Revista Eubacteria
Evolucin de la Fisiologa Vegetal en los
ltimos 100 aos
Ana Mara Ortuo Toms, Licinio Daz Expsito y Jos Antonio Del Ro Conesa
Departamento de Biologa Vegetal (Fisiologa Vegetal), Universidad de Murcia.
aortuno@um.es, l.diazexposito@um.es, jadelrio@um.es
INTRODUCCIN
Las plantas son los productores primarios del ecosistema
terrestre, lo que significa que todos los alimentos que
consumimos provienen directa o indirectamente de ellas. La
capacidad de convertir la energa del sol en energa qumica
ha permitido a las plantas ocupar un nicho completamente
diferente pero muy compatible con el nuestro, al poder
realizar la fotosntesis. Como subproducto de este proceso
metablico, las plantas producen el oxgeno que los animales
necesitamos para vivir. Adems, las plantas son una fuente
importante de muchos productos farmacuticos, de madera y
fibras, y tambin cada vez ms de productos renovables que
sustituyen a los plsticos y la energa derivada del petrleo,
gracias a que han desarrollado un conjunto complejo de rutas
metablicas, que producen una amplia variedad de
metabolitos primarios y secundarios.
Las plantas tambin se utilizan para producir
compuestos de uso mdico, como anticuerpos, protenas
humanas (por ejemplo, la insulina) e incluso vacunas. A estos
compuestos se les conoce como protenas farmacuticas de
origen vegetal. Estas vacunas comestibles no requieren
manipulacin estril ni costosa pues son eficaces cuando se
ingieren.
El nombre de Fisiologa deriva del griego physis que
significa funcin y logos que significa ciencia. Por tanto la
Fisiologa Vegetal es la ciencia que estudia cmo funcionan las
plantas. La Fisiologa Vegetal empez a tomar cuerpo en 1800
cuando Frenchman J. Senebier edit su primera monografa
en cinco volmenes titulada Plant Physiology, en la que
incluy no solo sus propios resultados experimentales, sino
tambin los de otros cientficos en este campo, como M.
Malpighi, que describi el flujo de sustancias en la planta
(1775); St. Hales, que propuso que el agua y las sales
minerales se transportaban por el xilema, mientras que otras
sustancias lo hacan por el floema (1727); J. Pristley, que
sent las bases para el descubrimiento de la fotosntesis
(1771), entre otros.
Revista Eubacteria. Cien aos de avances en ciencias de la vida. N 34. 2015. ISSN 1697-0071
La Fisiologa Vegetal es una rama de las ciencias
biolgicas que estudia la vida de las plantas, cmo funcionan
y cmo son capaces de utilizar la energa de la luz para, a
partir de sustancias inorgnicas, sintetizar molculas
orgnicas con las que construir las complejas estructuras que
forman el cuerpo de la planta. Investiga cmo son capaces de
reproducirse, cmo se adaptan al ambiente particular de cada
momento, cmo se integran dichos procesos durante el
desarrollo y cmo pueden ser modulados por el medio
ambiente, para poder completar su ciclo biolgico. Por tanto,
a nivel molecular, analiza los procesos fisicoqumicos que
ocurren en las plantas, como son la sntesis, ensamblaje y
reconstruccin de las protenas, cidos nucleicos,
polisacridos, lpidos y el resto de metabolitos primarios y
secundarios, estudiando la energtica y los mecanismos que
regulan dichos procesos. A nivel celular, estudia la estructura
y propiedades de las clulas, sus componentes y las
relaciones entre las organelas. A nivel intercelular, los
mltiples procesos implicados, como la fotosntesis,
respiracin y las interacciones entre tejidos y rganos. A nivel
de organismo estudia las funciones de coordinacin e
interaccin entre rganos y los cambios que experimentan en
los procesos de adaptacin.
En los ltimos 100 aos se ha producido un vertiginoso
aumento en la investigacin sobre diversos aspectos de la
Fisiologa Vegetal, gracias al desarrollo de diversas tcnicas
analticas como la cromatografa de gases y la lquida, la
espectrometra de masas, la resonancia magntico nuclear
(RMN), la microscopa ptica y electrnica, los cultivos in vitro
de plantas, rganos y clulas, y las tcnicas moleculares. Todo
ello ha permitido profundizar en el conocimiento de las
diversas ramas de esta ciencia. Los conocimientos adquiridos
en los ltimos aos han facilitado el desarrollo de nuevas
estrategias para aumentar la produccin y mejorar la calidad
de los productos agrcolas.
A continuacin iremos enumerando el estado de
conocimientos de algunas de las temticas que trata la
Fisiologa Vegetal.
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RELACIONES HDRICAS adversas pueden deberse a la accin de los seres vivos o a

variaciones en la disponibilidad y calidad del agua, en la
El agua es esencial para la supervivencia, el crecimiento temperatura, en la cantidad de luz que reciben, en el nivel de
y la actividad metablica de las plantas. Su estructura y oxgeno del suelo, etc., es decir, a cambios fsicos o qumicos.
propiedades influyen en todos los constituyentes celulares. Los estreses han ejercido una gran presin selectiva sobre las
Las relaciones hdricas en las plantas estudian, la absorcin de plantas a lo largo de la evolucin, lo que ha provocado la
agua a partir del suelo, su transporte a travs de la planta y aparicin, mediante mecanismos de seleccin natural, de
su prdida, en forma de vapor de agua, hacia la atmsfera adaptaciones a los mismos.
circundante por accin de la transpiracin.
