quanto a idade relativa dentro de um estgio, em cada caso
o termo "age-grading" usado no lugar de determinao da idade.

6.9.1 Age-grading de insetos imaturos

Para muitos estudos de populaes importante conhecer o nmero de

instares larvais ou ninfais da espcie e ser capaz de reconhecer o instar no qual
qualquer indivduo imaturo se encontra. Geralmente tal informao est
disponvel ou sua aquisio possvel para espcies com um nmero de instares
no estgio imaturo menor ou constante, especialmente aqueles com a lifespan de
poucos meses. Entretanto, difcil obter tais dados para espcies com muitos
instares ou com um nmero varivel deles, ou com geraes sobrepostas. Esta
ltima pode ocorrer em espcies com muitas geraes dessincronizadas no ano ou
em espcies com ciclo de vida mais longo que um ano. Em algumas espcies h
diferenas qualitativas (e.g. cor) ou merstica (e.g. nmero de segmentos da
antena) facilmente perceptveis entre os instares consecutivos. Mais
freqentemente, a nica diferena bvia entre instares larvais ou ninfais
sucessivos o aumento no tamanho que ocorre aps cada muda (o incremento da
muda). Assim, poderia ser possvel determinar o nmero de instares verdadeiros
na histria de vida de uma espcie a partir de um histograma de freqncia de
medies de partes do corpo esclerotizadas (Fig. 6.11).
Entomologistas tem caminhado para quantificar essa progresso em
tamanho para uma srie de insetos. Uma das primeiras tentativas foi a que H.G.
Dyar, que em 1890 estabeleceu uma "regra" a partir de observaes em lagartas
de 28 espcies de Lepidoptera. As medies de Dyar mostraram que a largura da
cpsula ceflica aumenta em uma progresso linear regular por uma razo, nos
instares sucessivos (srie 1.3-1.7) que era constante para a dada espcie. A regra
de Dyar cita que:
Tamanho ps-muda/tamanho pr-muda (ou incremento da muda) =
constante
Assim, se o logaritmo das medidas de algumas partes do corpo
esclerotizadas em diferentes instares so plotadas versus o nmero de instares,
dever haver uma linha reta; qualquer desvio dessa linha reta indica um instar
perdido. Na prtica, entretanto, h muitas divergncias na regra de Dyar, como o
fator de progresso no sempre constante, especialmente em populaes de
campo submetidas a condies variveis de alimento e temperatura durante o
crescimento.
Uma lei emprica de crescimento a regra de Przibram, que diz que o peso
do inseto dobra durante cada instar e a cada muda todas as dimenses lineares
so aumentadas em uma razo de 1.26. O crescimento da maioria dos insetos no
apresenta concordncia geral com essa regra, que assume que as dimenses das
 132

geneticamente. Alm disso, pelo menos algumas variaes geogrficas observadas

na histria de vida o resultado do polimorfismo gentico.

6.8.2 Polimorfismo e polifenismo ambiental

Uma diferena fenotpica entre geraes que no tem base gentica e

inteiramente determinada pelo ambiente chamada de polifenismo. Um
exemplo a borboleta piride do Velho Mundo Eurema hecade que apresenta
uma alterao sazonal na cor das asas entre o vero e o outono. O fotoperodo
induz a alterao na forma com asa escura no vero induzida pelo dia longo de
mais de 13 h. E o dia curo de menos de 12 h. induzindo asa paler no outono,
particularmente com temperaturas inferiores a 200C e afetando mais os machos
do que as fmeas.
Entre os polifenismos mais complexos esto os observados em afdeos.
Dentro das linhagens partenogenticas (i.e. na qual h absoluta identidade
gentica) as fmeas podem apresentar at oito fentipos distintos, alm de
polimorfismo nas formas sexuais. Estes afdeos fmeas podem variar em
morfologia, fisiologia, fecundidade, tamanho e momento certo de ter a prole,
tempo de desenvolvimento, longevidade e escolha e utilizao da planta
hospedeira. Caractersticas ambientais responsveis pelas formas alternativas
so similares quelas que governam a diapausa e migrao em muitos insetos
(seo 6.5 e 6.7), incluindo fotoperodo, temperaturas e efeitos maternos, tal como
tempo decorrido (mais do que nmero de geraes) desde o estabelecimento
materno da asa. A superlotao ativa uma fase dispersiva com asas em muitas
espcies de afdeos. A lotao tambm responsvel por uma dos mais
dramticos exemplos de polifenismo, a fase de transformao de um gafanhoto
jovem solitrio em uma fase gregria (seo 6.10.5). Estudos dos mecanismos
fisiolgicos que ligam as caractersticas ambientais a estas alteraes fenotpicas
apontam o hormnio juvenil participando de muitas das alteraes na forma
desses afdeos.
Se os afdeos apresentam o maior nmero de polifenismos, os insetos
sociais vem, muito perto, em segundo lugar, e sem dvida, tem o maior grau de
diferenciao morfolgica entre as formas, chamada castas. Esta discutido em
maiores detalhes no Captulo 11; suficiente para dizer que a manuteno das
diferenas fenotpicas entre as castas so to diferentes quanto as rainhas,
operrias e soldados e inclui mecanismos fisiolgicos como os feromnios
transferidos com o alimento, estmulo olfatrio e ttil e controle endcrino
incluindo o hormnio juvenil e ecdisona. Sobreposto a estes polifenismos esto as
diferenas dimrficas entre os sexos que impem algum limite na variao.

6.9 GRADAO ETRA("AGE-GRADING")

A identificao dos estgios de crescimento ou idades dos insetos em uma

populao pode ser muito importante em entomologia aplicada e ecologia.
Informaes da populao nos diferentes estgios de desenvolvimento e a
proporo de adultos na populao com maturidade reprodutiva podem ser teis
para construir tabelas de vida ou calcular determinados fatores que causam e
regulam flutuaes populacionais e na taxa de disperso, monitorar os fatores de
 131

6.8 POLIMORFISMO E POLIFENISMO

A existncia de vrias geraes por ano freqentemente associada

alteraes morfolgicas entre as geraes. Variao similar pode ocorrer
temporariamente dentro da populao, tal como a existncia simultnea de
ambas as formas com e sem asa ("morphs"). Diferenas sexuais entre machos e
fmeas e a existncia de uma grande diferenciao em insetos sociais como em
formigas e abelhas so exemplos bvios deste fenmeno. O termo polimorfismo
abrange todas essas descontinuidades, que ocorrem na mesma fase da histria de
vida a uma freqncia maior do que a esperada para um mutao sozinha.
definido como ocorrncia simultnea ou peridica de uma diferena morfolgica
distinta, refletindo e com freqncia incluindo diferenas fisiolgicas,
comportamentais e/ou ecolgicas entre indivduos coespecficos.

6.8.1 Polimorfismo gentico

A distino entre os sexos um exemplo de um polimorfismo particular,

chamado dimorfismo sexual, que em insetos quase totalmente determinado
geneticamente. Fatores ambientais podem afetar a expresso sexual, em castas
de alguns insetos sociais ou na feminizao de insetos machos pela infeo por
nematides mermitdeos. parte do dimorfismo sexual, deferentes gentipos
podem ocorrer simultaneamente dentro de uma nica espcie, mantidos pela
seleo natural em freqncias especficas que variam de lugar a lugar e de
tempo em tempo. Por exemplo, adultos de alguns grrides possuem asas
completas e so capazes de voar, enquanto outros indivduos da mesma espcies
coexistem e so brachypterous e no podem voar. Intermedirios no apresentam
vantagem seletiva e as duas formas so geneticamente determinadas e coexistem
em um polimorfismo balanceado. Alguns dos polimorfismo mais complexos, com
base gentica, foi descoberto em borboletas que mimetizam borboletas de outra
espcie que possuem uma proteo qumica (o modelo) com propsitos de se
defenderem de predadores (seo 13.5). Algumas espcies de borboletas podem
mimetizar mais de um modelo e nestas espcies a preciso dos modelos distintos
mimetizados mantida porque intermedirios inapropriados no so
reconhecidos pelos predadores como sendo impalatveis e so comidos.
Polimorfismo mimtico restrito as fmeas, sendo os machos geralmente
monomrficos e no mimticos. A base para a troca mimtica entre as diferentes
formas (morphs) uma relao mendeliana simples, onde podem estar envolvidos
tanto pouco genes quanto supergenes.
uma observao simples que algumas espcies individuais com uma
ampla distribuio latitudinal apresentam diferentes estratgias de histria de
vida de acordo com a localizao. Por exemplo, populaes que vivem em altas
latitudes (prximas aos plos) ou em altas elevaes podem ser univoltinas, com
longos perodos de dormncia, enquanto populaes prximas ao equador ou em
elevaes mais baixas podem ser multivoltinas com desenvolvimento contnuo
sem dormncia. A dormncia induzida pelo ambiente (seo 6.5 e 6.10.2), mas a
habilidade dos insetos reconhecerem e responderem s alteraes programada
 130

acasalamento e alimentao concentrados no final do dia. Como ambos o besouro

O. fasciatus e a borboleta monarca tm parentes multivoltinos no migradores
que permanecem nos trpicos, parece que a habilidade para a diapausa e assim
escapar no outono tem permanecido apenas nessas duas espcies para invadir
plantaes de asclpia no vero em regies temperadas. Em contrapartida, nos
noctudeos do gnero Spodoptera um nmero de espcies apresentam uma
migrao relacionada a diapausa e outras um perodo pr-reprodutivo varivel.
Esta interpretao da migrao sugere que o comportamento de
Chortoicetes terminifera pode ser reinterpretado como mostrando uma fase
solitria migratria (embora em um nmero sempre crescente) onde populaes
movem-se de maneira concentrada pela migrao. Isto seguido por uma fase
gregria nociva comportamentalmente diferente (mas morfologicamente similar)
em que o enxame comporta-se em uma maneira melhor denominada de "extended
foraging", durante o qual a resposta a alimentao suprimi a resposta migratria
anterior. Uma observao comum a de que insetos que vivem em habitats
temporrios de durao limitada apresentam uma proporo maior de espcies
que voam, e dentro de um taxa polimrfico, uma proporo maior de indivduos
que voam. Em habitats "mais longos e durveis" a perda da capacidade de voar
(flightedness), tanto permanentemente ou em um polifenismo, mais comum.
Evidentemente flightedness est mais relacionado a tendncia ou habilidade de
migrar. Este fenmeno exemplificado tanto em C. terminifera quanto em
Locusta migratoria, que apresenta uma migrao adaptativa para explorar
temporariamente condies favorveis disponveis em regies ridas (ver seo
6.10.5 para o comportamento de L. migratoria).
Apesar dos movimentos descritos acima serem muito conspcuos, mesmo o
a disperso passiva de insetos pequenos e leves podem preencher muitos dos
cirtrios para migrao. Assim, mesmo confiante nas correntes de vento (ou
aquticas) para os movimentos migratrios o inseto pode ser capaz de qualquer
ou todos os itens abaixo:
- alterao no comportamento de embarque, tal como colchonilhas jovens
rastejando ao pice das folhas e adotando uma postura que pode auxiliar nas
chances de ser auxiliado pelos movimentos areos;
- estar em uma condio fisiolgica e de desenvolvimento apropriados para a
jornada, como no estgio de vo de afdeos pteros;
- perceber as condies apropriadas do ambiente para a partida, tal como
deficincia sazonal de plantas hospedeiras de muitos afdeos;
- reconhecimento do ambiente na chegada, tal como nova planta hospedeira,
e fazendo o controle da sada da corrente.
Naturalmente embarcar em tal jornada nem sempre garante o sucesso e
h muitos insetos migradores em habitas inapropriados, tal como em geleiras e
oceanos abertos. Todavia, est claro que alguns insetos frteis que podem fazer
uso das predies das condies meteorolgicas podem realizar longas jornadas
em uma direo consistente, sair de uma corrente de ar e se estabelecer em um
habitat novo e estvel. Afdeos so um exemplo, mas certamente trips e
colchonilhas e outras pragas agrcolas so capazes de localizar novas plantas
hospedeiras por este mecanismo.
 129

restrito a movimentos maiores de um lado para outro dos vertebrados, tal como
gnus, salmes e pssaros migratrios incluindo andorinhas, shorebirds e
andorinha-do-mar. Entretanto, h boas razes para expandir esse conceito e
incluir organismos que completem alguns ou todos os critrios seguintes, em
fases especficas do movimento:
movimento persistente longe do lugar original;
movimento relativamente reto em comparao com a tendncia em ficar
parado ou zig-zag dentro do local original;
sem perturbao de (sem resposta a) estmulos do local original;
comportamento distintos pr e ps movimentao;
realocao da energia dentro do corpo.
Todas as migraes neste sentido mais amplo podem ser vistas como
tentativas de fornecer um ambiente estvel homogneo apesar das flutuaes
temporais em um nico local original. Critrios tais como: tamanho da distncia
viajada, rea geogrfica na qual a migrao ocorre, e se ou no o limite exterior
individual empreendido ao retorno no so importantes nessa definio. Alm
disso, diminuir uma populao (disperso) ou avanar para um ambiente similar
(extenso do local) no considerado migrao. De acordo com esta definio, o
movimento montanha abaixo ou acima de uma abelha polarizadora uma
atividade migratria tanto quanto a de uma borboleta monarca com movimentos
transcontinentais. Comportamento pr-migratrio em insetos inclui redirecionar
o metabolismo para armazenar energia, paralisar a reproduo e produo de
asas em espcies polimrficas, onde as formas com e sem asas coexistem
(polifenismo, seo 6.8.2). Comportamento ps-migratrio inclui retomar a
alimentao e reproduo. Algumas destas respostas esto sob controle
hormonal, enquanto outras so induzidas pelo ambiente. Evidentemente
alteraes pr-migratrias devem antecipar alteraes nas condies ambientais
que a migrao evoluiu para evitar, e, como para a induo da diapausa, a
principal a alterao no comprimento do dia (fotoperodo). De fato, h forte
ligao entre algumas caractersticas para iniciar e terminar a diapausa
reprodutiva e induo e cessamento da resposta migratria nas espcies
estudadas, incluindo a borboleta monarca e o besouro Oncopeltus fasciatus. De
sua extensiva srie associada com plantas hospedeiras asclpia na Amrica do
Norte (Asclepiadaceae), indivduos de ambas espcies migram ao sul medida
que o comprimento do dia se torna mais curto e induz a diapausa reprodutiva
onde a inibio para o vo suprimida e a energia transferida para o vo ao
invs de ir para a reproduo. A gerao overwintering de ambas espcies
(borboleta monarca em seu pouso de inverno est mostrado na Plat 3.5, facing p.
256) que est em diapausa, finalizada com 2 (ou mais) estgios migratrios do
sul ao norte, onde essencialmente traa o desenvolvimento seqencial anual de O.
fasciatus da regio subtropical para a temperada at o Sul do Canad. O primeiro
vo no inicio da primavera de reas overwinteering curto, sendo que o esforo
tanto para a reproduo quanto para o vo ocorrerem durante dias de
comprimento curto, mas a prxima gerao estende o vo para reas mais
distante mais ao norte, em dias mais longos, tanto os indivduos quanto as
geraes consecutivas. Poucos, se alguns, dos indivduos que retornam so os
migrantes originais. Em O. fasciatus h um ciclo circadiano (Quadro 4.3) com
oviposio e migrao temporariamente segregados no meio do dia, e o
 128

apenas uma de uma srie de comportamentos e morfologias que os insetos

apresentam permitindo a sobrevivncia sob estas condies de estresse. Duas
estratgias diferentes exemplificadas por diferentes insetos pode ser comparada e
contrastada: tenebriones detritvoros e carbides predadores, os quais
apresentam muitas espcies tolerantes a aridez.
A maior parte da gua perdida pelos insetos via evaporao da cutcula,
com menor quantidade perdida pela troca gasosa na respirao nos espirculos e
atravs da excreo. Alguns besouros de zonas ridas tem reduzido suas perdas
de gua em 100 vezes utilizando uma ou mais estratgias incluindo extrema
reduo na evaporao da gua pela cutcula, reduo na gua perdida pelo
espirculo, reduo no metabolismo e extrema reduo nas perdas por excreo.
Nas espcies de tenebriones e carbides de zonas ridas estudados, a
permeabilidade cuticular a gua reduzida a quase zero de tal forma que a perda
de gua apenas em funo da taxa metablica - i.e. a perda de gua pelas vias
respiratrias, predominantemente relacionada a variao na humidade local ao
redor do espirculo. Um mecanismo importante para reduo da perda de gua
cercar os espirculos em um espao subelitral mido. Observaes em nveis
baixos no usuais de sdio na hemolinfa de certos tenebriones estudados
comparado com nveis de carbides que vivem em lugares rido (e mais outras
espcies) implica na reduo da atividade da bomba de sdio, reduo do
gradiente de sdio atravs da membrana celular e concomitante reduo na taxa
metablica, e reduo na perda de gua por respirao. A precipitao do cido
rico quando a gua reabsorvida no reto permite a excreo da urina seca
(seo 3.7.2), que, com a reteno de aminocidos livres, minimiza a perda de
tudo exceto das excretas nitrogenadas. Todos esses mecanismos permitem a
sobrevivncia de um tenebrione em ambientes ridos com alimento peridico e
escassez de gua. Em contraste, entre os carbides do deserto esto espcies que
mantm uma alta atividade da bomba de sdio e gradiente de sdio na
membrana celular, implicando em uma alta taxa metablica. Eles tambm
excretam urina mais diluda, e parecem ser menos capazes de manter
aminocidos livres. Comportamentalmente, os carbides so predadores ativos
necessitando de uma taxa metablica mais alta para desempenhar suas
atividades, que incorrem em taxas maiores de perda de gua. Isto pode ser
compensado por suas presas conterem mais gua, comparado com os detritos
dessecados que compem a dieta dos tenebriones.
Para testar se estas distines so diferentes estratgias adaptativas, ou se
os tenebriones diferem mais geralmente dos carbides nas suas fisiologias,
independente de qualquer tolerncia a aridez, vai requerer uma amostragem
mais ampla do taxa e alguns testes apropriados para determinar se as diferenas
fisiolgicas observadas esto correlacionadas com as relaes taxonmicas (i.e.
so pr-adaptativas para a vida em ambientes de baixa umidade) ou com a
ecologia da espcie. Tais testes ainda no foram realizados.

6.7. MIGRAO

Diapausa como descrito acima permite um inseto traar seus recursos no

tempo - quando as condies tornam-se severas o desenvolvimento cessa at a
ruptura da diapausa. Uma alternativa para paralisar as atividades traar os
recursos no espao pelo movimento dirigido. O termo migrao era anteriormente
 127

algumas caractersticas comportamentais para maximizar suas habilidades

visando habitar os lugares mais quentes na Terra. Longas pernas sustentam o
corpo no ar mais frio acima do substrato, podem correm rapidamente, 1 ms-1, e
so boas navegadoras o que permite um rpido retorno ao abrigo. Tolerncia a
altas temperaturas uma vantagem para Cataglyphis porque se utilizam de
insetos que morreram pelo estresse do calor. Entretanto, Cataglyphis bombycina
sofre predao de um lagarto que tambm tolera altas temperaturas, e para fugir
da predao essa formiga restringe sua atividade ao subsolo e a uma amplitude
muito restrita de temperatura onde a atividade do lagarto paralisada.
Cataglyphis minimiza a exposio a altas temperaturas usando a estratgia
descrita acima, e ainda apresenta a atividade de descanso trmico (thermal
respite activity) - subindo e fazendo uma pausa na grama acima do substrato
desrtico, que pode exceder a 460C. Fisiologicamente, Cataglyphis pode estar
entre os animais terrestre mais tolerantes ao calor porque podem acumular altos
nveis de protenas de choque trmico (heat shock proteins) antes de deixar o
abrigo que est mais frio do que o ambiente externo mais quente.
As protenas chamadas de heat-shock proteins so talvez melhor
conhecidas como protenas induzidas pelo estresse, como as que tambm podem
ser induzidas pela dessecao e pelo frio. Suas funes em altas temperaturas
parece ser a de assistir ao dobramento de protenas, atuando como chaperones
moleculares. Em situaes de frio, dobramento das protenas no um problema,
mas a perda da fluidez da membrana sim que pode ser restaurada com alteraes
na camada lipdica e pela desnaturao dos fosfolipdeos da membrana, talvez
tambm sobre algum controle das protenas de estresse.
A mais notvel especializao envolve a larva chironomideo Polypedilum
vanderplanki que vive no oeste da frica em granite outcrops (afloramento) em
poos temporrios, tal como aqueles que se formam em depresses feitas pelos
nativos quando trituram os gros. As larvas no formam casca quando as poas
esto secas, mas seus corpos perdem gua at quase a completa desidratao.
Nestas condies de cripitobiose (vivo mas com todo o metabolismo cessado), a
larva pode tolerar extremos de temperatura incluindo exposio artificial a
temperaturas em ar seco de mais de 1000C caindo para -270C. Na umidade, a
larva revive rapidamente, alimenta-se e continua o desenvolvimento at novo
ciclo de dessecao ou at a pupao e emergncia.

6.6.3 Aridez

Em ambientes terrestres, temperatura e humidade esto intimamente

ligados, e a resposta a altas temperaturas inseparvel de um concomitante
estresse de gua. Apesar de gua livre no estar disponvel nos trpicos ridos
por longos perodos, muitos insetos so ativos durante o ano em lugares tais como
a Nambia, um deserto essencialmente sem chuvas no sudoeste da frica. Este
deserto tem fornecido um ambiente de pesquisas para estudos da relao dos
insetos de zonas ridas com a gua desde a descoberta do "fog basking" entre
alguns besouros tenebriondios. A corrente ocenica fria que toca o deserto da
Nambia produz um nevoeiro dirio que chega a terra fornecendo uma fonte de
umidade area que pode ser precipitada nos corpos deste insetos que posicionam
a cabea para baixo na duna de areia "encarando" essa umidade. A umidade
precipitada chega as partes bucais do inseto. Tal captao da gua atmosfrica
 126

Est claro que a tolerncia a baixas temperaturas adquirida

convergentemente com um amplo repertrio de mecanismos e de substncias
qumicas envolvidos. A caracterstica unificadora pode ser a dos mecanismos para
crioproteo que so mais similares queles envolvidos para evitar a
desidratao, e pode ser pr-adaptativa para a tolerncia ao frio. Apesar de cada
uma das categorias acima conter poucas espcies no relacionadas, entre os
Carabidae terrestres (Coleoptera) as regies rtica e sub-rtica contm radiaes
de espcies tolerantes ao frio. Uma pr-adaptao a ser ptero (perda da asa) tem
sido sugerida para esses besouros, porque em presena de muito frio difcil
aquecer os msculos para o vo. Todavia, o vero rtico cheio de dpteros que se
aquecem "descanando" ao sol.

6.6.2 Calor

O mais quente e inabitado local na Terra ocorre no ambiente ao qual os

insetos esto virtualmente pouco representados, no oceano, onde as trmicas
subocenicas (suboceanis thermal vent) do suporte a um agrupamento nico de
organismos com base nas bactrias termfilas. Em contraste, no equivalente
terrestre, aberturas nas reas termamente ativas do suporte a poucos insetos
especialistas. As temperaturas mximas na termas do Parque Nacional
Yellowstone so quentes demais para se tocar, mas pela seleo de um habitat
levemente resfriado pela associao cianobactria/algas verde-azuladas, uma
mosca, Ephydra bruesi (Ephydridae), pode sobreviver a 430C. Algumas outras
espcies de larvas de ephydrids, stratiomyiids e chironomid toleram perto dos
500C em Iceland, Nova Zelndia, Amrica do Sul e talvez outros lugares onde o
vulcanismo originou as termas quentes. Outros taxa aquticos tolerantes a
temperatura so encontrados entre os Odonata e os Coleoptera.
Altas temperaturas tendem a matar as clulas pela desnaturao de
protenas, alterando a membrana e a estrutura e propriedade das enzimas e pela
perda de gua (desidratao). Basicamente a estabilidade das ligaes covalentes
que determinam a estrutura complexa das protenas determina os limites
superiores, mas abaixo deste limiar h muitas relaes bioqumicas diferentes,
mas no relacionadas, dependentes da temperatura. Exatamente como os insetos
toleram bioquimicamente as altas temperaturas pouco conhecido. Aclimatao,
onde acontece a exposio gradual ao aumento ou decrscimo da temperatura,
certamente fornece uma maior disposio para a sobrevivncia em temperaturas
extremas comparado com a exposio instantnea. Quando comparaes dos
efeitos da temperatura so feitos, vital que as condies de aclimatao sejam
consideradas.
Opes de se lidar com altas temperaturas ambientais incluem
caractersticas comportamentais como o uso de abrigo durante as temperaturas
mais altas. Esta caracterstica leva a vantagem de tamponamento do solo,
incluindo areias do deserto, contra extremos de temperaturas; assim
temperaturas quase estveis so encontradas a poucos centmetros das
flutuaes da superfcie. Pupao overwintering de insetos de clima temperado
freqentemente acontece em abrigos feitos pela larva de ltimo instar, e em
reas quentes e ridas insetos noturnos, tal como carabidas predadores, podem
passar o dia nestes abrigos. Formigas de zonas ridas, incluindo as do Saara
Cataglyphis, as da Austrlia Melophorus e da Nambia Ocymyrmex, apresentam
 125

sntese pr-inverno de polileos e agentes anticongelantes. Nestes insetos a

resistncia ao frio (cold hardiness) (potencial de sobreviver ao frio) pode ser
calculada rapidamente pela comparao do ponto de supercooling (abaixo do
ponto que a morte pode ocorrer) e as temperaturas mais baixas que o inseto j
experimentou. Este fenmeno te sido estudado em Epirrita autumnata e
Epiblema scudderiana entre outros.

Tolerncia ao frio
Espcies tolerantes ao frio ocorrem principalmente em reas de clima
temperado onde os insetos sobrevivem em temperaturas abaixo de zero. Esta
categoria contm principalmente os insetos com habilidade de supercooling (ver
item acima) e tolerncia ao frio, mas distinguida daqueles acima pela
mortalidade que dependente da durao da exposio ao frio e a baixas
temperaturas (abaixo do ponto de supercooling), i.e. quanto mais longo e mais frio
a temporada de frio congelante maiores so as mortes atribudas ao dano aos
tecidos e s clulas causadas pelas temperaturas congelantes. Um notvel grupo
ecolgico que demonstra alta tolerncia ao frio so espcies que sobrevivem em
frio extremo (abaixo do ponto de supercooling) pela cobertura da neve, que
fornece condies mais amenas onde tolerncia ao frio permite a sobrevivncia.
Exemplos de estudos com espcies tolerantes ao frio incluem Rhynchaenus fagi
na Gr-Bretanha e Mamestra configurata no Canad.

Susceptibilidade ao frio
Espcies susceptveis ao frio perdem a resistncia ao frio (cold hardiness), e
mesmo podendo manter o estado de supercooling essas espcies morrem
rapidamente quando expostas a temperaturas abaixo de zero. Tais espcies em
regies temperadas tendem a ser abundantes no vero dependendo da severidade
do inverno anterior. Muitos afdeos (Myzus persicae, Sitobion avenae e
Rhapalosiphum padi) podem apresentar supercooling em temperaturas de -240C
(adulto) e -27 0 C (ninfa) e ainda apresentar alta mortalidade quando mantidos a
temperaturas abaixo de zero por um minuto ou dois. Os ovos apresentam maior
resistncia ao frio do que as ninfas ou os adultos. Como os ovos overwintering so
produzidos apenas pr espcies ou clones sexuais (holocclica), afdeos com este
ciclo de vida so predominantes em altas latitudes em comparao com aqueles
onde overwintering no estgio de ninfa ou adulto (espcies ou clones
anolocclico).

Sobrevivente oportunista
Sobrevivncia oportunista observado em insetos que vivem em climas
quentes e estveis onde a caracterstica de resistncia ao frio (cold hardiness)
pouco desenvolvida. Mesmo supercooling sendo possvel, em espcies que
perderam a estratgia de evitar o frio (cold avoidance) na diapausa ou
quiescncia (seo 6.5), mortalidade ocorre quando um limiar mais baixo e
irreversvel para o metabolismo atingido. Sobreviver a episdios de frio
espordico ou previstos para estas espcies depende da explorao de stios
favorveis, como por exemplo pela migrao (seo 6.7) ou por seleo local
oportunista de microhabitas apropriados.
 124

suportam insetos sazonais de clima frio tal como os grylloblattids, Boreus

(Mecoptera) e Chionea (Diptera: Tipulidae) e os piolhos da neve (snow fleas).
Ambientes de baixa temperatura trazem problemas que lembram a desidratao
com a reduo da gua disponvel, alm de incluir a necessidade de impedir o
congelamento do fludo corporal. Expanso e formao de cristais de gelo
normalmente so danos fatais s clulas e aos tecidos dos mamferos, mas talvez
algumas clulas dos insetos possam tolerar o congelamento. Insetos podem ter
um ou mais mecanismos - coletivamente chamados de crioproteo - que
permitem a sobrevivncia em temperaturas extremas. Estes mecanismos podem
se manifestar em qualquer estgio do ciclo de vida, do ovo resistente ao adulto.
Apesar de terem uma continuidade, as categorias seguintes podem auxiliar no
entendimento.

Tolerncia ao congelamento
Aqui esto includos os insetos mais resistentes ao frio, ocorrem
principalmente no rtico, subrtico e Antrtica, regies onde esto as
temperaturas de inverno mais extremas (e.g. -40 a -800C). A proteo fornecida
pela produo sazional de agente ice-nucleatin (INA) sob a induo de baixas
temperaturas e antes do incio de um frio extremo. Estas protenas, lipoprotenas,
e/ou substncias cristalinas endgenas tal como uratos, atuam como stio onde
congelamento ocorra fora da clula, tal como na hemolinfa, intestino e tbulos de
Malpighi. Formao de gelo extracelular controlado e de forma mais suave atuam
tambm desidratando gradualmente a clula, cujo estado de congelamento
evitado. Alm disso, substncias tal como glicerol e/ou polileos relacionados e
aucares incluindo sorbitol e trealose, permitem supercooling (superrefigerao)
(permaner lquido a temperaturas abaixo de zero sem a formao de gelo) e
tambm protegem os tecidos antes da ativao completa dos INA e aps o
congelamento. Protenas anticongelamento tambm podem ser produzidas;
desempenhando alguns dos mesmos papis protetores, especialmente durante as
condies de congelamento no outono e durante o degelo na primavera, fora do
perodo crtico do inverno congelante. O incio do congelamento interno
freqentemente requer o contato do corpo com o gelo externo para ativar a
nucleao do gelo e pode acontecer com pouca ou nenhum supercooling interno.
Tolerncia ao congelamento no garante a sobrevivncia, que no depende
apenas da temperatura mnima experimentada mas tambm da aclimatao
antes do incio do frio, a rapidez do frio extremo inicial e talvez da amplitude e
flutuao da temperatura experimentada no desgelo. Na bem estuda mosca
tefride Eurosta solidaginis todos esses mecanismos tem sido demonstrados, mais
a tolerncia do congelamento da clula, pelo menos nas clulas adiposas.

Evitando o congelamento
Para evitar o congelamento os insetos possuem uma estratgia de
sobrevivncia e a habilidade fisiolgica da espcie para sobreviver a baixas
temperaturas sem congelar a parte interna do corpo. Nesta definio, insetos que
evitam o congelamento pela supercooling podem sobreviver por longos perodos
neste estado supercooling e apresentam alta mortalidade abaixo do ponto de
supercongelamento, e pouca acima desse ponto, e so os "evitadores de
congelamento" (freeze avoiders). Mecanismos que atuam na supercooling incluem
evacuao do sitema digestivo para eliminar INA que provocam ice nucleation e
 123

tambm armazena o "programa" da diapausa, onde transplantando o crebro de

pupas de moscas que entram em diapausa para pupas de moscas que no entram
em diapausa h induo de diapausa no receptor. A operao recproca provoca o
recomeo no desenvolvimento no receptor em diapausa. Esta programao pode
preceder a diapausa e at mesmo transpor uma gerao, tal como as condies
maternais que governam a diapausa nos estgios de desenvolvimento de sua
prole.
Muitos estudos apontam para um controle endcrino da diapausa, mas
variaes substanciais nos mecanismos que regulam a diapausa reflete a
evoluo mltipla independente deste fenmeno. Geralmente em larvas em
diapausa, a produo do hormnio ecdisteride da glndula protorcica cessa e o
hormnio juvenil passa a exercer um papel na finalizao da diapausa. Um
aumento nos produtos ecdisterides das glndulas protorcicas parece essencial
para finalizar a diapausa no estgio pupal. O hormnio juvenil importante na
regulao da diapausa em insetos adultos, mas como nos estgios imaturos, pode
no ser o nico regulador, Em larvas, pupas e adultos de Bombix mori, complexas
interaes antagonistas ocorrem entre o hormnio da diapausa, originado de um
par de clulas neurosecretoras no gnglio subesofgeo, e o hormnio juvenil do
corpora allata. A fmea adulta produz ovos em diapausa quando o ovrio est sob
influncia do hormnio da diapausa, enquanto que na ausncia desse hormnio e
na presena do hormnio juvenil so produzidos ovos no estgio de no diapausa

6.6. Condies ambientais extremas

As mais bvias variaes ambientais que se defronta um inseto de clima no

tropical so as flutuaes sazonais da temperatura e humidade. Os extremos de
temperatura e humidade experimentado pelos insetos em seus ambientes
naturais estende a amplitude das condies terrestres encontrada pelos
organismos terrestres, com apenas uma srie de hidrotrmicas da parte ocenica
mais profunda encontrando temperaturas maiores. Por razes de interesse
humano na criobiologia (preservao visando o reavivamento) a resposta ao frio
extremo e dessecao tem sido melhor estudadas do que somente em altas
temperaturas.
As opes disponveis para evitar os extremos so o comportamento de
impedimento (behavioural avoidance), tal como o de cavar um refgio no solo
onde a temperatura esteja mais amena, migrao (seo 6.7), diapausa (seo 6.5)
e tolerncia/ sobrevivncia in situ em condies fisiolgicas muito alteradas, que
o tpico da prxima seo.

6.6.1. Frio

A muito os bilogos tem interesse na ocorrncia dos insetos nos extremos da

Terra, em uma surpreendente diversidade e algumas vezes no nmero. Insetos
holometbolos so abundantes em stios de refgio do Polo Norte, apesar de
poucos, notavelmente maruins chironomides, alguns pinguins e alguns seal lice
so encontrados na Antrtica. Temperaturas congelantes, altas elevaes,
incluindo geleiras, sustentam os insetos residentes, tal como Diamesa (Diptera:
Chironomidae), sendo ativo a temperaturas de -160C. Campos de gelo tambm
 122

unidecimnotata entorpece, mas se a de fides permanece em alta densidade,

como em culturas irrigadas, os predadores continuaro seu desenvolvimento sem
diapausa.
Diapausa pode durar de dias a meses ou em casos raros, anos, e pode ocorrer
em qualquer estgio de vida, do ovo ao adulto. O estgio de diapausa
predominantemente fixado dentro de algumas espcies e pode variar entre
parentes prximos. A diapausa do ovo e/ou pupa comum, provavelmente porque
estes estgios so sistemas muito prximos, com apenas os gases sendo trocados
durante a embriognese e a metamorfose respectivamente, permitindo um
melhor desenvolvimento durante estresse ambiental. No estgio adulto a
diapausa reprodutiva descreve o cessar ou suspenso da reproduo no inseto
maduro. Nesta fase o metabolismo pode ser redirecionado para o vo migratrio
(seo 6.7), produo de crioprotetores (seo 6.6.1), ou simplesmente ser
reduzido durante condies severas para a sobrevivncia do adulto (e/ou
imaturo). A reproduo se inicia ps-migrao ou quando as condies forem
favorveis a oviposio e retorno do desenvolvimento do estgio imaturo.
Muitas pesquisas sobre diapausa tm sido realizadas no Japo em relao
produo de seda por bichos-da-seda (Bombix mori). A produo tima de seda
obtida em geraes com ovos em diapausa, mas isto gera um conflito com a
necessidade comercial por uma produo continuada, obtida de indivduos criados
de ovos que no passaram pela diapausa. O complexo mecanismo que promove e
paralisa a diapausa nesta espcie agora bem entendido. Entretanto, esses
mecanismos no podem ser aplicados ordinariamente, e como o exemplo abaixo
do Aedes indica, alguns mecanismos diferentes podem ser encontrados em
diferentes, ou mesmo em espcies relacionadas de insetos, e muito ainda est por
ser descoberto.
Os principais fatores ambientais que induzem e/ou paralisam a diapausa
so fotoperodo, temperatura, qualidade do alimento, umidade, pH, e qumicos,
incluindo oxignio, uria e compostos secundrios de plantas. Identificar a
contribuio de cada um pode ser difcil, como por exemplo em espcies do
mosquito do gnero Aedes que pem ovos em diapausa em lagos ou containers
secos. Inundaes em stios de oviposio em qualquer tempo podem terminar a
diapausa embrionria em algumas espcies de Aedes. Em outras espcies, muitas
inundaes sucessivas podem ser necessrias para se paralisar a diapausa, alm
de outros fatores como, aparentemente, as alteraes qumicas tal como o
abaixamento do pH pela decomposio microbiana de detritos em pequenos lagos.
Alm disso, um fator ambiental pode acentuar ou suprimir um outro fator
anterior. Por exemplo, se um determinado fator de inundao que termina a
diapausa ocorre enquanto o fotoperodo e/ou temperatura esto "errados" a
diapausa pode no terminar e apenas uma pequena proporo de ovos devem
eclodir.
Fotoperodo sem dvida um fator significante na diapausa porque
alteraes no comprimento do dia predizem muito sobre condies ambientais
futuras, com o fotoperodo aumentando em funo do aumento da temperatura no
vero e diminuindo pelas baixas temperaturas no inverno (seo 6.10.2). Insetos
podem detectar alteraes no comprimento do dia e da noite (estmulo
fotoperidico), algumas vezes com extrema exatido, atravs de fotoreceptores
cerebrais mais do que pelos olhos compostos ou ocelos. O crebro dos insetos
 121

maduro, e sabe-se que besouros que se desenvolvem em madeira em putrefao

levam 20 anos ou mais de desenvolvimento at atingirem a emergncia.
A maioria dos insetos no se desenvolve durante todo o ano, mas paralisam
seus desenvolvimentos em condies no favorveis pela quiescncia ou diapausa
(seo 6.5). Muitas espcies univoltinas e algumas bivoltinas entram em
diapausa em algum estgio, esperando por condies favorveis antes de
completarem seus ciclos de vida. Para alguns insetos univoltinos, muitos insetos
sociais e outros que levam mais de um ano para se desenvolverem, a longevidade
do adulto podem se estender por alguns anos. Em contraste, a vida adulta de
insetos multivoltinos pode ser to pequena quanto a mar baixa para marium
marinhos tal como Clunio (Diptera: Chironomidae), ou uma nica noite para
alguns Ephemeroptera.
Insetos multivoltinos tendem a ser pequenos e de rpido desenvolvimento,
usando recursos que esto mais uniformemente disponveis durante o ano.
Univoltinismo comum entre insetos de clima temperado; particularmente
aqueles que utilizam recursos que so sazionalmente restritos. Nestes podem
estar includos insetos cujo estgio aqutico imaturo conta com spring algal
bloom, ou insetos fitfagos utilizando plantas de ciclo de vida anual curto. Insetos
bivoltinos incluem aqueles que se desenvolvem mais lentamente em recursos
mais uniformemente dispersos, e aqueles que traam um fator de distribuio
bimodal, tal como de temperaturas de primavera e outono. Algumas espcies
fixaram modelos de voltinismo, enquanto outros podem variar de acordo com a
geografia, particularmente insetos de amplas latitudes ou cadeia elevacional.

6.5. Diapausa

O desenvolvimento progressivo do ovo ao adulto com freqncia

interrompido por um perodo de dormncia. Este evento ocorre particularmente
em reas temperadas quando as condies ambientais tornam-se desfavorveis,
tais como extremos sazonais de baixa ou altas temperaturas, ou seca. A
dormncia pode ocorrer no vero (entorpecimento) ou no inverno (hibernao) e
pode envolver tanto quiescncia ou diapausa. Quiescncia um desenvolvimento
lento que acontece como resposta direta a condies no favorveis, com o
desenvolvimento retomado imediatamente ao retorno de condies mais
favorveis. Em contrapartida, diapausa envolve suspenso do desenvolvimento
combinado com alteraes fisiolgicas adaptativas, com o desenvolvimento
recomeando sem necessariamente ter o retorno das condies favorveis, mas
seguindo aos estmulos fisiolgicos. A distino entre quiescncia e diapausa
requer estudos detalhados.
Diapausa ocorrendo em um determinado tempo fixado e independente de
condies ambientais chamada de obrigatria. Insetos univoltinos (aqueles com
uma gerao por ano) com freqncia tem diapausa obrigatria visando
essencialmente estender o pequeno ciclo de vida a um ano completo. A diapausa
que ocorre opcionalmente chamada facultativa, e ocorre amplamente nos
insetos, incluindo insetos bi e multivoltinos onde a diapausa ocorre apenas na
gerao que deve sobreviver a condies no favorveis. A diapausa facultativa
pode ser induzida pelo alimento: assim, quando no vero a populao de fides
presa est baixa, as de joaninhas Hippodamia convergens e Semidalia
 120

coordenadas com o escape da cutcula velha. O hormnio da ecloso deriva seu

nome da ecdise pupa-adulto, ou ecloso, pela sua importncia foi o primeiro a ser
descoberto antes mesmo de seu amplo papel ter sido compreendido. De fato, a
associao de EH com a muda parece ser antiga, outros artrpodes (como os
crustceos) possuem EH homlogo. Em M. sexta, que bem estudada, (p. 151) a
recm descoberta da presena de ETH to importante para a ecdise quanto a de
EH, sendo que ETH e EH estimulam a liberao um do outro, mas a distribuio
taxonmica de ETH ainda no conhecida. Em muitos insetos, outro
neuropeptdeo, o bursicon, controla a esclerotizao da exocutcula e a deposio
de endocutcula ps-muda.
A relao entre o ambiente hormonal e as atividades da epiderme que
controlam a muda e a deposio cuticular no lepidptero, M. sexta, esto
apresentadas na Fig 6.10. Apenas agora que estamos comeando a entender
como os hormnios regulam o processo de muda e metamorfose a nvel molecular
e celular. Contudo, estudos mais detalhados nesse inseto mostram claramente a
correlao entre ecdisterides e JH titres e as alteraes cuticulares que ocorrem
nos dois ltimos instares larvais e no desenvolvimento da pr-pupa. Durante a
muda, ao final do quarto instar larval, a epiderme responde onda de
ecdisterides pela fraca sntese de endocutcula e ao pigmento azul,
insecticianina. Uma nova epicutcula sintetizada, a maior parte da cutcula
velha digerida, e o recomeo da produo de endocutcula e insecticianina
ocorre. No final do instar larval o nvel de JH cai a nveis indetectveis,
permitindo um pequeno aumento no nvel de ecdisterides que primeiro estimula
a epiderme a produzir uma cutcula mais rgida com uma lamela mais fina.
Quando o ecdisteride inicia a prxima muda, as clulas da epiderme produzem
uma cutcula pupal como resultado da ativao de novos genes. O declnio no
nvel de ecdisteride ao final de cada muda parece ser essencial e pode ser o
ativador fisiolgico para que ocorra a ecdise. Isso devolve aos tecidos
sensibilidade ao EH e permite a liberao de EH na hemolinfa (ver seo 6.2.1,
fase Imaginal ou adulta, para maiores discusses da ao do hormnio da
ecloso). Apolysis no final do quinto instar larval marca o incio do perodo pr-
pupal quando o desenvolvimento da pupa pharate com a cutcula larval.
Exocutcula e endocutcula diferenciadas aparecem nesta muda larva-pupa.
Durante a fase de vida de larva, as clulas da epiderme que cobrem a maior parte
do corpo no produzem exocutcula, assim a cutcula da larva macia e flexvel
permitindo um crescimento considervel dentro do perodo daquele instar como
resultado da alimentao.

6.4 Voltinismo

Insetos so animais que possuem um tempo de vida curto, que pode ser
medido pelos seus voltinismos - definido como sendo o nmero de gerao por
ano. A maioria dos insetos leva um ano ou menos para se desenvolverem, com
uma gerao por ano (insetos univoltinos), com duas (insetos bivoltinos) ou mais
de duas (insetos multivoltinos ou plivoltinos). Tempo de gerao que excede a um
ano (insetos semivoltinos) so encontrados entre alguns habitantes dos extremos
polares, onde condies apropriadas para o desenvolvimento podem ocorre em
apenas poucas semanas durante o ano. Por exemplo, cigarras peridicas que se
alimentam de seiva da raiz podem levar de 13 a 17 anos para atingir o estgio
 119

presume-se ser absorvida, enquanto a nova cutcula pharate continua a ser

depositada como uma procutcula indiferenciada. A ecdise inicia-se com o resduo
da cutcula velha rachando-se ao longo da linha mdio dorsal como resultado do
aumento da presso da hemolinfa. Essa cutcula consiste de protenas
impalatveis, lipdeos e quitina da epicutcula velha e exocutcula. Uma vez livre
da restrio imposta pela "pele" anterior, o inseto aps a ecdise expande a
cutcula atravs da absoro de ar e gua e/ou pelo aumento da presso da
hemolinfa em diferentes partes do corpo a fim de tornar lisa a epicutcula que
est com dobramentos e rugas e alongar a procutcula. Aps a expanso cuticular,
algumas ou muitas partes da superfcie corporal podem tornar-se esclerotizadas
por enrijecimento qumico e escurecimento da procutcula para formar a
exocutcula (Captulo 2). Entretanto, na fase larval dos insetos a maior parte da
cutcula do corpo permanece membranosa e a exocutcula est restrita a cpsula
da cabea.
Ainda na ecdise, mais protenas e quitina so secretadas das clulas
epidrmicas e adicionadas parte mais interna da procutcula, a endocutcula, e
podem continuar a ser depositadas nos perodos entre as mudas. Algumas vezes a
endocutcula parcialmente esclerotizada durante o processo e freqentemente a
superfcie mais externa coberta com secrees cerosas. Finalmente esse
processo levado ao fim e uma vez mais a apolysis iniciada.
Os eventos acima so o resultado de aes hormonais nas clulas
epidrmicas para controlar as alteraes cuticulares e tambm no sistema
nervoso que coordena o comportamento associado ao processo de ecdise. A
regulao hormonal da muda tem sido mais completamente estudado na
metamorfose, quando a influncia endcrina na muda per se so difceis de
separar daquelas envolvidas no controle das alteraes morfolgicas. A viso
clssica da regulao hormonal da muda e metamorfose est esquematicamente
apresentada na Fig. 6.9; os centros endcrinos e seus hormnios esto descritos
em maiores detalhes no Captulo 3. Trs tipos principais de hormnios controlam
a muda e a metamorfose:
- neuropeptdeos, incluindo o hormnio protoracicotrpico (PTTH), hormnio
desencadeador da ecdise (ETH) e hormnio da ecloso (EH);
- ecdisterides;
- hormnio juvenil (JH), que pode estar presente em diferentes formas
mesmo no prprio inseto.
Clulas neurosecretoras localizadas no crebro secretam PTTH, que passa
aos axons das clulas nervosas at o corpora allata, um par de corpos
neuroglandulares que estocam e depois liberam PTTH na hemolinfa. O PTTH
estimula a sntese de ecdisterides e secreo pelas glndulas de muda ou
protorcicas. A liberao de ecdisterides inicia as alteraes nas clulas
epidrmicas que promovem a formao da nova cutcula. As caractersticas da
muda so reguladas pelo JH do corpora allata; JH inibi a expresso das
caractersticas do adulto, assim um alto nvel de JH na hemolinfa (titre) est
associada ao processo de muda larva-larva, um baixo nvel de titre com a muda
larva-pupa; JH est ausente na muda pupa-adulto. Ecdise mediada por ETH e
por EH, sendo que EH parecer ser importante em cada muda que ocorre durante
a vida de talvez todos os insetos. Este neuropeptdeo atua no sistema steroid-
primed no sistema nervoso central para invocar as atividades motoras
 118

muscular. As asas normalmente pendem-se (Fig 6.8, ver tambm plate 3.4, facing
p. 256), o que auxilia sua expanso. Pigmentos depositados na cutcula e clulas
epidrmicas ocorrem imediatamente antes ou aps a emergncia e tambm
ligada a ou seguida pela esclerotizao da cutcula corporal sob a influncia do
neurohormnio bursicon.
Seguido emergncia da cutcula pupal, muitos insetos holometbolos
evacuam um fludo fecal chamado de mecnio. Este representa a excreo
metablica que foi acumulada durante o estgio pupal. Algumas vezes o adulto
teneral retm o mecnio no reto at a esclerotizao estar completa, auxiliando
assim no tamanho corporal.
A reproduo a principal funo da vida do adulto e da durao do estgio
imaginal, pelo menos na fmea, est relacionada durao da produo do ovo.
Reproduo est discutida em detalhes no Captulo 5. Senescncia se correlaciona
com a fase final da reproduo e a morte pode estar predeterminada na ontogenia
de um inseto. As fmeas podem morrer aps a deposio dos ovos e os machos
podem morrer aps o acasalamento. Uma expanso da vida ps-reprodutiva
importante em insetos aposemticos e impalatveis para permitir aos predadores
o aprendizado da impalatabilidade da presa no perodo de desenvolvimento
quando essas presas so ampliadas em nmero de indivduos. (seo 13.4).

