Fisiologa Vegetal (F.A. Squeo & L. Cardemil, eds.

)
Ediciones Universidad de La Serena, La Serena, Chile (2007) 2: 47-66

Pginas de Prueba
04-05-2007

Captulo II

El Agua y el Potencial Hdrico

1
Francisco A. Squeo

INTRODUCCIN
El agua, junto con ser una de las molculas mas comunes de la tierra, es esencial para la existencia
de la vida. La importancia del agua fue reconocida por las primeras civilizaciones. Para la antigua
Grecia el agua era uno de los cuatro elementos bsicos (tierra, aire, fuego y agua), mientras que
para la antigua China era uno de los cinco elementos principales (agua, tierra, fuego, madera y
metal). En la actualidad, se reconoce que la disponibilidad de agua no slo limita la productividad
vegetal sino que adems el crecimiento y desarrollo de la humanidad.
Funciones del Agua en la Planta
Mucha de la fisiologa vegetal se asocia con el estudio del agua, puesto que muchas funciones de la
planta estn determinadas por las propiedades del agua y los solutos disueltos en ella. Las
funciones del agua en las plantas pueden ser agrupadas en: a) constituyente, b) solvente, c)
reactante y d) mantencin del turgor.
Constituyente. El agua representa entre el 80 al 90% del peso fresco de la mayora de las plantas
herbceas, y sobre el 50% de las plantas leosas. El agua en la clula vegetal tpica se concentra en
vacuola (50-80% del total) y el resto esta en la pared (5-40%) y el citoplasma (5-10%). El agua es
el principal constituyente del protoplasma, y adems se encuentra asociado a la mayora de los
constituyentes del protoplasma (p.e., protenas, lpidos). El agua tambin ocupa un papel
importante en la pared celular (50% del volumen esta ocupado por agua) y en los espacios
intercelulares. Unas pocas plantas (p.e., las plantas poiquilohdricas) y rganos vegetales (p.e., la
mayora de las semillas) son capaces de tolerar la deshidratacin sin perder su viabilidad. Sin
embargo, en todos los casos, la deshidratacin va acompaada de una prdida de la actividad
metablica.
Solvente. El agua sirve como solventes para gases, minerales y otros solutos. Disueltos en agua,
estos compuestos pueden entrar a la planta y moverse entre los distintos compartimentos. La
mayora de las paredes celulares y las membranas biolgicas poseen alta permeabilidad al agua, lo
que resulta en una fase lquida relativamente continua que permite el transporte de los solutos
hacia distintos puntos de la planta.
Reactante. El agua es el substrato de muchos procesos importantes incluyendo la fotosntesis y

1
Departamento de Biologa, Facultad de Ciencias, Universidad de La Serena, Centro de Estudios Avanzados en
Zonas ridas e Instituto de Ecologa y Biodiversidad, Casilla 599, La Serena, Chile. E-mail:
f_squeo@userena.cl
48 EL AGUA Y EL POTENCIAL HDRICO

procesos hidrolticos. El papel del agua como reactante es tan importante como el del CO2 en la
fotosntesis o el NO3 en el metabolismo del nitrgeno.
Mantencin del turgor. En agua tiene un papel fundamental en la mantencin del turgor. La
presin ejercida por el agua que entra al protoplasto determina el crecimiento celular. El agua es
responsable de la mantencin de la forma de las plantas herbceas y de los rganos jvenes poco
lignificados en las plantas leosas. Los cambios de turgor permiten explicar la apertura y cierre de
estomas (ver Captulo 3), y el movimiento de rganos como hojas y flores (ver Captulo 17)

ESTRUCTURA Y PROPIEDADES DEL AGUA

La molcula de agua est constituida por dos tomos de hidrgeno unidos por enlaces covalentes al
tomo de oxgeno. El ngulo que forman las dos uniones oxgeno-hidrgeno es en promedio de
104,5. Puesto que la molcula de agua no es lineal, resulta en una especie polar. El agua presenta
dos polos o centros de gravitacin de carga negativa y positiva que resultan de la diferente
concentracin de electrones en el espacio.
Dado que el tomo de oxgeno es pequeo y bastante electronegativo, la concentracin de
electrones en su entorno es elevada, por lo que las cargas negativas sobre oxgeno y positiva entre
los tomos de hidrgeno son considerables. En consecuencia, las atracciones dipolo-dipolo entre
molculas de agua son muy fuertes, puesto que las pequeas molculas de agua pueden acercarse
mucho ms que molculas mayores. Esta atraccin dipolo-dipolo en la que participa el tomo de
hidrgeno se denomina puente de hidrgeno. Casi todas las propiedades fsicas del agua se deben
a la existencia del puente o enlace de hidrgeno en el estado slido y lquido.
Propiedades fsicas nicas
La importancia del agua en los organismos vivos es el resultado de sus propiedades fsico-qumicas
nicas, que resultan anmalas al contrastarlas con otras sustancias comunes.
Lquida a temperatura fisiolgica. Una molcula con el peso molecular del agua debera
encontrarse como gas a temperatura ambiente, y debera tener un punto de congelamiento menor
a 100C. Sin embargo, el agua se encuentra en fase lquida a temperatura ambiente y su punto de
congelamiento es a 0C.
Calor especfico. El agua tiene el mayor calor especfico que cualquier otro compuesto conocido,
salvo por el amoniaco lquido. El calor especfico es la cantidad de energa necesaria para elevar en
1C la temperatura un gramo de una sustancia. La unidad tradicional para medir energa, la calora,
se define como la energa requerida para calentar un gramo de agua en 1C, desde 14,5 a 15,5C a
presin atmosfrica (1 calora = 4,184 joules). El alto calor especfico del agua explica la estabilidad
de las temperaturas cerca de los grandes cuerpos de agua, y juega un papel importante en los
sistemas terrestres naturales y bajo cultivo.
Calores latentes de vaporizacin y de fusin. El agua posee el mayor valor de calor latente de
-1
vaporizacin de las sustancias conocidas (2.255 J g a 100C). Este elevado valor puede atribuirse
a la fuerza de los puentes de hidrgeno y a la gran cantidad de energa que se requiere para que una
molcula de agua rompa se libere de las otras molculas de agua que la rodean. El agua tambin
-1
posee un inusualmente alto calor latente de fusin (335 J g a 0C). Debido al alto calor de
vaporizacin, la evaporacin de agua tiene un importante efecto de enfriamiento y la condensacin
un efecto de calentamiento. El agua tambin es un excelente conductor de calor comparado con
otros lquidos.
Transparencia. El agua es transparente a la radiacin visible (390 - 760 nm). Esta propiedad
permite que la luz penetre dentro de los tejidos de las hojas alcanzando los cloroplastos. Tambin
puede penetrar los cuerpos de agua y hace posible la fotosntesis de algas y plantas acuticas. Sin
embargo, es opaca a longitud de onda en el rango del infra-rojo por lo que el agua acta como filtro
y absorbe calor.
 SQUEO 49

