BASES NEUROLGICAS DEL DESARROLLO DEL LENGUAJE

Narbona ; Fernndez
en NARBONA; CHEVRIE-MULLER (2001).
El lenguaje del nio.
Desarrollo normal, evaluacin y trastornos.
da
2 ed. Editorial Masson. Espaa. Pags. 1 23.

INTRODUCCIN

En este captulo pretendemos sintetizar los conocimientos actuales en torno a las relaciones
entre el desarrollo del cerebro y el de las funciones mentales, con especial nfasis en los
procesos del lenguaje.
La neuropsicologa del nio posee unas races mucho ms recientes que la del adulto y
plantea dificultades sobreaadidas. El cerebro infantil se encuentra en curso de maduracin
morfofuncional y las correlaciones anatomoclnicas son menos especficas que las del adulto.
Aunque el cuerpo de conocimientos actualmente disponible sobre el desarrollo prenatal del
sistema nervioso es muy abundante (Evrard y cols. 1992), los datos acerca de su maduracin
postnatal son ms fragmentarios, si bien las aportaciones de las tres ltimas dcadas permiten
emitir postulados bastante plausibles sobre el paralelismo entre el desarrollo comportamental
humano y sus bases biolgicas (Huttenlocher y Dabholkar 1997, Herschkowitz y cols. 1997,
1999). Las lesiones estructurales tempranas y las experiencias de privacin y enriquecimiento
en estmulos ambientales constituyen tambin una fuente importantsima de conocimiento sobre
los mecanismos de reestructuracin vicariante y de la plasticidad neuronal.
Nuestra exposicin va a proceder de la siguiente manera: en primer lugar revisaremos
sintticamente los mecanismos neuronales del lenguaje en el sujeto con cerebro maduro y las
enmarcaremos en el conjunto de funciones cerebrales superiores. A continuacin estudiaremos
las bases de neurologa del desarrollo que sustentan la adquisicin del lenguaje en el nio y,
por ltimo, reflexionaremos acerca de los datos disponibles para fundamentar las nociones de
aprendizaje, reestructuracin vicaria y plasticidad neural, que confieren a la neuropsicologa
infantil sus peculiaridades clnicas y pronosticas propias.

REDES FUNCIONALES NEUROCOGNITIVAS

Combinando las caractersticas ontogenticas, citoarquitectnicas y funcionales de las

distintas regiones del cerebro, se denominan reas corticales primarias las de proyeccin
simple sensorial o motriz (circunvolucin parietal ascendente, circunvolucin de Heschl, bordes
de la cisura calcarina, circunvolucin frontal ascendente); las reas corticales secundarias son
la corteza premotora y la corteza asociativa sensorial unimodal adyacente a las reas primarias
(circunvolucin parietal superior, reas pericalcarinas 18 y 19 de Brodmann, planum temporale);
las rea corticales terciarias son las de asociacin sensorial plurimodal (circunvolucin
supramarginal y pliegue curvo en la encrucijada parieto-tmporo-occipital, circunvolucin lingual
en la cara inferior del lbulo temporal) y la corteza prefrontal. El gradiente funcional entre las
reas primarias, secundarias y terciarias es, progresivamente, ms complejo en cuanto a
procesamiento de informacin y, en sentido inverso, menos especfico en cuanto a modalidad
informacional (Jimnez-Castellanos 1959).
Las prolongaciones neuronales (dendritas, axones) que afluyen a la corteza o parten de ella
se disponen verticalmente en forma de haces perpendiculares a la superficie cortical. Adems,
las dendritas que interconexionan los componentes celulares de las capas corticales en sentido
horizontal se disponen paralelamente en la corteza y son especialmente abundantes en las
capas II, IV y V, constituyendo el neuropilo de asociacin intracortical que posibilita las
complejas funciones del cerebro humano.
Las reas de la corteza primaria de proyeccin simple sensorial y motriz correspondientes a
cada hemicuerpo no estn ligadas entre s; establecen tan slo conexiones con el rea de
asociacin especfica unimodal respectiva. En cambio, las distintas reas de asociacin
unimodal y plurimodal (secundarias y terciarias, respectivamente) se asocian mediante
fascculos subcorticales intrahemisfricos e interhemisfricos. Para una revisin actualizada y
didctica de las referencias neuroanatmicas y neurofisiolgicas aconsejamos consultar Habib
(1994) y Mesulam (1997).
La clsica discusin entre modelos localizacionistas y globalistas se ha modificado
sustancialmente en el ltimo cuarto de siglo. Luria (1973) propuso una sistematizacin de la
actividad cerebral superior en tres bloques funcionales. Las estructuras centroenceflicas y
lmbicas constituiran el primer bloque funcional y tiene a su cargo la vigilia, la direccionalidad y
selectividad cognitivas (atencin, motivacin) y la fijacin de los contenidos de aprendizaje. Las
reas posrolndicas (sensoriales primarias, secundarias y terciarias) constituiran el segundo
bloque funcional y su principal papel estara en la recepcin e integracin de las percepciones.
En la corteza prerrolndica de la convexidad o tercer bloque funcional se realizaran la
planificacin, la decisin y el control de las respuestas adaptativas. Este esquema, junto con su
sencillez didctica, resumi en su momento bastante bien el funcionalismo neurocognitivo,
aproximando los modelos localizacionistas a los actuales modelos informacionales.
Los modelos de la actual psicologa cognitiva (Ellis y Young 1992) y los derivados de la
tecnologa computacional postulan un procesamiento distribuido-paralelo (PDP) de la
informacin en el encfalo (v. Revisiones en Kupfermann 1996 y Farah 1997). Los problemas
cognitivos no seran resueltos por una progresin secuencial-jerrquica hacia metas
predeterminadas, sino mediante una consideracin simultnea e interactiva de mltiples
posibilidades y limitaciones hasta llegar a una satisfactoria solucin; as, la textura de la
actividad mental est caracterizada por una riqueza y una flexibilidad casi infinitas.
Actualmente se concibe que cada rea cortical asociativa contiene el sustrato neutral de los
componentes de diversas funciones complejas, reuniendo varias redes parcialmente
superpuestas; tanto las manifestaciones cognitivo-comportamentales patolgicas por dficit de
un determinado componente de la red o sistema funcional como las remodelaciones vicarias
que se establecen tras un periodo de recuperacin traducen la participacin de todos los
componentes de las distintas redes en las que interviene el componente daado (Luria 1973,
Mesulam 1990, Pea-Casanova 1991, Farah 1997).
Las redes o sistemas funcionales complejos no slo se extienden por el neocrtex de la
convexidad cerebral; en ellas participan tambin estructuras mesiales (sistema lmbico, rea
motriz suplementaria) y subcorticales (tlamo, ganglios basales) (Crosson 1985, 1992; Nauta
1986). Consecuentemente, en su aspecto espacial, las redes funcionales poseen una
dimensin tangencial (corticocortical) y otra perpendicular a sta (corticosubcortical). De esta
concepcin tridimensional del funcionalismo neurocognitivo derivan los modelos actuales que
combinan el proceso jerrquico secuencial, desde las reas de proyeccin simple hasta las de
asociacin unimodal y plurimodal, con el proceso paralelo, en el que, simultneamente, zonas
jerrquicamente diversas de la convexidad cerebral trabajan en continua consulta con las
estructuras mesiales y subcorticales (Mesulam 1990, Crosson 1992, Kolb y Whishaw 1997).

CEREBRO Y LENGUAJE

Los mecanismos ms especializados en las funciones formales del lenguaje tiene su asiento
neural sobre una extensa porcin del cortex perisilviano primario, secundario y terciario del
hemisferio cerebral izquierdo en el 87% de los humanos sin tener en cuenta la preferencia
manual; en el resto, un 8% asienta su lenguaje sobre el hemisferio derecho, mientras que un
5% lo hacen de forma repartida en proporcin similar sobre los dos hemisferios (Milner y cols.
1966, Subirana 1969, Coren y Porac 1980, Springer y cols. 1999, Frost y cols. 1999). Tambin
participan el tlamo, los ganglios de la base, la corteza prefrontal, el rea motriz suplementaria y
la corteza lmbica de ambos hemisferios. A las regiones perisilvianas del hemisferio derecho
conciernen las funciones supraformales de prosodia y de adecuacin comunicativa. Para el
lenguaje escrito se requiere, adems, el funcionalismo de la corteza calcarina y de sus reas
adyacentes secundarias de asociacin visual.
En la figura 1-1 se representa un diagrama simplificado de los procesos de lenguaje oral
junto con las estructuras neuronales que los sustentan. A continuacin describiremos ms
detalladamente los distintos elementos:

reas de reas de asociacin reas de asociacin plurimodal prefrontal

proyeccin primaria unimodal y temporoparietal
(ambos hemisferios) (hemisferio izquierdo) (hemisferio izquierdo)
Lenguaje Receptivo

An Re
Au
dic li co
sis no

Giro de Heschl -Planum Temporale-

Semntica

De los
De los
componentes
componentes lxicos
prosdicos y
Repeticin sin y morfosintcticos
emocionales
semntica (hemisferio izquierdo
(hemisferio derecho
preferentemente)
preferentemente)

Atencin y
tono cortical

SRAA
Tlamo
Lenguaje expresivo

Gabglios basales
Cortex lmbico
(predominio hemisferio
derecho)

Fo
Art Pr Re
rm
og ula cu
Circunvolucin
frontal ascendente rea de Broca Pliegue curvo y
rea de Broca rea prefrontal
pars opercularis pars triangularis
(posterior) (anterior)

Fig. 1-1. Diagrama simplificado de los procesos de lenguaje oral con indicacin (en cursiva) de las estructuras
neurales que los sustentan.