Estoma abierto Estoma cerrado
Clulas oclusivas
Gracias al desarrollo de diversos instrumentos como los Microfibrillas
psicrmetros, la cmara de presin y la sonda de presin o de celulosa
bomba de Scholander, se ha podido determinar el estado del
agua en la planta, estimando los valores de potencial hdrico y
sus componentes. Ostolo

Un importante avance en el conocimiento sobre los

movimientos del agua en las plantas fue el descubrimiento de
las acuaporinas. Estas protenas de membrana fueron Vacuola
descubiertas en los aos 80, y su funcin es actuar como Pared celular
canales que facilitan la difusin del agua a travs de Cambios en la forma de las clulas
membranas. En Arabidopsis, las acuaporinas estn codificadas
Estoma abierto
por ms de 30 genes homlogos. En las plantas existen
diferentes acuaporinas con una especfica localizacin H2O H2O H2O
H2O
subcelular. Algunas son protenas multifuncionales, pudiendo
transportar, adems del agua, CO2 y NH3.

La radiacin solar proporciona la fuente de energa para H2O K H2O

la transpiracin, siendo la evaporacin del agua en la hoja la K
que establece el gradiente de potencial hdrico en la planta.
La difusin del vapor de agua desde la hoja al aire se produce
a travs de la cutcula y del aparato estomtico. De todas H2O
H2O H2O H2O
ellas, la ruta ms importante en el intercambio de agua con la
Rol del potasio en la apertura y cierre de
atmsfera, en magnitud, es la estomtica. El conocimiento estomas
sobre los mecanismos que regulan la abertura estomtica ha
Figura 1. Apertura y cierre de estomas.
permitido establecer que este proceso est regulado por
factores endgenos y ambientales.

Los estudios sobre las caractersticas anatmicas del
xilema y la composicin del fluido xilemtico, han permitido
establecer que, el agua y las sales minerales se transportan a
larga distancia a travs de esta ruta. En este sentido, Stout y
Hoagland en 1939, realizaron un experimento que
demostraba el transporte de minerales por el xilema, y la
posibilidad de movimiento lateral de sustancias minerales
entre el xilema y el floema.
El agua, con frecuencia, es un recurso limitante de la
produccin vegetal, y actualmente existe un inters
considerable en determinar la eficiencia en el uso del agua en
relacin con la fotosntesis y la productividad. La variacin en
las condiciones medioambientales puede llegar a imponer
serias restricciones para el crecimiento y el desarrollo vegetal
y, por tanto, conducir a situaciones de estrs. Las condiciones
NUTRICIN MINERAL DE LAS PLANTAS
La nutricin mineral de las plantas es una de las ramas
de la Fisiologa Vegetal ms antigua, y est relacionada con la
adquisicin de nutrientes minerales y sus funciones en las
plantas. Dado que el inters prctico por la nutricin mineral
de las plantas est ntimamente relacionado con la
produccin vegetal, las primeras aportaciones cientficas
sobre la nutricin mineral fueron realizadas a finales del siglo
XVIII. As, De Saussure (1767-1845) estudi tanto la
fotosntesis como la absorcin de nutrientes, introduciendo el
concepto de elemento esencial para el crecimiento de las
plantas. En la misma poca, J. B. Boussingault fue el
descubridor de que las legumbres tienen la capacidad de fijar
el nitrgeno atmosfrico. Julius von Sachs, famoso botnico
alemn, en 1880 demostr, por primera vez, que las plantas

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podan crecer y desarrollarse en soluciones nutritivas
totalmente carentes de suelo, siendo ste el comienzo de los
cultivos hidropnicos. Sin embargo, el establecimiento de la
nutricin mineral de las plantas como disciplina cientfica
surge a partir de las publicaciones de von Liebig, lo que
condujo a un rpido aumento en el uso de fertilizantes
minerales en la agricultura. Al final del siglo XIX,
especialmente en Europa, grandes cantidades de nutrientes
minerales esenciales para las plantas fueron usados en
agricultura y en horticultura, para mejorar el crecimiento y la
productividad de los cultivos. Las conclusiones de Liebig
fueron que, los elementos minerales, tales como N, P, K, Ca,
Mg, Si, Na y Fe eran totalmente esenciales para el
crecimiento de las plantas. Posteriormente, se realizaron
intensas investigaciones sobre la composicin mineral de
diferentes especies de plantas crecidas en diferentes suelos,
haciendo posible una caracterizacin ms precisa de la
esencialidad de los elementos minerales, y una mejor
comprensin de su papel en el metabolismo de las plantas.