Cohesin y adhesin. Debido a la posibilidad de establecer puentes de hidrgeno, el agua se

puede unir a otras molculas de agua (cohesin) o a otras molculas distintas (adhesin). El agua
posee una tensin superficial ms alta que la mayora de los lquidos debido a las fuerzas cohesivas
internas entre las molculas. El agua tiende a adherirse fuertemente a superficies como arcillas,
celulosa, molculas de protena y muchas otras sustancias. Tanto la propiedad de cohesin como
de adhesin del agua son elementos bsicos para la teora de ascenso de la savia, la disponibilidad
de agua en el suelo y en las relaciones hdricas en la planta.
Densidad. El agua tambin tiene una alta densidad, con un mximo a +4C. Es destacado el hecho
que el hielo tenga un volumen 9% mayor que el agua lquida del cual esta formado. El hielo se
caracteriza por una estructura cristalina ordenada, en la fase lquida aumenta el desorden (pero
aumenta el empaquetamiento) y en la fase vapor las molculas individuales no estn asociadas.
Esta propiedad permite explicar porque el hielo flota, y porque las tuberas de agua se rompen al
congelarse, pero tambin tiene importantes consecuencias en el dao por congelamiento en los
tejidos. El que el derretimiento de los hielos polares cause un aumento del nivel del mar tambin es
consecuencia de esta propiedad.
Constante dielctrica. El agua posee una muy alta constante dielctrica, lo que le permite
neutralizar cargas elctricas, y resulta en su comportamiento de solvente casi universal para
electrolitos. La molcula de agua posee cargas parcialmente positivas y negativas. Esta propiedad
le permite rodear a los iones de un electrolito (Fig. 1). Tambin es un buen solvente para muchos no
electrolitos porque puede formar puentes de hidrgenos con el N en grupos amino y el O en grupos
carboxilo.

Fig. 1. Arreglo aproximado de las molculas de agua que rodean a un anin (izquierda) y un catin (derecha).
Esta cubierta de molculas de agua tiende a separar a los iones de carga opuesta y les permite existir en
solucin. Esta capa (hidratacin o solvatacin) tambin altera el ordenamiento normal del agua e incrementa
levemente el volumen.

Ionizacin y escala de pH. El agua esta ligeramente ionizada; slo una molcula de cada 55,5 x
7 + -
10 estn disociadas en sus iones hidrgeno (H ) e hidroxilo (OH ). La concentracin de iones
+
hidrgeno se expresa como pH (pH = - log [H ]). Es decir, el pH es igual al valor absoluto de la
+
concentracin de iones hidrgeno, expresada como exponente negativo de 10. Cuando la [H ] es
-
igual a la [OH ], se tiene pH = 7. Una disminucin en el pH por debajo de 7 indica un aumento de
acidez, mientras que valores de pH superiores a 7 indican un aumento de alcalinidad.
Istopos del agua. Los istopos estables corresponden a esos istopos de un elemento que son
estables y que no decaen en el tiempo a travs de procesos de emisin de radioactividad. En el caso
del agua, sta puede estar constituida por una o las dos formas isotpicas estables del hidrgeno
1 2 16 17 18
( H, H), mientras que el oxgeno puede ser uno de los tres istopos estables ( O, O, O). La
especie de istopo estable ms abundante tpicamente contiene el nmero ms bajo de neutrones
para ese elemento qumico (Tabla 1).
 50 EL AGUA Y EL POTENCIAL HDRICO

Tabla 1. Listado de los istopos estables y sus abundancias para los elementos qumicos ms comnmente
utilizados en investigaciones fisiolgicas y ecolgicas (tomado de Squeo & Ehleringer 2004).

Elemento Istopo Abundancia (%)

1
H 99,985
Hidrgeno
2
H 0,015
12
C 98,89
Carbono
13
C 1,11
14
N 99,63
Nitrgeno
15
N 0,37
16
O 99,759
17
Oxgeno O 0,037
18
O 0,204

La forma molecular ms abundante del agua tiene un peso molecular de 18 (1H-16O-1H = 99,73%),
seguida por 20 (1H-18O-1H = 0,20%) y dos posibles formas con peso molecular de 19 (1H-17O-1H =
0,037% y 2H-16O-1H = 0,030%). Los istopos estables no deben ser confundidos con los istopos
radioactivos de un elemento. Los istopos radioactivos tienen un tiempo de vida limitado y
finalmente decaen a una forma diferente del elemento. Los istopos estables son medidos
tpicamente usando un espectrmetro de masa de proporcin de istopos gaseosos. La proporcin
de istopos estables de un elemento se representa a travs de la notacin delta (), en relacin a
un estndar, segn la siguiente ecuacin:
= ((Rmuestra/Restndar) -1) * 1000%
donde Rmuestra y el Restndar son los cuocientes molares de los istopos pesados sobre los livianos
presentes en la muestra y el estndar, respectivamente. Los estndares internacionalmente
reconocidos para hidrgeno y oxgeno es SMOW (estndar del agua ocenica media) (Squeo &
2
Ehleringer 2004). La proporcin de istopos estables de hidrgeno se expresa como H. En el caso
17 18 16
del oxgeno, el istopo O es muy raro, por lo que usualmente se analiza el cuociente O / O y se
expresa como 18O.
La variacin en la proporcin de istopos estables entre diferentes compuestos o entre dos
situaciones, tambin llamada fraccionamiento isotpico, ocurre debido al comportamiento
diferencial que tienen las molculas que contienen las formas isotpicas pesadas respecto a las
livianas. Este comportamiento diferencial puede ocurrir por causas cinticas (i.e., durante una
reaccin qumica), durante el proceso de difusin y en situaciones de equilibrio dinmico (i.e.,
debido a las propiedades fsicas de las molculas).
Los ocanos, el mayor volumen de agua del planeta, presenta slo pequea variacin en la
proporcin de istopos. Ahora, una vez que el agua se evapora de los ocanos y ms tarde se
condensa como precipitacin, existe una gran variacin isotpica que depende tanto de la
temperatura de la nube como de la cantidad de humedad residual remanente en la masa nubosa
(Fig. 2). El agua del suelo, los ros y lagos reflejan inicialmente los valores isotpicos de la
precipitacin, sin embargo ellos paulatinamente se van enriqueciendo por el proceso evaporativo,
que favorece el movimiento del agua constituida con los istopos ms livianos hacia la fase vapor.
La proporcin de istopos estables del agua puede utilizarse como una herramienta efectiva para
determinar las fuentes de agua utilizada por las plantas (Squeo et al. 1999, Torres et al. 2002).
 SQUEO 51

2
Fig. 2. Variacin de la proporcin de istopos estables de hidrgeno ( H) en el ciclo del agua, en un transecto
desde el Ocano Pacfico a la Cordillera de Los Andes, a los 30S en La Serena, Chile. Ntese que las lluvias
suaves asociadas a los aos La Nia difieren isotpicamente de las lluvias intensas de los aos El Nio. El agua
subterrnea de las cuencas costeras con recarga pluvial poseen la marca isotpica de los aos El Nio (tomado
de Squeo & Ehleringer 2004).

