INTRODUCCION

Con 27 especies de tortugas de agua dulce y terrestres (tortugas continentales), Colombia se

considera el sptimo pas ms rico en especies del mundo y el segundo en Amrica del Sur detrs
de Brasil (Grupo de Trabajo de Taxonoma de Tortugas, 2014). Nueve familias de tortugas se
encuentran en Colombia, lo que la convierte en el pas con mayor nmero de familias de tortugas
(Asociacin Colombiana de Herpetologa, 2011; Pa'ez, Morales-Betancourt, Lasso, Castan- Mora y
Bock , 2012a). A pesar de esta gran diversidad, las tortugas estn lejos de ser uno de los grupos de
animales ms estudiados en Colombia y muchos aspectos de su biologa bsica siguen siendo
desconocidos (Pa'ez et al., 2012a). Los primeros datos sobre las tortugas colombianas se remontan
al comienzo del siglo XIX, cuando misioneros jesuitas y cronistas extranjeros describieron
anecdticamente la historia natural y los hbitos de estos animales y los usos que los seres humanos
Comunidades de ellos (Coutinho, 1868, Humboldt y Bonpland, 1826a, 1826b, Medem, 1968).
Federico Medem fue el primero en realizar estudios rigurosos sobre las tortugas de agua dulce en
Colombia a partir de mediados del siglo pasado. Adems de sus contribuciones en trminos de
artculos, captulos de libros y otras publicaciones (Annimo, 1986), Medem inspir a una
generacin de investigadores colombianos que siguieron su camino. La disponibilidad de
informacin cientfica sobre este grupo taxonmico ha crecido significativamente, con la publicacin
de las primeras y segundas ediciones del Libro Rojo de Reptiles Colombianos (Castan~o-Mora, 2002,
MoralesBetancourt, Lasso, Pa'ez y Bock, 2015a ), Algunos documentos clave dirigidos a estrategias
a nivel nacional (Ministerio del Medio Ambiente, 2002, MoralesBetancourt, Pa'ez, & Lasso, 2015b),
el libro de Pa'ez et al. (2012a), y las diversas publicaciones de bilogos que trabajan en tortugas en
Colombia.

En cuanto a la conservacin, Medem volvi a ser uno de los primeros en llamar la atencin sobre el
estado de las poblaciones de algunas especies de tortugas continentales en Colombia y publicar
informacin sobre la necesidad de implementar polticas de conservacin (Ministerio del Medio
Ambiente, 2002). Por otra parte, el primer resumen exhaustivo de la informacin disponible sobre
las especies de tortugas de Colombia (Castan-Mora, 1992) identific mltiples lagunas de
conocimiento y amenazas a diversas especies en el pas, estimulando el inicio de proyectos de
investigacin y conservacin especies diferentes. Colombia no es ajena a los problemas globales que
afectan la viabilidad de las poblaciones de tortugas. En 2002, el Libro Rojo de Reptiles colombianos
inform que 12 de las especies continentales estaban amenazadas. Tres especies estaban en Peligro
Crtico (Tortuga de Pata Roja: Chelonoidis carbonarius, Tortuga de Ro Gigante de Amrica del Sur:
Podocnemis expansa y Tortuga de Ro de Mancha Amarilla: Podocnemis unifilis), tres en peligro de
extincin (Tortuga Amarilla: Chelonoidis denticulatus, M. dahli y P. lewyana ), Y seis tortugas
Vulnerables (Rhombus rufipes, R. diademata, Slider colombiano: Trachemys callirostris, K. dunni,
Tortuga de barro de garganta blanca: Kinosternon scorpioides albogulare y Tortuga de cabeza roja
del ro Amazonas: Podocnemis erythrocephala) . Adicionalmente, cinco especies fueron
consideradas Cercano Amenazadas y las restantes cuatro fueron categorizadas como Deficientes de
Datos (Castano-Mora, 2002); 13 aos despus, utilizando los criterios ms recientes de la UICN
(2012), el segundo Libro Rojo de Reptiles Colombianos (Morales-Betancourt et al., 2015a) inform
cambios tanto en el porcentaje de especies amenazadas como en las categoras especficas
asignadas especies diferentes. En este anlisis, 10 de las tortugas continentales se clasificaron en
una de las tres categoras de amenaza. La ligera disminucin en el porcentaje de especies
amenazadas en los dos libros no indica que las amenazas han cesado o que las condiciones de las
poblaciones de estas especies han mejorado; ms bien Se debe a diferencias en la aplicacin de los
criterios durante los dos ejercicios, y la disponibilidad de nueva informacin que permiti
categorizaciones actualizadas. Para identificar las acciones de conservacin especficas que sern
efectivas, ser necesario entender el estado de conocimiento y estado de conservacin de cada
especie. El estado de conservacin se basa normalmente en criterios propuestos por la UICN, que
tienen en cuenta factores como el nmero de poblaciones restantes, el tamao de la distribucin
geogrfica actual y la informacin sobre las amenazas latentes (UICN, 2012). Sin embargo, se han
utilizado otros mtodos cuando no existen los datos mnimos requeridos por la UICN para una
evaluacin de la situacin. Por ejemplo, la Puntuacin de Vulnerabilidad Ambiental suele utilizarse
cuando faltan datos sobre las poblaciones. Este mtodo se basa en una combinacin de informacin
sobre la distribucin geogrfica, el uso de diferentes hbitats y otras caractersticas especficas que
varan segn el taxn evaluado, como la especializacin reproductiva o la respuesta a la
perturbacin antropognica (por ejemplo, Wilson, Mata-Silva, Johnson, 2013).

