9 Fotosíntesis. Fijación Autotrófica Del CO2

Temas Selectos de Bioqumica General
Elaborado por: Sergio F. Moreno Salazar

Material exclusivamente para uso educativo y no de lucro
Fotosntesis. Fijacin autotrfica del CO2
Qu es la fotosntesis?
La vida en la tierra depende en ltima instancia de la energa

derivada del sol. La fotosntesis es el nico proceso biolgico de
importancia que permite el aprovechamiento de dicha energa. La
fotosntesis es el proceso por el cual las plantas, algunas
bacterias, y ciertas algas, utilizan la energa de la luz solar para
producir monosacridos. Posteriormente estas molculas se
convierten, mediante la respiracin celular, en ATP, el
"combustible" utilizado por todos los seres vivos.
La conversin de la energa inutilizable de la luz solar en energa

qumica utilizable, se asocia con la accin del pigmento verde
llamado clorofila. La mayor parte del tiempo, el proceso de
fotosntesis utiliza el agua y libera el oxgeno que es
absolutamente necesario tener para mantenerse con vida.
Podemos escribir la reaccin global de este proceso como:

Luz
6H2O + 6CO2 C6H12O6 + 6O2
Que se lee: seis molculas de agua ms seis molculas de dixido de carbono producen una
molcula de azcar ms seis molculas de oxgeno. La luz es la fuerza motriz que hace que la
fotosntesis pueda ocurrir.
Como se deduce fcilmente, es un proceso a base de reacciones de xido-reduccin, y en l se

pueden distinguir dos etapas:
a) Fase luminosa o de Blackman. En la que se da la captacin y transformacin de la energa

luminosa en energa qumica en energa qumica (ATP) y poder reductor (NADH).
Adicionalmente se produce oxgeno molecular, que se libera a la atmsfera.
H2O + NADP+ + ADP + Pi O2 + NADPH + H+ + ATP
Todos los organismos fotosintticos, excepto las bacterias, utilizan el H2O como dador de
electrones y de tomos de hidrgeno para reducir a varios aceptores electrnicos
desprendiendo oxgeno molecular, como consecuencia del proceso.
Las reacciones fotosintticas que requieren luz se producen dentro de la membrana interna de
los tilacoides, en el interior de los cloroplastos de las clulas fotosintticas, presentes en las
hojas de las plantas principalmente.
b) Fase oscura o Ciclo de Calvin. En la que la energa qumica y el poder reductor obtenidos
en la fase luminosa, se utilizan para transformar la materia inorgnica (CO 2 y H2O) en orgnica
(carbohidratos). Ocurre en el estroma de los tilacoides.
H2O + CO2 + NADPH + H+ + ATP (C H2O)n + NADP+ + ADP + Pi

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Estructura de la hoja
Las plantas son los nicos organismos que tienen
hojas (aunque, no todas las plantas tienen hojas).
Una hoja puede ser vista como un colector solar
lleno de clulas fotosintticas. Las materias primas
de la fotosntesis, agua y dixido de carbono,
entran en las clulas de la hoja, y los productos de
la fotosntesis, el azcar y el oxgeno, salen de la
hoja.
Al lado se muestra una seccin transversal de una

hoja, en la que se observan las caractersticas
anatmicas importantes para el estudio de la
fotosntesis: cutcula, epidermis, estomas, clulas
oclusivas, clulas del mesfilo (parnquima en
empalizada y esponjoso), vainas.
El tejido ms activo en las plantas es el mesfilo de

las hojas. Las clulas del mesfilo tienen una
gran cantidad de cloroplastos, que contienen los
pigmentos verdes especializados en la absorcin
de la luz, las clorofilas.
El agua entra a la planta a travs de la raz y se

transporta hasta las hojas mediante las clulas
del xilema.
Las plantas terrestres deben protegerse contra la

deshidratacin, por lo que han desarrollado una
cutcula cerosa poco permeable y clulas
especializadas conocidas como estomas
(aberturas), las cuales controlan la entrada y
salida de molculas gaseosas de la hoja.
El dixido de carbono no puede pasar a travs de

la capa cerosa protectora que cubre la hoja
(cutcula), pero puede entrar en la hoja a travs de
los estomas, los cuales consisten de dos clulas
guarda o guardianas flanqueantes, conocidas
tambin como clulas oclusivas. Del mismo modo,
el oxgeno producido durante la fotosntesis, slo
puede salir de la hoja a travs de sus estomas
abiertos.
Desafortunadamente para la planta, mientras que

estos gases se estn moviendo entre el interior y
el exterior de la hoja, una gran cantidad de agua
se pierde tambin.
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La fotosntesis se realiza en los
cloroplastos, los cuales son
orgnulos muy variables en cuanto a
nmero, forma y tamao. Los
cloroplastos se encuentran en clulas
vegetales y en organismos simples,
como algas y protozoos. Los
cloroplastos contienen la clorofila.
Observaciones de los cloroplastos al

MET (microscopio electrnico de
transmisin) revelan la presencia de
una membrana externa y otra interna
separadas por un espacio
intermembranal.
En el interior se ven unas estructuras alargadas formadas por membranas llamadas lminas o
lamelas. Las lamelas conectan a los grana. Los grana se asemejan a una pila de monedas y
cada una de esas monedas es un tilacoide. Las granas estn rodeadas de una sustancia
gelatinosa llamada estroma. En el estroma hay ADN similar al de las clulas procariotas (ADN
de cloroplasto), ribosomas y vacuolas que acumulan almidn, protenas y lpidos.
La fase luminosa de la fotosntesis se realiza en lostilacoides, mientras que la fase oscura, se

realiza en el estroma del cloroplasto.
Fase Luminosa
Naturaleza de la luz
La luz blanca se divide en los diferentes colores (definidos por la longitud de onda) al pasar a
travs de un prisma. Longitud de onda
se define como la distancia de pico a
pico (o valle a valle).
La energa es inversamente
proporcional a la longitud de onda:
longitudes de onda ms largas tienen
menos energa que las ms cortas. El
orden de los colores est
determinado por la longitud de onda. Longitud de onda y otros aspectos de la
naturaleza ondulatoria de la luz.
Cuanto ms larga sea la longitud de onda de la luz visible, ms rojo el color. Del mismo modo
las longitudes de onda ms cortas son hacia el lado violeta del espectro.
Las longitudes de onda ms largas que el rojo se conocen como infrarrojos, mientras que las
ms cortas que el violeta son ultravioleta. La luz visible es una pequea parte del espectro
electromagntico.
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Espectro electromagntico de la luz solar.
La luz se comporta tanto como una onda y una partcula. Las propiedades de onda de la luz
incluyen la curvatura de la trayectoria de la onda al pasar de un material (medio) en otro (es
decir, el prisma, arco iris, lpiz en un vaso de agua, etc.). Las propiedades de las partculas se
ponen de manifiesto por el efecto fotoelctrico.
El zinc expuesto a la luz ultravioleta se carga positivamente, porque la energa de luz obliga a
salir a los electrones del zinc. Estos electrones pueden crear una corriente elctrica. El sodio,
potasio y selenio tienen longitudes de onda crticas en el rango de la luz visible. La longitud de
onda crtica es la longitud de onda mxima de la luz (visible o invisible) que crea un efecto
fotoelctrico.
Clorofila y pigmentos accesorios