ENERGIA
Se puede llegar a determinar que la energa y la materia son los dos constituyentes bsicos del
planeta y el Universo, teniendo presente que la materia corresponde a todo lo que nos rodea, y la
energa es el factor que provoca los cambios fsicos de la materia, es decir, producir trabajo
mecnico, emitir luz, generar calor, etc. Otras definiciones de energa encontradas en la literatura
son: La energa es algo que puede transformarse o actuar sobre la materia, sin embargo no ocupa
espacio y no tiene masa; la energa es la capacidad de los cuerpos o conjunto de stos para
efectuar un trabajo; todo cuerpo material que pasa de un estado a otro produce fenmenos
fsicos que no son otra cosa que manifestaciones de alguna transformacin de la energa.
Entre los modelos matemticos y conceptuales que describen la energa se encuentran a) la
mecnica cuntica, b) la teora cintica y c) la teora termodinmica.
Mecnica cuntica. La mecnica cuntica, conocida tambin como mecnica ondulatoria, estudia
el comportamiento de la materia a escala muy pequea. El concepto de partcula "muy pequea"
atiende al tamao en el cual comienzan a notarse efectos como la imposibilidad de conocer con
exactitud, arbitraria y simultneamente la posicin y el momento de una partcula, entre otros. A
tales efectos suele denominrseles "efectos cunticos". As, la mecnica cuntica es la que rige el
movimiento de sistemas en los cuales los efectos cunticos sean relevantes. Se ha documentado
que tales efectos son importantes en materiales mesoscpicos (unos 1000 tomos).
Las suposiciones ms importantes de esta teora son las siguientes:
La energa no se intercambia de forma continua, sino que en todo intercambio energtico hay
una cantidad mnima involucrada, es decir un cuanto (cuantizacin de la energa).
Al ser imposible fijar a la vez la posicin y el momento de una partcula, se renuncia al concepto
de trayectoria, vital en mecnica clsica. En vez de eso, el movimiento de una partcula queda
regido por una funcin matemtica que asigna, a cada punto del espacio y a cada instante, la
probabilidad de que la partcula descrita se halle en tal posicin en ese instante. A partir de esa
52 EL AGUA Y EL POTENCIAL HDRICO

funcin, o funcin de ondas, se extraen tericamente todas las magnitudes del movimiento
necesarias.
Aunque la estructura formal de la teora est bien desarrollada, y sus resultados son
coherentes con los experimentos, no sucede lo mismo con su interpretacin, que sigue siendo
objeto de controversias.
Teora cintica. La teora cintica de los gases es una teora fsica que explica el comportamiento y
propiedades macroscpicas de los gases a partir de una descripcin estadstica de los procesos
moleculares microscpicos. La teora cintica se desarroll con base en los estudios de fsicos como
Ludwig Boltzmann y James Clerk Maxwell a finales del siglo XIX.
Los principios fundamentales de la teora cintica son los siguientes:
Los gases estn compuestos de partculas elementales (tomos, iones y molculas) en
movimiento constante y aleatorio a temperaturas mayores del cero absoluto (0K).
Las molculas sufren colisiones aleatorias entre ellas y las paredes del recipiente contenedor del
gas.
Las colisiones entre las molculas del gas y entre ellas y las paredes son elsticas.
El volumen total ocupado por las molculas del gas es despreciable frente al volumen del
contenedor. Esto es equivalente a afirmar que las distancias entre partculas son relativamente
grandes si las comparamos con su tamao.
Las fuerzas de atraccin entre las molculas son despreciables.
Los efectos cunticos son despreciables. Esto significa que las distancias entre las partculas son
mucho mayores que su longitud de onda termal, y las molculas pueden ser tratadas como
objetos clsicos.
Adicionalmente, si el gas est en el interior de un recipiente, las colisiones con sus paredes se
asume que son instantneas y perfectamente elsticas.
Estos postulados describen el comportamiento de un gas ideal. Los gases reales se aproximan a
este comportamiento ideal en condiciones de baja densidad y temperatura.
-1
La velocidad promedio (Vprom, en m s ) de las partculas de un gas se puede calcular mediante la
siguiente ecuacin:

8RT
Vprom =
M
-1 -1
donde, R es la constante universal de los gases ideales (8,314 J mol K ), T es la temperatura
absoluta (en kelvins, K), es 3,1416 y M es el peso molecular (g mol ). Esta ecuacin nos indica
-1

que la velocidad media de las partculas es directamente proporcional a la raz cuadrada de la

temperatura e inversamente proporcional a la raz cuadrada de la peso molecular. Partculas de
menor masa y a mayor temperatura tendrn una velocidad media mayor que partculas de mayor
masa a menor temperatura (Tabla 2). Al cambiar la temperatura desde 0 a 35C, lo que abarca la
mayora de las temperaturas fisiolgicas, las velocidades promedio de las partculas aumenta slo
en poco ms del 6%.
Las partculas con mayor velocidad (mayor energa) son las ms susceptibles de participar en
procesos de fusin, evaporacin y reacciones qumicas. Cuando las molculas de agua con mayor
velocidad pasan al estado gaseoso durante la evaporacin, la energa cintica de las molculas
restantes se reduce, es decir el agua lquida restante se enfra.
Teora termodinmica. La termodinmica estudia la energa, la transformacin entre sus
distintas manifestaciones, como el calor, y su capacidad para producir un trabajo. Dado su inters
para entender la relaciones hdricas en las plantas, a continuacin profundizaremos algo ms en
ella.
 SQUEO 53

Tabla 2. Velocidades moleculares promedio (Vprom) de tres gases.

H2 O2 CO2

Peso molecular (g mol -1) 2,01 32,0 44,0

Vprom (a 0C, en m s-1) 1.696 425 362
Vprom (a 10C, en m s-1) 1.727 433 369
-1
Vprom (a 35C, en m s ) 1.801 451 385
Vprom (a 100C, en m s -1) 1.982 497 424

TEORA TERMODINMICA
La termodinmica es la ciencia que estudia la transformacin de la energa. Gracias a J. Willard
Gibbs y otros, los principios de la termodinmica se aplican a la energa en general y son
ampliamente utilizados en virtualmente todos los campos de las ciencias. Hay tres conceptos de la
termodinmica que son muy tiles para la compresin de las relaciones hdricas en plantas.
Ley cero de la termodinmica
A este principio se le llama "equilibrio trmico". Si dos sistemas A y B estn a la misma
temperatura, y B est a la misma temperatura que un tercer sistema C, entonces A y C estn a la
misma temperatura. Este concepto fundamental, an siendo ampliamente aceptado, no fue
formulado hasta despus de haberse enunciado las otras tres leyes. De ah que recibe la posicin 0.
Primera Ley de la Termodinmica
La primera ley de la termodinmica puede ser enunciada de diversas formas: en todos los cambios
fsicos y qumicos, la energa no se crea ni se destruye, pero se transforma de una forma en otra;
En todo proceso, la energa total del sistema ms el ambiente que lo rodea permanece constante;
usted no puede sacar algo de nada. Esta ley impone restricciones de lo que se puede hacer o no.
Por ejemplo, la energa atrapada en las molculas orgnicas durante la fotosntesis no puede
exceder a la energa lumnica absorbida. Resulta muy til definir que vamos a entender por energa.
Energa interna. La energa interna es la suma de la energa cintica (Ec, debida al movimiento) y
la energa potencial (Ep, debida a la posicin). Estos conceptos los podemos visualizar en un
pndulo en movimiento (Fig. 3). En la posicin superior, el pndulo alcanza la mxima Ep y la
mnima Ec (=0), mientras que en la posicin inferior se logra la mnima Ep (=0) y la mxima Ec.