En trminos de evaluaciones del estado del conocimiento de una especie, los anlisis cuantitativos
han sido complejos (Alavi & Leidner, 2001; Carter, 1998; Housel & Bell, 2001). Sin embargo, la
mayora de los mtodos empleados han intentado identificar lagunas en la informacin existente
(Lovich y Ennen, 2013) en base al nmero de publicaciones disponibles para cada especie o nmero
de publicaciones que se centran en temas especficos para cada especie (Lovich & Ennen, 2013)
Stevenson, Guzmn, & Defler, 2010).

Para las tortugas continentales de Colombia, la informacin disponible sobre cada especie resumida
en el libro Biolog'ay Conservacin de Tortugas Continentales de Colombia fue la base para un
anlisis preliminar y no cuantitativo de algunas brechas de informacin (Pa'ez et Al., 2012a). En esa
revisin, la biologa de la poblacin y la reproduccin se identificaron como reas con escasa
informacin para la mayora de las especies. Por ejemplo, casi ninguna de las especies colombianas
tiene datos bsicos de monitoreo de la poblacin para indicar si las medidas de conservacin que se
han llevado a cabo han tenido un impacto real sobre estas poblaciones.

Este artculo tiene tres objetivos relacionados con la necesidad de definir prioridades de
investigacin y conservacin para las tortugas continentales colombianas. En primer lugar,
establecer el estado de conocimiento de las tortugas continentales de Colombia sobre la base de la
existencia de informacin recopilada sobre aspectos especficos de su biologa e historia natural.
Segundo, proponer prioridades de conservacin a partir de las categoras establecidas por la UICN,
teniendo en cuenta factores adicionales como la presencia de una especie en reas protegidas y su
extensin de endemismo. Tercero, identificar los temas prioritarios de investigacin, no slo para
aumentar nuestro conocimiento de las especies, sino tambin para permitir la formulacin de
estrategias de conservacin ms rigurosas para ellos.

