TEMA 9: EL METABOLISMO ENERGTICO

OXIDATIVO
1. Conceptos bsicos
2. Produccin de energa por las clulas
3. Oxidacin de la glucosa
4. La glucolisis
5. Formacin de acetil coenzima A
6. Ciclo del cido ctrico
7. Sistema de transporte de electrones y quimiosmosis
8. Vas anaerobias

1. Conceptos Bsicos

- Metabolismo: Se define como el total de las transformaciones qumicas y fsicas que ocurren
en un organismo. Hay dos tipos:

- Anabolismo: Comprende aquellas reacciones de sntesis de molculas complejas a

partir de otras ms sencillas. Implica consumo y almacenamiento de energa.

- Catabolismo: Comprende aquellas reacciones de degradacin de molculas grandes

en otras ms pequeas. Las vas catablicas implican liberacin de energa.

Los organismos tienen distintos tipos de metabolismo energtico. As tenemos:

Quimiotrofos: Utilizan reacciones redox para obtener energa.

Quimiolitotrofos: Utilizan como donador de electrones a un compuesto inorgnico.

Quimiorganotrofos: Utilizan como donador de electrones un compuesto orgnico.

Fototrofos: Utilizan la luz como fuente de energa.

Fotolitotrofos: Utilizan como donador de electrones una molcula inorgnica

Fotoorganotrofos: Utilizan como donador de electrones otra molcula distinta del agua.

Dentro de los quimiorganotrofos tambin hay dos categoras:

Quimiorganotrofos aerobios: Utilizan como aceptor final de electrones al oxgeno.

Quimiorganotrofos anaerobios: Utilizan como aceptor final de electrones a una

molcula distinta del oxgeno.

Entalpa.- Es la energa potencial total de un sistema. Cada enlace qumico tiene su energa
de enlace que es la energa necesaria para romperlo. La cantidad total de energa de enlace de una
molcula es lo que se conoce como energa potencial total del sistema o entalpa. H.
Entropa: Es el grado de desorden del universo. El calor es el movimiento aleatorio de
los tomos, as, un aumento del calor hace al sistema ms desordenado. Podemos considerar al
calor la forma ms desordenada de la energa. Este aumento de desorden o aleatoriedad puede
medirse como un aumento de la entropa o aumento de la energa no disponible para realizar
trabajo. S.

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 Energa libre: Es la energa disponible para realizar trabajo. Se expresa en unidades de
kilojoules o kilocaloras por mol. La energa libre es aquella parte de la energa total de un
sistema que est disponible para realizar trabajo en condiciones definidas de temperatura y
presin constantes. Se representa por la letra G.

Estos conceptos se relacionan por la ecuacin G=H-TS. La presin no aparece ya que en los
sistemas biticos no cambia y no tiene importancia. La temperatura viene en grados Kelvin que es
C + 273. Como quiera que las reacciones qumicas implican cambios en la energa libre la ecuacin
ms utilizada es: G = H - TS

2. Produccin de Energa por las clulas

El ATP es la molcula portadora de energa en todas las clulas. Interviene en todos los
procesos celulares donde se necesita Energa para realizar una reaccin qumica o un trabajo (Ej.
transporte activo, movimiento de un cilio, realizacin de una reaccin endergnica, etc.). Las
clulas tienen que tener un sistema generador de ATP para cumplir sus funciones vitales. Este
sistema qumico de biosntesis de ATP se lleva a cabo mediante la oxidacin de compuestos
carbonados, fundamentalmente azcares.

3. Oxidacin de la Glucosa

La oxidacin es la prdida de un electrn y la reduccin la ganancia de un electrn. Cuando

en una reaccin de oxido-reduccin los electrones pasan de orbitales de mayor energa a otros de
menor energa la diferencia de energa suele ser desprendida. Normalmente las molculas suelen
liberar energa cuando se oxidan. En la oxidacin de la glucosa se intercambian enlaces Carbono-
Carbono, carbono-hidrgeno y oxgeno-oxgeno por enlaces carbono-oxgeno e hidrgeno-oxgeno
al atraer electrones los tomos de oxgeno y acapararlos. La ecuacin resumida sera:
glucosa + oxgeno --------> dixido de carbono + agua + E

C6 H12 O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O

Las clulas atrapan esta energa de oxidacin de la glucosa y fabrican molculas de ATP en
cuyos enlaces fosfato se encuentra almacenada dicha energa. Dicha energa se utilizar para
realizar Trabajo en la clula. Normalmente es el 40 % de la energa desprendida en la oxidacin de
la glucosa la que queda almacenada en el ATP, el resto se disipa como calor.

La degradacin de la glucosa tiene lugar en dos etapas: la glucolisis y la respiracin. La

glucolisis ocurre en el citoplasma celular y la respiracin tiene lugar dentro de las mitocondrias.