Fig. 3. En un pndulo con movimiento perfecto, la energa interna (E) se mantiene constante, y en todos los
puntos es la suma de la energa cintica (Ec) ms la energa potencial (Ep).

Un cambio en la energa interna puede expresarse como: E = q - w, donde q es el calor agregado

al sistema y w es el trabajo realizado por el sistema.
Por otro lado, usando como modelo un mbolo, sabemos que el trabajo de expansin realizado por
54 EL AGUA Y EL POTENCIAL HDRICO

un sistema puede expresarse como: w = P V, donde P es la presin y V es el cambio de volumen

(Fig. 4).

Fig. 4. El trabajo realizado al comprimir un mbolo con una fuerza externa (Fexterna) provocando un
desplazamiento entre el punto a al punto b es equivalente al producto entre la presin y el cambio de volumen.
A = rea.

Entalpa. La entalpa (H) se define como la cantidad de calor absorbida por un sistema cerrado, a
presin y temperatura constante, que provoca un cambio de estado asociado con su volumen. Esta
medida de la energa integra a la energa interna y el factor presin-volumen, importante para
gases.
H = E + PV
donde, E es la energa interna, P es la presin y V es el volumen. Al producto PV se le llama producto
presin-volumen.
Un cambio de entalpa puede ocurrir por un cambio en la energa interna y/o un cambio en el factor
PV:
H = E + PV
Dado que E = q - w y que w = P V, entonces la ecuacin anterior nos queda como:
H = q - PV + PV
Finalmente, a P constante, el cambio de entalpa es igual al calor absorbido (H = q). Esta es vlido
para gases. En un proceso endotrmico, H ser mayor que cero (absorbe calor), mientras que en
un proceso exotrmico H ser menor que cero (libera calor). Para lquidos y slidos, dado que el
factor PV 0, el cambio de entalpa es muy cercano al cambio en energa interna.
Segunda Ley de la Termodinmica
La segunda ley de la termodinmica puede ser formulada tambin de varias formas: en cualquier
conversin de energa, parte de ella se transfiere en forma de calor a los alrededores; el calor no
puede convertirse por completo en trabajo, sin cambiar alguna parte del sistema; cualquier
sistema, ms sus alrededores, tiende en forma espontnea a un mayor desorden; ningn
proceso real puede ser 100% eficiente; no se recupera el total de lo que se invierte. Entre las
consecuencias importantes de esta ley esta que, por ejemplo, la fotosntesis nunca puede alcanzar
el 100% de eficiencia, porque parte de la energa lumnica absorbida se perder en forma de calor.
Entropa. De esta ley se deriva el trmino de entropa (S), una medida del desorden. Puesto que no
es posible calcular un valor absoluto de la entropa, usualmente se calcula el cambio de entropa
(S). En un proceso espontneo la entropa del sistema ms sus alrededores aumenta, y ser
irreversible a menos que se agregue la energa perdida. Al contrario, un proceso ser reversible
siempre y cuando no haya cambio de entropa.
 SQUEO 55

La entropa es un concepto valioso, porque nos fuerza a pensar a cerca del grado de desorden del
universo y de como los cambios que nosotros observamos como espontneos en nuestro alrededor
implica necesariamente un aumento en el desorden en otra parte del universo.
Tercera Ley de la Termodinmica
La tercera ley de la termodinmica afirma que es imposible alcanzar una temperatura igual al cero
absoluto mediante un nmero finito de procesos fsicos. Puede formularse tambin como que a
medida que un sistema dado se aproxima al cero absoluto, su entropa tiende a un valor constante
especfico.
Energa Libre de Gibbs
En la dcada de 1870, J. Willard Gibbs introdujo el concepto de energa libre. Esta puede ser
definida como la medida de la energa mxima disponible para convertirse en trabajo, a
temperatura (T) y presin (P) constante o como el trabajo neto que se obtiene, a T y P constante,
cuando la reaccin ocurre en condiciones reversibles. Este concepto rene toda la energa
disponible (i.e., la energa interna y el factor presin-volumen) en el sistema menos la que se
perder a consecuencia de la entropa.
Un cambio en energa libre de Gibbs (G) se puede expresar como:
G = H - TS, o como G = E + PV - TS
Debido a que la energa interna y la entropa no se pueden conocer exactamente, G no puede ser
calculada. Sin embargo, es posible conocer un cambio en energa libre de Gibbs entre dos estados
de un sistema (G = G2 G1). Por ejemplo, el cambio en energa libre estndar (G, en joules) de
una reaccin qumica puede ser determinado como:
G = -RT ln Keq
-1 -1
donde, R es la constante universal de los gases ideales (8,314 J mol K ), T es la temperatura
absoluta (en kelvins, K), ln es el logaritmo natural y Keq es la constante de equilibrio (actividad de
los productos / actividad de los reactantes).
En una reaccin hipottica: A + B C + D; la constante de equilibrio (Keq) es:
Keq= [C] [D] / [A] [B]
Donde [A], [B], [C] y [D] corresponde a las concentraciones efectivas (actividad) de los reactantes
y productos de la reaccin.

POTENCIAL QUMICO Y POTENCIAL HDRICO

Hasta ahora podemos discutir sobre el cambio de energa libre de todo el sistema o de cualquiera de
sus componentes. Sin embargo, es claro que un volumen grande de agua tiene ms energa libre
que uno ms pequeo.
Potencial qumico. Al estandarizar por el peso molecular de la sustancia, el resultado se hace
independiente de la cantidad de sustancia considerada. El potencial qumico (i) es la energa libre
por mol de sustancia i. Es decir, el potencial qumico es la forma de describir el trabajo que un mol
de molculas de la sustancia i puede realizar. En consecuencia, el potencial qumico, al igual que la
temperatura y la concentracin de solutos, es independiente de la cantidad de sustancia
considerada.
Potencial hdrico. El potencial qumico del agua (o potencial hdrico) es un concepto muy valioso
para la fisiologa vegetal. Por definicin, el potencial hdrico (, letra griega mayscula psi) se
define como el potencial qumico del agua en un sistema o parte de un sistema (w) comparado con
el potencial qumico del agua pura en condiciones estndar (o) el cual es fijado en cero. En este
caso, se entiende por condiciones estndar a una presin atmosfrica (1 atm = 0,1 MPa), y a la
56 EL AGUA Y EL POTENCIAL HDRICO