6.3. Processamento e controle da muda

Por razes prticas um instar definido como o perodo que vai de uma
ecdise a outra ecdise (Fig. 6.1), mas morfolgica e fisiologicamente um novo instar
passa a existir no momento da apolysis, quando uma epiderme se separa da
cutcula do estgio anterior. difcil detectar apolysis na maioria dos insetos mas
o conhecimento de sua ocorrncia pode ser importante porque muitos insetos
gastam um perodo substancial no estado pharate (ocultado dentro da cutcula do
instar anterior) esperando por condies favorveis para a emergncia para o
prximo estgio. Insetos freqentemente sobrevivem em condies adversas com
pupas pharate ou adultos pharate porque nestes estgios a camada cuticular
dupla limita a perda de gua durante o perodo de desenvolvimento durante o
qual o metabolismo reduzido e os requerimentos por trocas gasosas mnimo.
Muda um processo complexo que envolve alteraes cuticulares e
epidrmicas, hormonais e comportamentais que preparam o caminho para o
desprendimento da cutcula velha. As clulas epidrmicas esto ativamente
envolvidas na muda - elas so responsveis pela quebra parcial da cutcula velha
e formao da nova. A muda comea com a retrao das clulas epidrmicas da
superfcie interna da cutcula velha, normalmente na direo anterior-posterior.
Esta separao no totalmente devido ao fato dos msculos e nervos sensoriais
reterem suas conexes com a cutcula velha. Apolysis est tambm
correlacionada ou seguida pelas divises mitticas das clulas epidrmicas o que
implica em um aumento no volume e na superfcie da epiderme. A subcutcula ou
espap apolisial que formado aps a apolysis passa a ser preenchido por um
fludo que secretado durante o processo de muda, mas inativo. As enzimas
quitinolticas e proteolticas desse fludo no esto ativas at as clulas
epidrmicas depositarem a camada protetora mais externa da cutcula nova.
Assim, a parte mais interna da cutcula velha (a endocutcula) lisada e
 117

Fase adulta ou imaginal

Com exceo das efemridas, os insetos no sofrem o processo de muda uma
vez atingida a fase adulta. O estgio adulto, ou imaginal, tem um papel
reprodutivo e freqente o estagio dispersivo nos insetos com larvas
relativamente sedentrias. Aps o imago ter emergido da cutcula do instar
anterior (ecloso), ele pode estar apto a reproduo quase imediatamente ou pode
haver um perodo de maturao para a transferncia do esperma ou oviposio.
Dependendo da espcie e disponibilidade de alimento, h de um a vrios ciclos
reprodutivos no estgio adulto. O adulto de certas espcies, tal como alguns
efemridas, maruim (midges) e machos de cochonilha, tem um tempo de vida
muito curto. Estes insetos possuem partes bucais reduzidas ou ausentes e voam
por apenas poucas horas ou, quando muito, por um dia ou dois - eles
simplesmente se acasalam e morrem. A maioria dos insetos adultos vivem no
mnimo umas poucas semanas, freqentemente poucos meses e algumas vezes
por alguns anos; cupins em fase reprodutiva e formigas e abelhas rainhas so
particularmente insetos de vida longa.
A vida adulta comea na ecloso da pupa pela cutcula. A metamorfose, no
entanto, pode ser completada em algumas horas ou dias previamente e o adulto
pharate pode permanecer em repouso na cutcula pupal at o ambiente estar
apropriado para a emergncia. Alteraes na temperatura e luminosidade e
talvez sinais qumicos podem sincronizar a emergncia do adulto na maioria das
espcies. O controle hormonal da emergncia tem sido estudado e mais
compreendido em Lepidoptera, especialmente na larva esfingdea do tabaco,
Manduca sexta (Lepidoptera: Sphingidae), notavelmente por Truman e
colaboradores. A descrio dos eventos que envolvem a ecloso so baseados nos
estudos de M. sexta mas acredita-se serem similares a outros insetos.
No mnimo cinco hormnios esto envolvidos na ecloso (ver tambm seo
6.3). Poucos dias antes da ecloso o nvel de ecdisterides abaixa, e uma srie de
eventos fisiolgicos e comportamentais so iniciados na preparao para a
ecdise, incluindo a liberao de dois neuropeptdeos. O hormnio que desencadeia
a ecdise (ETH), da glndula epitraqueal chamada clulas Inka, e o hormnio da
ecloso (EH), das clulas neurotransmissoras no crebro, atuam juntamente para
disparar o comportamento de pr-ecloso, tal como se procurasse um local estvel
para a ecdise e os movimentos para auxiliar na liberao da velha cutcula. ETH
liberado primeiro e ETH e EH estimulam a liberao um do outro, formando
um ciclo de feedback positivo. O estabelecimento do EH tambm libera peptdeos
cardioativos (CCAP) das clulas do cordo nervoso ventral. CCAP desliga o
comportamento de pr-ecloso e liga o comportamento de ecloso, tal como
contraes abdominais e movimentos da base das asas, e acelera o batimento
cardaco. EH parece tambm permitir a liberao de hormnios adicionais -
bursicon e cardiopetdeos - que esto envolvidos na expanso das asas aps a
ecdise. Os cardiopeptdeos estimulam o corao, facilitando os movimentos da
hemolinfa em direo ao trax e as asas. O bursicon induz ao um breve aumento
na plasticidade da cutcula permitindo a expanso das asas, seguida da
esclerotizao da cutcula na sua forma expandida.
O adulto emergido, ou adulto teneral possui uma cutcula fina, que permite
a expanso da superfcie corporal pelo ar absorvido, levando o ar aos sacos
traqueais e localmente aumentando a presso da hemolinfa pela atividade
 116

as baratas, apresentam apenas uma sutil alterao morfolgica durante o

desenvolvimento ps-embrionrio, ao passo que o corpo amplamente
reconstrudo na metamorfose de muitos endopterigotos. Apenas os Endopterygota
possuem uma metamorfose que envolve um estgio pupal, durante o qual as
estruturas do adulto so elaboradas das estruturas larvais. Alteraes na forma
do corpo, que a essncia da metamorfose, so formadas durante um crescimento
diferenciado de vrias partes do corpo. rgos que sero funcionais no adulto
mas que no eram desenvolvidos na larva se desenvolvem a uma taxa mais
rpida do que a da mdia corporal. O acelerado crescimento das wing pads o
exemplo mais bvio, mas pernas, genitlia, gnadas e outros rgos internos
podem aumentar em tamanho e complexidade em uma extenso considervel.
O comeo da metamorfose geralmente associado ao fato de o inseto atingir
um determinado tamanho de corpo, programando o crebro para a metamorfose,
resultando na alterao dos nveis hormonais. Metamorfose na maioria dos
insetos, entretanto, apresenta uma considervel independncia da influncia do
crebro, especialmente, durante o instar pupal. Na maioria dos insetos, uma
reduo na quantidade de hormnio juvenil circulante (como resultado da
reduo da atividade do corpora allata) essencial para a iniciao da
metamorfose. (Os eventos fisiolgicos esto descritos na seo 6.3).
A muda no instar pupal chamada pupao, ou muda larva-pupal. Muitos
insetos sobrevivem a condies adversas ao desenvolvimento entrando em
repouso, estgio pupal de no alimentao, mas freqentemente o que parece ser
uma pupa na verdade um adulto completamente desenvolvido com uma
cutcula pupal, referido como um adulto pharate (coberto). Tipicamente, uma
clula protetora ou uma casca (cocoon) circunda a pupa e ento, antes da
emergncia, o adulto pharate; apenas certos Coleoptera, Diptera, Lepidoptera e
Hymenoptera no possuem uma pupa protegida.
Alguns tipos de pupa (Fig 6.7) so reconhecidos e parecem ter aparecido
convergentemente em diferentes ordens. A maioria das pupas so exarate - seus
apndices (e.g. pernas, asas, partes bucais e antena) no esto intimamente
ligados ao corpo (ver plate 3.2, facing p. 256) as outras pupas so obtect - seus
apndices so colados ao corpo e a cutcula com freqncia altamente
esclerotizada (como na maioria dos Lepidoptera). Pupas exarate podem ter
mandbulas articuladas (decticous), que o adulto pharate usa para cortar a casca,
ou as mandbulas podem no ser articuladas (adecticous), onde, nesse caso, o
adulto normalmente primeiro solta a cutcula pupal e depois usa suas
mandbulas e pernas para escapar da casca ou clula. Em alguns Diptera
cyclorrhaphous (os Schizophora), a pupa exarate adecticous envolvida em um
puparium - a cutcula esclerotizada do ltimo instar pupal. O processo de escapar
do puparium facilitado pela everso de um saco membranoso na cabea do
adulto que est emergindo, o ptilium. Insetos com pupa obtect podem perder a
casca, como besouros coccineldeos e a maioria dos nematocera e Diptera
orthorrhaphous. Se a casca est presente, como na maioria dos Lepidoptera, a
emergncia tanto pela pupa usando protuberncia abdominal orientada para
trs (backwardly directed abdominal spine) ou por uma projeo da cabea que o
adulto usa para emergir pela cutcula pupal antes de escapar da casca, algumas
vezes com a assistncia de um fludo que dissolve a seda.
 115

chamados de ninfas. So eles baratas, gafanhoto, mantdeos e ningas de bugs

(percevejo), exceto larvas de liblula, damselfly, mayfly (efemrida), e stonefly. As
larvas de cada instar se apresentam muito diferentes da forma adulta final,
enquanto que as ninfas se tornam muito mais parecidas com o adulto na
aparncia a cada sucessiva muda. Alm disso, as larvas possuem dietas e estilo
de vida muito diferentes das de seus adultos, em contraste com as ninfas, que
freqentemente possuem o mesmo hbito alimentar e vivem no mesmo lugar que
os adultos de sua espcie. Desta forma, competio rara entre larvas e seus
adultos, mas provavelmente existe entre ninfas e seus adultos.
A grande variedade de larvas endopterigotas podem ser classificadas em
poucos tipos funcionais melhor do que classificadas em tipos filogenticos.
Freqentemente o mesmo tipo de larva ocorre convergentemente em ordens no
correlatas. As trs formas mais comuns so a polipide, oligopide e poda (Fig.
6.6). Larvas de lepidpteros (Fig 6.6a,b) so o exemplo mais comum de larvas
polipides, caracterizadas por serem de corpo cilndrico com pequenas pernas
torcicas e pr-pernas abdominais (pseudpides). Hymenpteros simphytan
(sawflies, Fig. 6.6c) e a maioria dos Mecoptera tambm apresentam larvas
polipides. Essas larvas so na maioria inativas e fitfaga. Larvas olipides (Fig
6.6d-f) perdem as pr-pernas abdominais mas possuem as pernas torcicas
funcionais e freqentemente possuem as partes da boca como prognatos. Muitos
so predadores ativos mas outros so detritvoros de movimentao lenta vivendo
em solos ou so fitfagos. Este tipo de larva ocorre em pelo menos alguns
membros da maioria das ordens de insetos mas no em Lepidoptera, Mecoptera,
Diptera, Siphonoptera ou Strepsiptera. Larvas podas (Fig 6.6g-i) perdem as
pernas verdadeiras e se apresentam normalmente na forma de vermes ou
maggot, vivem em solos, musgos, dung, plantas ou animais em decomposio, ou
dentro dos corpos de outros organismos como parasitides (Captulo 12). Os
Siphonaptera, aculeate Hymenoptera, Diptera nematocera e muitos outros
Coleoptera possuem tipicamente larvas podas com a cabea bem desenvolvida,
enquanto que em maggots dos Diptera superiores os ganchos da boca parecem ser
a nica evidncia bvia da regio ceflica. As larvas podas de algumas vespas
parasitas e formadoras de galhas e moscas so reduzidas na estrutura externa e
difceis de identificar ao nvel de ordem, mesmo por entomologistas especialistas.
Alm disso, os instares iniciais das larvas de algumas vespas parasitas lembram
um embrio "nu" mas se transforma na tpica larva poda nos instares
posteriores.
A maior alterao na forma durante a fase larval, tal como tipos diferentes
de larva nos diferentes instares, chamado de heteromorfose larval (ou
hipermetamorfose). Em alguns besouros e em Strepsitera este processo envolve
uma larva de primeiro instar ativa, ou triungulin, seguido por alguns grub-like
inativos, alguns vezes sem pernas e larvas de instares posteriores. Este fenmeno
de desenvolvimento mais comum em insetos parasitas onde necessrio
mobilidade no primeiro instar para localizao e entrada no hospedeiro.
Heteromorfose larval e os diversos tipos de larvas so tpicos de muitas vespas
parasitas, como mencionado anteriormente.

Metamorfose
Todos os insetos pterigotos sofrem variado grau de transformao da fase
imatura at a fase adulta na sua histria de vida. Alguns exopterigotos, tal como
 114

dos lobos labiais, especificao dos palpos labiais e desenvolvimento do sex comb
nas pernas protorcias no macho. Mutaes feitas em experimentos que alteram
a expresso de Scr levam, entre outras deformidades, ao aparecimento de asa
primitiva (wing primordia) de um grupo de clulas localizadas no dorso da base
da perna protorcica. Estes mutantes esto situados muito prximos aos stios
preditos por Kukalov-Peck de evidncias paleontolgicas (seo 7.4, fig 7.4b).
Alm disso, a aparente condio padro (perda da represso da expresso da asa),
produziria um inseto semelhante ao "protopterigoto" hipotetizado, com asinhas
presentes em todos os segmentos.
A respeito das variaes na expresso das asas vista em pterigotos, a
atividade de Ubx difere em Drosophila entre os discos imaginal meso e
metatorcicos, o anterior produzindo uma asa e o posterior um alter. Ubx no
expresso no disco imaginal da asa (mesotorcica) mas fortemente expresso no
disco metatorcico, onde sua atividade suprimi formao da asa e intensifica a do
alter. Entretanto, em alguns estudos em insetos no dipteros Ubx expresso
como em Drosophila - no no disco imaginal da asa anterior mas no da asa
posterior - a despeito da elaborao de uma asa posterior completa como em
borboletas e besouros. Assim, morfologias de asas muito diferentes parecem
resultar da variao na resposta de genes das asa regulados por Ubx mais do que
os do controle hometico.
Claramente, muito ainda h por ser aprendido em relao multiplicidade
das conseqncias morfolgicas das interaes dos genes Hox e suas interaes
com uma grande variedade de genes. tentador relacionar variaes maiores nas
vias Hox com as disparidades morfolgicas associadas com categorias
taxonmicas maiores (e.g. classes de animais), alteraes mais sutis na regulao
de Hox com nveis taxonmicos intermedirios (e.g. ordens/subordens) e talvez
alteraes nos genes funcionais/reguladores com subordem/famlia. Entretanto,
algum progresso no caso de Strepsiptera (q.v.), tais relaes simplistas entre as
poucas caractersticas bem entendidas do desenvolvimento e as radiaes
taxonmicas podem no levar a um grande panorama na macroevoluo dos
insetos num futuro imediato. Estimativas da filogenia de outras fontes de dados
sero necessrias para auxiliar na interpretao do significado evolutivo das
alteraes hometicas que esto por vir.

Fase Larval ou Ninfal

A ecloso do ovo determina o incio do primeiro estgio, quando dito que o
inseto est no primeiro instar (Fig. 6.1). Este estgio termina na primeira ecdise
quando a velha cutcula desprendida levando o inseto ao seu segundo instar. O
terceiro e subsequentes instares seguem como os anteriores. Assim, o
desenvolvimento dos insetos imaturos caracterizado pelas repetidas mudas
intercaladas por perodos onde o inseto se alimenta, sendo que os insetos
hemimetbolos geralmente sofrem mais mudas para chegar fase adulta que os
insetos holometbolos.
Todas as formas imaturas dos insetos holometbolos so denominadas
larvas. Indivduos imaturos dos insetos hemimetbolos aquticos (Odonata,
Ephemeroptera e Plecoptera) so frequentemente denominados larvas (ou
naiades), mesmo possuindo pads nas asas externas nos instares finais. Por outro
lado, insetos terrestres imaturos com desenvolvimento holometbolo so
 113

primria mas tambm porque seguem a mesma ordem no cromossomo, e suas

ordens temporais de expresso e o limite anterior de expresso ao longo do corpo
corresponde suas posies cromossomais. Na parte mais abaixo da figura a zona
anterior de expresso de cada gene e a zona de mais intensa expresso
conhecida (para cada gene h uma zona posteriormente mais fracas de
expresso); quando cada gene ativado, a produo da protena do gene anterior
para ele expressa.
A zona de expresso de um particular gene Hox pode ser morfologicamente
muito diferente nos diferentes organismos, assim evidente que a atividade de
um gene Hox delimita uma posio relativa mas no uma estrutura morfolgica
particular. Um nico gene Hox pode regular direta ou indiretamente muitos
alvos; por exemplo, Ultrabitorax regula 85-170 genes. Estes genes mais abaixo
podem operar a diferentes tempos e possuem tambm vrios efeitos (pleiotropia);
por exemplo, o gene para falta de asa (wingless) em Drosophila est envolvido
sucessivamente em: segmentao (embrio), formao dos tubos de Malphigi
(larva) e desenvolvimento das pernas e asas (larva-pupa).
As fronteiras da expresso dos fatores de transcrio so locais importantes
para o desenvolvimento de estruturas morfolgicas distintas, tais como membros,
traquia e glndulas salivares. Estudos do desenvolvimento das pernas e asas
tm revelado algumas informaes sobre o processo envolvido. Os membros
surgem nas intersees entre as expresses da wingless, engrailed e
decapentaplgico (dpp), uma protena que ajuda a informar as clulas de seus
posicionamentos no eixo dorso-ventral. Sob a influncia de um especfico mosaico
de gradientes criado pelos produtos destes genes, as clulas primordiais dos
membros so estimuladas a expressar o gene idistl-less (DII) necessrio ao
crescimento do membro proximodistal. Como as clulas primordiais dos membros
em potencial (anlage) esto presentes em todos os segmentos, como so gradiente
protico indutor dos membros, a preveno do crescimento dos membros em
segmentos inapropriados (i.e. no abdome da Drosophila) deve envolver a
represso da expresso de DII em tais segmentos. Em Lepidoptera, onde as
propernas larvais (larval proleg) so encontradas do terceiro ao sexto segmento, a
expresso dos genes hometicos fundamentalmente similar ao de Drosophila.
No estgio inicial do embrio de Lepidopetra DII e Antp so expressos no trax,
como em Drosophila, com a expresso dominante de adb-A nos segmentos
abdominais incluindo 3-6, que participam do desenvolvimento do proleg. Ento
uma dramtica alterao ocorre, com a protina adb-A expressa na clula
anlange do proleg abdominal, seguido pela ativao de DII e alta regulao da
expresso de Antp como um anlage ampliado. Dois genes do complexo bitorcico
(Bx-C), Ubx e abd-A, reprimem a expresso de DII (e assim previne a formao de
membros) no abdome de Drosophila. Logo, a expresso de proleg no abdome da
larva resulta da represso das protenas Bx-C desreprimindo, assim, DII e Antp e
de tal modo permitindo suas expresses em clulas alvos selecionadas com o
resultado que as proleg desenvolvem.
Condies mais ou menos similares existem com respeito as asas, na qual a
condio padro est presente nos segmentos torcico e abdominal com a
represso do gene Hox reduzindo o nmero a partir destas condies padro. No
protrax, o gene hometico Scr parece reprimir o desenvolvimento da asa. Outros
efeitos da expresso de Scr na parte posterior da cabea, no segmento labial e
protrax parece homlogo a de muitos insetos, incluindo migrao ventral e fuso
 112

do controle de genes posicionados hierarquicamente abaixo, muitos fatores de

transcrio tambm atuam em genes do mesmo nvel, alm de regularem suas
prprias concentraes. Isto se tornou claro em anos mais recentes onde os
processos e mecanismos moleculares observados em Drosophila tiveram maior
relevncia, inclusive para o desenvolvimento de vertebrados, e informaes
obtidas desse inseto tm fornecido informaes chave na clonagem de muitos
genes humanos.
Durante a oognese (seo 6.2.1) em Drosophila, os eixos ventral-dorsal e
anterior-posterior so estabelecidos pela localizao do RNA mensageiro
(mRNAs) materno ou protenas em posies especficas dentro do ovo. Por
exemplo, os mRNAs dos genes bicide (bcd) e nanos esto localizados nas
extremidades anterior e posterior do ovo, respectivamente. Na oviposio, estas
mensagens so traduzidas e protenas so produzidas estabelecendo um
gradiente de concentrao pela difuso de cada extremidade do ovo. Estes
gradientes proticos ativam ou inibem diferentemente genes zigticos nos nveis
mais baixos na segmentao hierrquica - como na figura mais acima (aps Nagy,
1998) com os genes zigticos hierrquicos na esquerda, genes representativos na
direita - como resultado de seus diferentes limiares de ao. A primeira classe de
genes zigticos a ser ativada so os gap genes, por exemplo Kruppel (Kr), que
divide o embrio em zonas sobrepostas delgadas e extensas da anterior para a
posterior. As protenas gap e materna estabelecem um gradiente protico
sobreposto que fornece uma estrutura qumica que controla a expresso peridica
(segmento alternado) de um par de genes reguladores. Pr exemplo, o par
regulador das protenas do plo expresso em sete classes (stripes) ao longo do
embrio enquanto este ainda esta na fase de sinccio. O par de protenas
reguladoras, alm das protenas produzidas pelos genes mais superiores na
hierarquia, atuam na regulao dos genes que atuam no processo de polaridade
segmentar (segment polarity genes ), que so expressos com a periodicidade
segmentar e representam o passo final na determinao da segmentao. Porque
h vrios membros de vrias classes de genes de segmentao, cada fileira de
clulas no eixo anterior-posterior contm uma combinao nica de concentrao
de fatores de transcrio que informam clula suas posies ao longo do eixo
anterior-posterior.
Um vez completado o processo de segmentao, a cada segmento
desenvolvido dado uma identidade nica pelos genes hometicos. Apesar desses
genes terem sido descobertos primeiro em Drosophila, sabe-se que so muito
antigos, e um grupo mais ou menos completo deles encontrado em animais
multiceluares. Quando foram descobertos ficou acordado que este grupo de genes
seria chamado de genes Hox, apesar de ambos os termos, hometico e Hox, ainda
serem usados para o mesmo grupo de genes. Em muitos organismos estes genes
formam um nico grupo no cromossomo um, mas em Drosophila eles esto
organizados em dois grupos, no complexo Antenapedia (Antp-C) expresso na
poro anterior e no complexo Bitorax (Bx-C) expresso na poro posterior. A
composio desses grupos de genes em Drosophila como a seguir (da anterior
para a posterior): (Antp-C) - labial (lab), probscide (pb), Deformed (Dfd), sex
combs reduced (Scr), Antenapedia (Antp): (Bx-C) - Ultrabitorax (Ubx), abdominal
-A (abd-A) e abdominal B (Abd-B), como ilustrado na figura mais abaixo do
embrio de Drosophila (aps Carroll, 1995); Puruggnan, 1998). A conservao
evolutiva dos genes Hox notvel no s por serem conservados na sua estrutura
 111

Seguindo ativao da clula ovo do inseto, o ncleo zigtico se subdivide

por divises mitticas para produzir muitas clulas filhas com seus respectivos
ncleos, formando um sinccio. Estes ncleos e seus citoplasmas ao redor,
chamados de clivagem energids, migra para a periferia do ovo onde as
membranas se dobram levando celurizao da camada superficial a formar uma
camada espessa de clulas, a blastoderme. Esta clivagem superficial peculiar que
ocorre durante os estgios inicias da embriognese em insetos o resultado de
uma grande quantidade de vitelo no ovo. A blastoderme normalmente origina
todas as clulas do corpo da larva, ao passo que a parte central do vitelo do ovo
nutri o embrio em desenvolvimento e tambm participa do processo de ecloso
ou emergncia do ovo.
As diferenciaes regionais que ocorrem na blastoderme levam formao
do germ anlage ou disco germinal (Fig. 6.5a), que o primeiro sinal de
desenvolvimento do embrio, enquanto que o que permanece da blastoderme se
transforma em uma membrana delgada, a serosa, ou cobertura embrionria.
Aps, o germ anlage forma um dobramento da membrana em um processo
chamado de gastrulao (Fig. 6.5b) que se aprofunda dentro do vitelo, formando
duas camadas contendo a cavidade aminitica (Fig 6.58c). Aps a gastrulao, o
germ anlage transforma-se na germ band, que externamente caracterizada por
uma organizao segmentar (comeando na Fig. 6.5e com a formao do
protocfalo ). A germ band essencialmente forma a regio ventral do futuro corpo,
que progressivamente vai se diferenciando em cabea, segmentos corporais e
apndices se tornando incrivelmente bem definido (Fig. 6.5e-g). Prximo ao final
da embriognese (Fig 6.5h,i), as bordas da germ band desenvolvem-se sobre o
vitelo remanescente e fundi-se com a poro centro-dorsal para formar as partes
lateral e dorsal do inseto - um processo chamado de fechamento dorsal.
No inseto mais bem estudado, a Drosophila, o embrio completo grande e
torna-se segmentado no estgio de celurizao, denominado "long germ" (como
em todos os Diptera, Coleoptera e Hymenoptera estudados). Em contraste, nos
insetos "short germ" (filogeneticamente em taxas mais basais, incluindo os
locusta), o embrio derivado de apenas uma pequena regio na blastoderme e os
segmentos posteriores so adicionados ps-celurizao, durante o crescimento
subsequente. No desenvolvimento do embrio long germ, a fase de sinccio
seguida pela intruso da membrana celular para formar a fase de blastoderme.
Especializao funcional das clulas e tecidos ocorre durante o perodo
tardio do desenvolvimento embrionrio, assim prximo a emergncia do ovo (Fig
6.5j) o embrio uma diminuta larva dentro do ovo. O processo de
desenvolvimento molecular envolvido na organizao da polaridade e
diferenciao de reas do corpo, incluindo segmentao, esto revistos no Quadro
6.1.
A formao dos segmentos no incio da fase embrionria de Drosophila o
processo mais bem entendido entre qualquer outro no complexo processo do
desenvolvimento. controlado por protenas atuando hierarquicamente,
conhecidas como fatores de transcrio, que se ligam, ao DNA e atuam
aumentando ou reprimindo a produo de mensagens especficas.
Na ausncia de uma mensagem, a protena para a qual codificada no ser
produzida, assim fatores de transcrio essencialmente atuam como "Chaves"
moleculares, "ligando" ou "desligando" a produo de protenas especficas. Alm
 110

O modelo primitivo de desenvolvimento, ametabolia, onde o inseto eclode

do ovo na forma essencial que se assemelha ao adulto sem, no entanto, possuir a
genitalia. Este modelo permanece presente nas ordens primitivas de insetos
alados, traa (Tysanura) e bristletails (Archeognatha) (Quadro 8.3), onde os
adultos continuam a muda aps terem se tornado sexualmente maduros. Em
contraste, todos os insetos pterigotos foram submetidos a alguma alterao
marcante na forma, a metamorfose, entre a fase imatura do desenvolvimento e a
alada ou adulto aptero secundariamente ou fase imaginal. Estes insetos podem
ser subdivididos de acordo com dois modelos de desenvolvimento, hemimetabolia
(metamorfose parcial ou incompleta; Fig. 6.2) e holometabolia (metamorfose
completa; Fig. 6.3 e o vignette deste captulo que mostra o ciclo de vida de um
besouro escolitide Ips grandicollis). Estes modelos se distinguem essencialmente
mais por diferenas quantitativas do que por diferenas qualitativas na
morfognese que ocorre durante a metamorfose.
Em todos com exceo dos nstares imaturos mais jovens dos insetos
hemimetbolos, o desenvolvimento das asas so visveis no revestimento externo
na superfcie dorsal nas ninfas ou larvas, e o termo exopterigoto tem sido
aplicado para este tipo de crescimento das asas. Na literatura mais antiga, as
ordens de insetos com desenvolvimento hemimetbolo e exopterigoto foram
agrupados como "Hemimetabola" ou "Exopterygota" - termos que agora so
reconhecidos como inapropriados porque eles se aplicam mais a parte de
organizao do que a uma unidade filogentica (Captulo 7). Em contrapartida, a
ordem Pterygota que apresenta desenvolvimento holometbolo compartilha uma
inovao tecnolgica nica que o estgio de dormncia ou instar pupal onde as
maiores diferenas estruturais entre as fases larval e adulta so transpostas. As
asas e outras estruturas que o adulto apresenta esto presentes internamente na
larva como grupos de clulas indiferenciadas chamadas discos imaginais (ou
buds) (Fig. 6.4), que so estruturas internas e raramente visveis at o instar
pupal. Tal desenvolvimento da asa chamado endopterygoto porque as asas se
desenvolvem em sacos invaginados do integumento e so evertidas apenas na
passagem larva-pupa. As ordens que compartilham este modelo de
desenvolvimento representam uma unidade filogentica chamada Endopterygota
ou Holometabola.

6.2.1 Fases da ontogenia dos insetos

Fase Embrionria
O estgio do ovo comea to logo a fmea deposita o ovo maduro. Por razes
prticas, a idade de um ovo estimada desde o tempo em que ele depositado
mesmo que o ovo j existisse antes da oviposio. O incio do estgio do ovo,
entretanto, no necessita de uma marca para o comeo da ontogenia de um
inseto, que verdadeiramente comea quando o desenvolvimento embrionrio
dentro do ovo ativado. Este acionamento normalmente o resultado da
fertilizao em insetos que se reproduzem sexuadamente, mas em espcies
partenogenticas isto parece ser induzido por vrios eventos da oviposio,
incluindo a entrada de oxignio para o ovo ou distores mecnicas.
 109

duas mudas sucessivas) e o prximo. Geralmente, aumento no tamanho medido

como um aumento numa dimenso nica (comprimento ou largura) de algumas
partes do corpo esclerotizadas, melhor do que incremento no peso, onde pode
ocorrer erros de interpretao devido a variabilidade no consumo de alimento ou
gua. O segundo componente de crescimento o perodo intermuda ou intervalo,
mais conhecido como estdio ou durao do instar, que definido como o tempo
entre duas sucessivas mudas, ou mais precisamente entre sucessivas ecdises
(Fig. 6.1 e seo 6.3). a magnitude de ambos incremento da mudas e perodos
intermuda podem ser afetados por suprimentos de alimento, temperatura,
densidade larval e danos fsicos (tais como perda de apndices) (seo 6.10) e
podem diferir entre os sexos da espcie.
Em insetos colembolas, dipluras e apterigotos o crescimento
indeterminado - os animais continuam a muda at morrerem. No h uma muda
terminal definitiva nesses animais, mas o crescimento em tamanho durante a
fase adulta no continuado. Na grande maioria dos insetos, o crescimento
determinado, h um instar distinto que determina a finalizao do crescimento e
muda. Todos os insetos com crescimento determinado tornam-se
reprodutivamente maduros ao final deste instar, chamado de instar adulto ou
imaginal. Este indivduo reprodutivamente maduro chamado de adulto ou
imago (plural: imagines ou imagos). Na maioria das ordens dos insetos que
completamente alado, apesar da perda da segunda asa ter ocorrido
independentemente em adultos em certo nmero de grupos, tais como piolhos,
pulgas e certas moscas parasitas, e em fmeas adultas de todos as cochonilhas
(Hemiptera: Coccidea). Em apenas uma ordem de insetos, os Ephemeroptera ou
efemrida, h um instar subimaginal imediatamente anterior ao instar final ou
imaginal. O subimago, apesar de ser capaz de voar, raramente reprodutivo, em
poucos grupos de efemridas nos quais a fmea se acasala como um subimago ele
morre sem a muda para o imago, assim , o instar subimaginal de fato o estgio
de crescimento final.
Em alguns taxa de pterigotos, o nmero total de estgios de crescimento ou
instares do pr-adulto podem variar dentro de uma espcie dependendo das
condies ambientais, como a temperatura de desenvolvimento, dieta e densidade
larval. Em muitas outras espcies, o nmero total de instares (apesar de no
necessariamente atingir o tamanho final do adulto) geneticamente determinado
e constantemente indiferente s condies ambientais.

6.2 Modelos de histria de vida e fases

Crescimento um importante componente da ontogenia do indivduo, a

histria do desenvolvimento de um organismo do ovo ao adulto. Igualmente
significante so as alteraes, tanto as sbitas quanto as dramticas, que
acontece na forma do corpo a media que acontece a muda e os insetos crescem.
Alteraes morfolgicas durante a ontogenia afetam tanto as estruturas externas
quanto os rgo internos, mas apenas as alteraes externas so aparentes em
cada muda. Alteraes na forma durante a ontogenia nos permite reconhecer 3
modelos gerais de desenvolvimento, baseados no grau de alteraes externas que
ocorrem nas fases ps-embrionrias do desenvolvimento.
 108

Captulo 6

DESENVOLVIMENTO E HISTRIAS DE VIDA

Neste captulo discutiremos a ontogenia - o modelo de crescimento do ovo ao
adulto - e as histrias de vida dos insetos. Sero discutidas as vrias fases do
crescimento, do ovo, passando pelo desenvolvimento do inseto imaturo at a
emergncia do adulto. Tambm, consideraremos o significado dos diferentes tipos
de metamorfose, sugerindo-se que a metamorfose completa reduz a competio
entre juvenis coespecficos e adultos pela definida diferenciao entre os estgios
imaturo e adulto. Entre os diferentes aspectos das histrias de vista esto o
voltinismo, estgios de dormncia (resting stages), a coexistncia de diferentes
formas dentro de uma espcie, migrao, determinao pela idade, alometria e
efeitos genticos e ambientais no desenvolvimento. A influncia ambiental da
temperatura, fotoperodo, humidade, toxinas e interaes biticas, sobre as
caracterstica da histria de vida vital para qualquer pesquisa em entomologia
aplicada. Da mesma maneira, o conhecimento dos processos e regulao
hormonal da muda ("moulting") fundamental para o controle dos insetos.
As caractersticas das histrias de vida dos insetos so muito diversas, e a
variabilidade e amplitude de estratgias vistas em muitos taxa superiores
implica que essas caractersticas so altamente adaptativas, com pouco
"constrait" filogentico. Por exemplo, fatores ambientais diversos desencadeiam a
finalizao do processo de dormncia do ovo em diferentes espcies de Aedes
apesar das espcies neste gnero serem altamente relacionadas.
Em concluso a esse capitulo consideramos como a distribuio potencial dos
insetos pode ser modelada usando tanto os dados de crescimento quanto os de
desenvolvimento dos insetos para responder questes em entomologia agrcola e
como dados bioclimticos associados com distribuies dirias podem ser usados
para predizer os modelos passados e futuros.

6.1 Crescimento

O crescimento dos insetos descontnuo, pelo menos para as partes

cuticulares esclerotizadas do corpo dos insetos, devido rgida cutcula que limita
a expanso. O aumento no tamanho devido muda - formao peridica de uma
nova cutcula de rea superficial maior, e descarte da cutcula velha. Assim, para
apndices e segmentos esclerotizados do corpo, o aumento nas dimenses do
mesmo restrito ao perodo ps-muda, perodo imediatamente aps a muda,
antes da cutcula se enrijecer (seo 2.1). Assim, a cpsula esclerotizada da
cabea de um besouro ou de uma larva de mariposa aumenta em dimenses de
uma forma saltatria (em incrementos maiores) durante o desenvolvimento, ao
passo que a natureza membranosa do corpo cuticular permite ao corpo da larva
crescer mais ou menos continuamente.
Estudos do desenvolvimento dos insetos envolvem dois componentes do
crescimento. O primeiro, o incremento da muda que o incremento no tamanho
ocorrendo entre o primeiro instar (fase de crescimento, ou a forma do inseto entre
 107

topo, ao centro), ou ativamente evitando-os. A receptividade gradualmente retorna nas fmeas

previamente acasaladas, em contraste sua tendncia de gradualmente diminuir a oviposio. Se
reacasaladas, essas fmeas no ovipositoras retomam a oviposio. Nem o tamanho do estoque de
esperma da fmea nem a estimulao mecnica da cpula pode explicar essas mudanas no
comportamento da fmea. Foi demonstrado experimentalmente que o perodo refratrio de
acasalamento da fmea e prontido para ovipor esto relacionadas substncia da glndula
acessria do macho, depositada na bursa copulatrix da fmea durante a cpula. Se um macho
copula repetidamente durante um dia (um macho multiplamente acasalado), menos material
glandular transferido em cada cpula sucessiva. Assim, se uma macho acasala, durante um dia,
com uma sucesso de fmeas que mais tarde so testadas em intervalos com relao
receptividade e prontido para ovipor, a proporo de fmeas no-receptivas ou ovipondo
inversamente relacionada ao nmero de fmeas com as quais o macho acasalou previamente. O
grfico esquerda mostra a porcentagem de fmeas no receptivas para novas cpulas quando
testadas um dia (O) ou oito dias () aps a cpula com machos acasalados mltiplas vezes. Os
valores de porcentagem de no receptividade so baseados em um a 29 testes com diferentes
fmeas. O grfico da direita mostra a porcentagem de fmeas que pem ovos durante seis horas
de acesso ao substrato de oviposio apresentado um dia (O) ou oito dias () aps a cpula com
machos multiplamente acasalados. Os valores de porcentagem de oviposio so baseados em
testes de 1-15 fmeas. Esses dois grficos representam dados de grupos diferentes de 30 machos;
os tamanhos de amostras menores do que 5 moscas fmeas so representados por smbolos
menores. (Segundo Bartell et al., 1969; Barton Browne et al., 1990; Smith et al., 1990.)
 106

incomumente longo, capaz de alcanar facilmente o duto da espermateca pode facilitar a descarga
do esperma do rival para fora da espermateca. Um nmero de atributos estruturais e
comportamentais dos insetos machos podem ser interpretados como mecanismos para facilitar
essa forma de precedncia de esperma, mas alguns dos exemplos mais bem conhecidos vm dos
odonatas.
A cpula em Odonata envolve a colocao da ponta do abdmen da fmea contra a parte
inferior do abdmen anterior do macho, onde o seu esperma estocado em um reservatrio da sua
genitlia secundria. Em algumas liblulas, como o par de Calopteryx (Calopterygidae) em
cpula, ilustrado aqui na posio de roda (segundo Zanetti, 1975), o macho passa a maior parte do
tempo de cpula removendo fisicamente o esperma de outros machos dos rgos de estoque de
esperma da fmea (espermateca e bursa copulatrix) e introduzindo seu prprio esperma no ltimo
minuto. Nessas espcies, o pnis do macho estruturalmente complexo, s vezes com uma cabea
extensvel usada como uma esptula e bordas para prender o esperma, mais ganchos laterais e
apndices em forma de gancho com espinhos recurvados para remover o esperma do macho (na
figura pequena; segundo Waage, 1986). O ejaculado de um macho pode ser perdido se outro
macho acasala com a fmea antes que ela oviponha. Assim, no surpreendente que os odonatas
machos guardem suas parceiras, o que explica o fato de serem vistos freqentemente voando em
pares.

CAIXA 5.4.

CONTROLE DO ACASLAMENTO EM MOSCA BICHEIRA

A mosca bicheira de ovelhas, Lucilia cuprina (Diptera: Callophoridae), custa industria
Australiana de ovelhas muitos milhes de dlares anuais, em funo das perdas causadas por
miases ou strikes. Acredita-se que essa mosca praga tenha sido introduzida na Austrlia a partir
da frica no final do sculo dezenove. O comportamento reprodutivo de L. cuprina tem sido
estuddo com algum detalhe devido sua relevncia para um controle reprodutivo da praga. O
desenvolvimento ovariano e o comportamento reprodutivo da fmea adulta so altamente
estereotipados e rapidamente manipulados via uma precisa alimentao com protenas. Muitas
fmeas so anautgenas, ou seja, requerem protenas para o desenvolvimento de seus ovos; elas
usualmente copulam depois de uma refeio de carne e antes dos ocitos terem atingido o incio
da vitelognese. Aps o seu primeiro acasalamento as fmeas rejeitam novos acasalamentos por
vrios dias. A mudana ativada por uma protena produzida nas glndulas acessrias do macho
e transferida para a fmea durante a cpula. O acasalamento tambm induz a oviposio; fmeas
virgens raramente depositam ovos, enquanto fmeas acasaladas rapidamente o fazem. Os ovos de
cada mosca so postos em uma nica massa de algumas poucas centenas (ilustrao no topo
direito) e ento um novo ciclo ovariano comea com um novo grupo de ocitos se desenvolvendo.
As fmeas podem pr de uma a quatro massas de ovos antes de um novo acasalamento.
As fmeas no-receptivas respondem s tentativas de cpula dos machos curvando seus
abdomens para baixo do corpo (ilustrao no topo esquerdo), repelindo os machos (ilustrao no
 105

As demonstraes de corte podem ser complexas ou ausentes, dependendo da espcie.

Tipicamente, o macho aproxima-se da fmea cautelosamente, parando sua movimentao se ela
vira a cabea em sua direo, e ento pula no seu dorso, ficando fora de seu alcance. Uma vez
montado, ele se abaixa para escapar das garras de sua parceira. A cpula usualmente dura pelo
menos meia hora e pode continuar por vrias horas, durante as quais o esperma transferido do
macho para a fmea em um espermatforo. Aps a cpula o macho afasta-se apressadamente. Se
o macho no estivesse em perigo de tornar-se comida da fmea, seu comportamento caracterstico
na presena da fmea seria inexplicvel. Alm disso, sugestes de ganho no valor reprodutivo do
macho via benefcios nutricionais indiretos para os seus filhos so negados pela bvia falta de
vontade do macho de participar do sacrifcio nupcial extremo - sua prpria vida.
Enquanto no existe nenhuma evidncia no momento para um aumento do sucesso
reprodutivo do macho como um resultado do canibalismo sexual, as fmeas que obtm uma
refeio extra comendo os seus parceiros, podem ganhar uma vantagem seletiva, especialmente se
a comida limitante. Essa hiptese recebe suporte de experimentos com fmeas cativas do
mantdeo asitico Hierodula membranacea, alimentadas com diferentes quantidades de comida. A
freqncia de canibalismo sexual foi maior em fmeas em piores condies nutricionais e, entre
fmeas na dieta mais pobre, aquelas que comeram seus parceiros produziram ootecas (pacotes de
ovos) significativamente maiores e, conseqentemente, mais filhos. Os machos canibalizados
estariam fazendo um investimento parental apenas se seu esperma fertilizasse os ovos que eles
nutrissem. Os dados cruciais de competio de esperma em mantdeos no esto disponveis e,
dessa forma, as vantagens desse tipo de nutrio nupcial so atribudas inteiramente fmea.

CAIXA 5.3.

PRECEDNCIA DE ESPERMA
O pnis ou edeago de um inseto macho pode ser modificado para facilitar a colocao de
seu prprio esperma em uma posio estratgica dentro da espermateca da fmea, ou at mesmo
para remover o esperma do rival. O deslocamento de esperma do primeiro tipo, chamada de
estratificao, envolve o deslocamento do esperma previamente depositado para o fundo da
espermateca em sistemas onde o princpio "ltimo a entrar, primeiro a sair" funciona (ou seja, o
esperma depositado mais recentemente o primeiro a ser usado quando os ovos so fertilizados).
A precedncia do esperma do ltimo macho ocorre na maioria das espcies de insetos estudados;
em outras espcies ocorre a precedncia do primeiro macho ou nenhuma precedncia. Em
algumas liblulas os machos parecem usar lobos inflveis do pnis para repor o esperma do rival.
Este empacotamento de esperma permite que o macho coloque seu esperma o mais prximo do
oviduto. No entanto, a estratificao do esperma de inseminaes distintas pode ocorrer na
ausncia de qualquer reposio deliberada, em funo do desenho tubular dos rgos de estoque.
A segunda estratgia de deslocamento de esperma a remoo, que pode ser alcanada
tanto pela retirada direta de um esperma existente antes da deposio do ejaculado ou,
indiretamente, pela descarga de um ejaculado prvio com um subsqente. Um pnis
 104

a vantagem seletiva de tal comportamento.

Acasalamento em esperanas (Orthoptera: Tettigoniidae)

Durante a cpula os machos de muitas espcies de esperanas transferem espermatforos
elaborados que so presos externamente genitlia da fmea. Cada espermatforo consiste de
uma poro grande, proteincea e livre de espermatozides, o espermatofilax, o qual comido
pela fmea aps a cpula, e de uma ampola de esperma, comida depois do espermatofilax ter sido
comido e o esperma transferido para a fmea. A ilustrao na parte superior esquerda mostra
uma fmea de um grilo Mormon, Anabrus simplex, logo aps a cpula, com um espermatforo
preso ao seu gonporo; na ilustrao direita a fmea est consumindo o espermatofilax do
espermatforo (segundo Gwynne, 1981). A ilustrao esquemtica abaixo das anteriores mostra a
parte posterior de uma fmea de grilo Mormon, mostrando as duas partes do espermatforo: o
espermatofilax (hachuriado) e a ampola de esperma (pontilhado)(segundo Gwynne, 1990).
Durante o consumo do espermatofilax, o esperma transferido da ampola juntamente com
substncias que "desligam" a receptividade da fmea para outros machos. A inseminao tambm
estimula a oviposio pela fmea, aumentando assim a probabilidade do macho que supre o
espermatforo fecundar os ovos.
Existem duas hipteses para o significado adaptativo desta forma de alimentao nupcial.
O espermatofilax pode servir como um aparato de proteo ao esperma, pois previne que a ampola
seja removida at que a completa ejaculao tenha ocorrido. Alternativamente, o espermatofilax
pode ser uma forma de investimento parental no qual os nutrientes do macho aumentam o
nmero ou o tamanho dos ovos fecundados por aquele macho. claro que o espermatofilax pode
servir a ambos os propsitos e, sem dvida, existe evidncia que suportam cada hiptese. A
alterao experimental do tamanho do espermatofilax demonstrou que fmeas levam mais tempo
para comer corpos maiores, mas em algumas espcies de esperanas o espermatofilax maior do
que o necessrio para permitir a inseminao e, nesse caso, o bnus nutricional para a fmea
beneficia os filhos do macho. A funo do espermatofilax aparentemente varia entre espcies e
algumas vezes at intraespecificamente, dependendo da qualidade da dieta da fmea,
especialmente disponibilidade de protenas.

Acasalamento canibalstico em mantdeos (Mantodea)

A vida sexual dos mantdeos assunto de alguma controvrsia, parcialmente como uma
conseqncia das observaes comportamentais feitas sob condies no naturais em laboratrio.
Por exemplo, existem muitos relatos de machos sendo comidos pelas fmeas, geralmente maiores,
durante ou aps a cpula. Os machos decapitados pelas fmeas so ditos copular mais
vigorosamente em funo da perda do gnglio sub-esofgico, que normalmente inibe os
movimentos copulatrios. O canibalismo sexual tem sido atribudo falta de alimentao no
confinamento, mas pelo menos algumas espcies de fmeas de mantdeos realmente comem seus
parceiros na natureza.
 103

presente nupcial, ela se recusa a copular. No entanto, se a presa adequada, a genitlia de ambos
se juntam e o macho retira temporariamente a presa com as suas pernas traseiras. A fmea se
abaixa at que fique suspensa de cabea para baixo, presa pela sua terminlia. O macho ento
entrega a oferta nupcial (na ilustrao, uma lagarta) para a fmea e ela come enquanto a cpula
procede. Neste estgio o macho freqentemente sustenta a fmea segurando ambas as suas
pernas ou a presa da qual ela se alimenta. A derivao do nome comum mecpteros (em ingls,
hangingflies, ou seja, moscas penduradoras, bvia!
Observaes de campo detalhadas e experimentos manipulativos demonstraram que a
fmea escolhe o macho em espcies de Bittacidae. Ambos os sexos acasalam vrias vezes ao dia
com diferentes companheiros. As fmeas discriminam contra os machos que provm presas
pequenas ou inadequadas, seja pela rejeio ou pela cpula rpida, insuficiente para ocorrer a
ejaculao completa. Dado um presente nupcial aceitvel, a durao da cpula correlaciona-se
com o tamanho da oferta. Cada cpula em populaes de campo de H. australis dura de um at o
mximo de 17 minutos para presas de 3-14 milmetros de comprimento. Nos maiores Hy. apicalis,
cpulas envolvendo presas do tamanho de moscas domsticas ou maiores (19-50 mm2) dura 20-29
minutos, resultando na transferncia mxima de esperma, aumento da oviposio e na induo de
um perodo refratrio (no receptividade das fmeas a outros machos) de vrias horas. Cpulas
com durao de menos de 20 minutos reduzem ou eliminam o sucesso de fertilizao do macho.

CAIXA 5.2.

ALIMENTAO NUPCIAL
A alimentao da fmea pelo macho antes, durante ou aps a cpula evoluiu
independentemente em vrios grupos diferentes de insetos. Da perspectiva das fmeas, a
alimentao toma trs formas:
Elas podem receber nutrio do alimento coletado, capturado ou regurgitado pelo macho
(Box 5.1).
Elas podem obter nutrio de um produto glandular do macho.
Elas podem canibalizar os machos durante ou aps a cpula.
A alimentao nupcial pode representar um investimento parental (desde que o macho
possa estar certo da paternidade), uma vez que pode aumentar indiretamente o nmero de filhos
vivos que o macho deixa, atravs dos benefcios nutricionais para a fmea. Alternativamente, a
alimentao na corte pode aumentar o sucesso de fertilizao do macho por prevenir que a fmea
interfira na transferncia do esperma. Essas duas hipteses a respeito da alimentao nupcial
no so necessariamente mutuamente exclusivas; o seu valor explicativo parece variar entre os
grupos de insetos e pode depender, ao menos parcialmente, do estado nutricional da fmea no
momento do acasalamento. Estudos em acasalamento em Mecoptera, Orthoptera e Mantodea
exemplificam os trs tipos de alimentao nupcial vistos em insetos e as pesquisas atuais nesses
grupos focalizam a importncia relativa das duas hipteses contrastantes que procuram explicar
 102

A vitelognese tem sido uma rea favorecida na pesquisa dos hormnios dos
insetos, porque passvel de manipulao experimental com hormnios
artificialmente supridos e a anlise facilitada pela grande quantidade de
vitelogeninas produzidas durante o crescimento do ovo. A regulao da
vitelognese varia entre os taxa de insetos com hormnios juvenis do corpora
alata, ecdisterides das glndulas protorcicas ou ovrio, e neurohormnios do
crebro (neuropeptdeos como o neurohormnio de desenvolvimento do ovo)
considerado como indutor ou estimulador da sntese da vitelogenina em vrios
graus em diferentes espcies de insetos (Fig. 5.10).
A inibio do desenvolvimento do ovo nos folculos ovarianos no estdio pr-
vitelognico mediada por antigonadotropinas. Essa inibio assegura que
somente alguns ocitos passam pela vitelognese em cada ciclo ovariano. As
antigonadotropinas responsveis por esta supresso so os peptdeos chamados
hormnios oostticos. Na maioria dos insetos estudados, os hormnios
oostticos so produzidos pelo ovrio ou tecido neurosecretor associado ao ovrio
e, dependendo da espcie, podem tambm:
inibir a liberao ou sntese do hormnio de desenvolvimento do ovo (EDNH);
ou
afetar o desenvolvimento ovariano atravs da inibio asntese de enzimas
proteolticas e digesto de sangue no intestino mdio, como em mosquitos; ou
inibir a ao de JH nas clulas foliculares vitelognicas, prevenindo assim o
ovrio de acumular vitelogenina da hemolinfa, como no percevejo sugador de
sangue Rhodnius prolixus.

At recentemente acreditava-se firmemente que os JH controlavam a

vitelognese na maioria dos insetos. A importncia dos ecdisterides foi ento
descoberta em certos insetos. Agora ns estamos conhecendo o papel desenvolvido
pelos neuropeptdeos, um grupo de protenas para os quais a regulao
reprodutiva apenas uma de uma srie de funes do corpo do inseto.

CAIXA 5.1.

CRTE E ACASALAMENTO EM MECOPTERA

O comportamento sexual tem sido bem estudado em mecpteros (Bittacidae) das espcies
Hylobittacus (Bittacus) apicalis e Bittacus da Amrica do Norte, das espcies de Harpobittacus da
Austrlia, e nos mecpteros mexicanos do gnero Panorpa (Panorpidae). Os machos adultos
procuram por presas artrpodes, tais como lagartas, percevejos, moscas e esperanas. Alguns
destes itens alimentares podem ser presenteados fmea como uma oferta nupcial para o
consumo durante a cpula. As fmeas so atradas por um feromnio sexual emitido em uma ou
mais vesculas eversveis ou bolsas prximas do final do abdmen dos machos, enquanto eles se
penduram na folhagem usando os tarsos anteriores prenseis.
A corte e o acasalamento em Mecoptera exemplificado pelas interaes sexuais em
Harpobittacus australis (Bittacidae). A fmea aproxima-se do macho que est "chamando"; ele
ento pra a emisso do feromnio, retraindo as vesculas abdominais. Usualmente a fmea prova
a presa rapidamente, presumivelmente testando sua qualidade, enquanto o macho toca ou
pressiona o seu abdmen e procura a genitlia da fmea com a sua prpria. Se a fmea rejeita o
 101

O incio e o trmino de eventos reprodutivos dependem de fatores

ambientais, como temperatura, umidade, fotoperodo, disponibilidade de alimento
ou de local apropriado para a oviposio. Alm disso, o efeito das influncias
externas pode ser modificado por fatores internos, tais como condio nutricional
e estado de maturao dos ocitos. A cpula pode disparar o desenvolvimento dos
ocitos, a oviposio e a inibio da receptividade sexual na fmea atravs de
enzimas ou peptdeos transferidos para o trato reprodutivo da fmea nas
secrees das glndulas acessrias do macho (Box 5.4). A fertilizao que segue o
acasalamento normalmente dispara a embriognese atravs da ativao do ovo
(Captulo 6). A regulao da reproduo complexa e envolve receptores
sensoriais, transmisso nervosa e integrao das mensagens no crebro, bem
como mensageiros qumicos (hormnios) transportados na hemolinfa ou pelos
axnios nervosos, para tecidos-alvo ou para outras glndulas endcrinas. Certas
partes do sistema nervoso, particularmente as clulas neurosecretoras no
crebro, produzem neurohormnios ou neuropeptdeos (mensageiros
preteinceos) e tambm controlam a sntese de dois grupos de hormnios dos
insetos - os ecdisterides e os hormnios juvenis (JH). Existe uma discusso mais
detalhada da regulao e das funes de todos estes hormnios nos captulos 3 e
6. Neuropeptdeos, hormnios esterides e JH tm papis essenciais na regulao
da reproduo, conforme est resumido na Fig. 5.10.
Os hormnios juvenis e/ou ecdisterides so essenciais na maioria dos
estdios da reproduo, sendo que JH o maior responsvel pelo funcionamento
de rgos como o ovrio ou glndulas acessrias, enquanto os ecdisterides
influenciam principalmente a morfognese. Os neuropeptdeos tm vrias
funes em diferentes estdios da reproduo, j que eles regulam a funo
endcrina (atravs da corpora lata e das glndulas protorcicas) e tambm
influenciam diretamente eventos reprodutivos, especialmente a ovulao e
oviposio ou larviposio.
O controle da reproduo via neuropeptdeos uma rea de pesquisa em
expanso, tornada possvel pelo recente advento de novas tecnologias,
especialmente em bioqumica e biologia molecular. At ento, a maioria dos
estudos tm se concentrado nos Diptera (especialmente Drosophila, mosquitos e
moscas domsticas), nos Lepidoptera (especialmente na lagarta do tabaco,
Manduca sexta) e em baratas.

5.11.1. Vitelognese e sua regulao

No ovrio, tanto as clulas trficas (ou trofcitos) e clulas do folculo

ovariano so associadas com os ocitos (Captulo 3). Essas clulas passam
nutrientes para os ocitos em crescimento. O perodo de crescimento
relativamente lento do ocito seguido por um rpido perodo de deposio de
vitelo ou vitelognese, que ocorre principalmente no ocito terminal de cada
ovarolo e leva produo de ovos totalmente desenvolvidos. A vitelognese
envolve a produo (principalmente pelo corpo gorduroso) de lipoglicoprotenas
femininas especficas, seguida pela sua passagem para o ocito. Uma vez dentro
do ocito, essas protenas so chamdas de vitelinas e sua estrutura qumica pode
diferir um pouco da estrutura das vitelogeninas. Os corpos lipdicos -
principalmente triglicrides das clulas foliculares, alimentam as clulas ou
corpo gorduroso - so tambm depositadas no ocito em crescimento.
 100

Em taxa verdadeiramente pedogenticos no existe adaptaes reprodutivas

alm do desenvolvimento precoce de ovos. Em contraste, na neotenia um nstar
no terminal desenvolve caractersticas reprodutivas do adulto, incluindo a
habilidade de localizar um parceiro sexual, copular e depositar ovos (ou larvas) de
uma maneira convencional. Por exemplo, as cochonilhas (Hemiptera: Coccoidea)
parecem ter fmeas neotnicas. Enquanto que a muda para o adulto alado macho
segue-se ao ltimo nstar imaturo, o desenvolvimento das fmeas reprodutivas
envolve a omisso de um ou mais nstares em relao ao macho. Aparentemente
a fmea um nstar larviforme sedentrio, parecendo uma verso maior dos
nstares prvios (segundo ou terceiro) em todos os aspectos, mas com a presena
de ovos em desenvolvimento. A neotenia tambm ocorre em todos os membros da
ordem Strepsiptera; nesses insetos o desenvolvimento da fma cessa no estdio
pupal. Em alguns outros insetos (dpteros marinhos, por exemplo) o adulto
parece-se com a larva, mas isso no ocorre devido neotenia, uma vez que o
desenvolvimento da metamorfose controlado, incluindo um nstar pupal. A sua
aparncia larviforme resulta conseqentemente da supresso das caractersticas
do adulto, e no pela aquisio pedogentica da habilidade reprodutiva no estdio
larval.

5.10.2. Hermafroditismo

Muitas das espcies de Icerya (Hemiptera: Margarodidade) que tm sido

estudadas em citogentica so hermafroditas ginomonocias, uma vez que elas
tm a aparncia de fmeas mas possuem um ovotestis (uma gnada que em
parte um testculo e em parte ovrio). Nessas espcies machos ocasionalmente
surgem de ovos no fertilizados e so aparentemente funcionais, mas a auto-
fertilizao assegurada pela produo dos gametas masculinos antes dos
femininos (protandria do hermafrodita). Sem dvida, o hermafroditismo aumenta
grandemente a disperso da cochonilha do algodo, I. purchasi, uma vez que
ninfas solitrias desta espcie e de outras espcies de Icerya podem iniciar novas
infestaes se dispersadas ou acidentalmente transportadas para novas plantas.
Alm disso, todos os margaroddeos icerneos so arrentocos, com ovos no
fertilizados tornando-se machos e ovos fertilizados tornando-se fmeas.

5.10.3. Poliembrionia

Essa forma de reproduo assexuada envolve a produo de dois ou mais

embries a partir de um ovo, por subdiviso. largamente restrita a insetos
parasitas, em particular uma espcie de strepsptero e gneros de vrias famlias
de vespas. Nessas vespas parasitas, o nmero de larvas produzidas por um nico
ovo varia em diferentes gneros, sendo influenciado pelo tamanho do hospedeiro,
de menos de dez at vrios milhares de indivduos surgindo de um ovo pequeno e
sem vitelo. A nutrio para um grande nmero de embries em desenvolvimento
obviamente no pode ser suprida pelo ovo original e adquirida da hemolinfa do
hospedeiro, atravs de um membrana especializada chamada trofomnion.

