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Linfocito
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Linfocito NK Linfocito NK
pre-NK
TROMBOCITOS

linaje linfoide
Linfocito Linfocito T Linfocito T
Clula progenitora pre-T
linfoide comn
(CLP, CFU-L)

Linfocito Linfocito B Linfocito B Plasmocito

pre-B
Tejido sanguneo

Proclula dendrticaa
(pro-DC) Clulas
dendrticas

Clula progenitora Neutrfilo Neutrfilo

Clula madre
hematopoytica de neutrfilos (NoP, CFU-G)
(HSC, PPSC)

Clula progenitora de

linaje mieloide
granulocitos/monocitos
(GMP, CFU-GM)
CAPTULO 10

Clula progenitora de basfilos Basfilo

Clula progenitora (BaP, CFU-Ba) Clula Mastocito
de basfilos/mastocitosb progenitora
(BMCP) de
mastocitos (MCP)

Clula progenitora Eosinfilo Eosinfilo

de de eosinfilos
(EoP, CFU-Eo)

Clula progenitora
mieloide comn
(CMP, CFU-GEMM)
Clula progenitora Monocito Macrfago
de monocitos (MoP, CFU-M)

linaje megacariocito/eritroide
Plaquetas
Clula progenitora
Clula Megacarioblasto
progenitora de
de megacariocitos/eritrocitos megacariocitosc
(MEP) (MKP, CFU-MeG)
Megacariocito

Clula Proeritroblasto Eritrocito

progenitora Eritroblasto
de eritrocitos (ErP, CFU-E) ortocromatfilo

Mdula sea Sangre Tejido conjuntivo

FIGURA 10-19 Hematopoyesis. Este grfico tiene su fundamento en los conceptos ms recientes con respecto a la hematopoyesis. Mues-
tra el desarrollo de las clulas de la sangre desde las clulas madre hematopoyticas de la mdula sea hasta las clulas maduras y su distribucin en el
compartimento del tejido sanguneo y el compartimento del tejido conjuntivo. En todos los linajes durante la diferenciacin ocurre una proliferacin
extensa. Las citocinas (incluidos los factores de crecimiento hematopoyticos) pueden actuar (y sin duda lo hacen) en forma individual o conjunta en
cualquier etapa del proceso, desde el primer citoblasto hasta la clula sangunea o conjuntiva madura.
a
Las clulas prodendrticas pueden diferenciarse a partir de la clula progenitora linfoide comn.
b
Si est predestinada a entrar en el linaje de mastocitos, la clula progenitora de basfilos/mastocitos migra hacia el bazo en donde se diferencia en
una clula progenitora de mastocitos. Despus de sufrir diferenciacin adicional en el bazo, la clula migra hacia el intestino para convertirse en una
clula precursora de mastocitos.
c
Una clula progenitora de megacariocitos tambin puede diferenciarse directamente a partir de una clula progenitora mieloide comn.

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CAPTULO 10
Mieloblasto

Proeritoblasto

Tejido sanguneo
Promielocito

Eritoblasto
basfilo

Mielocito

FO R MA C I N D E LA S C LU LA S D E LA S A N G R E ( H E M AT OP OY E S I S )
Mielocito Mielocito
neutrfilo esosinfilo basfilo
Eritoblasto
policromatfilo

Metamielocito Metamielocito Metamielocito

Eritoblasto neutrfilo eosinfilo basfilo
ortocromatfilo
(normoblasto)

Eritrocito Neutrfilo en cayado

policromatfilo
(reticulocito)

Eritrocito Neutrfilo Eosinfilo Basfilo

FIGURA 10-22 Etapas de la diferenciacin eritroctica y leucoctica granular. Aqu se ilustran las clulas de la mdula sea humana
como apareceran en un frotis tpico.