METODOLOGIA

Para identificar prioridades de investigacin para las tortugas continentales colombianas, anot
cada una de las 27 especies segn el nivel de conocimiento publicado sobre su biologa y estado de
amenaza. Utilizamos 21 criterios que cubren informacin bsica sobre distribucin, datos
demogrficos, historia natural, hbitat, amenazas, raridad filogentica, unidades evolutivamente
significativas (ESU), unidades de manejo independientes, diversidad gentica y ecologa molecular.
Los cuatro ltimos criterios se basaron en datos de estudios utilizando herramientas moleculares.
Cada criterio recibi un cdigo binario, asignando un valor de uno si hubo al menos un estudio
publicado relacionado con el criterio, o un valor de cero si no hubo estudios sobre el tema.
Posteriormente, se calcul el total de cada especie como la suma de las puntuaciones binarias. Las
nicas fuentes de informacin que consideramos vlidas fueron artculos cientficos, libros
publicados y captulos de libros, as como tesis de pre y posgrado depositadas en bibliotecas
universitarias. Las principales fuentes de informacin fueron las cuentas de especies publicadas en
el libro '' Biolog'a y Conservacin de Tortugas Continentales de Colombia '' (Pa'ez et al., 2012a). Sin
embargo, tambin incluimos estudios publicados posteriormente u otros estudios ms antiguos que
no fueron mencionados en el libro.

Bajo este sistema de puntuacin, las especies con las puntuaciones ms bajas seran prioridades
ms altas para la investigacin, ya que su estado de conocimiento es limitado. En un anlisis
complementario, tambin se incluyeron factores como el nivel de amenaza y el grado de
endemismo, consideraciones relevantes para priorizar la investigacin, dado que las especies
endmicas y en peligro requieren datos para dirigir el desarrollo de estrategias de manejo. Una
especie fue penalizada usando estos criterios complementarios si no era endmica o no amenazada,
disminuyendo su clasificacin de prioridad de investigacin.

Por lo general, las evaluaciones de las prioridades de conservacin incluyen criterios de nivel de
amenaza, representacin en reas protegidas (nivel de proteccin) e irreemplazabilidad
(singularidad, Brooks et al., 2006). Combinamos cuatro criterios para determinar las prioridades de
conservacin para las tortugas continentales de Colombia: (a) la categora de amenaza de la UICN
de acuerdo con el Libro Rojo de los Reptiles de Colombia (MoralesBetancourt et al., 2015a, CR 1,
EN 2, VU 4, (Endemismo a Colombia 1, no endmico 6), (c) ocurrencia en reas protegidas
(poblaciones en PAs 6, sin poblaciones En PAs 0), y (d) prioridad de investigacin (0-6) como se
estableci previamente. Se asignaron diferentes pesos a cada criterio para obtener el valor final de
prioridad de conservacin, argumentando que el grado de amenaza es el factor ms importante
(0,4), seguido por endemismo (0,3), nivel de proteccin (0,2) y finalmente nivel de prioridad de
investigacin (0,1). Este ltimo criterio se incluy en el anlisis, dado que si una especie es poco
conocida (una alta prioridad de investigacin), debera tener prioridad para la conservacin debido
al principio de precaucin. en adicin Se evalu el nivel de conocimiento de cada criterio sumando
el nmero de especies para las que se conoca informacin para ese criterio. Sobre la base de esto,
discutimos las principales brechas de conocimiento para las tortugas continentales en Colombia e
identificamos las reas de investigacin que necesitan ser abordadas urgentemente.

RESULTADOS

Nuestra revisin bibliogrfica permiti cuantificar el estado de conocimiento de las tortugas

continentales de Colombia. El nivel medio de conocimiento fue de 5.6 de 21 criterios evaluados (SD
3.95), y ninguna especie tena informacin para todos los criterios (Figura 1). Dos especies, M.
raniceps y M. heliostemma, no tenan informacin para ninguno de los criterios. De acuerdo con el
sistema de puntaje utilizado, estas son las especies de mayor prioridad de investigacin para el pas,
seguidas de M. gibba, K. dunni y R. rufipes (Figura 1). Las tres especies ms conocidas, y por lo tanto
menos prioritarias para la investigacin, fueron P. lewyana, Chocoan River Turtle: Rhinoclemmys
nasuta y T. callirostris (Figura 1). Cuatro de las cinco especies de mayor prioridad para la
investigacin pertenecen a la familia Chelidae. Al incluir los criterios de amenaza y endemismo en
la priorizacin de las necesidades de investigacin, nuestras clasificaciones de prioridades
cambiaran ligeramente, haciendo que las cinco especies de mayor prioridad sean K. dunni, M.
raniceps, M. heliostemma, M. dahli y R. diademata. La especie K. dunni sube en esta lista de
prioridades debido a su endemismo y nivel de amenaza.