5.11. CONTROLE FISIOLGICO DA REPRODUO

 99

Em outras, notadamente os Hymenoptera, o acasalamento ocorre, mas o esperma

no precisa ser utilizado na fertilizao de todos os ovos. O desenvolvimento a
partir de ovos no fertilizados chamado de partenognese, a qual em algumas
espcies obrigatria, mas em muitas outras facultativa. Partenognese
espordica tambm ocorre, mas por sua prpria natureza mal estudada. A
fmea pode produzir partenogeneticamente apenas ovos femininos
(partenognse teltoca), apenas ovos masculinos (partenognese
arrentoca) ou ovos de ambos os sexos (partenognese anftoca ou
deutertoca). O maior grupo de insetos que mostra arrenotoquia o dos
Hymenoptera. Entre os Homoptera, os afdeos possuem telitoquia e algumas
cochonilhas e whiteflies so arrentocas. Certos Diptera e uns poucos
Coleoptera so teltocos e os Thysanoptera mostram todos os trs tipos de
partenognese. A partenognese facultativa, e variao no sexo do ovo produzido,
pode ser uma resposta a flutuaes das condies do ambiente, como ocorre em
afdeos qua variam o sexo dos filhos e misturam ciclos partenogenticos e
sexuados de acordo com a estao do ano.
Alguns insetos diminuem seus ciclos de vida pela perda do estdio adulto,
ou mesmo adulto e larva. Neste estdio precoce, a reproduo quase que
exclusivamente por partenognese. Pedognese larval, a produo de jovens
por insetos na fase larval, surgiu vrias vezes em dpteros galhadores (Diptera,
Cecidomyiidae), e uma vez em Coleoptera. Em alguns dpteros galhadores, em
um caso extremo de viviparidade hemoclica, os ovos precocemente desenvolvidos
eclodem internamente e as larvas consomem o corpo da larva-me. Na bem
estudada galha minadora Heteropeza pygmaea, os ovos (fertilizados ou no
fertilizados) desenvolvem-se dentro da larva fmea, a qual pode tanto
metamorfosear em fmea adulta, ou ficar pedogentica e produzir mais larvas.
Essas larvas, por sua vez, podem ser machos, fmeas, ou uma mistura dos dois
sexos. As larvas fmeas podem tornar-se fmeas adultas ou repetir o ciclo
pedogentico larval, enquanto as larvas macho tm que desenvolver at adultos.
Na pedognese pupal, que esporadicamente ocorre em dpteros
galhadores, os embries so formados na hemocele das pupas-me pedogenticas,
chamadas de hemipupas uma vez que diferem morfologicamente da pupa
"normal". Essa produo de jovens em pupas pedogenticas de insetos tambm
destri a pupa-me, tanto por perfurao larval da cutcula quanto pelo fato dos
filhos utilizarem a me como alimento. A pedognese parece ter evoludo para
permitir um uso mximo de hbitats efmeros, porm abundantes para as larvas,
tais como um corpo de frutificao de um fungo. Quando o local de oviposio
detectado por uma fmea grvida, os ovos so depositados e a populao larval
cresce rapidamente atravs de desenvolvimento pedogentico. Os adultos
aparecem apenas em resposta a condies adversas para as larvas, como
diminuio do alimento e superpopulao. Os adultos podem ser apenas fmeas,
ou os machos podem ocorrer em algumas espcies em determinadas condies.
No que se pensava ser um fenmeno semelhante, uma espcie de dptero
quironomdeo aqutico produz ovos viveis no estgio pupal, e o adulto voador
parece ser dispensvel. No entanto, nesse caso os ovos so postos pela fmea
pharate e retidos dentro da cutcula da larva. A emergncia espordica ou
facultativa das fmeas ocorre em algumas populaes, mas os machos
permanecem desconhecidos.
 98

Muitos insetos so ovparos, com a postura envolvida na iniciao do

desenvolvimento do ovo. No entanto, algumas espcies so vivparas, com a
iniciao do desenvolvimento do ovo ocorrendo dentro da me. O ciclo de vida
encurtado pela reteno dos ovos, e mesmo do jovem, dentro da me. Quatro tipos
principais de viviparidade so observados em diferentes grupos de insetos, e
muitas das especializaes prevalecem em vrios dpteros superiores.
Ovoviparidade, na qual os ovos fertilizados contendo vitelo so incubados
dentro do trato reprodutivo da fmea, ocorre em Thysanoptera, algumas baratas
(Blattidae), uns poucos besouros e algumas moscas (Muscidae, Calliphoridae e
Tachinidae).
Viviparidade pseudoplacentria ocorre quando um ovo deficiente em
vitelo desenvolve-se no trato genital da fmea. A fmea prov um tecido especial
semelhante a uma placenta, atravs do qual os nutrientes so transferidos para
os embries em desenvolvimento. No existe alimentao oral e as larvas so
depositadas na ora da ecloso. Essa forma de viviparidade ocorre em afdeos
(Hemiptera), alguns Dermaptera, psocpteros (Psocoptera) e percevejos
polictendeos (Hemiptera).
Viviparidade hemoclica envolve o desenvolvimento de embries livres
na hemolinfa das fmeas, com os nutrientes sendo obtidos por osmose. Essa
forma de parasitismo interno ocorre apenas em Strepsiptera, nos quais as larvas
saem por um canal de ninhada (Box 12.4), e em algumas moscas galhadoras
(Diptera: Cecidomyiidae) onde as larvas podem consumir a me (como em
desenvolvimento pedogentico, abaixo).
Viviparidade adenotrfica ocorre quando uma larva pouco desenvolvida
eclode e alimenta-se oralmente de glndulas acessrias ("leite"), dentro do "tero"
do sistema reprodutivo da me. A larva crescida depositada e empupa
imediatamente. As famlias "pupiparianas" de Diptera, notadamente os
Glossinidae (moscas ts-ts), Hippoboscidae (louse or wallaby flies, keds) e
Nycteribiidae e Streblidae (moscas morcego), tm viviparidade adenotrfica.

5.10. MODOS ATPICOS DE REPRODUO

A reproduo sexuada com indivduos macho e fmea separados

(gonocorismo) o modo usual de reproduo em insetos. No entanto, outros
modos no so incomuns. Vrios tipos de reproduo assexuada ocorrem em
muitos grupos de insetos; desenvolvimento de ovos no fertilizados um
fenmeno extremamente comum, enquanto a produo de embries mltiplos de
um nico ovo raro. Algumas espcies exibem reproduo sexuada e assexuada
alternada, dependendo da estao e da disponibilidade de comida. Algumas
poucas espcies possuem sistemas reprodutivos macho e fmea no mesmo
indivduo (hermafroditismo), mas a auto-fecundao s foi observada em
espcies de um gnero.

5.10.1. Partenognese, pedognese e neotenia

Representantes de virtualmente todas as ordens de insetos so dispensadas

do acasalamento, com fmeas produzindo ovos viveis, ainda que no fertilizados.
 97

abertura da passagem do ovo prxima parte distal. O ovipositor ou o final do

abdmen modificado possibilitam ao inseto depositar ovos dentro de alguns
lugares, como em cavidades, solo, tecidos de plantas ou, no caso de muitas
espcies de parasitas, em um hospedeiro artrpode. Outros insetos como Isoptera,
Phthiraptera, e muitas Plecoptera, no tm um rgo ovipositor, e os ovos so
simplesmente depositados em alguma superfcie.
Em certos Hymenoptera (algumas vespas, abelhas e formigas) o ovipositor
perdeu a sua funo de postura e usado como ferro injetor de veneno. Os
Hymenoptera que ferroam pem os ovos pela abertura da cmara genital na base
do ovipositor modificado. No entanto, em muitas vespas os ovos passam para
baixo do canal do ferro ovipositor, mesmo se o ferro muito estreito (Fig. 5.8).
Em algumas vespas parasitas com o ovipositor realmente fino os ovos so
extremamente comprimidos e esticados quando passam pelo canal.
As vlvulas de um ovipositor de inseto usualmente so mantidas unidas
atravs de juntas que previnem movimentos laterais, mas permitem que as
vlvulas escorreguem para trs e para a frente uma na outra. Tal movimento, e
algumas vezes tambm a presena de serrilhas na ponta do ovipositor, so
responsveis pela ao de penetrao do ovipositor dentro do local de postura. Os
movimentos dos ovos descendo pelo tubo ovipositor so possveis em funo de
muitas "escamas" direcionadas posteriormente (microesculturas) na superfcie
interior das vlvulas. As escamas do ovipositor variam na forma, de achatadas a
espiniformes, e na organizao, nos diferentes grupos de insetos; elas so melhor
visualizadas em microcpio eletrnico de varredura.
Estas variaes so exemplificadas pelas escamas encontradas nos
conspcuos ovipositores de grilos e esperanas (Orthoptera: Gryllidae and
Tettigoniidae). O ovipositor do grilo do campo Teleogryllus commodus (Fig. 5.9 )
possui escamas achatadas sobrepostas com sensilas curtas e espalhadas ao longo
do canal ovipositor. Estas sensilas podem prover informaes da posio do ovo e
como este se move pelo canal, enquanto um grupo de grandes sensilas no pice de
cada vlvula dorsal, presumivelmente sinaliza que os ovos foram expelidos. Alm
disso, em T. commodus e em alguns outros insetos, existem escamas na superfcie
externa da ponta do ovipositor, os quais so orientados na direo oposta
daquelas da superfcie interna. Acredita-se que estas escamas ajudam na
penetrao de substratos e manuteno do ovipositor na posio durante a
postura. Alm da casca do ovo, muitos ovos so providos com uma secreo de
protena ou cimento o qual o reveste e o fixa a um substrato, como um plo de
vertebrado no caso de piolhos sugadores, ou a superfcie de uma planta, no caso
de muitos besouros (Fig. 5.6). Estas secrees so produzidas por glndulas
coletrias, glndulas acessrias do trato reprodutivo da fmea. Em outros insetos,
grupos de ovos de casca fina so fechados em uma ooteca, que protege os
embries em desenvolvimento do dessecamento. As glndulas coletrias
produzem as ootecas escuras e em forma de bolsa das baratas (Box 8.6) e a ooteca
espumosa dos mantdeos, enquanto que a ooteca espumosa que envolve os ovos de
locustas e outros ortpteros no solo formada pelas glndulas acessrias em
conjunto com outras partes do trato reprodutivo.

5.9. OVOVIPARIDADE E VIVIPARIDADE

 96

A grande maioria dos insetos fmea so ovparos, isto , pem ovos.

Geralmente, a ovulao - expulso de ovos do ovrio at os ovidutos - seguida
rapidamente pela fertilizao e ento pela oviposio. A ovulao controlada
pelos hormnios liberados pelo crebro, enquanto a
oviposio parece estar sob controle hormonal e neurolgico. A oviposio, o
processo do ovo passando da abertura da genitlia externa ou vulva para fora da
fmea (Fig. 5.6), freqentemente associada com o comportamentos como
escavao ou perfurao de um local de oviposio, mas freqentemente os ovos
so simplesmente jogados no cho ou na gua. Usualmente os ovos so
depositados na comida necessria pelos filhos aps o nascimento (ou perto dela).
Um ovo de inseto dentro do ovrio da fmea completo quando um ocito
comea a ser coberto com uma camada externa de proteo, a casca do ovo,
formada pelaa membrana vitelnica e pelo crion. O crion pode ser composto
de qualquer uma ou de todas as seguintes camadas: camada de cera, crion
interno, endocrion e exocrion (Fig. 5.7). A casca do ovo produzida pelas
clulas do folculo ovariano (Captulo 3) e a escultura superficial do crion
usualmente reflete o contorno destas clulas. Tipicamente os ovos so ricos em
vitelo e, conseqentemente, grandes em relao ao tamanho dos insetos adultos;
as clulas do ovo tm um comprimento que varia entre 0,2 mm a cerca de 20 mm.
O desenvolvimento embrionrio dentro do ovo comea aps a ativao do ovo e
est descrito no Captulo 6.
A casca do ovo tem uma srie de funes importantes. O seu desenho
permite selecionar a entrada do esperma na hora da fertilizao (seo 5.6). A
sua elasticidade facilita a oviposio, especialmente em espcies nas quais os ovos
so comprimidos durante a passagem por um estreito tubo ovipositor, conforme
descrito abaixo. A sua estrutura e a sua composio permitem a proteo
embrionria em condies deletrias, como uma umidade e temperatura no
favorveis, e infeco por micrbios, enquanto tambm permite a troca de
oxignio e dixido de carbono entre o interior e o exterior do ovo.
As diferenas na composio e complexidade das camadas das cascas dos
ovos nos diferentes grupos de insetos geralmente so correlacionados com as
condies do ambiente no local da oviposio. Nas vespas parasitas, a casca do
ovo usualmente fina e homognea, permitindo flexibilidade durante a passagem
pelo ovipositor, mas pelo fato do embrio se desenvolver dentro dos tecidos dos
hospedeiros onde o dessecamento no perigoso, a camada de cera da casca do
ovo no est presente. Por outro lado, muitos insetos pem seus ovos em lugares
secos, e nesse caso o problema evitar a perda de gua, enquanto a obteno de
oxignio freqentemente crtica, em funo da alta razo superfcie/volume de
muitos ovos. A maioria dos ovos terrestres tm um crion com cera hidrofbica, a
qual contm uma rede capaz de reter uma camada de gs, em contato com a
atmosfera exterior, via furos muito estreitos ou aerpilos.
As fmeas de muitos insetos (e.g., Thysanura, muitos Odonata, Orthoptera,
alguns Hemiptera, alguns Thysanoptera, e Hymenoptera ) tm apndices do
oitavo e nono segmento abdominal modificados para formar um rgo de postura
ou ovipositor (seo 2.5.1). Em outros insetos (e.g., muitos Lepidoptera,
Coleoptera e Diptera) o segmento posterior ao invs do abdmen da fmea que
funciona como ovipositor (um ovipositor "substituto"). Freqentemente estes
segmentos podem ser protrados para dentro de um tubo telescpico, no qual a
 95

oviposio, quando o esperma de dois ou mais machos competem para fertilizar os

ovos. Tanto mecanismos fisiolgicos quanto comportamentais determinam o
resultado da competio de esperma. Assim, eventos dentro do canal reprodutivo
da fmea, combinados com vrias caractersticas de comportamento de
acasalamento, determinam qual esperma alcanar os ovos. importante
perceber que o potencial reprodutivo do macho medido em termos de nmero de
ovos fertilizados ou filhos, e no simplesmente pelo nmero de cpulas
conseguidas, embora essas medidas sejam, s vezes, correlacionadas.
Freqentemente existe um balano entre o nmero de cpulas que o macho pode
assegurar e o nmero de ovos que ele ir fertilizar em cada acasalamento. Uma
alta freqncia de cpula geralmente associada com o baixo tempo ou energia
investida por cpula, mas tambm com baixa certeza de paternidade. No outro
extremo, machos que exibem um investimento parental substancial, como
alimentar seus pares (veja Boxes 5.1 e 5.2 a respeito da alimentao nupcial) e
outras adaptaes que mais diretamente aumentam a certeza de paternidade,
inseminaro menos fmeas em um dado perodo de tempo.
Existem dois principais tipos de adaptaes selecionadas sexualmente em
machos, e que aumentam a certeza de paternidade. A primeira estratgia envolve
mecanismos pelos quais os machos podem assegurar que as fmeas usam
preferencialmente os seus espermatozides. Essa precedncia de esperma
usualmente conseguida pela retirada do ejaculado dos machos que acasalaram
previamente com a fmea (Box 5.3). A segunda estratgia reduzir a efetividade
ou ocorrncia de subseqentes inseminaes por outros machos. Vrios
mecanismos parecem assegurar estes resultados, incluindo tampes de
acasalamento, cpulas prolongadas (Fig. 5.5), guarda de fmeas e estruturas
improvisadas para prender as fmeas durante a cpula para prevenir a tomada
por outros machos. Ocorre uma vantagem seletiva significativa para qualquer
macho que puder conseguir precedncia de esperma e prevenir outros machos do
sucesso da inseminao da fmea at o esperma ter fertilizado pelo menos alguns
dos seus ovos.
Os fatores que determinam o resultado da competio de esperma no esto
totalmente sob o controle do macho. A escolha da fmea uma influncia
complicadora, como mostra a discusso acima em seleo sexual e morfologia das
estruturas genitais. A escolha do parceiro sexual pela fmea pode ter duas aes.
Primeiramente, existe uma boa evidncia que fmeas de muitas espcies
escolhem dentre parceiros potencialmente acasaladores. Por exemplo, fmeas de
muitas espcies de mecpteros acasalam seletivamente com machos que
proporcionam comida de um certo tamanho mnimo e qualidade (Box 5.1). Em
poucas mariposas e espcies de esperanas, fmeas tm mostrado preferir machos
grandes como parceiros para acasalar. Segundo, aps a cpula, a fmea pode
discriminar entre parceiros, decidindo qual esperma ser usado. Uma idia que
a variao no estmulo da genitlia do macho induz a fmea a usar um esperma
do macho em detrimento do outro, baseado em uma 'corte interna'.

5.8. OVIPARIDADE (POSTURA DE OVOS)

 94

sexuais (X-) (heterocromossomos), os quais so diferenciados do resto dos

autossomos. Indivduos so alocados por sexo de acordo com a presena de um
(X0) ou dois (XX) cromossomos sexuais, mas ainda que XX seja usualmente fmea
e X0 macho, esta alocao varia dentro e entre grupos taxonmicos. Mecanismos
envolvendo cromossomos sexuais mltiplos tambm ocorrem, existindo
observaes de fuses complexas entre cromossomos sexuais e autossomos. Os
problemas so ainda mais complicados pela freqente inabilidade de reconhecer
cromossomos sexuais, particularmente quando o sexo determinado por um
nico gene, como em certos dpteros, como mosquitos. Complicaes adicionais
com a determinao do sexo surgem com a interao do meio ambiente interno e
externo sobre o genoma (fatores epigenticos). Ainda mais, uma enorme variao
vista nas razes sexuais ao nascimento; embora a razo seja freqentemente
um macho para uma fmea, existem muitos desvios, variando de 100% de um
sexo at 100% de outro.
Um dos mais freqentes sistemas aberrantes de determinao de sexo a
haplodiploidia (macho haplide) no qual o sexo do macho determinado por ter
apenas um conjunto de cromossomos. Isto pode surgir atravs do
desenvolvimento de um ovo no fertilizado (contendo metade do complemento dos
cromossomos da fmea aps a meiose), ou de um ovo fertilizado, no qual o
conjunto de cromossomos do pai inativado e eliminado (como em muitos machos
de cochonilhas).
Em abelhas, as fmeas (rainhas e operrias) desenvolvem-se a partir dos
ovos fertilizados enquanto os machos (os zanges) surgem de ovos no fertilizados
- um exemplo de arrenotoquia (seo 5.10). O mtodo haplodiplide de
determinao sexual permite fmea o controle do sexo de seus filhos, atravs de
sua habilidade de guardar o esperma e controlar a fertilizao dos ovos. Todas as
evidncias apontam para um preciso controle da liberao do esperma do estoque,
mas muito pouco conhecido sobre este processo na maioria dos insetos. Parece
que a presena de um ovo na cmara genital estimula as contraes da parede da
espermateca, levando liberao do esperma.

5.7. COMPETIO DE ESPERMA

Acasalamentos mltiplos so comuns em muitas espcies de insetos. A

ocorrncia de acasalamentos mltiplos sob condies naturais pode ser
determinada pela observao do comportamento de acasalamento de fmeas
individuais ou pela diseco, a fim de determinar a quantidade de ejaculado ou do
nmero de espermatforos presentes no rgo reservatrio de espermas da
fmea. Um dos melhores registros de acasalamentos mltiplos partiram de
estudos de muitos lepidpteros, nos quais parte de cada espermatforo persiste
na bursa copulatrix da fmea atravs de sua vida. Estes dados mostram que os
acasalamentos mltiplos ocorrem, em alguma extenso, em quase todas as
espcies de Lepidoptera para as quais dados de campo adequados esto
disponveis.
A combinao de fertilizao interna, estocagem de espermatozides, os
mltiplos acasalamentos das fmeas e a sobreposio de ejaculaes de diferentes
machos deixadas nas fmeas levam a um fenmeno conhecido como competio
de esperma. Isto ocorre dentro do canal reprodutivo da fmea no momento da
 93

esperma tenha sido documentada em alguns insetos, improvvel que este

fenmeno seja a explicao da diversidade da genitlia do macho, uma vez que o
pnis de muitos insetos machos no podem alcanar o rgo de depsito de
esperma das fmeas.
Generalizaes funcionais sobre a morfologia espcie-especfica da genitlia
de insetos so controversas, uma vez que as diferentes explicaes no se aplicam
indubitavelmente aos diferentes grupos. Por exemplo, na competio macho-a-
macho (via remoo e mudana de lugar de esperma; Box 5.3), a considerao da
forma dos pnis de odonatas podem ser importantes, mas parecem ser
irrelevantes como uma explicao em mariposas noctudeos. A escolha da fmea e
a competio entre machos pode ter um pequeno efeito seletivo nas estruturas
genitais de espcies de insetos nos quais as fmeas acasalam apenas com um
macho (como em cupins). Nestas espcies, a seleo sexual pode afetar
caractersticas que determinam qual o macho escolhido como companheiro, mas
no como as genitlias dos machos so formadas. Ainda mais, tanto a chave-
fechadura mecnica quanto a sensorial seriam desnecessrias se mecanismos
isoladores, tais como o comportamento de corte ou diferenas sazonais ou
ecolgicas, fossem bem desenvolvidas. Ento, ns devemos prever uma
constncia morfolgica (ou um alto nvel de similaridade, se nos permitido um
pouco de pleitropia) nas estruturas genitais entre espcies de um gnero com
comportamentos pr-copulatrios espcie-especficos envolvendo as estruturas
no-genitais, seguidos por uma nica inseminao de cada fmea.

5.6. ESTOCAGEM DE ESPERMA, FERTILIZAO E DETERMINAO

SEXUAL

Muitos insetos fmea estocam o esperma que recebem de um ou mais

machos em seus rgos de depsito de espermas, ou espermateca. Fmeas de
muitas ordens de insetos tm apenas uma espermateca, mas em algumas moscas
foram encontradas mais, freqentemente duas ou trs. s vezes, o esperma
permanece vivel na espermateca por um tempo considervel, at mesmo trs ou
mais anos no caso das abelhas. Durante o depsito, a viabilidade do esperma
mantida pela secreo da glndula da espermateca da fmea.
Os ovos so fertilizados ao passar pelo oviduto mdio e vagina. O esperma
entra no ovo por uma ou mais micrpilas, ques so canais estreitos que passam
atravs da casca do ovo. A micrpila ou rea micropilar orientada em direo
abertura da espermateca durante a passagem do ovo, facilitando a entrada do
esperma. Em muitos insetos, a liberao do esperma da espermateca parece ser
precisamente controlado em tempo e nmero. Nas abelhas rainhas apenas 20
espermatozides por ovo podem ser liberados, sugerindo uma extraordinria
economia de uso.
Os ovos fertilizados de muitos insetos do origem tanto a machos como a
fmeas, com o sexo dependendo de mecanismos determinantes especficos, os
quais so predominantemente genticos. Muitos insetos so diplides, ou seja,
com um conjunto de cromossomos de cada um dos pais. O mecanismo mais
comum que o sexo seja determinado nos filhos pela herana de cromossomos
 92

envolvendo acasalamentos interespecficos evidenciam uma funo chave-

fechadura para a estrutura interna de outros noctudeos. A cpula interespecfica
pode ocorrer mas, a menos que a vesica (o tubo flexvel evertido do edeago
durante a inseminao) do macho se encaixe precisamente na bursa (bolsa
genital) da fmea, o esperma pode ser descarregado do espermatforo para a
cavidade da bursa, ao invs do duto que leva espermateca, resultando na
ausncia de fertilizao. Nos acasalamentos co-especficos, o espermatforo est
posicionado de maneira que sua abertura fique oposta ao duto (Fig. 5.4).
O isolamento mecnico da reproduo no a nica explicao disponvel
para a morfologia genital espcie-especfica. Quatro outras hipteses tm sido
desenvolvidas: pleiotropia, reconhecimento genital, escolha da fmea, e
competio entre machos. As duas primeiras so tentativas para explicar o
isolamento reprodutivo entre diferentes espcies, enquanto as duas ltimas
dizem respeito seleo sexual, um ponto que est discutido com mais detalhes
na sees 5.3 e 5.7.
A hiptese da pleiotropia explica diferenas genitais entre espcies como
efeitos aleatrios de genes que codificam primariamente outras caractersticas
vitais do organismo. Esta idia no consegue explicar por que a genitlia seria
mais afetada que outras partes do corpo. A pleiotropia tambm no pode explicar
a morfologia genital nos grupos (como em Odonata) nos quais outros rgos, alm
da genitlia primria do macho, tm uma funo de intromisso (como aqueles no
abdmen anterior no caso de odonatas). Esta genitlia secundria se torna
consistentemente sujeita aos postulados dos efeitos pleiotrpicos, enquanto a
genitlia primria no, um resultado inexplicvel para a hiptese da pleiotropia.
A hiptese do reconhecimento da genitlia diz respeito ao isolamento
reprodutivo das espcies por meio da discriminao sensorial das fmeas entre os
diferentes machos, baseada em estruturas de genitlia, tanto internas como
externas. A fmea, ento, responde somente ao estmulo genital apropriado do
macho co-especfico e nunca a um macho de outra espcie.
Em contraste, a hiptese de escolha da fmea envolve discriminao sexual
por parte da fmea entre machos co-especficos, baseada em qualidades que
podem variar intraespecificamente e pelas quais a fmea mostra preferncia.
Esta idia nada tem a ver com a origem do isolamento reprodutivo, ainda que a
escolha da fmea possa levar ao isolamento reprodutivo ou especiao como um
sub-produto. A hiptese da escolha da fmea prev uma morfologia diversa de
genitlia em taxa com fmeas promscuas, mas uniformidade de genitlia em
taxa estritamente monogmicos. Esta previso parece ser alcanada em alguns
insetos. Por exemplo, em borboletas neotropicais Heliconius, espcies nas quais
ocorre acasalamento repetido, mais freqente haver machos espcie-especfico
do que em fmeas que copulam uma s vez. A maior reduo na genitlia externa
(at sua quase ausncia) ocorre em cupins que, de acordo com a previso, formam
pares monogmicos.
Uma outra possibilidade que elaboraes espcie-especficas da genitlia
do macho possam resultar da interao de machos co-especficos que competem
pela inseminao. A seleo pode agir na genitlia do macho, segurando as
estruturas para prevenir a usurpao da fmea durante a cpula ou agir no seu
rgo intromissor para produzir estruturas que podem remover ou suplantar o
esperma de outros machos (seo 5.7). No entanto, ainda que a remoo do
 91

espermatforos. A transferncia de esperma requer lubrificao, obtida do fluido

seminal e, em insetos que usam espermatforos, empacotamento do esperma. As
secrees das glndulas acessrias dos machos servem para ambas estas funes,
assim como tambm para algumas vezes facilitar a maturao final do esperma,
suprindo energia para a manuteno do esperma, regular a fisiologia da fmea e,
em algumas poucas espcies, prover alimento para a fmea (Box 5.2). A secreo
acessria do macho pode provocar uma ou duas maiores respostas da fmea -
induo de oviposio (postura de ovos) e/ou represso da receptividade sexual -
entrando pela hemolinfa da fmea e agindo em seu sistema nervoso ou endcrino.

5.5. DIVERSIDADE DA MORFOLOGIA GENITAL

Os componentes da terminlia dos insetos so muito diversos na estrutura e

freqentemente exibem morfologias espcie-especficas (Fig. 5.3), mesmo em
espcies semelhantes em outros aspectos morfolgicos. Variaes nas
caractersticas externas da genitlia dos machos, freqentemente, permitem
diferenciao de espcies, ao passo que as estruturas externas das fmeas so
usualmente simples e menos variadas. Por outro lado, a genitlia interna das
fmeas, freqentemente, mostram maior variabilidade comparada estrutura
interna dos machos. Em geral, a genitlia externa de ambos os sexos muito
mais esclerotizada do que a genitlia interna, mesmo quando as partes do trato
reprodutivo so cobertos por cutcula. Cada vez mais as caractersticas dos
tecidos moles de insetos so reconhecidas, permitindo a delineao das espcies e
fornecendo evidncias das relaes filogenticas.
Observaes a respeito da complexidade da genitlia e de sua forma espcie-
especfica, s vezes parecendo corresponder fortemente entre os sexos, levou
formulao da hiptese da 'chave-fechadura' para explicar este fenmeno.
Acreditava-se que a genitlia de machos espcie-especficos (a 'chave')
correspondia apenas genitlia da fmea co-especfica (a 'fechadura'), prevenindo
o acasalamento ou fertilizao interespecficos. Por exemplo, em algumas
esperanas, cpulas interespecficas no obtm sucesso na transmisso de
espermatforos porque a estrutura especfica dos claspers dos machos (cercos
modificados) no consegue se encaixar placa subgenital da fmea 'errada'. A
hiptese da chave-fechadura foi postulada inicialmente em 1844 e tem sido
motivo de controvrsia desde ento. Em muitos insetos, excluso mecnica da
genitlia "incorreta" do macho pela fmea visto como pouco provvel por muitas
razes:
A correlao morfolgica entre partes de machos e fmeas co-especficos pode
ser pobre.
Hbridos interespecficos, intergenricos e mesmo interfamiliares podem ser
induzidos.
Experimentos de amputao tm demonstrado que insetos machos no
precisam de todas as partes da genitlia para inseminar fmeas co-especficas
com sucesso.

Algumas evidncias para a hiptese da chave-fechadura vieram dos estudos

de certos noctudeos nos quais a correspondncia estrutural na genitlia interna
de machos e de fmeas so ainda indicadores de suas funes como um
mecanismo ps-copulatrio, ainda que pr-zigtico. Experimentos de laboratrio
 90

estudo da seleo sexual em funo do curto tempo de gerao, facilidade de

manipulao no laboratrio e relativa facilidade de observao no campo.
Observaes de insetos mostram que a corte em muitos sistemas de
acasalamento pode ser encarada como uma competio intraespecfica por
parceiros sexuais, onde certos comportamentos dos machos induzem respostas
das fmeas que, de algum modo, aumentam o sucesso do macho. Uma vez que as
fmeas diferenciam-se em suas capacidades de respostas ao estmulo dos machos,
pode-se dizer que as fmeas escolhem os machos. Assim, a corte pode ser vista
como sendo competitiva. A escolha das fmeas pode envolver nada mais do que a
seleo dos vencedores das interaes entre os machos, ou pode ser sutil a ponto
de discriminar entre o esperma de diferentes machos. Nesta interpretao todos
os elementos de comunicao associados com o ganho da fertilizao das fmeas,
desde a chamada sexual distncia at a inseminao, so vistos como corte
competitiva entre os machos. De acordo com esta viso, membros de uma espcie
evitam acasalamentos hbridos, em funo de um sistema especfico de
reconhecimento do parceiro, o qual evoluiu mais sob a direo da escolha da
fmea do que como um mecanismo para promover a coeso das espcies.

5.4. CPULA

A evoluo da genitlia externa do macho possibilitou a muitos insetos

transferir esperma diretamente do macho para a fmea durante a cpula. Isto
libertou os insetos, com exceo dos mais primitivos, de ter que confiar em
mtodos indiretos, tais como a deposio de um espermatforo pelo macho, o
qual pego pela fmea no substrato, como em Collembola, Diplura e insetos
apterigotos. Nos pterigotos, a cpula (algumas vezes chamada de acasalamento)
envolve uma simples juno fsica das genitlias do macho e da fmea e
inseminao - a transferncia do esperma via insero de parte do edeago do
macho, o pnis, dentro do trato reprodutivo da fmea. Em machos de muitas
espcies a extruso do edeago durante a cpula um processo de dois estgios:
primeiramente, o edeago inteiro estendido do abdmen, e ento o rgo
intromissor evertido ou estendido, produzindo uma longa estrutura (algumas
vezes chamada de flagelo) capaz de depositar smen profundamente no trato
reprodutivo da fmea (Fig. 5.2). Em muitos insetos a terminlia do macho tem
cercos especialmente modificados, que se prendem a partes especficas da
terminlia da fmea para manter a coneco durante a transferncia do esperma.
Esta definio mecanicista de cpula ignora os estmulos sensoriais que so
a parte vital do ato de cpula nos insetos, como em outros animais. Em mais de
um tero de todas as espcies de insetos estudados, os machos envolvem-se em
cortes copulatrias - comportamento que parece estimular a fmea durante o
acasalamento. O macho pode acariciar, bater ou morder o corpo ou as pernas da
fmea, balanar as antenas, produzir sons ou vibrao, ou vibrar partes de sua
genitlia.
O esperma recebido pela fmea na bolsa copulatria (cmara genital,
vagina ou bursa copulatrix), ou diretamente em uma espermateca ou em seu
ducto (como em Oncopeltus; Fig. 5.2). Um espermatforo o meio de
transferncia de esperma em muitas ordens de insetos; somente alguns
Heteroptera, Coleoptera, Diptera e Hymenoptera depositam espermas sem
 89

Embora o mecanismo de atrao distncia discutido acima reduza o

nmero de espcies presentes no lugar desejado de acasalamento, restar ali um
excesso de companheiros em potencial. Uma discriminao posterior entre
espcies e indivduos co-especficos usualmente ocorre. A corte um
comportamento curta distncia que induz a receptividade sexual anterior ao
acasalamento e age como um mecanismo para reduzir o acasalamento entre
espcies.
A corte pode incluir demonstraes visuais, predominantemente pelos
machos, incluindo movimentos de partes do corpo adornadas, como as antenas,
eyestalks e asas desenhadas, e movimentos ritualizados (dana). Estmulos
tcteis, tais como esfregar-se e bater no parceiro sexual, freqentemente ocorrem
mais tarde na corte, muitas vezes imediatamente antes do acasalamento e podem
continuar durante a cpula. Partes da anatomia usadas na estimulao tctil
incluem as antenas, chifres nas cabeas, genitlia externa e pernas (Fig. 5.1).
Insetos como grilos, que usam chamados de longa distncia, podem ter
chamados diferentes para usar na corte curta distncia. Outros insetos, como as
moscas de fruta (Drosophila), no apresentam chamados de longa distncia e
apenas cantam (atravs da vibrao das asas) em corte curta distncia. Em
insetos predadores, incluindo moscas empiddeas e mecpteros, o macho corteja
uma fmea prospectiva oferecendo uma presa como um presente nupcial (Box
5.1).
Se a seqncia da demonstrao procede corretamente, a corte evolui para o
acasalamento. s vezes, toda a seqncia no necessita ser completada antes do
incio da cpula. Em outras ocasies a corte tem que ser prolongada e repetida. A
corte pode no ter sucesso se um dos sexos falhar nas respostas ou produzir
respostas inapropriadas. Geralmente, membros de espcies diferentes diferem em
alguns elementos de suas cortes e o acasalamento interespecfico no ocorre. A
grande especificidade e complexidade de comportamentos de corte podem ser
interpretadas em termos de localizao do parceiro sexual, sincronizao e
reconhecimento de espcies, e podem ter evoludo como um mecanismo de
isolamento que ocorre antes do acasalamento. To importante quanto essa viso
a evidncia de que a corte uma extenso de um fenmeno mais amplo de
comunicao competitiva e envolve uma seleo sexual.

5.3. SELEO SEXUAL

Muitos insetos apresentam dimorfismo sexual, usualmente com o macho

ornamentado com caractersticas sexuais secundrias, algumas das quais j
foram relatadas acima em relao demosntrao de corte. O conhecimento de
Darwin sobre dimorfismo sexual em insetos como staghorn beetles, msica em
ortpteros e cigarras, e a cor das asas em borboletas e odonatas, o ajudaram a
reconhecer como a seleo sexual opera - a elaborao de caractersticas
associadas mais com a competio sexual do que diretamente com a
sobrevivncia. Por exemplo, certamente moscas macho tem "antlered" eyestalks
os quais so usados em combates de machos em competio pelo acesso ao lugar
de oviposio visitado pelas fmeas (como mostrado para o tefritdeo Phytalmia
mouldsi na vinheta deste captulo). Os insetos so altamente propcios para o
 88

predadora de vagalume atraem machos de outras espcies para a morte, atravs

da simulao do sinal piscante desta ltima espcie.
O vo nupcial uma caracterstica e talvez um comportamento fundamental
dos insetos, uma vez que ocorre entre alguns insetos primitivos, como as
efemridas e as liblulas e tambm em muitos insetos superiores como as moscas
e borboletas. Os locais de vo nupcial so identificados por marcaes visuais e
so espcie-especficos. O enxameamento ocorre predominantemente em machos,
ainda que enxames compostos apenas por fmeas tambm ocorram. Os enxames
so muito evidentes quando muitos indivduos esto envolvidos, tais como
enxames de mosquitos, que so to densos que tm sido confudidos com fumaa
de prdios pegando fogo, mas pequenos enxames podem ser mais significantes na
evoluo. Um nico inseto macho em um local um enxame de um s indivduo -
ele aguarda a chegada de uma fmea receptiva que tenha respondido igualmente
aos sinais visuais que identificam o local. A preciso de locais de enxame permite
o encontro do casal de maneira mais efetiva do que a procura, particularmente
quando os indivduos so raros ou dispersos e em baixa densidade. A formao de
um enxame permite que insetos de diferentes gentipos se encontrem e misturem
seus genes. Isto de particular importncia em circunstncias onde os locais de
desenvolvimento larval ocorrem em manchas e localmente dispersos; se os
adultos no dispersarem, o endocruzamento ir ocorrer.
O lugar do encontro no precisa ser determinado visualmente. Para espcies
cujo meio de desenvolvimento larval discreto, assim como frutas em
decomposio, fezes de animais ou hospedeiros animais ou vegetais especficos,
onde seria o melhor local de encontro e corte? Os receptores olfativos atravs dos
quais as fmeas de moscas das fezes encontram uma pilha fresca de fezes para
ovipositar (o local de desenvolvimento larval), podem ser aproveitados por ambos
os sexos para facilitar o encontro.
Uma outra comunicao odorfera envolve a produo e emisso de um
feromnio por um ou ambos os sexos, o qual uma susbtncia qumica ou uma
mistura de substncias qumicas perceptvel para o outro membro da espcie
(seo 4.3.2). As substncias emitidas com a inteno de alterar o comportamento
sexual do receptor so denominadas feromnios sexuais. Geralmente eles so
produzidos pelas fmeas, e anunciam sua presena e a sua disponibilidade sexual
para machos co-especficos. Os machos receptores que detectam a pluma de odor
respondem orientando-se em direo fonte de emisso. Cada vez mais as
pesquisas tm demonstrado a existncia de feromnios sexuais espcie-
especficos, a diversidade e especificidade dos quais so importantes na
manuteno do isolamento reprodutivo das espcies.
Quando os sexos esto prximos, o acasalamento em algumas espcies
ocorre com uma pequena atividade extra. Por exemplo, quando uma fmea co-
especfica chega em um enxame de machos de moscas, o macho mais prximo
reconhece a fmea pelo som particular da freqncia de suas asas batendo e
imediatamente copula com ela. No entanto, comportamentos curta distncia
mais elaborados e especializados, chamados de corte, so bastante comuns.

5.2. CRTE
 87

Captulo 5

REPRODUO

Alm do comportamento associado com a sobrevivncia, muito da vida dos

insetos diz respeito a reproduo. Muitos insetos so sexuados, portanto machos e
fmeas adultos devem estar no mesmo lugar para que a reproduo ocorra. Como
os insetos tm vida curta, suas histrias de vida, seu comportamento, e suas
condies de reproduo devem ser sincronizados. Isto requer respostas
fisiolgicas complexas e finamente sintonizadas ao meio ambiente. Alm disso, a
reproduo depende tambm do monitoramento de estmulos fisiolgicos
internos, onde o sistema neuro-endcrino possui um papel regulador. Ns
estamos ainda longe de compreender o controle e a regulao da reproduo dos
insetos, principalmente comparado com o nosso conhecimento de reproduo de
vertebrados. Por exemplo, embora o acasalamento e a produo de ovos em vrias
moscas sejam controlados por uma srie de mudanas hormonais e de
comportamento, pouco se conhece a respeito dos mecanismos por trs destas
mudanas.
Estes sistemas reguladores complexos atingiram um grande sucesso. Por
exemplo, observe com que rapidez os surtos de insetos ocorrem. A combinao de
curtas duraes de gerao, alta fecundidade e sincronizao das populaes ao
ambiente, permite que muitas populaes de insetos reajam de maneira
extremamente rpida sob condies apropriadas do ambiente, tais como a
monoculturas ou liberao do controle do predador. Nessas condies, a perda
temporria ou obrigatria de machos (partenognese), mostra ser um meio
efetivo pelo qual alguns insetos rapidamente exploram temporria ou
sazonalmente recursos abundantes.
Este captulo examina os diferentes mecanismos associados corte e ao
acasalamento, impedimento do acasalamento interespecfico, garantia da
paternidade e determinao do sexo dos filhos. Uma seo posterior examina a
eliminao do sexo e mostra alguns casos extremos nos quais os insetos adultos
so totalmente dispensados do sexo. Estas observaes esto relacionadas com
teorias a respeito de seleo sexual, incluindo aquelas relacionadas s causas da
imensa diversidade de estruturas genitais.
O resumo final do controle fisiolgico de reproduo enfatiza a extrema
complexidade e sofisticao do acasalamento e oviposio em insetos.

5.1. APROXIMANDO OS SEXOS

Os insetos ocorrem de maneira mais conspcua freqentemente quando

sincronizam a hora e o local de acasalamento. As luzes de vagalumes piscando, a
msica dos grilos e a cacofonia das cigarras so exemplos espetaculares. No
entanto, existe uma grande quantidade de comportamentos menos ostensivos, de
mesmo significado para juntar os sexos e sinalizar prontido para o acasalamento
a outros membros da espcie. Todos os sinais so espcie-especficos, servindo
para atrair os membros do sexo oposto da mesma espcie, mas abusos deste
sistema de comunicao podem ocorrer, como quando fmeas de uma espcie
 86

diurnos ativos durante o dia, e a atividade dos insetos crepusculares ocorre ao amnhecer e ao
anoitecer, quando a intensidade de luz transitria. O meio ambiente fsico externo, como
claro/escuro ou temperatura, controla alguns padres dirios de atividade, chamados ritmos
exgenos. No entanto, muitas outras atividades peridicas so ritmos endgenos
internamente dirigidos, que tm uma freqncia como um relgio ou calendrio independente das
condies externas. A periodicidade endgena freqentemente de 24 horas (circadiana), mas as
periodicidades lunar e de mar governam a emergncia de adultos de mosquitos aquticos dos
grandes lagos e em zonas entre-mars marinhas, respectivamente. Este ritmo no aprendido, que
uma nica vez na vida permite a sincronizao da ecloso, independente do meio ambiente,
demonstra a habilidade inata dos insetos de medir o tempo.
A experimentao necessria para discriminar ritmos exgenos dos endgenos. Isto
envolve a observao do que acontece com o comportamento rtmico quando as pistas do ambiente
so alteradas, removidas ou tornadas invariveis. Estes experimentos mostram que o conjunto de
ritmos endgenos acertado em um dia, sem o reforo dirio do ciclo claro/ escuro,
freqentemente por um perodo considervel. Desta forma, se as baratas noturnas que comeam a
atividade no anoitecer so mantidas em temperatura constante e em constante claro ou escuro,
elas mantero o comeo de suas atividades no ritmo circadiano de 23-25 horas. As atividades
rtmicas de outros insetos podem requerer um ajuste ocasional de horrio (como o escuro) para
prevenir mudanas no ritmo circadiano, atravs da adaptao para um ritmo exgeno ou para a
arritmia.
Os relgios biolgicos permitem a orientao solar - o uso da elevao do sol acima do
horizonte como uma bssola - dado que exista um meio de acessar (e compensar) a passagem do
tempo. Algumas formigas e abelhas melferas usam uma bssola de luz, encontrando a direo a
partir da elevao do sol e usando o relgio biolgico para compensar o movimento do sol cruzando
o cu. A evidncia veio a partir de um elegante experimento com abelha de mel treinada para
forragear no final da tarde em uma mesa com alimentos (F) colocado 180 m a noroeste do seu
ninho, como desenhado na figura esquerda (segundo Lindauer,1960). Durante a noite a
armadilha mudada para um novo lugar para prevenir o uso de marcas familiares no
forrageamento, e a seleo de quatro tbuas de alimentos(F1-4) foram colocadas a 180 m a
noroeste de sua colmeia. Pela manh apesar do sol nascer num ngulo muito diferente para que
durante o prvio treinamento da tarde, 15 das 19 abelhas foram capaz de localizar a tbua a
noroeste (como desenhado na figura direita). A linguagem de dana da abelha de mel que
comunica a direo e a distncia do alimento para as outras operrias (Captulo 11) depende da
capacidade de calcular a direo a partir do sol.
O marcapasso circadiano (oscilador) que controla o ritmo est localizado no crebro; no
um receptor de fotoperodo externo. As evidncias experimentais mostram que o marcapasso de
algumas atividades de bichos da seda encontram-se nos lobos cerebrais, mas nas baratas e nos
grilos pode residir nos lobos pticos. Em todos os outros insetos investigados um lugar para o
oscilador aparece predominantemente dentro do crebro, freqentemente na glndula
subesofgica, mas talvez tambm em algum outro lugar no corpo. H uma evidncia cada vez
maior de mais de um oscilador.
 85

horizonte e no so enganadas por pesquisadores etologistas que modificam o

local em pequena escalas.

CAIXA 4.1.

ELETROANTENOGRAMA
Eletrofisiologia o estudo das propriedades eltricas do material biolgico, como as de todos
os tipos de clulas nervosas, incluindo os receptores perifricos sensoriais dos insetos. As antenas
dos insetos tm um grande nmero de sensilas e so o principal local do olfato na maioria dos
insetos. Registros eltricos podem ser feitos tanto a partir de sensilas individuais na antena
(registros de uma nica clula) ou de toda a antena (eletroantenograma), como explicado por
Rumbo, 1989. A tcnica de eletroantenograma (EAG) mede a resposta total das clulas receptoras
antenais do inseto a estmulo particular. Os registros podem ser feitos usando a antena tanto
retirada ou presa cabea isolada, ou ao inseto inteiro. No exemplo ilustrado, os efeitos de um
composto particular biologicamente ativo (um feromnio), soprado pela antena isolada de uma
mariposa macho, esto sendo medidos. O eletrodo de registro, conectado ao pice da antena,
detecta a resposta eltrica, que amplificada e desenhada como um trao em um
microcomputador ou em um osciloscpio, como no EAG ilustrado no desenho acima. Os receptores
antenais so muito sensveis e percebem especificamente odores em particular, como os
feromnios sexuais de parceiros coespecficos em potencial, ou volteis qumicos liberados pelo
hospedeiro do inseto. Diferentes compostos usualmente provocam respostas diferentes no EAG
com a mesma antena, como ilustrado pelos dois traos na parte inferior direita.
Esta tcnica elegante e simples tem sido extensivamente usada em estudos de identificao
de feromnios como um mtodo rpido de bioensaios de compostos pela atividade. Por exemplo, as
respostas antenais de uma mariposa macho ao feromnio sexual natural obtido de fmeas
coespecficas so comparadas com as respostas ao feromnio sinttico ou a misturas. Ar limpo
soprado continuamente sobre a antena em uma taxa constante e as amostras a serem testadas
so introduzidas no fluxo de ar e a resposta do EAG observada. As mesmas amostras podem ser
passadas atravs de um cromatgrafo a gs (GC), que pode estar conectado a um espectrmetro
de massa, para determinar a estrutura molecular dos compostos que esto sendo testados. Assim,
a resposta biolgica da antena pode ser diretamente relacionada separao qumica (vistos como
picos no trao do GC), como ilustrado aqui no grfico na parte inferior esquerda (segundo Struble
e Arn, 1984).
Alm das espcies de lepidpteros, dados de EAG tm sido coletados para baratas,
besouros, moscas, abelhas e outros insetos para medir as respostas antenais a uma gama de
volteis qumicos que afetam a atrao de hospedeiros, o acasalamento, a oviposio e outros
comportamentos. A informao do EAG de grande utilidade quando interpretada em conjunto
com estudos de comportamento.
Desenho superior, em sentido horrio a partir da esquerda, em cima: fonte de ar; papel
contendo o composto em teste; eletrodo de Ag/AgCl (terra); poo com gel condutor; osciloscpio;
amplificador; eletrodo de Ag/AgCl (registrador); antena.
Desenho inferior esquerda: trao do GC; trao do EAG; Tempo.
Desenho inferior direita: Resposta ao composto A; Resposta ao composto B.

CAIXA 4.2.

RELGIOS BIOLGICOS
Mudanas sazonais nas condies do ambiente permitem aos insetos ajustar suas histrias
de vida para otimizar o uso de condies adequadas e minimizar o impacto dano adequabilidade
de alguns (e.g. atravs da diapausa; seo 6.8). Flutuaes fsicas similares na escala diria
encorajam um ciclo dirio de atividade e quiescncia. Os insetos noturnos so ativos noite, os
 84

emisso de som. Para fazer isto, a fora do estmulo deve ser comparada em cada
lado do corpo, ou movendo os receptores de lado a lado (como na cabea de
formigas que ondula quando elas seguem um rastro de odor), ou atravs de
receptores pareados que detectam diferenas na intensidade de estmulos entre
os dois lados do corpo, como os rgos timpnicos descobrem a direo da fonte de
som atravs de diferenas em intensidade entre os dois rgos A orientao com
respeito a um ngulo constante de luz chamada de menotaxia e inclui a
bssola de luz referida no Box 4.2. A fixao visual de um objeto, como presa,
chamada de telotaxia.
Freqentemente, a relao entre estmulo e comportamento complexa,
uma vez que uma intensidade limite pode ser necessria antes que uma ao se
inicie. Uma intensidade estimuladora particular chamada de gatilho para um
comportamento particular. Alm disso, um comportamento complexo elicitado por
um nico estmulo pode incluir vrios passos seqenciais, cada um dos quais
podem ter um limite mais alto e podem requerer um aumento de estmulo. Como
descrito na seo 4.3.2(a), uma traa macho responde a um estmulo de feromnio
sexual de baixo nvel elevando as antenas; em nveis mais elevados ele orienta-se
para a fonte; e mesmo em limite maior o vo iniciado. Um aumento na
concentrao encoraja o vo contnuo e um segundo limite mais alto pode ser
requerido antes de resultar na corte. Em outros comportamentos, vrios
estmulos diferentes so envolvidos, como corte para acasalar. Esta sucesso pode
ser vista como uma longa reao em cadeia de estmulos, aes, novos estmulos,
prximas aes, e assim por diante, com cada estgio sucessivo de
comportamento dependendo da ocorrncia de um novo estmulo apropriado. Um
estmulo imprprio durante uma reao de cadeia (como a apresentao de
comida durante o cortejo) pode no obter a resposta habitual.
Grande parte dos comportamentos dos insetos considerada inata - isto ,
eles so programados geneticamente para surgir esteriotipados ao primeiro
contato com o estmulo apropriado. Porm, muitos comportamentos so
ambientalmente e fisiologicamente modificados: por exemplo, fmeas virgens e
acasaladas respondem freqentemente de modos muito diferentes a estmulos
idnticos e insetos imaturos freqentemente respondem a estmulos diferentes do
que os seus adultos. Alm disso, h evidncia experimental de que a
aprendizagem pode modificar o comportamento inato. Atravs de ensino
experimental (usando treino e recompensa), abelhas e formigas podem aprender
a correr um labirinto e borboletas podem ser induzidas para alterar a sua cor
favorita de flor. Porm, o estudo do comportamento natural (etologia) mais
relevante para compreender o papel que a plasticidade comportamental dos
insetos, incluindo a habilidade para modificar o comportamento atravs da
aprendizagem, tem em seu sucesso evolutivo. Em estudos etolgicos pioneiros,
Niko Tinbergen mostrou que vespas cavadoras (Sphecidae: Philanthus
triangulum) aprendem a localizao do ninho escolhido fazendo um pequeno vo
para memorizar elementos do terreno onde est o ninho. O ajuste das
caratersticas proeminentes da paisagem ao redor do ninho enganam a vespa em
seu retorno. Porm, uma vez que as vespas identifiquem relaes de sinais mais
do que caractersticas individuais, a confuso pode ser somente temporria.
Vespas cavadoras relacionadas, do gnero Bembix, aprendem a localizao do
ninho atravs de marcas mais distantes e sutis, incluindo o aparecimento do
 83

A bioluminescncia est envolvida tanto na predao quanto no

acasalamento de dpteros de cavernas comedores de fungos do gnero
Arachnocampa (Diptera: Mycetophilidae) da Austrlia e da Nova Zelndia. Todo
os estgios de desenvolvimento usam um refletor para concentrar a luz que eles
produzem a partir de tubos de Malpighi modificados. Na zona escura de uma
caverna, a luz de uma larva atrai presas, particularmente pequenas moscas, para
uma linha pegajosa suspensa pela larva do teto da caverna. Os machos adultos
voadores localizam o luminescncia da fmea enquanto ela ainda est no estgio
farado e esperam pela oportunidade de acasalar assim que ela emerge.