Un pigmento es cualquier sustancia que absorbe luz. El color del pigmento proviene de las
longitudes de onda de la luz reflejada (en otras palabras, aquellas que no son absorbidas). Los
pigmentos negros absorben todas las longitudes de onda que los golpean. Los pigmentos
blancos y colores claros reflejan toda o casi toda la energa que los golpea. Todos los
pigmentos tienen su propio espectro de absorcin caracterstico, el patrn de absorcin de un
pigmento dado. El color de los objetos depende de las frecuencias de onda luz que reflejan.
Absorcin y Transmisin de diferentes longitudes de onda de la luz por los pigmentos.
La clorofila, el pigmento verde comn en todas las clulas fotosintticas y que juega un papel
central en la fotosntesis, se ve de color verde porque absorbe la luz azul y roja a la vez que
refleja el color verde, cuando es iluminada por todas las longitudes de onda de la luz solar.
La clorofila es una molcula compleja. Existen varias modificaciones de la clorofila entre las
plantas y otros organismos fotosintticos. Todos los organismos fotosintticos (plantas, ciertos
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protistas, proclorobacterias, y cianobacterias) tienen clorofila a. Existen pigmentos accesorios
que absorben energa que la clorofila a no absorbe. Los pigmentos accesorios incluyen clorofila
b (tambin c, d, y e, en algas y protistas), xantofilas y carotenoides. La clorofila a absorbe su
energa de las longitudes de onda de color naranja-rojo azul-violeta y rojizo, y pequeas
cantidades de las longitudes de onda intermedias (verde-amarillo-naranja).
Los electrones excitados pueden presentar fluorescencia

Al absorber luz azul un electrn puede saltar desde el estado basal (fundamental) hasta el
estado de mayor excitacin. Dicho electrn puede caer hasta el estado de ms baja excitacin,
en la zona de absorcin de luz roja, liberando energa en forma de calor. Un electrn, tambin
puede alcanzar directamente el estado de ms baja excitacin debido a la absorcin de luz roja.
Cuando el electrn se encuentra

en el estado de menor excitacin,
puede caer de nuevo al estado
fundamental y la energa que se
pierde puede ser re-emitida como
un fotn de luz, en un proceso
conocido como fluorescencia. Por
supuesto esta luz de florescencia
es de un nivel de energa ms
bajo que la absorbida de la luz
solar. Esto significa, que el fotn
de re-emitido es de una longitud
de onda ms larga. La
fluorescencia de la clorofila ocurre
en un profundo color rojo vino en
el lmite de la visin humana.
Hay que tener en cuenta que en un cloroplasto intacto, la energa rara vez se vuelve a emitir, en
su lugar la energa y el electrn excitado se eliminan de la clorofila.
Ellos salen de la clorofila y se viajan a travs del sistema de transporte de electrones. La

energa queda atrapada en ltima instancia, en un enlace fosfato en ATP (fotofosforilacin) y en
una molcula reducida conocida como NADPH.
La estructura de la clorofila
explica sus funciones
La estructura de la clorofila
revela su mecanismo de
absorcin de la luz, la
excitacin de sus electrones, y
su capacidad de dar
electrones fuera a un sistema
de transferencia de
electrones.
El sistema de anillos tetrapirrol

es la parte hidroflica en la
molcula, presenta un in de
magnesio quelatado que,
como la mayora de los iones
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metlicos, tiene una gran nube de electrones a la que puede aadir o perder electrones sin
mucho problema, solo habr un cambio de carga.
Este sistema presenta una serie de dobles enlaces conjugados que expanden la nube de
electrones por resonancia de los enlaces conjugados.
Estos enlaces proporcionan las propiedades de absorcin y reflectancia de luz de la clorofila,

que le dan el color verde.
Una diferencia en un solo anillo del sistema tetrapirrol permite distinguir entre clorofila a (el
pigmento centro de reaccin) y clorofila b (un
pigmento antena).
La similitud estructural de estas molculas a

clorofilas de bacterias, indica el origen
procariota de la clorofila y es una prueba ms
de la teora endosimbionte para el origen de
los cloroplastos.
La larga cola fitol de la clorofila es hidrofbica

y el carcter anfiptico resultante de la
molcula completa hace que se integre en las
membranas y los dominios hidrofbicos de las
protenas de las membranas de los tilacoides.
La clorofila no es el nico pigmento fotosinttico

Aunque la clorofila desempea un papel muy importante en la fotosntesis, las plantas tienen
otros pigmentos adicionales que tambin participan en el proceso fotosinttico. Estos son los
llamados pigmentos antena. Para las plantas verdaderas, que los taxonomistas definen
generalmente como las algas verdes, briofitas, helechos y plantas de semilla, los pigmentos de
fotosintticos son las clorofilas a y b, los carotenoides ( -caroteno y licopeno) y las xantofilas
(zeaxantina y la lutena).
Estos pigmentos tambin presentan

partes altamente hidrofbicas, en su
estructura por lo que pueden integrarse
perfectamente en los fotosistemas de
los cloroplastos, mejorando la eficiencia
fotosinttica de la planta; esto es
porque el -caroteno, el licopeno y las
xantofilas antes mencionadas, tambin
tienen dobles enlaces conjugados y
anillos en los extremos, que les
permiten la capacidad de absorber la
luz.
Estos pigmentos de color amarillo-

naranja y absorben la luz en las zonas
azules y verdes del espectro visible.
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Debido a que la luz azul es de mayor energa que la luz roja, y los pigmentos antena absorben
la energa de la luz en longitudes de onda ms cortas que 680 o 700 nm, tiene sentido que
estos pigmentos puedan transferir energa a las versiones de clorofila a, P680 y P700 que
absorben luz de menor energa.
Organizacin de los Pigmentos fotosintticos