misma temperatura y posicin gravitacional (altura) que el sistema que se esta comparando.
Para expresar el potencial hdrico en unidades de presin, se divide por el volumen molar parcial del
agua. Esta definicin se puede expresar como:
= (w - o) / Vw
donde, w es el potencial qumico del agua en el sistema bajo estudio; o es el potencial qumico del
agua pura a 1 atm, y misma altura y temperatura que el sistema considerado; y Vw es el volumen
3 -1
molar parcial del agua (18 cm mol ). El Vw es relativamente constante para la mayora de las
temperaturas y contenidos de agua de las clulas y suelo. Sin embargo esta simplificacin no se
cumple en soluciones concentradas, suelo y semillas muy secas, y en otros sistemas con
3
potenciales hdricos por debajo de -10 MPa, puesto que 1 mol de agua ya no ocupa 18 cm . En estos
casos no se puede expresar el potencial hdrico en unidades de presin, y se debe dejar en unidades
-1
de energa ( = (w - o), en joules mol ).

GRADIENTES DE POTENCIAL HDRICO

Las molculas de agua se encuentran en un movimiento continuo al azar. Como resultado de este
movimiento migran las molculas por difusin. La difusin es un proceso muy importante para los
organismos vivos. La fotosntesis depende de la difusin de CO2; as mismo la de vapor agua por
transpiracin es un proceso difusivo. La absorcin de los minerales de la solucin del suelo por las
races en parte depende de la difusin; as mismo todos los procesos qumicos, incluyendo los
catalizados por enzimas, dependen de colisiones producidas por molculas que difunden.
La difusin se puede definir como el movimiento neto de molculas de regiones de mayor energa
libre hacia regiones de menor energa libre, hasta que se alcanza la condicin de equilibrio. Debido
a que los gradientes de potencial qumico o hdrico producen la fuerza impulsora de la difusin, es
importante entender los cuatro factores principales que producen estos gradientes (Fig. 5).

Fig. 5. Modelos para sistemas con difusin. El cada caso el agua se mueve desde el compartimiento izquierdo
al derecho, a travs de una membrana semipermeable, en respuesta a un gradiente de potencial hdrico
(Modificado de Salisbury & Ross 1994).
 SQUEO 57

Gradiente de temperatura. Los gradientes de temperatura pueden ser importantes en algunas

situaciones, por ejemplo en las plantas andinas o de tundra, donde las races puedes estar cerca del
punto de congelamiento mientras las hojas que son calentadas por el sol y pueden superar los
20C. El agua se mover desde la zona con mayor temperatura a la zona con menor temperatura.
Gradiente de concentracin o actividad. Para las partculas de soluto en las plantas (iones
minerales, azcares y otros), la actividad (o concentracin efectiva al incluir el factor de ionizacin
del soluto) es el factor ms importante para que se presenten los gradientes de potencial hdrico
que impulsan la difusin. En un gradiente de actividad, el movimiento de molculas ocurrir de
zonas de mayor concentracin a zonas de menor concentracin. Sin embargo, independiente de
cualquier efecto sobre la concentracin del solvente (agua), las partculas de soluto reducen el
potencial qumico del solvente. Esta reduccin estara asociada principalmente a la disminucin de
la fraccin molar del solvente (i.e., [moles de solvente]/([moles de soluto] + [moles de solvente])).
Si existe una membrana semi-permeable que impide el paso del soluto, el agua se mover desde la
solucin diluida a la concentrada. A este caso especial de difusin se denomina osmosis. La
entrada de agua a las clulas usualmente esta asociada a osmosis.
Gradiente de presin. Puesto que la presin est incluida en la ecuacin que define la energa
libre de Gibbs (G = E + PV - TS), el aumento de presin incrementa la energa libre, y por
consiguiente, el potencial qumico de un sistema. En un gradiente de presin, el agua se mover
desde la zona con mayor presin a la zona con menor presin. Este efecto de la presin es de
importancia para la fisiologa vegetal, ya que el contenido de gran parte de las clulas est con
presin positivas comparada con sus alrededores, mientras que el contenido del xilema puede
encontrarse con presiones negativas (en tensin).
Gradiente de hidratacin. Muchas superficies con carga elctrica, como la de las partculas de
arcilla del suelo, protenas o polisacridos de la pared celular, tienen gran afinidad por las molculas
de agua. An superficies que no poseen carga neta son capaces de hidratarse a causa de los
puentes de hidrgeno (p.e., almidn). Tales enlaces son un proceso espontneo que libera energa
(G < 0). Los poros del suelo o de la pared celular ofrecen una matriz de hidratacin donde el agua
es absorbida (adhesin) y retenida con mucha fuerza.
Velocidad de difusin
El agua se mover en respuesta a gradientes de potencial hdrico, de una zona con mayor potencial
hdrico a una zona con menor potencial hdrico. Pero de que depende la velocidad de difusin? La
velocidad de difusin depende de: a) el gradiente de potencial qumico o hdrico por unidad de
distancia, b) la permeabilidad del medio, y c) la temperatura absoluta. Estos factores se discuten a
continuacin.
Ley de difusin de Fick. La velocidad a la cual una sustancia difunde a travs de un rea, depende
no solamente del tamao y forma de la molcula, sino tambin del gradiente de concentracin de la
sustancia. Esta idea quiere decir que a medida que disminuye la distancia, aumenta la velocidad de
difusin. La Primera Ley de Fick se puede escribir como:

dm dC
= -DA
dt dx

donde dm/dt representa la rapidez a la que m moles de soluto atraviesan la barrera o plano de
-3 -1 -3
referencia A en un tiempo t (en s), dC/dx (mol m m ) es el gradiente de concentracin (C, mol m )
por unidad de distancia (x, m), D es el coeficiente de difusin o tasa de difusin especfica y A es el
2
rea de la membrana (en m ). El signo negativo se debe a que la difusin se realiza de mayor a
menor concentracin.
Otra forma de la Primera Ley de Fick es como flujo volumtrico (Jv, cantidad de sustancia que cruza
2 -1
una cierta rea por unidad de tiempo, mol m s ), a travs de la siguiente ecuacin:
58 EL AGUA Y EL POTENCIAL HDRICO

dm dC
Jv = = -D
dtA dx

Dentro de las dimensiones de la clulas vegetales, la velocidad de difusin es considerable a