4.5. COMPORTAMENTO DOS INSETOS

Muitos dos comportamentos dos insetos mencionados neste captulo

parecem muito complexos, mas comportamentalistas tentam reduzi-los para
simplificar os componentes. Assim, reflexos individuais (respostas simples para
estmulos simples) podem ser identificados, assim como o incio de vo quando a
perna perde contato com o solo, e o trmino de vo quando o contato recuperado.
Algumas aes de reflexos extremamente rpidas, como o alimentao de ninfas
de odonatas ou a reao de fuga de muitos insetos, depende de um reflexo que
envolve axnios gigantes que conduzem os impulsos rapidamente desde os rgos
sensoriais at os msculos. A integrao de reflexos mltiplos associada com o
movimento do inseto pode ser dividido em:
Cinese, no qual a ao desorientada varia de acordo com a intensidade do
estmulo.
Taxia, no qual o movimento direcionado ao estmulo ou para longe dele.
A cinese inclui acinese, movimento no estimulado, ortocinese no qual a
velocidade depende de intensidade do estmulo e clinocinese que uma
caminhada ao acaso com mudanas de curso (voltas) sendo feitas quando so
percebidos estmulos no favorveis e com a freqncia de voltas que dependem
da intensidade do estmulo. Um aumento na exposio aos estmulos no
favorveis conduz a um aumento na tolerncia (aclimatao), de forma que a
caminhada ao acaso e a aclimatao conduzem o inseto a um meio ambiente
favorvel. A resposta do macho pluma de atrao sexual (Fig. 4.8) um
exemplo de clinocinese para um estmulo qumico. A orto e a clinocineses so
respostas efetivas a estmulos difusos, como temperatura ou umidade, mas
respostas diferentes e mais eficientes so vistas quando o inseto confrontado
por estmulos menos difusos, em gradientes ou em fontes pontuais.
As cineses e as taxias podem ser definidas com relao ao tipo de estmulo.
Prefixos apropriados incluem anemo- para correntes de ar, astro- para solar,
lunar ou astral (incluindo luz polarizada), chemo- para gosto e odor, geo- para
gravidade, higro- para umidade, fono- para som, foto- para luz, reo- para gua
corrente, e termo- para temperatura. A orientao e o movimento podem ser
positivos ou negativos com respeito fonte de estmulo, de forma que, por
exemplo, resistncia para a gravidade chamada geotaxia negativa, atrao para
luz fototaxia positiva, e repulso de umidade higrotaxia negativa.
Em comportamento clinotxico, um inseto movimenta-se em relao a um
gradiente (ou clina) de intensidade de estmulo, como fonte de luz ou uma
 82

forma e contraste so mais significantes que os mnimos detalhes. Porm, a posse

de muitos omatdeos permite uma boa percepo de movimento, particularmente
quando a cabea movida em relao ao campo de viso - por exemplo, como em
um vo. Olhos compostos permitem percepo precisa de distncia por viso
binocular, um atributo importante em predadores visuais e insetos altamente
mveis como larvas e adultos de odonata.
Em insetos h muitas espcies que possuem viso colorida, particularmente
entre os visitantes de flores como abelhas e borboletas. Variaes nos pigmentos
visuais dos insetos permitem detectar vrios comprimentos diferentes de ondas
de luz (cores). Os insetos vem muito mal no lado vermelho do espectro mas
muito bem no ultravioleta, e muitas plantas freqentadas por insetos s provem
padres visivelmente atraentes sob ultravioleta.
A luz que emana do cu polarizada, ou seja, com maior vibrao em alguns
planos do que em outros em relao posio do sol. Alguns insetos podem
detectar os planos de polarizao de luz e utilizam isto na navegao. O sensor
principal parece ser as microvilosidades (pigmentos visuais orientados) em cada
rabdmero que agem como filtros polarizadores. Ocelos e stemmata tambm
podem detectar os planos polarizados.

4.4.5. Produo de luz

As exibies visuais mais espetaculares de insetos envolvem a produo de

luz, ou bioluminescncia. Alguns insetos utilizam bactrias luminescentes
simbiticas ou fungos, no entanto a luminescncia prpria encontrada em
alguns Collembola, um hemptero (o bicho de lanterna fulgordeo), alguns
dpteros comedores de fungo e um grupo diverso de vrias famlias de colepteros.
Os ltimos so membros dos Phengolidae, Drilidae, e notavelmente os Elateridae
e Lampyridae, comumente determinados por nomes coloquiais incluindo
pirilampos, vaga-lumes e besouros luminosos. Qualquer uma das fases ou todas
as fases e qualquer um dos sexos na histria de vida podem brilhar usando um ou
mais rgos luminescentes que podem estar localizados em qualquer lugar do
corpo. A luz emitida pode ser branca, amarela, vermelha ou verde.
O mecanismo de emisso de luz estudado no pirilampo Photinus pyralis
pode ser tpico de Coleoptera luminescente. A enzima luciferase oxida um
substrato, luciferina, na presena de uma fonte de energia de trifosfato de
adenosina (ATP) e oxignio, para produzir oxi-luciferina, dixido de carbono e luz.
A variao em ATP controla a taxa de piscadas, e as diferenas em pH podem
permitir variao na freqncia (cor) da luz emitida.
O papel principal da emisso de luz sinalizar o acasalamento. Isto envolve
variao espcie-especfica na durao, nmero e taxa de piscadas em um padro,
e a freqncia da repetio do padro. Geralmente o movimento do macho
anuncia a sua presena pelo estmulo de sinais com uma ou mais piscadas e uma
fmea sedentria indica a localizao dela com uma piscada em resposta. Como
em todos os sistemas de comunicao, pode ocorre uma utilizao do sinal, por
exemplo envolvendo a atrao de por uma fmea de um lampirdeo carnvoro do
gnero Photorus (seo 12.1.2).
 81

Mesmo se h uma lente cuticular, uma imagem clara no formada na

camada de clulas pigmentadas (a retina). Assim, os ocelos no permitem viso,
mas eles so muito sensveis a pouca luz e a mudanas sutis em intensidade. A
percepo destas mudanas aumentada por um sistema nervoso no qual muitas
clulas nervosas primrias e sensveis luz convergem para menos clulas de
segunda ordem conectadas ao crebro. No ocelo da liblula Sympetrum, cerca de
675 clulas nervosas so reduzidas no nervo ocelar para um axnio grande, dois
mdios e alguns poucos pequenos.

4.4.4. Olhos compostos

O pice do desenvolvimento dos rgos visuais de invertebrados o olho

composto. Virtualmente todos os insetos adultos e ninfas tm olhos compostos
grandes, proeminentes, que lhes permite um amplo campo visual.
O olho composto est baseado na repetio de muitas unidades individuais
chamadas omatdeos. Cada omatdeo se assemelha a um stemma simples (Fig.
4.10(c)): eles tm uma lente cuticular sobreposta a uma lente de cristalino cnica
ou cone sobre oito (ou talvez seis a dez) clulas nervosas alongadas (retinula)
(visto em seo transversal na Fig.4.10(c)). A parte interna ou rabdmero de cada
clula contm pigmento(s) visual(is) e contribui para o rabdoma central. As
clulas nervosas so agrupadas ao redor do eixo longitudinal de cada omatdeo e
so cercadas por um anel de clulas pigmentadas de absoro de luz, que isolam
um omatdeo de seus vizinhos.
Isto faz pensar que cada omatdeo pode formar uma imagem de seu campo
de viso mas, assim como nos stemmata, existem muito poucas clulas para
registrar esta imagem detalhada e somente a intensidade geral da luz
registrada. A luz incide em um omatdeo a partir de um ngulo de at 20, mas
este ngulo tem que ser restringido de alguma maneira, caso contrrio o
omatdeo adjacente receberia imagens sobrepostas que, quando combinadas,
descreveriam nada mais que uma intensidade de luz clara e uniforme. A imagem
real formada pelo olho composto de uma srie de pontos de justapostos de luz de
intensidades diferentes, chamados de imagem de justaposio.
Um olho de justaposio no funciona bem em luz baixa, e insetos noturnos
tm um sistema visual um pouco diferente: o olho de sobreposio. Nessas
condies, o omatdeo funciona em luz luminosa como no olho de justaposio,
com pigmentos filtrantes isolando cada unidade. Em luz fraca, o filtro de
pigmento move-se para a superfcie exterior do olho e permite que a luz passe por
entre os omatdeos adjacentes. As imagens formadas dessa forma so
esparramadas e parcialmente sobrepostas umas s outras e as clulas da retinula
respondem variao da intensidade de luz pela imagem. Pelo fato destas
imagens de sobreposio no serem precisamente correspondentes, elas tm
menos forma que aquelas produzidas por um olho de justaposio. Porm, menor
quantidade de luz perdida pela absoro e pelo filtro de pigmento. Maior
conservao ocorre pela reflexo da luz de trs do olho atravs dos omatdeos pela
segunda vez, utilizando um tapetum de pequenas traquias semelhante a um
espelho, na base das clulas de retinula como refletor.
Em comparao com um olho vertebrado, o olho composto de um inseto
mostra um poder de resoluo muito pequeno. A descoberta de um padro na
 80

Nos insetos que so capazes de perceber a luz atravs da superfcie do corpo,

no h nenhum rgo do sentido especfico, mas h receptores em toda a
superfcie. A evidncia para toda esta resposta geral luz vem da persistncia de
respostas fticas aps recobrir todos os rgos visuais de, por exemplo, baratas e
larvas de lepidpteros. Alguns insetos cegos de caverna, sem rgo visual
reconhecvel, podem perceber e podem evitar luz, como fazem as baratas
decapitadas. Na maioria dos casos uma conexo entre as clulas sensoriais e o
sistema nervoso central tem que ainda ser descoberto. Porm, dentro do prprio
crebro, afdeos tm clulas sensveis luz que detectam mudanas no
comprimento do dia - uma pista ambiental que controla o modo de reproduo
(i.e., sexuado ou partenogentico). O acerto do relgio biolgico (Box 4.2) baseia-se
na habilidade de detectar o fotoperodo.

4.4.2. Stemmata

Os nicos rgos visuais de larvas de insetos de holometbolos so os

stemmata (Fig.4.10(a)). Estes rgos esto na cabea e variam de uma nica
mancha pigmentada em cada lado at seis ou mais enormes stemmata com
numerosas clulas nervosas. No stemma mais simples, a lente cuticular se
sobrepe a uma lente do cristalino secretada por trs clulas. A imagem formada
pelas lentes cai sobre o(s) rabdoma(s) - uma estrutura central fotoreceptiva
formada a partir de vrias clulas de retinula adjacentes (ou nervos) -
consistindo em microvilosidades muito prximas, que contm pigmento visual. A
viso vem da soma de todo o stemmata, sendo que cada um aponta para uma
parte diferente do campo visual. Considerando que os stemmata cobrem um
campo incompleto, o inseto v s alguns pontos de luz de acordo com o nmero de
stemmata. O movimento da cabea permite a noo de um campo maior e a
estimativa da forma e at mesmo a distncia e o tamanho, mas a viso pobre:
as lentes agem mais para concentrar a luz que formar imagens exatas. Em
algumas larvas, como aquelas de sawflies, h um nico stemma em cada lado da
cabea, mas um olho que forma uma imagem adequada, com uma lente com
duas camadas que formam uma imagem relativamente clara em uma retina
extensa, composta de muitos rabdomas.

4.4.3. Ocelos

Muitos insetos adultos e larvas ou ninfas (de insetos de hemimetbolos) tm

ocelos dorsais alm de olhos compostos. Tipicamente trs pequenos rgos
ocorrem em tringulo no topo da cabea. Eles parecem aumentar a percepo de
luz atravs dos olhos compostos e registrar mudanas cclicas na intensidade de
luz o que se relaciona com ritmos de comportamento diurno.
A cutcula que cobre um ocelo pode ser encurvada como uma lente;
transparente e isto cobre clulas epidrmicas transparentes, de forma que a luz
passa para clulas nervosas retinais agrupadas abaixo. Cada clula do grupo tem
uma rea especializada interna que contm pigmento visual, o rabdmero que
contribui ao rabdoma de um grupo de clulas (Fig. 4.10(b)). A luz recai sobre um
rabdoma estimulando o nervo. Grupos individuais de clulas, ou o rgo sensvel
luz inteiro, so cercados por clulas pigmentadas ou por uma capa refletora.
 79

substncia qumica de advertncia mas parece faltar a de gosto ruim. Outras

mimecrias complexas dos insetos envolvem alomnios. Mimecrias e defesas dos
inseto em geral so consideradas mais adiante no Captulo 13.

(c) Sinomnios
Os terpenos produzidos por pinos danificados so cairomnios para besouros
praga, mas se substncias qumicas idnticas so usadas para o benefcio do
parasitides para localizar e atacar o besouro da casca, os terpenos esto agindo
como sinomnios (beneficiando o produtor e o receptor). Assim alfa-pineno e
mirceno produzidos por pinos danificados so cairomnios para espcies de
Dendroctonus e no sinomnios para o himenpteros pteromaldeos que
parasitam estes besouros de madeira. De maneira semelhante, os alfa-cubenos
produzidos por fungos de olmo holands um sinomnio para os himenpteros
bracondeos parasitides de besouro de madeira do olmo (para o qual este um
cairomnio),
Um parasitide de inseto pode responder diretamente para o odor da planta
hospedeira, assim como o fitfago que tenta parasitar, mas isto significa que a
procura no garante que o hospedeiro fitfago esteja realmente presente. H
uma maior chance de sucesso do parasitide se este puder identificar e responder
s defesas qumicas de uma planta especfica que o fitfago provoca. Se uma
planta hospedeira danificada produzisse um odor repelente, ento a substncia
qumica agiria como:
Um alomnio que intimida fitfagos no especialistas.
Um cairomnio que atrai um fitfago especfico.
Um sinomnio que atrai o parasitide do fitfago.

Claro que fitfagos, insetos parasitas e predadores no dependem somente

do odor para localizar hospedeiros ou presas em potencial e a discriminao
visual est envolvida na localizao de recurso.

4.4. VISO DOS INSETOS

Com a exceo de alguns insetos subterrneos cegos e espcies de

endoparasitas, a maioria dos insetos pode ver at alguma coisa e muitos possuem
sistemas visuais altamente desenvolvidos. Os componentes bsicos necessrios
para viso so lentes para condensar o campo visual sobre um rgo que inclui
clulas contendo substncias qumicas sensveis luz e um sistema nervoso
suficientemente complexo para interpretar e agir na informao visual. Os olhos
compostos so os rgos visuais mais bvios e familiares em insetos, mas h trs
outros meios pelos quais os insetos percebem a luz: percepo drmica, stemmata
e ocelos. A cabea da liblula descrita na vinheta deste captulo dominada por
seus enormes olhos compostos, com os trs ocelos e pelas antenas pareadas no
centro.

4.4.1. Percepo drmica

 78

(a) Cairomnios
O mirceno, um terpeno produzido pelo pinheiro ponderosa quando atacado
pelo besouro do pinheiro, age sinergisticamente com os feromnios de agregao
para atrair mais besouros. Assim, o mirceno e outros terpenos produzidos por
conferas danificadas podem ser cairomnios (substncias que causam
desvantagem ao produtor) nesse caso pois atraem mais besouros. Um cairomnio
no precisa ser um produto de ataque de insetos: besouros da casca do elmo
(Scolytidae: Scolytus spp.) respondem ao alfa-cubebeno, um produto do fungo
causador de doena no elmo Dinamarqus Ceratocystis ulmi, o que indica uma
rvore enfraquecida ou morta (Ulmus). Besouros do elmo vo inocular
previamente as rvores com fungo, mas as agregaes de besouros induzidas por
feromnio formam-se apenas quando o cairomnio (alfa-cubebeno do fungo) indica
a adequao para a colonizao. A deteco da planta-hospedeira por insetos
fitfagos tambm envolve a recepo de substncias qumicas da planta, que
portanto agem como cairomnios.
Os insetos produzem muitas substncias qumicas de comunicao, com
claros benefcios. Porm, este semioqumicos tambm pode agir como cairomnios
quando outros insetos os reconhecem. Ao seqestrar o mensageiro qumico para o
seu prprio uso, parasitides especialistas (Captulo 12) usam substncias
qumicas emitidas pelo hospedeiro, ou plantas atacadas pelo hospedeiro, para
localizar um hospedeiro satisfatrio para o desenvolvimento de sua descendncia.
Um exemplo espetacular de cairomnios acontece em bolas de aranhas que
no constrem uma rede, mas um redemoinho, uma nica linha que termina em
um glbulo pegajoso para traas (como gachos que usam as boleadeiras para
pegar o gado). As aranhas atraem traas machos para perto das boleadeiras
usando iscas sintticas de coquetis de feromnios para atrao sexual. As
propores dos componentes variam de acordo com a abundncia de espcie de
traas particularmente disponveis como presa. Princpios semelhantes usando
sinais que enganam o predador so aplicados por humanos para controlar praga
de insetos atravs das iscas de feromnios (Captulo 15).

(b) Alomnios
Alomnios so substncias qumicas que beneficiam o produtor mas tm
efeitos neutros no meio ambiente. Por exemplo, defensivos ou substncias
qumicas repelentes so alomnios que anunciam gosto ruim e protegem o
produtor de uma experincia letal por predadores previdentes. O efeito em um
predador em potencial considerado neutro desde que este seja avisado do
desperdcio de energia na busca de uma comida de gosto ruim.
O besouro cosmopolita da famlia Lycidae tem muitos membros de gosto
desagradvel e com advertncias coloridas (aposemticos), inclusive a espcie de
Metriorrynchus que protegida atravs do odor de alomnios de alquilpirazina.
Na Austrlia, vrias famlias de besouros pouco relacionadas incluem muitos que
so visualmente modelados em Metriorrhynchus. Algumas imitaes so
notavelmente convergentes em cores e substncias qumicas de gosto ruim e
possuem alquilpirazinas quase idnticas. Outros compartilham os alomnios mas
diferem em substncias qumicas de gosto ruim, enquanto que alguns tm a
 77

mudana direcional produzida onde o odor diminui na borda da pluma (Fig.

4.8).

(e) Feromnios de alarme

H cerca de dois sculos foi demonstrado que as operrias de abelhas de mel
(Apis mellifera) eram alarmadas por um ferro recm extrado. Nos anos que se
seguiram foram descobertos muitos insetos agregadores que produzem
substncias qumicas que desencadeiam comportamento de alarme - feromnios
de alarme - que so caractersticos de muitos insetos sociais (cupins e
himenpteros eusociais). Alm deles, os feromnios de alarme ocorrem em vrios
hempteros, incluindo membracdeos subsociais (Membracidae), afdeos
(Aphididae) e em alguns outros percevejos verdadeiros. Os feromnios de alarme
so compostos volteis, no-persistentes que so prontamente dispersos em toda
a agregao. O alarme provocado pela presena de um predador, ou em muitos
insetos sociais, por uma ameaa ao ninho. O comportamento desencadeado pode
ser uma disperso rpida, como em hempteros que se jogam da planta
hospedeira, ou escape de um conflito com um grande predador, como em formigas
que vivem em colnias pequenas. O comportamento de alarme em muitos insetos
eusociais muito familiar aos humanos quando a perturbao do ninho induz um
nmero muito grande de formigas, abelhas ou vespas para uma defesa agressiva.
Os feromnios de alarme atraem operrias agressivas e esses recrutas atacam a
causa da perturbao mordendo, ferroando ou expelindo repelentes qumicos. A
emisso de mais feromnio de alarme mobiliza ainda mais operrias. O feromnio
de alarme pode ser jogado sobre um intruso, para ajudar no direcionamento do
ataque.
Os feromnios de alarme podem ter evoludo de substncias usadas como
dispositivos gerais anti-predadores ( alomnios, veja abaixo), utilizando
glndulas de muitas partes diferentes do corpo para produzir as substncias. Por
exemplo, os himenpteros comumente produzem feromnios de alarme nas
glndulas mandibulares mas tambm nas glndulas de veneno, glndulas
metapleurais, no ferro e mesmo na rea anal. Todas essas glndulas podem ser
locais de produo de substncias de defesa.

4.3.3. Semioqumicos: cairomnios, alomnios e sinomnios

As substncias qumicas de comunicao (semioqumicos) podem funcionar

entre indivduos da mesma espcie, caso em que eles so chamados de
feromnios, ou entre espcies diferentes, quando eles recebem o nome de
aleloqumicos. Semioqumicos interespecficos podem ser agrupados de acordo
com os benefcios que eles provm ao produtor e ao receptor. Aqueles que
beneficiam o receptor mas so desvantajosos ao produtor so os cairomnios. Os
alomnios conferem vantagem ao produtor , mudando o comportamento do
receptor, ainda que tenha um efeito neutro neste ltimo. Sinomnios so
substncias que beneficiam o produtor e tambm o receptor. Esta terminologia
teve que ser produzida no contexto de comportamento especfico induzido no
receptor, como pode ser visto nos exemplos abaixo. Uma substncia particular
pode agir como um feromnio intraespecfico e pode tambm todas as trs
categorias de comunicao interespecfica, dependendo das circunstncias.
 76

o feromnio exo-brevicomina junto com mirceno, um terpeno originado do

pinheiro danificado. Ambos os sexos do besouro so atrados por esta mistura, e
machos recm chegados adicionam mistura qumica um outro feromnio, a
frontalina. A atrao cumulativa da frontalina, da exo-brevicomina e do mirceno
sinergstica, ou seja, maior do que qualquer uma destas substncias juntas. A
agregao de muitos besouros supera a screo defensiva de resinas pela rvore.

(c) Feromnios de marcao

Existe um limite para o nmero de besouros do pinheiro que podem atacar
uma nica rvore. A suspenso do ataque assistida pela reduo dos feromnios
de agregao, mas substncias dissuasivas so tambm produzidas. Depois que
os besouros acasalam-se na rvore, ambos os sexos produzem feromnios de
"anti-agregao" chamados verbenona e trans-verbenona. Estes impedem que
novos besouros pousem por perto, encorajando assim um espaamento de novos
colonizadores. Quando o recurso est saturado, colonizadores adicionais so
repelidos.
Estes semioqumicos, chamados de feromnios de marcao, epideticos
ou de disperso, podem proporcionar um espaamento apropriado nos recursos
alimentares, como em alguns insetos fitfagos. Em vrias espcies de moscas
tefritdeas, as fmeas depositam apenas um ovo em cada fruto, no qual a larva
solitria vai se desenvolver. O espaamento ocorre pois a fmea que est
ovipositando deposita um feromnio supressor de oviposio no fruto onde ela ps
um ovo, suprimindo assim oviposio subseqente. Insetos sociais, os quais por
definio so agregados, utilizam feromnios para regular muitos aspectos de seu
comportamento, incluindo o espaamento entre colnias. Feromnios de
espaamento com odores especficos para cada colnia podem ser usados para
assegurar um espaamento regular de coespecficos, como na formiga costureira
africana (Formicidae: Oecophylla longinoda).

(d) Feromnios de marcao de trilha

Muitos insetos sociais usam feromnios para marcar suas trilhas,
particularmente at o alimento e seus ninhos. Feromnios de marcao de
trilha so substncias volteis e de vida curta que evaporam em poucos dias a
menos que sejam reforadas (talvez como uma resposta a um recurso mais
duradouro que o usual). Feromnios de trilha em formigas so comumente
produtos de dejetos metablicos excretados pela glndula de veneno. Estes no
precisam ser espcie-especficos - vrias espcies tem algumas substncias em
comum. As secrees da glndula de Dufour de algumas espcies de formigas
podem ser misturas qumicas mais espcie-especficas, associadas com a
marcao de territrio e trilhas pioneiras. Trilhas de formigas parecem ser no-
polares, ou seja, a direo para o ninho ou para a fonte de alimento nopode ser
determinada pelo odor de trilha.
Em contraste com trilhas depositadas no solo, um trilha no ar - uma pluma
de odor - torna-se direcional em funo do aumento da concentrao em direo
fonte. Um inseto pode confiar em direcionar seu vo em relao ao vento que traz
o odor, resultando em um ziguezague contra o vento em direo fonte. Cada
 75

masculino de cpula, um alcalide pirrilixidina chamado danaidona, essencial

para o sucesso da corte. No entanto, a borboleta incapaz de sintetiz-lo sem a
aquisio do precursor qumico pela alimentao do adulto em plantas
selecionadas. Na mariposa arctidea, Creatonotus gangis, o feromnio masculino
precursor da corte tambm no pode ser sintetizado, mas seqestrado pela
larva na forma de um alcalide txico da planta hospedeira. A larva usa a
substncia na sua defesa e na metamorfose as toxinas so transmitidas para o
adulto. Ambos os sexos usam a substncia como composto defensivo, com o macho
adicionalmente convertendo-a em seu feromnio. Ele emite este feromnio de
tubos abdominais inflveis, chamados coremata, cujo desenvolvimento regulado
pelo precursor alcalide do feromnio.
Acredita-se que os feromnios sexuais sejam substncias nicas, espcie-
especficos. Na verdade, eles so freqentemente misturas qumicas. A mesma
substncia (por exemplo, um lcool particular com 14 carbonos na cadeia) pode
estar presente em uma variedade de espcies relacionadas ou no, mas ocorre em
uma mistura de diferentes propores com vrias outras substncias. Um
componente individual pode desencadear apenas parte do comportamento de
atrao sexual, ou ento uma mistura parcial ou completa pode ser necessria.
Freqentemente a mistura produz uma resposta maior que os componentes
individuais, um sinergismo que comum em insetos que produzem misturas de
feromnios. A similaridade na estrutura qumica de feromnios pode indicar uma
relao sistemtica entre os produtores. No entanto, anomalias bvias surgem
quando feromnios idnticos ou muito semelhantes so sintetizados a partir de
substncias derivadas de dietas idnticas por insetos no relacionados.
Mesmo que componentes individuais sejam comuns a vrias espcies, a
mistura de feromnios freqentemente muito espcie-especfica. evidente que
os feromnios, as os comportamentos estereotipados que eles produzem, so
altamente significantes na manuteno do isolamento reprodutivo entre espcies.
A espcies-especificidade dos feromnios sexuais evitam o cruzamento entre
espcies antes que os machos e as fmeas travem contato.

(b) Feromnios de agregao

A liberao de feromnios de agregao causa uma agregao de insetos
coespecficos de ambos os sexos ao redor da fonte de feromnio. A agregao pode
levar ao aumento da probabilidade de acasalamento mas, em contraste com
muitos feromnios sexuais, ambos os sexos podem produzir e responder aos
feromnios de agregao. Os benefcios potenciais dados pela resposta incluem a
segurana contra a predao, utilizao mxima de um recurso alimentar
escasso, vencer a resistncia de um hospedeiro e coeso de insetos sociais, alm
das maior probabilidade de acasalamento.
Os feromnios de agregao so conhecidos em seis ordens de insetos,
incluindo baratas, mas a sua presena e modo de ao tem sido estudados em
maior detalhe nos Coleoptera, particularmente em espcies causadoras de dano
econmico, como em besouros de gros armazenados (de vrias famlias) e
besouros brocadores (Scolytidae). Um exemplo bem estudado de um conjunto
complexo de feromnios de agregao dado pelo besouro do pinheiro do Oeste da
Califrnia, Dendroctonus brevicornis (Scolytidae), que ataca pinheiro ponderosa
(Pinus ponderosa). Ao chegar em rvores novas, as fmeas colonizadoras liberam
 74

ficam em sacos eversveis ou bolsas entre o oitavo e o nono segmentos

abdominais; os rgos so mandibulares nas fmeas de abelhas, mas esto na
tbia traseira alargada das fmeas de afdeos e dentro do intestino mdio e na
genitlia de baratas.
A classificao dos feromnios atravs da estrutura qumica revela que
muitos compostos que ocorrem naturalmente (assim como odores dos
hospedeiros) e metabolitos pr-existentes (como ceras cuticulares) tem sido
utilizados pelos insetos para servir na sntese bioqumica de uma grande
variedade de compostos que funcionam na comunicao. A classificao qumica,
ainda que interessante, tem menos valor para muitos entomologistas do que os
comportamentos que estimulam. Muitos comportamentos dos insetos so
governados por substncias qumicas, no entanto, podemos distinguir feromnios
que liberam comportamentos especficos daqueles que preparam mudanas
fisiolgicas irreversveis e a longo prazo. Assim, o comportamento sexual
estereotipado de um macho de mariposa estimulado pelo feromnio sexual
emitido pela fmea, enquanto o feromnio de agregao das locustas vo preparar
a maturao da fase gregria dos indivduos (seo 6.7.5). Aqui uma classificao
maior dos feromnios baseada em cinco categorias de comportamento associado
ao sexo, agregao, espaamento, formao de trilha e alarme.

(a) Feromnios sexuais

Insetos machos e fmeas coespecficos freqentemente comunicam-se com
substncias qumicas chamadas de feromnios sexuais. A localizao do macho
e corte pode envolver substncias em dois estdios, com os feromnios de
atrao sexual agindo distncia, seguido dos feromnios de corte que agem
curta distncia e so empregados antes do acasalamento. Os feromnios
sexuais envolvidos na atrao freqentemente diferem daqueles usados na corte.
A produo e liberao dos feromnios de atrao sexual tendem a ser restrita a
um dos sexos, principalmente pela fmea, ainda que existam alguns lepidpteros
e scorpionflies nos quais os machos so os liberadores de substncias atrativas
para as fmeas. O produtor libera feromnios volteis em uma pluma de odor, os
quais estimulam um comportamento caracterstico nos membros do sexo oposto.
Um recipiente estimulado ergue suas antenas, orienta-se em direo fonte e
caminha ou voa em direo a ela, usualmente em ziguezague at que chegue
fonte (Fig. 4.8). Cada ao sucessiva parece depender de um aumento na
concentrao deste feromnio trazido pelo ar. A medida que o inseto aproxima-se
da fonte, pistas como som e viso podem estar envolvidas no comportamento de
corte curta distncia.
A corte (seo 5.2), que envolve coordenao de ambos os sexos, pode
requerer estimulao qumica de curta distncia, feita pelo parceiro atravs de
feromnios de corte. Este feromnio pode ser simplesmente uma concentrao
mais alta do feromnio de atrao, mas substncias qumicas "afrodisacas"
existem, como visto na borboleta rainha (Nymphalidae: Danainae: Danaus
gilippus). Os machos desta espcie, bem como vrios outros lepidpteros, tm
plos abdominais evaginveis (pincis) que produzem um feromnio que
pulverizado diretamente nas antenas das fmeas, enquanto ambos esto voando
(Fig. 4.9). O efeito deste feromnio aplacar a reao natural de escape da fmea,
que se alinha, dobra suas asas e permite a cpula. Em D. gilippus, este feromnio
 73

Os principais papis olfativos vm de sensilas multiporos, que tm a forma

de plos ou setas, com muitos poros arredondados ou fendas nas paredes finas,
levando a uma cmara conhecida como pore kettle. Esta estrutura ricamente
dotada de tbulos dos poros, que correm para dentro para encontrar dendritos
ramificados (Fig. 4.6).
Investigaes da eletrofisiologia da quimioreepo impedidas pelo pequeno
tamanho das sensilas e pela relao aparentemente complexa entre a recepo da
substncia, a produo do potencial eltrico na membrana receptora, e os
impulsos gerados no neurnio. Algumas destas dificuldades tm sido aliviadas
pelo uso de eletroantenogramas (Box 4.1) para estudar a resposta somada de
todos os quimioreceptores da antena, particularmente em relao a feromnios.
Quimioreceptores muito sensveis esto envolvidos na comunicao qumica
entre insetos coespecficos. A grande sensibilidade dada pelo distribuio de
muitos receptores por uma rea to grande quanto possvel, ao mesmo tempo em
que se permite que um grande volume de ar flua pelos receptores. Assim, as
antenas de muitos machos de mariposas so grandes e freqentemente a
superfcie aumentada por pectinaes que formam uma cesta em forma de
peneira (Fig. 4.7). cada antena do macho de bicho-da-seda (Saturnidade: Bombyx
mori) tem cerca de 17000 sensilas que respondem s substncias sinalizadoras
especficas do sexo produzidas pela fmea (feromnios sexuais; seo 4.3.2). Uma
vez que cada sensila tem at 3000 poros, cada um com 10-15 nm em dimetro,
existem cerca de 45 milhes de poros por mariposa. Alguns clculos em relao a
estas mariposas sugerem que apenas umas poucas molculas de feromnio podem
estimular um impulso nervoso acima da taxa normal e uma mudana de
comportamento estimulada por menos de uma centena de molculas de
feromnio sexual.

4.3.2. Semioqumicos: Feromnios

Muitos comportamentos dos insetos baseiam-se no sentido do olfato. Odores

qumicos, chamados de semioqumicos, so especificamente importantes na
comunicao. Semioqumicos so usados tanto na comunicao inter quanto
intraespecfica. Esta ltima particularmente bem desenvolvida em insetos, e
envolve o uso de substncias qumicas chamadas de feromnios. Quando eles
foram reconhecidos pela primeira vez na dcada de 1950, os feromnios foram
descritos como:
substncias que so secretadas para o exterior de um indivduo e recebidos por um
segundo indivduo da mesma espcie, no qual as substncias liberam um reao
especfica, por exemplo, um comportamento definido ou processo de
desenvolvimento.

Esta definio permanece vlida hoje, a despeito da descoberta de uma

complexidade muito grande de misturas de feromnios.
Os feromnios so predominantemente volteis, mas s vezes eles so
substncias lquidas de contato. Todos os feromnios so produzidos por
glndulas excrinas (aquelas que secretam para fora do corpo) derivadas das
clulas epidrmicas. Os rgos de odor podem estar localizados em qualquer
lugar do corpo: por exemplo, glndulas de odor sexual em fmeas de Lepidoptera
 72

muitos propsitos. A sua percepo no ambiente externo ocorre atravs de

quimioreceptores especficos.

4.3.1. Quimiorecepo

Os sentidos qumicos podem ser divididos em gosto, para e deteco de

substncias aquosas, e olfato, para substncias levadas pelo vento - mas a
distino relativa. Termos alternativos so quimiorecepo por contato (gosto,
gustatrio) e distncia (cheiro, olfatrio). Para insetos aquticos, todas as
substncias so sentidas em soluo aquosa, e estritamente toda a
quimiorecepo pode ser chamada de 'gosto'. No entanto, se um inseto aqutico
tem um quimioreceptor que estrutural e funcionalmente equivalente ao de um
inseto terrestre ele olfatrio, e ento se diz que o inseto aqutico 'cheira' a
substncia.
Quimiosensores aprisionam molculas qumicas, que so transferidas para
um local para reconhecimento, onde elas especificamente despolarizam uma
membrana e estimulam um impulso nervoso. O aprisionamento efetivo envolve a
localizao dos quimioreceptores. Assim, muitos receptores de contato (gosto)
ocorrem nas peas bucais, como nas labelas dos Diptera superiores (Box 14.4),
onde a recepo de sais e acares ocorre, e no ovipositor, para assistir na
identificao de locais apropriados de oviposio. As antenas, que so
freqentemente direcionadas para a frente e proeminentes, encontram estmulos
sensoriais primeiro e so providas de muitos quimioreceptores distncia, alguns
quimioreceptores de contato e muitos mecanoreceptores. As pernas,
particularmente os tarsos que esto em contato com o substrato, tambm tm
muitos quimioreceptores. Em borboletas, o estmulo dos tarsos por soluo de
acar, evoca uma extenso automtica da probscide. Em certas moscas, uma
complexa seqncia estereotipada de comportamentos de alimentao induzida
quando o quimioreceptor tarsal estimulado com sucrose. A probscide comea a
se estender e, aps a estimulao dos quimioreceptores da labela com sucrose,
uma extenso ainda maior da probscide ocorre e os lobos labelares abrem-se.
Com maior estmulo de acar, a fonte sugada at que o estmulo das peas
bucais cesse. Quando isto ocorre, um padro razoavelmente previsvel de procura
por mais alimento se segue.
Os quimioreceptores dos insetos so sensilas com um ou mais poros
(orifcios). Duas classes de sensilas podem ser definidas baseando-se na sua ultra-
estrutura: uniporos, com um poro e multiporos, com vrios a muitos poros no
pice da sensila. Sensilas uniporos variam em aparncia de plos a espinhos,
placas ou simplesmente poros em uma depresso cuticular, mas todas tm
paredes relativamente espessas e um poro permevel simples, que pode ser
apical ou central. O plo ou espinho contm uma cmara, que tem um contato
basal com uma cmara dendrtica que fica abaixo da cutcula. A cmara externa
freqentemente contm (e exsuda) um lquido viscoso, presumivelmente para
auxiliar no aprisionamento de substncias qumicas e na sua transferncia para
os dendritos. Assume-se que estes quimireceptores uniporos detectam
predominantemente substncias qumicas por contato, ainda que haja evidncia
para alguma funo olfativa.
 71

observadas na ecologia trmica entre espcies escuras e claras. Maiores

evidncias do papel da colorao vem de uma cigarra bicolorida (Hemiptera:
Cacama vaivata) na qual o aquecimento envolve a exposio da superfcie dorsal
escura ao sol, em contraste com o resfriamento, quando apenas a superfcie
ventral plida exposta.
Para insetos aquticos, nos quais a temperatura do corpo tem que seguir a
da gua, existe pouca ou nenhuma habilidade para regular a temperatura do
corpo, alm da procura de diferenas microclimticas dentro do corpo de gua.

(b) Termorregulao fisiolgica (endotermia)

Alguns insetos podem ser endotrmicos porque os msculos torcicos de vo
tm uma alta taxa metablica e produzem muito calor. O trax pode manter-se
em uma temperatura alta relativamente constante durante o vo. A regulao da
temperatura pode envolver o revestimento do trax com escamas ou plos
isolantes, mas o isolamento deve ser balanceado com a necessidade de dissipar
qualquer excesso de calor gerado durante o vo. Algumas borboletas e locustas
alternam o vo (que produz calor) com planagem (que permite resfriamento), mas
muitos insetos tm que voar continuamente e no podem planar. Abelhas e
muitas mariposas previnem o superaquecimento do trax em vo atravs do
aumento da taxa de batimento cardaco, circulando a hemolinfa para o abdmen
fracamente isolado. Em algumas abelhas (Xyloconopa) um sistema de
contracorrente que normalmente previne a perda de calor modificado durante o
vo, para aumentar a perda de calor pelo abdmen.
Os insetos que produzem temperaturas elevadas durante o vo
freqentemente requerem um trax aquecido antes de alar vo. Quando as
temperaturas do ambiente so baixas, estes insetos usam os msculos de vo
para gerar calor antes de mudar seu uso no vo. Existem diferentes mecanismos
para isso, de acordo com o tipo de msculo, se so sincrnicos ou assincrnicos
(seo 3.1.4). Os insetos que tm msculos sincrnicos de vo aquecem-se pela
contrao sincrnica de pares antagnicos de msculos, ou pela contrao
alternada de msculos sinergsticos. Esta atividade geralmente produz alguma
vibrao das asas (como visto, por exemplo, em odonatas). Em insetos com
msculos assincrnicos de vo o aquecimento feito pelo acionamento dos
msculos de vo enquanto as asas esto dobradas, ou quando o trax mantido
fixo por msculos acessrios, o que previne o movimento das asas. Usualmente,
nenhum movimento de asas visto, ainda que movimentos ventilatrios do
abdmen possam ser visveis. Quando o trax est aquecido, mas o inseto est
sedentrio (por exemplo, durante a alimentao), muitos insetos mantm a
temperatura atravs de tremores, os quais podem ser prolongados. Em contraste,
abelhas forrageadoras podem esfriar e devem se aquecer antes de levantar vo.

4.3. ESTMULOS QUMICOS

Em comparao com vertebrados, os insetos mostram um uso mais profundo

de substncias qumicas na comunicao, particularmente com outros indivduos
da mesma espcie. As substncias qumicas so produzidas pelos insetos para
 70

Os insetos evidentemente detectam variao de temperatura, como visto por

seu comportamento (seo 4.2.2), ainda que no esteja claro onde os receptores
estejam localizados e nem como funcionam. Na barata Periplaneta americana, os
receptores de temperatura esto presentes no arolo e plvilos dos tarsos, e a
termorrecepo tem sido vista nas pernas de outros insetos investigados. As
preferncias de temperatura dos insetos com antenas amputadas so diferentes
daquelas de insetos intactos, indicando a presena de receptores antenais. Devem
existir sensores centrais de temperatura para detectar a temperatura interna,
mas a nica evidncia experimental vem de uma grande mariposa na qual os
gnglios neurais torcicos desempenharam um papel na estimulao da atividade
muscular de vo dependente da temperatura.

4.2.2. Termorregulao

Os insetos so pecilotrmicos, uma vez que lhes falta um meio de manter

uma temperatura constante independente das flutuaes das condies do
ambiente. Insetos inativos seguem a temperatura externa, mas muitos
conseguem regular substancialmente sua temperatura para cima ou para baixo,
mesmo que por pouco tempo. Os insetos podem variar a sua temperatura por
mecanismos comportamentais e fisiolgicos; os primeiros usam do calor externo, e
os ltimos usam fontes de calor geradas internamente.

(a) Termorregulao comportamental (ectotermia)

A influncia da energia radiante (tanto solar quanto do substrato) sobre a
temperatura do corpo relaciona-se ao aspecto que um inseto diurno adota. O
aquecimento, pelo qual muitos insetos maximizam a tomada de calor, envolve a
postura e a orientao em relao fonte de calor. A posio das asas e a
orientao pode aumentar a absoro de calor ou, alternativamente, prevenir
contra a radiao solar excessiva. O resfriamento pode incluir o comportamento
de procura por sombra, como a procura de ambientes com microhabitats mais
frios ou alterao da orientao em plantas. Muitos insetos de deserto evitam os
extremos de temperatura atravs da escavao. Alguns insetos que vivem em
locais expostos podem evitar o aquecimento excessivo ao levantar-se do solo com
pernas compridas, fazendo com que seus corpos fiquem distantes da camada
superficial do solo. A conduo do calor pelo substrato reduzida, e a conveco
aumentada pelo ar mais frio acima desta camada superficial.
Existe uma relao complexa (e controversa) entre a regulao da
temperatura e a colorao e esculturas da superfcie dos insetos. Entre alguns
besouros de deserto (Tenebrionidae), as espcies escuras ficam ativas mais cedo
durante o dia, em temperaturas mais baixas do que os insetos mais claros, que
por sua vez ficam ativos durante mais tempo nas horas mais quentes. A aplicao
de tinta branca em tenebriondeos pretos resultou em mudanas substancias na
temperatura do corpo: besouros pretos aumentam de temperatura mais
rapidamente em uma dada temperatura ambiente e aquecem-se demais mais
rapidamente quando comparados com os brancos, que tm uma refletividade
maior ao calor. Estas diferenas fisiolgicas correlacionam-se com as difrenas
 69

muitos outros hempteros e algumas mariposas produzem som pelos tymbal. Nas
cigarras, apenas os machos tm estes tymbal pareados, os quais so localizados
dorsolateralmente, um de cada lado do primeiro segmento do abdomen. A
membrana do tymbal suportada por um nmero varivel de nervuras. Um forte
msculo do tymbal distorce a membrana e as nervuras para produzir um som; no
relaxamento, o tymbal elstico retorna ao repouso. Para produzir sons de alta
freqncia, o msculo do tymbal contrai de maneira assincrnica, com muitas
contraes por impulso nervoso (seo 3.1.1). Um grupo de sensilas cordotonais
est presente e existe tambm um msculo tensor, que controla a forma do
tymbal, permitindo assim a alterao da propriedade acstica. O rudo de um ou
mais estalos emitido enquanto o tymbal distorce e mais sons podem ser
produzidos durante o retorno elstico no relaxamento. O primeiro segmento
abdominal contm sacos areos - traquias modificadas - que so reguladas para
ressoar na freqncia da vibrao do tymbal ou prximo desta.
As chamadas das cigarras so espcie-especficas, geralmente na escala de
4-7 kHz e usualmente de maior intensidade. Estes sons podem viajar por mais de
1 km, mesmo em floresta densa. O som recebido por uma membrana timpnica,
presente em ambos os sexos, que fica colocada ventralmente posio do tymbal
do macho, no primeiro segmento abdominal. Em outros hempteros produtores de
som, ambos os sexos podem possuir tymbals e, uma vez que eles no possuem
sacos areos, o som muito amortecido, comparado com o das cigarras. Os sons
produzidos por Niloparvata lugens (a cigarrinha marrom) e provavelmente por
outros hempteros que no cigarras, so transmitidos pela vibrao do substrato.
Recentemente foi mostrado que as mariposas podem escutar o ultra-som
produzido por morcegos predadores, e que elas mesmas podem produzir sons
usando tymbals metaepisternais. Mariposas arctideas produzem sons de alta
freqncia que faz com que os morcegos desviem do ataque. especulado que os
estalos produzidos pelas mariposas confundem o sistema de sonar dos morcegos,
fazendo com que este acredite que esteja se aproximando de um objeto muito
grande para ser um alimento (mas veja a pgina 361).
O som de zumbido caracterstico de um enxame de mosquitos e outros
dpteros um tom de vo produzido pela freqncia de batimento das asas. Este
tom, que pode ser virtualmente espcie-especfico, diferente entre os sexos: o
macho produz um tom mais alto do que a fmea. O tom tambm varia com a
idade e a temperatura ambiente para ambos os sexos. Os insetos machos que
formam enxames de acasalamento (cpula) reconhecem o local do enxame por
marcas ambientais espcie-especficas, mais do que por pistas auditivas (seo
5.1), mas eles so insensveis ao tom das asas dos machos da sua espcie. Da
mesma forma, os machos no conseguem detectar o tom das asas de fmeas
imaturas: os rgos de Johnston nas suas antenas respondem apenas ao tom de
asas de fmeas fisiologicamente receptivas.

4.2. ESTMULOS TRMICOS

4.2.1. Termorrecepo
 68

rgos cordotonais inervado separadamente, mas as conexes neuronais entre

os trs implica que os sinais dos diferentes receptores so integrados.
Observaes e experimentos mostram que insetos capazes de ouvir, como
grilos e esperanas, podem identificar a direo de uma fonte de som.
Exatamente como ele fazem isso controverso, e pode variar entre os taxa. A
localizao da direcionalidade do som claramente depende das diferenas de som
recebidos pelas membranas timpnicas de uma perna e/ou entre as pernas. A
recepo do som varia com a orientao do corpo em relao fonte do som,
permitindo alguma preciso na localizao da fonte. Altas freqncias so
freqentemente usadas para localizao distncia. A orientao mais prxima
feita pelas vibraes de baixa freqncia, freqentemente em associao com
pistas visuais ou olfativas.

4.1.4. Produo de som

O mtodo mais comum de produo de som em insetos por estridulao,

na qual uma parte especializada do corpo, o scraper, esfregado contra outra, o
file. O file uma srie de dentes, sulcos ou grampos, que vibram atravs do
contato com um scraper tambm sulcado. O file produz pouco rudo por si prprio,
e a amplificao deve ser feita para gerar som que transmitido pelo ar. As
cavidades em forma de corneta dos grilos so excelentes amplificadores de som
(Fig. 4.5), e os insetos podem produzir muitas modificaes do corpo,
particularmente nas asas e sacos de ar internos no sistema traqueal, para
produzir amplificao e ressonncia.
A produo de som por estridulao ocorre em algumas espcies de muitas
ordens de insetos, mas os Orthoptera mostram a maioria das elaboraes e
diversidade. Todos os ortpteros estriduladores aumentam seus sons usando as
tegiminas (as asas anteriores modificadas). O file das esperanas e dos grilos
formado de uma nervura basal de uma ou de ambas as tegminas, que raspa
contra um scraper da outra asa. Os gafanhotos e locustas (Acrididae) raspam um
file do fmur anterior contra um scraper no tegma.
Muitos insetos no tm tamanho corpreo, fora ou sofisticao para
produzir sons de alta freqncia transmitidos pelo ar, mas eles podem produzir e
transmitir sons de baixa freqncia pela vibrao do substrato (como madeira,
solo ou planta hospedeira), que um meio mais denso. As vibraes do substrato
tambm so um sub-produto da produo de som transmitido pelo ar, como em
insetos com sinalizao acstica, com em algumas esperanas, cujo corpo inteiro
vibra enquanto produz sons estridulatrios audveis. Vibraes do corpo, as quais
so transferidas para o substrato (planta ou solo) atravs das pernas, tm baixa
freqncia, de 1-5000 Hz. As vibraes do substrato podem ser detectadas pela
fmea e parecem ser usadas na localizao mais detalhada do macho, em
contraste com o sinal transmitido pelo ar, usado em maiores distncias.
Uma segunda maneira de produo de som envolve a distoro e
relaxamento muscular, em uma rea elstica da cutcula especializada, o
tymbal, que d estalos individuais ou pulsos variveis modulados de som.
Tymbal produo de som mais audvel para o ouvido humano em cigarras, mas
 67

A localizao destes rgos em diferentes posies e as ocorrncias em

grupos de insetos pouco relacionados indica que a audio timpnica evoluiu
vrias vezes nos insetos. Estudos neuroanatmicos sugerem que todos os rgos
timpnicos evoluram a partir de proprioceptores e a sua ampla distribuio em
toda a cutcula dos insetos deve explicar a variedade de posies dos rgos
timpnicos.
A recepo timpnica de sons particularmente bem desenvolvida em
ortpteros, notavelmente em grilos e esperanas. Na maioria destes ortpteros
ensiferanos os rgos timpnicos esto na tbia de cada perna anterior (Figs 4.4,
8.2(a)). Atrs das membranas timpnicas pareadas fica uma traquia acstica
que corre do espirculo protorcico, atravs de cada perna e at o rgo timpnico
(Fig. 4.4(a)).
Grilos e esperanas tm sistemas de audio semelhantes. O sistema dos
grilos parece ser menos especializado porque sua traquia acstica permanece
conectada aos espirculos ventilatrios do protrax. Em contraste, as traquias
acsticas das esperanas formam um sistema completamente isolado das
traquias ventilatrias, abrindo-se atravs de um par separado de espirculos
acsticos. Em muitas esperanas, a base da tbia tem duas fendas longitudinais
separadas, cada uma delas levando a uma cmara timpnica (Fig. 4.4(b)). A
traquia acstica, que fica centralmente na perna, dividida na metade neste
ponto por uma membrana, de maneira que cada metade fica em contato ntimo
com a anterior e a outra metade com a membrana timpnica posterior. O rota
primria do som at o rgo timpnico usualmente do espirculo acstico e ao
longo da traquia acstica e para a tbia. A mudana na rea de corte
transversal, atravs do alargamento da traquia aps cada espirculo (s vezes
chamado de vescula traqueal) at cada rgo timpnico na tbia aproxima-se da
funo de uma corneta e amplifica o som. Alguns pesquisadores acreditam que as
fendas das cmaras timpnicas sirvam como guias de som, permitindo a escuta
direcionada, e que estas cmaras possam ressonar em freqncias de som
particulares, mas esta viso disputada. As fendas realmente permitem a
entrada do som, ainda que a sua funo exata seja incerta.
No importando qual a maior rota de entrada do som at o rgo timpnico,
sinais acsticos transmitidos pelo ar e pelo substrato causam uma vibrao da
membrana timpnica. Esta vibrao sentida por trs rgos cordotonais: o
rgo subgenual, o rgo intermedirio e a crista acstica (Fig. 4.4(c)). Os
rgos subgenuais, que tm forma e funo semelhante quela de insetos no
ortopterides, esto presentes em todas as pernas, mas a crista acstica e os
rgos intermedirios so encontrados apenas nas dianteiras em conjuno com
os tmpanos. Isto implica que o rgo auditivo das tbias um homlogo serial
das unidades proprioceptoras das pernas medianas e posteriores.
A crista acstica consiste de uma fileira de at 60 clulas escolopidiais
presas a uma traquia acstica, e o principal rgo sensorial para o som na
escala de 5-5- kHz trazido pelo ar. O rgo intermedirio, que consiste de 10-20
clulas escolopidiais, posterior ao rgo subgenual e virtualmente contnuo com
a crista acstica. O papel do rgo intermedirio incerto, mas ele pode
responder a sons trazidos pelo ar em freqncias de 2-14 kHz. Cada um dos trs
 66

tambores que algumas larvas aquticas produzem para delimitar territrio, e os

rudos produzidos por hempteros mergulhadores como os corixdeos e nepdeos.
Gerrdeos (Hemiptera: Gerridae) que vivem no filme superficial da gua enviam
pulsos de ondas ao longo da superfcie da gua para se comunicar na corte e na
agresso. Alm disso, eles podem detectar as vibraes produzidas por presas que
se debatem ao cair na superfcie da gua.
Os rgos especializados que recebem as vibraes so mecanorreceptores
subcuticulares chamados de rgos cordotonais. Um rgo consiste de um a
muitos escolopdeos, que consistem de trs clulas arranjadas em linha: uma
clula de cobertura subtimpnica cololocada no topo de uma clula em forma
de caixa (clula escoloplica), que fica em volta da ponta de um dendrito de
uma clula nervosa (Fig. 4.3). Todos os insetos adultos e muitas larvas tm um
rgo cordotonal particular, o rgo de Johnston colocado dentro do pedicelo, o
segundo segmento antenal. A funo primria sentir os movimentos do flagelo
da antena em relao ao resto do corpo, como na deteco da velocidade do vo
pela movimentao do ar. Adicionalmente, ele funciona na audio em alguns
insetos. Em mosquitos machos (Culicidae) e quironomdeos (Chironomidae),
muitos escolopdeos esto contidos em um pedicelo alargado. Estes escolopdeos
esto presos por uma ponta parede do pedicelo, e por outra, a sensorial, base
do terceiro segmento antenal. Este rgo de Johnston altamente modificado o
receptor do macho para o tom de vibrao das asas da fmea (veja abaixo), como
demonstrado pela amputao do flagelo terminal ou da arista da antena do
macho, que faz com que este torne-se no receptivo ao som da fmea.
A deteco da vibrao do substrato envolve o rgo subgenual, um rgo
cordotonal localizado prximo da tbia de cada perna. Os rgos subgenuais so
encontrados em muitos insetos, exceto nos Coleoptera e nos Diptera. O rgo
consiste de um semi-crculo de muitas clulas sensoriais mergulhada na
hemocele, conectadas em uma ponta cutcula interna da tbia e na outra
traquia. Existem rgos subgenuais dentro de todas as pernas: os rgos de
cada par de pernas podem responder especificamente a sons de diferentes
freqncias transmitidos pelo substrato. A recepo da vibrao pode envolver a
transferncia direta de vibrao de baixa freqncia para as pernas, mas pode
haver uma amplificao e transferncia mais complexa. As vibraes
transmitidas pelo ar podem ser detectadas se elas causam vibrao no substrato
e, portanto, nas pernas.

(b) Recepo timpnica

O sistema de recepo de som mais elaborado dos insetos envolve uma
estrutura receptora especfica, o tmpano. Este uma membrana que responde
aos sons produzidos a alguma distncia, transmitidos por vibrao area.
Membranas timpnicas so ligadas a rgos cordotonais e podem estar
associadas com estruturas morfologicamente complexas, como modificaes da
traquia, que melhoram a recepo do som. rgos timpnicos esto localizados:
No trax ventral, entre as pernas metatorcicas, em mantdeos.
No metatrax de muitas mariposas noctudeas.
Nas pernas protorcicas de muitos ortpteros.
No abdomen de outros ortpteros, cigarras e algumas mariposas.
Nas asas de certas mariposas e lacewings.
 65

de tenso na cutcula via receptores de tenso chamados de sensilas

campaniformes. Cada sensila compreende uma cobertura ou tampa central,
cercada por um crculo erguido de cutcula, com um nico neurnio por sensila
(Fig. 4.2(b)). Estas sensilas esto localizadas nas juntas, como aquelas das pernas
e asas, e em outros locais suscetveis distoro. As localizaes incluem os
halteres (as asas posteriores modificadas em forma de maaneta dos Diptera), na
base dos quais existem grupos dorsais e ventrais de sensilas campaniformes, que
respondem s distores criadas durante o vo.