La glucolisis puede considerarse como la primera etapa de la degradacin de la molcula

de glucosa. En dicha etapa la glucosa se parte en dos molculas de 3 tomos de carbono: el cido
pirvico. El incremento de energa libre es de -143 Kcal/mol,

En la respiracin los electrones y protones retirados de los orbitales del carbono son
aceptados por el oxgeno. Para esta serie de reacciones el G = -543 Kcal/mol.

En el curso de la degradacin total de la molcula de glucosa a CO2 y H2O se obtienen 38

molculas de ATP a partir de ADP + Pi.

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 4. La Glucolisis

Literalmente glucolisis significa rotura de la glucosa. Una molcula de glucosa se

convierte en dos molculas de piruvato. Se captura parte de la energa de la glucosa, hay una
ganancia neta de 2 molculas de ATP y 2 de NADH. La degradacin de la glucosa hasta cido pirvico
se lleva a cabo en el citoplasma y no requiere oxgeno. Se lleva a cabo tanto en condiciones aerobias
como en condiciones anaerobias. Este proceso se divide en dos fases diferenciadas: la primera parte
consta de reacciones endergnicas que consumen ATP y la segunda de reacciones exergnicas que
liberan ATP.

1 Fase.- En los primeros pasos (1-3) hay un gasto de energa que tiene como objetivo
energizar o preparar a la glucosa que es una molcula bastante estable y difcil de romper.
Ocurren dos reacciones de fosforilacin en las que se transfiere un grupo fosfato del ATP al azcar.
El azcar fosforilado resultante, la fructosa 1,6 difosfato, es muy inestable y se rompe en dos
molculas de 3 tomos de carbono, el gliceraldehido-3-fosfato PGAL. Esta parte de la glucolisis
puede resumirse como sigue:
Glucosa + 2 ATP --------> 2 PGAL + 2 ATP

2 Fase.- En la segunda fase la glucolisis genera NADH y ATP. Cada una de las molculas de
PGAL se va a convertir en una molcula de piruvato. En el primer paso de este proceso cada PGAL
se oxida mediante la extraccin de dos electrones, que se combinan inmediatamente con una
molcula de NAD+
NAD+ + 2H -----------> NADH + H+

Dado que hay dos molculas de PGAL por cada glucosa se forman 2 NADH. La molcula de
NADH es un transportador de electrones que los mantiene con un alto poder reductor (por tanto,
electrones altamente energticos).
En dos de las reacciones que llevan a la formacin de piruvato se forma ATP cuando un
grupo fosfato se transfiere al ADP desde un intermediario fosforilado. Este proceso se denomina
fosforilacin a nivel del sustrato. Si en la primera fase de la glucolisis se consumieron 2 molculas
de ATP, en esta segunda se producen 4 con lo que la ganancia neta de energa es de 2 ATP por
molcula de glucosa.

La segunda fase de la glucolisis puede resumirse como sigue:

2 PGAL + 2 NAD+ + 4 ADP --------> 2 piruvatos + 2 NADH + 4 ATP

En suma, se inicia el proceso glucoltico con el gasto de dos molculas de ATP y en pasos
posteriores se producen 2 molculas de NADH y 4 molculas de ATP. Esta serie de reacciones
son de carcter universal y se llevan a cabo en todas las clulas sin excepcin, incluidas
procariotas y anaerobias.

Las dos molculas de cido pirvico todava contienen gran parte de la energa potencial
que estaba almacenada en la molcula de glucosa.

5. Formacin de acetil-coenzima A (acetil-CoA)

Las molculas de pirvico formadas en la glucolisis entran en la mitocondria donde se

convierten en acetil coenzima A. En este proceso el pirvico experimenta un proceso llamado
de descarboxilacin oxidativa. En un primer paso un grupo carbonilo se disocia en forma de
dixido de carbono, que difunde al exterior de la clula. Luego se oxida el fragmento residual de
dos carbonos y el NAD+ acepta los electrones que se disociaron durante la oxidacin. Por ltimo,

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el fragmento oxidado de dos carbonos, un grupo acetilo, se une al coenzima A de lo que resulta
acetil-coenzima A.

La fijacin de un grupo acetilo al coenzima A es catalizada por un complejo multienzimtico

que incluye varias copias de cada una de los tres enzimas distintos. La reaccin global para la sntesis
de acetilcoenzima A es la siguiente

2 pirvicos + 2 NAD+ + 2 CoA ---------> 2 acetilCoA + 2 NADH + 2 CO2

Hay que hacer notar que la molcula de glucosa se ha oxidado parcialmente en dos grupos
acetilo y dos molculas de CO2.

6. Ciclo del cido ctrico

El ciclo del cido ctrico, tambin llamado ciclo de los cidos tricarboxlicos o ciclo de
Krebs (en honor a Hans Krebs que lo describi en 1930) ocurre el las mitocondrias y consta de 8
pasos catalizados cada uno por una enzima especfica.

La primera reaccin del ciclo ocurre cuando el acetil CoA transfiere su grupo acetilo de dos carbonos
al oxalacetato, compuesto de 4 carbonos con lo que se forma citrato que posee 6 carbonos.

