GUIA LABORATORIO ZOOLOGIA II 2011

Gua de laboratorio 3: Evolucin Crneo Vertebrados

FACULTAD DE CIENCIAS EXACTAS Y
NATURALES
Profesor: JHON JAIRO CALDERN LEYTN
Universidad de DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA
Nario rea: ZOOLOGA

Asignatura: ZOOLOGA II

Gua de laboratorio 3: Evolucin Crneo Vertebrados

FUNDAMENTO TEORICO.

El crneo es una estructura compuesta que deriva del esplacnocrneo, dermatocrneo y condocrneo. Cada uno de
estos componentes procede de una fuente filogentica distinta. El curso de la evolucin es complejo, reflejando los
distintos estilos de alimentacin.

El trmino crneo tiene diversos significados. En un sentido amplio, designa cualquier tipo de estructura esqueltica que
se encuentra en la regin de la cabeza, pero el crneo de los vertebrados es realmente el conjunto en el cual la caja
craneana y la mandbula superior se encuentran fusionadas a travs de una serie de partes, formando una unidad
armoniosa.

Se presenta una bveda craneal la cual est formada por el hueso frontal (parte vertical), los parietales, los temporales y
el occipital (parte superior). Los huesos se unen por unas articulaciones llamadas suturas: Sutura coronal o frontoparietal,
entre el frontal y las parietales, sutura sagital o interparietal, entre los dos parietales, y sutura lambdoidea o
parietoocipital, entre el occipital y los parietales. El punto de unin de las suturas coronal y sagital se llama bregma y all
se localiza, en el recin nacido, una zona de forma romboidal llamada fontanela anterior o bregmatica. La base
comprende el resto de las partes del esqueleto del crneo. El lmite entre base y bveda est representado por una lnea
sinuosa circunferencial que va desde el surco nasofrontal hacia la protuberancia occipital externa.

REGIONES CRANEALES. Estas regiones se conocen como esplacnocrneo, condrocrneo y dermatocrneo.

ESPLACNOCRNEO (CRNEO VISCERAL). Es una estructura primitiva de los cordados, en los vertebrados por lo
general ofrece soporte a las branquias y fijacin a los msculos respiratorios. Los elementos del esplacnocrneo
contribuyen a la formacin de las mandbulas y del aparato hioideo de los gnatostomados. Embriolgicamente el
esplacnocrneo procede de las clulas de las crestas neurales (Hyckman, 2006). Est formado por: arcos branquiales,
arcos mandibulares, arco hioideo, epipterigoides, alisfenoides, columnilla, martillo y yunque (branchialarches, mandibular
arch, hyoidarch, epipterigoides, alisfenoides, columella, hammer and anvil).

Arcos branquiales.Estructuras, preponderantemente mesodrmicas, a modo de hendiduras, situadas a ambos

lados de la faringe, que se originan durante el desarrollo embrionario. Pueden permanecer en el individuo adulto,
como en el caso de las lampreas, o slo ser plenamente funcionales en estado embrionario, como en el caso
humano; sin embargo, en ste ltimo existen reminiscencias, como la trompa de Eustaquio y otras partes del
odo, que conforman el canal auditivo. Se sitan ventrolateralmente al animal. Su nmero, habitualmente de siete
pares, y su disposicin claramente seriada permiten una nomenclatura que los denomina, de la parte ms
ceflica a la ms caudal, segn los nmeros romanos: I, II, III, etc. El primer arco farngeo, o I, es el primero en
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aparecer: se separa el estomodeo del pericardio. Los seis pares de arcos siguientes se originan posteriormente,
debido al crecimiento diferencial de la faringe (Kardong, 1999).
Arcos mandibulares. Los arcos mandibulares branquiales que sostienen la boca se denominan mandbulas. A
cada arco se le da un nombre o se le numera secuencialmente; el primer arco, totalmente funcional es el arco
mandibular, est formado por el palatocuadrado y ventralmente por el cartlago de Meckel.
Arcos hioideos. Presentaun granhiomandubular, derivado de un elemento epibranquial, es el componente ms
conspicuo del arco hioideo, detrs del cual hay un nmero variable de arcos branquiales. En la figura 1 se
pueden observar los diferentes tipos de arcos.