4.1.3. Recepo de som

O som uma flutuao de presso transmitida em forma de onda via o

movimento do ar ou do substrato, incluindo a gua. Som e audio so termos
freqentemente aplicados escala relativamente limitada de freqncias de
vibrao do ar que os humanos percebem em seus ouvidos, usualmente em
adultos de 20 a 20 000 Hz (1 hertz (Hz) a freqncia de um ciclo por segundo).
Esta definio de som restritiva, particularmente porque os insetos recebem
vibraes que variam de 1-2 Hz at freqncia de ultrassom, talvez to altas
quanto as de 100 kHz. A emisso e recepo especializadas ao longo desta escala
de freqncias de vibrao considerada aqui. Os insetos recebem estas
freqncias usando uma variedade de rgos, nenhum dos quais tem semelhana
com os ouvidos dos mamferos.
Um papel importante do som para os insetos est na comunicao acstica
intraespecfica. Por exemplo, grande parte da corte dos ortpteros acstica. com
machos produzindo sons espcie-especficos (msicas) que as fmeas,
predominantemente no produtoras de sons, detectam e nos quais elas se
baseiam para a escolha do parceiro. Uma segunda funo, e talvez primria, da
audio a deteco de predadores. Alguns ortpteros, mariposas e lacewings
podem escutar e fugir de morcegos insetvoros que usam o ultrassom na caa.
Cada espcie de inseto provavelmente detecta som em uma escala relativamente
pequena, relacionada funo. Assim, mariposas que evitam morcegos detectam
as freqncias de ultra-som na escala de 30-100kHz produzida por morcegos
insetvoros, e grilos e esperanas (tambm chamados de grilos dos arbustos)
respondem aos sons produzidos por sua prpria espcie durante a corte (incluindo
freqncias audveis ao ouvido humano).

(a) Recepo no-timpnica de vibraes

Uma forma simples de recepo de sons ocorre em espcies que tm sensilas
tricides muito longas e sensveis, que respondem a vibraes produzidas por
uma fonte de som prxima. Por exemplo, plos torcicos de lagartas da mariposa
noctuda Barathra brassicae tm cerca de 0,5 mm de comprimento e respondem
de maneira tima a vibraes de 150Hz. Este sistema eficiente no ar apenas
para sons produzidos muito prximos do inseto. Para sons de baixa freqncia em
um meio mais viscoso como a gua, a transmisso em distncias maiores
possvel. At o momento, no entanto, so conhecidos poucos insetos que se
comunicam atravs de sons em baixo da gua. Exemplos notveis so os sons de
 64

toque, o alongamento e tenso do corpo, posicionamento, presso, gravidade e

vibraes, incluindo mudanas na presso do ar e do substrato envolvidas na
transmisso do som e audio.

4.1.1. Mecanorrecepo tctil

Os corpos dos insetos so envoltos com projees cuticulares. Estas projees

so chamadas de microtrquias se muitas derivam de uma clula, ou plos,
cerdas, setas ou macrotrquias se tm origem multicelular. A maioria das
projees flexveis aparecem de uma insero enervada. Estas so as sensilas,
chamadas de sensilas tricides (literalmente pequenos rgos sensoriais em
forma de plos), e desenvolvem-se de clulas epidrmicas que produziam cutcula.
Trs clulas esto envolvidas:
A clula tricgena que origina o plo cnico.
A clula tormgena que origina a insero.
A clula nervosa, ou neurnio sensorial, que origina um dendrito para
dentro do plo e um axnio que se direciona para dentro do corpo para se
conectar a outros axnios e formar um nervo, conectado ao sistema nervoso
central.

Uma sensila tricide totalmente desenvolvida preenche as funes tcteis.

Quando elas so tocadas respondem ao movimento do plo disparando impulso do
dendrito em uma freqncia relacionada extenso da deflexo. Sensilas de
toque so estimulas apenas durante o movimento do plo. A sensibilidade de cada
plo varia, sendo alguns to sensveis que respondem a vibraes do ar causadas
por rudos, como em algumas lagartas que respondem s vibraes causadas pela
aproximao audvel de vespas parasitas.

4.1.2. Mecanorrecepo de posio (proprioceptores)

Os insetos necessitam de um conhecimento contnuo da posio relativa das

partes de seus corpos, como membros e cabea, e precisam detectar a orientao
de seus corpos em relao gravidade. Estas informaes so fornecidas por
proprioceptores (receptores de auto-percepo), dos quais trs tipos so
descritos aqui. Um tipo de sensila tricide fornece uma sada contnua de
estmulos em uma freqncia que varia com a posio do plo. As sensilas
freqentemente formam uma camada de pequenos plos agrupados, uma placa
de plos, nas juntas ou no pescoo, em contato com a cutcula da parte do corpo
adjacente (Fig. 4.2(a)). O grau de flexo da junta d um estmulo variado s
sensilas, permitindo assim a monitorao das posies relativas das diferentes
partes do corpo.
O segundo tipo, sensores de alongamento, so proprioceptores internos
associados a msculos como os das paredes do abdomen e do intestino. A
alterao no comprimento da fibra muscular detectada por terminais nervosos
mltiplos, produzindo variao na taxa de estimulao das clulas nervosas. Os
receptores de alongamento monitoram funes do corpo como distenso
abdominal ou do intestino, ou taxa de ventilao. O terceiro tipo so os detectores
 63

Captulo 4

SISTEMAS SENSORIAIS E COMPORTAMENTO

Ns introduzimos este livro no primeiro captulo sugerindo que os insetos

tm sucesso porque eles conseguem sentir e interpretar o mundo a seu redor, e
discriminar em uma escala muito fina. Os insetos podem identificar e responder
seletivamente a pistas de um ambiente heterogneo. Eles podem diferenciar
entre hospedeiros, tanto animais ou vegetais, e distingir muitos fatores
microclimticos, como variaes na umidade, temperatura e fluxo de ar.
A complexidade sensorial facilita os comportamentos simples e complexos
dos insetos. Por exemplo, o vo controlado s possvel devido habilidade de
sentir o movimento areo e responder de maneira apropriada a ele. Uma vez que
muita da atividade dos insetos noturna, a orientao e a navegao no pode
ser baseada somente nas pistas visuais convencionais, e os odores e sons tm um
papel importante na comunicao em muitas espcies que so ativas noite.
importante perceber que a diversidade das informaes sensoriais usadas pelos
insetos muito diferente daquela dos humanos. Ns dependemos muito da
informao visual e, ainda que muitos insetos tenham uma viso muito
desenvolvida, a maioria deles usam muito mais o olfato e a audio do que os
humanos.
Um inseto isolado de seu meio externo pela barreira relativamente
inflexvel, insensvel e impermevel da cutcula. A resposta para o enigma de
como este inseto dentro de uma armadura pode perceber o seu ambiente imediato
est nas freqentes e abundantes modificaes cuticulares que detectam
estmulos externos. rgos sensoriais (sensilas) protraem-se da cutcula, ou s
vezes esto dentro ou abaixo dela. Clulas especializadas detectam estmulos,
que pode ser caracterizado como mecnico, trmico, qumico ou visual. Outras
clulas (os neurnios) transmitem mensagens para o sistema nervoso central,
onde elas so integradas. O sistema nervoso estimula e controla os
comportamentos apropriados, como postura, movimento alimentao e
comportamentos associados cpula e oviposio.
Este captulo estuda os sistemas sensoriais e apresenta comportamentos
selecionados, os quais so elicitados ou modificados por estmulos ambientais. Os
meios de deteco e, quando relevante, a produo destes estmulos so tratados
na seguinte seqncia: toque, posicionamento, som, temperatura, substncias
qumicas (com nfase particular nos compostos qumicos de comunicao
chamados de feromnios) e luz. O captulo conclui com uma seo a respeito do
comportamento dos insetos em relao discusso precedente dos estmulos.

4.1. ESTMULOS MECNICOS

Os estmulos agrupados aqui so aqueles associados distoro causada

pelo movimento mecnico do prprio ambiente, do inseto em relao ao ambiente
ou das foras internas derivadas dos msculos. Os estmulos mecnicos incluem o
 62

box est representado o intestino de uma fmea adulta de A. munita, visto pelo lado ventral do
corpo. As peas bucais sugadoras (Fig. 10.4(c)) em srie com a bomba do cibrio conectam-se a um
esfago curto, que pode ser visto aqui no desenho principal e na vista lateral aumentada da
cmara de filtrao. O esfago termina no intestino mdio anterior, que enrola-se sobre ele
mesmo em trs voltas da cmara de filtrao. Ele emerge ventralmente e forma uma grande volta
do intestino mdio livre na hemolinfa. A absoro dos nutrientes ocorre nesta volta livre. Os
tbulos Malpighianos entram no intestino no comeo do leo, antes que o leo entre na cmara de
filtrao, onde ele fortemente aposto ao intestino mdio anterior muito mais estreito. Dentro da
espiral irregular da cmara de filtrao, os fluidos dos dois tubos movem-se em direes opostas
(como indicado pelas setas).
A cmara de filtrao destes coccdeos aparentemente transportam acares (talvez por
bombas ativas) e gua (passivamente) da poro anterior do instestino mdio para o leo e ento,
atravs do colo-reto estreito, ao reto, do qual eliminado como secrees aucaradas. Em A.
munita a secreo , em sua maiora, acar (responsvel por 80% da presso osmtica total de
cerca de 550 mOsm/kg). Notavelmente, a presso osmtica da hemolinfa (cerca de 300 mOsm/kg)
muito mais baixa do que aquela de dentro da cmara de filtrao (cerca de 450 mOsm/kg) e do
reto. A manuteno desta grande diferena osmtica pode ser facilitada pela impermeabilidade da
parede do reto. (Valores de osmolaridade so de dados no publicados de P. D. Cooper e A. T.
Marshall).

CAIXA 3.4

SISTEMAS CRIPTONFRICOS
Muitos adultos e larvas de Coleoptera, larvas de Lepidoptera e algumas larvas de
Symphyta tm um arranjo modificado do sistema excretor, relacionado desidratao eficiente
das fezes antes de sua eliminao (em besouros) ou regulao inica (em lagartas que se
alimentam de plantas). Estes insetos tm um sistema criptonfrico em que as pontas distais
dos tbulos Malpighianos so mantidos em contato com a parede retal pela membrana
perinfrica. Esta disposio permite que alguns besouros que vivem em uma dieta muito seca,
como gros estocados ou carcaas secas, sejam extraordinariamente eficientes na sua conservao
de gua. A gua pode at ser extrada do ar mido pelo reto. No sistema criptonfrico do besouro
Tenebrio molitor (Coleoptera: Tenebrionidae), mostrado aqui, os ons (principalmente cloreto de
potssio, KCl) so transportados para dentro dos seis tbulos Malpighianos e concentrados,
criando um gradiente osmtico que drena a gua do espao periretal e do lmen retal. O fluido do
tbulo ento transportado para a frente at a poro livre de cada tbulo, do qual passado
para a hemolinfa ou reciclado no reto. (Segundo Grimstone et al., 1968; Bradley, 1985).
 61

HIPERTROFIA TRAQUEAL EM LARVAS DE COLEPTEROS EM REGIMES DE

POUCO OXIGENIO

A resistncia difuso dos gases em sistemas traqueais surge das valvas dos espirculos,
quando estas esto parcialmente ou totalmente fechadas, das traquias, e do citoplasma que
recebe as traquolas no final das traquias. Traquias cheias de ar vo ter muito menos
resistncia por unidade de comprimento do que o citoplasma aquoso porque o oxignio difunde em
muitas ordens de grandeza mais rpido no ar do que no citoplasma, para o mesmo gradiente de
presso parcial de oxignio. At recentemente acreditava-se que o sistema traqueal era capaz de
prover oxignio em quantidades mais do que suficientes (pelo menos em insetos no voadores sem
sacos areos), com as traquias oferecendo uma resitncia trivial passagem do oxignio.
Experimentos com larvas de tenebriondeos, Tenebrio molitor (Coleoptera: Tenebrionidae),
criadas em diferentes nveis de oxignio (todas com a mesma presso gasosa), mostraram uma
hipertrofia (aumento em tamanho) das traquias que suprem oxignio aos tecidos em larvas em
baixos nveis de oxignio. As traquias dorsais (D), ventrais (V) e viscerais ou do intestino (G)
foram afetadas, mas no as traquias longitudinais laterais que interconectam os espirculos (as
quatro categorias de traquias esto ilustradas no desenho dentro do grfico). As traquias
dorsais suprem o vaso dorsal e a musculatura dorsal; as traquias ventrais suprem o cordo
nervoso e a musculatura ventral; as traquias viscerais suprem o intestino, o corpo adiposo e as
gnadas. O grfico mostra que as reas de seo transversal das traquias dorsais, ventrais e
viscerais foram maiores quando as larvas foram criadas em 10,5% de oxignio () do que em 21%
de oxignio (como no ar normal)(o)(Segundo Loudon, 1989). Cada ponto no grfico uma nica
larva e representa a mdia das reas somadas das traquias dorsais, ventrais e viscerais para
seis pares de espirculos abdominais. A hipertrofia parece ser inconsistente com a hiptese
amplamente aceita de que a traquia contribui com uma resistncia insignificante para o
movimento lquido do oxignio em sistemas traqueais de insetos. Alternativamente, a hipertrofia
pode simplesmente aumentar a quantidade de ar (e de oxignio) que pode ser estocado no sistema
traqueal, mais do que reduzir a resistncia ao fluxo de ar. Isto pode ser particularmente
importante para tenbrios porque eles vivem normalmente em um ambiente seco e podem
minimizar a abertura de seus espirculos. Qualquer que seja a explicao, as observaes
sugerem que algum ajuste pode ser feito no tamanho da traquia em tenbrios (e talvez em outros
insetos) corespondente s necessidades dos tecidos.

CAIXA 3.3

A CMARA DE FILTRAO DE HOMOPTERA

A maioria dos Homoptera tm um arranjo no usual do intestino mdio, que relacionado
ao seu hbito de se alimentar de fluidos de plantas. Uma parte anterior e uma posterior do
intestino (tipicamente envolvendo o intestino mdio) esto em contato ntimo permitindo a
concentrao do alimento lquido. Esta cmara de filtrao permite que o excesso de gua e
molculas relativamente pequenas, como acares simples, passem rapidamente e diretamente do
intestino anterior para o posterior, conseqentemente curto-circuitando a principal poro
absorvedora do intestino mdio. Assim, a regio digestiva no diluda pela gua e nem
congestionada por molculas alimentares superabundantes. Cmara de filtrao bem
desenvolvidas so caractersticas de cigarras e percevejos que se alimentam de xilema (fluido rico
em ons, com baixa concentrao de compostos orgnicos e com baixa presso osmtica) e de
cigarrinhas e coccdeos, que se alimentam de floema (fluido rico em nutrientes, especialmente
acares, e com alta presso osmtica). A fisiologia do intestino destes sugadores de seiva tem
sido pouco estudada porque o registro acurado da composio do fluido do intestino e de sua
presso osmtica depende da tarefa tecnicamente difcil de tomar medidas em um intestino
intacto.
Fmeas adultas de coccdeos da espcies formadora de galhas Apiomorpha (Homoptera:
Eriococcidae)(Captulo10) drenam o tecido vascular da parede da galha para obter fluido do
floema. Algumas espcies tm cmaras de filtrao altamente desenvolvidas, formadas de voltas
das pores anteriores dos intestinos mdio e posterior embrulhados pelo reto membranoso. Neste
 60

CAIXA 3.1.

TCNICAS DE GENTICA MOLECULAR E SUAS APLICAES EM PESQUISAS COM

NEUROPEPTDEOS (Segundo Whitten, 1989; Masler et al. 1991)

A biologia molecular essencialmente uma srie de tcnicas para o isolamento, anlise e

manipulao de DNA e seu RNA e produtos proticos. A gentica molecular est ligada
primariamente aos cidos nucleicos, enquanto a pesquisa com protenas e seus aminocidos
constituintes envolve a qumica. Assim, a gentica e a qumica integram a biologia molecular. Os
seus mtodos incluem:
Tcnicas de corte do DNA em locais especficos, usando enzimas de restrio, e religao
das pontas dos fragmentos cortados com enzimas do tipo ligase.
Tcnicas, como a reao em cadeia de polimerase (PCR), que produzem numerosas cpias
idnticas por ciclos repetidos de amplificao de um segmento de DNA.
Mtodos para seqenciamento rpido de nucleotdeos de DNA e RNA, e de aminocidos de
protenas.
A habilidade de sintetizar pequenas seqncias de DNA ou de protenas.
Hibridizao de afinidade DNA-DNA, para comparar a equivalncia entre o DNA
sintetizado e a seqncia original.
A habilidade de procurar um genoma para uma seqncia especfica de nucleotdeos usando
probes de oligonucleotdeos, os quais so segmentos definidos de cidos nucleicos,
complementares s seqncias que esto sendo procuradas.
Mutaes direcionadas in vitro em locais especficos em segmentos de DNA.
Engenharia gentica - o isolamento e a transferncia de genes intactos em outros
organismos, com a subseqente transmisso estvel e expresso gentica.
Tcnicas citoqumicas para identificar como, quando e onde os genes so realmente
transcritos.
Tcnicas imuno e histoqumicas para identificar como, quando e onde um gene especfico
produz funes.
At recentemente, os peptdeos dos hormnios dos insetos eram difceis de se estudar, em
funo das pequenas quantidades produzidas por insetos individuais e sua complexidade
estrutural e instabilidade ocasional. Atualmente, os neuropeptdeos esto sujeitos a uma exploso
de estudos, uma vez que se percebeu que estas protenas tm papis fundamentais na maioria dos
aspectos da fisiologia dos insetos, e pela disponibilidade de tecnologias apropriadas em qumica
(e.g. seqenciamento em fase gasosa de aminocidos de protenas) e gentica. O conhecimento das
seqncias de aminocidos dos neuropeptdeos prov meios de utilizao das poderosas
capacidades da gentica molecular. As seqncias de nucleotdeos deduzidas das estruturas
primrias das protenas permitem a construo de probes de oligonucleotdeos, para procurar
genes de peptdeos em outras partes do genoma ou, mais importante, em outros organismos,
especialmente pragas. Mtodos, como a reao em cadeia de polimerase (PCR) e suas variantes,
facilitam a produa de probes de seqncias parciais de aminocidos e traar quantidades de
DNA. Mtodos de amplificao gentica, como PCR, permitem a produo de grandes quantidades
de DNA e, assim, permitindo um seqenciamento mais fcil dos genes. claro que o uso destes
mtodos de gentica molecular dependem de uma caracterizao qumica inicial dos
neuropeptdeos. Alm disso, bioensaios apropriados so essenciais para a confirmao da
autenticidade de qualquer produto da biologia molecular.
Whitten (1989) prov uma discusso informativa dos usos da biologia molecular, tanto em
entomologia pura quanto aplicada.

CAIXA 3.2
 59

permanecem conectados aos ocitos por prolongamentos citoplasmticos medida

que os ocitos movem-se para baixo no ovarolo. Em um ovarolo politrfico
vrios trofcitos so conectados a cada ocito e movem-se para baixo no ovarolo
com ele, provendo nutrientes at que esteja esgotado; assim, ocitos individuais
alternam com grupos de trofcitos sucessivamente menores. Diferentes
subordens ou ordens de insetos usualmente tm um destes trs tipos de ovarolos.
As glndulas acessrias do trato reprodutivo da fmea so freqentemente
chamadas de glndulas coletrias ou de cimento porque na maioria das
ordens de insetos a sua secreo envolve e protege os ovos, ou cimenta os ovos ao
substrato (Captulo 5). Em outros insetos as glndulas acessrias podem
funcionar como glndulas de veneno (como em muitos Hymenoptera) ou como
glndulas "de leite" nos poucos insetos (e.g. moscas ts-ts, espcies de
Glossina) que exibem viviparidade adenotrfica (seo 5.9). As glndulas
acessrias de uma variedade de formas e funes parecem ter sido derivadas
independentemente em fmeas de diferentes ordens e s vezes podem ser at
no-homlogas dentro de uma ordem, como em Coleoptera.

3.8.2. O sistema masculino

As principais funes do sistema reprodutivo masculino so a produo e

estoque de espermatozides e seu transporte em um estado vivel at o trato
reprodutivo da fmea. Morfologicamente, o trato masculino consiste de
testculos pareados, cada um contendo uma srie de tubos ou folculos
testiculares (nos quais os espermatozides so produzidos), que abrem-se
separadamente no duto espermal de derivao mesodrmica ou vaso deferente,
o qual usualmente expande-se posteriormente para formar um rgo de estoque
de esperma, ou vescula seminal (Fig. 3.20(b)). Tipicamente, glndulas
acessrias tubulares pareadas so formadas como divertculos dos vasos
deferentes, mas s vezes os prprios vasos deferentes so glandulares e cumprem
as funes das glndulas acessrias. Os vasos deferentes pareados unem-se onde
eles levam ao duto ejaculador de derivao ectodrmica - este tubo transporta o
smen ou o pacote de esperma ao gonporo. Em alguns poucos insetos,
particularmente certas moscas, as glndulas acessrias consistem de partes
glandulares alargadas do duto ejaculador.
Assim, as glndulas acessrias dos insetos machos podem ser classificadas
em dois tipos, de acordo com a derivao mesodrmica ou ectodrmica. Quase
todas so de origem mesodrmica e as poucas aparentemente ectodrmicas foram
pouco estudadas. Alm disso, as estruturas mesodrmicas do trato dos machos
freqentemente diferem morfologicamente dos sacos ou tubos pareados bsicos,
descritos acima. Por exemplo, em machos de baratas e muitos outros
ortopterides as vesculas seminais e os numerosos tbulos das glndulas
acessrias (Fig. 3.1) so agrupadas em uma nica estrutura mediana chamada de
corpo em cogumelo. As secrees das glndulas acessrias dos machos formam
o espermatforo (o pacote que envolve os espermatozides em muitos insetos),
contribui para o fluido seminal, que nutre os espermatozides durante o
transporte para a fmea, esto envolvidas na ativao (induo da mobilidade)
dos espermatozides, e podem alterar o comportamento da fmea (induzem no-
receptividade a outros machos e/ou estimulam a oviposio; Captulo 5).
 58

grupos de insetos, e s vezes mesmo entre diferentes espcies de um gnero. O

conhecimento da homologia dos componentes assiste na interpretao da
estrutura e da funo em diferentes insetos. Sistemas generalizados masculino e
feminino so representados na Fig. 3.20 e uma comparao das estruturas
masculinas e femininas correspondentes apresentada na Tabela 3.2. Muitos
outros aspectos da reproduo, incluindo cpula e regulao dos processos
fisiolgicos so discutidos extensivamente no Captulo 5.

3.8.1. O sistema feminino

A principal funo do sistema reprodutivo feminino a produo de ovos,

incluindo a proviso de uma camada protetora em muitos insetos, e o estoque dos
espermatozides do macho at que os ovos estejam prontos para serem
fertilizados. O transporte dos espermatozides at o rgo de estoque da fmea e
a sua subseqente liberao controlada, requer movimentao dos
espermatozides, o que em algumas espcies sabe-se ser mediada por contraes
musculares de parte do trato reprodutivo da fmea.
Os componentes bsicos do sistema da fmea (Fig. 3.20(a)) so ovrios
pareados, que liberam seus ocitos (ovos) maduros atravs dos clices, nos
ovidutos laterais, que se unem para formar o oviduto comum (ou mediano).
O gonporo (abertura) do oviduto comum usualmente fechado em uma
inflexo da parede do corpo que tipicamente forma uma cavidade, a cmara
genital. Esta cmara serve como uma bolsa copulatria durante a cpula e,
assim, freqentemente conhecida como bursa copulatrix. Sua abertura
externa a vulva. Em muitos insetos a vulva estreita e a cmara genital torna-
se um tubo fechado, chamado de vagina. Dois tipos de glndulas ectodrmicas
abrem-se na cmara genital. A primeira a espermateca que estoca os
espermatozides at que eles sejam necessrios para a fertilizao. Tipicamente a
espermateca nica e em forma de saco, com um duto fino, e freqentemente tem
um divertculo que forma uma glndula espermatecal tubular. A glndula ou
clulas glandulares da parte de estocagem da espermateca provm nutrio para
os espermatozides. O segundo tipo de glndula ectodrmica, conhecida
coletivamente como glndulas acessrias, abrem-se mais posteriormente na
cmara genital e tem uma variedade de funes dependendo da espcie.
Cada ovrio composto de um agrupamento de tubos de ovos ou ovarianos,
os ovarolos, cada um consistindo de um filamento terminal, um germrio
(onde a mitose d origem a ocitos primrios), um vitelrio (onde os ocitos
crescem pela deposio de vitelo em um processo conhecido como vitelognese -
seo 5.11.1) e um pedicelo (ou haste). Um ovarolo contm uma srie de ocitos
em desenvolvimento, cada um circundado por uma camada de clulas foliculares,
formando um epitlio (o ocito com o seu epitlio denominado folculo); os
ocitos mais jovens ocorrem prximos a germrio apical e os mais maduros
prximos ao pedicelo. O reconhecimento de diferentes tipos de ovarolo baseado
na maneira pelas quais os ocitos so nutridos. Um ovarolo panostico no
tem clulas nutritivas especializadas, de forma que ele s contm uma fileira de
folculos, com os ocitos obtendo os nutrientes da hemolinfa atravs do epitlio
folicular. Ovarolos de outros dois tipos contm trofcitos (clulas nutritivas) que
contribuem para a nutrio dos ocitos em desenvolvimento. Em um ovarolo
telotrfico (ou acrotrfico) os trofcitos esto confinados ao germrio e
 57

Cl- gera gradientes eltricos e osmticos que levam a alguma reabsoro de

outros ons, gua, aminocidos e acetato.

3.7.2. Excreo do nitrognio

Muitos insetos predadores, sugadores de sangue e mesmo comedores de

plantas ingerem muito mais nitrognio, particularmente certos aminocidos, do
que necessitam. A maioria dos insetos excreta dejetos metablicos nitrogenados
em alguns ou todos os estdios de suas vidas, ainda que um pouco de nitrognio
seja estocado no corpo adiposo ou como protenas na hemolinfa de alguns insetos.
Muitos insetos aquticos e algumas moscas comedoras de carne fresca excretam
grandes quantidades de amnia, enquanto os dejetos dos insetos terrestres
geralmente consistem de cido rico ou alguns de seus sais (uratos),
freqentemente em combinao com uria, pteridinas, certos aminocidos e/ou
substncias relacionadas ao cido rico, como hipoxantina, alantona e cido
alantico. Entre estes compostos, amnia relativamente txica e deve
usualmente ser excretada como uma soluo diluda, ou ento ser volatilizada
rapidamente da cutcula ou fezes (como em baratas). A uria menos txica, mas
mais solvel, requerendo muito mais gua para a sua eliminao. O cido rico e
os uratos requerem menos gua para a sntese do que a amnia ou a uria (Fig.
3.19), so substncias no txicas e, sendo insolveis em gua (pelo menos em
condies cidas), podem ser excretadas essencialmente secas. A diluio dos
dejetos pode ser facilmente alcanada por insetos aquticos, mas a conservao
da gua essencial para insetos terrestres e a excreo do cido rico
(uricotelismo) altamente vantajosa.
A deposio de uratos em clulas especficas do corpo adiposo (seo 3.6.4)
tem sido vista como uma "excreo" por estocagem, mas pode ser realmente uma
reserva metablica para reciclagem pelo inseto, talvez com a assistncia dos
microorganismos simbiontes, como em baratas que abrigam bactrias nos seus
corpos adiposos. Estas baratas, incluindo P. americana, no excretam cido rico
nas fezes, mesmo se alimentadas com uma dieta rica em nitrognio, mas
produzem grandes quantidades de uratos internamente estocados.
Sub-produtos da alimentao e do metabolismo no precisam ser excretados
como dejetos - por exemplo, os compostos defensivos das plantas podem ser
seqestrados diretamente ou podem formar uma base bioqumica para a sntese
de substncias qumicas usadas na comunicao (Captulo 4), incluindo aviso e
defesa. Derivados pigmentados do cido rico, de cor branca, colorem a epiderme
de alguns insetos e provm o branco nas escamas das asas de certas borboletas
(Lepidoptera: Pieridae).

3.8. RGOS REPRODUTIVOS

Os rgos reprodutivos dos insetos exibem uma incrvel variedade de

formas, mas existe um desenho e uma funo bsica para cada componente, de
forma que mesmo o sistema reprodutivo mais aberrante pode ser entendido em
termos de um plano geral. Componentes individuais do sistema reprodutivo
podem variar em forma (e.g. gnadas e glndulas acessrias) e nmero (e.g. de
ovrios, ou tubos testiculares, ou rgos de estoque de esperma) entre diferentes
 56

balanando na hemolinfa, onde eles filtram os solutos. A vinheta deste captulo

mostra o intestino de Locusta, mas com apenas poucos dos muitos tbulos
Malpighianos. Apenas os afdeos no tm tbulos Malpighianos. Acredita-se que
estruturas semelhantes surgiram independentemente em diferentes grupos de
artrpodos, como em miripodos e aracndeos, em resposta aos estresses
fisiolgicos da vida em abiente terrestre. Tradicionalmente os tbulos
Malpighianos dos insetos so considerados como pertencentes ao intestino
posterior e de origem ectodrmica. A sua posio marca a juno do intestino
mdio com o intestino posterior revestido de cutcula.
A poro anterior do intestino posterior chamada de leo, a parte mediana
geralmente mais estreita o clon, e a seo posterior expandida o reto (Fig.
3.13). Em muitos insetos terrestres o reto o nico local de reabsoro de gua e
solutos das excretas, mas em outros insetos, como por exemplo na locusta do
deserto Schistocerca gragaria (Orthoptera: Acrididae), o leo contribui para a
osmorregulao. Em alguns poucos insetos, como na barata Periplaneta
americana (Blattodea: Blattidae), at mesmo o clon pode ser um local potencial
de absoro de nutrientes. O papel de reabsoro do reto (e s vezes da parte
anterior do intestino posterior) indicado pela sua anatomia. Na maioria dos
insetos, partes especficas do epitlio retal so engrossadas para formar
almofadas retais ou papilas compostas de agregaes de clulas colunares;
tipicamente existem trs almofadas arranjadas longitudinalmente mas podem
existir menos almofadas, ou muitas almofadas papiladas.
O quadro geral dos processos excretores do insetos aqui descritos aplicvel
para muitas espcies de gua doce e para os adultos de muitas espcies
terrestres. Os tbulos Malpighianos produzem um filtrado (a urina primria) que
isosmtica, mas ionicamente diferente da hemolinfa; ento o intestino posterior,
especialmente o reto, seletivamente reabsorve gua e certos solutos, mas elimina
outros (Fig. 3.17).
Detalhes da estrutura dos tbulos Malpighianos e dos reto e dos
mecanismos de filtrao e absoro diferem entre os taxa, em relao tanto
posio taxonmica e composio da dieta (o Box 3.4 fornece um exemplo de um
tipo de especializao - sistemas criptonfricos), mas o sistema excretor da
locusta do deserto S. gregaria (Fig. 3.18) exemplifica a estrutura geral e os
princpios da excreo dos insetos, Os tbulos Malpighianos da locusta produzem
um filtrado isosmtico da hemolinfa que tem alta concentrao de K+ e baixa de
Na+, e no qual o nion principal o Cl-. O transporte ativo de ons, especialmente
K+, dentro do lmen do tbulo gera um gradiente de presso osmtica, de forma
que a gua segue passivamente (Fig. 3.18(a)). Os acares e a maioria dos
aminocidos so tambm filtrados passivamente da hemolinfa (provavelmente
via junes entre as clulas tubulares), enquanto o aminocido prolina (mais
tarde usado como uma fonte de energia pelas clulas retais)e compostos orgnicos
no-metabolizveis e txicos so ativamente transportados para dentro do lmen
do tbulo. Acares, como sucrose e trehalose, so reabsorvidos do lmen e
retornados hemolinfa. A atividade secretora contnua de cada tbulo
Malpighiano leva a um fluxo de urina primria de seu lmen em direo e para
dentro do intestino. No reto, a urina modificada pela remoo de solutos e gua
para manter a homeostase fluida e inica do corpo da locusta (Fig. 3.18(b)).
Clulas especializadas nas almofadas retais conduzem as atividades de
recuperao do Cl - sob estimulao hormonal. Esta atividade de bombeamento do
 55

para os ovos ou embries antes da oviposio ou parto - um processo chamado de

transmisso transovariana. Este mtodo de transmisso, encontrado em
muitos Homoptera e baratas, indica uma associao muito ntima ou coevoluo
entre os insetos e seus microorganismos.
Alguns insetos que mantm fungos essenciais para as suas dietas cultivam-
nos externamente, como uma forma de converter substncias lenhosas para uma
forma mais assimilvel. Os exemplos so os jardins de fungos de algumas
formigas (Formicidae) e cupins (Termitidae)(seo 8.5) e os fungos transmitidos
por certas pragas da madeira, principalmente vespas da madeira (Hymenoptera:
Siricidae) e besouros ambrosia (Coleoptera: Scolytidae).

3.7. O SISTEMA EXCRETOR E DISPOSIO DE DEJETOS

A excreo - remoo do corpo de resduos do metabolismo, especialmente

compostos de nitrognio - essencial. Ela difere da defecao uma vez que os
dejetos da excreo foram metabolizados nas clulas do corpo, e no passaram
diretamente da boca at o nus (algumas vezes essencialmente sem mudanas
qumicas). claro que as fezes dos insetos, seja na forma lquida ou em pelotas
conhecidas como frass, contm tanto alimentos no digeridos quanto excrees
metablicas. Insetos aquticos excretam dejetos diludos de seus nus
diretamente na gua, e dessa forma seu material fecal lavado. Em comparao,
os insetos terrestres geralmente tm que conservar gua. Isto requer uma
disposio eficiente de resduos de uma forma concentrada ou mesmo seca, mas
ao mesmo tempo evitando os efeitos potencialmente txicos do nitrognio. Alm
disso, tanto os insetos terrestres quanto os aquticos tm que conservar ons,
como o sdio (Na+), potssio (K+) e cloro (Cl-), que podem ser limitantes em seus
alimentos ou, em insetos aquticos, perdidos na gua por difuso. A produo da
urina ou frass pelos insetos , dessa forma, um resultado de dois processos
intimamente relacionados: excreo e osmorregulao - a manuteno de uma
composio favorvel dos fluidos corpreos (homeostase osmtica e inica). O
sistema responsvel pela excreo e osmorregulao chamado de sistema
excretor e suas atividades so efetuadas principalmente pelos tbulos
Malpighianos e intestino posterior, como descrito a seguir. No entanto, em
insetos de gua doce, a composio da hemolinfa tem que ser regulada em
resposta constante perda de sais (como ons) para a gua, e a regulao inica
envolve tanto o sistema excretor tpico quanto clulas especiais, chamadas de
clulas clordeas, que esto usualmente associadas com o intestino posterior.
As clulas clordeas so capazes de absorver os ons inorgnicos de solues muito
diludas e so bem estudadas em larvas de liblulas.

3.7.1. Os tbulos Malpighianos e o reto

Os principais rgos de excreo e osmorregulao nos insetos so os

tbulos Malpighianos, agindo em concerto com o reto ou leo. Os tbulos
Malpighianos so processos do canal alimentar e consistem de longos tbulos
finos (Fig. 3.1) formados de uma nica camada de clulas rodeando um lmen
saculiforme. Eles variam em nmero de dois na maioria das cochonilhas
(coccdeos) a mais de 200 em grandes locustas. Geralmente eles so livres,
 54

Definindo de uma maneira ampla, a nutrio diz respeito natureza e

processamento dos alimentos necessrios para o crescimento e desenvolvimento.
Ela envolve o comportamento alimentar e a digesto, que so tratados no
Captulo 2 e acima na seo 3.6. Os insetos freqentemente tm dietas pouco
usuais ou restritas. s vezes, mesmo que apenas um ou poucos alimentos sejam
consumidos, a dieta prov uma grande quantidade de compostos qumicos
essenciais ao metabolismo. Nestes casos, a monofagia uma especializao
comportamental sem limitaes nutricionais. Em outros casos, uma dieta restrita
pode necessitar a utilizao de micoorganismos na digesto ou suplementao de
nutrientes diretamente disponveis. Em particular, esteris (necessrios para o
hormnio de muda) e carotenides (usados em pigmentos visuais) no podem ser
sintetizados por insetos e tm que vir da dieta ou de microorganismos.
Os insetos podem abrigar microorganismos extra ou intracelulares
(chamados de simbiontes pois eles so dependentes de seus hospedeiros insetos)
que se sabe, ou se assume, contriburem para a nutrio de seus hospedeiros,
auxiliando na sntese de esterol, vitaminas, carboidratos ou aminocidos, ou no
metabolismo. Os microorganismos simbiontes podem ser bactrias ou
bacterides, leveduras ou outros fungos unicelulares, ou protozorios. Estudos de
sua funo so dificultados pela dificuldade em remov-los (por exemplo, com
antibiticos) sem ferir o inseto hospedeiro. No entanto, as dietas de seus
hospedeiros provm algumas evidncias a respeito das funes destes
microorganismos. Os insetos hospedeiros incluem muitos hompteros sugadores
de seiva (como afdeos, psildeos, cochonilhas, cigarrinhas e cigarras) e
heterpteros sugadores de seiva e de sangue (Hemiptera), piolhos (Phthiraptera),
alguns insetos comedores de madeira (como trmitas e alguns besouros), muitos
insetos granvoros (certos besouros) e alguns insetos onvoros (como baratas,
alguns cupins e algumas formigas). Insetos predadores parecem nunca conter
estes simbiontes. Isto sugere que os microorganismos so necessrios para
insetos em nutrio sub-tima, ou seja, aqueles que no tm substncias
qumicas essenciais ou que contm substncias (e.g. lignina ou celulose) no
digerveis pelo inseto sem ajuda.
A transmisso de um inseto individual para outro ocorre por um dos dois
seguintes mtodos, dependendo onde os simbiontes esto localizados dentro do
inseto. A primeira forma por via oral pelos insetos recm-eclodidos, o que
apropriado em insetos com simbiontes intestinais. Os microorganismos podem ser
adquiridos do nus ou excretas de outros indivduos ou comidos em uma poca
especfica, como em alguns besouros em que os jovens recm-eclodidos comem o
contedo de cpsulas especiais contendo os simbiontes depositadas juntamente
com os ovos. Os simbiontes extracelulares podem estar livres no lmen do
intestino ou abrigados em divertculos ou bolsas no intestino mdio ou posterior.
Por exemplo, o intestino posterior de alguns cupins contm bactrias ou
protozorios flagelados que digerem a celulose da madeira. Simbiontes
intracelulares podem estar abrigados no epitlio do intestino, como em percevejos
liguedeos e em alguns besouros.
No entanto, a maioria dos insetos com microorganismos intracelulares os
abriga em micetcitos (clulas contendo simbiontes) na cavidade do corpo,
usualmente associadas com o corpo adiposo ou com as gnadas, e freqentemente
em agregaes especiais de micetcitos, formando um rgo chamado de
micetoma. Nestes insetos, os simbiontes so transferidos para o ovrio e ento
 53

para locais de digesto final e absoro ou por conservar as enzimas digestivas,

que so removidas do bolo alimentar antes que este passe para o intestino
posterior.

3.6.4. O corpo adiposo

Em muitos insetos, especialmente as larvas de grupos holometbolos, o

corpo adiposo um componente conspcuo da anatomia interna (Figs. 3.7 e 3.15).
Tipicamente, ela forma um tecido amarelado ou esbranquiado de camadas ou
faixas de clulas na hemocele. A estrutura deste rgo mal definida e
taxonomicamente varivel, mas freqentemente lagartas e outras larvas tm
uma camada perifrica de corpo adiposo abaixo da cutcula e uma camada central
em volta do intestino. O corpo adiposo um rgo de mltiplas funes
metablicas, incluindo o metabolismo de carboidratos, lipdeos e compostos
nitrogenados, o estoque de glicognio, gordura e protena, a sntese e regulao do
acar sangneo, e a sntese das principais protenas da hemolinfa (como
hemoglobinas, vitelogeninas para a formao do vitelo, e protenas de estoque).
As clulas do corpo adiposo podem modificar suas atividades em resposta a sinais
nutricionais e hormonais, de forma a suprir as necessidades do crescimento,
metamorfose e reproduo do inseto. Por exemplo, protenas de estoque
especficas so sintetizadas pelo corpo adiposo durante o ltimo nstar larval de
insetos holometbolos e acumulam na hemolinfa para serem utilizados durante a
metamorfose como uma fonte de aminocidos para a sntese de protenas durante
o empupamento. A califorina, uma protena de estoque da hemolinfa sintetizada
pelo corpo adiposo em larvas de moscas califordeas (Diptera: Calliphoridae:
Calliphora) podem compreender 75% das protenas da hemolinfa em larvas de
ltimo nstar, ou cerca de 7 mg; a quantidade de califorina cai para cerca de 3 mg
na hora da pupariao e para 0,03 mg aps a emergncia da mosca adulta. A
produo e deposio de protenas especificamente para o estoque de aminocidos
uma caracterstica que os insetos tm em comum com sementes de plants, mas
no com vertebrados. Os humanos, por exemplo, excreatm qualquer aminocido
que esteja alm das necessidades imediatas.
O principal tipo de clula encontrado no corpo adiposo o trofcito, que
responsvel pela maioria das funes metablicas e de estoque descritas acima.
Diferenas visveis na extenso do corpo adiposo em indivduos diferentes da
mesma espcie de inseto refletem a quantidade de material estocado nos
trofcitos; pouco corpo adiposo indica tanto uma construo ativa de tecidos
quanto inanio. Dois outros tipos de clulas - urcitos e micetcitos - podem
ocorrer no corpo adiposo de alguns grupos de insetos. Os urcitos estocam
temporariamente esferas de uratos, incluindo o cido rico, um dos dejetos
nitrogenados dos insetos. Estudos em baratas mostram que os urcitos promovem
a reciclagem do nitrognio, provavelmente com a assistncia de bactrias
micetcitas, mais do que so estoques permanentes de cido rico excretado
(estoque de excreo). Os micetcitos contm microorganismos simbiontes e
esto espalhados pelo corpo adiposo de baratas ou contidos em rgos especiais
(seo 3.6.5), s vezes circundados por corpo adiposo. Estes simbiontes com forma
de bactria parecem ter vrias funes na nutrio dos insetos.

3.6.5. Nutrio e microorganismos

 52

cogulo pode funcionar para guiar os estiletes, prevenir a perda de fluido

alimentar pela perfurao, ou para selar os tecidos da planta, prevenindo assim a
reao defensiva pela planta. Em comparao, a estratgia de macerar e lavar
tpica de Heteroptera, como mirdeos e coredeos. Estes insetos destrem os
tecidos das plantas atravs de golpes dos estiletes ou pela adio de enzimas
salivares. O alimento macerado e parcialmente digerido "lavado" com saliva e
ento ingerido por suco.
Em insetos que se alimentam de fluidos existem msculos dilatadores
proeminentes que se prendem s paredes da faringe ou na cavidade pr-oral para
formar uma bomba (Fig. 3.14(b)), ainda que formas de bombas faringeanas
estejam presentes na maioria dos outros insetos (Fig. 3.14(a)) para permitir a
ingesto de lquidos e entrada de ar para facilitar a expanso da cutcula durante
a muda.

3.6.3. Digesto do alimento

A maior parte da digesto ocorre no intestino mdio, onde as clulas

epiteliais produzem e secretam enzimas digestivas e tambm absorvem os
produtos resultantes da quebra do alimento. O alimento dos insetos consiste
principalmente de polmeros de carboidratos e protenas. A digesto envolve a
quebra destas molculas grandes em monmeros pequenos pela ao de uma
srie de enzimas. O pH do intestino mdio usualmente 6-7,5, ainda que valores
muito alcalinos (pH 9-12) ocorram em muitos animais que se extraem
hemicelulose das paredes celulares das plantas, e pH muito baixo ocorra em
muitos Diptera. O pH alto pode prevenir ou reduzir a ligao de taninos da dieta
s protenas alimentares, aumentando assim a digestibilidade das plantas
ingeridas, ainda que a significncia deste mecanismo in vivo no seja clara. Em
alguns insetos os surfactantes (detergentes) do lmen do intestino podem ter um
papel importante na preveno da formao de complexos protena-tanino,
particularmente em insetos com pH intestinal prximo ao neutro.
Na maioria dos insetos, o epitlio do intestino mdio separado do bolo
alimentar pela membrana peritrfica, que constitui um eficiente filtro de alto
fluxo. Ela perfurada por poros que permitem a passagem de pequenas
molculas, enquanto impede que molculas grandes, bactrias e partculas
alimentares tenham acesso s clulas do intestino. Em alguns insetos, toda ou
grande parte da digesto ocorre dentro da membrana peritrfica no espao
endoperitrfico. Em outros, apenas a digesto inicial ocorre neste espao, e
ento as molculas menores difundem para fora, em um espao
ectoperitrfico, onde ocorre o restante da digesto (Fig. 3.16). Uma fase final
da digesto ocorre usualmente na superfcie das microvilosidades do intestino
mdio, onde certas enzimas so ou aprisionadas em um revestimento de
mucopolissacardeos, ou presas s membranas celulares. Dessa forma, a
membrana peritrfica forma uma barreira permevel e ajuda a
compartimentalizar as fases da digesto, alm de fornecer uma proteo
mecnica s clulas do intestino mdio, o que se pensava que fosse a sua funo
principal. Acredita-se que fluidos contendo molculas alimentares parcialmente
digeridas e enzimas digestivas circulam pelo intestino mdio em direo posterior
no espao endoperitrfico, como indicado na Fig 3.16. Esta circulao endo-
ectoperitrfica pode facilitar a digesto por movimentar as molculas alimentares
 51

limitada pelas bases das peas bucais e freqentemente dividida em uma rea
superior ou cibrio e uma parte inferior ou salivrio (Fig. 3.14a). As glndulas
salivares ou labiais pareadas variam em tamanho e arranjo de tubos alongados
simples a estruturas complexas ramificadas ou em lobos. Glndulas complicadas
ocorrem em muitos Hemiptera que produzem dois tipos de saliva (seo 3.6.2).
Em Lepidoptera, as glndulas labiais produzem sda, enquanto as glndulas
mandibulares secretam a saliva.
Vrios tipos de clulas secretoras podem ocorrer nas glndulas salivares de
um inseto. As secrees destas clulas so transportadas ao longo de dutos
cuticulares e esvaziadas na parte ventral da cavidade pr-oral. Em insetos que
estocam alimento no seu intestino anterior, o papo pode tomar a maior poro do
alimento e freqentemente capaz de grande distenso, com um esfncter
posterior controlando a reteno do alimento. O papo pode ser um alargamento
do tubo intestinal (Fig. 3.7) ou um divertculo lateral.
Em insetos generalizados existem duas reas principais no intestino mdio:
o ventrculo tubular e divertculo laterais em forma de sacos, chamados cecos.
A maioria das clulas do intestino mdio so estruturalmente semelhantes, sendo
colunares com microvilosidades (protuses em forma de dedos), cobrindo a
superfcie interna. A distino entre o epitlio do intestino anterior quase
indiscernvel e o epitlio espessado do intestino mdio usualmente visvel em
sees histolgicas (Fig. 3.15). O epitlio do intestino mdio da maioria dos
insetos separado do alimento por uma fina camada chamada de membrana
peritrfica. Ela consiste de uma rede de fibrilas de quitina em uma matriz de
protena-carboidratos, e inteiramente delaminada do intestino mdio ou
produzida por clulas na parte anterior do intestino mdio. Os Hemiptera so
excepcionais por no terem uma membrana peritrfica.
Tipicamente, o comeo do intestino posterior definido pelo ponto de
entrada dos tbulos Malpighianos, freqentemente em um piloro distinto,
formando um esfncter muscular pilrico, seguido do leo, colo e reto. As funes
principais do intestino posterior so a absoro de gua, sais e outras substncias
teis das fezes e urina; uma discusso detalhada da estrutura e funo
apresentada na seo 3.7.1.

3.6.2. Saliva e ingesto de alimentos

As secrees salivares diluem o alimento ingerido e ajustam seu pH e

contedo inico. A saliva freqentemente contm enzimas digestivas e, em
insetos sugadores de sangue, anti-coagulantes podem estar presentes. Em insetos
com digesto extra-intestinal, como os Hemiptera predadores, as enzimas
digestivas so exportadas para dentro do alimento e o lquido resultante
ingerido. A maioria dos Hemiptera produzem uma saliva aquosa alcalina que
um veculo para enzimas (tanto digestivas quanto lticas) e uma saliva
proteincea solidificante, que forma um cogulo completo em volta das peas
bucais medida que eles perfuram o alimento, ou apenas uma borda de defesa no
ponto de entrada (seo 10.2.3; Fig. 10.4(c)). A alimentao com estilete rodeado
de cogulo caracterstico de Homoptera que se alimentam de floema e de
xilema, como afdeos, cochonilhas (coccdeos) e percevejos, que deixam marcas
visveis nas plantas em que se alimentam, formadas pela saliva solidificada. O
 50

diferentes categorias em diferentes estdios de vida (e.g. maripsas e borboletas

mudam de slido/vegetal como larvas para lquido/vegetal como adultos).
A morfologia e a fiiologia do intestino relaciona-se com essas diferenas nas
dietas das seguintes maneiras. Os insetos que comem alimento slido
tipicamente tm um intestino largo, reto e curto, com uma musculatura forte e
proteo bvia contra a abraso (especialmente no intestino mdio onde no h
revestimento cuticular). Essas caractersticas so mais bvias em insetos que
comem alimentos slidos, com rpida passagem do alimento, por exemplo,
lagartas comedoras de plantas. Em contraste, insetos que se alimentam de
sangue, seiva ou nctar usualmente tm intestino longo, estreito e enrolado, para
permitir um contato mximo com o alimento lquido, e a proteo contra a
abraso desnecessria. A especializao intestinal mais bvia dos insetos que
comem alimento lquido um mecanismo de remoo do excesso de gua, para
concentrar as substncias nutritivas antes da digesto, como visto em
hompteros (Box 3.3). De um ponto de vista nutricional, muitos insetos que
comem plantas tm que processar uma grande quantidade de alimento, porque os
nveis nutricionais em folhas e ramos so freqentemente baixos. O intestino
usualmente curto e sem reas de estoque, uma vez que o alimento
continuamente disponvel. Em comparao, uma dieta de tecidos animais rico
em nutrientes e, pelo menos para os predadores, bem balanceada. No entanto, o
alimento pode estar disponvel de maneira intermitente (como quando um
predador captura uma presa ou uma refeio de sangue obtida) e o intestino
tem uma grande capacidade de estoque.

3.6.1. Estrutura do intestino

Existem trs regies principais no intestino de um inseto (ou canal

alimentar), com esfncteres (vlvulas) controlando o movimento do alimento ou do
fluido entre as regies (Fig. 3.13). O intestino anterior (estomodeu) ligado
ingesto, estoque, triturao e transporte do alimento para a regio seguinte, o
intestino mdio (mesntero). Aqui so produzidas e secretadas as enzimas
digestivas, e a absoro dos produtos da digesto ocorre. O material
remanescente na luz do intestino, juntamente com a urina dos tbulos
Malpighianos, entram no intestino posterior (proctodeu), onde ocorre a
absoro de gua, sais e outras molculas valiosas, antes da eliminao das fezes
atravs do nus. O epitlio do intestino tem uma clula de espessura ao longo de
todo o canal, e repousa em uma membrana basal cercada por uma camada
muscular com desenvolvimento varivel. Tanto o intestino anterior quanto o
posterior tm um revestimento cuticular, enquanto o intestino mdio no possui
tal revestimento.
Cada regio do intestino mostra vrias especializaes, que so desnvolvidas
de vrias maneiras em insetos diferentes, dependendo da dieta. Tipicamente, o
intestino anterior subdividido em um faringe, um esfago e um papo (rea de
estoque de alimento); e em insetos que ingerem alimentos slidos existe
geralmente um rgo de triturao, o proventrculo (ou moela). O proventrculo
especialmente bem desenvolvido em insetos ortopterides, como as baratas,
grilos e cupins, nos quais o epitlio dobrado longitudinalmente para formar
rugosidades, nas quais a cutcula armada com espinhos ou dentes. Na poro
mais anterior do intestino anterior, a boca abre-se em uma cavidade pr-oral
 49

oxignio suficiente e a reteno da perda de gua atravs dos espirculos.

Durante perodos de inatividade, os espirculos de muitos insetos so mantidos
fechados grande parte do tempo, abrindo apenas periodicamente. Em insetos
adaptados para ambientes xricos, os espirculos podem ser pequenos com
grandes trios ou tm uma malha de projees cuticulares no orifcio.
Em insetos sem sacos areos, como a maioria das larvas holometbolas, a
difuso parece ser o mecanismo primrio para a movimentao dos gases nas
traquias e sempre o nico modo de troca gasosa nos tecidos. A eficincia da
difuso relacionada distncia de difuso e talvez ao dimetro da traquia (Box
3.2). Alm disso, traquias grandes e dilatadas podem servir como uma reserva
de oxignio quando os espirculos esto fechados. Em insetos muito ativos,
especialmente os grandes, os movimentos ativos de bombeamento do trax ou
abdmen ventilam (bombeiam ar atravs) as partes mais externas do sistema
traqueal e ento o caminho da difuso at os tecidos reduzido. Os movimentos
torcicos rtmicos e/ou o achatamento dorsoventral ou expanso do abdmen
expelem ar, atravs dos espirculos, das traquias e sacos areos, que so
extensveis e alguns parcialmente compressveis. A abertura e fechamento
coordenado dos espirculos usualmente acompanha os movimentos ventilatrios
e prov a base para o fluxo unidirecional que ocorre nas traquias principais dos
insetos maiores. Os espirculos anteriores abrem-se durante a inspirao e os
posteriores durante a expirao. A presena de sacos areos, especialmente se
estes so grandes e extensveis, facilita a ventilao pelo aumento do volume de
ar que pode ser trocado como um resultado dos movimentos ventilatrios. Se os
ramos traqueais principais esto altamente ventilados, a difuso parece ser
suficiente para oxigenar mesmo os tecido mais ativos, como os msculos do vo.
No entanto, o desenho do sistema de troca gasosa dos insetos impe um limite
superior no tamanho porque, se o oxignio tem que difundir em uma distncia
considervel, as necessidades de um inseto muito grande e ativo podem no ser
satisfeitas, mesmo com movimentos ventilatrios, ou resultaria em uma perda de
gua substancial atravs dos espirculos. interessante que muitos insetos
grandes so longos e finos, minimizando dessa forma a distncia de difuso dos
espirculos, ao longo das traquias, at qualquer rgo interno.