El trmino elemento mineral esencial fue propuesto por
Arnon y Stout en 1934. El conocimiento de los macro y
micronutrientes, junto con el desarrollo de diferentes
soluciones nutritivas, como las de Hoagland y Arnon (1950), y
de Hewitt (1966), permitieron el desarrollo de las tcnicas de
cultivo de plantas libres de suelo, y el desarrollo de las
diversas variantes de cultivos hidropnicos y semi-
hidropnicos, como los sistemas en pelcula descendente o el
aeropnico.
Desde el punto de vista fisiolgico es importante
conocer cmo se absorben y transportan los nutrientes
minerales en las plantas. En los ltimos aos se ha producido
un importante avance en el conocimiento de los
transportadores de membrana para la mayora de los
elementos esenciales, a nivel de membrana plasmtica, del
tonoplasto, del cloroplasto y de la mitocondria, tanto para los
transportadores de entrada y de salida. Adems, se han
caracterizado molculas complejantes de metales, de diversa
naturaleza, que favorecen la absorcin y el transporte dentro
de planta, como los cidos orgnicos ctrico y mlico, los
fitosiderforos, las chaperonas, las fitoquelatinas y las
metalotionenas. Por otra parte, los estudios sobre
composicin de los fluidos xilemtico y floemtico, y el uso de
trazadores radiactivos, han demostrado que los elementos
minerales esenciales para las plantas se transportan, a larga
distancia, a travs del xilema, sin descartar la participacin
del floema en la recirculacin de nutrientes minerales.
FOTOSNTESIS
La luz es la fuente primaria de energa para la vida sobre
la Tierra. La biosfera en la que vivimos es un sistema cerrado
y en equilibrio dinmico constante. Entre los organismos
fotosintticos, los vegetales son el grupo principal y ms
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abundante. La fotosntesis es un proceso que distingue al
reino vegetal y que determina las caractersticas de su
estructura y su fisiologa. El tipo de fotosntesis que realizan
los vegetales se caracteriza por la formacin de oxgeno (02)
como subproducto desprendido a la atmsfera. Este tipo de
fotosntesis se denomina fotosntesis oxignica.
Las primeras investigaciones sobre la fotosntesis datan
del siglo XVIII. En 1771 J. Priestley demostr que el O2
consumido por los animales es producido por las plantas. J.
Ingenhousz, en 1779, comprob que la luz es necesaria para
que las plantas verdes desarrollen su ciclo biolgico.
Posteriormente, Pelletier y J. Caventou, en 1818, aislaron los
pigmentos verdes de las hojas y los denominaron clorofila. En
1845, J.R. Mayer propuso que la energa solar es
transformada en la energa de los enlaces qumicos durante la
fotosntesis. En 1922, O. Warburg realiz las primeras
medidas cuantitativas de la fotosntesis y estableci las bases
para el posterior descubrimiento de la fotorrespiracin. En
1936, H. Gaffron y K. Woll propusieron el concepto de los
centros de reaccin, donde tienen lugar las reacciones ms
importantes de la fase luminosa de la fotosntesis.
En 1939, Robert Hill descubri que los cloroplastos
aislados de hojas son capaces de producir oxgeno, al ser
iluminados en presencia de un adecuado compuesto qumico
aceptor artificial de electrones, tal como el ferricianuro. La
ecuacin de Hill fracciona la fotosntesis en dos fases al
mostrar que la liberacin de oxgeno puede realizarse sin
reduccin del CO2. Tambin confirma que todo el oxgeno
producido procede del agua y no del CO2. En 1943, R.
Emerson y colaboradores iluminaron cloroplastos aislados de
Chlorella con luz de 680 nm. Vieron cmo en una primera
fase, la actividad fotosinttica aumentaba hasta un
determinado momento en el que el sistema se satura y a
partir de ah la intensidad fotosinttica cae. A esta cada se le
llama "Efecto Emerson" o "Cada en el rojo" y ha permitido la
posterior identificacin de los centros de reaccin de los
fotosistemas. En 1951, L. Duysens demostr la transferencia
de la energa de excitacin entre pigmentos fotosintticos.
La fotosntesis es un proceso biolgico complejo en el
que se pueden distinguir dos fases bien diferenciadas, una
primera, de absorcin y conversin de energa, y otra
segunda, de toma y asimilacin de elementos constitutivos de
la materia orgnica (carbono, nitrgeno y azufre). La energa
luminosa es absorbida por biomolculas fotosensibles y
transformada en una forma de energa bioqumica estable.
Ambas fases, la foto-absorcin de energa y la foto-
asimilacin de los elementos esenciales, estn perfectamente
coordinadas e interrelacionadas. Actualmente se conocen
gran parte de las reacciones de la fotosntesis, los
transportadores, los pigmentos, la composicin de los centro
de reaccin y de los colectores de energa.
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En la primera fase de conversin de energa luminosa en
energa electroqumica, estn implicados ciertos complejos
pigmento-protena denominados antenas (LHC, Light
Harvesting Complexes). stos canalizan la energa hacia los
centros de reaccin de los fotosistemas, donde es
transformada en una corriente de electrones entre molculas
xido-reductoras. En 1960, R. Hill y F. Bendall propusieron el
esquema Z para el transporte electrnico fotosinttico. Estas
reacciones de xido-reduccin producen, en ltimo trmino,
dos biomolculas estables (NADPH y ATP) que sern utilizadas
en la absorcin de los elementos constitutivos de la materia
orgnica.