Figura 1. Diferentes tipos de arcos.

0 Arco premandibular (origina las trabculas del neurocrneo)

I Arco mandibular

II Arco hioideo

II Primer arco branquial verdadero

Columnilla, martillo y yunque. Forman la cadena de los tres huesecillos o

cadena osicular, es una formacin situada en la cavidad timpnica del odo medio
compuesta por estos tres pequeos huesos,ligamentos y movidos por msculos
especiales. Estos tres huesos son conocidos como osculosy participan en el
proceso de audicinen los mamferos, constituyndose en un carcter diagnostico
de este grupo por presentarse solo en la Clase Mammalia, en la figura 2 se puede
observar el esquema general de la cadena de los huesecillos.

CONDROCRNEO.Parte del crneo formada por hueso endocondral o cartlago que rodea y protege al cerebro; tambin
incluye las capsulas nasales fusionadas o asociadas. Formado por: etmoides, esfenoides, basisfenoides, basioccipital,
supraoccipital, occipital lateral.

Etmoides. Hueso impar de la base del crneo que forma en parte las fosas nasales, la rbita y el piso anterior del
crneo. Est situado debajo de la porcin horizontal del frontal, en la parte anterior y media de la base del crneo. Ocupa
la escotadura etmoidal del frontal y se une a este ltimo por las superficies anfractuosas que limitan lateralmente esta
escotadura. Es un hueso muy complejo que est constituido por cuatro porciones: una lmina sea vertical (apfisis
crista galli y lmina perpendicular); una lmina horizontal que corta a la precedente en su extremidad superior (lmina
cribosa) y dos masas laterales colgadas de las extremidades laterales de la lmina horizontal.

Esfenoides. Hueso impar y medio que ocupa la parte central de la base del crneo. Est compuesto por un cuerpo
central de forma cuboidal, cuyo interior hueco corresponde a los senos esfenoidales separados por un tabique medio. Del
cuerpo emergen tres apfisis a cada lado. Las alas mayores y las menores se desprenden en sentido lateral, en tanto
que las apfisis pterigoides se proyectan en direccin descendente. Semeja una mariposa o murcilago. Est colocado
por detrs del frontal y del etmoides, medial al hueso temporal y anterior al occipital. Sus tres apfisis y el cuerpo se
incluyen en la formacin de las rbitas, fosas nasales, nasofaringe, fosa temporal, fosa ptrigomaxilar y los tres fosas de
la base del crneo.

Basisfenoides. En la porcin infero-anterior de la caja craneal est el basisfenoides, de pequeo tamao. Tiene forma
de mariposa, cuyas alas anteriores de pequeo tamao y dirigidas hacia adelante, se relacionan con la porcin postero-
inferior de los pleurosfenoides y las posteriores se articulan con los proticos. En el borde posterior en la parte media del
hueso hay una escotadura pronunciada, que forma parte del lmite del orificio que conduce a la caja craneal.
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Basioccipital. Es alargado, situado, en la parte postero-ventral del neurocrneo; posteriormente termina en una
concavidad, el cndilo occipital, el cual se articula con el borde superior de la primera vrtebra. Anteriormente el
basioccipital es trilaminar, una lmina dorsal se articula con la porcin media de los occipitales laterales y dos ventrales,
que se curvan hacia la regin dorsal para alojar parte de la vescula tica.

Supraoccipital. Ocupa la parte posterior del neurocrneo. La porcin media del borde anterior se proyecta hacia
adelante en un largo proceso cuyo extremo anterior se sita por debajo de la unin postero-medial de los frontales. Se
articula con los occipitales laterales por su borde ventral. El supraoccipital limita con el parietal y el frontal las fontanelas.

Occipital lateral. Es un hueso de forma irregular que se une con su homlogo en la parte media para formar el techo del
foramen magnum. En la porcin inferior posee una expansin laminar que se une ventralmente a la del otro lado para
formar la base de dicho formen y cubrir la porcin dorsal del basioccipital.

DERMATOCRNEO.Se compone de huesos drmicos. Se originan a partir de las armaduras seas tegumentarias. Se
divide en series:

Serie facial: maxilar y premaxilar.