3.6. O INTESTINO, DIGESTO E NUTRIO

Os insetos dos diferentes grupos consomem uma variedade surpreendente

de alimentos, incluindo contedo aquoso do xilema (e.g. ninfas de percevejos e
cigarras), sangue de vertebrados (e.g. percevejos e fmeas de mosquitos), madeira
seca (e.g. alguns cupins), bactrias e algas (e.g. mosca preta e muitas larvas de
Trichoptera) e os tecidos internos de outros insetos (e.g. larvas de vespas
endoparasitas). A diversa variedade de tipos de peas bucais (seo 2.3.1)
correlaciona-se com as dietas dos diferentes insetos, mas a estrutura e o
funcionamento do intestino tambm reflete as propriedades mecnicas e a
composio qumica do alimento ingerido. Quatro especializaes principais
podem ser identificadas, dependendo se o alimento slido ou lquido ou se a sua
origem animal ou vegetal (Fig. 3.12). Algumas espcies de insetos claramente
caem em uma nica categoria, mas outros com dietas mais generalizadas podem
colocar-se entre duas ou mais categorias, e muitos endopterigotos vo ocupar
 48

dez pares (dois torcicos e oito abdominais)(Fig. 3.11 (a)); a maioria tem oito ou
nove, e alguns tm um (Fig. 3.11(c)), dois ou nenhum (Fig. 3.11(d)-(f)).
Tipicamente os espirculos (Fig. 3.10(a)) tm uma cmara, ou trio, com um
mecanismo de abertura e fechamento, ou valva, projetando-se externamente ou
no final interior do trio. No ltimo caso, um aparato filtrante s vezes protege a
abertura externa. Cada espirculo pode estar colocado em uma placa cuticular
esclerotizada chamada de peritrema. As traquias so invaginaes da
epiderme e, portanto, a sua borda contnua com a cutcula do corpo. A aparncia
arredondada das traquias vistas em sees de tecido (como na Fig. 3.7) devida
a enrugamentos espirais ou espessamentos da cutcula, os tendeos, que
permitem que a traquia seja flexvel mas resista compresso (funo anloga
dos anis de uma mangueira de um aspirador de p). O revestimento cuticular da
traquia perdido junto com o resto do exoesqueleto quando o inseto muda.
Usualmente, apenas o revestimento dos ramos mais finos do sistema traqueal, as
traquolas, permanecem intactas durante toda a vida de um inseto. As
traquolas tm menos de 1 mm de dimetro; elas terminam em contato muito
prximo com os tecidos (Fig. 3.10(b)), s vezes entre as clulas que suprem de
oxignio.
Em insetos terrestres, e em muitos insetos aquticos, as traquias abrem
para o exterior atravs dos espirculos (um sistema traqueal aberto)(Fig.
3.11(a)-(c)). Em contraste, em alguns insetos aquticos e em muitas larvas
endoparasitas, os espirculos esto ausentes (um sistema traqueal fechado) e
as traquias dividem-se perifericamente para formar uma rede. Esta cobre a
superfcie do corpo, permitindo troca gasosa cutnea (Fig. 3.1(d)), ou transforma-
se em filamentos ou lamelas especializados (brnquias traqueais; Fig. 3.11(e), (f)).
Alguns insetos aquticos com sistema traqueal aberto carregam brnquias
gasosas temporrias ou permanentes, como bolhas de ar (Captulo 9).
O volume do sistema traqueal varia amplamente, talvez entre 5% e 50% do
volume do corpo, dependendo da espcie e do estdio de desenvolvimento. Quanto
mais ativo o inseto, mais extenso seu sistema traqueal. Em muitos insetos,
partes da traquia so dilatadas para aumentar a reserva de ar, e em algumas
espcies as dilataes formam sacos areos (Fig. 3.11(b)), que colapsam
rapidamente porque o revestimento cuticular os tendeos so reduzidos ou
ausentes. s vezes o volume traqueal pode diminuir com o estdio de
desenvolvimento, enquanto os sacos areos so obstrudos pelos tecidos em
crescimento. Os sacos areos chegam ao seu maior desenvolvimento em insetos
que so voadores muito ativos, como abelhas e Diptera ciclorrafos. Eles podem
assistir no vo pela diminuio da densidade do inseto, mas a sua funo
principal na ventilao do sistema traqueal.

3.5.1. Difuso e ventilao

O oxignio entra nos espirculos e passa atravs das traquias at as

traquolas e para entro dos tecidos-alvo atravs de uma combinao entre
ventilao e difuso ao longo de um gradiente de concentrao, de alto no ar
externo a baixo no tecido. Enquanto o movimento resultante das molculas de
oxignio no sistema traqueal para dentro, o movimento resultante do dixido de
carbono e (em insetos terrestres) molculas de vapor de gua para fora. Assim,
a troca gasosa na maioria dos insetos terrestres um balano entre a reteno de
 47

O sistema circulatrio dos insetos demonstra um grau impressionante de

coordenao entre as atividades do vaso dorsal, diafragmas fibromusculares e
bombas acessrias, mediada tanto pelo sistema nervoso quanto por regulao
neurohormonal. A regulao fisiolgica das vrias funes do corpo pelo sistema
neurosecretor ocorre atravs dos neurohormnios transportados na hemolinfa.

3.4.3. Proteo e defesa pela hemolinfa

A hemolinfa prov vrias formas de proteo e defesa contra injrias fsicas,

entrada de organismos causadores de doenas, parasitas ou outras substncias, e
s vezes contra a ao de predadores. Em alguns insetos a hemolinfa contm
substncias qumicas com odor ruim ou desagradveis ao paladar, que so
deterrentes aos predadores (Captulo 13). A injria ao tegumento provoca um
processo de cicatrizao que envolve hemcitos e coagulao do plasma. Um
cogulo de hemolinfa formado para selar a ferida e reduzir a perda de
hemolinfa e a entrada de bactrias. Se um organismo causador de doena ou
partculas entram no corpo de um inseto, respostas imunes so invocadas. Estas
incluem o mecanismo celular de defesa da fagocitose, encapsulamento e formao
de ndulos, mediados pelos hemcitos, bem como as aes dos fatores humorais,
como enzimas ou outras protenas (e.g. lisozimas, profenoloxidase, lectinas e
peptdeos).
Os sistema imune dos insetos tem pouca semelhana com o sistema
complexo baseado em imunoglobulina dos vertebrados. No entanto, os insetos
infectados sub-letalmente com bactrias podem desenvolver rapidamente um
aumento de resistncia a infeces subseqentes. Os hemcitos esto envolvidos
na fagocitose de bactrias mas, alm disso, protenas de imunidade com atividade
anti-bacteriana aparecem na hemolinfa aps uma infeco primria. Por
exemplo, peptdeos lticos chamados cecropinas, que causam um disrupo das
membranas celulares das bactrias e outros patgenos, j foram isolados de
certas maripsas. Alm disso, alguns neuropeptdeos podem participar da
resposta de imunidade mediada pelas clulas, trocando sinais entre o sistema
neuroendcrino e o sistema imunolgico, bem como influenciando o
comportamento das clulas envolvidas nas reaes imunolgicas. O sistema
imunolgico de um inseto muito mais complicado do que se pensava
anteriormente.

3.5. O SISTEMA TRAQUEAL E A TROCA GASOSA

Em comum com todos os animais aerbicos, os insetos tm que obter o

oxignio em seu ambiente e eliminar dixido de carbono respirado por suas
clulas. Isso chamado de troca gasosa - distinta da respirao, que se refere
estritamente aos processos celulares metablicos de consumo de oxignio. Em
quase todos os insetos, as trocas gasosas ocorrem atravs de traquias internas
cheias de ar. Estes tubos ramificam-se atravs do corpo (Fig. 3.10).Os ramos mais
finos contactam todos os rgos internos e tecidos e so especialmente numerosos
em tecidos com altas necessidades de oxignio. O ar usualmente entra nas
traquias por aberturas espiculares posicionadas lateralmente no corpo,
primitivamente um por segmento ps-ceflico. Nenhum inseto atual tem mais de
 46

que sua funo no seja clara na maioria dos insetos, eles parecem ter algum
papel na sntese da parafina da cutcula e, em alguns quironomdeos, produzir
hemoglobina.

3.4.2. Circulao

A circulao nos insetos mantida por um sistema de bombas musculares,

movendo a hemolinfa atravs de compartimentos separados por septos
fibromusculares ou membranas. A bomba principal o vaso dorsal pulstil. A
parte anterior pode ser chamada de aorta e a posterior de corao, mas estes
termos so aplicados de maneira inconsistente. O vaso dorsal um tubo simples,
geralmente composto de uma camada de clulas miocrdicas e com abertura
arranjadas em segmentos, os stios.Os stios tipicamente permitem o fluxo
unidirecional da hemolinfa para dentro do vaso dorsal, devido s vlvulas que
previnem o contra-fluxo. Existem at trs pares de stios torcicos e nove pares
abdominais, ainda que exista uma tendncia evolutiva para a reduo do nmero
de stios. O vaso dorsal repousa no seio pericrdico, um compartimento acima
do diafragma dorsal (um septo fibromuscular - uma membrana separadora)
formado de tecido conjuntivo e pares segmentares de msculos alariformes. Os
msculos alariformes suportam o vaso dorsal, mas as suas contraes no afetam
o batimento do corao. A hemolinfa entra no seio pericrdico atravs das
aberturas segmentares no diafragma e/ou na borda posterior e ento move-se
para dentro do vaso dorsal travs dos stios, durante uma fase de relaxamento
muscular. Ondas de contrao, que normalmente iniciam na parte posterior do
corpo, bombeiam a hemolinfa para a frente no vaso dorsal a para fora via aorta
para dentro da cabea. A seguir, os apndices da cabea e do trax so supridos
de hemolinfa medida que ela circula posteroventralmente e eventualmente
retorna para o seio pericrdico e para o vaso dorsal. A dire da circulao da
hemolinfa no corpo mostrada na Fig. 3.9.
Outro componente importante da circulao em muitos insetos o
diafragma ventral (Fig. 3.9(b)), um septo fibromuscular que fica no piso da
cavidade do corpo, associado com o cordo nervoso. A circulao da hemolinfa
auxiliada pelas contraes peristlticas ativas do diafragma ventral, que
direciona a hemolinfa para trs e lateralmente nos seios perineurais, abaixo do
diafragma. Estes movimentos so especialmente importantes nos insetos que
usam a circulao na termoregulao (alguns Odonata, Diptera, Lepidoptera e
Hymenoptera). Outra funo do diafragma pode ser facilitar a troca rpida de
susbtncias qumicas entre o cordo nervoso ventral e a hemolinfa, seja movendo
ativamente a hemolinfa ou movendo o prprio cordo.
A hemolinfa geralmente circulada nos apndices de forma unidirecionada,
atravs de tubos, septos, vlvulas e bombas (Fig. 3.9 (c)). As bombas musculares
so denominadas rgo acessrios pulsteis e ocorrem na base das antenas e
das pernas. Alm disso, os rgos pulsteis antenais podem liberar
neurohormnios que so carregados para o lmen antenal, para influenciar os
neurnios sensoriais. As asas tambm tm uma circulao definida e varivel,
ainda que ela possa ser aparente apenas no adulto jovem. A circulao pode ser
mantida pelos influxos de ar nas nervuras das asas mais do que por qualquer
rgo pulstil das asas. Os pulsos do ar nos tubos traqueais finos das nervuras
das asas podem empurrar a hemolinfa pelo espao fechado das nervuras.
 45

contribuir para a regulao dos nveis hormonais, por facilitar a apreenso pelos
tecidos-alvo, reduzindo a ligao de substncia no especficas, ou protegendo os
hormnios da degradao ou da excreo.

3.4. O SISTEMA CIRCULATRIO

A hemolinfa, o fluido corpreo dos insetos (seo 3.4.1), circula livremente

em volta dos rgos internos. O padro de fluxo regular entre os
compartimentos e apndices; ele assistido por contraes musculares de partes
do corpo, especialmente a contrao peristltica do vaso dorsal longitudinal,
parte do qual s vezes chamado de corao. A hemolinfa no faz contacto
diretamente com as clulas, porque os rgos internos e a epiderme so cobertos
por uma membrana basal, que pode regular a troca de materiais. Esse sistema
circulatrio aberto tem apenas uns poucos vasos e compartimentos para
direcionar o movimento da hemolinfa, em contraste com a rede fechada de vasos
condutores de sangue, vista nos vertebrados.

3.4.1. Hemolinfa

O volume da hemolinfa pode ser substancial (20-40% do peso do corpo) em

larvas de corpo mole, que usam o fluido corpreo como um esqueleto hidrosttico,
mas menor do que 20% do peso do corpo na maioria das ninfas e adultos. A
hemolinfa um fluido aquoso contendo ons, molculas e clulas.
freqentemente claro e incolor, mas pode ser pigmentado de amarelo, verde ou
azul, ou raramente, nos estdios imaturos de umas poucas moscas aquticas e
endoparasitas, vermelho devido hemoglobina. Todas as trocas qumicas entre os
tecidos dos insetos so mediadas atravs da hemolinfa: os hormnios so
transportados, os nutrientes so distribudos do intestino, e dejetos so removidos
para os rgos excretores. No entanto, a hemolinfa dos insetos apenas raramente
contm pigmentos respiratrios e, assim, tem uma capacidade oxigenadora muito
baixa. Mudanas locais na presso da hemolinfa so importantes na ventilao do
sistema traqueal (seo 3.5.1), na termoregulao (seo 4.2.2) e na muda, para
ajudar na quebra da cutcula velha e na expanso da cutcula nova. A hemolinfa
tambm uma reserva de gua, uma vez que seu principal constituinte, o
plasma, uma soluo aquosa de ons inorgnicos, lipdeos, acares,
(principalmente trehalose), aminocidos, protenas, cidos orgnicos e outros
compostos. Altas concentraes de aminocidos e fosfatos orgnicos caracterizam
a hemolinfa dos insetos. As clulas sangneas, ou hemcitos so de vrios tipos
(principalmente plasmatcitos, cistcitos e clulas granulares) e so todas
nucleadas. Elas tm quatro funes bsicas: fagocitose - a ingesto de pequenas
partculas e substncias, como os metabolitos; encapsulao de parasitas e outros
materiais estranhos grandes; coagulao da hemolinfa; e estocagem e distribuio
dos nutrientes.
A hemocele contm dois tipos adicionais de clulas. Os nefrcitos (s vezes
chamados de clulas pericardiais) geralmente ocorrem perto do vaso dorsal e
parecem funcionar como glndulas sem duto que filtram a hemolinfa de certas
substncias, metabolizando-as para o uso ou excreo em outro local. Os
encitos podem ocorrer na hemocele, no corpo adiposo ou na epiderme e, ainda
 44

dietas. Os ecdisterides ocorrem em todos os insetos e formam um grande grupo

de compostos dos quais a ecdisona e a 20-hidroxiecdisona so os membros mais
comuns. A ecdisona liberada das glndulas protorcicas na hemolinfa e
usualmente convertida, em vrios tecidos perifricos, no hormnio mais ativo 20-
hidroxiecdisona (freqentemente chamada de ecdisterona ou b-ecdisona em
literatura mais antiga), que o ecdisteride mais comum e fisiologicamente mais
importante em insetos. A ao dos ecdisterides na promoo da muda tem sido
extensivamente estudada e tem a mesma funo em diferentes insetos. Os
ecdisterides so tambm produzidos pelo ovrio das fmeas adultas de insetos e
podem estar envolvidos na maturao dos ovrios (e.g. deposio de vitelo) ou
pode ser embalado nos ovos para ser metabolizado durante a cutcula
embrionria.
Os hormnios juvenis (JH) formam uma famlia de compostos
sesquiterpenides relacionados, de forma que o smbolo JH pode denotar um ou
uma mistura de hormnios, incluindo JH-I, JH-II. JH-III e JH-0. A ocorrncia de
insetos (como a verme da mandioca, Manduca sexta) produzindo misturas de JH,
adiciona complexida tarefa de descobrir as funes dos JHs homlogos. Esses
hormnios tm duas funes principais: o controle da metamorfose e a regulao
do desenvolvimento reprodutivo. As caractersticas larvais so mantidas e a
metamorfose inibida pelo JH; o desenvolvimento do adulto requer a muda na
ausncia do JH (seo 6.3). Assim, o JH controla o grau e a direo da
diferenciao em cada muda. Na fmea adulta dos insetos, o JH estimula a
deposio de vitelo nos ovos e afeta a atividade das glndulas acessrias e
produo de feromnio (seo 5.11).
Os neurohormnios constituem a terceira grande classe de hormnios dos
insetos. Eles so geralmente peptdeos (protenas pequenas) - da o nome
alternativo de neuropeptdeos. Essas protenas mensageiras so os reguladores
principais de muitos aspectos do desenvolvimento, homeostase, metabolismo e
reproduo dos insetos, incluindo a secreo de JHs e ecdisterides. Uma
variao representativa dos processos fisiolgicos observados sendo afetados por
estes neurohormnios est resumida na Tabela 3.1. A diversidade e o papel vital
de coordenao destas pequenas molculas foi amplamente desconhecido at que
os avanos tecnolgicos da qumica dos peptdeos permitiu a sua caracterizao e
interpretao funcional. A diversidade estrutural entre peptdeos de atividade
biolgica equivalente ou relacionada uma conseqncia da sntese de grandes
precursores, que so clavados e modificados para formar os peptdeos ativos.
Os neuropeptdeos chegam em locais terminais efetores ao longo dos axnios
dos nervos, ou via hemolinfa, ou eles podem indiretamente exercer controle
atravs de sua ao em outras glndulas endcrinas (corpora allata e glndulas
protorcicas). Ambos os sinais estimadores e inibidores esto envolvidos na
regulao neuropeptdica. A eficcia dos neuropeptdeos reguladores depende de
locias de ligao de alta afinidade estereoespecfica, localizadas na membrana
plasmtica das clulas-alvo.
Os hormnios chegam aos seus tecidos-alvo atravs do transporte (mesmo
em distncias curtas) pelo fluido corpreo, ou hemolinfa. Os hormnios so
freqentemente solveis em gua, mas alguns podem ser transportados ligados a
protenas na hemolinfa; por exemplo, protenas que se ligam a ecdisterides e a
JH so conhecidas em vrios insetos. Essas protenas da hemolinfa podem
 43

substncias foram identificadas. O percevejo sugador de sangue Rhodnius

prolixus (Hemiptera: Reduviidae) e vrias mariposas e moscas foram os
principais insetos experimentais. Tecnologias mais refinadas permitiram a
remoo ou transplante microcirrgico de vrios tecidos, transfuso de hemolinfa,
extrao e purificao de hormnios, e marcao radioativa de extratos
hormonais. Hoje, a biologia molecular (Box 3.1) e tcnicas avanadas de qumica
analtica permitem o isolamento, caracterizao e manipulao de hormnios.

3.3.1. Centros endcrinos

Os hormnios do corpo dos insetos so produzidos por centros neuronais,

neuroglandulares ou glandulares (Fig. 3.8). A produo de hormnios por alguns
rgos, como os ovrios, secundria sua funo principal, mas muitos tecidos
e rgos so especializados para um papel endcrino.
As clulas neurosecretoras (CNS), tambm chamadas de clulas
neuroendcrinas, so neurnios modificados encontrados em todo o sistema
nervoso (dentro do SNC, sistema nervoso perifrico e no sistema nervoso
estomodeal), mas elas ocorrem em grupos maiores no crebro. Estas clulas
produzem a maioria dos hormnios conhecidos dos insetos, as excees notveis
sendo a produo de ecdisteris e hormnios juvenis por tecidos no-neurais (veja
abaixo). No entanto, a sntese e liberao destes ltimos hormnios so regulados
por neurohormnios produzidos por clulas neurosecretoras.
As corpora cardiaca so um par de corpos neuroglandulares localizados
em cada lado da aorta e atrs do crebro. Elas armazenam e liberam
neurohormnios, incluindo o hormnio protoracicotrpico (PTTH, antigamente
chamado de hormnio cerebral ou ecdisiotropina), originado de NSC do crebro,
bem como produzindo seus prprios neurohormnios. O PTTH estimula a
atividade secretora de glndulas protorcicas.
As glndulas protorcicas so glndulas difusas pareadas geralmente
localizadas no trax ou na parte posterior da cabea; em Diptera ciclorrafos elas
formam parte do anel glandular que tambm contm a corpora cardiaca e a
corpora allata. As glndulas protorcicas secretam um ecdisteride, usualmente
ecdisona (s vezes chamado de hormnio da muda), o qual, aps a sua
hidroxilao, desencadeia o processo de muda da epiderme (seo 6.3).
As corpora allata so pequenas e discretas corpos glandulares pareados
derivados do epitlio e localizados em cada lado do intestino anterior. A sua
funo secretar hormnio juvenil, que tem papel regulador tanto na
metamorfose quanto na reproduo.

3.3.2. Hormnios

Trs hormnios ou tipos de hormnios so essenciais s funes do

crescimento e reproduo dos insetos. Estes so os ecdisterides, os hormnios
juvenis e os neurohormnios.
Ecdisteride um termo geral aplicado a qualquer esteride com atividade
promotora de muda. Todos os ecdisterides so derivados de esteris, como o
colesterol, que os insetos no conseguem sintetizar de novo e devem obter de suas
 42

chamada de cordo nervoso ventral. O crebro, ou centro ganglionar dorsal da

cabea, composto de trs pares de gnglios fundidos (dos trs primeiros
segmentos da cabea):
O protocrebro, associado com os olhos e, assim, possuindo os lobos pticos.
O deutocrebro, inervando as antenas.
O tritocrebro, ligado ao manuseio dos sinais que chegam do corpo.

Os gnglios coalescentes dos trs segmentos possuidores das peas bucais

formam o gnglio subesofgico, com nervos emergentes que vo inervar as peas
bucais.
Os sistema nervoso visceral (ou simptico) consiste de trs subsistemas:
o estomodeal ou estomogstrico, que inclui o gnglio frontal; o visceral
ventral; e o visceral caudal. Juntos, os nervos e gnglios destes subsistemas
inervam o intestino anterior e posterior, muitos rgos endcrinos (corpora
cardiaca e corpora allata), os rgos reprodutivos, e o sistema traqueal, incluindo
os espirculos.
O sistema nervoso perifrico consiste de todos os axnios dos neurnios
motores que irradiam para os msculos dos gnglios do SNC e do sistema nervoso
estomodeal, alm dos neurnios sensoriais das estruturas sensoriais cuticulares
(os rgos dos sentidos), que recebem estmulos mecnicos, qumicos, trmicos ou
visuais do ambiente do inseto. Os sistemas sensoriais dos insetos so discutidos
em detalhe no Captulo 4.

3.3. O SISTEMA ENDCRINO E A FUNO DOS HORMNIOS

Os hormnios so substncias qumicas produzidas dentro do corpo de um

organismo e transportado, geralmente nos fluidos corpreos, para longe do seu
local de sntese para locais onde eles vo influenciar uma enorme variedade de
processos fisiolgicos, mesmo que estejam presentes em quantidades
extremamente pequenas. Os hormnios dos insetos foram estudados em detalhe
apenas em uma pequena quantidade de espcies, mas padres semelhantes de
produo e funcionamento provavelmente aplicam-se a todos os insetos. As aes
e inter-relaes destes mensageiros qumicos so variadas e comploexas, mas o
papel dos hormnios no processo de muda de enorme importncia e vai ser
discutido mais detalhadamente no Captulo 6 (seo 6.3). Esta seo prov um
quadro geral dos centros endcrinos e dos hormnios que eles exportam.
Historicamente, a implicao dos hormnios nos processos de muda e
metamorfose resultaram de experimentos simples porm elegantes. Estes
experimentos utilizaram tcnicas que ou removiam a influncia do crebro
(decapitao), isolavam a hemolinfa de diferentes partes do corpo (ligao) ou
artificialmente conectavam a hemolinfa de dois ou mais insetos pela unio de
seus corpos. A ligao ou decapitao de insetos permitiu aos pesquisadores
localizar os locais de controle dos processos de desenvolvimento e reproduo e
mostrar que as substncias que afetam os tecidos so liberadas em pontos
distantes. Alm disso, os perodos crticos de desenvolvimento para a ao destas
 41

halteres batendo em apenas um plano. Quando a mosca altera a sua direo,

tanto voluntariamente ou no, o haltere torcido. Este movimento sentido pela
haste, que tem muitas sensilas, e a mosca pode responder de acordo com estas
mudanas.
O incio do vo, por qualquer razo, pode envolver as pernas impulsionando
o inseto para o ar. A perda do contato tarsal com o cho causa o disparo neural
dos msculos de vo diretos. Em moscas, a atividade de vo origina-se da
contrao do msculo da perna mediana, que tanto propele a perna para baixo (e
a mosca para cima) e simultaneamente empurra o tergo para baixo para
inaugurar o vo. As pernas so tambm importantes no pouso porque no existe
nenhum freio gradual pelo movimento de correr para a frente - todo o choque
tomado pelas pernas estendidas, providas de almofadas, espinhos, e garras para
a adeso.

3.2. O SISTEMA NERVOSO E COORDENAO

O complexo sistema nervoso dos insetos integra uma srie diversa de

informaes sensoriais externas e fisiolgicas internas, e gera alguns dos
comportamentos discutidos no Captulo 4. Em comum com os outros animais, o
componente bsico a clula nervosa, ou neurnio, composto de um corpo
celular com duas projees (fibras) - o dendrito que recebe os estmulos e o
axnio que transmite a informao, seja para outro neurnio ou para um rgo
executor como um msculo. Os neurnios dos insetos liberam uma variedade de
qumicos nas sinapses, tanto para estimular quanto para inibir os neurnios ou
msculos executores. Em comum com os vertebrados, neurotransmissores
particularmente importantes incluem a acetilcolina e catecolaminas como a
dopamine. Os neurnios (Fig. 3.5) podem ter pelo menos quatro tipos:
Neurnios sensoriais recebem o estmulo do ambiente do inseto e
transmitem-no para o sistema nervoso central.
Interneurnios (ou neurnios de associao) recebem a informao de outros
neurnios e transmitem-na para outros neurnios.
Neurnios motores recebem informao dos interneurnios e transmitem-na
para os msculos.
Clulas neuroendcrinas (seo 3.3.1).

Os corpos celulares dos interneurnios e neurnios motores so agregados

com as fibras, interconectando todos os tipos de clulas nervosas, para formar
centros nervosos chamados de gnglios. O comportamento de reflexo simples
tem sido bem estudado em insetos (seo 4.5), mas o comportamento dos insetos
pode ser complexo, envolvendo a integrao da informao nervosa dentro dos
gnglios.
O sistema nervoso central (SNC)(Fig. 3.6) a diviso principal do
sistema nervoso e consiste de sries de gnglios unidos por cordes nervosos
longitudinais pareados, chamados de conectivos. Primitivamente existe um par
de gnglios por segmento do corpo, mas usualmente os dois gnglios de cada
segmento torcico e abdominal esto fundidos em uma nica estrutura, e os
gnglios de todos os segmentos da cabea coalescem para formar dois centros
ganglionares - o crebro e o gnglio subesofgico (vistos na Fig. 3.7). A cadeia
de gnglios torcicos e abdominais encontrados no piso da cavidade do corpo
 40

Os msculos de vo diretos so encontrados nos insetos mais primitivos,

como liblulas e baratas. Insetos mais avanados usam msculos de vo
indiretos; eles mantm os msculos diretos, mas estes so mais usados na
orientao do que na produo dos movimentos de vo.
Em insetos com msculos de vo direto, o movimento para cima produzido
pela contrao de msculos diretos presos base da asa dentro do ponto pivotal
(Fig 3.4(a)). O movimento para baixo produzido pela contrao de msculos que
se estendem do esterno at a base da asa fora do ponto pivotal (Fig. 3.4(b)). Em
contraste, os msculos de vo indiretos so presos ao tergo e ao esterno. A
contrao faz com que o tergo, juntamente com a base da asa, seja puxado para
baixo. Este movimento faz uma alavanca que faz com que a poro principal da
asa seja levantada (Fig. 3.4(c)). O batimento para baixo feito pela contrao da
segunda srie de msculos de vo indiretos, que correm da parte anterior parte
posterior do trax, deformando a caixa e levantando o tergo (Fig. 3.4(d)). Em cada
estgio do ciclo, a energia conservada quando os msculos relaxam, porque a
elasticidade do trax restitui sua forma.
Primitivamente as quatro asas podiam ser controladas independemente com
pequena variao no esquema e da taxa de batimento, permitindo alterao na
direo do vo. No entanto, variao excessiva impede o vo controlado e o
batimento de todas as asas usualmente harmonizado (como em borboletas,
besouros e abelhas, por exemplo) atravs da unio das asas anteriores e
posteriores, e tambm por controle neural. Para insetos com movimentos de
batimento de asas de menor freqncia (menos de 100 Hz), como liblulas, um
impulso nervoso para cada batimento pode ser mantido, por msculos
sincrnicos. No entanto, em asas de batimento mais rpido, que podem ter
freqncias de 100 a mais de 1000 Hz, um impulso por batimento impossvel, e
msculos assincrnicos so necessrios. Nestes insetos, a construo da asa
tal que no ciclo de batimento de asa apenas duas posies de asas so estveis:
totalmente para cima e totalmente para baixo. Enquanto a asa move-se de um
extremo para o outro, ela passa por uma posio intermediria instvel. Quando
ela passa este ponto instvel, a elasticidade torcica leva a asa at a posio
estvel alternada. Insetos com este mecanismo assincrnico tm msculos
fibrilares de vo peculiares, com a propriedade de, com a liberao repentina da
tenso do msculo (como no ponto instvel), a contrao do msculo seguinte
induzida. Assim o smsculos podem oscilar, contraindo em freqncia muito
maior do que a dos impulsos nervosos estimuladores, que apenas precisam ser
peridicos para manter o inseto em vo. A harmonizao do batimento de asas em
cada lado mantida atravs da rigidez do trax: quando o tergo deprimido ou
relaxado, o que acontece com uma asa deve acontecer de maneira idntica
outra. No entanto, em insetos com msculos indiretos de vo mantm msculos
diretos que so usados para fazer ajustes finos na orientao das asas durante o
vo.
A direo e quaisquer desvios de curso, talvez causados por movimentos do
ar, so percebidos pelos insetos predominantemente atravs de seus olhos e das
antenas. No entanto, as moscas verdadeiras (Diptera) tm equipamentos
sensoriais extremamente sofisticados com suas asas posteriores modificadas em
rgos de balano. Estes halteres, onde cada um compreende uma base, uma
haste uma clava apical, batem ao mesmo tempo, mas fora de fase, com as asas
anteriores. A clava, que mais pesada do que o resto do rgo, tende a manter os
 39

Para voar, as foras do peso (gravidade) e atrito (resistncia do ar ao

movimento) tm que ser superadas. Em vo planado, no qual as asas so
mantidas rigidamente esticadas, estas foras so superadas atravs do uso de
movimentos passivos do ar - conhecidas como vento relativo. O inseto consegue
elevar-se pelo ajuste do ngulo da borda anterior da asa, quando orientada em
direo ao vento. medida que este ngulo de ataque aumenta, tambm
aumenta a fora para cima at que ocorre um bloqueio do movimento, ou seja, a
movimentao para cima catastroficamente perdida. Em contraste com o que
acontece com avies, onde este bloqueio ocorre com ngulos de 20, o ngulo de
ataque dos insetos pode ir at 30, ou at mesmo a 50, dando grande capacidade
de manobra. Efeitos aerodinmicos, como aumento da elevao ou reduo do
atrito, pode ser dada por escamas ou plos das asas, que afetam a camada
limtrofe ao longo da superfce da asa.
A maioria dos insetos planam um pouco, e liblulas (Odonata) e alguns
gafanhotos (Orthoptera), notavelmente locustas, planam extensivamente. No
entanto, a maioria dos insetos alados voam atravs do batimento de suas asas. O
exame do batimento de asas difcil porque a freqncia mesmo de um inseto que
bate asas lentamente, como uma borboleta, de cinco vezes por segundo (5 Hz),
uma abelha pode bater suas asas a 189 Hz, e alguns dpteros emitem um
zumbido audvel com sua freqncia de batimento de asas maior do que 1000 Hz.
No entanto, atravs da projeo em velocidade lenta de um filme gravado em alta
velocidade, a velocidade do batimento das asas de um inseto pode ser reduzida
at que um nico batimento possa ser analisado. Isto revela que um nico
batimento compreende trs movimentos interligados, o primeiro sendo um ciclo
de movimento para baixo e para a frente, seguido de um movimento para cima e
para trs. Em segundo lugar, durante o ciclo cada asa rodada em torno de sua
base. o terceiro componente ocorre enquanto vrias partes da asa flexionam em
resposta a variaes locais de presso do ar. Ao contrrio do vo planado, em que
o vento relativo deriva de um movimento passivo do ar, no vo verdadeiro o vento
relativo produzido pelas asas em movimento. O inseto voador faz ajustes
constantes, de forma que durante um batimento de asa, o ar frente do inseto
seja jogado para trs e para baixo, impelindo o inseto para cima (elevao) e para
a frente (acelerao). Ao se elevar, o ar emergente direcionado mais para baixo,
reduzindo a acelerao mas aumentando a elevao. Nas mudanas de direo, a
fora da asa na parte de dentro da curva reduzida pela reduo na amplitude do
batimento.
A despeito da elegncia e complexidade de detalhes do vo dos insetos, os
mecanismos responsveis pelo batimento das asas no so excessivamente
complicados. O trax e os segmentos que carregam as asas podem ser vistos como
uma caixa com os lados (pleuras) e a base (esterno) rigidamente fundidos, e as
asas conectadas no local onde o tergo rgido se prende pleura por membranas
flexveis. Esta ligao membranosa e a articulao da asa so compostas de
resilina (seo 2.1) que d a elasticidade crucial caixa torcica.
Os insetos que voam tm um dos dois tipos de arranjos de msculos que do
fora ao seu vo:
Msculos de vo diretos conectados s asas.
Um sistema indireto no qual no existe msculo conectado s asas, mas os
msculos agem deformando a caixa torcica para dar o movimento das asas.
 38

inseto em movimento sempre est dentro deste trip, dando grande estabilidade.
O movimento transmitido atravs de msculos torcicos agindo na base das
pernas, com transmisso via msculos internos das pernas atravs da perna para
estend-la ou flexion-la. A ancoragem ao substrato necessrio para prover uma
alavanca para propelir o corpo para a frente feita por garras pontudas e
almofadas adesivas (o arlio ou, em moscas, os plvilos). As garras podem
agarrar-se a qualquer rugosidade mnima do substrato, enquanto que as
almofadas de alguns insetos podem aderir a superfcies perfeitamente lisas,
atravs da aplicao de lubrificantes nas pontas de numerosos plos finos e da
ao de foras moleculares entre os plos e o substrato.
Muitos insetos pulam, alguns de maneira prodigiosa, usando pernas
posteriores modificadas. A tenso muscular acrescida gradualmente e
acumulada em ortpteros pela distoro da tbia e em pulgas pela compresso de
uma almofada elstica de resilina. A liberao da tenso repentina, resultando
na propulso do inseto no ar.
Ao caminhar, a movimentao para a frente alcanada pela propulso de
cada perna para trs (retrao), enquanto ela est em contato com o substrato,
com o retorno da posio da perna (protrao) enquanto ela est fora do
substrato. Na natao, no entanto, o contato com a gua mantido durante a
protrao, de forma que necessrio que o inseto transmita mais fora ao
movimento de remo do que a fora de recuperao, para algum progresso ser
alcanado. Isto conseguido pela expanso da rea efetiva da perna durante a
retrao, pela expanso de franjas de plos e espinhos. Estes ficam colapsados
perna dobrada durante o movimento de retorno. Ns j vimos como algumas
larvas de insetos nadam usando contraes contra um esqueleto hidrosttico.
Outros, incluindo muitas ninfas e as larvas de tricpteros podem andar sob a
gua e no nadam rotineiramente, particularmente em guas mais
movimentadas.
O filme superficial da gua forte o suficiente para suportar alguns insetos
especialistas, muitos dos quais tm cutculas hidrfobas (repelem a gua) ou
franjas de plos. Alguns, como os gerrdeos de lagos, movem-se pelos movimentos
de remo das pernas com franjas de plos.

3.1.4. Vo

O desenvolvimento do vo permitiu aos insetos muitos mais mobilidade, a

qual ajudou na localizao dos parceiros sexuais e do alimento e deu poderes de
disperso muito maiores. De maneira muito importante, o vo abriu a
possibilidade da explorao de muitos ambientes. Microhabitats vegetais como
flores e folhagem so mais acessveis aos insetos alados do que queles que no
voam.
Asas totalmente desenvolvidas e funcionais ocorrem apenas em insetos
adultos, ainda que em ninfas as asas em desenvolvimento podem ser vistas em
nstares adiantados como botes de asas. Usualmente dois pares de asas
funcionais surgem dorsolateralmente como asas anteriores no segundo e asas
posteriores no terceiro segmentos torcicos. Algumas das muitas variaes
derivadas j foram descritas no Captulo 2.
 37

Nos vertebrados, os msculos trabalham contra o esqueleto interno, mas nos

insetos os msculos devem se fixar na superfcie interna do esqueleto externo.
Uma vez que a musculatura tem origem mesodermal e o exoesqueleto tem origem
ectodermal, deve ocorrer uma fuso. Isto ocorre pelo crescimento das
tonofibrilas - fibras finas que conectam o final da epiderme do msculo com a
camada epidrmica (Fig. 3.2(a),(b)). As tonofibrilas so descartadas com a
cticula em cada muda e devem, portanto, regenerar-se. No local de ligao
tonofibrilar, a superfcie da cutcula freqentemente reforada aravs de dobras
ou apdemas, os quais, quando alongados como braos so chamados de
apfises (Fig. 3.2(c)). Estes locais de adeso dos msculos, particularmente os
apdemas alongados e finos para adeso de msculos individuais,
freqentemente incluem resilina para dar elasticidade como nos tendes de
vertebrados.
Alguns insetos, como os das larvas de corpo mole, tm principalmente uma
ctila flexvel e fina, qual falta rigidez para suportar msculos, a menos que
haja uma fora adicional. O contedo do corpo forma um esqueleto
hidrosttico, com turgidez mantida por msculos que mantm o "turgor" da
parede do corpo que continuamente contrai contra o fluido incompressvel da
hemocele, dando uma fundao para os outros msculos. Se a parede do corpo da
larva perfurada, o fluido escorre, a hemocele torna-se compressvel e os
msculos do turgor fazem com que a larva se torneflcida.

3.1.3. Rastejando, pulando, nadando e andando

Larvas de corpo mole com esqueleto hidrosttico movem-se rastejando. A

contrao muscular em uma parte do corpo d extenso equivalente uma parte
relaxada em outro lugar no corpo. Nas larvas podas (sem pernas), como em
larvas de dpteros, as ondas de contraes e relaxamentos correm da cabea at a
parte posterior do corpo. Faixas de ganchos adesivos ou tubrculos
sucessivamente agarram ou soltam o substrato, dando um movimento para a
frente. Algumas larvas usam suas peas bucais para agarrar o substrato durante
a movimentao. Na gua, ondas laterais de contrao contra o esqueleto
hidrosttico podem dar um movimento sinuoso de natao, como uma cobra
nadando; ondas antero-posteriores do um movimento de ondulao.
As larvas com pernas torcicas e pr-pernas abdominais, como lagartas,
desenvolvem ondas antero-posteriores de contrao de msculos de turgor, com
at trs ondas visveis ao mesmo tempo. Os msculos locomotores so usados em
ciclos de separao sucessivas das pernas torcicas, alcanando e apreendendo o
substrato em frente. Estes ciclos ocorrem em conjunto com a inflao,
esvaziamento e movimentos para a frente das pr-pernas posteriores.
Insetos com exosesqueleto rgido contraem e relaxam pares de msculos
agonistas e antagonistas, presos cutcula. O movimento de caminhar ou correr
usa as seis pernas torcicas. Comparados aos crustceos e miripodos, os insetos
tm menos pernas e elas esto localizadas mais ventralmente e mais prximas ao
trax, permitindo maior controle e eficincia. A movimentao com seis pernas d
contato contnuo com o solo atravs de um trip formado pelas pernas anterior e
posterior de um lado e a perna mediana do outro lado, enquanto as pernas
opostas so movimentadas para a frente (Fig. 3.3). O centro de gravidade de um
 36

o sistema nervoso e coordenao, os centros endcrinos e hormnios, a hemolinfa

e sua circulao, o sistema traqueal e a troca de gases, o intestino e a digesto, a
gordura do corpo, nutrio e microorganismos, o sistema excretor e disposio de
resduos, e finalmente os rgos reprodutores e a gametognese.

3.1. MSCULOS E LOCOMOO

Muito do sucesso dos insetos pode ser relacionado com suas habilidades de
sentir, interpretar e mover-se em seu meio ambiente (seo 1.3.2). Enquanto o
vo, que se originou 300 milhes de anos atrs, era a principal inovao, a
locomoo terrestre e aqutica tambm bem desenvolvida. A fora para o
movimento tem origem a partir dos msculos operando contra um sistema
esqueltico, tanto no rgido exoesqueleto cuticular ou, em larvas de corpo mole,
em um esqueleto hidrosttico.

3.1.1. Msculos

Os vertebrados e muitos invertebrados no-insetos tm msculos estriados

e msculos lisos, mas os insetos tm somente msculos estriados, assim
chamado por causa da sobreposio de filamentos mais grossos de miosina e
filamentos mais finos de actina, os quais apresentam uma aparncia
microscpica de bandas cruzadas. Cada fibra de msculo estriado compreende
muitas clulas, com uma membrana plasmtica comum e sarcolema, ou camada
externa. O sarcolema invaginado, mas no comunicado, onde uma traquola
de suprimento de oxignio (seo 3.5; Fig. 3.10(b)) encontra a fibra de msculo.
Miofibrilas contrteis correm ao longo da fibra, organizadas em fileiras ou
cilindros. Quando visto sob alta magnificao, uma miofibrila compreende um
fino filamento de actina prensado entre um par de filamentos mais grossos de
miosina. A contrao de msculos envolve um deslizamento de filamentos
sobrepostos, estimulados pelos impulsos nervosos. As inervaes vm de um a
trs axnios motores por grupo de fibras, cada um deles separadamente
traqueados e chamado de unidade de msculo, com muitas unidades agrupadas
em um msculo funcional.
Existem muitos tipos diferentes de msculos. A diviso mais importante
entre aqueles que respondem sincronicamente, com um ciclo de contrao por
impulso, e com msculos fibrilares que no contraem sincronicamente, com
mltiplas contraes por impulso, por exemplo, como em alguns msculos de vo
e o msculo timbal das cigarras (Captulo 4).
No existe diferena inerente na ao entre msculos de insetos e
vertebrados, embora os insetos possam produzir prodigiosos esforos musculares,
como o pulo de uma pulga ou o som repetitivo do tmpano de uma cigarra. Os
insetos beneficiam-se do tamanho reduzido do corpo, devido relao entre fora,
a qual proporcional seo transversal do msculo e diminui com a reduo em
tamanho pela raiz quadrada, e massa corporal, a qual diminui com a reduo do
tamanho por raiz cbica. Ento a razo fora:massa aumenta medida em que o
tamanho do corpo diminui.

3.1.2. Ligaes musculares

 35

Captulo 3

ANATOMIA E FISIOLOGIA INTERNA

Se voc dissecar o corpo de um inseto, voc vai ver uma obra de arte de
desenho funcional complexa e compacta. A figura 3.1 mostra o interior de dois
insetos onvoros, uma barata e um grilo, os quais tm sistemas digestivos e
reprodutivos relativamente no especializados. O sistema digestivo, o qual inclui
glndulas salivares assim como um intestino alongado, consiste de trs sees
principais. Estas sees funcionam no estoque, quebra bioqumica, absoro e
excreo. Cada seo do intestino tem mais de um papel fisiolgico e isto talvez
reflita em modificaes de estrutura local, como um afinamento da parede do
intestino ou um divertculo (extenso) a partir do lmen principal. O sistema
reprodutivo representado na figura 3.1 exemplifica os rgos de fmeas e machos
de muitos insetos. Estes podem ser dominados em machos pelas glndulas
acessrias muito vsiveis, especialmente porque os testculos em muitos insetos
adultos so degenerados ou ausentes. Isto ocorre porque os espermatozides so
produzidas no estgio pupal ou penltimo estgio e armazenadas. Nas fmeas
grvidas de insetos, a cavidade do corpo pode estar preenchida com ovos em
vrios estgios de desenvolvimento, ofuscando, desta forma, outros rgos
internos. Similarmente, as estruturas internas (exceto o intestino) de uma
lagarta bem alimentada em ltimo estgio podem estar escondidas entre a
grande quantidade de tecido gorduroso.
A cavidade do corpo do inseto, chamada de hemocele e preenchida com um
fluido chamado hemolinfa, contornado com a endoderme e ectoderme. Isto no
um celoma verdadeiro, o qual definido como uma cavidade forrada com
mesoderme. A hemolinfa (assim chamada porque combina muitas funes do
sangue dos vertebrados (heme) e linfa) banha todos os rgos internos, fornece
nutrientes, remove metabolitos e atua nas funes imunolgicas. Ao contrrio do
sangue dos vertebrados, a hemolinfa raramente possui pigmentos respiratrios e
conseqentemente possui pouca ou nenhuma funo na troca de gases. Nos
insetos esta funo realizada pelo sistema traqueal, ramificaes de tubos
cheios de ar (traquias) que envia ramos finos atravs do corpo. A entrada e
sada de gases pela traquia controlada pelas estruturas em forma de esfncter
chamadas espirculos, que se abrem direto na parede do corpo. Os resduos no-
gasosos so filtrados da hemolinfa pelos tbulos Malpighianos filamentosos (
nomeados de acordo com seu descobridor), os quais possuem pontas livres
distribudas pela hemocele. Os seus contedos so esvaziados no interior do
intestino, a partir da qual, aps mais modificaes, os resduos so
eventualmente eliminados via nus.
Todos os processos motores, sensoriais e fisiolgicos nos insetos so
controlados pelo sistema nervoso em conjuno com os hormnios (mensageiros
qumicos).O cerbro e o cordo nervoso ventral so facilmente visveis nos insetos
dissecados, mas muitos centros endcrinos, locais de neurosecreo, numerosas
fibras de nervos, msculos e tecidos no so aparentes a olho nu.
Este captulo descreve as estruturas internas do inseto e suas funes. Os
tpicos abordados so os msculos e a locomoo (tanto o vo quanto o caminhar),
 34

enquanto que os gonocoxitos do segmento 9 tm um par de gonapfises (as

segundas valvas) mais um par de gonoestilos (as terceiras valvas) derivados da
parte distal dos apndices do segmento 9 (e homlogos com os estilos dos
apterigotos mencionados acima). Em cada metade do ovipositor, a segunda valva
desliza contra a primeira valva (Fig. 2.23(c)), enquanto que a terceira valva
geralmente forma uma caixa para as outras valvas.
A genitlia externa dos insetos macho inclui um rgo para a transferncia
de espermatozides (empacotados em um espermatforo ou livres em fluido)
para as fmeas e freqentemente envolvem estruturas que agarram a parceira
durante a cpula. Numerosos termos so aplicados aos vrios componentes em
diferentes grupos de insetos e as homologias so difceis de se estabelecer.
Machos de Archaeognatha, Thysanura e Ephemeroptera tm genitlia
relativamente simples consistindo de gonocoxitos, gonoestilos e. algumas vezes,
gonapfises no segmento 9 (e tambm no segmento 8 em Archaeognatha), como
na fmea, mas com um pnis (falo) mediano, ou se pareado ou bilobado, pnes,
no segmento 9 (Fig. 2.24(a)). O pnis ou pnes provavelmente derivado dos
lobos internos fundidos (enditos) das coxas ou dos trocnteres do segmento 9 de
ancestrais. Nas ordens blatideas-ortopterideas, os gonocoxitos so reduzidos ou
ausentes, ainda que os gonoestilos possam estar presentes (chamados de estilos),
e existe um pnis mediano com um lobo chamado falmero em cada lado deste.
O destino das gonapfises e a origem dos falmeros incerta. Nos insetos
"superiores" - os hemipterides a as ordens holometbolas - as homologias e
terminologias das estruturas dos machos so ainda mais confusas se se tenta
comparar a terminlia em diferentes ordens. O rgo copulador de insetos
superiores conhecido como um todo como edeago e, alm da inseminao, ele
pode segurar e fornecer estmulos sensoriais fmea. Tipicamente existe um
pnis tubular mediano (ainda que s vezes o termo edeago esteja restrito a este
lobo), que freqentemente tem um tubo interno, o endofalo, que evertido
durante a inseminao (Fig. 5.2(b)). O duto ejaculador abre-se no gonforo tanto
na ponta do pnis ou do endofalo. Lateral ao pnis existe um par de lobos ou
parmeros que podem ter a funo de segurar ou sensorial. A sua origem
incerta; eles podem ser homlogos aos gonocoxitos e gonoestilos de insetos
inferiores, com os falmeros de insetos blatides-ortopterides ou ser derivados de
novo, talvez mesmo do segmento 10. Este tipo de edeago trilobado bem
exemplificado em muitos besouros (Fig. 2.24(b)), mas as modificaes so muito
numerosas para descrever aqui.
Muito da variao da genitlia externa dos machos correlaciona-se com a
posio da cpula, que muito varivel entre e, s vezes, dentro das ordens. As
posies de cpula incluem abdmen com abdmen, lado a lado, macho abaixo
com o dorso para cima, macho em cima com a fmea com o dorso para cima, e
mesmo ventre com ventre. Em alguns insetos, a torso dos segmentos terminais
pode ocorrer aps a metamorfose e estruturas de fixao assimtricas do macho
ocorrem em muitos insetos. A cpula e os comportamentos a ela associados so
discutidos em maior detalhe no Captulo 5.
 33

possuem a genitlia; o segmento 10 visvel como um segmento completo

somente em muitos "insetos inferiores" mas nunca tem apndices; e o pequeno
segmento 11 representado por um epiprocto dorsal e um par de paraproctos
ventrais derivados do esterno (Fig. 2.23(b)). Um par de apndices, os cercos,
articulam-se lateralmente no segmento 11; tipicamente estes so anulados e
filamentosos, mas podem ser modificados de vrias maneiras (e.g. as pinas dos
Dermaptera) ou reduzidos em diferentes ordens de insetos. Um filamento caudal
anulado, o apndice dorsal, surge da ponta do epiprocto em apterigotos,
principalmente em efemridas (Ephemeroptera) e em uns poucos insetos fsseis.
Uma estrutura semelhante em ninfas de plecpteros (Plecoptera) tem homologia
incerta. Estes segmentos abdominais terminais tm funo excretora e sensorial
em todos os insetos, mas nos adultos elas tm uma funo reprodutiva adicional.
Os rgos especificamente envolvidos com cpula e deposio de ovos so
conhecidos coletivamente como a genitlia externa, ainda que eles possam ser
internos em insetos "superiores". A forma dos componentes da genitlia externa
dos insetos so muito diversas e freqentemente tm um valor taxonmico
considervel, particularmente se as espcies parecem estruturalmente similares
em relao a outras caractersticas. A genitlia externa do macho tem sido muito
utilizada como ferramenta na distino das espcies, enquanto a genitlia
externa da fmea usualmente mais simples e menos variada. A diversidade e a
espcie-especificidade das estruturas genitais so discutidas na seo 5.5.
A terminlia dos insetos fmea adultos inclui estruturas internas para o
recebimento do rgo copulador masculino e seus espermatozides (sees 5.4 e
5.6) e estruturas externas usadas para a oviposio (postura de ovos; seo 5.8). A
genitlia externa dos insetos fmea funcionam como tubos de postura de ovos, ou
ovipositores, ainda que estes sejam ausentes em Isoptera, Phthiraptera, muitos
Plecoptera e na maioria dos Ephemeroptera. Os ovipositores tm duas formas:
O ovipositor real, ou apendicular, formado de apndices dos segmentos
abdominais 8 e 9 (Fig. 2.23(b)).
O ovipositor substitucional, composto de segmentos abdominais posteriores
extensveis (Fig. 2.23(a).

Os ovipositores substitucionais incluem um nmero varivel de segmentos

terminais e claramente foram derivados de maneira convergente vrias vezes,
mesmo dentro de algumas ordens. Eles ocorrem em muitos insetos, incluindo a
maioria dos Lepidoptera, Coleoptera e Diptera. Nestes insetos a terminlia
telescpica e pode ser estendida como tubos finos, manipulados por msculos
presos a apdemas de tergos modificados (Fig. 2.23(a)) e/ou esternos.
Os ovipositores apendiculares representam a condio primitiva para
fmeas de insetos e esto presentes em Archaeognatha, Thysanura, muitos
Odonata, Orthoptera, alguns Hemiptera, alguns Thysanoptera, e Hymenoptera.
Em laguns Hymenoptera o ovipositor modificado como um ferro injetor de
veneno (Fig. 13.10) e os ovos so jogados na base do ferro. Em todos os outros
casos, os ovos passam por um canal no ovipositor (seo 5.8). Este canal
composto de trs pares de valvas (Fig. 2.23(b), (c)), suportados em dois pares de
valvferos - a coxa + trocnter, ou gonocoxitos, dos segmentos 8 e 9 (Fig.
2.23(b)). Os gonocoxitos do segmento 8 tm um par de enditos trocanterais (lobo
interno de cada trocnter), ou gonapfises, que formam as primeiras valvas,
 32

antes da origem das asas, ou secundariamente como em todos os piolhos

(Phthiraptera) e pulgas (Siphonaptera) que evoluram de ancestrais alados. A
reduo parcial secundria das asas ocorre em vrios insetos com asas reduzidas,
ou braqupteros.
Em todos os insetos alados (Pterygota), uma rea axilar triangular (Fig.
2.20) na base da asa contm os escleritos articulares mveis, atravs dos quais
a asa articula-se com o trax. Estes escleritos so derivados, por reduo e fuso,
de uma faixa de escleritos articulares da asa ancestral. Existem trs tipos
diferentes de articulao entre os Pterygota atuais, como um resultado de
padres nicos de fuso e reduo dos escleritos articulares. Nos Neoptera (todos
os insetos alados atuais com exceo dos Ephemeroptera e dos Odonata), os
escleritos articulares consistem da placa umeral, a tgula e usualmente trs,
raramente quatro, escleritos axilares (1Ax, 2Ax, 3Ax e 4Ax) (Fig. 2.21). Os
Ephemeroptera e os Odonata tm configuraes diferentes destes escleritos
quando comparados com os Neoptera (que literalmente quer dizer "asa nova") e,
ao contrrios dos nepteros adultos, odonatas e efemerpteros adultos no podem
dibrar suas asas ao longo do abdmen. Nos Neoptera, as asas articulam-se
atravs dos escleritos articulares dorsalmente com os processos alares
anterior e posterior, e ventralmente com os processos alares pleurais e dois
pequenos escleritos pleurais (o basalar e o subalar) (Fig 2.18).