Oxalacetato + AcetilCoA --------------> Citrato + CoA

Luego el citrato experimenta una sucesin de transformaciones qumicas en las que pierde
un grupo carbonilo y luego otro en forma de CO2. La mayor parte de la energa que queda disponible
con los pasos oxidativos de este ciclo se transfiere en la forma de electrones de alto contenido
energtico al NAD+ con la formacin de NADH. En el paso 6 se transfieren electrones al FAD, no al
NAD+, con lo que se forma FADH2.

En el curso del ciclo del cido ctrico, se disocian dos molculas de CO2 y el equivalente a 8
tomos de hidrgeno con la formacin de tres molculas de NADH y una de FADH2. El CO2
desprendido corresponden a los tomos de carbono del grupo acetilo que entr en el ciclo. Al final
se regenera el oxalacetato que puede comenzar un ciclo nuevo.
Debido a que se producen dos molculas de acetil-CoA por cada una de glucosa, se
requieren 2 ciclos por molcula de glucosa
Los electrones contenidos en el NADH generarn 3 ATP en la cadena de transporte antes
de su llegada al O2. Los contenidos en el FADH2 generan 2 ATP ya que tienen menor energa
potencial.

En total el balance final de la degradacin total de la glucosa a O2 y agua genera 38

molculas de ATP.

7. Sistema de transporte de electrones y quimiosmosis

Los electrones captados en las molculas de NADH y FADH2 entran en lo que se llama como
cadena de transporte de electrones donde los electrones altamente energticos se van
transfiriendo de una molcula a otra a travs de una serie de reacciones redox exergnicas cuya
liberacin de energa es utilizada para la sntesis de ATP. Dado que esta sntesis (por fosforilacin
del ADP) est acoplada a las reacciones redox en la cadena de transporte de electrones, todo el
proceso se conoce como fosforilacin oxidativa.

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 El sistema de transporte de electrones es una cadena de transportadores de electrones
incluida en la membrana interna de las mitocondrias. Cada uno de los portadores puede existir
de una manera reducida y oxidada. El primer aceptor de los electrones es el mononucletido
de flavina. Los otros miembros de la cadena de transporte incluyen ubiquinona y un grupo de
protenas estrechamente relacionadas que se llaman citocromos. Los diversos tipos de
citocromos tienen a los electrones en niveles de energa diferentes. Los electrones se transfieren
de un citocromo al siguiente de la cadena, con prdida de energa en cada una de las
transferencias. Al final, el ltimo citocromo de la cadena, el citocromo a3 transfiere dos
electrones al oxgeno molecular. Al mismo tiempo los electrones se renen con los protones
para formar hidrgeno, y la unin qumica con este produce agua.

Dado que el oxgeno es el aceptor final de hidrgeno en el sistema de transporte de

electrones, los organismos con respiracin aerobia precisan oxgeno. Cuando por alguna causa
no hay oxgeno el aceptor final de los electrones, el citocromo a3 conserva sus electrones, al
igual que cada una de las molculas de la cadena , incluido el NADH, con lo que se bloquea todo
el sistema y se deja de producir ATP. La gran mayora de clulas de los organismos complejos
sobreviven poco tiempo a la falta de oxgeno ya que la energa que producen sin l no es
suficiente para mantener los procesos celulares bsicos.

Existen venenos, como el cianuro, que tambin bloquean la cadena de transporte. El

cianuro se une fuertemente al citocromo a3 de modo que este ya no puede transportar
electrones al oxgeno.

El flujo de electrones en el sistema de transporte est acoplado a la formacin de ATP.

Si no fuese as dicho transporte producira solamente calor. Durante mucho tiempo se ha sabido
que por cada molcula de NADH se producan 3 molculas de ATP.

8. Vas Anaerobias

El cido pirvico puede tomar otras vas degradativas cuando no hay oxgeno y no
puede, por tanto, entrar en el ciclo de Krebs. Algunos microorganismos tienen la capacidad de
convertirlo en etanol o en cido lctico, dependiendo del tipo de clula. La formacin de alcohol
a partir de azcares se la conoce desde hace mucho tiempo como fermentacin. Por extensin
se llaman fermentaciones a todos los procesos degradativos de los azcares en condiciones de
anaerobiosis. La caracterstica fundamental de las fermentaciones es que al no romper
totalmente la molcula de azcar a CO2 y agua siempre se va a formar un producto intermedio
de 2 3 tomos de carbono que quedar en el medio.

La fermentacin alcohlica es muy conocida dada su implicacin en el proceso de

produccin de bebidas alcohlicas de gran consumo como el vino y la cerveza.

La fermentacin lctica se lleva a cabo por muchos microorganismos y tambin por

clulas animales. Concretamente en clulas musculares, cuando no hay suficiente aporte de
oxgeno se produce la va glucoltica y del pirvico se obtiene cido lctico. A medida que se va
acumulando en la clula va bajando el pH celular y con ello la sensacin de fatiga. El dolor
muscular conocido como agujetas es otra manifestacin de este hecho.