Serie orbital: lagrimal, prefrontal, postfrontal, postorbital, yugal.

Serie temporal: muesca otica, escamoso y cuadrado yugal.

Serie de la bveda: frontal, posparietal, parietal, foramen parietal.

Serie palatal: pterigoides, vmer, palatino y ectopterigoides y parasfenoides.

Serie mandibular: dentario, angular, supraangular, coronoideo.

CINESIS CRANEAL

Se refiere el movimiento del crneo. En este sentido hay dos tipos de crneos cinticos y acinticos.

Crneos cinticos: existe movimiento entre la mandbula superior y la caja craneana en torno a sus articulaciones, este
movimiento se encuentra en los peces primitivos, peces seos, anfibios, reptiles y aves.

Crneos acinticos: no hay movimiento entre la mandbula superior y la caja craneana, es un movimiento propio de los
mamferos.

FOSAS O ABERTURAS TEMPORALES.

Las fosas o fenestras temporales son aberturas del crneo situadas detrs de las rbitas de los ojos de muchos
vertebradosamniotas. Hacen que el crneo sea ms ligero y permiten la insercin de msculos que accionan la
mandbula inferior. Los huesos que rodean estas fenestras varan considerablemente segn los grupos.

Segn el nmero y la disposicin de de las fosas temporales se diferencian cuatro tipos de crneos: anpsido, sinpsido,
dipsido y euripsido. Son trminos descriptivos que tambin tienen sentido filogentico, pero todos estos tipos han
aparecido por convergencia en los diferentes grupos de amniotas (Laurin, 1996).

Condicin anapsdica. Este tipo de crneo carece de fosas temporales. Esta configuracin es considerada la condicin
plesiomrfica (ancestral) de los amniotas.Este tipo de crneo es propio de la subclaseAnapsida, que toma su nombre
precisamente de la configuracin de su crneo. Se considera que los miembros de esta subclase nunca han tenido
fenestras temporales. En la actualidad, solo sobreviven las tortugas, pero se conocen varios grupos fsiles, como los
mesosaurios, los pareiasuridos o los captorrnidos.
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j: yugal, p: parietal, po: postorbitario

postorbitario, q: cuadrado, qj: cuadratoyugal, sq: escamosal

Configuracin sinapsdica. En algunos amniotas, el crneo est provisto de una

fosa temporal inferior. Es la condicin tpica de la claseSynapsida, que incluye los
reptiles y los propios mamferos,, aunque en stos se ha fusionado con la rbita
ocular
ular originando una fenestra mucho ms amplia. Al parecer, la
condicinsinpsida
sinpsida se ha conseguido varias veces en diversas lneas evolutivas
no emparentadas entre s (evolucin
evolucin convergente
convergente), ya que est presente en
grupos no relacionados con Synapsida, como los millertidos, bolosuridos y
Procolophon (Anapsida).

Configuracin diapsdica.El El crneo de tipo dipsido est caracterizado por la

presencia de dos fosas temporales, una superior y otra inferior. Esta configuracin
est presente en la subclaseDiapsida,, aunque algunos de sus miembros han
perdido la fenestra inferior,
nferior, adquiriendo la configuracin euripsida, y otros hay
perdido las dos, adquiriendo la condicin anpsida; a pesar de ello, siguen
clasificndose en la subclase Diapsida.Tienen crneo dipsido los lepidosaurios
(tutaras, lagartos, serpientes), los cocodrilos
cocodrilos, los pterosaurios y los dinosaurios.

Configuracin euripsida.El El estado euripsido corresponde a la presencia de

una sola fosa temporal en posicin superior. Ha sido el tipo de fenestracin ms
problemtico y el que ha originado ms debate sobre su origen. Hoy se acepta
que esta condicin se deriva de la configuraci
configuracin dipsida por desaparicin de la
fenestra inferior y ha ocurrido varias veces a lo largo de la evolucin en linajes no
directamente relacionados.Antiguamente se agrupaba a todas las formas con
este tipo de crneo en la subclase subclaseEuryapsida, que hoy ha sido
abandonada.Tienen crneo euripsidoAraeoscelis
Araeoscelis (un Araeoscelidia), Trilophosaurus (un Archosauromorpha), los
ictiopterigios (como los ictiosaurios) o los sauropteriogios (como los placodontes, los notosaurios o los plesiosaurios).