distancias pequeas, pero es muy lenta a distancias grandes.
Efecto temperatura. Al aumentar la temperatura se incrementa la velocidad promedio de las
partculas, lo cual aumenta la velocidad de difusin. Como se vio en la Tabla 2, este efecto no es
muy grande para el rango de temperaturas fisiolgicas. El Q10 para la difusin de muchos gases es
cercana a 1,03 (i.e., la velocidad de difusin de un gas aumenta en un factor de 1,03 cuando la
temperatura se eleva 10C). Para la difusin de solutos disueltos en agua tienen Q10 de 1,2 a 1,3.
Esto se debe a que el incremento de temperatura rompe los puentes de hidrgeno entre las
molculas de agua, y entonces los solutos difunden ms rpido. La viscosidad del agua disminuye
en tanto que su permeabilidad a los solutos aumenta.
Flujo de masa
El flujo de masa se refiere al flujo de un fluido en respuesta a un gradiente de presin e implica
grupos de tomos o molculas que se mueven juntas en una direccin. Cuando se abre un grifo o se
descarga un inodoro, el agua sale producto de la diferencias de presin. Otro ejemplo clsico de
flujo de masa ocurre en el xilema en una planta con transpiracin activa.
El flujo de masa es descrito por la ley de Poiseuille, la que indica que el flujo de un volumen de fluido
(dV/dt) a travs de un tubo depende del gradiente de presiones entre los extremos del tubo, el
radio del tubo y la viscosidad del fluido, como:
donde r es el radio del cilindro, es la viscosidad de la solucin y -(dP/dx) es el gradiente negativo
4
dV r dP
=-
dt 8h dx

de presin hidrosttica. El factor r incluye al rea del tubo (r ) y al radio al cuadrado. A medida
4 2

4
que el radio se duplica, la velocidad de flujo aumenta por un factor de 2 (16 veces); de tal forma
que el flujo en tubos anchos es mucho mayor que en los de menor dimetro.
El flujo volumtrico (Jv) que corresponde al flujo de un volumen por unidad de tiempo y rea, queda
representado segn la Ley de Poiseuille como:

r2 dP
Jv = -
8h dx

COMPONENTES DEL POTENCIAL HDRICO

El potencial hdrico puede ser descompuesto en componentes, los cuales dependen de distintos
factores. Los dos componentes ms importantes del potencial hdrico son el potencial de presin
(p) y el potencial osmtico o de soluto (s) (Fig. 6). Ya hemos indicado que el agua pura en
condiciones estndar tiene una valor de cero. El s del agua pura es cero (condicin estndar) y la
adicin de solutos resulta en una reduccin del potencial osmtico. Por convencin, p es cero a la
presin atmosfrica. Un aumento de presin resulta en un p positivo, y en condiciones de tensin
el p es negativo. Una solucin sometida a presin puede tener un menor, igual o mayor que cero.
smosis
La smosis es un caso especial de difusin. Un osmmetro es un dispositivo que permite cuantificar
la smosis (Fig. 7). Este aparato de laboratorio tiene un equivalente en las clulas vivas. De hecho
las clulas vivas pueden ser consideradas sistemas osmticos. En ambos casos se pueden
presentar las siguientes situaciones: a) dos o ms volmenes de solucin estn aislados entre si
 SQUEO 59

Fig. 6. Posible niveles del potencial hdrico (). Los rectngulos negros representan el valor relativo del . Las
flechas onduladas representan al s y las flechas rectas sugieren el efecto del p. Las flechas representan
valores positivos (hacia arriba) y negativos (hacia abajo).

Fig. 7. A la izquierda se muestra el esquema de un osmmetro. El agua se mueve desde el compartimiento 1 al

2, a travs de una membrana, en respuesta a un gradiente de potencial hdrico. La membrana puede ser
semipermeable perfecta ( = 1) o dejar pasar al soluto ( < 1). En el grfico se puede conocer la presin
osmtica inicial por medio de la pendiente para tiempos pequeos.

por una membrana que restringe el movimiento de partculas de soluto mucho ms que el de
solvente.; b) al pasar el soluto se produce un aumento de presin. En el caso de un osmmetro, el
aumento de presin se refleja por la subida de la columna de agua. En el caso de una clula vegetal,
la pared celular soporta el aumento de presin.
En sistemas simples a temperatura constante, el potencial hdrico (, expresado en MPa) es la
suma de sus componentes: el potencial de presin (p) y el potencial osmtico o de soluto (s):
= p + s
En un osmmetro, el movimiento de agua a travs de una membrana semipermeable desde un
compartimiento 1 con agua pura hacia un compartimiento 2 que posee una solucin concentrada es
explicada por la diferencia de potencial hdrico entre ambos compartimentos () (Fig. 8).
En el estado inicial, (1) = 0 y (2) = (2)s < 0, por lo que (2) < (1). Puesto que existe un gradiente de
potencial hdrico, el agua va a entrar y provocar un aumento del (2)p. El agua dejar de entrar
cuando (2)s y (2)p se contrarresten (i.e., (2)s = (2)p), puesto que bajo esta condicin (2) = (1).
Una situacin equivalente ocurre si colocamos una solucin diluida en el compartimiento 1 y
mantenemos la solucin concentrada en el compartimiento 2. En este caso, el estado inicial ser
(1) = (1)s < 0, (2) = (2)s < 0, pero (2)s < (1)s por lo que (2) < (1). El agua dejar de entrar cuando
(1) = (1)s = (2) = (2)p + (2)s.
60 EL AGUA Y EL POTENCIAL HDRICO

Fig. 8. Difusin de agua en un osmmetro. Lado izquierdo: compartimiento 1 con agua pura y compartimiento
2 con una solucin concentrada. Lado derecho: compartimiento 1 con una solucin diluida ( = -0,3 MPa) y
compartimiento 2 con una solucin concentrada (-1,0 MPa). En ambos casos el agua difunde de 1 a 2 hasta
que el (2) = p(2) - s(2) = (1).

Coeficiente de reflexin
Un osmmetro ideal posee una membrana semipermeable perfecta, y por lo tanto slo el solvente
puede atravesar la membrana y no el soluto. Sin embargo, las clulas pueden no comportarse
como sistemas osmticos perfectos. Una forma de evaluar la permeabilidad de la membrana al
soluto es con el trmino coeficiente de reflexin ().
El flujo volumtrico ente dos compartimentos de un sistema osmtico puede ser descrita por la
siguiente ecuacin general:
Jv = Lp ((1)p - (2)p + ((1)s - (2)s))
donde Jv es la tasa de flujo con que un volumen de agua cruza la membrana por rea de membrana
3 -2 -1 -1 -1
(m m s ), Lp es la conductividad hidrulica de la membrana (m s MPa ), ((1)p - (2)p) es la
diferencia de presin a travs de la membrana (en MPa), es el coeficiente de reflexin y ((1)s -
(2)p) es la diferencia de potencial osmtico entre los compartimentos. Si = 1, entonces tenemos
una membrana semipermeable perfecta y Jv = Lp ((1) - (2)) = Lp , y el agua se mover a favor
del gradiente de potencial hdrico. En el otro extremo, con un = 0, Jv = Lp ((1)p - (2)p) = Lp p, y el
agua se mover slo en respuesta a la diferencia de potenciales de presin (Fig. 7).
Algunos valores de coeficientes de reflexin medidos en membranas de clulas vegetales de
algunos no electrolitos se muestra en la tabla 3. Estos ejemplo ilustran el papel central de la
membranas celulares y sus coeficientes de reflexin en las relaciones hdricas de la clula. El agua
se mueve a altas tasas porque las membranas plasmticas permiten el paso de ella rpidamente, y

Tabla 3. Coeficientes de reflexin () de membranas celulares de plantas para algunos no electrolitos.