Durante la vida fetal, tanto los eritrocitos como los leucocitos los centros hematopoyticos aparecen en el hgado (fig. 10-
se forman en varios rganos antes de la diferenciacin de la 20). La hematopoyesis en estos sitios est, en gran parte, lim-
mdula sea. La primera etapa o fase del saco vitelino de itada a las clulas eritroides, aunque en el hgado se produce
la hematopoyesis se inicia en la tercera semana de gestacin algo de leucopoyesis. El hgado es el rgano hematopoytico
y se caracteriza por la formacin de islotes sanguneos en fetal principal durante el segundo trimestre. La tercera etapa
la pared del saco vitelino del embrin. En la segunda etapa, o fase medular sea de la hematopoyesis fetal y la leuco-
o fase heptica, que ocurre en el inicio del desarrollo fetal, poyesis, ocurre en la mdula sea (y otros tejidos linfticos) y

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320
CAPTULO 10 FO R MA C I N D E LA S C LU L A S D E L A S A N G R E ( H E M AT O P O Y E S I S )

TABLA 10-3 Resea de las caractersticas durante la maduracin del citoblasto mieloide comn

Citoblasto mieloide comn (CMP)

MEP GMP
ErP MKP NoP MoP EoP BMCP

BaP
Proeritoblasto Megacarioblasto Mieloblasto Monoblasto Mieloblasto Mieloblasto
12 mm-15 mm de dimetro ltima clula que 14 mm-20 mm de dimetro Difcil de indentificar 14 mm -20 mm 14 mm-20 mm
Basfilo plido sufre mitosis Ncleo esferoidal eucromtico Ncleo esferoidal euro- Ncleo esferoidal euro-
Ncleo redondeado grande con grande; 3-5 nuclolos 55 hs cromtico grande; 3-5 cromtico grande; 3-5
Citoplasma basfilo nuclolos
1 0 2 nuclolos plido Sin grnulos Promonocito nuclolos
Sin grnulos
15 mm - 25 mm de Citoplasma basfilo ltima clula que Citoplasma basfilo Sin grnulos
Eritroblasto basfilo dimetro sufre mitosis Citoplasma basfilo
Ms pequeo Ncleo redondeado Promielocito 10 mm-15 mm de
Citoplasma muy basfilo Grnulos azurfilos producidos dimetro Promielocito Promielocito
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con invaginaciones y Grnulos azurfilos

Ncleo ms pequeo y ms he- slo en esta etapa Ncleo grande con Grnulos azurfilos
mltiples nuclolos; producidos slo en esta
terocromtico Ncleo indentado leve indentacin producidos solo en esta
1 sem puede ser binucleado Nuclolos 1 o 2 nuclolos etapa etapa
Ncleo indentado Ncleo indentado
Eritroblasto policromatfilot Tamao mayor que el del mielo- Citoplasma basfilo Nuclolos
ltima clula que sufre mitosis blasto (18 mm-24 mm) Sin grnulos madu- Tamao mayor que Nuclolos
Aumenta la produccin de he- Cromatina se condensa ros el del mieloblasto Tamao mayor que el del
moglobina (18 mm-24 mm) mieloblasto (18 mm-24
Citoplasma adquiere color gris o Promegacariocito Mielocito neutrfilo Cromatina se condensa mm)
lila plido 45 mm de dimetro ltima clula que sufre mitosis Monocito Cromatina se condensa
Ms pequeo que el eritroblasto Citoplasma ms Ncleo elptico Ncleo grande ar-
basfilo abundante Aparecen los grnulos especfi- rionado Mielocito eosinfilo
Ncleo agrandado ltima clula que sufre
cos y su cantidad 2-3 nuclolos mitosis
Mielocito basfilo
Eritroblasto ortocromatfilo M-1 sem Grnulos azurfilos Ncleo indentado ltima clula que sufre
5 das
(normoblasto) que corresponden a Aparecen grnulos espe- mitosis
1 sem
Ncleo pequeo e hipercrom- lisosomas cficos refringentes y si Ncleo elptico
tico Megacariocito Metamielocito neutrfilo Citoplasma basfilo cantidad Aparecen grnulos espec-
Se torna acidfilo pero retiene 50 mm-70 mm de Ncleo cada vez ms indentado plido M-1 sem ficos y su cantidad