SUTURAS CRANEALES.

Las articulaciones de los huesos craneales son sinartrosis,, articulaciones inmviles que fijan las piezas seas entre s por
medio de cartlago (sincondrosis)) o de tejido conectivo fibroso (sinfibrosis).Aquellos huesos que forman parte de la base
craneal, desarrollados por osificacin endocondral, se unen entre s a travs de sincondrosis
incondrosis. Y aquellos huesos
procedentes de la bveda del crneo (y los huesos de la cara tambin) desarrollados a partir de esbozos de tejido
conjuntivo, se unen entre s a travs de sinfibrosis o suturas.Segn.Segn la configuracin de las superficies articulares
articu
implicadas en la unin sea, hay cuatro tipos de suturas (sinfibrosis) en el crneo:

las suturas dentadas surgen de la unin "por engranaje" de las superficies articulares. Es la articulacin que une
a los huesos frontal, occipital, parietal, esfenoi
esfenoides
des y etmoides (articulaciones fronto-parietal;
fronto parieto-parietal;
parieto-occipital; fronto-etmoidal;
etmoidal; fronto
fronto-esfenoidal)
esfenoidal) y articulaciones con el macizo facial (fronto-malar;
(fronto fronto-
nasal, etc.).

las suturas escamosas surge de la unin de superficies rugos

rugosas
as y "talladas a bisel". Es la articulacin tmporo-
tmporo
parietal.
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la esquindilesis, es la articulacin del vmer (cara) con el esfenoides (crneo), formada por la unin de una
superficie con forma de cresta (cresta esfenoidal inferior) que encastra con una superficie complementaria en
forma de ranura.

la sutura plana en ella se ponen en contacto superficies planas y lineales (entre los huesos nasales)

PECES.

El crneo de los Ostectios se encuentra osificado salvo en unos pocos grupos (Esturiones) y consta de elementos
drmicos y cartilaginosos osificados (hueso endocondral). Los grupos considerados ms ancestrales, como los
Condrsteos y los Sarcopterygios, poseen relaciones homogneas comparables a las de los tetrpodos, mientras que la
evolucin del crneo de los telesteos ha conducido a especializaciones extremas y por lo tanto a una gran
diversificacin de las estructuras.(Ver anexo 1).

ANFIBIOS.

Los crneos de los anfibios modernos estn muy simplificados en comparacin con sus antecesores fsiles; muchos de
los huesos drmicos faltan o estn fusionados formando huesos compuestos. Los crneos en este grupo son ligeros en
comparacin a los de sus antepasados debido a su menor osificacin y porque presentan un perfil ms deprimido. Se
pueden diferenciar dos zonas con diferente grado de desarrollo: frontal y posterior. La primera, es donde se localiza la
nariz, ojos y el encfalo, este presenta un grado de desarrollo mucho mayor que la parte posterior donde tericamente
deberan estar las branquias de sus antecesores, los peces (Hickman, 2006).

Los crneos de las cecilias son compactos y muy osificados, aunque el modelo de los huesos drmicos puede ser
bastante variado. En las salamandras, el condocrneoest formado principalmente por los huesos orbitosfenoides y
proticos, con los occipitales cerrando la parte posterior de la caja craneana, por lo general hay huesos nasales. El
esplacnocrneo, principal componente del crneo de los peces, se reduce en anfibios. En los anfibios modernos el hueso
hiomandibular no interviene en la suspensin mandibular, este trabajo lo realizan casi exclusivamente los huesos
articular y cuadrado, con los que se articula la mandbula al crneo (Hickman, 2006).(Ver anexo 2).

REPTILES.

Las tortugas modernas presentan crneos anpsidos, a diferencia de algunos reptiles modernos los cuales son
miembros sobrevivientes de la radiacin dipsida, como es el caso de los cocodrilos los cuales son dipsidos, este
crneo es un compuesto de elementos del condro esplacno y dermatocrneo, en donde este ultimo es el que
predomina (Hickman, 2006).