Modificado de Kramer y Boyer (1995).
Soluto
Sacarosa 1,04 a 0,95
Manitol 1,02 a 1,06
Urea 0,91 a 1,06
Etiln glicol 0,94 a 1,00
Etanol 0,25 a 0,4
Metanol 0,15 a 0,38
Acetona 0,17
 SQUEO 61

las fuerzas osmticas son generadas por los solutos porque las membranas biolgicas se
comportan cerca del ideal para los solutos que normalmente se encuentran en las clulas. Sin la
membrana plasmtica, el potencial osmtico no se podra expresar y el agua no se movera
rpidamente para regular la mantencin del turgor celular.
Diagrama de Hffler
El diagrama de Hffler (Fig. 9) describe la relacin entre el potencial hdrico y sus dos componentes
primarios (p y s) respecto al contenido relativo de agua de la clula (CRA) o el volumen celular
relativo. El concepto de este diagrama fue ideado por K. Hffler en 1920.

Fig. 9. Diagrama de Hffler. Se muestra como varan los componentes del potencial hdrico con el contenido
relativo de agua (CRA).

La curva de s se obtiene a partir de la relacin simple de dilucin, la cual es una aproximacin

cercana para soluciones molales diluidas:
s1V1 = s2V2
donde V es el volumen celular, y los subndices 1 y 2 indican la situacin antes y despus de la
dilucin, respectivamente. En los sistemas osmticos reales, a diferencia de los sistemas osmticos
ideales, cuando el agua difunde a travs de la membrana no slo causa un incremento de la
presin, sino que tambin diluye la solucin. Esto eleva el s de la solucin (i.e., lo hace menos
negativo), de manera que la presin requerida para alcanzar el equilibrio ser menor de lo que
podra predecirse del s original.
La curva de p depende del dimetro del tubo del osmmetro, o de las propiedades elsticas de la
pared celular; es pronunciada si el tubo es estrecho o la pared es rgida, y ms tendida si el tubo es
ancho o la pared es ms elstica. Finalmente, la curva del potencial hdrico es la suma de ambos
componentes ( = p + s).
Partiendo de un tejido completamente hidratado (i.e., con un contenido relativo de agua, CRA = 1),
en la medida que este pierde agua, el p se va reduciendo hasta hacerse cero. Ese punto
corresponde al punto de prdida de turgor (equivalente al punto de marchitez permanente). Por
debajo de ese punto, el = s. En una clula hidratada (i.e., con p > 0), la vacuola ocupa una parte
importante del volumen celular y el protoplasto est ejerciendo una presin positiva sobre la pared
62 EL AGUA Y EL POTENCIAL HDRICO

celular. Luego de perder turgor (p = 0), tanto la vacuola como cloroplastos y otras estructuras del
protoplasto han perdido una cantidad importante de agua (Fig. 10).

Fig. 10. Efecto del potencial hdrico en el turgor celular. (A) Clula de mesfilo de una hoja de girasol con un
potencial hdrico de -0,44 MPa y un contenido relativo de agua del 99%. Pared celular (PC), membrana
plasmtica (P), cloroplasto (c), mitocondria (m), vacuola (v) y tonoplasto (t). (B) igual que en (A) pero con un
potencial hdrico de -2,11 MPa y un contenido relativo de agua del 35%. Modificado de Kramer y Boyer (1995).

Otros Componentes del Potencial Hdrico

El potencial hdrico en el continuo suelo-planta-atmsfera puede depender de distintos
componentes del potencial hdrico. La siguiente ecuacin describe los principales componentes del
potencial hdrico en el suelo y plantas:
= p + s + m + g
Ya hemos descrito el potencial de presin (p) y el potencial osmtico (s); los otros dos
componentes son el potencial mtrico (m) y el potencial gravitacional (g).
Potencial mtrico (m). Este se asocia a la capacidad de una matriz a adsorber molculas de
agua adicionales a la presin atmosfrica, y que se explica en parte por las fuerzas de cohesin y
adhesin que se generan dentro de los capilares de la matriz. En algunos textos se le hace
equivalente al p, sin embargo, por motivos prcticos en preferible considerarla en forma
separada. El m puede ser el componente del ms importantes en superficies coloidales o
hidrfila seca, como es el caso del suelo (particularmente en suelos arcillosos) y en la pared celular
(y sus derivados como madera y papel). El m se puede medir en terreno con un tensimetro, y en
laboratorio se utiliza el mtodo la placa de presin (o membrana de Richards). En este caso se suele
construir una curva de retencin de humedad.
Potencial gravitacional (g). Es aquel relacionado con la fuerza de gravedad. Tiene signo
positivo en direccin a la gravedad. En el suelo permite explicar la velocidad de infiltracin. Por otro
lado, las plantas que estn transpirando deben movilizar agua en contra del g, desde el suelo a la
-1
atmsfera, y en este caso el g < 0. En general, este valor de potencial aumenta 0,01 MPa m por
 SQUEO 63

encima del nivel del suelo por lo que es importante de considerar en rboles altos.
Gradientes de potencial hdrico entre el suelo y la planta
Los principales componentes del en el suelo corresponde al m (ms relevante mientras ms
pequeos son los poros del suelo), seguido por el s (importante en suelos salinos). En la pared
celular, tambin el = m + s. En el protoplasto celular el = s + p. En el xilema de una planta
que esta transpirando, el es explicado casi completamente por el p (con valor negativo, puesto
que la columna de agua esta en tensin) y puede tener una pequea contribucin de s.
En el continuo suelo-planta-atmsfera, en una planta que transpira normalmente, el suelo posee el

Fig. 11. Difusin de agua a favor de un gradiente de potencial hdrico, desde el suelo ( levemente menor que
cero, debido al m), a travs de la planta, hacia la atmsfera ( = -2,77 MPa con una HR de 98% y a 25C). Los
rectngulos negros representan el valor del . En este esquema, el de la pared celular esta en equilibrio con
el del protoplasto.

potencial hdrico ms alto (normalmente algo menor que 0 Mpa) y la atmsfera el ms bajo (p.e.,
-2,77 MPa con una HR de 98% y a 25C) (Fig. 11).
El potencial hdrico de la atmsfera se puede calcular con una ecuacin derivada de la ley de Raoult:

RT p
=- ln 0
V p

donde, R es la constante universal de los gases ideales, T es la temperatura absoluta, V es el

0
volumen molar del agua, p es la presin parcial de vapor de agua de saturacin y p es la presin
0
parcial actual de la atmsfera. Puesto que la HR es 100p/p , tambin se puede escribir como:

RT HR
=- ln
V 100

Con esta ecuacin se puede obtener el potencial hdrico del aire cuando se conoce su temperatura y
humedad relativa (Tabla 4). La transpiracin de una planta depende ms de la diferencia de presin
de vapor (DPV = p0 - p) que de la HR (ver Captulo 3). En la figura 12 se muestran las presiones
parciales de valor de agua a saturacin (p0) y a humedades relativas del 50% y 25%. El DPV
64 EL AGUA Y EL POTENCIAL HDRICO

aumenta fuertemente con aumentos de temperatura.