Todo este proceso metablico se produce en las hojas, ya
que estn constituidas esencialmente por tejidos
fotosintticos, es decir, por clulas que tienen en su interior
la maquinaria necesaria para la fotosntesis. A nivel celular,
esta maquinaria se localiza especfica y exclusivamente en
unos orgnulos subcelulares llamados cloroplastos. Los
estudios de microscopa electrnica de transmisin y barrido
han permitido caracterizar dicha organela. Estos orgnulos
subcelulares estn presentes en todas las clulas
fotosintticas eucariotas, desde las plantas superiores hasta
las algas pluricelulares y unicelulares. Los cloroplastos
contienen tambin un intrincado sistema de dobles
membranas internas denominadas tilacoides que incluyen
todo el aparato biomolecular necesario para llevar a cabo la
primera fase de la fotosntesis, es decir, son las membranas
fotosintticas donde se encuentran los 4 complejos
protenicos que funcionan hasta producir NADPH y ATP.
Membrana externa
Membrana interna
Tilacoide
Estroma
Cloroplastos Grana
Figura 2. Estructura del cloroplasto.
Arnon y colaboradores, en 1954, descubrieron la sntesis
de ATP asociada al proceso fotosinttico, y en 1961, P.
Mitchell elabor la hiptesis quimiosmtica de sntesis de ATP
asociada a la cadena de transporte electrnico. La ATP sintasa
es el cuarto complejo enzimtico ubicado en el tilacoide, que
lleva a cabo la sntesis fotoinducida del ATP, despus de
producirse la cadena redox fotosinttica, y est catalizada por
el complejo enzimtico ATP sintasa. Su composicin se
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conoce con bastante detalle por ser un enzima homlogo de
la ATP sintasa mitocondrial asociada a la cadena respiratoria.
Los numerosos polipptidos que integran estos 4
complejos protenicos fotosintticos estn codificados por
dos genomas: el ADN que existe dentro del cloroplasto,
llamado ADN cloroplstico y el nuclear.
El segundo grupo de reacciones de la fotosntesis es la
asimilacin fotosinttica del CO2 lo que va a permitir la
produccin de nueva biomasa vegetal, proceso clave para el
mantenimiento de la biosfera. En 1956, M. Calvin y
colaboradores identificaron las reacciones de reduccin de
CO2 a carbohidratos (Ciclo de Calvin). El ciclo fotosinttico de
reduccin del carbono se produce en tres fases bien
diferenciadas: fijacin del CO2 o carboxilacin, reduccin a
hidratos de carbono y regeneracin de la ribulosa 1,5-
difosfato (RuBP). A partir de los intermediarios del proceso,
gliceraldehdo 3-P y dihidroxiacetona-P (triosas-fosfato), se
inicia la formacin de los diferentes glcidos presentes en las
plantas, siendo los ms comunes glucosa, fructosa, almidn y
sacarosa.
Esta segunda fase de la fotosntesis, denominada, por
algunos autores, como la fase oscura, est regulada por luz,
existiendo diversos mecanismos de control, como el nivel de
ferredoxina reducida, la presencia de luz, la concentracin de
CO2 y por algunos de los productos de las reacciones
enzimticas (reacciones reversibles).
Diferentes investigadores utilizaron la metodologa de
Calvin para el estudio de la asimilacin del carbono en
diferentes especies vegetales, y observaron diferencias en las
primeras etapas del proceso de asimilacin de CO2. Esto
permiti, en 1960, que S.E. Karpilov, M.D. Hatch y C.R. Slack
descubrieran el ciclo C4 de asimilacin de carbono,
caracterstico de las plantas C4 en donde el metabolismo del
carbono se produce en dos tipos de clulas diferentes, las del
mesfilo y las de la vaina. Esta variante del proceso supone
una serie de ventajas para las plantas que lo expresan, como
el hecho de ser ms eficaces que las C3 para fijar CO2;
presentan tasas de carboxilacin de la rubisco superiores a
las C3; son ms eficaces en la utilizacin del nitrgeno y ms
eficaces en el uso del agua.
RESPIRACIN DE LAS PLANTAS
La respiracin vegetal es el conjunto de reacciones
mediante las cuales, los azcares sintetizados durante la
fotosntesis son oxidados a CO2 y H2O, y la energa liberada, es
transformada mayoritariamente en ATP. Adems de estos
compuestos, las plantas son capaces de usar otros sustratos
respiratorios como las protenas y los cidos grasos. La
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energa obtenida a travs de la respiracin, almacenada en
forma de ATP, es utilizada para el crecimiento de los rganos
vegetales y de la planta, el mantenimiento de las estructuras
existentes, el transporte de metabolitos e iones, la
regeneracin de protenas y los procesos de reparacin.
Adems de la sntesis de ATP, la respiracin genera toda una
serie de compuestos de carbono intermedios, que son
precursores de gran parte de los compuestos presentes en las
plantas.