El crneo de estos reptiles es muy rgido sin ninguna evidencia de cinesis craneal (movimiento entre la mandbula
superior y la caja craneana por las articulaciones entre ellos; en sentido estricto, se aplica a crneos con articulacin
mvil en los huesos del techo). Es importante resaltar que en el techo de la boca, los huesos marginales (premaxilar,
maxilar y palatino) crecen hacia dentro y se unen a la lnea media, por debajo de la regin esfenoidea. Junto con los
pterigoides, estos huesos marginales forman el paladar secundario seo que separa el pasadizo nasal de la boca y que
carece de articulacin mvil. Presentan cinesis craneal de tipo metacinesis o mesocinesis (Kardong, 1999).(Ver anexo 3)

AVES.

Las aves tambin provienen de un dipsido ancestral, pero muestran una modificacin importante de este modelo de
crneo. La caja craneana en este grupo est muy dilatada y oscificada. En los adultos las suturas situadas entre los
huesos estn generalmente demasiado desarrolladas, de modo que los limites no se diferencian con facilidad. Los
huesos del paladar son un tanto variables, pero por lo general muestran cierto grado de reduccin y aligeramiento. Los
huesos del vmer y ectopterigoides son de pequeo tamao y los pterigoides son esfuerzos cortos que articulan con el
cuadrado y los epipterigoides suelen faltar. No tienen dientes y por esto sus mandbulas estn recubiertas por estuches
queratinizados, las mandbulas se alargan en un pico, carecen de barra temporal superior y la inferior es una fina barra
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llamada yugal que se extiende desde el pico al cuadrado mvil. Presentan cinesis craneal de tipo procintico (Hickman,
2006; Kardong, 1999). (Ver anexo 4)

MAMIFEROS.

El crneo de los mamferos representa un modelo sinpsido (tiene un nico par de aberturas temporales limitadas
superiormente por una barra temporal constituida por los huesos escamoso y postorbital). Adems faltan elementos
drmicos como septomaxilar, prefrotal, postorbital, cuadrado yugal y el supratemporal. Se presenta un proceso de
fusin formando huesos compuestos. El hueso occipital que es nico representa la fusin del basioccipital, dos
exooccipitales, supraoccipital e interparietal. El hueso occipital define el foramen magnum y cierra la pared posterior de la
caja craneana. Por el lado ventral existe un cndilo occipital bilobulado que se articula con el atlas, la primera vertebra de
la regin cervical. Por el lado dorsal se puede formar a travs de la parte posterior de la regin occipital, una cresta nucal
que ofrece un lugar de fijacin seguro a los msculos y ligamentos del cuello que sostiene la cabeza (Hickman, 2006;
Kardong, 1999; Garcia& Romo, 2008).(Ver anexo 5).

PAGINASRECOMENDADAS.

http://biblioweb.dgsca.unam.mx/cienciasdelmar/centro/1978-1/articulo34.html
http://www.tolweb.org/notes/?note_id=463

LITERATURA CITADA.

Bond, C. E., 1996. Biology of Fishes. Saunders College Publishing. 750pp.

Hickman, C.P., Jr., Roberts, L.S., Larson, A., L'Anson, H. &Einsenhour, D.J. 2006. Principios integrales de Zoologa. McGraw-
Hill/Interamericana de Espaa. Madrid. 1022 pp.
KARDONG, K. 1999. Vertebrados: Anatoma comparada, funcin y evolucin. Segunda Edicin. McGRAW .HILL
Interamericana. Madrid Espaa.
Kardong, K. V., Vertebrados. Anatoma comparada, funcin, evolucin, 2 ed. (McGraw Hill Interamericana, 1999), p. 220.
Laurin, M. 1996. Temporal Fenestration and the Classification of Amniotes. TheTree of Life Project
PRCTICAS DE ZOOLOGA. UNIVERSIDAD AUTNOMA DE MADRID. ANATOMA DEL CRNEO DE MAMFEROS.
VERS. 20.09.07 POR ENRIQUE GARCA-BARROS & HELENA ROMO, DEPARTAMENTO DE BIOLOGA, UAM. UAM,
2007-2008
SHERWOOD, R. 1962. Anatoma comparada (Vertebrados). Tercera Edicin. Editorial Interamericana, S.A. Mxico.
Young, J. Z. 1977. La vida de los vertebrados. Editorial Omega, Barcelona, 660 pp. ISBN 84-282-0206-0
http://www.ucm.es/info/tropico/docencia/apuntes/esqueleto.pdf

Figuras tomadas de:

PRCTICAS DE ZOOLOGA. UNIVERSIDAD AUTNOMA DE MADRID. ANATOMA DEL CRNEO DE MAMFEROS.