Vas terminales de entrada y de salida

Una vez transformadas por el rgano de Corti las seales acsticas en seales bioelctricas
(potenciales de accin), son llevadas por los axones de las clulas del ganglio de Scarpa (VIII
nervio craneal) a establecer sinapsis en el ncleo coclear homolateral, a nivel de la unin
bulboprotuberancial.
A partir de aqu los axones de las neuronas del ncleo coclear constituirn el lemnisco
lateral, que asciende por protuberancia y mesencfalo hasta el tlamo, con una organizacin
altamente sofisticada (Buser e Imbert 1987). Una parte pequea de estos axones asciende
desde el ncleo coclear homolateral, mientras que el contingente principal (70%) procede del
lado opuesto. La va lemniscal posee estaciones intermedias en el complejo olivar superior
(protuberancia media), en los ncleos del lemnisco lateral (protuberancia superior) y en los
tubrculos cuadrigminos o colculos inferiores (mesencfalo); estos acmulos celulares a cada
lado del tronco cerebral se conectan entre s mediante axones que cruzan la lnea media. En el
complejo olivar superior existen neuronas binaurales (que responden a estmulos procedentes
de ambos odos), lo que permite la localizacin de la fuente sonora. Las neuronas ms
perifricas de los colculos inferiores envan conexiones hacia la sustancia reticular ascendente
(alerta auditiva) e interviene en reacciones motoras de orientacin corporal hacia el sonido. De
la parte central de cada colculo inferior surge la proyeccin hacia el cuerpo geniculado mediano
homolateral que forma parte de la masa talmica (una pequea proporcin de axones conecta
con el geniculado del lado opuesto). Tanto en el colculo inferior como en el cuerpo geniculado
medial existe una organizacin neuronal tonotpica; esta ltima estacin posee capacidad de
discriminacin de frecuencias e intensidades acsticas.

Desde el cuerpo geniculado medial, la radiacin auditiva constituye un denso tracto que, que
atravesando la regin sublenticular (Tanaka y cols. 1991) desemboca homolateralmente en la
corteza auditiva primaria, constituida por el giro transverso de Heschl en la cara superior de
cada lbulo temporal, oculto en la profundidad de la cisura silviana. Se han discutido
largamente los lmites de la corteza de proyeccin auditiva; recientemente una rigurosa
investigacin de los potenciales auditivos corticales de latencia media (N-13, P-17 y N-26),
mediante electrodos implantados por estereotaxia en pacientes epilpticos, concluye que el
rea auditiva primaria se restringe a la porcin posteromedial de la circunvolucin de Heschl
(Liegeols-Chauvel y cols. 1991).

La va eferente final parte bilateralmente de la porcin ms inferior de la corteza motora

(circunvolucin frontal ascendente, oprculo rolndico) constituyendo el haz geniculado, que
forma parte de la va piramidal, cuyos axones corticofugales dan las ordenes oportunas a las
neuronas de los ncleos de los nervios craneales VII, IX, X, XI y XII para la motricidad
fonoarticuladora. Pero antes de constituirse esta va descendente es modulada por los circuitos
crtico-cerebelo-corticales (Rothwell 1987, Alexander y Crutcher 1990) y por las informaciones
tctiles y propioceptivas de la boca y de la faringe que se proyectan sobre la corteza
retrorrolndica (circunvolucin parietal ascendente).

Corteza asociativa secundaria

En la cara superior del lbulo temporal, la zona cortical comprendida entre el giro de Heschl
por delante y el ngulo de reflexin del valle del Silvio por detrs constituye, a su vez, el
planum temporale; ste y una pequea porcin de la cara externa de la primera circunvolucin
temporal constituyen el rea de Wernicke (fig. 1-2), en el hemisferio izquierdo, para la gran
mayora de sujetos. A esta rea se atribuye el papel de decodificacin de las seales auditivas
llegadas al crtex primario adyacente y, en particular, las que renen los rasgos de fonemas o
unidades mnimas distintivas del lenguaje (Geschwind 1965). El rea de Wernicke forma parte
de la corteza secundaria de asociacin especfica auditiva; sta, en el hemisferio izquierdo,
posee mayor anchura y recibe informacin proveniente del planum temporale derecho mediante
axones interhemisfricos que cruzan en el esplenio del cuerpo calloso. En la zona
correspondiente del hemisferio derecho tambin ocurre un primer procesamiento de las seales
acsticas verbales elementales, pero parece ser que son, sobre todo, los componentes
melodicoemocionales (prosodia, msica)los que se decodifican preferentemente en este
hemisferio.

El conjunto de investigaciones acerca de la anatoma funcional de las conexiones

bidireccionales entre el crtex auditivo primario y asociativo con los ncleos talmicos han sido
revisadas por Pandya (1995). El anlisis espectral de los estmulos sonoros se realiza mediante
conexiones entre la parte central (core) de la corteza auditiva primaria y la porcin ventral del
cuerpo geniculado medial. El reconocimiento de los perfiles sonoros, la localizacin espacial de
los ruidos, la memoria auditiva inmediata y la integracin de los datos auditivos con los de otras
modalidades sensoriales dependen, por una parte, de las rea auditivas primarias marginales
(root y belt) conectadas con las reas asociativas adyacentes y, por otra parte, de las porciones
magnocelular y dorsal del cuerpo geniculado medial y de otros ncleos talmicos asociativos
(pulvinar, posteromediano e intralaminar). Romanski y cols. (1999) han demostrado, mediante
marcaje inmunohistoqumico, la existencia de vas de proyeccin auditivas sobre la corteza
frontal superior (secundaria premotora) y anteroinferior (terciaria prefrontal) en el cerebro de
macacos; esta trayectoria es paralela a la de las vas del dnde y del qu descritas para la
modalidad visual por Ungerleider y Mishkin (1982).

En el tercio posterior de la tercera circunvolucin frontal izquierda se sita el rea de Broca

(fig. 1-2), adyacente al rea motora primaria correspondiente a la musculatura oro-faringo-ligual,
en la parte ms inferior de la circunvolucin frontal ascendente. Se distinguen en el rea de
Broca dos porciones anatmicas: la pars opercularis (posterior) y la pars triangularis (anterior).
Esta ltima forma parte de la corteza terciaria de asociacin plurimodal (v. ms adelante) y tiene
el cometido de formular las conductas verbales; en cambio aquella otra est constituida por
corteza secundaria de asociacin unimodal y, al ser ms cercana al rea de proyeccin motora
simple, se ocupa de programar los esquemas gestuales de los rganos fonoarticulatorios donde
se genera el material sonoro del habla (Geschwind 1965, Lecours 1975a).

Tanto el rea de Wernicke como la de Broca no son sino dos cuellos de botella donde se
realizan, respectivamente, la primera decodificacin de las seales auditivo-verbales y la ltima
elaboracin (formulacin y programacin motriz) para la realizacin de la palabra (Mesulam
1990). Una y otra rea estn conectadas entre s mediante el fascculo arqueado subcortical y
tambin estn conexionadas con las reas terciarias de asociacin (girosupramarginal, pliegue
curvo y regin prefrontal), as como con las estructuras lmbicas y con las masas grises
talamoestriadas, mediante circuitos secuenciales-paralelos, como veremos ms adelante.
 Fig. 1-2. reas corticales del lenguaje oral e indicacin de
sus relaciones mutuas.

A). Cara externa del hemisferio izquierdo

B). Cara interna del hemisferio derecho. Las reas
primarias de proyeccin simple auditiva (1) proyectan
hacia las reas secundarias y terciarias: Wernicke, giro
supramarginal y pliegue curvo, que forman el rea
posterior integradora del lenguaje (2). sta establece
conexin mediante el fascculo arqueado directo
subcortical con la porcin ms anterior del rea de
Broca (pars triangularis) (4) para la programacin verbal;
a si vez, sta activa la porcin ms inferior de la
circunvolucin frontal ascendente (5) para la emisin de
rdenes motoras hacia los ncleos de los nervios
craneales que inervan las estructuras necesarias para la
fonacin y la articulacin del lenguaje. Antes ha recibido
la modulacin pertinente desde los ganglios basales y el
cerebelo. La regin prefrontal (6) interviene en la
recuperacin lexical y en la adecuacin del mensaje al
contenido semntico a travs de su conexin con el
rea posterior de integracin del lenguaje. Las reas
motrices suplementarias de ambos hemisferios (7)
gobiernan la iniciativa verbal activando el rea prefrontal
que, a su vez, activa la porcin anterior de Broca para la
formulacin. El sistema lmbico (6) de ambos
hemisferios tiene asignadas la memoria verbal y la
tonalidad afectiva del lenguaje; mediante sus relaciones
con las regiones perisilvianas y parietales del hemisferio
derecho, controla la prosodia.