Los pigmentos se organizan en dos tipos de unidades funcionales llamadas fotosistemas I y II
(PS I y PS II). Los cuales constan de 200 molculas de clorofila, 50 carotenoides y diversas
protenas transmembranales. Todos los pigmentos presentes en cada fotosistema pueden
absorber luz (molculas antena) pero solo una pareja de molculas de clorofila a en cada
fotosistema puede realizar la conversin de energa luminosa en energa qumica
(fotooxidacin), constituyndose en los centros de reaccin. As, el complejo de pigmentos
antena embebido en los tilacoides, comprende molculas de pigmentos cercanamente
escalonados en las proximidades del centro de reaccin.
Cualquiera de las molculas de pigmento

pueden ser excitadas por un fotn de la luz,
y pasan su energa de una a otra hasta que
la excitacin llega finalmente a molcula
especializada de la clorofila a, en el centro
de reaccin.
Esta transferencia de energa puede ser

observada en la figura de al lado para el
caso del fotosistema II, pero podra haberse
dibujado un diagrama similar para el
fotosistema I.
La luz solar es de muy alta energa, y los

pigmentos antena absorben primero
longitudes de onda corta y alta energa. As,
la excitacin de los la clorofila b (P450), las xantofilas y los carotenoides se da en longitudes de
onda ms cortas y de niveles de energa superiores al verde.
La energa absorbida es transferida de un pigmento antena a otro por resonancia de los dobles
enlaces conjugados, hasta llegar a una molcula de clorofila b, que tiene un pequeo pico de
absorcin en las longitudes de onda de color amarillo (P650). Los pigmentos de antena tienen
estar fsicamente cerca uno del otro y del centro de reaccin de la clorofila a, con el fin de lograr
estas transferencias de energa. La energa absorbida por la clorofila b se transfiere entonces a
los pigmentos de antena de la clorofila a, que tienen un pico de absorcin en las longitudes de
onda a 680 nanmetros en la zona de color rojo intenso (P680). De esta forma, la energa llega
hasta el centro de reaccin de una molcula de clorofila a.
Como se mencion antes, en cada una de las transferencias, se pierde energa en forma de
calor, pero la cantidad de energa realmente transferida al centro de reaccin, es suficiente para
realizar la fotosntesis, expulsando electrones hacia el sistema de transporte de electrones. La
capacidad de un compuesto para absorber luz depende de la disposicin de electrones
alrededor del ncleo atmico. Por cada fotn que se absorbe un electrn pasa a un nivel
energtico superior. Si la excitacin es muy alta el electrn sale del orbital atmico externo y
escapa, quedando el ncleo ionizado, es decir cargado positivamente y con tendencia a ganar
electrones. En el caso de los centros de reaccin (clorofila a, P680 y P700), la energa entrante
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hace que se continuamente se estn perdiendo electrones, los cuales son cedidos a partir del
tomo de Mg. Este se conoce como proceso de fotoexcitacin y se produce primero en el PSII y
posteriormente en el PSI.
Cada molcula de clorofila a excitada (P680*) estar proporcionando continuamente electrones

a una molcula aceptora de electrones, iniciando la cadena de transferencia de electrones que
transportar dichos electrones hasta llevarlos a una molcula de clorofila a (P700) del PS I,
recargndola del electrn que cede a su propia cadena de transporte de electrones que culmina
con la sntesis de NADPH y posteriormente con la sntesis de ATP.
Por su parte, el dficit de electrones de cada molcula de clorofila a excitada (P680*) del
fotosistema II, es momentneo, ya que inmediatamente acta un complejo de manganeso
(MnC), llamado complejo productor de oxgeno, el cual realiza la fotlisis de 2 molculas de
agua para formar oxgeno molecular, 4 protones (H+) y 4 electrones (e-) los cuales llenan el
hueco (dficit) producido en 4 molculas de clorofila P680* excitada. Los H+ quedarn en el
interior del tilacoide y servirn para crear el gradiente electroqumico imprescindible para la
fotofosforilacin (sntesis de ATP), mientras que el O2 es expulsado como producto de desecho.
Por su parte, la energa luminosa que llega a la clorofila P700 del fotosistema II hace que esta
molcula tambin alcance un estado excitado P700* en el que cede electrones para la sntesis
de poder reductor en forma de molculas de NADPH, como ya se mencion antes, este dficit
electrnico en la molcula P700, es cubierto con los electrones provenientes del P680*, los
cuales a su vez estn siendo suministrados de la fotlisis del agua.
En la figura siguiente se esquematiza el recorrido de los electrones obtenidos en la fotlisis del

agua hasta la sntesis de NADPH+ + H+. Los complejos acarreadores de electrones tambin
forman parte de cada fotosistema. La fase luminosa o fotoqumica puede presentarse en dos
modalidades: con transporte de electrones acclico o con transporte cclico. En la modalidad
acclica se necesitan los dos fotosistemas el I y el II. En la cclica slo el fotosistema I. La figura
de enseguida muestra el transporte acclico de electrones.
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Como se puede observar y como ya se ha mencionado con anterioridad, la fase luminosa

acclica de la fotosntesis se inicia con la llegada de fotones al fotosistema II. Excita a su
pigmento diana P680 que pierde tantos electrones como fotones absorbe. Tras esta excitacin
existe un paso continuo entre molculas capaces de ganar y perder esos electrones. Pero para
reponer los electrones que perdi el pigmento P680 se produce la hidrlisis de agua (fotolisis
del agua), desprendiendo oxgeno. Este proceso se realiza en la cara interna de la membrana
de los tilacoides.
Cada PS II posee, una cadena de transporte de electrones, en la que los elementos ms

importantes de dicha cadena son las siguientes molculas:
La feofitina (Ph), que es una molcula estructuralmente similar a la clorofila, excepto porque
carece del tomo de magnesio caracterstico. Est directamente asociada a las molculas de
clorofila PS580*, de las que recibe los electrones.
Las plastoquinonas A y B que son molculas de pequeo tamao, solubles en la membrana. La