VERS. 20.09.07 POR ENRIQUE GARCA-BARROS & HELENA ROMO, DEPARTAMENTO DE BIOLOGA, UAM. UAM,
2007-2008
http://www.ucm.es/info/tropico/docencia/apuntes/esqueleto.pdf
Hickman, C.P., Jr., Roberts, L.S., Larson, A., L'Anson, H. &Einsenhour, D.J. 2006. Principios integrales de Zoologa. McGraw-
Hill/Interamericana de Espaa. Madrid. 1022 pp.
Bond, C. E., 1996. Biology of Fishes. Saunders College Publishing. 750pp.

Diseo y diagramacin: Arcos Oswaldo & Burbano David Diana.

Revisin: Jhon Jairo CalderonLeyton.
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CUADRO RESUMEN.

NOMBRE:

CODIGO:

FECHA:

ACTIVIDADES.

Aprovechando el material existente en laboratorio y con la ayuda de la gua realice las siguientes actividades:

1. Identifique los principales huesos craneales de los diferentes grupos de vertebrados.

2. Realice un cuadro comparativo donde explique los principales aspectos de la evolucin de crneos entre peces,
anfibios, reptiles, aves y mamferos. Segn sus observaciones se puede deducir alguna tendencia evolutiva?

3. Realice un esquema comparativo entre anfibios, reptiles, aves y mamferos donde se muestre la articulacin
mandibular.

4. Explique qu relacin existe entre los cambios a nivel del crneo y las transiciones agua-tierra, tierra-aire.
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ANEXO 1.

Figura 3. Componentes del crneo de un pez seo. A, Neurocrneo. B, Mandbulas, suspensorium y oprculo. C,
Aparato branquial. Tomado de Bond (1996).

Figura 4. Esquema general del crneo de pez seo.

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ANEXO 2.

Figura 5. Crneo de rana. Vista lateral (a) y ventral (b)

Segn Marshal

Abreviaturas: articular (Ar), anguloesfenoides (As), basihial (Bh), columnilla (Col), dentario (D), exoccipital (Eo), cuadrado
(C), cuadradoyugal (Cy), escamoso (Es), estribo (Est), frontoparietal (Fp), maxial (M), mentn meckeliano (Mm), nasal
(N), narina (Na), palatino (Pal), premaxilar (Pm), protico (Pro), parasfenoides (Ps), pterigoides (Pt), esfenetmoides (Se),
vmer (V). los nmeros romanos indican los orificios que estn al servicio de los nervios craneales especficos.
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ANEXO 3.

Figura 6. Vista lateral y ventral del crneo de cocodrilo.

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Figura 7. Esquema general del crneo y mandbula de iguana

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Figura 8. Esquema general del crneo de reptil.

Figura 9. Crneo de tortuga de mar.

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ANEXO 4.

Figura 10. Crneo de ave. Vista dorsal (a), ventral (b), lateral (c) y posterior (d) del crneo de un ganso juvenil (Anser)
antes de fusionarse los huesos.

Abreviaturas: angular (An), articular (Ar), basioccipital (Bo), basisfenoides (Bs), cuadrado (C), cuadradoyugal (Cy), dentario (D),
exoccipital (Eo), escamoso (Es), frontal (F), lagrimal (L), laterosfenoides (Ls), maxilar (M), nasal (N), opistotico (Ops), parietal (P),
prearticular (Pa), palatino (Pal), premaxilar (Pm), postorbital (Po), parasfenoides (Ps), pterigoides (Pt), suprangular (Sa), supraoccipital
(So), vomer (V), yugal (Y).

Figura 11. Esquema general del craneo de ave.

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ANEXO 5.

Figura 12. Esquema general de crneomamfero.

Figura 13. Principales huesos del crneo de un primate.

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Figura 14. Principales huesos del crneo de un perro.