En el siglo pasado se han producido importantes
avances en el conocimiento de los procesos respiratorios en
las plantas. As, en 1912, H. Wieland demostr el papel del
oxgeno en los procesos oxidativos. Otto H. Warburg,
utilizando el respirmetro, que lleva su nombre, demostr
que la asimilacin de oxgeno es inhibida por CO2. En 1925,
D. Keilin descubre la citocromo oxidasa. En 1935, G. Embden,
O. Meyerhov e I. Parnas, descubrieron los productos ms
importantes de la gliclisis. H.A. Krebs, en 1937, publica el
ciclo del cido ctrico o Ciclo de Krebs, en animales, y dos
aos despus A.C. Ibnell demuestra la presencia de dicho
ciclo en las plantas. En 1939, H.M. Kalcar y B.A. Belitzer,
descubren la fosforilacin oxidativa, o sntesis de ATP
acoplada a la cadena de transporte electrnico mitocondrial.
El conjunto de reacciones que conforman la respiracin
comprende la gluclisis, la va de oxidacin de las pentosas
fosfato, el ciclo de los cidos tricarboxlicos, la oxidacin del
poder reductor (NADH) y la fosforilacin oxidativa de ADP
para la gnesis de ATP.
Hoy sabemos que la actividad respiratoria de las plantas
est regulada por factores internos y externos. As, cambios
en la temperatura ambiental produce la modificacin de la
actividad respiratoria, ya que se ven afectadas las actividades
enzimticas de las diferentes etapas de la respiracin. Otros
factores como la luz, heridas, estrs hdrico, metales pesados,
la composicin del aire, y la presencia de patgenos, tambin
pueden modificar la actividad respiratoria de los diversos
rganos vegetales.
FIJACIN BIOLGICA DE NITRGENO
El nitrgeno es uno de los elementos ms abundantes
en la naturaleza, estando presente en la atmsfera, en el
suelo y en los restos de los seres vivos. El nitrgeno gas o
dinitrgeno (N2) es relativamente inerte, pero puede
reaccionar con otros compuestos y convertirse en productos
asimilables por las plantas y por otros organismos. La fijacin
biolgica del N2 desempea un papel muy importante en la
economa del nitrgeno en la prctica agrcola, y sustituye
parte de los fertilizantes nitrogenados que la planta necesita.
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La fijacin biolgica de N2 es llevada a cabo por
organismos procariotas, que poseen el complejo
multienzimtico nitrogenasa. ste cataliza la reduccin
altamente endergnica de N2 atmosfrico a amonio en
presencia de Mg, ATP y un donador de electrones. La
nitrogenasa es muy sensible al O2 por lo que los organismos
diazotrofos fijan N2 en ambientes anaerobios o,
alternativamente, deben desarrollar estrategias para evitar el
dao irreversible del complejo nitrogenasa.
Algunos diazotrofos slo fijan N2 en asociaciones
simbiticas, entre las que destacan las formadas entre
rizobios y leguminosas. La formacin de estas simbiosis
implica el intercambio de seales entre la planta y las
bacterias, que culmina con la formacin de una estructura
tumoral, normalmente localizada en la raz, denominada
ndulo, donde se localizan los bacteroides. El ndulo
proporciona a la nitrogenasa un entorno donde la
concentracin de O2 est regulada por una resistencia
variable en el crtex y la presencia de leghemoglobina en la
zona central. El funcionamiento del ndulo depende del
suministro de carbono, en forma de sacarosa, por parte de la
planta. La sacarosa es metabolizada hasta cidos
dicarboxlicos que sirven de fuente energtica a los
bacteroides. El amonio fijado por stos, es excretado al
citosol de la clula husped, que lo incorpora en forma de
amidas o ureidos, los cuales son exportados al resto de la
planta, que puede satisfacer as su requerimiento de
nitrgeno, en ausencia de nitrgeno mineral en el suelo.
CRECIMIENTO Y DESARROLLO VEGETAL
El crecimiento y desarrollo son dos procesos
interrelacionados que ocurren simultneamente durante la
ontogenia de cualquier ser vivo. El crecimiento representa
una combinacin de procesos fisiolgicos y bioqumicos, a
travs de los cuales, se produce un incremento irreversible de
volumen y de masa, causado por una expansin de las
clulas, tejidos y rganos.
Las plantas, a diferencia de los animales, pueden crecer
durante toda su vida debido a que los tejidos meristemticos
(apical, lateral, intercalar, etc.) se mantienen activos en los
centros de crecimiento. Sin embargo este crecimiento se
puede interrumpir por un cambio en las condiciones
ambientales, como la duracin del da, descensos de
temperatura, por periodos de latencia o dormancia
genticamente programados.
El crecimiento est acompaado por un desarrollo
caracterizado por la formacin de nuevos rganos, que
simultneamente sufren cambios de tamao, forma y
estructura, a la vez que van adquiriendo nuevas funciones.
Esos cambios se reflejan a nivel celular y molecular
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determinados por la transicin entre diferentes programas
genticos, como por ejemplo la induccin floral despus del
crecimiento vegetativo. El desarrollo de las plantas es dividido
en cuatro periodos: embriognico (del zigoto a la semilla
madura), juvenil (hasta la formacin de los rganos
vegetativos), reproductivo (periodo de formacin de semillas
y frutos), y el de senescencia (comienza cuando finaliza el
crecimiento del fruto y finaliza con la muerte del rgano y/o
la planta).