Corteza asociativa terciaria

El gran cinturn cortical terciario sustenta las capacidades representativas mentales que
posibilitan el lenguaje como actividad simblica. Est constituido por el crtex prefrontal, el
cortex parietal inferior (giro supramarginal y pliegue curvo) y el giro fusiforme de la corteza
inferotemporal (fig. 1-2).
El giro supramarginal y el pliegue curvo del hemisferio izquierdo tiene encomendadas las
ms sofisticadas funciones de anlisis morfosintctico y semntico de los mensajes verbales.
Algunos autores francfonos clsicos incluan estas dos circunvoluciones en la descripcin del
rea de Wernicke, pero en la bibliografa actual los autores parecen estar de acuerdo en ceir el
lmite de dicha rea a la zona asociativa secundaria que se describi en el apartado anterior
(Lecours 1975a, Damasio y Damasio 1989). El anlisis y la identificacin de los rasgos
morfosintcticos parecen operarse predominantemente en el giro supramarginal, mientras que
el pliegue curvo tendra su principal cometido en el acceso al lxico. El pliegue curvo es tambin
el centro de integracin de gnosias tctiles, visuales o auditivas no verbales, como corresponde
a su naturaleza de cortex terciario de asociacin plurisensorial; asimismo, es el polo asociativo
de las imgenes mentales de los gestos. El almacn lexical se encuentra ampliamente
distribuido por todo el cerebro: Mohr y cols. (1994) han demostrado que las palabras o los
morfemas funcionales (pronombres, preposiciones, adverbios, adjetivos demostrativos,
conjugaciones verbales, etc.) son almacenados casi en su totalidad por el hemisferio
izquierdo, mientras que los lexemas (nombres, verbos, etc.) se almacenan por igual en la
corteza de ambos hemisferios. Ahora bien, para identificar el significado de los lexemas y de las
estructurales sintcticas, o recuperar determinados significantes para expresar un concepto, el
proceso parece tener un paso obligado por las reas de asociacin terciaria del hemisferio
izquierdo a las que nos estamos refiriendo (Geschwind 1965, Damasio y Damasio 1989,
Mesulam 1990, Warburton y cols. 1996).

La tecnologa neurofisiolgica ha enriquecido nuestros conocimientos acerca de los mecanismos

centrales del lenguaje. Ya en 1959 Penfield y Roberts, mediante electro-crtico-estimulacin durante el
estudio prequirrgico de pacientes epilpticos, consiguieron construir un mapa de las reas implicadas en
el procesamiento formal del lenguaje: sobre la regin prerrolandosilviana izquierda, la zona cortical del
lenguaje coincida con la ya conocida por los estudios de correspondencia anatomoclnica; adems
aadieron las reas motrices suplementarias (regin premotora de la cara interna en ambos hemisferios)
y mostraron su implicacin en las tareas de iniciativa verbal. Ojemann (1975) con similar metodologa,
demostr el rol del tlamo en los procesos de decodificacin, de recuperacin lexical y de control de la
produccin lingstica. Estimulando el rea de Broca se obtiene una respuesta motora negativa (Lesser
y cols. 1984) con detencin de los patrones motores complejos buco-faringo-larngeos sin paresia;
tambin puede observarse dificultad transitoria para los patrones motores de grafas, con integridad
motora de la extremidad superior. Ojemann y cols. (1989), tras estudiar 117 sujetos con dicho mtodo,
concluyen que el mapa funcional neurolingstico del hemisferio izquierdo posee una amplia variabilidad
interindividual, sin coincidir exactamente con el que se postula desde los datos clnicoanatmicos. Ms
recientemente, Lders y cols. (1991) han demostrado la relevancia del rea temporobasal (giro fusiforme
occipito-temporal), cuya electroestimulacin produce una afasia global inmediata; si la estimulacin se
prolonga, la comprensin y la expresin del lenguaje van recuperndose, al igual que sucede tras
ablacin quirrgica de esta rea; ello hace pensar que esta rea basal temporal del lenguaje posee
solamente una funcin auxiliar del rea de Wernicke.

Mediante el cartografiado del consumo metablico y del flujo sanguneo cerebral regional
usando tomografa por emisin de positrones (PET) en voluntarios sanos, Petersen (1988,
1990) ha demostrado que la corteza prefrontal izquierda se activa durante la tarea de
identificacin de palabras (por va auditiva o visual), pero no con material de seudopalabras; el
cortex occipital pericalcarino se activa con la presentacin visual de palabras identificables y
seudopalabras (logatomas), pero permanece inactivo si se presentan dibujos no significativos o
simples conglomeraciones de letras que no se atienden a las reglas de la combinatoria
lingstica, lo que confirma el rol de esta rea cortical en el proceso asociativo de aferencias
especficamente verbales. Con el mismo mtodo Fritch y cols. (1991) han confirmado que la
corteza prefrontal dorsolateral izquierda (rea 46 de Brodmann) es una estructura esencial para
las tareas de decisin lexical y de generacin intrnseca de vocablos.
Una serie de trabajos (Wise 1991, Price 1996, Warburton y cols. 1996) han logrado precisar
mejor el papel de la corteza prefrontal del hemisferio izquierdo en el acceso a los campos
semnticos, lo cual posibilita tanto la comprensin de las palabras como la recuperacin del
lxico necesario para formular enunciados. En la PET, las regiones superotemporales y la parte
opercular del rea de Broca (corteza asociativa secundaria) se activan durante una tarea de
simple repeticin de palabras. En cambio cuando la tarea exige repeticin de vocablos y/o
generacin de palabras (y ms, si se trata de verbos) se comprueba la activacin de las
siguientes reas corticales asociativas terciarias:
a) La parte triangular del rea de Broca y de una zona ms extensa de la corteza prefrontal.
b) La corteza parietal posteroinferior (giro supramarginal y pliegue curvo).
c) La corteza temporal inferior.
Por su parte Perani y cols. (1999) han comparado las activaciones producidas por las palabras
con contenido concreto y por las de contenido abstracto: estas ltimas ponen en juego, adems
de las reas terciarias anteriormente sealadas, la corteza frontal inferior de ambos hemisferios
y el polo temporal y la amgdala del hemisferio derecho.
En lo concerniente a la lectoescritura, los modelos neurocognitivos actuales coinciden en
admitir que, tras la recepcin de las aferencias visuales en el rea visual primaria (bordes de la
cisura calcarina en el lbulo occipital), ocurre una primera identificacin de las seales grficas
y de su disposicin secuencial en la corteza secundaria paracalcarina (rea 18 y 19 de
Brodmann) y desde ah se rene la informacin de ambos hemisferios en la encrucijada
temporooccipital izquierda (fig. 1-3). A continuacin existen dos procesos posibles (Coltheart
1985): uno sigue la llamada ruta fonolgica, o indirecta, que se dirige a la porcin posterior del
planum teporale (rea de Wernicke en sentido estricto) en donde se realiza la transposicin de
las seales visuales (grafemas) en seales sonoras (fonemas) que a continuacin recibirn el
mismo tratamiento que el lenguaje oral en el giro supramarginal y el pliegue curvo del
hemisferio izquierdo para el reconocimiento morfosintctico y lexicosemntico, y otro se realiza
a travs de la ruta semntica, o directa, desde las reas de asociacin visual secundaria hasta
el pliegue curvo, para el acceso inmediato a la morfosintaxis y al significado. La modalidad
fonolgica realiza una lectura de tipo analtico, mientras que la modalidad semntica o global
permite la lectura global u holstica; ambos procesos pueden ser utilizados simultneamente por
el sujeto lector normal, si bien la modalidad global es usada preferencialmente en los sujetos
con mejor nivel lector.

Fig. 1-3. En lo que concierne a la lectura, las reas

visuales primarias (1) proyectan sobre las reas de
asociacin especfica (2) en el cortex occipital para
realizar el primer reconocimiento de los signos
grficos. Desde aqu estas seales irn al rea
auditiva de asociacin secundaria (3) para la
decodificacin por correspondencia grafofonmica y
luego pasarn al cortex terciario (4) para completar el
proceso de reconocimiento lingstico (va indirecta
de la lectura); tambin las seales visuales pueden
acceder inmediatamente a las reas terciarias del
lenguaje (va directa de la lectura). Para la
proyeccin de ests seales visuales sobre las reas
del lenguaje, las que proceden del lbulo occipital
derecho (hemicampo visual izquierdo) deben
atravesar el esplenio del cuerpo calloso (5); las que
proceden del lbulo occipital izquierdo (hemicampo
visual derecho) proyectan homolateralmente sobre
las reas del lenguaje.

Rol de las estructuras mesiales y subcorticales en el lenguaje

Al igual que las dems conductas humanas, el lenguaje est posibilitado por la atencin, la
memoria de trabajo, la memoria a largo plazo y la capacidad de control de respuesta. Estas
funciones se sustentan en un amplio sistema neural presidido por la corteza prefrontal que, a su
vez, establece conexiones con el sistema lmbico (fig. 1-4), con el neoestriado, con el ncleo
reticular del tlamo, con los colculos y con el sistema reticular del tronco (Stuss y Benson 1986,
Goldman-Rakic 1992, Sato y Jacobs 1992).

A partir de las correlaciones anatomoclnicas y de los datos de experimentacin

neurofisiolgica, Crosson (1985 y 1992) ha propuesto un interesante modelo explicando el rol
de las estructuras talmicas y de los ganglios basales en el procesamiento de lenguaje (fig. 1-
5). El rea cortical de la formulacin verbal (porcin anterior del rea de Broca) conecta a travs
del ncleo ventral anterior y pulvinar del tlamo con el rea posterior cortical de Wernicke; esta
conexin es bidireccional y permite el ajuste semntico de la produccin verbal. Adems, el
tlamo queda bajo la influencia inhibitoria del globo plido que, a su vez, est normalmente
inhibido por el ncleo caudado y ste queda bajo el control de la corteza; as se establece un
control corticosubcortical del flujo verbal y de la organizacin de los mensajes. El control de la
propia produccin fonolgica se realiza mediante el fascculo arqueado, que conecta
directamente el rea de Wernicke y la porcin posterior del rea de Broca.
 Recientemente se est evidenciando que el cerebelo posee tambin un papel, a travs de
sus conexiones corticales y talmicas, en la programacin fonolgico-sintctica y en la
recuperacin lexical, as como en otros procesos cognitivos (Schmahmann y Sherman 1998);
viene al caso recordar aqu el mutismo transitorio que se observa tras ablacin cerrebelosa
extensa para extirpacin de tumores cerebelosos (Koh y cols. 1997) y los diversos grados de
apraxia del habla que presentan los pacientes con apraxia oculomotora congnita, cuya
fisiopatologa parece implicar las conexiones corticocerebelosas (Jan y cols. 1998).
Las conexiones talamocorticales generan una actividad bioelctrica oscilatoria en la banda
gamma, con predominio de los ritmos a 40 Hz. Se postula que esta actividad rtmica ejerce una
funcin de coalescencia temporoespacial que, probablemente, facilita la experiencia consciente
y sirve como marco de referencia para el procesamiento de la informacin sensorial, para la
organizacin de la conducta motora y para el esculpido anatomofuncional del cerebro desde
etapas muy tempranas del desarrollo (Artieda y Pastor 1996, Nichelli 1996, Lpez-Barneo
1996). Concretamente, en referencia al lenguaje, la percepcin de ndices temporales del orden
de slo algunas decenas de milisegundos parece ser imprescindible para el procesamiento
fonolgico receptivo y expresivo (Tallal y cols. 1985, Tallal y cols. 1996).