plastoquinona A recibe los electrones de la feofitina y los cede a plastoquinona B que al ganar
los electrones gana tambin protones quedando como PQH2, que luego es deshidrogenada por
citocromo b6f. Esta deshidrogenacin separa nuevamente los electrones para que sigan su
curso hasta plastocianina, mientras que los correspondientes protones son bombeados al
interior del tilacoide. Entonces, el citocromo b6f contiene una protena transmembrana, que
acta como bomba de protones y es el responsable de la creacin del gradiente de protones
para la fosforilacin.
La plastocianina es una protena pequea y mvil, que cede los electrones al fotosistema I
En el caso del fotosistema I, la energa luminosa de cada fotn absorbido es transferida por las
molculas del complejo antena hasta su centro de reaccin lo cual provoca la activacin y
posterior prdida de un electrn en una molcula de clorofila a P700. Esta molcula queda
entonces en un estado inestable, con un hueco electrnico que ser rellenado por un
electrn procedente del FS II.
El electrn perdido por el P700 tambin pasa a una cadena de transportadores que se van
reduciendo (al aceptar el electrn) y oxidando (al transferirlo) sucesivamente, con un nivel
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energtico menor en cada paso. Luego de varios compuestos intermedios poco conocidos (A0,
A1, muchos de ellos ferrosulfoprotenas sin grupo heme: FX, FB/FA), el electrn llega a la
ferredoxina (Fd) que lo cede por ltimo a la enzima ferredoxina-NADP+ oxidorreductasa (FNR),
que cataliza la reduccin del NADP+ (forma oxidada del NADPH), segn la siguiente reaccin:
NADP+ + 2 e- + H+ NADPH + H+
La energa liberada en cada reaccin de oxido-reduccin de la cadena es utilizada por el

citocromo b6F para bombear protones hacia el interior (lumen) del tilacoide creando una
diferencia de potencial electroqumico (hiptesis quimiosmtica de Mitchell) a ambos lados de la
membrana.
Esto hace que a fin de
restablecer el
equilibrio, los protones
salgan a travs de las
ATP sintetasas, con la
consiguiente sntesis
de ATP que se
acumula en el estroma
(fosforilacin del ADP).
Un proceso similar a la
sntesis de ATP en la
fosforilacin oxidativa
de la respiracin.
En este mecanismo en el que los dos fotosistemas pueden actuar conjuntamente (conocido
como esquema en Z), mientras la luz llega a los fotosistemas, se mantiene un flujo de
electrones desde el agua al fotosistema II, de ste al fotosistema I, hasta llegar el NADP+ que
los recoge; sta pequea corriente elctrica es la que mantiene el ciclo de la vida. El balance
final es que por cada 8 fotones de energa se utilizan dos molculas de agua y se forman una
molcula de oxgeno, dos NADPH + H+ y se genera un potencial elctrico para la sntesis de 3.2
molculas de ATP.
En la fase luminosa cclica slo interviene el PSI,

crendose un flujo o ciclo de electrones que, en
cada vuelta, da lugar a sntesis de ATP. No hay
fotolisis del agua y tampoco se genera NADPH, ni
se desprende oxgeno. Su finalidad es generar
ms ATP imprescindible para realizar la fase
oscura posterior.
El flujo electrnico cclico ocurre cuando hay una

baja concentracin de NADP+ y una alta
concentracin de poder reductor NADPH.
En este caso, los electrones procedentes del

centro de reaccin P700 viajan a travs de la
cadena de transporte de electrones propia del
PSI. Sin embargo, no ocurre la sntesis de
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NADPH, porque los electrones no llegan a la enzima ferredoxina-NADP+ oxidorreductasa
(FNR), sino que son atrapados por un sistema de citocromo b6f acoplado a plastocianina que
los regresan rellenado nuevamente los huecos en las molculas de clorofila P700. No
obstante, el citocromo b6f mantiene su capacidad de bombear protones al lumen tilacoidal,
generando el gradiente electroqumico utilizado por la ATP sintasa para la produccin de ATP.
En el cloroplasto se pueden estar realizando indistintamente las dos modalidades de transporte

de electrones en un momento dado. El que se emplee una ms que la otra va a depender de
las necesidades de la clula o lo que es lo mismo, de la presencia o ausencia de los sustratos y
de los productos que se generan. As, si se consume mucho NADPH+H+ en la sntesis de
sustancias orgnicas, habr mucho NADP+, y ser ste el que capte los electrones
producindose la fotofosforilacin acclica. Si en el tilacoide hay mucho ADP y Pi y no hay
NADP+, entonces se dar la fotofosforilacin cclica. Ser el consumo por la planta de ATP y de
NADPH+H+, o, lo que es lo mismo, la existencia de los sustratos ADP y NADP+, la que
determinar uno u otro proceso de transporte electrnico.
Fase oscura o reacciones del carbono en la fotosntesis

Como resumen de la fase luminosa se puede
establecer que las reacciones de oxidacin
fotoqumica del agua, llevadas a cabo en las
membranas de los tilacoides, para generar
electrones, protones y oxgeno molecular
estn acopladas a reacciones de sntesis de
ATP y NADPH. Estos ltimos compuestos
sern utilizados en las reacciones de
reduccin de CO2, llevadas a cabo en el
estroma (fase soluble) de los cloroplastos.
Durante mucho tiempo se crey que las reacciones llevadas a cabo en el estroma eran
independientes de la luz, por tal motivo se les llam reacciones de la fase oscura de la
fotosntesis. Hoy en da es ms correcto referirse a ellas como reacciones del carbono en la
fotosntesis.El proceso de reduccin del carbono es cclico y se conoce como Ciclo de Calvin,
en honor de su descubridor Melvin Calvin. Este ciclo fue descrito en primera instancia para las
plantas C3 y se conoce tambin como ciclo de reduccin de las pentosas fosfato.
En el ciclo de Calvin se utilizan los compuestos

energticos producidos en la fase luminosa y
mediante una secuencia de reacciones, se
transforma CO2 y H2O en carbohidratos. Para que
esto ocurra, en el interior del estroma debe haber
molculas de una pentosa fosfatada, la Ribulosa-5-P,
que va a servir de base para la fijacin del CO2.
El ciclo de Calvin se puede dividir en tres fases:
1. Fase de carboxilacin. Donde la Ribulosa-1,5-

diP (Ru1,5diP o RuBP) reacciona con el CO2 y H2O
para formar 3-fosfoglicerato (3-PG).
2. Fase de reduccin. Donde el 3-PG se
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convierte en Gliceraldehdo-3-fosfato (GAP), que puede irse a la sntesis de azcares o a la
Fase siguiente (regeneracin).
3. Fase de regeneracin. Donde se regenera la Ru1,5-diP a partir de GAP.