El inicio y la regulacin de las rutas de desarrollo
conlleva: la expresin de genes que codifican factores de
transcripcin, por las comunicaciones clula a clula en las
que estaran implicadas las hormonas vegetales. El anlisis de
mutantes con defectos especficos en el desarrollo de los
meristemos, ha permitido el aislamiento de genes que
regulan su funcin y organizacin. Algunos de estos genes
mantienen las clulas iniciales y otros dirigen la diferenciacin
de las clulas derivadas. Las interacciones entre los dos
grupos de genes son necesarias para mantener la
organizacin de los meristemos.
Las plantas controlan sus programas fisiolgicos con
ayuda de las hormonas vegetales. Esos compuestos presentan
una gran variedad en su estructura qumica y son sintetizados
por las plantas, a bajas concentraciones, en tejidos
especializados, y transportados, a lo largo de la planta, hasta
los centros donde alterarn los procesos fisiolgicos
esenciales, de forma cualitativa y cuantitativa.
Todos estos conocimientos que se tienen sobre los
procesos de crecimiento y desarrollo, derivan de las primeras
investigaciones realizadas al inicio del siglo pasado. As, en
1903, G. Krebs demostr el papel de los factores ambientales
sobre el crecimiento y desarrollo de las plantas. En 1920,
U.U. Garner y G.A. Allard descubrieron el fenmeno del
fotoperiodismo. N.G. Holodni y F. Vent, en 1926,
propusieron la teora hormonal sobre los tropismos. En 1934,
F. Kogl y otros investigadores determinaron la estructura
qumica de la auxina (cido indolisl-3-actico). En 1937, L.M.
Chailakhian propuso la teora hormonal del desarrollo
vegetal. En 1946, H. Bortwick y otros investigadores
demostraron la induccin floral por luz roja. A. Lang, en
1956, demostr la implicacin de las giberelinas en la
floracin. En 1958, L.M. Chailakhian lanz la hiptesis sobre la
naturaleza dual del florgeno. En 1959, V.O. Kazarian estudi
la correlacin entre los procerosos de senescencia de las
hojas y las races.
HORMONAS VEGETALES
Las hormonas son seales qumicas que facilitan la
comunicacin entre las clulas y coordinan sus actividades. El
control de la respuesta hormonal se lleva a cabo a travs de
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cambios en la concentracin y sensibilidad de los tejidos a las
hormonas.
Las funciones de las hormonas vegetales se solapan
ampliamente, por lo que la regulacin hormonal del
desarrollo de las plantas, debe contemplarse desde la
perspectiva de una interaccin entre los distintos grupos de
hormonas. Las clulas responden a las seales hormonales,
mediante un sistema de acoplamiento estmulo respuesta,
que requiere el reconocimiento de la hormona por un
receptor, y la utilizacin subsecuente de una serie de
molculas capaces de transmitir la seal que activar la
respuesta. El conjunto constituye la denominada cadena de
transduccin de la seal hormonal. Los principales grupos de
hormonas vegetales incluyen a las auxinas, giberelinas,
citoquininas, etileno, cido abscsico, poliaminas, jasmonato y
brasinoesteroides.
Luz
Figura 3. Fototropismo en coleptilo de avena.
Las observaciones sobre los tropismos permitieron el
descubrimiento de las primeras hormonas vegetales, a las que
se llam auxinas. Su representante caracterstico es el cido
indolil-3-actico (AIA), aunque existen otras auxinas naturales
y sintticas. La respuesta de la planta a la auxina depende de
su concentracin y de la sensibilidad de los tejidos frente a
ella. El AIA es la hormona ms importante implicada en la
divisin celular, en la actividad del cambium y en la formacin
de nuevas races, al inducir verdaderos meristemos
secundarios. Fisiolgicamente, las auxinas desencadenan
reacciones que estimulan el crecimiento vegetal e inhiben los
procesos de senescencia. Tejidos ricos en auxinas estimulan el
transporte de fotoasimilados condicionando la dominancia
apical e inhibiendo el crecimiento de los brotes laterales. Est
implicada en la formacin de callos en los cultivos in vitro de
tejidos vegetales, en el crecimiento de los frutos, en los
tropismos y en las nastias.
Desde el punto de vista prctico, algunas auxinas
sintticas son utilizadas como herbicidas debido a su
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capacidad para inhibir el crecimiento a altas concentraciones.
Desde el punto de vista agronmico, son usadas para inducir
el enraizamiento durante la propagacin vegetativa y para
inducir la partenocarpia en los frutos.
Las giberelinas (GAs) constituyen una amplia familia de
diterpenos cidos que regulan el crecimiento y desarrollo en
los vegetales superiores. Fueron descubiertas por
fitopatlogos japoneses que estudiaban en el arroz una
enfermedad causada por el hongo Gibberella fujikuroi. En
1955, se aisl a partir del filtrado segregado por el hongo, el
compuesto inductor del crecimiento desmedido del tallo, que
se denomin cido giberlico (giberelina A3 GA3). Estn cuyos efectos estn asociados a procesos relacionados con la
implicadas tanto en la regulacin del crecimiento de rganos
vegetativos, en el control del crecimiento y desarrollo de
numerosos frutos, adelanta la floracin en plantas de da
largo, determina cambios en el fotoperiodo, participa en la
ruptura de la dormancia, y en la germinacin de semillas. As,
durante la germinacin de semilla de los cereales, las GAs
regulan la expresin de -amilasa, activando su transcripcin
en la capa de aleurona, para llevar a cabo la liberacin de los
azcares inmovilizados en el endospermo de la semilla.