Fig. 1-4. Esquema de los mecanismos de atencin. Los estmulos sensoriales activan la sustancia reticular
ascendente del tronco cerebral y el ncleo reticular del tlamo (1). Desde aqu son consultados el sistema
motivacional lmbico (2) y las reas de integracin sensorial perisilvianas (3). A su vez el tlamo y el sistema
lmbico estn conectados con las reas prefrontales (4) que, en interaccin con las reas perisilvianas, codifican los
estmulos como relevantes o irrelevantes, lo que pondr en marcha al ncleo reticular talmico para que active el
paso de los estmulos hacia el procesamiento superior o, por el contrario, los filtre si son irrelevantes para la tarea
en curso. El neoestriado (5) posee conexiones activadoras sobre el rea prefrontal. Los colculos (superiores para
estmulos visuales e inferiores para los auditivos), el cortex lmbico y el cortex premotor (6) generan reacciones
motoras de orientacin corporal hacia el estmulo diana. El sistema atencional acta de forma permanente en la
actividad mental y muy especialmente en las actividades lingsticas. La maduracin de esta amplia red secuencial
y paralela interviene de forma importante en el desarrollo intelectual y en el del lenguaje.

Gradientes de dominancia funcional hemisfrica

 Desde la primera observacin de Broca (1865) se ha reunido un importante nmero de
evidencias clnicas y experimentales acerca de la existencia de un gradiente de especializacin
neurocognitiva entre ambos hemisferios cerebrales. Siendo claramente simtricas la morfologa
cerebral y la representacin cortical de los actos sensitivos y motores elementales (corteza
primaria), el asiento cerebral de las funciones cerebrales superiores posee, en cambio, unos
patrones asimtricos.
Se admite que el hemisferio izquierdo desempea un papel preponderante en los aspectos
formales (fonologa-morfosintaxis) del lenguaje en, al menos, el 87% de los humanos (Milner y
cols. 1966, Corballis y Morgan 1978, Coren y Porac 1980). Mediante resonancia magntica
funcional (diferencia entre la seal dependiente del aumento local de oxigenacin sangunea
durante una tarea lingstico-semntica y la producida por una tarea de discriminacin auditiva
no lingstica, v. cap. 11), Springer y cols. (1999) han demostrado, en 100 voluntarios
manidextros de ambos sexos, que el 94% de los sujetos activan el hemisferio izquierdo,
mientras dicha activacin es bilateral ms o menos simtrica en el 6% restante. Con un
paradigma similar en 50 hombres y 50 mujeres sanos, Frost y cols. (1999) demuestran que el
procesamiento lingstico posee el mismo grado de lateralizacin sobre el hemisferio izquierdo
en uno y en otro sexo.
El hemisferio derecho, en cambio, manifiesta superioridad jerrquica en la atencin, en la
orientacin espacial, en la prosodia y en la adecuacin contextual del lenguaje (Ross y
Mesulam 1979, Mesulam 1981). Se ha postulado tambin que, en lo que concierne a la
inteligencia, el hemisferio izquierdo presidira los procesos de pensamiento hipottico-deductivo,
mientras que al hemisferio derecho corresponderan tareas holsticas e inductivas, pero ste es
un paradigma que est sujeto a importantes crticas en la actualidad (Tenhouten 1992).

Fig. 1-5. Mecanismos subcorticales del lenguaje.

FOR, formulacin del lenguaje; PM, programacin
motriz del habla (ambas porciones constituyen el
rea de Broca); DEC, decodificacin del lenguaje.
Aparte de las conexiones directas por el fascculo
arqueado (FA), entre las reas posteriores y
anteriores de integracin, existen vas a travs del
ncleo ventral anterior (va) del tlamo y los ganglios
de la base: caudado (ca) y plido (pa), que ejercen
un control inhibitorio sobre la programacin motriz
consulta continuamente el rea cortical posterior del
lenguaje a travs de los ncleos ventral anterior (va)
y pulvinar (pul) del tlamo para controlar la
adecuacin de los patrones motores lingsticos
antes de ser emitidos. (Dibujo a partir de los
postulados de Crosson 1985 y 1992, modificado por
Habib, 1994).

Ha llamado la atencin la atencin desde antiguo que la habilidad manual no es igual en

ambas manos, siendo preferencial el uso de la mano derecha en la inmensa mayora de los
humanos, si bien existen diversos grados de ambidextralidad; la dominancia absoluta de la
mano izquierda parece ser una caracterstica excepcional (Subirana 1969, Coren y Porac
1980). Esto se acompaa, en general, de dominancia del hemisferio cerebral izquierdo para el
lenguaje; sin embargo, existen individuos diestros de mano con asiento del lenguaje sobre el
hemisferio derecho e individuos preferencialmente zurdos con lateralizacin hemisfrica
derecha o izquierda para el lenguaje, como ha sido demostrado utilizando el test del amital
sdico (Milner y cols. 1966; v. tambin cap. 8 de esta obra). Los hallazgos de los ltimos treinta
aos nos ensean que las asimetras funcionales neuropsicolgicas de los hemisferios poseen
un sustrato morfolgico previo al aprendizaje.
 La aportacin pionera de Geschwind y Levitsky en 1968 abri una nueva etapa en el
afrontamiento del problema; estos autores haban observado en 100 cerebros que el planum
temporale (regin de la cara superior del lbulo temporal comprendida entre la nsula, el giro de
Heschl y la lnea de reflexin del surco de Silvio) estaba generalmente ms desarrollado en el
lado izquierdo gracias a que, en dicho lado, el giro de Heschl es ms oblicuo hacia delante y
afuera y la lnea de reflexin del surco silviano se sesga ms hacia atrs. El planum temporale
es el principal componente del rea cortical de Wernicke, y el hallazgo era congruente con los
conocimientos afasiolgicos previos. En cambio, la porcin anterosuperior del pliegue curvo
posee mayor superficie cortical en el hemisferio derecho, lo que puede relacionarse con su
papel preponderante en la integracin de datos visuoespaciales y en la atencin visual
(Eidelberg y Galaburda 1984).
Estos hallazgos fueron seguidos de varias replicaciones (Wada y cols. 1975, Yeni-Komshian
y Benson 1976); el conjunto de estos trabajos demuestra que el planum temporale es ms
amplio a izquierda en el 60-83% de sujetos, ms amplio a derecha en el 10-30% y posee una
amplitud similar sobre ambos hemisferios en el 0-26%. Haciendo planimetra sobre imgenes
de scner cerebral de adultos, en el 70% de sujetos diestros el lbulo occipital izquierdo es ms
amplio en el derecho y realiza una protrusin asimtrica sobre la tabla interna craneal
subyacente. Los cortes sagitales realizable s mediante resonancia magntica permiten hoy da
medir an ms fiablemente las asimetras del planum temporale y del oprculo parietal (Habib y
Galaburda 1986).

DESARROLLO NEURAL Y LENGUAJE

El desarrollo del sistema nervioso central humano, al igual que en otros mamferos, puede
esquematizarse en dos grandes grupos de fenmenos. En el primero ocurre la histognesis, se
generan los elementos celulares especficos y se disponen mediante una citoarquitectura
particular. En el segundo se realiza la hodognesis o desarrollo de las vas de interconexin
nerviosa, a partir de la expansin de prolongaciones neuronales (dendritas y axones) que
establecern un complejo sistema de conexiones sinpticas, lo cual posibilita los cometidos
propios del sistema nervioso: conducir y procesar informacin.
Aunque estos dos grandes grupos de fenmenos se suceden en el tiempo, entre ellos existe
cierto solapamiento durante el segundo trimestre de gestacin; el perodo de hodognesis es el
ms largo: se prolonga durante varios aos posnatales. La definitiva configuracin del sistema
nervioso ser el resultado de procesos aditivos y sustractivos, condicionado por factores
genticos y epigenticos; stos (nutricin, aprendizaje, etc.) influyen sobre todo en el perodo
de hodognesis (Caviness 1989).