Los resultados para el anlisis de las prioridades de conservacin fueron ligeramente diferentes.
Segn los criterios utilizados, las especies de mayor prioridad para la conservacin en Colombia son
P. lewyana, M. dahli, K. dunni, M. raniceps y M. heliostemma (Figura 2). Las dos ltimas especies se
enumeran como prioridades porque su categora de amenaza es DD, y son las menos conocidas. A
la categora DD se le asign un valor igual a la categora Vulnerable (V) en este anlisis, invocando
nuevamente el principio de precaucin. Las tres especies de mayor prioridad para la conservacin
fueron las nicas tres especies endmicas de Colombia, todas ellas incluidas en alguna categora de
amenaza de la UICN (MoralesBetancourt et al., 2015a). La evaluacin del nivel general de
conocimiento de los diferentes criterios mostr que los aspectos ms conocidos de las tortugas
continentales son su distribucin geogrfica (derivada de los modelos), presencia o ausencia en
reas protegidas y tamao del embrague. Por otra parte, slo una especie tena informacin sobre
la longevidad o el tiempo de generacin, mientras que en general, los parmetros de la poblacin
como la dinmica de la poblacin y las tasas de supervivencia tambin son mal conocidos (Figura 3).

DISCUSION

Los resultados de este anlisis indican que todava hay brechas significativas en la informacin
biolgica para la mayora De las tortugas continentales colombianas, a pesar de los esfuerzos por
avanzar en el conocimiento de su biologa desde las publicaciones de Federico Medem en los aos
cincuenta a los ochenta. Adems, estas deficiencias no son homogneas entre especies o entre los
criterios de conocimiento evaluados. El anlisis del estado de conocimiento colectivo mostr que la
mayora de los estudios publicados se han concentrado en algunas especies, como P. lewyana, R.
nasuta, T. callirostris y P. expansa (Bock, Pa'ez, & Daza, 2012; Carr, Giraldo y Garce's-Restrepo, 2012,
Gales, Garce's-Restrepo y Carr, 2012a, Morales-Betancourt y otros, 2015a, Pa'ez, Restrepo Isaza,
Vargas-Ramrez, Bock, & GallegoGarc'a, 2012b), mientras que para otras especies o gneros, la falta
de la informacin ms bsica es casi completa. Este es el caso de M. raniceps, M. heliostemma, M.
gibba, K. dunni, R. rufipes y R. diademata (ForeroMedina et al., 2012b, Morales-Betancourt et al.,
2015a, Morales-Betancourt & Lasso, 2012a, 2012b, 2012c, 2012d; Morales-Betancourt, Lasso, &
Pa'ez, 2012a). Las posibles razones de estos sesgos son tanto de origen biolgico como debido a
consideraciones pragmticas y econmicas. Por lo general, los investigadores prefieren estudiar
especies con mayor probabilidad de ser detectadas en lugares ms accesibles o que enfrentan
problemas de conservacin debido a Su valor econmico para los seres humanos. Por ejemplo, el
caso de la mayora de las especies del gnero Podocnemis y la especie T. callirostris, debido a sus
niveles de explotacin generando preocupaciones de conservacin. En contraste, un factor comn
compartido por las especies menos estudiadas (muchos de los Chelidae familia, que
paradjicamente tiene la mayor riqueza de especies en el pas) es la dificultad de acceso a los sitios
donde viven, su aparente baja densidad o dificultad en la deteccin Su presencia y la falta de grupos
de investigacin que trabajan en las proximidades de sus poblaciones. Evidentemente, no slo hay
prejuicios a nivel taxonmico, sino que tambin hay grandes brechas en el conocimiento disponible
sobre aspectos biolgicos de varias especies que afectan en gran medida la planificacin y ejecucin
de acciones concretas para la conservacin de tortugas (Apndice 1). El ritmo acelerado de los
cambios ambientales causados por el hombre (es decir, el calentamiento global, la destruccin del