Las citoquininas son sustancias que promueven la
divisin celular, y ejercen otras funciones reguladoras del
desarrollo de las plantas, incluyendo la proliferacin de
yemas axilares, neoformacin de rganos, desarrollo de
cloroplastos y retraso en la senescencia. En la mayora de
estos procesos, las citoquininas actan en concierto con otros
estmulos hormonales y ambientales.
En relacin al etileno, Cousins fue el primer investigador
en sugerir la posibilidad de que fuera una sustancia voltil
producida por los frutos maduros, la causante de que se
acelerara la maduracin de otros frutos prximos a ellos.
Trabajos posteriores realizados en varios laboratorios llevaron
a identificar esta sustancia como el etileno (H2C=CH2) y se la
denomin hormona de la maduracin. Neljubow (1901)
comprob que la emanacin de etileno del gas de iluminacin
induca en plntulas etioladas de guisante, la llamada
Respuesta triple: inhibicin de la elongacin;
engrosamiento y cambio en la orientacin del desarrollo del
epictilo.
El etileno afecta prcticamente a todas las etapas del
desarrollo de las plantas, desde la germinacin de las semillas
hasta la senescencia, aunque muchos de estos procesos estn
regulados no slo por los niveles de etileno sino tambin por
el balance entre las distintas hormonas. Participa en
germinacin de semillas, diferenciacin y desarrollo de tallos
y races, crecimiento de plantas acuticas, floracin, abscisin
de hojas y en maduracin y senescencia de flores y frutos.
Desde el punto de vista prctico, el etileno se utiliza para
acelerar maduracin y/o la desverdizacin de frutos.
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Etileno
Figura 4. Efecto de etileno sobre la maduracin de frutos climatricos.
El cido abscsico (ABA) es un regulador del desarrollo
inhibicin del desarrollo, con las etapas finales del desarrollo
de las plantas y con las respuestas a situaciones ambientales
adversas. Se identific y caracteriz qumicamente por
primera vez en 1963 por Adicot y colaboradores, cuando
estudiaban el posible compuesto responsable de la abscisin
de frutos jvenes de algodn, y le denominaron abscisina.
En el mismo ao Wareing descubri una sustancia en las
hojas de algunos rboles de hoja caduca, a la que denomin
dormina, que causaba inhibicin del crecimiento e induca
al reposo. Pronto se vio que dormina y abscisina eran la
misma sustancia y se denomin a este compuesto cido
abscsico (ABA).
Las poliaminas, el cido jasmnico, y los
brasinoestroides constituyen un grupo heterogneo de
compuestos, cuya aplicacin produce efectos fisiolgicos
importantes en el crecimiento y el desarrollo de las plantas.
Las poliaminas son un grupo de molculas policatinicas
implicadas en procesos de morfognesis, divisin celular,
senescencia y estrs. Su actividad parece deberse a su
capacidad antioxidante y estabilizadora de las membranas
celulares. El cido jasmnico afecta a diferentes procesos
fisiolgicos y participa en la transmisin de seales inducidas
por las heridas y los patgenos. Los brasinoesteroides estn
implicados en el crecimiento, divisin, elongacin y
diferenciacin celular, defensa contra patgenos, tolerancia
frente al estrs y en la reproduccin vegetal.
FOTOMORFOGNESIS, FOTOPERIODISMO Y VERNALIZACIN
El trmino fotomorfognesis se refiere a los efectos
determinantes que tiene la luz en el desarrollo vegetal y en el
metabolismo celular. Las plantas reciben informacin de su
ambiente luminoso gracias a la accin de tres grupos de
fotorreceptores: los fitocromos (que perciben principalmente
la luz roja y roja lejana), los criptocromos (fotorreceptores de
luz azul) y los fotorreceptores de ultravioleta B. Los
fitocromos son una familia de fotorreceptores codificados por
genes divergentes, que poseen dos formas, Pr (forma en que
son sintetizados) y Pfr. Se considera que Pfr es la forma activa
que promueve la germinacin de semillas al ser expuestas a la
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luz, que mediatiza los cambios morfolgicos y moleculares
cuando las plntulas pasan de crecer en oscuridad a crecer
con luz, y que inhibe el crecimiento del tallo y la dominancia
apical, cuando no existen plantas vecinas cercanas. Los
criptocromos cooperan con los fitocromos, al menos, en
algunas de estas respuestas.