Morfognesis: citognesis y migracin celular

En la cara dorsal del embrin, a partir de su componente ms externo (ectodermo), se induce la

formacin del tubo neural; ste queda constituido y cerrado por sus dos extremos durante la cuarta
semana gestacional en la especie humana. De su extremo caudal va a derivar la mdula espinal,
mientras que la porcin ceflica, tras sucesivos plegamientos, va a dar origen a las diversas vesculas
enceflicas (Larroche 1967). De las paredes del tubo neural deriva, por una parte, la empalizada
ependimariaque reviste las cavidades ventriculares enceflicas; por otra parte, se constituye la matriz
germinal subependimaria, en donde las clulas se multiplican muy activamente y van a diferenciarse en
sentido neuronal o glial (astrocitos y oligodendrocitos; las clulas de microglia son de origen
mesodrmico). Ya en la sptima semana de gestacin existen en el encfalo embrionario cuatro estratos
diferenciables, desde la superficie hasta la cavidad ventricular: a) capa marginal; b) placa cortical (ambos
constituirn luego conjuntamente la corteza); c) zona intermediaria paucicelular (que ser ms tarde la
sustancia blanca del encfalo), y d) zona germinal periventricular (en donde continan multiplicndose y
diferencindose las clulas). La diferenciacin de las clulas germinales en la lnea neuronal o en la lnea
glial se realiza probablemente al final del ciclo proliferativo de cada clula (Marn Padilla 1970, Caviness y
cols. 1981).
 De las repetidas mitosis en un determinado sector de la capa germinal se generan sucesivamente
neuronas polimrficas, piramidales gigantes, estrelladas, piramidales medianas y pequeas; otros ciclos
mitticos dan como producto clulas oligodendrogliales o astrocitos, estas ltimas caracterizadas por
poseer la protena acdica fibrilar glial (GFAP) (Levitt y cols. 1983). Ciertos grupos neuronales (p. ej., las
clulas piramidales del giro dentado del hipocampo) realizan sus ltimas mitosis cuando ya ocupan su
lugar en la estructura cortical.

Una vez completadas sus divisiones en la zona germinal, las jvenes neuronas emprenden
un proceso de migracin para ocupar su lugar en la corteza y en ciertos ncleos situados en la
profundidad de los hemisferios (neoestriado). En particular, las que van a constituir la corteza
cerebral y cerebelosa han de recorrer un largusimo camino y, para ello, siguen una direccin
columnar-radial, trepando a lo largo de los prolongados brazos de unas clulas astrocitarias
que les sirven de gua (Sidman y Rakic 1982). Este proceso migratorio transcurre en el hombre
durante un centenar de das, en el segundo trimestre de gestacin principalmente. El ascenso
de las neuronas a lo largo de las guas gliales es una forma altamente especializada de
locomocin celular, dependiente de las relaciones entre neurona y gla a travs de unos cortos
filopodios y lamelopodios emitidos por la neurona que, franqueando el espacio
interneuronoglial, se insertan en la prolongacin astrocitaria y posibilitan el deslizamiento de la
neurona; recientes estudios acerca de los componentes moleculares de este proceso migratorio
en el hipocampo y el cerebelo sugieren la existencia de un antgeno (astrotactina) que funciona
como sistema sealizador de primer orden en las relaciones entre neurona y prolongacin glial
(Hatten 1991). Terminada la migracin, las neuronas se independizan de las guas astrocitarias
(que luego involucionarn hasta desaparecer) y quedan bajo la influencia de otros factores
quimiotcticos de adhesin celular para ordenarse en los diversos estratos que constituirn el
cortex definitivo; estas nuevas relaciones entre neuronas estn codificadas desde antes de la
migracin (Caviness y cols. 1981).

Hodognesis (del griego = camino, va)

El crecimiento de las prolongaciones neuronales en busca de dianas para estabilizar

contactos sinpticos y constituir los circuitos que vehiculan la informacin se realiza a un ritmo
muy acelerado durante el tercer trimestre de gestacin y los dos primeros aos de vida
extrauterina en la especie humana (Ramn y Cajal 1909 y 1911), prosiguiendo luego de forma
bastante activa a largo del primer decenio y, ms tarde, a un ritmo mucho ms pausado,
durante toda la vida, pues los procesos de aprendizaje y olvido no cesan, y el cerebro es un
procesador de informacin vivo, que se modifica, se construye y se remodela a s mismo a partir
de los programas genticos y de las aferencias experienciales.

Expansin neuronal y sinaptognesis

Inicialmente las arborizaciones dendrticas crecen de forma desmesurada, ms tarde, las

prolongaciones que no encuentren una diana con la que establecer contacto sinptico
involucionarn, e incluso ocurrir la muerte programada de muchas neuronas (casi el 50% del
contingente original) cuyo ciclo vital es ms breve que el de aquellas otras que permanecern
hasta la senectud (Cowan 1984, Huttenlocher 1984). La maduracin del sistema nervioso es,
pues, fruto de procesos aditivos y sustractivos: multiplicacin, arborizacin, sinaptognesis,
poda axonal y muerte neuronal (fig. 1-6).

La expansin de las dendritas est dirigida por unos orgnulos especializados, los conos de
crecimiento, que liberan sustancias neurotransmisoras y contienen en su membrana superficial
receptores de distintas clases. En la vida intrauterina y en las etapas ulteriores, el crecimiento
de las ramificaciones dendrticas, con sus espinas, y la bsqueda de dianas para establecer
contactos sinpticos est dirigida por factores humorales; diversas molculas identificadas
como factores de crecimiento neuronal desempean un papel importante (Levi-Montalcini 1960-
1987, Snider y Johnson 1989). Varios neurotransmisores (cido glutmico, cido gamma-
aminobutrico, catecolaminas, serotonina, pptidos) y hormonas (tiroxina, cortisol) modulan
tambin la diferenciacin neuronal y la hodognesis ya desde la vida fetal (Blue y cols. 1982,
Lauder y Krebs 1984, Emerit y cols. 1992).

Los axones de proyeccin larga hacia una zona diana comn tienden a crecer juntos
formando un fascculo; su aposicin se establece mediante molculas de adhesin neuronal
(neural celi adhesion molecules, NCAM), cuya accin desaparece en las regiones terminales
para que ocurra el proceso inverso de desfasciculacin y cada axn se dirija hacia su exacta
diana especfica (Edelman 1984). El gradiente de ramificacin dendrtica depende de la
complejidad funciona del sistema que se considere y de su interaccin con el entorno de
estmulos (Rakic 1977, Turner y Greenough 1985, Stryker y Harris 1986, Shatz 1990).
Casi todo lo que se sabe sobre hodognesis proviene de la investigacin en el sistema visual
y en el cortex prefrontal de simios y de otros mamferos inferiores (Rakic 1877, Goldman 1978,
Shatz 1990). En lo que respecta al desarrollo dendrtico de las regiones cortcales humanas de
integracin del lenguaje hay muy pocos estudios que abarquen ms all del primer ao de vida.
Es de particular inters la aportacin de Simonds y Scheibel (1989) sobre la maduracin
posnatal de las reas corticales que sustentan la programacin motora de la expresin verbal.
Estos autores cuantificaron, en 17 cerebros de nios fallecidos en edades comprendidas entre 3
meses y 6 aos, la longitud de las dendritas basales en las neuronas piramidales de la V capa
cortical de las porciones posteriores de la circunvolucin frontal inferior (rea premotora) y
regin adyacente de la circunvolucin frontal ascendente (rea motora primaria) en ambos
hemisferios cerebrales. Sobre los cerebros ms jvenes (3 meses) encontraron que la longitud
dendrtica total y la de los segmentos dendrticos de orden inferior es significativamente mayor
en las reas motoras primarias orofaciales que en las de programacin motora del habla, e
incluso predominan estas mismas variables en el hemisferio derecho con respecto al izquierdo.
Este esquema se va invirtiendo progresivamente: en los cerebros de sujetos con ms edad (2-6
aos), los complejos procesos de crecimiento e involucin conllevan un predominio significativo
de la longitud dendrtica total en las reas de programacin motriz del habla de ambos
hemisferios, siendo, no obstante, mayor la longitud de las dendritas de orden superior en el
hemisferio derecho todava en los cerebros de 5 y 6 aos. Finalmente, la secuencia del
desarrollo hasta la edad adulta har que predomine la longitud de dendritas de orden superior
en el rea premotora de programacin del habla del hemisferio izquierdo (correspondiente con
la pars opercularis del rea de Broca) comparada con todas las dems reas estudiadas, segn
haba mostrado el mismo equipo (Scheibel y cols. 1985) en un trabajo previo sobre las
neuronas de la corteza supragranular (capa III) de 8 cerebros adultos.
Otro trabajo ms reciente, tambin del citado equipo (Jacobs y cols. 1993), ha confirmado
estos hallazgos, tanto en la regin de Broca como en la de Wernicke, estudiando la capa
supragranular de un sujeto epilptico de 30 aos cuyas reas de lenguaje haban sido
delimitadas mediante estmulos elctricos en el curso de un estudio prequirrgico, dos aos
antes de que falleciera. Se considera clsicamente que las dendritas de orden superior (a partir
de la 4 ramificacin) y sus espinas estn particularmente implicadas en los procesos ms
complejos, como es aqu el caso del lenguaje. Aunque se trate de estudios preliminares con
muestras bastante limitadas, este conjunto de trabajos del grupo de Scheibel aborda
brillantemente, en el plano neurobiolgico, la cuestin del perodo crtico, en el que los
factores epigenticos influyen para la configuracin estructural del desarrollo del lenguaje.
Por otra parte, se ha estudiado cuantitativamente, con un mtodo similar, la arborizacin
dendrtica en las circunvoluciones superior y media de la corteza prefrontal derecha en siete
cerebros humanos con edades comprendidas entre 7 meses y 27 aos (Koenderink y cols.
1994, Koenderink y Wylings 1995). La complejidad y longitud de las dendritas se incrementa
durante el primer ao posnatal en la capa III y se estabiliza a continuacin, pero en la capa V el
incremento prosigue, en cambio, hasta el final del quinto ao, para estabilizarse a partir de
entonces.