2.5. O ABDMEN

Primitivamente, o abdmen dos insetos tem 11 segmentos, ainda que o

segmento 1 possa ser reduzido ou incorporado ao trax (como em muitos
Hymenoptera) e usualmente os segmentos terminais sejam modificados e
diminudos de vrias maneiras (Fig. 2.23(a)). Geralmente pelo menos os
primeiros sete segmentos dos adultos (os segmentos pr-genitais) so
semelhantes em estrutura e no tm apndices. No entanto, os apterigotos
(Archaeognatha e Thysanura) e muitos insetos imaturos aquticos tm apndices
abdominais. Os Apterygota tm um par de estilos - apndices rudimentares que
so homlogos seriais das partes distais das pernas torcicas - e, mesalmente, um
ou dois pares de vesculas protrusveis (ou retrctil) em pelo menos alguns
dos segmentos. Estas vesculas so derivadas dos enditos (lobos anulados
internos) da coxa e do trocnter dos apndices abdominais ancestrais (Fig. 7.4(b)).
Vrias larvas e ninfas aquticas tm brnquias laterais em alguns ou na maioria
dos segmentos abdominais (Captulo 9). Algumas destas brnquias podem ser
serialmente homlogas com as asas torcicas (e.g. as brnquias laminares das
ninfas de efemridas ou com outros derivados de pernas. Os espirculos esto
tipicamente presentes nos segmentos 1 a 8, mas a reduo em nmero ocorre
freqentemente em associao com modificaes do sistema traqueal (seo 3.5),
especialmente em insetos imaturos, e com especializaes dos segmentos
terminais em adultos.

2.5.1. Terminlia

A parte anal-genital do abdmen, conhecida como terminlia, geralmente

consiste dos segmentos 8 ou 9 at o pice do abdmen. Os segmentos 8 e 9
 31

Coleoptera denominava a nervura radial posterior (RP) como mdia (M) e a

mdia posterior (MP) como cbito (Cu). A interpretao correta das homologias
das nervuras extremamente importante para os estudos filogenticos e o
estabelecimento de um esquema nico, universalmente aplicado, desejvel.
As clulas so reas das asas delimitadas pelas nervuras e podem ser
abertas (extendendo-se at a margem da asa) ou fechadas (cercadas por
nervuras). Elas so nomeadas de acordo com as nervuras longitudinais ou
ramificaes das nervuras atrs delas, exceto que algumas clulas so conhecidas
por nomes especiais, como o caso da clula discal em Lepidoptera (Fig. 2.22(a)) e o
tringulo em Odonata (Fig. 2.22(b)). O pterostigma uma mancha opaca ou
pigmentada anteriormente prxima ao pice da asa (Figs. 2.20, 2.22(b)).
Os padres de nervao das asas so bastante consistentes dentro dos
grupos (especialmente famlias e ordens), mas freqentemente diferem entre
grupos e, juntamente com as dobras, provm caractersticas importantes usadas
na identificao e classificao dos insetos. Em comparao com o esquema bsico
descrito acima, a nervao pode ser muito reduzida pela perda ou fuso de
nervuras ou aumento na complexidade pela ocorrncia de nervuras
intermedirias ou substancial ramificao terminal. Outras caractersticas que
podem ser diagnsticas nas asas dos diferentes grupos de insetos so os padres
de pigmentao e colorao, plos e escamas. As escamas ocorrem nas asas dos
Lepidoptera, muitos Trichoptera e uns poucos psocpteros (Psocoptera) e moscas.
Os plos consistem de pequenas microtrquias, espalhadas ou agrupadas, e
grandes macrotrquias, tipicamente nas nervuras.
Usualmente dois pares de asas funcionais dispem-se dorsolateralmente
como asas anteriores no mesotrax e como asas posteriores no metatrax;
tipicamente as asas so membranosas e transparentes. No entanto, a partir deste
padro bsico so derivadas muitas outras condies, freqentemente envolvendo
variaes no tamanho relativo, forma e grau de esclerotizao das asas anteriores
e posteriores. Exemplos de modificaes das asas anteriores incluem as asas
espessadas e coriceas dos Blattodea, Dermaptera e Orthoptera, que so
chamadas de tegminas (Fig. 2.22(c)), as asas anteriores endurecidas dos
Coleoptera, que formam caixas protetoras ou litros (Fig. 2.22(d)), e os
hemilitros dos Hemiptera heterpteros com a parte basal espessada e a parte
apical membranosa (Fig. 2.22(e)).Tipicamente, o hemilitro dos heterpteros
dividido em trs reas: a membrana, o crio e o clavo. s vezes o crio
dividido em um emblio anterior ao R+M, e o cneo distal fratura costal.
Nos Diptera as asas posteriores so modificadas em estabilizadores (halteres)
(Fig. 2.22(f)) e no funcionam como asas, enquanto em machos de Strepsiptera as
asas anteriores formam halteres e as asas posteriores so usadas no vo (Box
12.4).
Os insetos pequenos tm desafios aerodinmicos diferentes dos insetos
grandes e suas reas de asas so freqentemente expandidas. Os trips
(Thysanoptera), por exemplo, tm asas estreitas e em forma de fitas, mas uma
franja de longas setas aumentam a rea das asas (Box 10.7). Nos cupins
(Isoptera) e formigas (Hymenoptera: Formicidae) os reprodutores com asas, ou
alados, tm grandes asas decduas que so descartadas aps o vo nupcial.
Alguns insetos no tm asas, ou pteros, tanto primitivamente como em traas
(Thysanura) e Archaeognatha, que divergiram das outras linhagens de insetos
 30

reas membranosas entre elas so formadas pelas superfcies cuticulares dorsal e

ventral muito unidas. Geralmente as veias principais so alternadamente
"convexas" e "cncavas" em relao superfcie plana da asa, especialmente
prximo articulao com o trax; esta configurao descrita por sinais de
adio (+) e subtrao (-). A maioria das nervuras esto na rea anterior da asa
chamada de remgio (Fig. 2.20) que, impulsionada pelos msculos torcicos do
vo, responsvel por grande parte dos movimentos de vo. A rea posterior ao
remgio s vezes chamada de clavo, mas mais freqentemente duas reas so
reconhecidas: uma rea anal (ou vano) anterior e uma rea jugal posterior. As
reas das asas so delimitadas e subdivididas em linhas de dobras, ao longo
das quais as asas podem ser dobradas, e linhas de flexo nas quais as asas
flexionam durante o vo. A distino fundamental entre estes dois tipos de linhas
freqentemente confusa, uma vez que as linhas de dobra permitem flexo e vice
versa. A linha claval (uma linha de flexo) e a dobra jugal (ou linha de dobra)
tm posio quase constante em diferentes grupos de insetos, mas a linha
mediana de flexo e a dobra anal (ou vanal) (ou linha de dobra) formam
limites variveis e insatisfatrios. O dobramento de uma asa pode ser muito
complicado; dobras transversais ocorrem nas asas posteriores de Coleoptera e
Dermaptera, e as reas anais de alguns insetos podem ser dobradas como um
leque.
As asas anteriores e posteriores dos insetos de muitas ordens so acopladas,
aumentando a eficincia aerodinmica do vo. O mecanismo de acoplamento mais
comum (claramente visto em Hymenoptera e em alguns Trichoptera) uma
fileira de pequenos gnchos, ou hmulos, ao longo da margem anterior da asa
posterior, que se liga a uma dobra da margem posterior da asa anterior
(acoplamento hamulado). Em alguns outros insetos (e.g. Mecoptera,
Lepidoptera, e alguns Trichoptera), um lobo jugal da asa anterior sobrepe-se
parte anterior da asa posterior (acoplamento jugado), ou as margens das asas
anterior e posterior sobrepem-se grandemente (acoplamento amplexiforme), ou
uma ou mais cerdas da asa posterior (o frnulo) faz um gancho abaixo de
estrutura de reteno (o retinculo) na asa anterior (acoplamento frenado). Os
mecanismos de vo so descritos na seo 3.1.4 e a evoluo das asas tratada na
seo 7.4.
Acredita-se que todos os insetos alados tenham o mesmo plano bsico de
nervao consistindo de oito nervuras, nomeadas da parte anterior para a parte
posterior da asa como: precosta (PC), costa (C), subcosta (Sc), rdio (R),
mdia (M), cbito (Cu), anal (A) e jugal (J). Primitivamente, cada uma destas
nervuras tem um setor (uma ramificao com todas as suas subdivises) anterior
convexo (+) e um setor posterior cncavo (-). Em quase todos os insetos atuais, a
precosta fundida com a costa e a nervura jugal raramente aparente. O
sistema de nomenclatura da asa apresentado na Fig. 2.21 o de Kusolav-Peck e
baseada em estudos comparativos detalhados de insetos fsseis e vivos. Este
sistema pode ser aplicado nervao de todas as ordens de insetos, ainda que at
agora no tenha sido extensivamente aplicado porque os vrios sistemas
planejados para cada ordem de inseto tm uma longa histria de uso, e h uma
relutncia para descartar sistemas familiares. Assim, em muitos livros-texto, a
mesma nervura pode receber diversos nomes em diferentes ordens de insetos,
porque as homologias estruturais no foram corretamente reconhecidas em
estudos anteriores. Por exemplo, at 1991, o esquema de nervao para
 29

exemplo, insetos que andam (gressoriais) e correm (cursoriais) usualmente

tm fmures e tbias bem desenvolvidos em todas as pernas, enquanto insetos
que saltam (saltatoriais) como os gafanhotos, tm fmures e tbias posteriores
desproporcionalmente desenvolvidos. Em besouros (Coleoptera) e percevejos
(Hemiptera) aquticos, as tbias e/ou os tarsos de um ou mais pares de pernas so
usualmente modificados para a natao (natatoriais) com franjas de plos
longos e finos. Muitos insetos cavadores, como grilos (Orthoptera: Gryllotalpidae),
ninfas de cigarras (Hemiptera: Cicadidae) e besouros escarabedeos
(Scarabaeidae), tm as tbias das pernas anteriores engrossadas e modificadas
para a escavao (fossoriais)(Fig. 8.2), enquanto que as pernas anteriores de
alguns insetos predadores, como alguns Neuroptera e louva-deus (Mantodea), so
especializadas para a captura da presa (raptoriais) (Fig. 12.3). As tbias e os
tarsmeros basais de cada perna traseira das abelhas melferas so modificadas
para a coleta e o carregamento de plen (Fig. 11.3).
Estas pernas torcicas "tpicas" so uma caracterstica distintiva dos
insetos, enquanto os asegmentos abdominais so confinados aos estdios
imaturos dos insetos holometbolos. Existem vises contraditrias se (i) as
pernas no trax imaturo dos Holometabola so idnticas em termos de
desenvolvimento (serialmente homlogas) quelas do abdmen, e/ou (ii) as pernas
torcicas dos estdios imaturos dos holometbolos so homlogas quelas dos
adultos. Estudos detalhados da musculatura e inervao mostram uma
similaridade no desenvolvimento das pernas torcicas ao longo de todos os
estdios dos insetos ametbolos (sem metamorfose, como em traas) e
hemimetbolos (metamorfose parcial e sem estdio pupal) e em insetos
Holometabola, com inervao idntica atravs dos nervos laterais. Alm disso, a
larva mais antiga conhecida (do Carbonfero Superior) tem pernas torcicas e
abdominais com um par de garras, como nas pernas de ninfas e adultos. Ainda
que as pernas larvais sejam homlogas s de adultos e ninfas, o termo pr-
perna usado para a perna larval. As pr-pernas no abdmen, especialmente em
lagartas, so usualmente em forma de lobos e cada uma tem um crculo apical de
pequenos ganchos esclerotizados, os crochetes. As pr-pernas torcicas podem
possuir o mesmo nmero de segmentos da perna do adulto, mas freqentemente
o nmero reduzido, aparentementemente atravs de fuso. Em outros casos, as
pr-pernas torcicas, como aquelas do abdmen, so crescimentos no
segmentados da parede do corpo, freqentemente possuindo ganchos apicais.

2.4.2. Asas

As asas esto totalmente desenvolvidas apenas nos adultos (ou no penltimo

estdio, o pr-imago, dos Ephemeroptera). Tipicamente, as asas funcionais so
projees cuticulares em forma de abas suportadas por nervuras tubulares e
esclerotizadas. As nervuras principais so longitudinais, correndo desde a base
at a ponta da asa, e mais concentradas na margem anterior. Nervuras
transversais so estruturas que fornecem um suporte adicional e ligam as
nervuras longitudinais, dando uma estrutura mais complexa. As nervuras
principais contm traquias, vasos sangneos e fibras nervosas, sendo que as
 28

uma basalaria e uma subalaria, que so pontos de ligao para alguns dos
msculos alares diretos. O trocantim o pequeno esclerito anterior coxa.
O grau de esclerotizao ventral no trax varia grandemente nos diferentes
insetos. Se as placas esternais esto presentes, elas so tipicamente duas por
segmento: o eusterno e os escleritos intersegmentares seguintes, ou
intersternitos (Fig. 2.7(c)), comumente chamados de espinasternos porque
freqentemente tm uma apdema interna chamada de espina, com exceo de
que o metasterno nunca tem um espinasterno. O eusterno do protrax e do
mesotrax podem fundir com os espinasternos de seus segmentos. Cada eusterno
pode ser simples ou dividido em escleritos separados - tipicamente o pr-
esterno, o basisterno e o esternelo. O eusterno pode ser fundido lateralmente
com um dos escleritos pleurais e ento ele chamado de lateroesternito.
Freqentemente a fuso das placas esternais e pleurais resulta na formao das
pontes pr-coxais e ps-coxais (Fig. 2.18).

2.4.1. Pernas

Na maioria dos insetos adultos e ninfas, pernas anteriores, medianas e

posteriores ocorrem no protrax, mesotrax e metatrax, respectivamente.
Tipicamente, cada perna tem seis segmentos (Fig. 2.19) e estes so, do proximal
para o distal; coxa, trocnter, fmur, tbia, tarso e pr-tarso (ou mais
corretamente ps-tarso) com garras. Segmentos adicionais - o pr-fmur, patela
e basitarso (Fig. 7.4(a)) - so reconhecidos em muitos insetos fsseis e outros
artrpodos, como aracndeos, e um ou mais de um destes segmentos so tambm
evidentes em alguns Ephemeroptera e Odonata. Primitivamente, dois segmentos
adicionais ficam prximos coxa e em insetos atuais um destes, a epicoxa, est
associada com a articulo da asa ou tergo e o outro, a subcoxa, com a pleura
(Fig. 7.4(a)).
O tarso subdividido em cinco ou menos componentes, dando a impresso
de segmentao; mas, uma vez que s existe um msculo tarsal, tarsmero um
termo mais apropriado para cada "pseudosegmento". O primeiro tarsmero s
vezes chamado de basitarso, mas no deve ser confundido com o segmento
chamado de basitarso em alguns insetos fsseis. Na parte inferior do basitarso
existem almofadas ventrais, pulvilos, tambm chamados de euplntulas, que
ajudam na adeso s superfcies. Terminalmente na perna, os pequenos pr-
tarsos (aumento na Fig. 2.19) tm um par de garras laterais (tambm chamadas
unhas) e usualmente um pequeno lobo, o arlio, mas em Diptera pode haver um
empdio (no homlogo ao arlio) em forma de cerda ou almofada e um par de
pulvilos laterais. Estas estruturas permitem que as moscas andem nas paredes e
tetos. Os pr-tarsos dos Hemiptera podem ter uma variedade de estruturas,
algumas das quais parecem ser pulvilos e outras que foram chamadas de
empdios ou arlios, apesar de que as homologias sejam incertas. Em alguns
besouros, como os Coccinellidae, Chrysomelidae e Cucurlionidae, a superfcie
ventral de alguns tarsmeros revestido com setas adesivas, que facilitam
escaladas. A vinheta deste captulo mostra a parte inferior do tarso de Rhyparida
(Chrysomelidae).
Geralmente o fmur e a tbia so os segmentos mais longos, mas variaes
nos tamanhos e robustez de cada segmento relacionam-se com suas funes. Por
 27

correspondenetes, aumentando a rea disponvel para a deteco dos feromnios

sexuais (seo 4.3.1).
As peas bucais, alm das mandbulas, so providas de quimioreceptores e
setas tcteis. Estas sensilas so descritas em detalhe no Captulo 4.

2.4. O TRAX

O trax composto de trs segmentos: o primeiro o protrax, o segundo

o mesotrax e o terceiro o metatrax. Primitivamente, e em apterigotos e
insetos imaturos, estes segmentos so similares em tamanho e em complexidade
estrutural. Na maioria dos insetos alados, o mesotrax e o metrax so alargados
em relao ao protrax e formam um pterotrax, que possui as asas e os
msculos a elas associados. As asas ocorrem apenas no segundo e no terceiro
segmentos em insetos atuais, mas alguns fsseis tm pequenas asas protorccicas
(Fig. 7.2). Quase todos os insetos adultos e ninfas tm trs pares de pernas
torcicas - um par por segmento. Tipicamente as pernas so usadas para
caminhar, ainda que vrias modificaes ocorram (seo 2.4.1). Aberturas
(espirculos) do sistema de trocas gasosas, ou traqueal (seo 3.5), esto
presentes lateralmente no segundo e no terceiro segmentos no mximo com um
par por segmento. No entanto, uma condio secundria em alguns insetos faz
com que os espirculos mesotorccicos abram-se no protrax.
As placas tergais do trax so estruturas simples em apterigotos
(Archaeognatha e traas) em muitos insetos imaturos, mas so modificadas de
vrias maneiras em insetos alados. Os tergos torcicos so denominados notos,
para distingui-los dos tergos abdominais. O pronoto do protrax pode ser
simples em estrutura e pequeno em comparao com os outros notos, mas em
besouros, mantdeos, muitos percevejos e alguns Orthoptera o pronoto
expandido e, em baratas, forma um escudo que cobre parte da cabea e do
mesotrax. Os notos pterotorccicos tm duas divises principais: o alinoto
anterior, portador da asa, e o ps-noto posterior, portador dos fragmas (Fig.
2.18). Os fragmas so apdemas em forma de placas que estendem-se para
dentro abaixo das suturas antecostais, marcando a dobra intersegmentar
primria entre os segmentos; os fragmas provem locais para que os msculos
alares longitudinais se prendam (Fig. 2.7(d)). Cada alinoto (s vezes chamado
confusamente de "noto") pode ser atravessado por suturas que marcam a posio
das estruturas fixadoras internas e que comumente dividem a placa em trs
reas: o pr-escuto anterior, o escuto e um escutelo posterior menor.
Acredita-se que os escleritos pleurais laterais sejam derivados dos
segmentos subcoxais das pernas dos insetos ancestrais (Fig. 7.4(a)). Estes
escleritos podem ser separados, como em traas, ou fundidos em uma rea
esclertica quase contnua, como em muitos insetos alados. no pterotrax, a
pleura dividida em duas reas principais - o episterno anterior e o epmero
posterior - pela dobra pleural interna, que visvel externamente como uma
sutura pleural (Fig. 2.18); a dobra vai desde o processo coxal pleural (que se
articula com a coxa) at o processo alar pleural (que se articula com a asa),
provendo reforo para estes pontos de articulao. Os epipleuritos so pequenos
escleritos abaixo da asa e consistem de basalarias anteriores ao processo alar
pleural e sublarias posteriores, mas freqentemente esto reduzidos a apenas
 26

A alimentao por filtrao em insetos aquticos tem sido estudada em

larvas de mosquitos (Diptera: Culicidae), borrachudos (Diptera: Simuliidae) e
tricpteros (Trichoptera: muitos Hydropsychoidea e Philopotamoidea), que obtm
o alimento atravs da filtrao de partculas (incluindo bactrias, algas
microscpicas e detritos) da gua em que vivem. As peas bucais de larvas de
dpteros tm uma srie de "escovas" ou "leques" compostos de setas, que tanto
geram correntes alimentares e aprisionam material particulado, que levado
para a boca, enquanto os tricpteros produzem redes de seda que filtram o
material particulado da gua e ento usam suas peas bucais para escovar as
partculas das redes. Assim, as peas bucais dos insetos so modificadas para a
alimentao por filtrao principalmente pela elaborao das setas. Em larvas de
mosquitos as escovas lateral palatais do labro geral as correntes de alimentao
(Fig. 2.16); elas batem ativamente, causando um fluxo da gua rica em partculas
da superfcie em direo s peas bucais, onde as setas nas mandbulas e maxilas
ajudam a mover as partculas para a faringe, onde bolos alimentares formam-se
em intervalos.
Em alguns insetos adultos, como as efemridas (Ephemeroptera), alguns
Diptera e poucas mariposas (Lepidoptera) e machos de cochonilhas (Hemiptera:
Coccoidea), as peas bucais so muito reduzidas e no funcionais. Esta atrofia das
peas bucais correlacionada com um tempo de vida do adulto muito pequeno.

2.3.2. Estruturas sensoriais ceflicas

As estruturas sensoriais mais bvias dos insetos esto na cabea. A maioria

dos adultos e muitas ninfas tm olhos compostos dorsolateralmente no segmento
4 da cabea e trs ocelos no vrtice da cabea; o ocelo mediano, ou anterior, fica
no segmento 1 e formado de um par fundido; os dois ocelos laterais esto no
segmento 2. As nicas estruturas visuais das larvas de insetos so os estemata,
ou olhos simples, posicionados lateralmente na cabea, independentes ou
agrupados. As estruturas e o funcionamento destes trs tipos de rgos visuais
so descritos em detalhes na seo 4.4.
As antenas so apndices mveis, segmentados e pareados. Primitivamente,
elas aparentemente eram 8-segmentadas em ninfas e adultos, mas
freqentemente existem subdivises numerosas, algumas vezes chamadas de
antenmeros. A antena tpica tem trs principais divises (Fig.2.17(a)): o
primeiro segmento, ou escapo, geralmente maior do que outros segmentos e a
base da antena; o segundo segmento, ou pedicelo, quase sempre contm um
rgo sensorial conhecido como rgo de Johnston, o qual responde ao
movimento da parte distal da antena em relao ao pedicelo; o restante da
antena, chamado de flagelo, freqentemente filamentado e multi-segmentado
(com muitos flagelmeros), embora possa ser reduzido e modificado de vrias
formas (Fig. 2.17(b)-(i)). As antenas so reduzidas ou quase ausentes em algumas
larvas de insetos.
Numerosos rgos sensoriais, ou sensilas, na forma de plos, pregos, fossas
ou cones, ocorrem nas antenas e funcionam como quimioreceptores,
mecanoreceptores, termoreceptores e higroreceptores (Captulo 4) As antenas de
insetos machos podem ser mais elaboradas do que as das fmeas
 25

pele e de alimentao. Na sub-ordem Nematocera (e.g. mosquitos e pernilongos) e

nos Tabanidae (mutucas, sub-ordem Brachycera), o lbio dos insetos adultos
formam uma cobertura no aguda para o resto das peas bucais, que contribuem
para a estrutura picadora, enquanto os dpteros picadores caliptrteos
(Brachycera: Calyptratae; e.g. moscas de estbulo, moscas ts-ts) no tm
mandbulas nem maxilas e o principal rgo picador o lbio muito modificado.
As peas bucais de um Diptera adulto so descritas no Box 14.4.
Outras modificaes das peas bucais para picar e sugar so vistas em
percevejos verdadeiros (Hemiptera), trips (Thysanoptera), pulgas (Siphonaptera)
e piolhos sugadores (Phthiraptera: Anoplura). Em cada uma destas ordens de
insetos, diferentes componentes das peas bucais formam estiletes em forma de
agulha capazes de perfurar tecidos animais ou vegetais, dos quais eles se
alimentam. Percevejos tm estiletes mandibulares e maxilares pareados
extremamente longos que se unem para formar um estilete contendo um canal
alimentar e um canal salivar (Box 10.8). Os trips tm trs estiletes - estiletes
maxilares pareados (lacnias) mais o mandibular esquerdo (Fig. 2.13). Piolhos
sugadores tm trs estiletes - o hipofaringeal (dorsal), o salivar (mediano) e o
labial (ventral) - repousando sobre um saco ventral da cabea e abrindo-se em
uma pequena probscide eversvel armada com dentes internos que seguram o
hospedeiro enquanto o piolho suga seu sangue (Fig. 2.14). As pulgas possuem um
nico estilete derivado da epifaringe e as lacnias das maxilas formam duas
lminas cortantes que so cobertas pelos palpos labiais (Fig. 2.15). Os Hemiptera
e os Thysanoptera so grupos irmos e ambos pertencem ao mesmo grupo dos
Anplura (Fig. 7.5), mas acredita-se que cada grupo tenha um ancestral parecido
com um psocptero, provavelmente com peas bucais de um tipo mandibulado
mais generalizado. Os Siphonaptera no so relacionados com os outros trs taxa;
assim, similaridades entre estrutura das peas bucais entre estas ordens
resultam de evoluo paralela ou, no caso das pulgas, convergente.
Peas bucais picadoras de um tipo ligeiramente diferente so encontradas
em formigas-leo e em larvas predadoras de outros Neuroptera. A mandbula em
forma de estilete e a maxila de cada lado da cabea juntam-se para formar um
tubo sugador (Fig. 12.2 (c)) e em algumas famlias (Chrysopidae, Myrmeleontidae
e Osmylidae) existe tambm um canal de veneno estreito. Geralmente os palpos
labiais esto presentes, os palpos maxilares esto ausentes e o labro reduzido. A
presa tomada com as mandbulas e maxilas pontiagudas, que ento so
inseridas na vtima; o contedo de seu corpo digerido extra-oralmente e sugado
pela ao bombeadora do cibrio.
Uma modificao excepcional do lbio para a captura de presas ocorre em
larvas de liblulas (Odonata). Estes predadores capturam outros organismos
aquticos pela rpida extenso dos lbios dobrados (ou "mscara") e caando
presas mveis com ganchos apicais prenseis dos palpos labiais modificados (Fig.
12.4). O lbio dobrado entre o premento e o ps-mento e, quando dobrado, cobre
grande parte do lado inferior da cabea. A extenso do lbio envolve uma
liberao sbita de energia, produzida por aumento da presso sangunea feita
pela contrao de msculos torcicos e abdominais, e estocados de maneira
elstica em um mecanismo cuticular na junta entre o premento e o ps-mento. O
desengatilhar deste mecanismo permite que a presso hidrulica elevada jogue o
lbio rapidamente para a frente. A retrao do lbio ento traz a presa capturada
para as outras peas bucais para a macerao.
 24

Durante a evoluo dos insetos, uma srie de tipos diferentes de peas

bucais derivaram-se a partir do desenho bsico descrito acima. Freqentemente
estruturas de alimentao so caractersticas de todos os membros de um gnero,
famlia ou ordem de insetos, de maneira que o conhecimento das peas bucais
til tanto para a classificao taxonmica quanto para a identificao. A
estrutura das peas bucais geralmente categorizada de acordo com o mtodo de
obteno do alimento, mas as mandbulas e outros componentes podem funcionar
em combate defensivo ou mesmo em disputas sexuais entre machos, como nas
grandes mandbulas de certos machos de besouros (Lucanidae). Peas bucais de
insetos diversificaram-se em ordens diferentes, com mtodos de alimentao que
incluem lamber, sugar, morder ou picar, e filtrar, alm do modo bsico
mastigador.
As peas bucais das abelhas so do tipo mastigador e lambedor. Lamber
um modo de se alimentar no qual o alimento lquido ou semi-lquido adere a um
rgo protrtil, ou "lngua", e transferido do substrato para a boca. Na abelha
melfera, Apis mellifera (Hymenoptera: Apidae), as glossas labiais alongadas e
fundidas formam uma lngua pilosa, que circundada pelas gleas maxilares e
pelos palpos labiais para formar uma probscide tubular, contendo um canal
alimentar (Fig. 2.11). Na alimentao, a lngua mergulhada no nctar ou no
mel, que adere aos plos, e ento ela retrada de forma que o lquido aderente
carregado pelo espao entre as gleas e os palpos labiais. Esses movimentos para
frente e para trs da glossa ocorrem repetidamente. O movimento do lquido para
a boca resulta aparentemente da ao de bombeamento do cibrio, facilitado por
cada retrao da lngua empurrando o lquido para cima no canal. As lacnias e os
palpos maxilares so rudimentares e as paraglossas envolvem a base da lngua,
direcionando a saliva do orifcio salivar dorsal para um canal ventral de onde
transportado ao flabelo, um pequeno lobo na ponta da glossa; a saliva pode
dissolver acar slido ou semi-slido. As mandbulas esclerotizadas em forma de
colher ficam na base da probscide e tm uma variedade de funes, incluindo a
manipulao de cras e resinas de plantas para a construo do ninho, a
alimentao de larvas e da rainha, cuidado com as companheiras, lutas e remoo
de detritos do ninho, incluindo abelhas mortas.
Muitos Lepidoptera adultos e algumas moscas adultas obtm seus alimentos
apenas por suco de lquidos usando peas bucais suctoriais (haustelados), que
formam uma probscide ou rostro. O bombeamento do alimento lquido feito por
msculos do cibrio e/ou da faringe. A probscide das mariposas e borboletas,
formadas das gleas muito alongadas, estendida (Fig. 2.12 (a)) pelo aumento da
presso da hemolinfa ("sangue"). Ela fracamente enrolada pela elasticidade
inerente da cutcula, mas o enrolamento mais forte depende da contrao de
msculos intrnsecos (Fig. 2.12(b)). Uma seo transversal da probscide (Fig.
2.12 (c)) mostra como o canal alimentar, que se abre basalmente na bomba
cibariana, formado pela aposio de ligao das duas gleas.
Umas poucas mariposas e muitos dpteros combinam os aparelhos
sugadores com picadores. Por exemplo, mariposas que furam frutas e
excepcionalmente sugam sangue (espcies de Noctuidae) tm espinhos e ganchos
na ponta de suas probscides, os quais so raspados contra a pele de mamferos
ungulados ou frutas. Em pelo menos algumas mariposas, a penetrao feita
pela protrao e retrao alternadas das duas gleas que escorregam uma contra
a outra. Moscas sugadoras de sangue tm vrios mecanismos de penetrao da
 23

exemplificados pela tesourinha europia, Forficula auriculata (Dermaptera:

Forficulidae) (Fig. 2.10), e ento descreveremos as modificaes mais comuns
associadas com dietas mais especializadas.
Existem cinco componentes bsicos das peas bucais:
O labro, ou lbio superior, com uma superfcie ventral chamada de
epifaringe.
A hipofaringe, uma estrutura em forma de lngua.
As mandbulas.
As maxilas.
O lbio, ou lbio inferior (Fig. 2.10).

O labro forma o teto da cavidade pr-oral e da boca (Fig. 3.14) e cobre a base
das mandbulas; acredita-se que ele seja originado da fuso das partes de um par
de apndices ancestrais. Projetando-se para a frente da parte de trs da cavidade
pr-oral est a hipofaringe, um lobo provavelmente composto em sua origem; em
apterigotos, tesourinhas e ninfas de efemridas a hipofaringe tem um par de
lobos laterais, a superlngua (Fig. 2.10). Ela divide a cavidade em uma bolsa
alimentar dorsal, ou cibrio, e um salivrio ventral onde os dutos salivares
abrem-se (Fig. 3.14). As mandbulas, maxilas e lbios so os apndices pares dos
segmentos 4-6, e sua homologia serial com as pernas mais aparente do que no
caso do labro e da hipofaringe.
As mandbulas cortam e amassam o alimento e podem ser usadas para a
defesa; geralmente elas tm uma borda apical cortante e a rea basal molar
manuseia o alimento. Elas podem ser extremamente duras (aproximadamente 3
na escala de Moh de dureza mineral, ou uma dureza de cerca de 30 kg/mm2) e
assim muitos cupins e besouros no tm nenhuma dificuldade fsica em escavar
atravs de metais comuns como cobre, chumbo, estanho e zinco. Atrs das
mandbulas esto as maxilas, cada uma consistindo de uma parte basal composta
do cardo proximal e das estipes mais distais e, presas s estipes, dois lobos - a
lacnia mesal e a glea lateral - e um segmento lateral, o palpo maxilar, ou
palpo. Funcionalmente, as maxilas assistem as mandbulas no processamento do
alimento; as lacnias pontudas e esclerotizadas seguram e maceram o alimento,
enquanto as gleas e palpos tm setas sensoriais (mecanoreceptores) e
quimioreceptores que selecionam os itens antes da ingesto. Os apndices do
sexto segmento da cabea so fundidos com o esterno para formar o lbio, que
acredita-se ser homlogo s segundas maxilas dos Crustacea. Em insetos
prognatos, como as tesourinhas, o lbio prende-se superfcie ventral da cabea
por uma placa esclerotizada ventromedial chamada gula (Fig. 2.10). Existem
duas partes principais do lbio - o ps-mento proximal, fortemente conectado
superfcie posteroventral da cabea e s vezes subdividido em submento e mento,
e o premento distal e livre, tipicamente possuindo um par de palpos labiais
laterais em relao a dois pares de lobos, as glossas mesais e duas paraglossas
mais laterais. As glossas e as paraglossas, incluindo s vezes a parte distal do
premento ao qual esto presas, so conhecidas coletivamente como a lgula; os
lobos podem estar fundidos ou reduzidos de vrias maneiras, como em Forficula
(Fig. 2.10), na qual as glossas esto ausentes. O premento com seus lobos formam
a base da cavidade pr-oral (funcionalmente o "lbio inferior"), enquanto os
palpos labiais tm uma funo sensorial, similar quela dos palpos maxilares.
 22

adultos, um par de olhos compostos colocam-se mais ou menos dorso-

lateralmente entre o vrtice e as genas, com um par de antenas sensoriais
colocadas mais medianamente. Em muitos insetos, trs olhos "simples" sensveis
luz, ou ocelos, esto situados mais medianamente no vrtice anterior,
tipicamente arranjados em um tringulo, e muitas larvas tm olhos estematais.
As regies da cabea so freqentemente pouco delimitadas, com algumas
indicaes da sua extenso dada por suturas (linhas ou marcas externas na
cabea). Trs tipos de suturas podem ser reconhecidas:

Remanescentes da segmentao original, geralmente restritas sutura ps-occipital.

Linhas de ecdise de cutcula mais fraca, onde a cpsula ceflica se partiu durante a
muda (Captulo 6), incluindo freqentemente um "Y" invertido proeminente, ou sutura
epicraniana, no vrtice (Fig. 2.10).
Marcas, que refletem a rugosidade interna do esqueleto, como as suturas frontoclipeal
ou epistomal que freqentemente delimitam a fronde do clpeo mais anterior.
O endoesqueleto da cabea consiste de vrias rugosidades invaginadas e
braos (apfises, ou apdemas alongados), os mais importantes dos quais so os
dois pares de braos tentoriais, um par posterior e o outro anterior, s vezes
com um componente dorsal adicional. Alguns destes braos podem estar ausentes
ou, em pterigotos, fundidos para formar o tentrio. Fossas so discernveis na
superfcie do crnio nos pontos onde os braos tentoriais invaginam. Essas fossas
e suturas podem prover marcas proeminentes na cabea, mas usualmente elas
tm pouca ou nenhuma associao com os segmentos.
A origem segmentar da cabea mais claramente demonstrada pelas peas
bucais (seo 2.3.1). Do anterior para o posterior, existem seis segmentos
fundidos na cabea:
O segmento labral.
O segmento antenal, com cada antena equivalente a uma perna inteira.
O segmento ps-antenal, o qual fundido com o segmento antenal.
O segmento mandibular.
O segmento maxilar.
O segmento labial.

O pescoo derivado principalmente da primeira parte do trax e no um

segmento.

2.3.1. Peas bucais

As peas bucais so formadas dos apndices de todos os segmentos da

cabea, com exceo do segundo. Em insetos onvoros, como baratas, grilos e
tesourinhas, as peas bucais so do tipo mordedor e mastigador (mandibulados)
e parecem-se mais com o desenho bsico provvel de um ancestral dos insetos
pterigotos do que as peas bucais da maioria dos insetos modernos. Modificaes
extremas da estrutura das peas bucais bsicas, correlacionadas com
especializaes alimentares, ocorrem na maioria dos Lepidoptera, Diptera,
Hymenoptera, Hemiptera e em um nmero das ordens menores. Ns
discutiremos aqui primeiro as peas bucais bsicas dos mandibulados,
 21

abdmen. Nesse processo, os 20 segmentos originais dividiram-se em uma

cabea de seis segmentos embriologicamente detectveis, um trax com trs
segmentos e um abdmen com 11 segmentos (mais primitivamente o tlson),
ainda que vrios graus de fuso signifique que o complemento total nunca seja
visvel.
Antes de discutir a morfologia externa em maior detalhe, alguma indicao
de orientao necessria. O corpo de simetria bilateral pode ser descrito de
acordo com trs eixos:
Longitudinal, ou anterior para posterior, tambm chamada ceflica (cabea) para
caudal (cauda).
Dorsoventral, ou dorsal (superior) para ventral (inferior).
Transversal, ou lateral atravs do eixo longitudinal at a lateral oposta (Fig. 2.8).

Para os apndices, como pernas ou asas, proximal ou basal refere-se a

prximo ao corpo e distal ou apical a distante do corpo. Alm disso, a estrutura
pode ser descrita como mesal, ou mediana, se ela est prxima da linha
mediana, ou lateral se ela est prxima da margem do corpo, relativa a outras
estruturas.
Quatro regies principais da superfcie do corpo podem ser reconhecidas: o
dorso ou superfcie superior; o ventre ou superfcie inferior; as duas pleuras
laterais, separando o dorso do ventre e possuindo duas bases ramificadas, se elas
esto presentes. A esclerotizao que ocorre em reas definidas d origem a
placas, chamadas escleritos. Os principais escleritos segmentares so o tergo (a
placa dorsal), o esterno (a placa ventral) e a pleura (o lado da placa). Se um
esclerito uma subdiviso do tergo, esterno ou pleura, os termos diminutivos
tergito, esternito e pleurito aplicam-se, ainda que seu uso seja inconsistente.
As pleuras do abdmen so freqentemente ao menos em parte
membranosas, mas no trax elas so sempre esclerotizadas e usualmente ligadas
ao tergo e ao esterno de cada segmento. Esta fuso forma uma caixa que contm
as inseres musculares das pernas e, em insetos alados, os msculos do vo. Na
cabea, todos os escleritos so fundidos em uma cpsula rgida, exceto no caso de
algumas larvas. Em larvas (mas no em ninfas) o trax e o abdmen podem
permanecer membranosos e a tagmose pode ser menos aparente (como em muitas
larvas de vespas e moscas) e os tergos, esternos e pleuras so raramente
distintos.

2.3. A CABEA

A cpsula craniana rgida tem duas aberturas, uma posteriormente atravs

do formen occipital para o protrax, e a outra para as peas bucais.
Tipicamente, as peas bucais so ventralmente dirigidas (hipognatos), ainda
que algumas vezes sejam voltadas anteriormente (prognatos) como em muitos
besouros, ou posteriormente (opistognatos) como em hompteros como afdeos,
cigarras e cigarrinhas. Vrias regies podem ser reconhecidas na cabea (Fig.
2.9): o crnio posterior em forma de ferradura (dorsalmente o occipcio) faz
contato com o vrtice dorsalmente e com as genas lateralmente; os vrtices
fundem-se anteriormente em um fronde e, mais anteriormente, o clpeo, os
quais podem estar fundidos para formar o frontoclpeo. Em ninfas e insetos
 20

branco produzido por estruturas maiores do que o comprimento de onda da luz,

de maneira que todos os comprimentos de onda reflitam, enquanto que o azul
produzido por irregularidades que refletem apenas os comprimentos de onda
pequenos.
Os pigmentos dos insetos so produzidos de trs maneiras:
Pelo metabolismo do prprio inseto.
Pelo seqestro em uma planta.
Raramente, por endosimbiontes microbianos.

Os pigmentos podem estar localizados na cutcula, epiderme, hemolinfa ou

corpos gordurosos. O escurecimento da cutcula a colorao mais ubqua nos
insetos. Isso pode se dar tanto pela esclerotizao (no relacionada
pigmentao) ou pela deposio exocuticular de melaninas, um grupo
heterogneo de polmeros que podem dar uma colorao preta, marrom, amarela
ou vermelha. Carotenides, omocromos, papiliocromos e pteridinas (pterinas)
produzem as cores de amarelo a vermelho; flavonides do o amarelo; e
tetrapirris (incluindo a quebra de produtos de porfirinas como a clorofila e
hemoglobina) criam o vermelho, azul e verde. Pigmentos quinonas ocorrem em
cochonilhas como antraquinonas vermelhas e amarelas e em afdeos como afinas
amarelas, vermelhas at o azul-esverdeado escuro.
As cores tm muitas funes alm do papel bvio dos padres de colorao
em demonstraes sexuais e de defesa. Por exemplo, os omocromos so os
principais pigmentos visuais dos olhos dos insetos, enquanto a melanina preta
um anteparo eficiente contra os raios de luz daninhos, podendo converter energia
luminosa em calor e agir como o final de radicais livres que poderiam danificar as
clulas. As hemoglobinas vermelhas (pigmentos respiratrios de vertebrados)
ocorrem em poucos insetos, notavelmente em algumas larvas de Diptera e poucos
percevejos aquticos, nos quais o pigmento tm uma funo respiratria
semelhante.

2.2. SEGMENTAO E TAGMOSE

Segmentao metamrica, to distinta em aneldeos, vista apenas em

algumas larvas no esclerotizadas (Fig. 2.7 (a)). A segmentao vista em adultos
esclerotizados ou em ninfas de insetos no diretamente relacionada com aquela
de larvas de insetos, uma vez que a esclerotizao estende-se alm de cada
segmento primrio (Fig. 2.7 (b), (c)). Cada segmento aparente representa uma
rea de esclerotizao que comea na frente da dobra que demarca o segmento
primrio e estende-se quase at o final daquele segmento, deixando uma rea no
esclerotizada do segmento primrio, a membrana intersegmentar ou
conjuntiva. Esta segmentao secundria significa que os msculos, que esto
sempre inseridos nas dobras, estejam ligados cutcula slida em vez de cutcula
mole. A segmentao aparente de insetos adultos, como a do abdmen,
secundria na sua origem, mas ela citada em todo o texto simplesmente como
segmentos.
Em insetos adultos e ninfas, e hexpodos em geral, uma das caractersticas
externas mais marcantes a unio de segmentos em unidades funcionais. Esse
processo de tagmose deu origem aos tagma (regies) da cabea, trax e
 19

numerosos canais de cra (ou filamentos de cra) ainda mais finos dentro da
epicutcula (aumento na Fig. 2.1); este sistema transporta lipdeos (cras) da
epiderme para a superfcie epicuticular. Glndulas drmicas, parte da
epiderme, produzem cimento e/ou cra que transportado por dutos maiores at
a superfcie cuticular. Glndulas secretoras de cra so particularmente bem
desenvolvidas em cochonilhas (Fig. 2.5). A epiderme est muito associada s
mudas - os eventos e processos que levam ecdise (ecloso) e a incluem, o
descarte da cutcula velha (Captulo 6).
Os insetos so providos de vrias extenses cuticulares, variando de finas e
em forma de cabelo at robustas e em formas de espinhos. Quatro tipos bsicos de
protuberncias (Fig. 2.6), todos com cutculas esclerotizadas, podem ser
reconhecidos com base morfolgica, funcional e de desenvolvimento.
Espinhos so multicelulares, com clulas epidermais indiferenciadas.
Setas, tamabm chamadas de plos, macrotrquia ou sensilas tricides, so
multicelulares, com clulas especializadas.
Acantos tm origem unicelular.
Microtrquias so subcelulares, com poucas a muitas extenses por clula.

As setas sentem muito do ambiente tctil do inseto. Se grandes, estas setas

podem ser chamadas plos ou quetos; as mais modificadas so as escamas, as
setas achatadas encontradas em borboletas e mariposas (Lepidoptera) e
esporadicamente em outros insetos. Trs clulas distinats formam cada seta: uma
para a formao do plo (clula tricgena), uma para a formao da base (clula
tormgena) e uma clula sensorial (Captulo 4, Fig. 4.1).
No existe uma diferenciao celular em espinhos multicelulares, acantos
unicelulares e em microtrquias subcelulares. As funes destes tipos de
protuberncias so diversas e s vezes controversas, mas as suas funes
sensoriais parecem ser limitadas. A produo de padres, incluindo cor, pode ser
significativa para algumas das projees microscpicas. Os espinhos so imveis;
se articulados, eles so chamados de espores. Tanto os espinhos quanto os
espores podem possuir processos unicelulares quanto subcelulares.

2.2.1. Produo de cor

As diversas cores dos insetos so produzidas pela interao da luz com a

cutcula, e/ou com as clulas ou fluido embaixo desta, por dois mecanismos
diferentes. Cores fsicas (estruturais) resultam do espalhamento, interferncia ou
difrao da luz, enquanto que a colorao pigmentria se deve absoro da luz
visvel por vrios compostos qumicos. Freqentemente ambos os mecanismos
ocorrem em conjunto para produzir uma cor diferente daquela que seria
produzida por apenas um dos mecanismos.
Todas as cores fsicas derivam da cutcula e de suas protuberncias. As
cores de interferncia, como a iridescncia e a ultravioleta, so produzidas por
refrao por camadas refletivas espaadas, produzidas pela orientao
microfibrilar dentro da exocutcula ou, em alguns besouros, na epicutcula, e por
difrao de superfcies regularmente texturizadas como em muitas escamas.
Cores produzidas pelo espalhamento da luz dependem do tamanho das
irregularidades da superfcie em relao ao comprimento de onda da luz. Assim, o
 18

pacotes e organizadas em microfibrilas flexveis muito unidas e intimamente

ligadas a uma matriz de protena, possuindo uma fora de tenso muito grande.
O arranjo mais comum das microfibrilas de quitina em uma camada, na qual as
microfibrilas ficam paralelas. Na exocutcula cada camada sucessiva fica no
mesmo plano, mas pode estar orientada em um ngulo ligeiramente diferente da
camada anterior, de forma que muitas camadas formam um arranjo helicoidal,
na qual uma seo da cutcula aparece com bandas escuras e claras alternadas
(lamelas). Assim, os padres parablicos e o arranjo lamelar, visveis to
claramente na cutcula seccionada, representa um artefato ptico resultante da
orientao microfibrilar (Fig. 2.3). Na endocutcula, arranjos helicoidais ou pilhas
alternadas de camadas microfibrilares podem ocorrer, freqentemente dando
origem a lamelas mais grossas do que na exocutcula. Arranjos diferentes podem
ocorrer durante a noite comparados com aqueles que ocorrem durante a luz do
dia, permitindo a determinao precisa da idade em muitos insetos adultos.
Muito da resitncia da cutcula vem de extensas pontes de hidrognio entre
cadeias de quitina adjacentes. Uma rigidez adicional dada pela
esclerotizao, um processo irreversvel que escurece e endurece a exocutcula e
tem como resultado a insolubilizao das protenas. A esclerotizao pode
resultar de ligaes entre cadeias de protenas adjacentes por pontes fenlicas
(curtio por quinonas), ou pela desidratao controlada das cadeias, ou por
ambos os processos. A deposio de pigmentos na cutcula, incluindo a deposio
de melanina, pode estar associada com as quinonas, mas adicional
esclerotizao e no necessariamente associada a ela.
Em contraste cutcula slida tpica dos escleritos e peas bucais como
mandbulas, cutculas mais moles, plsticas, altamente flexveis ou
verdadeiramente elsticas ocorrem no insetos em locais e propores variadas.
Onde os movimentos elstico ou de molas ocorrem, como nos ligamentos das asas
ou para os pulos de uma pulga, a resilina - uma protena parecida com borracha
- est presente. As cadeias polipeptdicas em espiral desta protena funcionam
como uma mola mecnica sob tenso, compresso ou toro.
Em larvas de corpo mole e nas membranas entre os segmentos a cutcula
deve ser rgida, mas deve ter flexibilidade e extensibilidade. Esta cutcula "mole",
s vezes chamada membrana artrodial, evidente em fmeas grvidas, por
exemplo, nas locusta migratrias, Locusta migratoria (Orthoptera: Acrididae),
nas quais as membranas intersegmentares podem ser esticadas at 20 vezes para
a oviposio, e em ninfas de Rhodnius (Hemiptera: Reduviidae), nas quais o
esticamento das membranas ocorre em resposta entrada de um grande volume
de lquidos como, por exemplo, na alimentao. De maneira semelhante, a grande
dilatao abdominal de abelhas, cupins e formigas rainhas grvidas possvel
atravs da expanso desta cutcula no esclerotizada. A epicutcula expande-se
pelo desdobramento de um estado originalmente muito dobrado, e uma nova
epicutcula formada. Um exemplo extremo da distenso da membrana artrodial
visto nas formigas de mel (Fig. 2.4.: tambm na seo 11.2.3(b)).
Componentes estruturais da cutcula, cras, cimentos, feromnios (Captulo
4), compostos defensivos e outros compostos, so produzidos pela epiderme, uma
camada nica de clulas virtualmente contnua abaixo da cutcula. muitos destes
compostos so secretados para o exterior da epicutcula dos insetos. Numerosos
canalculos porosos finos atravessam a procutcula e ento ramificam-se em
 17

bucais) sejam muito diferentes na aparncia daqueles do trax (pernas) e do

abdmen (genitlia e cercos).