La ausencia de movilidad de las plantas y las
caractersticas particulares de su desarrollo, hacen que la
regulacin del tiempo de floracin sea de vital importancia
para su xito reproductivo. Despus de una fase de
crecimiento juvenil, durante la cual se forma el cuerpo
vegetativo de la planta, la mayor parte de las especies
dependen de factores ambientales que varan de forma
regular a lo largo del ao, como el fotoperiodo y las bajas
temperaturas, para iniciar su desarrollo reproductivo. Se
asegura as que la floracin tenga lugar cuando las
condiciones ambientales son las ms propicias. La longitud
del fotoperiodo se mide en las hojas mediante un mecanismo
que depende de los fotorreceptores fitocromos y
criptocromos. Las hojas generan una seal de naturaleza
desconocida que se transmite al meristemo apical, donde se
inicia el desarrollo floral. Entre las respuestas de las plantas
reguladas por el fotoperiodo caben mencionar: floracin,
formacin de tubrculos, inicio de la dormicin, senescencia y
la abscisin de hojas.
La vernalizacin es el proceso por el cual se promueve la
floracin tras un tratamiento fro dado a la semilla hidratada
o a una planta en crecimiento. La respuesta a la vernalizacin
podra tener lugar a nivel celular, sin embargo, su efecto slo
es observable en el meristemo apical, nico rgano de la
planta con capacidad para desarrollar una flor. La
caracterizacin de variantes genticas para el tiempo de
floracin est permitiendo identificar los determinantes
genticos responsables de estas respuestas y conocer los
mecanismos moleculares responsables. Este mismo enfoque
ha permitido identificar qu genes regulan la iniciacin del
meristemo floral y la identidad de los rganos florales
durante el desarrollo de la flor.
LA BIOTECNOLOGA VEGETAL COMO HERRAMIENTA DE LA
FISIOLOGA VEGETAL
El desarrollo de las tcnicas de cultivo in vitro y de la
ingeniera gentica de plantas ha dado origen a lo que hoy
conocemos como Biotecnologa Vegetal. En los ltimos aos,
la Biotecnologa Vegetal ha permitido, no slo la mejora
gentica de las plantas, sino tambin conocer muchos de los
genes implicados en los procesos de crecimiento y desarrollo
vegetal, investigar los mecanismos que controlan su
desarrollo y sus respuestas a factores de estrs bitico y
abitico.
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Figura 5. Distintas variantes de las tcnicas de cultivo in vitro de plantas.
Todos estos avances cientficos han sido posibles gracias
al conocimiento del mecanismo de infeccin de las plantas
por Agrobacterium tumefaciens, lo que ha sido esencial para
la obtencin de plantas transgnicas, y al desarrollo de genes
marcadores que permiten reconocer y seleccionar las clulas
transformadas. El primer gen marcador que se introdujo en
clulas vegetales fue el gen de resistencia al antibitico
kanamicina. Esto permiti seleccionar las clulas
transformadas y regenerar, a partir de ellas, plantas enteras,
en medios de cultivo que contena este antibitico. El
desarrollo de nuevos genes marcadores ha permitido
disponer de dos alternativas para obtener plantas
transgnicas: los genes marcadores de seleccin y los
informadores.
Los marcadores de seleccin solo permiten el desarrollo
de las clulas transformadas, al ser resistentes, por ejemplo, a
un antibitico o un herbicida. El gen marcador de seleccin
ms utilizado es el de la neomicina fosfotransferasa (nptll)
que confiere resistencia a antibiticos como la kanamicina.
Por otra parte, los marcadores informadores permiten
distinguir las clulas transformadas de las no transformadas.
Generalmente, los genes marcadores informadores codifican
enzimas, de manera que cuando, el sustrato apropiado se
aade al medio con las clulas vegetales, se produce una
reaccin en las clulas transformadas que permite
identificarlas fcilmente. El ms utilizado ha sido el gen de la
-glucuronidasa (uidA), aislado de Escherichia coli.
Para evitar el uso de Agrobacterium como medio de
transformacin, se han desarrollado tcnicas de
transformacin gentica directa, que introduce el DNA
forneo en el genoma de las clulas vegetales por mtodos
fsicos. Los mtodos fsicos de transformacin suelen ser muy
tiles para realizar experimentos de expresin transitoria.
Esta es la expresin del DNA forneo que no se integra en el
genoma de la clula vegetal pero que se expresa durante
unos das antes de ser degradado por el ataque de nucleasas.
Este tipo de experimentos permite realizar investigaciones
sobre promotores, por ejemplo, sin necesidad de regenerar
plantas transgnicas. Las clulas vegetales se pueden
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transformar al dispararles microproyectiles, a alta velocidad,

que tienen aglomerado el DNA forneo. Este mtodo de
transformacin fue publicado en 1987 por Klein y
colaboradores, aplicndolo a la transformacin de clulas
gramneas, como el trigo.

Los avances obtenidos en la produccin de plantas

transgnicas han permitido obtener individuos con mayor
tolerancia a plagas y enfermedades, resistencia a herbicidas,
mejora de la calidad nutritiva (retraso en el reblandecimiento
del fruto, alteracin en el contenido de cidos grasos) y
androesterilidad.

REFERENCIAS
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Gruissem and R.L. Jones (Eds.). Wiley (2nd Edition).

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Ed. Interamericana. MacGraw-Hill.

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Ed. Kluwer Academic Publishers.

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