Mielinizacin

Las prolongaciones neuronales se recubren durante el desarrollo con una vaina de mielina,
que facilita la conduccin del potencial de accin; esta vaina est constituida por clulas gliales
(oligodendrocitos en el sistema nervioso central) que se enrollan entorno al axn y se cargan de
una matriz proteolipdica.
La mielinizacin se inicia en momentos distintos y posee un ritmo y una duracin variables
para cada regin del sistema nervioso. Los estudios iniciales de Flechsig (1901) y luego los de
la escuela de Harvard (Yakovlev y Lecours 1967, Gilles y cols. 1983, Brody y cols. 1987, Kinney
y cols. 1988) han proporcionado un detallado conocimiento del proceso mielinogentico
humano; es muy probable que la maduracin neuronal constituya un prerrequisito para el inicio
y la secuencia de mielinizacin (Van der Knaap y cols. 1991); sta puede estar influenciada
tambin por factores externos, como la nutricin.
La mielinizacin de los nervios craneales implicados en la articulacin de la palabra est
completada en el recin nacido a trmino; la va acstica central pretalmica tarda en
mielinizarse todo el primer ao de vida extrauterina y la va acstica postalmica posee un ciclo
mielinogentico ms lento, que se prolonga hasta el quinto ao. Por contraste, la va ptica
postalmica completa su mielinizacin en el primer semestre de vida y la va somestsica lo
hace al final del primer ao, junto con las vas motoras corticofugales. Finalmente, los fascculos
subcorticales asociativos interhemisfricos, intrahemisfricos y la red intracortical prolongan su
mielinizacin durante el primer decenio de vida (figura 1-7). No parece casual el paralelismo
existente entre las sucesivas etapas del desarrollo del lenguaje y el avance de la mielinognesis
en las diversas estructuras neurales implicadas, segn ha postulado Lecours (1975b). En
general, la mielinizacin se inicia en las regiones centrales del cerebro y sucesivamente invade
las regiones occipitales, temporales, frontales (Kinney y cols. 1988); adems, las reas
primarias, secundarias y terciarias tiene un ciclo mielogentico menos o ms corto segn la
complejidad funcional a que estn destinadas (campos mielinogenticos primarios, intermedios
y terminales), segn Flechsig 1901). La maduracin mielnica de las vas centrales correlaciona
negativamente con la latencia de los potenciales evocados (Lauffer y Wenzel 1990). El proceso
mielinogentico enceflico puede actualmente ser observado en el sujeto vivo mediante
resonancia magntica (Van der Knaap 1990, Hassink y cols. 1992).

Desarrollo de la dominancia hemisfrica para el lenguaje

Frente a la teora de accin de masa postulada hace ms de medio siglo (Lashely 1929), se
ha desarrollado un amplio debate acerca de si las reas especficas del lenguaje en el
hemisferio izquierdo entran en funcionamiento ms o menos tempranamente (Witelson 1987,
Van Hout 1990). De nuevo se ha utilizado la informacin brindada por la casustica clnica.
Lenneberg (1967), apoyndose en las observaciones de afasia infantil por lesin de uno u
otro hemisferio publicadas hasta la poca, postul que ambos hemisferios eran equipotenciales
en los dos primeros aos de vida y luego se ira instalando el lenguaje progresivamente sobre el
hemisferio izquierdo; la lateralizacin funcional estara completada en torno a la pubertad (a los
cinco aos, segn Krashen, 1973). Segn Brown y Jaff (1975), en el interior del hemisferio
izquierdo tambin existira una equipotencialidad inicial y la especificacin de las distintas reas
se realizara progresivamente a lo largo de la infancia, dado que las afasias del nio por lesin
hemisfrica izquierda tenan en comn la nofluencia y, en cambio, la comprensin estaba
generalmente bien conservada, independientemente del asiento ms o menos posterior de la
lesin; la programacin expresiva se lateralizara antes que las funciones de comprensin y
stas slo se alteraran tras lesiones bihemisafricas; el gradiente de especificacin funcional
en el hemisferio seguira un sentido anteroposterior en el eje silviano.
En 1977 fue propuesta por Kinsbourne y Hicock la hiptesis de la invariancia: la
lateralizacin funcional hemisfrica aparecera desde el inicio claramente expresada y apenas
cambiara a lo largo de la vida. Abundantes estudios en sujetos normales han apoyado esta
hiptesis. Mediante el test de escucha dictica se ha corroborado la superioridad funcional del
odo derecho (hemisferio izquierdo) para el material verbal en nios de 2 y 3 aos (Lokker y
Morais 1985, Hiscock y Kinsbourne 1980a). La superioridad del hemisferio izquierdo para el
procesamiento lingstico se ha evidenciado tambin a travs del mtodo de tareas
concurrentes desde la edad de 3 aos (Hiscock y Kinsbourne 1980b). Tambin se ha
observado que la motricidad espontnea del hemicuerpo derecho disminuye significativamente
y en forma selectiva ante estmulos de naturaleza verbal desde la edad de 5 semanas
(Segalowitz y Chapman 1980). La progresin de la preferencia manual se expresa claramente
ya en el curso del segundo ao de vida. Por otra parte, en referente a actividades
preferentemente procesadas por el hemisferio derecho, concretamente las de orientacin
espacial como la imitacin de posturas y movimientos, se ha demostrado que son ms
perfectas con la mano izquierda (hemisferio derecho) en preescolares desde los 3 aos de
edad (Ingram 1975). Todos estos datos hablan tambin a favor de que la asimetra hemisfrica
funcional se establece muy precozmente, pesando ms la predisposicin neurobiolgica que los
factores experienciales.
En lo que concierne a la especializacin intrahemisfrica izquierda de las reas del
lenguaje, las observaciones recientes contradicen los postulados de Brown y Jaff (1975).
Utilizando una metodologa neuropsicolgica rigurosa se han comunicado afasias adquiridas
tempranas con defectos especficos de comprensin y de repeticin, parafasias, etc. esta
semiologa, similar a la del adulto (Van Dongen y cols. 1985, Van Hout y cols. 1985, Van Hout y
Lyon 1986, Van Hout y Evrard 1987), permite concluir que la disposicin de las distintas reas
corticales de integracin del lenguaje en el eje anteroposterior silviano del hemisferio izquierdo
ocurre ya, al menos, desde la edad de tres aos.
A la cuestin de si las asimetras anatmicas interhemisfricas se adquieren a lo largo de la
vida extrauterina o si existen ya predeterminadas al nacimiento, los trabajos anatmicos de
Witelson y Pallie (1973), de Wada y cols. (1975), de Chi y cols. (1977), sobre un total de 321
cerebros de neonatos fallecidos entre 24 y 42 semanas posconcepcionales, han demostrado
que la mayor amplitud del planum temporale izquierdo es patente ya desde la 26 semana de
gestacin. No obstante, las asimetras se acentan a la par que el cerebro madura hacia su
forma adulta. Al parecer, planum temporale derecho es inicialmente ms amplio pero, teniendo
un grado mayor de muerte nuclear, detiene su crecimiento antes que le izquierdo.
Diversos estudios paleontolgicos recopilados por Le May (1984) han mostrado asimetras craneales
congruentes con los datos anatmicos actuales en restos humanos muy antiguos: hombre de Neandertal
(-60.000 aos) y hombre de Pekn (-500.000 aos). Por otra parte, regresando sobre especies inferiores,
tambin se han encontrado asimetras funcionales y anatmicas en varios simios, en el gato, en el ratn y
en pjaros cantores (Heffner y Heffner 1984, Gannon y cols. 1998). La destruccin selectiva del ncleo
hiperestriatum ventrale izquierdo en el cerebro de los pinzones o la seccin del nervio hipogloso
izquierdo afectan o suprimen el canto, pero no ocurre as si se lesionan en el lado derecho (Nottebohm
1984); el hemisferio derecho posee espesor y superficie corticales mayores que el izquierdo en los
ratones y ello concuerda con la superioridad funcional hemisfrica derecha de estos animales en el plano
comportamental (Denenberg 1984).

De todo lo anterior podra deducirse que la topologa cerebral del lenguaje tiene una
predeterminacin biolgica innata y que las posibles influencias de tipo ambiental (educacin,
noxas, etc.) poseen un papel secundario al respecto (Narbona 1989). Existe, no obstante, una
experiencia con sujetos sordos que hace poner en duda este concepto: utilizando el paradigma
de tareas concurrentes (verbal y manual) no pudo ponerse en evidencia una lateralizacin
neta del lenguaje en adolescentes cuya sordera databa de los tres primeros aos de vida,
mientras que s se demostr lateralizacin cerebral para el lenguaje en los sujetos cuya sordera
se haba instaurado despus de la edad de tres aos (Marcotte y Morere 1990).