hbitat y la modificacin), as como la explotacin directa de diferentes especies de tortugas, est
amenazando a las poblaciones y produciendo cambios en su distribucin geogrfica. Por lo tanto,
es esencial obtener informacin que permita una evaluacin rigurosa de la categora de amenaza
de cada especie, identificar reas prioritarias de proteccin y disear e implementar programas de
conservacin y manejo. En consecuencia, ser necesario centrar los esfuerzos en la implementacin
de estudios de ecologa de poblaciones, ecologa reproductiva, patrones de movimiento y uso del
hbitat, as como estudios adicionales sobre sistemtica y ecologa, utilizando herramientas
moleculares. Uso del Hbitat y Ecologa de la Poblacin Es importante obtener informacin sobre
las caractersticas biolgicas bsicas de las tortugas continentales, como el uso del hbitat y los
patrones espaciotemporales de movimiento. Esta informacin no slo ser biolgicamente
interesante sino que tambin ayudar a definir las necesidades de recursos y los requerimientos de
hbitat espacial de cada especie; Informacin crtica para determinar qu reas deben ser
priorizadas para proteccin para asegurar la supervivencia de sus poblaciones. La proteccin de una
porcin del hbitat requerida para partes del ciclo de vida (por ejemplo, anidacin), sin proteger
todo el hbitat crtico, puede ser infructuosa. Gallego-Garca (2012) proporcion una revisin
detallada de los estudios sobre los patrones de movimiento y los rangos domsticos de las tortugas
colombianas, destacando la limitada cantidad de conocimiento disponible sobre este tema. Una de
las mayores brechas de conocimiento identificadas en nuestro anlisis se refera a aspectos de la
ecologa de la poblacin. Parmetros demogrficos tales como longevidad y tiempo de generacin,
tasas de supervivencia especfica para diferentes clases de edad o tamao y gnero, tasas de
crecimiento en Condiciones y tasas de fertilidad (frecuencia de anidacin, nmero de garras por
temporada, tasa de xito de la eclosin natural) son conocidas por muy pocas especies. Existen
estimaciones de abundancia disponibles para algunas especies (M. dahli, K. scorpioides albogulare,
Tortuga de lodo blanco: Kinosternon leucostomum, Ceballos, Zapata, Alvarado y Rinco'n, 2016,
Forero-Medina, Ca'rdenas-Are 'Valo' y Castano-Mora, 2011, Forero-Medina, Castano-Mora, y
Montenegro, 2006) expresadas como estimaciones de densidad o estimaciones de tamao de
poblacin. Estos parmetros no son suficientes para evaluar la viabilidad a largo plazo de las
poblaciones (probabilidad de extincin bajo varios escenarios) o para evaluar el xito de las medidas
de manejo y conservacin (Crouse, Crowder, y Caswell, 1987; Crowder, Crouse, Heppell y Martin ,
1994, Heppell, Crowder, y Crouse, 1996). Por lo tanto, se necesitan estudios de monitoreo a largo
plazo para ms especies, dado que el tiempo de generacin es conocido para una sola especie, se
conoce la longevidad de ninguna especie y slo para R. nasuta y P. lewyana se publican datos sobre
las tasas de supervivencia. Para P. lewyana, tambin hay datos sobre las tasas de fecundidad
(Garce's-Restrepo, Giraldo, & Carr, 2014, Giraldo, Garce's-Restrepo, Carr y Loaiza, 2012b, Pa'ez et
al., 2015) . Sistemtica Molecular y Gentica de la Conservacin Los estudios filogenticos son
herramientas importantes para la conservacin de la biodiversidad, aunque todava son poco
utilizados para este propsito (Mace & Purvis, 2008; Winter, Devictor, & Schweiger, 2013).
Especficamente, buscan integrar informacin sobre relaciones filogenticas como legado de
procesos evolutivos (es decir, especiacin y radiacin) en evaluaciones y acciones de conservacin
(Erwin, 1991; Winter, Devictor, & Schweiger, 2013). Los estudios de diversidad filogentica pueden
proporcionar respuestas a preguntas significativas acerca de los riesgos de extincin de una especie