Antes de iniciar el ciclo, tiene que ocurrir la fosforilacin de la Ribulosa-5-P (Ru5P) para formar
Ru1,5diP. Esta reaccin se efecta simultneamente (por la accin de la enzima fosforibulosa
quinasa), sobre seis molculas de Ru5P con el consumo de seis molculas de ATP. Esto es
para poder fijar las 6 molculas de CO2, que a la postre darn una molcula de glucosa.
El segundo paso es la reaccin de carboxilacin de la ribulosa-1,5-bisfosfato (Fijacin del CO2)
catalizada por la enzima Ribulosa bisfosfato carboxilasa oxidasa (RuBisCo) para formar un
intermediario inestable de 6 carbonos (2-Carboxi-3-cetoarabinitol-1,5-bifosfato) el cual por
medio de la misma enzima se hidroliza en dos molculas de 3-PG. En la reaccin 3, las 12
molculas de 3-PG se nuevamente son fosforiladas por la accin de la enzima fosfoglicerato
kinasa para formar 12 molculas de 1,3-bifosfoglicerato (BPG).
El mecanismo de accin de la RuBisCo fue

propuesto por Calvin de la siguiente manera:
La enzima extrae un protn del carbono 3 de la

RuBP formando un intermediario enediolato,
CO2 para formare un -cetocido, altamente

muy inestable, que ataca nucleoflicamente al
reactivo, que inmediatamente es atacado por

una molcula de agua para formar el 2-Carboxi-
3-cetoarabinitol-1,5-bifosfato que se romper
para formar dos molculas de 3-PG. Como son
seis molculas de Ru1,5diP, cada una de las
cuales capta una de CO2, se formarn seis
molculas del compuesto inestable de 6 C, las
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cuales al romperse darn doce molculas de 3-PG. Hasta aqu se habrn invertido 6 molculas
de ATP.
La reaccin 4 implica la utilizacin del

poder reductor (12 molculas de NADPH +
H+) obtenido en la fase luminosa. La
enzima que cataliza esta reaccin de
reduccin es la bifosfoglicerato
deshidrogenasa. El resultado es la
formacin de doce molculas de
gliceraldehido-3-fosfato (GAP).
De esas doce molculas de GAP, dos van a ser utilizadas para formar glucosa y las diez
restantes para regenerar las seis de Ru5P que se usaron al principio para fijar el CO2. Para la
regeneracin de la Ru1,5-diP, 5 molculas de GAP se convierten a 5 molculas de
dihidroxiacetona fosfato (DHAP) por medio de la enzima triosa fosfato isomerasa (reaccin 5).
En la reaccin 6, mediante la accin de una enzima aldolasa, 3 molculas de GAP se combinan

con 3 molculas de DHAP para formar 3 molculas de fructosa-1,6-bifosfato (FBP). La FBP es
clave en el ciclo, 3 molculas de FBP son hidrolizadas para dar 3 molculas de fructosa-6-
fosfato (F6P), mediante la enzima fructosa bifosfatasa, liberando fsforo inorgnico (reaccin 7).
Enseguida en la reaccin 8, un fragmento de 2 carbonos (C1 y C2) de dos molculas de F6P
son transferidas por separado (mediante la accin de una enzima transcetolasa) a dos
molculas de GAP para formar 2 molculas de eritrosa-4-fosfato (E4P) y 2 de xilulosa 5 fosfato
(Xu5P).
Las 2 molculas de E4P se combinan con las 2 molculas restantes de DHAP y se convierte en
dos molculas de sedoheptulosa-1, 7-difosfato (SBP) de 7 carbonos, por la actividad de una
aldolasa (reaccin 9).
En la reaccin 10, la Sedoheptulosa-1,7-difosfatasa (una de las tres enzimas que son

exclusivas del Ciclo de Calvin) hidroliza las dos molculas de SBP para originar dos de
sedoheptulosa-7-fosfato (S7P) liberando un fosfato inorgnico a la solucin.
En la reaccin 11, las dos molculas de S7P, ceden 2 carbonos a dos molculas de GAP
formando de molculas de xilulosa-5-fosfato (Xu5P) y dos de ribosa-5-fosfato (R5P) con los 5
carbonos restantes de las 2 molculas de S7P.
Finalmente las 4 molculas de Xu5P (formadas en las reacciones 8 y 11) se convierten en 4

molculas de Ru5P mediante la accin de una fosfopentosa epimerasa (reaccin 12) y las 2
molculas de R5P (de la reaccin 11) tambin generan 2 molculas de Ru5P por la accin de la
enzima ribosa fosfato isomerasa (reaccin13). Estas 6 molculas de Ru5P estarn disponibles
para volver a iniciar el ciclo.
173
La estequiometra del ciclo de Calvin indica que cuando la fotosntesis alcanza el estado
estacionario, 10 molculas de las 12 triosas fosfato formadas se destinan a la regeneracin de
la ribulosa-1,5-bisfosfato y dos son exportadas para la sntesis de los monosacridos que
formarn la sacarosa, el almidn u otros metabolitos celulares.
174
Regulacin del ciclo de Calvin

Los cambios en la expresin gnica y en la biosntesis de protenas regulan la concentracin de
las enzimas. Las modificaciones post-traduccionales de las protenas contribuyen a la
regulacin de la actividad enzimtica.
La regulacin a corto plazo del ciclo de Calvin se consigue con una gran variedad de
mecanismos que optimizan las concentraciones de los intermediarios.
Dos mecanismos generales pueden cambiar las propiedades cinticas de las enzimas:
1.- La transformacin de enlaces covalentes, como la reduccin de puentes disulfuro y, la

carbamilacin de grupos amino, que generan un enzima modificado qumicamente.
2.- La modificaciones de interacciones no covalentes, como la modificacin de metabolitos o

cambios en la composicin del medio celular. Adems, la unin de enzimas a las membranas
de los tilacoides aumenta la eficiencia del ciclo de Calvin, alcanzando un mayor alcanzando un
mayor nivel de organizacin que favorece la canalizacin y proteccin de los sustratos.
Cinco de las enzimas que actan en el ciclo de Calvin estn regulados por la luz:

RuBisCo

NADP:gliceraldhedo-3-fosfato deshidrogenasa

Fructosa-1,6-bifosfasa

Sedoheptulosa-1,7-bifosfasa
Ribulosa-5-fosfato quinasa
175
Las cuatro ltimas enzimas contienen uno o ms puentes disulfuro (-S-S-). La luz controla la
actividad de estas enzimas a travs del sistema ferredoxina-tiorredoxina, un mecanismo basado
en la oxidacin-reduccin de un grupo tiol covalente. En oscuridad estos residuos se encuentran
en la forma oxidada (-S-S-), siendo los enzimas inactivos o subactivos. En presencia de luz
estos residuos son reducidos a su forma de sulfidrilos (-SH HS-) que es el estado activado de la
enzima.
La inactivacin de las enzimas diana en oscuridad parece producirse por la ruta inversa de
reduccin. Es decir, el oxgeno hace pasar a la tiorredoxina y a la enzima diana del estado
reducido al estado oxidado, provocando la inactivacin del enzima.
Las cuatro ltimas enzimas (2-5) estn reguladas directamente por la tiorredoxina; La primera,
la RuBisCo, est regulada indirectamente por una enzima accesoria a la tiorredoxina, la
RuBisCo activasa.
Entonces, la actividad de la RuBisCo est tambin regulada por la luz, aunque el enzima por s
mismo no responde a la tiorredoxina reductasa.
La RuBisCo se activa cuando el CO2 activador reacciona lentamente con un grupo -NH2 no
cargado de la lisina en el sitio activo del enzima. El carbamato resultante se une rpidamente
con Mg2+ para formar el complejo ternario activado (RuBisCo-CO2- Mg2+).
176
En el estado activo, la RuBisCo une otra molcula de CO2 que reacciona con la forma 2,3-
enediol de la ribulosa-1,5-bifosfato, formando 2-carboxi-3-cetoarabinitol-1,5-bisfosfato. La
extremada inestabilidad de este ltimo intermediario conduce a la ruptura del enlace que une los
carbonos 2 y 3 de la ribulosa-1,5-bisfofato y, como secuencia, la RuBisCo libera molculas de 3-
fosfoglicerato (reaccin 2 del ciclo de Calvin).
La luz tambin induce cambios inicos reversibles en el estroma que modulan la actividad de la
RuBisCo y otras enzimas del cloroplasto. Bajo iluminacin, los protones son bombeados desde
el estroma al lumen de los tilacoides el flujo de protones esta acoplado a la incorporacin de
Mg2+ al estroma. Este flujo inico disminuye la concentracin de H+ del estroma (pH = 7 pH =
8) y aumenta la concentracin de Mg2+.
Estos cambios en la
composicin inica del
estroma se invierten en
oscuridad. Varias enzimas
del ciclo de Calvin son ms
activas a pH 8 que a pH7, y
necesitan Mg2+ como
cofactor para la catlisis.
La velocidad de transporte
de CO2 dependiente de la
luz, desde el cloroplasto a
travs de la membrana,
tambin juega un papel muy
importante en la regulacin
del ciclo de Calvin. El
carbono es exportado como
triosas fosfato e
intercambiado con
ortofosfato a travs de un
transportador de fosfato de
la membrana interna del
cloroplasto. Para asegurar un funcionamiento continuado del ciclo de Calvin, al menos cinco
sextos de las triosas fosfato se deben reciclar. As, como mucho una sexta parte puede ser
exportadas para la sntesis de sacarosa en citosol o ser derivada para la sntesis de almidn en
el cloroplasto.
177
Sntesis y transporte de carbohidratos

El GAP es el producto primario de la fotosntesis y es usado en un gran nmero de rutas
metablicas tanto en el cloroplasto como fuera de l. Es decir, el GAP que se forma despus de
la reduccin y no se emplea en la regeneracin de la RuDP, se exporta al citosol, mediante un
sistema translocador de fosfato que realiza un antiporte de Pi (que entra en el cloroplasto) y
triosas fosfato (GAP y DHAP, que salen de l), manteniendo constantes los niveles de fosfato
dentro del cloroplasto. Este Pi ser destinado principalmente para la obtencin de ATP en las
reacciones luminosas de la fotosntesis.
Ya en el citosol, las triosas-fosfato dan lugar a la sntesis de sacarosa, a travs de una serie de
reacciones en las que se forman fosfatos de fructosa y de glucosa.
Para la sntesis de sacarosa, la forma principal de transporte de carbohidratos en la planta, la

glucosa-6-fosfato se convierte en glucosa-1-fosfato, la cual reacciona con Trifosfato de uridina
(UTP) para formar UDP-glucosa. Este proceso culmina al unirse la fructosa-fosfato y la UDP-
glucosa para dar sacarosa-fosfato, cuya hidrlisis da Pi y sacarosa.
A diferencia de los animales, en el caso de los vegetales, la glucosa no se transporta libremente

a travs de su sistema circulatorio (floema). Generalmente llega a las clulas unida a fructosa,
en forma del disacrido sacarosa. Adicionalmente la sacarosa puede estar unida a galactosa
formando otros oligosacridos no reductores, como la rafinosa, estaquiosa y berbascosa (de 3,
4 y 5 unidades de monosacridos respectivamente) que tambin pueden desplazarse en el
floema. Estos carbohidratos pueden ser provenientes de la fotosntesis o bien del
178
desdoblamiento del almidn. El manitol es otra forma de transporte de un derivado de
monosacrido.
En lo que respecta a la sntesis de la amilosa del almidn primero la molcula de glucosa-1-

fosfato reacciona con trifosfato de adenosina (ATP) para formar ADP-glucosa, una molcula
activada que puede unirse a otras glucosas presentes en una cadena pequea de amilosa y
continuar su extensin.
La formacin de amilopectina ocurrir a partir de la ramificacin selectiva de la amilosa,

mediante la enzima ramificadora del almidn.
179
Fotorrespiracin y el ciclo fotosinttico C2 de oxidacin del carbono