La preferencia manual diestra tambin aparece tempranamente, aunque completar su especificacin

comportamental de manera progresiva en los primeros aos: se muestra incipientemente al comienzo del
segundo ao y queda bien definida en el 50% de sujetos durante el cuarto ao y, en el resto, entre el
sexto y octavo aos de vida (Corominas 1968, Flament 1975, Bruml 1972). Los estudios acerca de la
relacin entre la preferencia manual de hijos y padres evidencian un condicionamiento gentico segn la
hiptesis propuesta por Annet (1985); la dextritud y la zurdera no son variables dicotmicas sino los
extremos de una sola curva desviada hacia la utilizacin preferente de la mano derecha y un asiento
preferente de las capacidades lingsticas sobre el hemisferio izquierdo; esta tendencia mayoritaria
estara condicionada por un factor gentico denominado RS (right shift); el gen (o el conjunto de genes
que compongan dicho factor) no poseera dos alelos opuestos (diestro-zurdo), sino un solo tipo de alelo
cuya presencia se indica por (RS+) y su ausencia por (RS-); la tendencia diestra sera ms o menos
fuerte segn el estado homocigoto (RS+, RS+, en el 25% de individuos) o heterocigoto (RS+, RS-, en el
50% de casos); en el 25% de individuos restantes, habra una ausencia completa del factor RS (frmula
RS-, RS-) y no existira influencia hereditaria hacia ninguno de los dos lados, quedando la diferenciacin
sometida al azar y a los factores ambientales (posibilidades: diestro, ambidiestro o zurdo). Por su parte,
Geschwind y Galaburda (1985a,b) creen que todos los sujetos poseen predisposicin gentica a la
prevalencia del hemisferio izquierdo, pero algunos factores ambientales disminuyen esta tendencia en
algunos casos. Se ha postulado que la testosterona podra ser uno de estos factores. Un modelo natural
que viene a apoyar dicha hiptesis proviene del estudio de sujetos con hiperplasia suprarrenal congnita,
enfermedad gentica que condiciona una produccin excesiva de testosterona desde la etapa fetal.
Plante y cols. (1996) han observado que un grupo de nios y nias afectados por esta enfermedad
presentaba una frecuencia mayor de trastornos del desarrollo del lenguaje y de asimetra volumtrica
entre los dos hemisferios, frente a un grupo control de familiares no afectados.

En el nio ocurre la aparente paradoja de que, por lo general, las lesiones tempranas
ocurridas en el hemisferio izquierdo tiene poca incidencia sobre el ulterior desarrollo del
lenguaje; en contraste, los trastornos especficos del desarrollo del lenguaje oral y escrito, as
como el sndrome de afasia adquirida con epilepsia y los trastornos de comunicacin inherentes
al sndrome autista no son atribuibles a lesin o disfuncin cerebrales lateralizadas (Chevrie-
Muller 1990). Esto no va en contra de las evidencias citadas acerca de la originaria asimetra
anatomofuncional hemisfrica puesto que, adems, es preciso tener en cuenta la plasticidad
neural, con mayores posibilidades vicariantes interhemisfricas cuanto ms joven es el sujeto.
Un poco ms adelante completaremos la discusin a este respecto.

Maduracin de los elementos mecnicos fonoarticulatorios

Raymond H. Stetson (1928), pionero en el estudio del habla, la defini como un movimiento
audible. En efecto, el habla se genera a partir del flujo areo pulmonar que, a su paso por la
glotis, y merced a su delicada funcin esfintrica, produce sonido que ser matizado y
articulado de manera precisa y concreta por los distintos espacios y estructuras fijas y mviles
del tracto aerodigestivo superior. Por eso es fundamental, a la hora de analizar y valorar los
distintos procesos neurofisiolgicos y psicolgicos que contribuyen o intervienen en la
comunicacin verbal humana, tener tambin en cuenta el desarrollo de los subsistemas
mecnicos que permiten la fonoarticulacin. Lgicamente la actividad de estas estructuras
depender de un programa motor central que est en funcin del cdigo lingstico aprendido,
pero tambin depender de las propiedades mecnicas y acsticas inherentes al sistema
efector perifrico.

En el recin nacido el tracto vocal no slo es mucho ms corto que en el adulto, sino que existen
grandes diferencias en cuanto a la forma y al tamao relativo a las estructuras que lo constituyen. El
neonato posee un canal orofarngeo que discurre con suave pendiente hacia la glotis, mientras que en el
adulto forma un ngulo recto. La laringe, en el neonato y en el lactante de pocos meses, tiene una
localizacin ms alta, de hecho la epiglotis contacta prcticamente con el paladar blando (Crelin 1976), lo
que le permite deglutir sin problemas, pero carece del espacio farngeo, uno de los resonadores ms
importantes, y el vestbulo larngeo es ms reducido. La cavidad bucal es proporcionalmente ms corta y
ancha, est ocupada casi por completo por la lengua y, adems, carece de dientes. Debido a la
orientacin de los msculos extrnsecos de la lengua, sta tiene limitados los movimientos de ascenso, lo
cual limita la articulacin de muchos fonemas, si bien facilita la deglucin.
El tono muscular del paladar y de la musculatura mandibulofacial es deficiente en el nio pequeo, lo
cual se manifiesta en un precario control de la nasalizacin y de la regulacin de la presin intraoral en
relacin con la fonacin y vocalizacin. Los componentes de los mecano y quimiorreflejos larngeos son
desproporcionados a la intensidad de los estmulos y repercuten de manera negativa en el autocontrol
fonoauditivo. La capacidad respiratoria y el control de flujo areo y de la presin subgltica son
deficientes; por eso la longitud de los discursos orales es comparativamente ms corta, y la velocidad de
diccin, ms lenta que en los adultos. En general, esta menor longitud del tracto vocal y de las cuerdas
vocales y los pequeos dimetros de los resonadores son responsables de las caractersticas acsticas
de la voz infantil. La frecuencia fundamental (FO) y las frecuencias de los formantes son ms altas. Las
frecuencias de los formantes se espacian a intervalos de 2.000 Hz, a diferencia de los adultos, en los que
dicho intervalo es de 1.000 Hz. El rango de la FO es mayor y a veces alcanza valores tan altos que son
tcnicamente difciles de medir. Los nios pequeos poseen perfiles de entonacin propios y gran
variedad de perfiles fonatorios peculiares, como son: el desdoblamiento armnico, cambios en la FO,
bifonacin, tremor vocaly un mayor o menos grado de sobrecarga en el soplo (Eguchi y Hirsch 1984,
Baken y Orlikoff 1999).

Estas diferencias, as como los cambios en el tamao y en la localizacin de las estructuras

mviles y/o resonadoras condicionan las caractersticas acsticas y las posibilidades
articulatorias del ser humano, sobre todo en la primera dcada de la vida y de manera especial
durante las fases del balbuceo y de la emisin de las primeras slabas (Baken y Orlikoff 1999,
Kent y Read 1992).

APRENDIZAJE Y ENGRAMAS NEURALES

El proceso de sinaptognesis depende, por una parte, de factores programados

genticamente en las neuronas; por otra parte, depende de factores epigenticos que implican
la actividad bioelctrica neuronal (potenciales de accin) generada intrnsecamente o inducida
por los estmulos ambientales (Kalil y cols. 1986, Shatz 1990). La densidad de sinapsis por
unidad de volumen en las cortezas visual primaria, auditiva primaria y prefrontal ha sido objeto
de sucesivos estudios electromicroscpicos en una veintena de cerebros desde la etapa fetal
tarda hasta edad adulta (Huttenlocher 1979, 1984; Huttenlocher y Dabholkar 1997). Durante los
dos primeros aos crece muy rpidamente la densidad sinptica en las cortezas visual y
auditiva; aqulla alcanza su pico mximo al ao postrmino, sta entre los 2 y 4 aos; la
corteza prefrontal enriquece su sinapsis a un ritmo ms lento en el primer ao pero lo acelera a
partir del segundo, alcanzando una densidad sinptica similar a la corteza auditiva a los 4 aos
(entre 50 y 60 sinapsis por 100 3 de corteza). A partir del tercer ao (corteza visual) y del
cuarto (cortezas auditiva y prefrontal) se reduce progresivamente la densidad sinptica para
quedar en un 60% de las cifras citadas desde la adolescencia hasta la edad adulta avanzada.
De forma paralela, el consumo de glucosa, segn se ha demostrado mediante PET (Chugani y
cols. 1987), alcanza niveles ms altos en los tres primeros aos (coincidiendo con la gran
proliferacin de arborizaciones sinpticas y con rpido avance de la mielinognesis); luego
decrece progresivamente (eliminacin de sinapsis redundantes, retraccin y muerte neuronal),
para estabilizarse en la pubertad.
Jernigan y cols. (1991), Sowell y cols. (1999) y Giedd y cols. (1999) han mostrado mediante
resonancia magntica que el espesor de la corteza frontal y parietal inferior aumenta durante la
niez para luego disminuir durante la adolescencia y la edad adulta. Esto tiene que ver no slo
con la reduccin de sinapsis sino, sobre todo, con el aumento de la sustancia blanca
subcortical; ambos hechos parecen estar en relacin con el afinamiento y la sofisticacin
progresivos de las capacidades de procesamiento de informacin en la corteza terciaria.
La capacidad de aprender est basada en la constitucin de circuitos especficos mediante
modificaciones covalentes de protenas preexistentes en las membranas sinpticas para facilitar
o inhibir su funcionamiento (aprendizaje a corto plazo), o bien mediante cambios duraderos en
el genoma neuronal que, a travs del RNA mensajero, codificar la produccin de nuevas
protenas e incluso la multiplicacin de sinapsis y su reorganizacin espacial (aprendizaje a
largo plazo), segn han demostrado los brillantes experimentos de Kandel y su grupo (v.
revisiones en Kandel 2000 y Martn y cols. 2000). As, la sinaptognesis est condicionada
inicialmente por el programa gentico, pero en el transcurso de la vida dicho programa se
restringe y especifica con arreglo a las influencias ambientales. Ello motiva que unos sistemas
se fortalezcan (estabilizacin sinptica selectiva terminologa de Changeux 1983) y que otros
se extingan mediante la poda de arborizaciones dendrticas irrelevantes (Cowan y cols. 1984).
Aunque las investigaciones se refieren a aprendizajes asociativos muy simples en animales, es
tentador establecer hiptesis anlogas sobre las bases moleculares de otras actividades
cognitivas ms complejas en el ser humano.