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leve basofilia dimetro y heterocromtico Vida media: en la 1 sem M-1 sem
Aumenta de tamao sangre, 16 h
Metamielocito eosinfilo 1 sem
Eritrocito policromatfilo (reti- por endomitosis Clula en cayado
culocito) Polipoide (8 n-64 n) Ncleo alargado que adquiere Eosinfilo Metamielocito basfilo
Ha expulsado el ncleo Vida media: en la forma de U Ncleo bilobulado
Citoplasma acidfilo con trazas mdula, desconocida Macrfago Clulas maduras se Basfilo
del gris anterior Neutrfilo Puede dividirse en almacenan en la mdula Ncleo oculto por los
Ncleo: 3-5 segmentos o lbulos el TC antes de su liberacin grnulos
Eritrocito Clulas maduras se almacenan A veces se ven Vida media: en la san- Clulas maduras se
Acidfilo Plaquetas se producen en la mdula antes de su liber- grnulos; son lisoso- gre, 8 h-12 h almacenan en la mdula
Disco bicncavo constantemente en la acin mas en el TC, desconocida antes de su liberacin
7 mm - 8 mm de dimetro mdula) Vida media: en la sangre, 8 h-12 h Vida media: en el TC, Vida media: en la san-
Vida media: en la sangre 1-120 Vida media: 7-10 das en el TC, 1-2 das desconocida gre, 8 h
das en el TC, desconocida

Esta tabla resea la maduracin de las clulas sanguneas con las caractersticas histolgicas en las diversas etapas, el tiempo de maduracin y la vida media despus de abandonar la mdula sea. Los tiempos indica-
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dos en las lneas verticales son el tiempo aproximado entre las etapas reconocibles. M-1 sem indica aumento de la cantidad por mitosis durante 1 semana antes de que comience la diferenciacin; MEP, clula pro-
genitora de megacariocitos/eritrocitos; MKP, clula progenitora de megacariocitos; BMCP, clula progenitora de basfilos/mastocitos; ErP, clula progenitora de eritrocitos; NoP, clula progenitora de neutrfilos; MoP,
clula progenitora de monocitos; BaP, clula progenitora de basfilos; EoP, clula progenitora de eosinfilos; GMP, clula progenitora de granulocitos/monocitos; TC, tejido conjuntivo
 cin formado llegue a la circulacin. Casi todos los eritrocitos
se liberan en la circulacin ni bien se han formado; la m-
dula sea no es un sitio de almacenamiento de eritrocitos. La
formacin y la liberacin de eritrocitos son reguladas por la
eritropoyetina, una hormona glucoproteica de 34 kDa sinte-
metablico para su reutilizacin. El hierro del hemo se libera,
entra en el fondo comn de depsito de hierro en el bazo
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en forma de hemosiderina o ferritina, y se almacena para 321
su reutilizacin en la sntesis de hemoglobina. El resto del
grupo hemo de la molcula de hemoglobina se degrada par-

tizada y secretada por el rin en respuesta a la disminucin
de la concentracin de oxgeno en sangre. La eritropoyetina
acta sobre los receptores especficos expresados en la super-
ficie de los ErP.
En los seres humanos, los eritrocitos tienen una vida media
de alrededor de 120 das.
Cuando los eritrocitos alcanzan los 4 meses de edad (~120
CAPTULO 10
cialmente a bilirrubina, unida a la albmina, se libera en la
circulacin y se transporta hacia el hgado, donde se conjuga
y se excreta a travs de la vescula biliar como el glucurnido
de bilirrubina de la bilis.
Formacin de trombocitos (trombopoyesis)
Cada da, la mdula sea de un adulto sano produce cerca

das), se vuelven viejos. El sistema de macrfagos del bazo,
mdula sea e hgado fagocita y degrada los eritrocitos vie-
jos. El grupo hemo y las globinas se disocian, y estas ltimas
se hidrolizan a aminocidos, que entran en el fondo comn
Tejido sanguneo
de 1 X 1011 plaquetas, una cantidad que puede aumentar 10
veces en los momentos de mayor demanda. La trombocito-
poyesis a partir de los progenitores de la mdula sea es un
proceso complejo de divisin y diferenciacin celular que