En presencia de suficiente CO2, la enzima RuDP carboxilasa oxigenasa introduce el CO2 dentro
del ciclo de Calvin con una gran eficacia (actividad carboxilasa). Sin embargo, cuando la
concentracin de CO2 en la hoja es muy pequea comparada con la concentracin de oxgeno,
la misma enzima cataliza la reaccin de la RuDP con el oxgeno (actividad oxigenasa), en vez
del CO2. Esta reaccin es el primer paso de un proceso conocido como fotorrespiracin, por el
cual los glcidos son oxidados a CO2 y agua en presencia de luz. A diferencia de la respiracin
mitocondrial, la fotorrespiracin es un proceso donde se pierde energa y no se produce ni ATP
ni NADH.
Debido a que la fotosntesis y la fotorrespiracin actan en sentidos opuestos, los resultados de

la fotorrespiracin provocan la perdida de CO2 en clulas que simultneamente estn fijando
CO2 por el ciclo de Calvin. Esto significa que la fijacin fotosinttica del CO 2 y la oxigenacin
fotorrespiratoria son reacciones que compiten entre s. La incorporacin de una molcula de O 2
en el ismero 2,3-enediol de la ribulosa-1,5-bisfosfato genera un intermediario altamente
inestable que rpidamente produce 2-fosfoglicolato y 3-fosfoglicerato.
La capacidad de catalizar la oxigenacin de la Ribulosa-1,5-bisfosfato es una propiedad de

todas las RuBisCo, independientemente de su origen taxonmico. Incluso la RuBisCo de
bacterias anaerbicas realizan la catlisis de la reaccin de oxigenacin, si son expuestas al
oxgeno. Como sustratos alternativos de la RuBisCo, el CO2 y el O2 compiten para reaccionar
con la RuBP, ya que la carboxilacin y la oxigenacin se producen en el mismo sitio activo del
enzima.
El ciclo fotosinttico C2 de oxidacin del carbono acta como un sistema de limpieza para
recuperar el carbono fijado durante la fotorrespiracin por la reaccin de oxigenacin de la
RuBisCo. El glicolato abandona el cloroplasto a travs de un transportador proteico especfico
180
en la membrana, y difunde al peroxisoma. All es oxidado a glioxilato y perxido de hidrogeno
(H2O2) por la flavina mononucleotido oxidasa:glicolato oxidasa. La gran cantidad de H2O2
liberada en el peroxisoma es destruida por accin de la catalasa, mientras el glioxilato sufre una
transminacin. El donador del grupo amino en esta transminacin es, probablemente, el
glutamato, y el producto es el aminocido glicina. La glicina abandona el peroxisoma y entra en
la mitocondria. All, el complejo multienzimtico glicina descarboxilasa convierte dos molculas
de glicina y una de NAD+ en una molcula de serina, NADH, NH4+ y CO2. El aminocido
formado de la oxidacin de la glicina difunde rpidamente desde la matriz de la mitocondria a
los cloroplastos, donde la glutamina sintetasa la combina con esqueletos carbonados para
formar aminocidos.
Existe una competencia entre carboxilacin y oxigenacin, lo cual disminuye la eficiencia la

fotosntesis. Se requieren dos molculas de 2-fosfoglicolato para formar una molcula de 3-
fosfoglicerato y liberar una molcula de CO2, por eso, tericamente, una cuarta parte de los
tomos de carbono que entran en el ciclo de oxidacin C2, se libera como CO2. El equilibrio
entre los dos ciclos est determinado por tres factores: las propiedades cinticas de la RuBisCo,
las concentraciones de los sustratos CO2 y O2 y la temperatura.
181
Aunque se desconoce la funcin biolgica de la fotorrespiracin, una posible explicacin es que

la fotorrespiracin sea importante en condiciones de alta intensidad de luz y baja concentracin
de CO2 intercelular, para disipar el exceso de ATP y poder reductor procedentes de las
reacciones luminosas y prevenir as el dao del aparato fotosinttico.
En algunas plantas, cerca del 50% del carbono fijado en la fotosntesis puede ser reoxidado a
CO2 durante la fotorrespiracin.
Otras vas de fijacin del CO2

El problema de la fotorrespiracin queda resuelto en algunas plantas mediante una ruta
alternativa de fijacin del carbono. En estos casos, la anulacin de la va fotorrespiratoria tiene
lugar mediante un mecanismo de fijacin de CO2 previo al ciclo de Calvin que, combinado con
ciertas peculiaridades bioqumicas, anatmicas y fisiolgicas de estas plantas, logra aumentar
la concentracin de CO2 en las inmediaciones de la enzima RuBisCo y as desplazar
fuertemente la actividad de esta enzima hacia la carboxilacin.
En estas plantas, el primer paso de la fijacin de

carbono es la unin del dixido de carbono a una
molcula llamada cido fosfoenolpirvico (PEP),
formando cido oxalactico.
Hay dos grupos de plantas que utilizan esta

alternativa, las plantas C4 y las plantas CAM. Las
restantes especies, en las que el CO2 se fija para
formar el compuesto de tres carbonos llamado cido
fosfoglicrico (PGA), se conocen como plantas C3.
Ruta de Hatch-Slack o Metabolismo fotosinttico

de las plantas C4
En muchos de los vegetales que se desarrollan en
las zonas tropicales, donde la fotorrespiracin podra
ser un problema de notable gravedad, se ha
182
desarrollado un proceso diferente para captar el CO2.
En estas plantas se presentan dos variedades de cloroplastos: unos que se hallan en la clulas
internas, contiguos a los vasos conductores de las hojas, y otros que estn en las clulas del
parnquima cloroflico perifrico, lo que se llama el mesfilo de la hoja. Es en este ltimo tipo de
cloroplasto es en el que se produce la fijacin del CO2.
La molcula aceptora de CO2 es el cido fosfoenolpirvico o fosfoenolpiruvato en su forma

ionizada (PEP), y la enzima que acta es la fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEP-carboxilasa),
que no se ve afectada por una alta concentracin de oxgeno.
Dado que la unin del cido fosfoenolpirvico y el CO2 produce el cido oxalactico (u
oxaloacetato, OAA), constituido por 4 tomos de carbono, esta ruta metablica se conoce como
C4 y a los vegetales que la poseen se les denomina plantas C4.
El OAA se transforma en cido mlico (o malato), y este pasa a los cloroplastos propios de las
clulas internas, travs de los plasmodesmos. Ya este segundo tipo de cloroplastos, se libera el
dixido de carbono, que ser apto para proseguir el ciclo de Calvin. Como resultado de ello, en
las plantas C4 no se produce ningn tipo de alteracin a consecuencia de la fotorrespiracin.
183
Metabolismo cido de las Crasulceas o CAM