o la definicin de prioridades de conservacin, entre otros, (Purvis, Agapow, Gittleman, & Mace,
2000; Winter, Devictor, & Schweiger, 2013). Por ejemplo, el concepto de "rareza filogentica" (que
se refiere a la unicidad filogentica, Brooks et al., 2006, Schweiger, Klotz, Durka y Kuhn, 2008) puede
ayudar a identificar especies prioritarias para la conservacin. Adems, a nivel de filogeografa y
gentica poblacional, los estudios genticos permiten la identificacin de ESU que pueden
corresponder a especies crpticas no reconocidas, o la identificacin de unidades de manejo
independientes (ESU y MUs, respectivamente, Moritz, 1994). Estas designaciones se basan en
Evidencia de profundas divergencias y monofilia reveladas por marcadores moleculares
mitocondriales, as como diferencias en las frecuencias de los alelos reveladas por marcadores
moleculares nucleares variables (usualmente microsatlites) para ESU, mientras que las MUs se
distinguen basndose en las diferencias de frecuencias de alelos entre poblaciones (lo que revela su
independencia demogrfica ). Adems, este tipo de investigacin ha permitido medir la variacin
gentica dentro de las poblaciones, aclarando eventos histricos y procesos que pueden haber
influido en la diversidad gentica y la estructura gentica y permitiendo la evaluacin del valor de
conservacin de poblaciones o reas geogrficas desde una perspectiva evolutiva. Las prioridades
de conservacin generalmente se identifican a nivel de especie, con especies no descritas o
unidades genticas diferenciadas que se ignoran (Vieites et al., 2009). Sin embargo, existe una
tendencia creciente a asignar prioridades a diferentes niveles de diferenciacin molecular, tomando
as en cuenta las incertidumbres taxonmicas al disear las acciones de conservacin (por ejemplo,
ESU, MUs, especies putativas, Smith, Fisher y Hebert, UCS], especies candidatas confirmadas [CCS],
linajes conspciales profundos [DCL], Vieites et al., 2009). Durante ms de una dcada, los
investigadores han llevado a cabo estudios dentro de estas disciplinas sobre las tortugas
continentales de Colombia. A pesar de su escaso nmero, estos estudios han proporcionado ideas
valiosas y recomendaciones concretas para la planificacin de estrategias de conservacin y manejo.
Por ejemplo, la investigacin sobre la filogenia molecular de la familia Podocnemididae (Vargas-
Ramrez, Castano-Mora y Fritz, 2008) y el gnero neotropical Rhinoclemmys (Le & Mccord, 2008;
Vargas-Ramrez, Carr, & Fritz, 2013) revelaron especies ancestrales que viven en Colombia, especies
que merecen una atencin especial como objetivos de conservacin. Adems, los estudios
filogenticos y de gentica poblacional han definido ESU y MUs para las especies C. carbonarius
(Vargas Ramrez, Maran y Fritz, 2010), R. melanosterna (Vargas-Ramrez et al., 2013), P. expansa
(Valenzuela, 2001), P. lewyana (Vargas-Ramrez, Castann-Mora, Stuckas, & Fritz, 2012) y P. unifilis
(Bock, Pa' Ez, & White, 2001, Escalona et al., 2009). Varios de estos estudios tambin informaron
informacin relacionada con la diversidad gentica dentro de estas especies, as como la
identificacin de factores ecolgicos asociados con el tamao de la poblacin, los cuellos de botella
de la poblacin, el flujo de genes, la filopata natal y la expansin de la poblacin en diferentes
entornos espaciotemporales. Sin embargo, el nmero de estudios en estas disciplinas ha sido
limitado; Por lo tanto, sera prioritario realizar ms investigaciones sobre especies colombianas de
tortugas continentales, especialmente aquellas con algn grado de amenaza. Adicionalmente, ser
deseable realizar investigaciones en el mbito de la genmica de la conservacin (Vargas-Ramrez,
en prensa).
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