TABLA 10-4 Citocinas hematopoyticas, sus fuentes y sus clulas diana

Citocinaa Smbolo Fuente Diana

Factor estimulante de colonias GM-CSF Linfocitos T, clulas endoteliales, fibro- CMP, ErP, GMP, BaP, MKP, todos los
de granulocitos y macrfagos blastos granulocitos, eritrocitos

FO R MA C I N D E LA S C LU LA S D E LA S A N G R E ( H E M AT OP OY E S I S )
Factor estimulante de colonias G-CSF Clulas endoteliales, monocitos ErP, GMP, EoP, BaP, MKP
de granulocitos
Factor estimulante de colonias M-CSF Monocitos, macrfagos, clulas endotelia- GMP, MoP, monocitos, macrfagos,
de monocitos les y adventicias osteoclastos
Eritropoyetina EPO Rin, hgado CMP, MEP, ErP
Trombopoyetina TPO Mdula sea MKP, megacariocitos
Interfern g IFN-g Linfocitos T CD4+, linfocitos NK Linfocitos B, linfocitos T, linfocitos NK,
neutrfilos, monocitos
Interleucina 1 IL -1 Neutrfilos, monocitos, macrfagos, clu- Linfocitos T CD4+, linfocitos B
las endoteliales
Interleucina 2 IL -2 Linfocitos T CD4+ Linfocitos T, linfocitos B, linfocitos NK
Interleucina 3 IL -3 Linfocitos T CD4+ CMP, ErP, GMP, EoP, BaP, MKP, todos
los granulocitos, clulas eritroides
Interleucina 4 IL -4 Linfocitos T CD4+, mastocitos Linfocitos B, linfocitos T, mastocitos
Interleucina 5 IL -5 Linfocitos T CD4+ EoP, eosinfilos, linfocitos B
Interleucina 6 IL -6 Clulas endoteliales, neutrfilos, macrfa- CMP, ErP, GMP, linfocitos B, linfocitos
gos, linfocitos T T, macrfagos, hepatocitos
Interleucina 7 IL -7 Clulas adventicias de la mdula sea Linfocitos pre-B y pre-T iniciales
Interleucina 8 IL -8 Macrfagos, clulas endoteliales LinfocitosT, neutrfilos
Interleucina 9 IL -9 Linfocitos T CD4+ Linfocitos T CD4+, CMP, ErP
Interleucina 10 IL -10 Macrfagos, linfocitos T Linfocitos T, linfocitos B, linfocitos NK
Interleucina 11 IL -11 Macrfagos CMP, ErP, GMP, linfocitos T, linfocitos
B, macrfagos, megacariocitos
Interleucina 12 IL -12 Macrfagos, clulas dendrticas, linfocitos Linfocitos T
B
Interleucina 13 IL -13 Linfocitos T Linfocitos B
a
Las citocinas hematopoyticas incluyen factores estimulantes de colonias (CSF), interleucinas y factores inhibidores. Casi todas son glucoprotenas
con una cadena polipeptdica bsica de alrededor de 20 kDa. Prcticamente todas actan sobre las clulas madre progenitoras, clulas progenitoras
restringidas en cuanto a linaje, clulas predestinadas, clulas en proceso de maduracin y clulas maduras. En consecuencia, las dianas que se mencio-
nan en esta tabla son ms bien lneas celulares que clulas individuales.
BaP, progenitor basfilo; CMP, progenitor mieloide comn; EoP, progenitor de eosinfilo; ErP; progenitor predestinado a convertirse en eritrocito; GMP,
progenitor de granulocito/monocito; MEP, progenitor de megacariocito/eritrocito; MKP, progenitor predestinado a convertirse en megacariocito; MoP,
progenitor de monocito; NK. destructor natural

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