Como vimos hay tres tipos de plantas segn el mecanismo fotosinttico que presenten: las C3,
las C4 y las CAM (por Crassulacean Acid Metabolism, su traduccin al espaol metabolismo
cido de las Crasulceas). Es importante hacer nfasis que, mientras que las plantas C3 solo
presentan el ciclo de Calvin para fijar CO2, las plantas C4 y las CAM presentan un ciclo previo,
pero al final del proceso tambin utilizan la va del ciclo de Calvin (o C3).
La mayora de las plantas existentes son C3, sin embargo las plantas C4 y las CAM tambin
estn presentes en la mayora de los ecosistemas, aunque ms bien las plantas CAM estn
adaptadas a las condiciones desrticas de temperatura y sequa extremas. Adems de las
crasulceas, las cactceas, las bromeliceas y las orqudeas tambin son plantas con CAM.
Al igual que en las plantas C4, en las plantas CAM tambin dos reacciones de carboxilacin,
aunque existen dos diferencias entre ambos tipos de plantas, en las CAM ambas reacciones
ocurren en la misma clula y separadas en tiempo. As, durante la noche, cuando los estomas
estn abiertos porque la temperatura desciende y la prdida de agua por evapotranspiracin es
menor, el CO2 ingresa a la planta y por accin de la enzima PEP-carboxilasa, la cual fija el CO2
en el PEP para formar OAA. Posteriormente durante el da, en presencia de molculas de ATP
y NADPH + H+ (generados en la fase luminosa), ocurre la fijacin de CO2 por la RuBisCo a
travs del ciclo de Calvin (comn a todos los modelos fotosintticos).
Este proceso se visualiza en la figura de enseguida y se puede describir de la siguiente forma:

durante la noche, se abren los estomas y se fija el CO2 unindose al PEP (primera
carboxilacin) , sintetizndose OAA que a su vez es transformado en malato. El malato se
almacena en las vacuolas de las clulas del parnquima y es el responsable del descenso del
pH en las hojas de las plantas CAM durante la noche (acidez nocturna). Durante el da, el
consumo de malato hace que el pH se incremente.
184
La descarboxilacion del malato suministra CO2 a la RuBisCo, que cataliza la segunda

carboxilacin con la puesta en marcha del ciclo C3, que ocurre durante el da. El piruvato
generado por la decarboxilacin del malato cierra el ciclo.
Como la PEP-carboxilasa y el CO2 liberado de la descarboxilacin del malato estn en el mismo

compartimiento, si la enzima no estuviera regulada se generara un ciclo intil de carboxilacin y
decarboxilacin.
Por esto es necesario que la PEP-

carboxilasa est regulada de tal
manera que se evite que el CO2
liberado de la descarboxilacin del
malato sea nuevamente captado
por el PEP para volver a para
formar malato. Durante el da se
evita esta situacin, porque la
PEP-carboxilasa esta inhibida por
malato, y durante la noche la PEP
carboxilasa se activa, incluso en
presencia de malato, por una
modificacin covalente de la
enzima al fosforilarse un residuo
serina.
185

9 Fotosíntesis. Fijación Autotrófica Del CO2

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Temas Selectos de Bioqumica General

Elaborado por: Sergio F. Moreno Salazar

Fotosntesis. Fijacin autotrfica del CO2

La vida en la tierra depende en ltima instancia de la energa

La conversin de la energa inutilizable de la luz solar en energa

Podemos escribir la reaccin global de este proceso como:

Como se deduce fcilmente, es un proceso a base de reacciones de xido-reduccin, y en l se

a) Fase luminosa o de Blackman. En la que se da la captacin y transformacin de la energa

H2O + NADP+ + ADP + Pi O2 + NADPH + H+ + ATP

H2O + CO2 + NADPH + H+ + ATP (C H2O)n + NADP+ + ADP + Pi

Al lado se muestra una seccin transversal de una

El tejido ms activo en las plantas es el mesfilo de

El agua entra a la planta a travs de la raz y se

Las plantas terrestres deben protegerse contra la

El dixido de carbono no puede pasar a travs de

Desafortunadamente para la planta, mientras que

Observaciones de los cloroplastos al

La fase luminosa de la fotosntesis se realiza en lostilacoides, mientras que la fase oscura, se

Espectro electromagntico de la luz solar.

Clorofila y pigmentos accesorios

Absorcin y Transmisin de diferentes longitudes de onda de la luz por los pigmentos.

Los electrones excitados pueden presentar fluorescencia

Cuando el electrn se encuentra

Ellos salen de la clorofila y se viajan a travs del sistema de transporte de electrones. La

El sistema de anillos tetrapirrol

Estos enlaces proporcionan las propiedades de absorcin y reflectancia de luz de la clorofila,

La similitud estructural de estas molculas a

La larga cola fitol de la clorofila es hidrofbica

La clorofila no es el nico pigmento fotosinttico

Estos pigmentos tambin presentan

Estos pigmentos de color amarillo-

Organizacin de los Pigmentos fotosintticos

Cualquiera de las molculas de pigmento

Esta transferencia de energa puede ser

La luz solar es de muy alta energa, y los

Cada molcula de clorofila a excitada (P680*) estar proporcionando continuamente electrones

En la figura siguiente se esquematiza el recorrido de los electrones obtenidos en la fotlisis del

Como se puede observar y como ya se ha mencionado con anterioridad, la fase luminosa

Cada PS II posee, una cadena de transporte de electrones, en la que los elementos ms

Las plastoquinonas A y B que son molculas de pequeo tamao, solubles en la membrana. La

La energa liberada en cada reaccin de oxido-reduccin de la cadena es utilizada por el

En la fase luminosa cclica slo interviene el PSI,

El flujo electrnico cclico ocurre cuando hay una

En este caso, los electrones procedentes del

En el cloroplasto se pueden estar realizando indistintamente las dos modalidades de transporte

Fase oscura o reacciones del carbono en la fotosntesis

En el ciclo de Calvin se utilizan los compuestos

El ciclo de Calvin se puede dividir en tres fases:

1. Fase de carboxilacin. Donde la Ribulosa-1,5-

2. Fase de reduccin. Donde el 3-PG se

3. Fase de regeneracin. Donde se regenera la Ru1,5-diP a partir de GAP.

El mecanismo de accin de la RuBisCo fue

La enzima extrae un protn del carbono 3 de la

CO2 para formare un -cetocido, altamente

reactivo, que inmediatamente es atacado por

La reaccin 4 implica la utilizacin del

En la reaccin 6, mediante la accin de una enzima aldolasa, 3 molculas de GAP se combinan

En la reaccin 10, la Sedoheptulosa-1,7-difosfatasa (una de las tres enzimas que son

Finalmente las 4 molculas de Xu5P (formadas en las reacciones 8 y 11) se convierten en 4

Regulacin del ciclo de Calvin

1.- La transformacin de enlaces covalentes, como la reduccin de puentes disulfuro y, la

2.- La modificaciones de interacciones no covalentes, como la modificacin de metabolitos o

Sntesis y transporte de carbohidratos

Para la sntesis de sacarosa, la forma principal de transporte de carbohidratos en la planta, la