2.1. A CUTCULA

A cutcula uma contribuio chave para o sucesso dos Insecta. Essa

camada inerte fornece o exoesqueleto forte do corpo e apndices, os apdemas
(suportes internos e ligamentos dos msculos) e o material das asas dos insetos
pterigotos, e age como uma barreira entre os tecidos vivos e o ambiente.
Internamente, a cutcula alinha os tubos traqueais (seo 3.5), alguns dutos de
glndulas e as pores anterior e posterior do trato digestivo. A cutcula pode
variar de rgida e parecida com uma armadura, como em muitos besouros
adultos, a fina e flexvel, como em muitos insetos imaturos. Uma funo crtica da
cutcula, a restrio da perda de gua, vital ao sucesso do insetos no meio
terrestre.
A cutcula fina mas sua estrutura complexa e ainda objeto de algumas
controvrsias. Uma nica camada de clulas, a epiderme, fica embaixo e
reponsvel pela secreo da cutcula, que consiste de uma procutcula grossa,
coberta por uma epicutcula fina (Fig. 2.1). Juntas, a epiderme e a cutcula,
formam um integumento - a camada externa que cobre os tecidos vivos de um
inseto.
A epicutcula varia de 3 mm a 0,1 mm em espessura, e usualmente consiste
de trs camadas: uma epicutcula interior, uma epicutcula exterior e uma
camada superficial. Em muitos insetos, a camada superficial (provavelmente
glicoprotica) coberta por uma camada de lipdeos ou cra e, externa a esta uma
camada variavelmente discreta de cimento. A qumica da epicutcula e das suas
camadas externas vital na prevenao da desidratao, uma funo derivada dos
lipdeos que repelem a gua (hidrofbicos), especialmente hidrocarbonos. Estes
compostos incluem lipdeos livres e ligados a protenas e a camada mais externa
de cra d um brilho superfcie externa de alguns insetos. Outros padres
cuticulares , tais como reflexo de luz, so produzidos por vrios tipos de micro-
esculturas da superfcie epicuticular, tais como tubrculos regulares ou
irregulares muito agrupados, rugosidades ou plos muito pequenos. A composio
de lipdeos pode variar e a quantidade de cra pode aumentar sazonalmente ou
em condies mais secas. Alm de reter a gua, as superfcies cerosas podem
prevenir a predao, prover padres de mimicria ou camuflagem, repelir o
excesso de gua, refletir a radiao solar e ultravioleta ou dar pistas olfativas
espcie-especficas.
A epicutcula no extensvel e no oferece suporte. O apoio fornecido, em
vez disso, pela procutcula abaixo dela, que composta por uma endocutcula
mais grossa, coberta por uma exocutcula mais fina, diferenciadas pela
esclerotizao desta ltima. A procutcula varia em espessura de 10 mm a 0,5
mm e consiste primariamente de quitina complexada com protenas.
A quitina encontrada como elemento de suporte nas paredes celulares de
fungos e nos exoesqueletos dos artrpodos, e especialmente importante nas
estruturas extracelulares dos insetos. Ela um polmero no ramificado de alto
peso molecular - um polissacardeo aminado composto de b(1-4) unidades ligadas
de N-acetil-D-glucosamina (Fig. 2.2). As molculas de quitina so agrupadas em
 16

Captulo 2

ANATOMIA EXTERNA

Insetos so invertebrados segmentados que possuem um esqueleto

articulado externo (exoesqueleto), caracterstico de todos os artrpodos. Os grupos
so diferenciados por vrias modificaes do exoesqueleto e dos apndices - por
exemplo, adultos da classe Hexapoda ( qual os Insecta pertencem) so os nicos
artrpodos com seis pernas. Muitas caractersticas anatmicas dos apndices,
especialmente das peas bucais, pernas e pice abdominal, so importantes no
reconhecimento dos grupos superiores dentro dos hexpodos, incluindo as ordens
de insetos, famlias e gneros. Diferenas entre espcies freqentemente so
indicadas por diferenas anatmicas. Sendo assim, um entendimento da
anatomia externa necessrio para interpretar estes vrios desenhos e permitir
a identificao dos insetos e de seus parentes hexpodos. Neste captulo, ns
descrevemos e discutimos a cutcula, a segmentao do corpo, a estrutura da
cabea, do trax e do abdmen e seus apndices. No entanto, alguma classificao
bsica e terminologia precisa ser discutida antes de comear.
Insetos adultos normalmente tm asas (os Pterygota), cuja estrutura pode
diagnosticar ordens, mas existe um grupo de insetos primitivamente sem asas (os
"apterigotos") (veja seo 7.5 para as caractersticas definidoras). Dentro dos
Insecta, trs padres principais de desenvolvimento podem ser reconhecidos;
esses padres vo ser citados ocasionalmente neste captulo, mas so discutidos
em detalhe na seo 6.2. Os Apterygota (e hexpodos no-insetos) desenvolvem-se
em adultos com poucas mudanas na forma do corpo (ametabolia), exceto pela
maturao sexual atravs do desenvolvimento de gnadas e genitlia. Todos os
outros insetos tm uma mudana gradual na forma do corpo (hemimetabolia)
com botes de asas tornando-se gradualmente maiores com cada muda, ou uma
mudana drstica de uma forma sem asas imatura para um estdio maduro com
asas, que ocorre via um estdio pupal (holometabolia). Insetos hemimetbolos
imaturos so chamados ninfas, enquanto larvas so os equivalentes para
insetos holometbolos.
Estruturas anatmicas dos diferentes taxa so homlogos caso eles
tenham uma origem evolutiva em comum, ou seja, se a base gentica for herdada
do ancestral em comum mais recente. Por exemplo, acredita-se que as asas de
todos os insetos sejam homlogas; isso significa que as asas (mas no
necessariamente o vo: seo 7.4) tm uma origem comum. Geralmente, a
homologia das estruturas inferida pela comparao da similaridade na
ontogenia (desenvolvimento de ovo a adulto), composio (tamanho e aparncia
nos detalhes) e posio (no mesmo segmento e mesma localizao relativa no
segmento). A homologia nas asas de todos os insetos pode ser derivada do mesmo
padro bsico ou plano (como explicado na seo 2.4.2). s vezes a associao com
outras estruturas de homologia conhecida ajuda no estabelecimento da homologia
de uma estrutura de origem incerta. Outro tipo de homologia, chamada de
homologia serial, refere-se mesma estrutura em segmentos diferentes de um
inseto individual. Assim, os apndices de cada segmento do corpo so homlogos
seriais, ainda que em insetos vivos os segmentos da cabea (antenas e peas
 15

compostos grandes e separados, protrax muito mais longo do que o Box 12.3
meso- e o metatrax, asas anteriores um pouco mais longas do que
as posteriores, que so semelhantes, sem dobras anais; estdios
imaturos (larvas) terrestres, prognatos com pernas articuladas
apenas no trax, sem brnquias abdominais.
Hymenoptera Muito pequenos a grandes, peas bucais mandibuladas a sugadoras Captulos 10,
(vespas, e mastigadoras, antenas multisegmentadas frequentemente longas e 11, 12
abelhas, projetadas para a frente, trax 3-segmentado ou formando um Boxes 10.3,
formigas) mesosoma pela incorporao do 1 segmento abdominal e nesse caso 10.4, 11.2,
o abdmen peciolado (com cintura), asas com venao simples, 11.3, 12.1
asas anteriores e posteriores mantidas juntas atravs de ganchos
nas asas posteriores; estdios imaturos (larvas) muito variveis,
muitas completamente sem pernas, todas tm mandbulas distintas
mesmo se a cabea reduzida.
Trichoptera Pequenos a grandes, com longas antenas multisegmentadas, partes Captulo 9
(tricpteros) bucais reduzidas (sem probscide), mas palpos labiais e maxilares Box 9.4
bem desenvolvidos, asas pilosas (ou raramente com escamas), sem
clulas discais com nervuras anais da asa anterior dobradas (veja
Lepidoptera); estdios imaturos (larvas) aquticos, frequentemente
com um casulo, mas muitos de vida livre, com trs pares de pernas
segmentadas no trax e sem falsas pernas no abdmen.
Lepidoptera Pequenos a grandes, hipognatos, quase todos com probscides longas Captulos 10,
(mariposas, e enroladas, antenas multisegmentadas e frequentemente em forma 13
borboletas) de pente (pectinadas), clavadas em borboletas, asas com camada Boxes 10.11,
dupla de escamas e grandes clulas incluindo as discais; estdios 13.1
imaturos (larvas, lagartas) com cabea mandibulada esclerotizada,
glndulas labiais produtoras de seda, pernas articuladas no trax, e
algumas falsas pernas abdominais.
Mecoptera Mdios, hipognatos com rostro alongado formado das mandbulas Captulos 5,
(mecpteros) longas e serradas, maxilas e o lbio alongado, asas anteriores e 12
posteriores estreitas e subiguais, pernas raptoriais; estdios Boxes 5.1,
imaturos (larvas) principalmente terrestres, com cpsula ceflica 12.5
fortemente esclerotizada, olhos compostos, pernas articuladas
torcicas curtas, abdmen usualmente com falsas pernas.
Siphonaptera Pequenos, muito modificados, ectoparasitas comprimidos Captulo 14
(pulgas) lateralmente, peas bucais perfuradoras e sugadoras sem Box 14.3
mandbulas, antenas em sulcos, corpo com muitas cerdas e espinhos
dirigidos para trs, alguns como pentes, pernas fortes, terminando
em garras fortes para agarrar-se ao hospedeiro; estdios imaturos
(larvas) terrestres, podos (sem pernas), com cpsula ceflica
distinta.
Diptera Pequenos a moderados, asas restritas ao mesotrax, metatrax com Captulos 9,
(moscas, orgos de balano (halteres), peas bucais variando de no Captulo 14
mosquitos) funcionais a picadoras e sugadoras; estdios imaturos (larvas) Boxes 5.4,
variveis, sem pernas articuladas, com cpsula ceflica 6.1, 6.2, 9.5,
esclerotizada ou variavelmente reduzida at ganchos bucais 14.1, 14.4
remanescentes.
 14

Embioptera Pequenos a moderados, alongados, cilndricos, prognatos, olhos Captulo 8

(embipteros) compostos em forma de rim, sem asas em todas as fmeas, alguns Box 8.4
machos com asas moles e flexveis, pernas curtas, tarso da perna
anterior alargado com glndula de seda, cercos com dois segmentos;
estdios imaturos (ninfas) como pequenos adultos.
Thysanoptera Pequenos, finos, hipognatos com um tubo de alimentao formado a Captulo 10
(trips) partir de trs estiletes - as lacnias maxilares mais a mandbula Box 10.7
esquerda, com ou sem asas, se presentes as asas subiguais, em
forma de fita, com longos plos; estdios imaturos (ninfas/larvas)
como pequenos adultos.
Hemiptera Pequenos a grandes, estiletes bucais repousando em uma Captulos 9,
(percevejos, probscide (ou rostro) dirigido posteriormente, sem palpos, asas 10
cigarras, anteriores podem ser engrossadas para formar hemilitros Boxes 3.3,
pulges, (Heteroptera), reduo de asas ou ausncia comum; estdios 8.1, 9.5, 10.8,
afdeos, imaturos (ninfas) usualmente parecidos com pequenos adultos. 15.4, 15.5
cochonilhas,
etc.)
Psocoptera Pequenos a mdios, cabea grande e mvel, peas bucais Captulo 10
(pscidos) mastigadoras assimtricas, palpos labiais reduzidos, olhos Box 10.9
compostos grandes, antenas longas e finas, asas frequentemente
reduzidas ou ausentes, se presentes venao simples, pareadas em
luta, mantidas em forma de telhado em repouso, cercos ausentes;
estdios imaturos (ninfas) como pequenos adultos.
Phthiraptera Pequenos, achatados dorsoventralmente, sem asas, ectoparasitas, Captulos 12,
(piolhos) peas bucais mandibuladas ou em forma de bico, olhos compostos 14
pequenos ou ausentes, antenas em cavidades ou estendidas, pernas Box 14.2
alargadas com fortes garras para segurar os plos ou penas do
hospedeiro; estdios imaturos (ninfas) como adultos pequenos e
plidos.
Coleoptera Pequenos a grandes, frequentemente duros e compactos, altamente Captulos 9,
(besouros) esclerotizados ou armados, mandibulados, com asas anteriores 10
modificadas como litros rgidos cobrindo as asas posteriores Boxes 9.5,
dobradas em repouso, pernas modificadas de vrias maneiras, 10.2, 10.10,
frequentemente com garras e estruturas adesivas; estdios imaturos 13.3, 15.1
(larvas) terrestres ou aquticas com cpsula ceflica esclerotizada,
mandbulas opostas e usualmente pernas torcicas 5-segmentadas,
sem pernas abdominais ou glndula de seda labial.
Strepsiptera Pequenos, endoparasitas aberrantes; macho com cabea grande, Captulo 12
olhos protrados com poucas facetas, antenas com ramificaes, asas Box 12.4
anteriores reduzidas com pouca venao, asas posteriores em forma
de leque com pouca venao; fmea larviforme, sem asas, dentro do
hospedeiro; estdios imaturos (larvas) inicialmente um triungulino
com 3 pares de pernas torcicas, mais tarde vermiforme podo sem
peas bucais.
Neuroptera Mdios, prognatos, olhos compostos grandes e separados, Captulo 12
(formigas-leo) mandibulados, protrax frequentemente maior do que o meso- e o Boxes 9.5,
metatrax, asas mantidas como um telhado em repouso, asas 12.3
anteriores e posteriores subiguais com numerosas nervuras
transversais com uma definio maior de nervuras no lado distal,
sem dobra anal; estdios imaturos (larvas) predominantemente
terrestres, prognatos, com mandbulas finas e maxilas usualmente
formando peas bucais cortantes/sugadoras, com pernas articuladas
apenas no trax, sem brnquias abdominais.
Megaloptera Mdios, olhos compostos grandes e separados, prognatos, Captulo 12
mandibulados, protrax apenas pouco mais longo do que meso- e o Boxes 9.5,
metatrax, asas anteriores e posteriores subiguais com dobra anal 12.3
nas posteriores; estdios imaturos (larvas) aquticos, prognatos,
com mandbulas alargadas, pernas articuladas apenas no trax, com
brnquias traqueais no abdmen.
Raphidioptera Mdios, prognatos, mandibulados, antenas multisegmentadas, olhos Captulo 12
 13

com placas abdominais, penltimo nstar como um subimago alado.

Odonata Mdios a grandes, alados, com asas anteriores e posteriores iguais Captulo 9
(liblulas) (Zygoptera) ou asas posteriores mais largas do que as anteriores Boxes 5.3,
(Anisoptera), cabea mvel, com grandes olhos compostos separados 9.2
(Zygoptera) ou quase em contato (Anisoptera), partes bucais
mandibuladas, antenas curtas, trax alargado, abdmen fino;
estdios imaturos (larvas) aquticos, robustos ou pequenos, com
"mscara labial extensvel, brnquias terminais ou retais.
Orthoptera Mdios a grandes, hipognatos, usualmente alados, asas anteriores Captulos 5,
(gafanhotos, usualmente formando uma tegmina coricea, asas posteriores 6, 10
locustas, largas, em descanso dobradas sob a tegmina, pronoto curvado sobre Boxes 5.2,
esperanas, a pleura, asas posteriores frequentemente alargadas para salto, 10.5
grilos) cercos com um segmento; estgios imaturos (ninfas) como pequenos
adultos.
Phasmatodea Mdios a grandes, cilndricos como gravetos ou achatados como Captulos 10,
(bicho-pau) folhas, prognatos, mandibulados, olhos compostos pequenos e 13
colocados lateralmente, asas anteriores formas tegmina coricea, Box 10.6
asas posteriores largas com margem anterior endurecida, pernas
alongadas para caminhar, cercos com um segmento; estdios
imaturos (ninfas) como pequenos adultos.
Grylloblattode Mdios, corpo mole, alongados, plidos, sem asas e frequentemente Captulo 8
a sem olhos, prognatos, com coxas grossas em pernas adaptadas para Box 8.4
correr, cercos com 5-9 segmentos, fmea com ovipositor curto;
estgios imaturos (ninfas) como pequenos adultos plidos.
Dermaptera Pequenos a mdios, alongados e achatados, prognatos, antenas Captulo 8
(lacrainhas, curtas, pernas curtas, se as asas esto presentes, as asas anteriores Box 8.5
tesourinhas) so pequenas tegminas coriceas, asas posteriores semi-circulares,
abdmen em telescpio, cercos modificados em pinas; estdios
imaturos (ninfas) parecem pequenos adultos.
Isoptera Pequenos a mdios, mandibulados (com desenvolvimento das peas Captulo 11
(trmitas ou bucais varivel em castas diferentes), antenas longas, olhos Box 11.4
cupins) compostos frequentemente reduzidos, em formas aladas, as asas
anteriores e posteriores usualmente semelhantes, frequentemente
com venao reduzida, corpo terminando em cercos com 1-5
segmentos; estdios imaturos morfologicamente variveis
(polimrficos) de acordo com a casta.
Blattodea Pequenos a grandes, achatados dorsoventralmente, hipognatos, Captulo 8
(baratas) olhos compostos bem desenvolvidos (exceto em insetos de cavernas), Boxes 8.6,
protrax grande e em forma de escudo (pode cobrir a cabea), asas 11.1
anteriores formadas como uma tegmina coricea, protegendo grandes
asas posteriores, grandes lobos anais nas asas posteriores, coxas
grandes, tocando a regio ventral, cercos usualmente
multisegmentados; estdios imaturos (ninfas) como pequenos
adultos.
Mantodea Mdios a grandes, cabea pequena, mvel e triangular, olhos Captulo 12
(louva-deus) compostos grandes e separados, trax fino, asas anteriores formam Boxes 5.2,
tegmina, asas posteriores largas, pernas anteriores predadoras 12.2
(raptoriais), pernas medianas e posteriores alongadas; estdios
imaturos (ninfas) parecem pequenos adultos.
Zoraptera Pequenos, parecidos com cupins, hipognatos, espcies aladas com Captulo 8
(zorpteros) olhos e ocelos, espcies sem asas sem olhos e sem ocelos, se aladas Box 8.4
ento venao simples e de abciso fcil, coxas bem desenvolvidas,
abdmen 11-segmentado, curto e inchado; estdios imaturos (ninfas)
parecem pequenos adultos.
Plecoptera Mdios, com asas anteriores e posteriores quase iguais (subiguais) Captulo 9
(plecpteros) em tamanho, em repouso as asas envolvem em parte o abdmen e Box 9.3
estendem-se alm do pice do abdmen mas reduo das asas
frequente, pernas fracas, abdmen mole com alguns resqucios de 3
"caudas"; estdios imaturos (ninfas) aquticos, parecendo muito os
adultos.
 12

Ferro 18 mg 41,7 10,6 197,2 72,8

Cobre 2 mg 680,0 70,0 120,0 70,0
Zinco 15 mg - - 153,3 158,0
Tiamina 1,5 mg 8,7 - 244,7 201,3
Riboflavina 1,7 mg 67,4 - 112,0 131,7
Niacina 20 mg 47,7 - 26,0 38,9

Tabela 1.2. Categorias taxonmicas (as categorias obrigatrias so mostradas

em negrito)
Categoria taxonmica Sufixo padro
Ordem
Subordem
Superfamlia -oidea
Famlia -idae
Subfamlia -inae
Tribo -ini
Gnero
Subgnero
Espcie

Tabela 1.3. Resumo das caractersticas diagnsticas das trs ordens de

hexpodos no-insetos e das 29 ordens de Insecta
Protura Muito pequenos, sem asas, sem olhos, sem antenas, entognatos Captulo 8
(proturos) (partes bucais dentro de dobras da cabea), pernas dianteiras Box 8.2
viradas posteriormente, segmentos torcicos iguais aos abdominais,
pernas com cinco segmentos, abdmen do adulto com 12 segmentos
sem cercos; estdios imaturos como pequenos adultos mas com
menos segmentos abdominais.
Collembola Pequenos, sem asas, partes bucais entognatas, antenas presentes, Captulo 8
(colmbolos) segmentos torcicos parecidos com os abdominais, pernas com Box 8.2
quatro segmentos, abdmen com 6 segmentos com tubo ventral e
frcula usado para saltar, sem cercos; estdios imaturos iguais a
pequenos adultos, com um nmero constante de segmentos.
Diplura Pequenos a mdios, sem asas, sem olhos, entognatos, longas antenas Captulo 8
(dipluros) como um colar de contas, segmentos torcicos iguais aos abdominais, Box 8.2
pernas com cinco segmentos, abdmen com 10 segmentos, alguns
segmentos com pequenas protruses, cercos terminais filiformes ou
em forma de pina; estdios imaturos como pequenos adultos.
Archaeognatha Tamanho moderado, sem asas, com trax abaulado, hipognatos Captulo 8
(partes bucais dirigidas para baixo), grandes olhos compostos quase Box 8.3
em contato, alguns segmentos abdominais com estilos e vesculas
pareadas, com trs "caudas" (cercos pareados) menores do que o
apndice caudal mediano nico; estdios imaturos como pequenos
adultos.
Thysanura Mdios, achatados, com escamas prateadas, sem asas, hipognatos a Captulo 8
(traas) prognatos (partes bucais dirigidas para baixo ou para frente), olhos Box 8.3
compostos pequenos, bem separados ou ausentes, alguns segmentos
abdominais com estilos ventrais, com trs "caudas" (cercos pareados)
quase to longos quanto o apndice caudal mediano; estdios
imaturos como pequenos adultos.
Ephemeropter Pequenos a grandes, alados com grandes asas triangulares Captulo 9
a (efemridas) anteriores e asas posteriores menores, peas bucais reduzidas, olhos Box 9.1
compostos grandes, longas antenas filiformes, abdmen fino
comparado ao trax corpulento, com trs "caudas" (cercos pareados)
frequentemente to longos quanto o apndice caudal mediano;
estdios imaturos (ninfas) aquticas, com trs "caudas" e brnquias
com placas abdominais, penltimo nstar como um subimago alado.
 11

maior, at que todos os insetos verdadeiros sejam includos em uma classe, os

Insecta. Existem sufixos padronizados para certos grupos na hierarquia
taxonmica, de forma que o grupo pode ser reconhecido pela inspeo de sua
terminao (Tabela 1.2).
De acordo com o sistema de classificao usado, cerca de 26 a 29 ordens de
Insecta podem ser reconhecidas. As diferenas surgem principalmente porque
no existem regras rpidas e seguras para decidir os grupos taxonmicos citados
acima. Existe apenas uma concordncia geral de que os grupos devem ser
monofilticos, compreendendo todos os descendentes de um ancestral comum
(Captulo 7). As ordens tm sido reconhecidas de maneira relativamente
arbitrria nos ltimos dois sculos, e o mximo que se pode dizer que as ordens
presentemente constitudas contm insetos semelhantes, que tm diferenas em
comum com outras ordens de insetos. Ao longo do tempo, um sistema de
classificao relativamente estvel se desenvolveu, mas permaneceram
diferenas de opinio com relao aos limites entre os grupos, com "divisionistas"
reconhecendo um nmero maior de grupos e "agrupacionistas" favorecendo
categorias mais amplas. Por exemplo, alguns taxonomistas americanos agrupam
os Megaloptera e os Raphidioptera em uma ordem, os Neuroptera, enquanto
outros, incluindo ns mesmos, dividem o grupo e reconhecem trs ordens
separadas (embora relacionadas), Megaloptera, Raphidioptera e um grupo
Neuroptera mais definido. s vezes a ordem Hemiptera dividida em duas
ordens, Homoptera e Heteroptera, ainda que a validade (monofilia) do grupo
Homoptera seja questionvel (Quadro 10.8).
Neste livro ns reconhecemos 29 ordens para as quais as caractersticas
fsicas e as biolgicas dos seus taxa constituintes so descritas, e suas relaes
consideradas. Entre estas ordens, distinguimos as ordens "principais", baseados
nos nmeros de espcies, sendo apreciavelmente maiores nos Coleoptera,
Diptera, Lepidoptera, Hymenoptera e Hemiptera do que nas ordens "menores".
Alm disso, as ordens menores freqentemente tm ecologias relativamente
homogneas, que podem ser resumidas convenientemente em um nico Quadro
descritivo/ecolgico, seguindo os captulos baseados em ecologia (Captulos 8-14).
As ordens principais so menos prontamente sumariadas ecologicamente e a
informao pode aparecer em dois captulos. Um resumo das caractersticas
diagnsticas de todas as 29 ordens de insetos, mais as trs ordens de ordens de
hexpodes no-insetos (Protura, Collembola e Diplura), referncias para
identificao completa e informaes ecolgicas, mostrado na Tabela 1.3.

Tabela 1.1. Anlises minerais e vitamnicas aproximadas de quatro insetos

comestveis de Angola (porcentagens das necessidades humanas
dirias/100 g de insetos consumidos) (segundo Santos Oliveira et al.,
1976, adaptado por DeFoliart, 1989)
Nutriente Necessidade Macrotermes Imbrasia ertli Usta Rhynchophoru
per capita subhyalinus (Saturniidae) terpsichore s phoenicis
(Termitidae) (Saturniidae) (Curculionidae
)
Energia 2850 kcal 21,5% 13,2% 13,0% 19,7%
Protena 37 g 38,4 26,3 76,3 18,1
Clcio 1g 4,0 5,0 35,5 18,6
Fsforo 1g 43,8 54,6 69,5 31,4
Magnsio 400 mg 104,2 57,8 13,5 7,5
 10

Tentativas tm sido feitas para restringir o embarque de pragas da

agricultura e da veterinria, atravs de regulaes de quarentena, mas muito da
mistura de faunas de insetos j ocorreu antes da implementao de medidas
efetivas. Assim, insetos praga tendem a ser idnticos em partes climticas
semelhantes no mundo, e a entomologia aplicada deve ter uma perspectiva
mundial em seus estudos.

1.5. NOMENCLATURA E CLASSIFICAO DOS INSETOS

A nomenclatura formal dos insetos segue as regras de nomenclatura

desenvolvidas para todos os animais (as plantas tm um sistema ligeiramente
diferente). Nomes cientficos formais so necessrios para uma comunicao sem
ambigidade entre todos os cientistas, no importando sua lngua nativa, entre
as milhares usadas no mundo. Nomes vernaculares (comuns) no podem
preencher esta necessidade: o mesmo inseto pode ter nomes vernaculares
diferentes mesmo entre pessoas que falam a mesma lngua. Por exemplo, os
britnicos chamam de "ladybirds" os mesmos besouros coccineldeos que so
conhecidos pelos americanos de "ladybugs" (joaninhas). Muitos insetos no tm
nome vernacular, ou o mesmo nome comum dado a muitas espcies, como se
fossem uma s espcie. Essas dificuldades foram resolvidas pelo sistema
Linneano, no qual cada espcie descrita recebe dois nomes. O primeiro o nome
genrico, utilizado normalmente para um agrupamento maior do que o segundo
nome, que o nome especfico. Estes nomes latinizados sempre so usados
juntos e so escritos em itlico, como neste livro. A combinao dos nomes
genrico e especfico prov um nome nico para cada organismo. Assim, o nome
Aedes aegypty reconhecido por qualquer entomologista mdico, em qualquer
lugar, qualquer que seja o nome local (e existem muitos) para este mosquito
transmissor de doenas. Em publicaes cientficas, o nome da espcie
freqentemente seguido do nome da pessoa que originalmente descreveu a
espcie e talvez o ano em que a espcie foi legalmente publicada. Neste livro ns
no seguimos esta prtica mas, quando insetos em particular so discutidos, ns
damos os nomes da ordem e da famlia s quais a espcie pertence.
Em publicaes, aps a primeira citao da combinao dos nomes genrico
e especfico no texto, uma prtica comum em citaes subseqentes abreviar o
gnero com apenas a letra inicial (e.g. A. aegypty). No entanto, onde isto possa ser
ambguo, como para dois gneros de mosquitos Aedes e Anopheles, as duas letras
iniciais Ae. e An. so usadas, como no Captulo 14.
Vrios grupos, tambm chamados de taxa, so reconhecidos entre os
insetos. Como para todos os outros organismos, o txon biolgico bsico, que fica
acima do indivduo e da populao, a espcie, que a unidade fundamental de
nomenclatura em taxonomia, (ver original quanto em, de maneira contestvel,
em evoluo). Estudos multi-especficos permitem o reconhecimento de gneros,
que so grupos superiores mais ou menos discretos. De uma maneira similar, os
gneros podem ser agrupados em tribos, as tribos em subfamlias, e as
subfamlias em famlias. As famlias de insetos so colocadas em grupos
relativamente grandes, mas facilmente reconhecveis, chamados ordens. Esta
hierarquia de grupos (ou categorias) se estende assim do nvel de espcie,
atravs de uma srie nveis "superiores" de (inclusividade ver original) maior e
 9

As barreiras ao grande tamanho incluem a limitao do sistema traqueal

para a difuso dos gases por distncias extensas, dos msculos ativos atravs dos
espirculos ao ambiente externo (Quadro 3.2). Maiores elaboraes do sistema
traqueal no puderam ser feitas sem comprometer o balano de gua em insetos
grandes. Muitos insetos grandes, sendo estreitos, no estenderam muito a
distncia mxima entre a fonte externa de oxignio e o local muscular de trocas
gasosas, quando comparados a um inseto menor.
Em resumo, a radiao de muitas linhagens de insetos provavelmente
dependeram de: (a) tamanho pequeno dos indivduos combinado com (b) tempo de
gerao curto, (c) sofisticao sensorial e neuro-motora, (d) interaes evolutivas
com plantas e outros organismos, (e) metamorfose e (f) adultos alados. O tempo
substancial desde a origem de cada um dos principais grupos de insetos permitiu
uma ampla oportunidade para a diversificao das linhagens (Captulo 7). A
diversidade de espcies atual resulta tanto das altas taxas de especiao (para as
quais existe apenas evidncia limitada) e/ou baixas taxas de extino de espcies
(maior persistncia) do que em outros organismos.

1.4. DISTRIBUIO DOS INSETOS

Uma das observaes mais marcantes que diferentes plantas e animais

vivem em pases diferentes. Isso mais do que um questo de climas e ecologias
diferentes: por exemplo, a Austrlia tem rvores adequadas mas nenhum pica-
pau, florestas tropicais sem primatas e pradarias sem ungulados nativos. Os
desertos Norte-americanos no tm cactos, mas tm vrios anlogos incluindo
euforbiceas suculentas. A biogeografia o estudo destas distribuies, da
histria passada e das atuais explicaes ecolgicas para estas distribuies. Os
insetos, no menos do que as plantas e vertebrados, mostram padres de
restrio a uma rea geogrfica (endemismo) e os entomlogos estiveram e
ainda esto entre os biogegrafos mais proeminentes.
Os humanos, no entanto, tm sido responsveis pela perda de muito
endemismo e a expanso das distribuies de muitas espcies, de forma que
muitos dos nossos insetos mais familiares so cosmopolitas (ou seja, ocorrem
em virtualmente todo o mundo) em suas distribuies. Existem pelo menos cinco
explicaes para a expanso de tantos insetos, de uma distribuio previamente
restrita para o cosmopolitismo.
Muitos insetos (ligados ao ver original) homem (antropoflicos), tais como baratas,
traas e moscas domsticas, acompanham os humanos virtualmente para todos os locais.
Os humanos criam habitats perturbados aonde quer que vo e, alguns insetos
sinantrpicos (associados aos humanos) agem como plantas invasoras e tm a
capacidade de levar mais vantagem nas condies perturbadas do que as espcies nativas.
A sinantropia uma associao mais fraca do que a antropofilia.
Os insetos (e outros artrpodes) que so parasitas externos (ectoparasitas) e internos
(endoparasitas) de humanos e de animais domsticos so freqentemente cosmopolitas.
Os humanos dependem de poucos cultivos para a alimentao, muitos dos quais so
cultivados de maneira muito ampla. Insetos que se alimentam de plantas (fitfagos)
associados a espcies de plantas antes endmicas e agora domesticadas e disseminadas
pelos humanos podem seguir o cultivo e, como pragas, espalhar-se e prejudicar a colheita
aonde quer que ela seja cultivada: muitos tm feito isso.
Os insetos expandiram suas distribuies por introduo antropognica (ajudado pelos
humanos) deliberada de algumas espcies como agentes de controle biolgico, para
controlar pragas de plantas e animais, incluindo outros insetos.
 8

promovem a especiao, predominantemente envolvendo fases de expanso da

distribuio e subseqente fragmentao. Tanto as presses de seleo como os
processos estocsticos (i.e., ao acaso) podem resultar em alteraes genticas
relativamente rpidas que fixam-se espacial ou temporalmente em populaes
isoladas.
Todas as caractersticas dos insetos descritas acima fazem com que seja
possvel uma outra influncia diversificadora potencial que pode ser responsvel
pela riqueza de espcies dos insetos como um grupo. As interaes com outros
organismos, como plantas no caso de insetos herbvoros ou hospedeiros no caso de
insetos parasitas, podem gerar diversificao de comedores e comidos. Essas
interaes so mais freqentemente chamadas de coevoluo e so discutidas em
maior detalhe nos Captulos 7 e 10. A natureza recproca destas interaes pode
acelerar as mudanas evolutivas em um dos parceiros ou em ambos, talvez
levando a grandes radiaes em alguns grupos em particular.
Comparaes entre grupos de insetos e entre insetos e seus parentes
prximos pode nos ajudar a entender as razes para a diversidade dos insetos.
Quais so as caractersticas em comum das ordens de insetos mais ricas em
espcies, os Coleoptera, Hymenoptera, Diptera e Lepidoptera? Quais
caractersticas dos insetos que faltam em outros artrpodes, como aracndeos
(aranhas, caros, escorpies e afins)? Nenhuma explicao simples emerge destas
comparaes; caractersticas de conformao de corpo, padres de ciclos de vida
flexveis e hbitos alimentares provavelmente desempenham um papel
importante e alguns desses fatores so explorados mais detalhadamente no
Captulo 7. notvel que os aracndeos, em contraste com os grupos de insetos de
maior sucesso, no tenham asas, no tenham transformao completa da forma
corprea durante o desenvolvimento (metamorfose) e usualmente no tenham
uma dependncia alimentar completa em organismos especficos. caros, o grupo
mais diverso e abundante de aracndeos, so excepcionais por possurem muitas
associaes especficas com outros organismos vivos.
A alta persistncia das espcies ou (ver original linhagens ou abundncia
numricas) de espcies individuais so todas tidas como indicadores do sucesso
dos insetos. No entanto, os insetos seriam considerados como tendo menos
sucesso do que os vertebrados em pelo menos uma medida popular de sucesso,
aquela do tamanho corpreo. O maior inseto vivo uma liblula que tm 15 cm
de asas, mas os fsseis nos mostram que no passado os insetos eram
consideravelmente maiores do que os atuais. Por exemplo, no Carbonfero
Superior, tisanuros da espcie Ramsdelepion schusteri, tinha um comprimento de
corpo de 6 cm e muitos insetos alados do Carbonfero tinham asas que excediam
45 cm de uma ponta outra. Uma liblula do Permiano, Meganeuropsis
americana, as asas tinham 71 cm de uma ponta outra. Notavelmente nesses
insetos grandes, o tamanho vinha acompanhado de um corpo fino e elongado,
ainda que o inseto vivo mais pesado, o besouro rinoceronte Dynastes hercules (16
cm de comprimento), seja uma exceo e possua um corpo massivo. A maioria dos
insetos fica entre um gradiente que vai de 1-10 mm de comprimento, mas alguns
foram alm na miniaturizao e podem ser muito pequenos: vespas mirmardeas
(parasitas de ovos de insetos), com um comprimento de corpo de cerca de 0,3 mm,
no so excepcionais.
 7

Inventrios regionais (extensivos ver original) ou estimativas convincentes da

diversidade de insetos podem eventualmente nos dizer qual a ordem de inseto
que mais diversa globalmente.
Se a nossa estimativa de 30-80 milhes de espcies, ou uma ordem de
magnitude a menos, os insetos constituem cerca de metade da diversidade de
espcies global (Fig. 1.3). Se ns considerarmos apenas a vida terrestre, os insetos
compreendem uma proporo ainda maior das espcies vivas, uma vez que a
radiao dos insetos um fenmeno predominantemente terrestre. A nossa
percepo da importncia relativa dos insetos para a diversidade global pode ser
um pouco diminuda se a diversidade marinha, na qual os insetos tm uma
contribuio negligvel, for muito maior do que se acreditava previamente.
Pesquisas recentes em oceano profundo, que revelaram cerca de 800 espcies de
animais vivendo em uma pequena rea do substrato ocenico da costa leste dos
Estados Unidos, permitem estimativas de uma diversidade marinha total de 10
milhes de espcies, ainda que esta estimativa seja contestada.

1.3.2. Algumas razes para a diversidade de insetos

Seja qual for a estimativa global, os insetos constituem um grupo de

organismos extremamente rico em espcies (Fig. 1.3). Sua alta diversidade de
espcies tem sido atribuda a vrios fatores. O tamanho reduzido dos insetos,
uma limitao imposta pelo seu mtodo de trocas gasosas via traquias, um
determinante importante da riqueza de espcies. Existem mais nichos em
qualquer ambiente para organismos pequenos do que para organismos grandes.
Assim, uma nica rvore de accia, que pode prover uma refeio para uma
girafa, pode propiciar o desenvolvimento completo do ciclo de vida para dzias de
espcies de insetos, como as borboletas licendeas cujas larvas comem as folhas,
um percevejo que suga a seiva dos ramos, um besouro longicorno cava a madeira,
uma mosca que faz galhas nos botes florais, um besouro bruqudeo que destri
as sementes, um pulgo que suga a seiva das razes, e vrias espcies de vespas
que parasitam cada um desses fitfagos especializados. Uma accia adjacente de
uma espcie diferente pode servir de alimento mesma girafa, mas pode possuir
uma composio de insetos inteiramente diferente. O ambiente pode ser visto
como mais heterogneo da perspectiva de um inseto do que da perspectiva de um
mamfero ou um pssaro.
O tamanho pequeno por si s no suficiente para permitir uma explorao
desta heterogeneidade ambiental, uma vez que os organismos tm que ser
capazes de reconhecer e responder s diferenas ambientais. Os insetos tm
sistemas sensoriais e neuro-motores mais organizados do que muitos outros
invertebrados, talvez comparveis aos dos animais vertebrados. Alm disso, os
insetos diferem dos vertebrados no s no tamanho, mas tambm na sua forma
de responder s mudanas ambientais. Geralmente, os animais vertebrados tm
vida mais longa do que os insetos e os indivduos podem adaptar-se s mudanas
por algum grau de aprendizado. Os insetos, por outro lado, normalmente
respondem s condies alteradas ou suportam-nas (por exemplo, a aplicao de
inseticidas sua planta hospedeira) atravs de mudanas genticas (por
exemplo, levando resistncia ao inseticida). Uma alta heterogeneidade gentica
ou elasticidade nas espcies de insetos permite a persistncia em face s
mudanas ambientais. A persistncia expe as espcies a processos que
 6

larvas, aps o leo ter sido extrado. Larvas de moscas dadas s galinhas podem
reciclar o composto orgnico e o desenvolvimento de um sistema de reciclagem
para converter dejetos orgnicos em suplemento alimentar inevitvel, dado que
muitas substncias orgnicas servem de alimento a uma ou mais espcies de
insetos.
Claramente os insetos podem formar parte da base nutricional para pessoas
e seus animais domsticos. Mais pesquisas so necessrias e um banco de dados
com identificaes acuradas imprescindvel para manusear a informao
biolgica. Ns devemos saber com qual espcie estamos trabalhando para
podermos usar a informao colhida em outros locais com o mesmo inseto ou
insetos relacionados. Dados a respeito do valor nutricional, ocorrncia sazonal,
plantas hospedeiras ou outras necessidades alimentares, e mtodos de criao e
coleta devem ser organizados para todos os insetos que podem ser potencialmente
usados, ou que j so usados. As oportunidades para empreendimentos utilizando
insetos como alimento so numerosas, dada imensa diversidade de insetos.

1.3. DIVERSIDADE DE INSETOS

1.3.1. Estimativas da diversidade de insetos

As estimativas da riqueza de espcies de insetos variam de menos de cinco

milhes a mais de 80 milhes de espcies. Extrapolaes feitas a partir da razo
do nmero de espcies nas regies temperada:tropical para grupos bem
conhecidos (como vertebrados) nas reas temperadas bem conhecidas para as
reas essencialmente desconhecidas dos trpicos, provm estimativas
conservativamente baixas). No entanto, amostragens recentes da fauna
previamente desconhecida dos estratos superiores (dossel) das florestas midas,
aumentaram muito as idias prvias a respeito do nmero de espcies de insetos.
Muito deste aumento estimado veio de besouros arbreos (Coleoptera), mas
outros grupos claramente so mais numerosos do que se acreditava
anteriormente. Os fatores chaves em clculos mais recentes da diversidade
tropical incluem a identificao do nmero de espcies de besouros encontrados,
(ver original a alocao a grupos alimentares), o grau inferido de especificidade
arvore hospedeira amostrada e a proporo entre besouros e outros artrpodes.
Certas premissas podem ser contestadas e algumas reanlises inclinam em
direo s estimativas conservadoras anteriores, ainda que outras levem a
estimativas ainda maiores do nmero global de espcies de insetos.
Ser que a evoluo ("Deus") realmente mostra uma atrao extravagante
por besouros, como brincou certa vez J.B.S. Haldane? Geralmente os Coleoptera
so tidos como a ordem de insetos mais rica em espcies. Isso pode ser verdade
em locais como Austrlia, Japo e Amrica do Sul tropical, mas a alta
diversidade relativa de besouros pode ser um artefato de coletas e pesquisa pelos
entomlogos. Em algumas regies temperadas bem estudadas como Gr-
Bretanha e Canad, espcies de moscas verdadeiras (ordem Diptera) parecem ser
mais numerosas do que besouros. Estudos recentes de insetos de dossel da ilha
tropical de Borno mostraram que tanto os Hymenoptera (vespas, formigas e
abelhas) quanto os Diptera podem ser mais diversos que os Coleoptera.
 5

reservatrios de alimento para a colnia e regurgitam parte do contedo de seus

abdomens quando solicitados por outra formiga. Os aborgenes cavam os ninhos
subterrneos para capturar repletas, uma atividade feita principalmente pelas
mulheres, que s vezes escavam buracos de um metro ou mais de profundidade
em busca destas doces recompensas. Ninhos individuais raramente suprem mais
de 100 g de mel, o qual essencialmente similar em composio ao mel comercial.
Formigas de mel no oeste dos Estados Unidos e Mxico pertencem a um gnero
diferente, Myrmecocystus. As repletas, um alimento muito valioso, so coletadas
por camponeses do Mxico, um processo difcil no solo duro e rochoso onde as
formigas nidificam.
Mesmo nas regies urbanas dos Estados Unidos alguns insetos so ainda
um alimento popular. Os milhes de cigarras de 17 anos que periodicamente
assolam cidades como Chicago so comestveis. Cigarras recm eclodidas,
chamadas de tenerais, so consumidas em funo da sua cutcula mole, o que
significa que elas podem ser consumidas sem ser necessrio remover antes as
pernas e asas. Essas especiarias deliciosas podem ser marinadas ou refogadas e
ento fritas, cozidas e temperadas ou assadas.
A coleta em larga escala ou a produo em massa de insetos para consumo
humano traz alguns problemas prticos. O pequeno tamanho da maioria dos
insetos apresenta dificuldades na coleta ou criao e no processamento para a
venda. A imprevisibilidade de muitas populaes selvagens necessita ser
suplantada pelo desenvolvimento de tcnicas culturais. No entanto, existem
vrias vantagens. O encorajamento da entomofagia em muitas sociedades rurais,
particularmente naquelas com histrico de uso de insetos, pode ajudar a
diversificar a dieta dos povos. Atravs da incorporao de coleta em massa de
insetos praga em programas de controle, o uso de pesticidas pode ser reduzido.
Alm disso, o cultivo de insetos para produo de protena deve ser menos menos
daninho ao ambiente do que a criao de gado, que devasta florestas e campos
nativos. A criao de insetos compatvel com baixa entrada, agricultura
sustentvel e muitos insetos tm uma alta eficincia de converso alimentar
comparados com animais usados convencionalmente). Talvez o bugburger,
cricketburger ou beeburger venham tornar-se alternativas aceitveis ao bem
conhecido hamburger Americano.

1.2.2. Insetos como alimento para animais domesticados

Se no lhe agrada o prospecto de comer insetos, ento talvez o conceito de

insetos como fonte de protena para animais domsticos seja mais aceitvel. O
valor nutritivo de insetos como alimento de peixes, aves, porcos e doninhas
Mustela vison (que vira os famoso casacos de Mink ou vison) certamente
reconhecido na China, onde testes alimentares mostraram que dietas derivadas
de insetos podem ser alternativas de custo eficiente s dietas mais convencionais
de carne e peixe. Os insetos envolvidos so primariamente as larvas e pupas das
moscas domsticas (Musca domestica), as pupas de lagartas de bicho-da-seda
(Bombyx mori) e as larvas de besouros (Tenebrio molitor). Os mesmos insetos (ou
outros relacionados), esto sendo usados ou investigados em outros locais,
principalmente como alimento de aves e peixes. Pupas de bichos-da-seda, um
sub-produto da indstria da seda, podem ser usadas como um suplemento rico em
protena para galinhas. Na ndia, as aves so alimentadas com o que resta das
 4

gordas e sem pernas (Fig. 1.1), freqentemente chamadas de vermes da palmeira,

provm uma das mais ricas fontes de gordura animal, com quantidades
substanciais de riboflavina, tiamina, zinco e ferro (Tabela 1.1). Sistemas
primitivos de cultivo, envolvendo o corte de palmeiras para prover alimento
adequado aos besouros so conhecidos no Brasil, Colmbia, Paraguai e
Venezuela. Em plantaes, no entanto, os vermes da palmeira so tidos como
pragas, pois causam srios danos aos cocos vivos e s palmeiras oleferas.
Na frica Central, povos do sul do Zaire comem lagartas pertencentes a
algumas poucas dzias de espcies. O valor calrico destas lagartas alto; seu
contedo protico varia entre 45% a 80% e elas so uma fonte rica em ferro. Em
locais onde existe uma falta crnica ou sazonal de protena de vertebrados, como
na (frica ao sul Ver original) do Saara, a alternativa dos insetos usada ou
mesmo preferida. Por exemplo, as lagartas so a fonte mais importante de
protena animal em algumas reas da Provncia Norte da Zmbia. As lagartas
comestveis de uma mariposa imperial (Saturniidae), localmente chamadas
mumpa, so muito valiosas como alimento. As pessoas viajam centenas de
quilmetros para apanhar mumpa, provendo um mercado altamente lucrativo. As
lagartas contm 60-70% de protena por peso seco e compensam a desnutrio
causada por deficincia de protena. As mumpas so tanto fritas frescas ou
cozidas em gua e secas ao sol antes da estocagem. Mais ao sul da frica, os
povos Pedi do norte do Transvaal preferem vermes mopanie, as larvas dos
saturnideos Gonimbrasia belina, a bifes.
Nas Filipinas, besouros June (escarabedeos melontneos), formigas
costureiras (Oecophylla smaragdina), grilos e gafanhotos servem como alimento
em algumas regies. Os gafanhotos formam um importante complemento da
dieta durante os surtos, os quais aparentemente tornaram-se menos comuns
desde o uso de inseticidas. Vrias espcies de gafanhotos eram normalmente
comidas pelas tribos nativas do oeste da Amrica do Norte antes da chegada dos
Europeus. O nmero e a identidade das espcies foram fracamente documentados
mas sabe-se que espcies de Melanoplus eram consumidas. Para a coleta, os
gafanhotos eram conduzidos por pessoas ou por fogo para um buraco no solo ou
(ento para uma carvo em brasa ver Original).
Os aborgenes Australianos usam uma grande variedade de insetos como
alimento, especialmente larvas de mariposas. As lagartas das mariposas de
madeira ou fantasma (Cossidae e Hepialidae; Fig. 1.2) so chamadas de larvas
"witchety", da palavra aborgene "witjuti" para as espcies da Acacia, das quais
as larvas se alimentam, infestando as razes e os ramos. As larvas witchety so
consideradas especiarias: elas contm 7-9% de protena. 14-38% de gordura e 7-
16% de acares, alm de serem boas fontes de ferro e clcio. Os adultos da
mariposa "bogong", Agrotis infusa (Noctuidae), formam outro alimento aborgene
famoso, coletadas aos milhes em seus locais de repouso em cavernas e fendas
estreitas em picos de montanhas no sudeste da Austrlia. As mariposas cozidas
na brasa provm uma rica fonte de gordura.
Uma fonte favorita de acar dos aborgenes Australianos que vivem em
regies ridas vem de espcies de Melophorus e Camponotus, popularmente
conhecidas como formigas potes de mel. Operrias especializadas (chamadas
repletas) so alimentadas com nctar por outras operrias, para armazen-lo em
seus abdomens muito distendidos (Fig. 2.4). As repletas servem como
 3

agir como anticoagulante ou agente hemosttico para reparao de tecidos em

humanos, acelerando a cura de ferimentos e queimaduras, reduzindo o colesterol
seral, servindo como um carreador de drogas no alergnicas, provendo um
plstico biodegradvel de grande fora de tenso, e aumentando a remoo de
poluentes de guas de despejo, apenas para mencionar algumas de suas possveis
aplicaes. Os benefcios dos insetos so mais do que econmicos ou ambientais;
caractersticas de certos insetos fazem com que eles sejam modelos teis para o
entendimento de processos biolgicos em geral. Por exemplo, a ento (ver original
dispersa mosca da fruta), Drosophila melanogaster, tem um tempo de gerao
muito curto, alta fecundidade e facilidade de criao em laboratrio e
manipulao, fazendo com que seja ideal para a pesquisa gentica e citolgica.
Esteticamente, a enorme variedade de estruturas e cores nos insetos digna de
admirao, seja em colees ou em desenhos e fotografias. Por ltimo, e
provavelmente o mais importante, o enorme nmero de insetos significa que seu
impacto no ambiente, e portanto nas nossas vidas, altamente significativo. Os
insetos constituem o maior componente da biodiversidade e, pelo menos por esta
razo, ns devemos tentar entend-los melhor.

1.2.1. Insetos como alimento humano: entomofagia

O estudo dos insetos como alimento humano um campo popular da

entomologia que tem crescido muito. Cerca de 500 espcies de insetos em mais de
260 gneros e 70 famlias so usados como alimento em alguma parte do mundo,
especialmente na frica central e meridional, na sia, Austrlia e Amrica
Latina. No entanto, a sociedade ocidental tem ignorado a cozinha entomolgica.
Os insetos tm alto valor protico, energtico e tm vrias vitaminas e minerais:
eles podem constituir 5-10% da protena animal consumida anualmente por
alguns povos indgenas. Insetos que servem como alimento geralmente
alimentam-se de matria vegetal viva ou morta, e espcies que tm proteo
qumica so evitadas. Cupins, grilos, gafanhotos, besouros e larvas de mariposas
so os insetos consumidos mais freqentemente.
A tpica repugnncia "ocidental" pela entomofagia mais cultural do que
cientfica ou racional. Mesmo porque outros invertebrados como certos crustceos
e moluscos so itens culinrios bem vistos. As objees ao uso de insetos como
comida no pode ser justificada pelo sabor ou valor alimentar. Muitos so ditos
ter um aroma agradvel e estudos reportam favoravelmente sobre o contedo
nutricional dos insetos, ainda que sua composio de aminocidos no seja ideal e
tenha que ser balanceada com protena vegetal adequada. A Tabela 1.1 apresenta
os valores nutricionais obtidos de anlises conduzidas em amostras de quatro
espcies de insetos cozidos de acordo com mtodos tradicionais da Angola
Central, frica. Os insetos so: indivduos reprodutores do cupim, Macrotermes
subhyalinus (Isoptera: Termitidae), os quais so de-alados e fritos em leo de
palmeira; as grandes lagartas de duas espcies de mariposas, Imbrasia ertli e
Usta terpsichore (Lepidoptera: Saturniidae), das quais so retiradas as vsceras e
cozidas em gua, assadas ou secas ao sol; e as larvas do besouro da palmeira,
Rhynchophorus phoenicis (Coleoptera: Curculionidae), que so abertas e ento
fritas inteiras em leo.
Larvas maduras das espcies de Rhynchophorus vm sendo apreciadas por
povos das reas tropicais da frica, sia e Neotropicais por sculos. Essas larvas
 2

vertebrados, outra considerao importante. popularmente sabido que

entomlogos matam ou ao menos controlam insetos, mas a entomologia inclui
muitos aspectos positivos dos insetos, uma vez que seus benefcios para ns
superam seus prejuzos.

1.2. A IMPORTNCIA DOS INSETOS

Ns devemos estudar insetos por muitas razes. Alm de apresentarem alta

variao ecolgica, eles freqentemente dominam as cadeias e teias alimentares
em biomassa e riqueza de espcies. As especializaes alimentares dos diferentes
grupos de insetos passam por detritivoria, saprofagia, xilofagia e micofagia
(Captulo 8), alimentao por filtrao da gua e pastejo (Captulo 9), fitofagia
(herbivoria), incluindo suco de seiva (Captulo 10), e carnivoria (predao e
parasitismo) (Captulo 12). Outros grupos de insetos mostram vrias combinaes
destes principais tipos de alimentao. Os insetos podem ser aquticos (Captulo
9) ou terrestres ao longo de toda ou parte de suas vidas. Seus estilos de vida
abrangem modos solitrios, gregrios, subsociais e altamente sociais (Captulo
11). Eles podem ser conspcuos ou estar escondidos (Captulo 13) e ativos durante
o dia ou noite. Os ciclos de vida dos insetos so adaptados a uma variedade de
condies abiticas, incluindo extremos sazonais de calor e frio, seca e umidade, e
climas previsveis ou imprevisveis. Os insetos so essenciais nos seguintes
papis nos ecossistemas:
Reciclagem de nutrientes atravs da degradao da serapilheira foliar e lenhosa,
disposio de carcaas e fezes, e movimentao do solo.
Polinizao de plantas e, s vezes, disperso de sementes.
Manuteno da composio e estrutura da comunidade vegetal atravs da fitofagia,
incluindo alimentao de sementes.
Manuteno de animais insetvoros, como muitos pssaros, mamferos, rpteis e peixes.

Cada espcie de inseto parte de uma comunidade mais ampla e, se alguma

espcie for perdida, a complexidade e a abundncia de outros organismos sero
afetadas.
De um ponto de vista antropocntrico, alguns insetos prejudicam a sade de
animais domsticos e a nossa prpria (Captulo 14), e afetam adversamente a
agricultura e a horticultura (Captulo 15). Outros insetos beneficiam em alto grau
a sociedade humana, tanto por nos fornecer alimento diretamente ou por sua
contribuio para os materiais que utilizamos ou para o alimento que comemos.
Por exemplo, as abelhas nos fornecem mel, mas elas so tambm importantes
polinizadores na agricultura, movimentando cerca de 1,6 a 5,7 bilhes de dlares
anualmente, apenas nos Estados Unidos. Alm disso, o controle de pragas
promovidos por besouros predadores, percevejos e vespas parasitides,
freqentemente passa despercebido, especialmente por cidados urbanos.
Os insetos tambm contm uma grande quantidade de compostos qumicos,
alguns dos quais podem ser coletados, extrados ou sintetizados e usados por ns.
A seda dos casulos dos bichos-da-seda, Bombyx mori, tem sido usada em tecidos
h sculos. O pigmento vermelho, coccineal, obtido comercialmente de
cochonilhas Dactylopius coccus cultivadas em cactos Opuntia. Outra cochonilha, o
inseto da laca Kerria lacca, uma fonte de um verniz comercial chamado laca. A
quitina, um componente da cutcula dos insetos, ou um derivado da quitina, pode
 Captulo 1

IMPORTNCIA E DIVERSIDADE DOS INSETOS

Existem milhes de tipos de insetos, ainda que ns no saibamos

exatamente (ou mesmo aproximadamente) quantos. Nossa ignorncia a respeito
do nmero de organismos que dividem o planeta conosco surpreendente,
considerando que comparativamente milhes de estrelas e outros objetos
galcticos esto listados, mapeados e tm nomes ou nmeros nicos. Algumas
estimativas (discutidas adiante) sugerem que a riqueza de espcies de insetos
to grande que, a grosso modo, todos os organismos poderiam ser considerados
insetos. As questes levantadas pela diversidade de insetos so muitas. Por
exemplo, a vinheta deste captulo mostra abelhas pertencentes a trs gneros, a
partir da esquerda, Bombus, Apis e Trigona. Embora elas sejam
morfologicamente parecidas umas com as outras, cada uma destas espcies difere
das outras em tamanho e ecologia, alm de suas preferncias de polinizao.
A dominncia dos insetos aplica-se a ecossistemas terrestres e de gua doce,
mas no se estende no ambiente marinho alm da linha da mar alta. A
curiosidade cientfica a respeito das identidades e estilos de vida dos habitantes
do nosso planeta justificativa suficiente para seu estudo. Alm disso, quando
aspectos econmicos so considerados, os efeitos de alguns insetos so enormes.
Sem dvida, ns devemos entender estes animais invasores.
Neste captulo de abertura ns delinearemos a importncia ecolgica dos
insetos e seu uso pelos seres humanos, e discutiremos sua diversidade,
distribuio e classificao. Iniciaremos introduzindo as funes ecolgicas dos
insetos. Depois, consideraremos uma contribuio pouco explorada dos insetos
para nossas vidas - seu uso como alimento para os humanos. Exploraremos ainda
a riqueza de espcies e ocorrncia dos insetos e passaremos a uma discusso
sobre os sistemas de nomenclatura e classificao. A seo final do captulo um
resumo tabular das caractersticas de cada ordem de inseto.

1.1. O QUE ENTOMOLOGIA?

Entomologia o estudo dos insetos e entomlogos so pessoas que os

estudam. Existem incontveis milhares de entomlogos no mundo inteiro,
observando, coletando, criando e fazendo experimentos com insetos. As pesquisas
feitas pelos entomlogos cobrem todas as disciplinas biolgicas, incluindo
evoluo, ecologia, comportamento, anatomia, fisiologia, bioqumica e gentica. A
caracterstica unificadora que os organismos de estudo so insetos. Embora
muitas pessoas que trabalham com insetos tenham postura profissional, a
entomologia envolve muitos amadores, ainda que eles sejam em menor nmero
que em ornitologia.
Os bilogos escolhem trabalhar com insetos por muitas razes: a facilidade
de manter culturas de laboratrio, ciclos de vida curtos e disponibilidade de
muitos indivduos so fatores importantes. Os poucos problemas ticos que
surgem com o uso experimental responsvel de insetos, quando comparado com