Tabla 4. Potencial hdrico del aire (MPa) en un rango de humedades relativas y temperatura. Ntese que el
efecto de la temperatura esta dado exclusivamente por su inclusin en el factor RT/V, y no por cualquier efecto
sobre la presin parcial (incorporada en la HR).

Humedad Relativa (%)

T (C)
100 99,5 99 98 95 90 75 50 30 10
10 0,0 -0,65 -1,31 -2,64 -6,7 -13,8 -37,6 -90,5 -157,2 -300,6
15 0,0 -0,67 -1,33 -2,68 -6,8 -14,0 -38,2 -92,0 -159,9 -305,7
20 0,0 -0,68 -1,36 -2,73 -6,9 -14,2 -38,8 -93,5 -162,5 -310,8
25 0,0 -0,69 -1,38 -2,77 -7,0 -14,5 -39,5 -95,1 -165,2 -315,9
30 0,0 -0,70 -1,40 -2,81 -7,1 -14,7 -40,0 -96,5 -167,6 -320,5

Fig. 12. Relacin entre la humedad atmosfrica (expresada tanto en trminos de Presin de vapor como de Densidad de
vapor) y la temperatura del aire en condiciones de aire saturado (HR = 100%) y HR del 50% y 25%. Las lneas discontinuas
son un ejemplo que muestra que el aire con 100% de HR a 15C, con una p0 = 1,704 kPa, tiene la misma cantidad de humedad
que el aire a 50% de HR y 26,5C, y que el aire a 25% de HR y 38,9C.

RESUMEN
El agua es el principal recurso limitante de la productividad vegetal. Las principales funciones del
agua en las plantas son a) constituyente, b) solvente, c) reactante y d) mantencin del turgor. La
importancia del agua en los organismos vivos es el resultado de sus propiedades fsico-qumicas
nicas, que resultan anmalas al contrastarlas con otros compuestos comunes. Casi todas las
propiedades fsicas del agua se deben a la existencia del puente de hidrgeno en el estado slido y
lquido. Entre las propiedades del agua destacan: a) el agua se encuentra lquida a temperatura
 SQUEO 65

fisiolgica mientras otras sustancias con peso molecular semejantes se encuentran como vapor; b)
tiene el mayor calor especfico que cualquier otra sustancia conocida, salvo por el amonaco lquido;
c) posee el mayor valor de calor latente de vaporizacin de las sustancias conocidas y un
inusualmente alto calor latente de fusin; d) es transparente a la radiacin visible y opaca en el
infra-rojo; e) una molcula de agua se une fuertemente a otras molculas de agua (cohesin) o a
otras molculas distintas (adhesin) gracias a los puentes de hidrgeno; f) tiene una alta densidad;
g) posee una muy alta constante dielctrica.
El agua se mueve en respuesta a gradientes de energa. La termodinmica nos permite definir la
energa libre de Gibbs (la medida de la energa mxima disponible para convertirse en trabajo, a
temperatura y presin constante). La energa libre rene toda la energa disponible (i.e., la energa
interna y el factor presin-volumen) en el sistema menos la que se perder a consecuencia de la
entropa.
Al estandarizar G por el peso molecular de la sustancia, independizndonos de la cantidad de
sustancia considerada se obtiene el potencial qumico. El potencial qumico del agua (o potencial
hdrico, ) se define como el potencial qumico del agua en un sistema o parte de un sistema
comparado con el potencial qumico del agua pura en condiciones estndar. Se entiende por
condiciones estndar a una presin atmosfrica, y a la misma temperatura y posicin gravitacional
(altura) que el sistema que se esta comparando.
La difusin se define como el movimiento neto de molculas de regiones de mayor energa libre
hacia regiones de menor energa libre, hasta que se alcanza la condicin de equilibrio. El agua se
mover en respuesta a gradientes de potencial hdrico, de una zona con mayor potencial hdrico a
una zona con menor potencial hdrico. Los gradientes de pueden ser generados por gradientes de
temperatura, presin, concentracin e hidratacin. La velocidad de difusin depende del gradiente
de potencial qumico o hdrico por unidad de distancia, la permeabilidad del medio, y la
temperatura absoluta. Con fines prcticos, el potencial hdrico puede ser expresado como: = p +
s + m + g, donde los componentes son: el potencial de presin (p), el potencial osmtico (s),
el potencial mtrico (m) y el potencial gravitacional (g).
La smosis es un caso especial de difusin, donde gracias a la existencia de una membrana
semipermeable se pueden expresar los gradientes de s. Las clulas se comportan como sistemas
osmticos. En cada compartimiento del continuo suelo planta atmsfera pueden estar operando
distintos componentes del potencial hdrico.

Preguntas y Problemas

1.- Explique las principales funciones del agua en los vegetales?

2.- Cules son las principales propiedades del agua que explican su importancia en los
organismos vivos?
3.- Cmo se define la energa? Qu modelos explican el concepto de energa?
4.- Qu estudia la termodinmica?
5.- Defina los conceptos de energa interna, la entalpa y la entropa.
6.- Qu es la energa libre de Gibbs?
7.- Cul es la relacin entre energa libre de Gibbs y potencial hdrico?
8.- De que factores depende que ocurra difusin? Qu factores explican la velocidad de
difusin?
9.- Explique la diferencia entre la ley de Fick y la Ley de Poiseuille.
10.- Que significa el coeficiente de reflexin?
11.- Qu describe el diagrama de Hffler?
12.- Describa en trminos del potencial hdrico y sus componentes el flujo de agua en el
continuo suelo planta atmsfera.
66 EL AGUA Y EL POTENCIAL HDRICO

Lecturas Generales

KRAMER PJ & JS BOYER. 1995. Water Relations of Plants and Soils. Academic Press, San Diego. 495
pp.
LAMBERS H, CHAPIN III FS & PONS TL. 1998. Plant Physiological Ecology. Springer, New York. 540
pp.
NOBEL PS. 1991. Physicochemical and Environmental Plant Physiology. Academic Press, San
Diego. 635 pp.
SALISBURY F & C ROSS. 1994. Fisiologa Vegetal. Editorial Iberoamericana. Mxico. 759 pp.

Literatura Citada

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sistemas radiculares. Revista Chilena de Historia Natural 75: 737-749.
SQUEO FA & JR EHLERINGER. 2004. Istopos estables: una herramienta comn para la ecofisiologa vegetal y
animal. En: Cabrera HM (ed) Fisiologa Ecolgica en Plantas: Mecanismos y Respuestas a Estrs en los
Ecosistemas: 59 - 80. Ediciones Pontificia Universidad Catlica de Valparaso, Valparaso, Chile.
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