PLASTICIDAD CEREBRAL

La plasticidad anatomofuncional es una cualidad comn de los organismos vivos y de los

aparatos y sistemas que los componen; permite la adaptacin del sujeto a los azares que
alteran el programa gentico, enriquecindolo o bien disminuyendo las consecuencias
negativas de eventuales agresiones que podran truncar transitoriamente las potencialidades
normales. En ciertos rganos o aparatos (hgado, rin, pulmones, msculos) la adaptacin
funcional va a realizarse mediante cambios fundamentalmente cuantitativos (hipo hipertrofia, y
la intervencin o supresin de grupos celulares o microsistemas de reserva).
En el sistema nervioso los factores epigenticos, sean influencias normales (aprendizaje), o
agresiones patgenas, inducen fenmenos de remodelacin a la vez cuantitativa y cualitativa,
segn la distinta especificidad anatomofuncional de cada subsistema neural. La plasticidad
neural es variable segn el tipo de estructura y segn la edad. De acuerdo con lo primero, la
vicariacin entre modalidades aferenciales a nivel primario es menos posible que en los
sistemas de asociacin secundaria y terciaria; de acuerdo con lo segundo, los procesos de
remodelacin del sistema nervioso ocurren preferentemente (aunque no de forma exclusiva) en
determinadas edades de la vida, variables para cada conjunto de estructuras neuronales; de
aqu deriva la nocin, bastante relativa, de los perodos crticos en neurobiologa (Changeux
1983).

Fenmenos de suplencia neural en privaciones sensoriales

En el desarrollo del sistema auditivo existen influencias recprocas entre las estructuras neurales
auditivas y la formacin coclear; el sentido de la influencia es centrfugo en las etapas ms iniciales y
centrpeto despus (Ruben y Rapin 1980). Al principio para la induccin morfogentica de la coclea a
partir de la placoda auditiva es imprescindible la existencia de un romboencfalo correctamente
constituido; luego, progresivamente, tal influencia neural ser sustituida por la del mesnquima ceflico
(Van de Water y cols. 1980). Ms adelante an, a lo largo de la vida embrionaria tarda, del periodo fetal y
de los primeros meses posnatales, las influencias exteroceptivas sonoras translucidas por la cclea van a
condicionar la correcta maduracin de los centros nerviosos de la va acstica. Webster y Webster (1979)
demostraron que la privacin sonora en ratones durante los primeros 45 das de vida causaba, frente al
grupo de sujetos control, una disminucin significativa en el tamao de varios grupos celulares
pertenecientes a los ncleos de la va auditiva en el tronco cerebral; dicho efecto no era reversible
mediante exposicin al sonido tras el perodo de privacin. Prier y cols. (1984), comparando ratones
normoauditivos y ratones mutantes con degeneracin temprana del aparato de Corti, encuentran a la
edad de 180 das que, mientras que en la corteza visual no haba diferencias electromicroscpicas, la
corteza cerebral auditiva de los ratones sordos posea un 40% menos de sinapsis que la del grupo
control.

La privacin auditiva temprana en humanos, aunque sea incompleta, produce efectos sobre
el desarrollo lingstico y sobre el resto de los aprendizajes, cuya reversibilidad, tras resolver el
problema auditivo, no ha podido ser claramente demostrada ni refutada (Rapin 1979, Prier y
cols. 1984). Los efectos de la otitis serosa bilateral recurrente durante los primeros tres aos de
la vida han sido objetos de abundantes estudios que trataban de relacionar tal antecedente con
defectos de discriminacin fonolgica ulterior, retrasos del habla y otros trastornos de
aprendizaje; los resultados son heterogneos y contradictorios; en general, los diseos de estos
trabajos son criticables, ya que no se controlan ciertas variables adversas de ndole social y
cognitiva a las que se asocia frecuentemente otitis media y que podran ser la causa principal
de los trastornos de aprendizaje encontrados (Rapin 1979, Hall y Hill 1986, Friel-Patti 1992).
Estos datos acerca de los efectos negativos de la privacin temprana de estmulos sobre el
desarrollo de la va acstica en animales no son ciertamente extrapolables a los humanos; en
trminos clnicos, no se ha confirmado una prdida auditiva definitiva valorable tras resolver un
problema temprano de hipoacusia infantil. No obstante, si ascendemos hasta el nivel
neuropsicolgico, parece poder afirmarse la existencia de un perodo crtico para la adquisicin
de un sistema de anlisis categorial fonmico y de su correlato en el conjunto de competencias
psicolingsticas (Changeux 1983). Los sordos prelocutivos que logran aprender a leer cometen
errores de transduccin grafofonmica similares a los de los sujetos dislxicos normoauditivos
(Dumont 1991). El lenguaje de signos es un excelente ejemplo de tarea en la que se combina la
discriminacin visual del campo espacial perifrico con la secuenciacin propia del cdigo
lingstico; bajo el primer aspecto, este lenguaje textual se codifica principalmente en el
hemisferio derecho y, bajo el segundo, en el hemisferio izquierdo. Existe en los sordos un
espacio perceptual, topolgico, y un espacio lingstico, procesados, respectivamente, por el
hemisferio derecho y por el izquierdo, como lo confirman algunas observaciones
clinicoexperimentales (Oiznel y cols. 1987, Damasio y cols. 1986). La mayor competencia
visuoespacial de los sujetos sordos y su capacidad para la utilizacin lingstica de estos datos
no slo se deben a una mayor ejercitacin, sino, probablemente, al establecimiento de
conexiones ms ricas entre reas cerebrales de procesamiento visual y las reas terciarias con
capacidad simblico-verbal.

Existen tambin interesantes experiencias de remodelacin en las vas visuales. En monos a los que
se enuclearon ambos ojos antes del nacimiento se ha demostrado que, junto a un hipodesarrollo
neurodendrtico en el rea visual primaria (calcarina), existe un enriquecimiento de conexiones de las
reas asociativas paracalcarinas con otras reas asociativas del mismo hemisferio y del hemisferio
contralateral (Dehay y cols. 1989). La eliminacin de una retina permite el aumento de proyecciones
retinogeniculadas homolaterales desde la retina intacta (Cowan y cols. 1984, Kalil y cols. 1986, Shatz
1990).

Consecuencias de las lesiones hemisfricas precoces

Durante el desarrollo de los sistemas enceflicos que poseen aferencias bilaterales, los
campos sinpticos se solapan inicialmente y luego se segregan mediante eliminacin
competitiva de sinapsis. Goldman-Rakic (1992) demostr que las neuronas del cortex prefrontal
del mono rhesus alteran el recorrido de sus prolongaciones como respuesta a una lesin.
Normalmente la corteza prefrontal de cada hemisferio enva la mayor parte de sus
proyecciones axonales al ncleo caudado homolateral; extirpando dicha porcin cortical seis
semanas antes del trmino de la gestacin y sacrificando al animal dos semanas despus del
trmino, comprob que la corteza prefrontal del hemisferio intacto haba enviado una gran
proyeccin hacia el caudado contralateral (cuyo correspondiente cortex prefrontal se haba
extirpado), adems de proyectarse normalmente sobre el caudado de su mismo lado. Esta
experiencia demuestra, por una parte el aumento cuantitativo de axones y, por otra, su cambio
de destino al suprimir la influencia inhibitoria desde la corteza extirpada.
Es bien conocido que la hemipleja infantil congnita no conlleva precia facial; en cambio
sta ocurre constantemente en las hemiplejas adquiridas posnatales (Lenn y Freinkel 1989);
por su parte, las encefalopatas congnitas o perinatales que cursan con tetraparecsia suelen
conllevar paresia facial y linguofarngea.
Ascendiendo en complejidad funcional, los fenmenos de remodelacin neural son tambin
evidenciables; la compensacin vicaria interhemisfrica tras lesiones unilaterales tempranas ha
sido objeto de numerosos trabajos. Las lesiones unihemisfricas izquierdas, si son adquiridas
durante un perodo de la vida posnatal que oscila entre los dos y los cinco aos de edad, suelen
causar una prdida de las funciones formales del lenguaje previamente desarrolladas, pero
estos cuadros afsicos se presentan con menor frecuencia y con mejor pronstico que en
edades posteriores, ya que, en el primer quinquenio de vida, el hemisferio derecho posee
mayores posibilidades de asumir las funciones verbales; adems, las lesiones de hemisferio
derecho durante estas edades tempranas originan afasia con mayor frecuencia que en los
adultos (Hcaen 1983, Witelson 1987). En cambio, cuando la disfuncin hemisfrica es
bilateral, como en el caso del sndrome de afasia adquirida con epilepsia (v. cap. 26), los
fenmenos de suplencia no pueden ocurrir y, por ello, la recuperacin es mucho peor; en esta
entidad, al revs de lo que ocurre en las lesiones unilaterales, el pronstico del trastorno de
lenguaje es tanto peor cuanto ms precoz sea la edad de instauracin (Deonna y cols. 1989).
En lo concerniente a los efectos de lesiones congnitas lateralizadas y hemisferectomas
precoces, bastantes publicaciones carecan de suficiente rigor metodolgico (v. revisin crtica
realzada por Bishop 1988); algunos otros trabajos bien diseados muestran que, aunque la
lesin congnita del hemisferio izquierdo no impide globalmente la adquisicin del lenguaje, s
afecta de forma selectiva el desarrollo de las capacidades sintcticas (Kiessling y cols. 1983); al
parecer, las habilidades lexicales tienen asiento difusamente en ambos hemisferios, pero las
que conciernen a la secuenciacin sintctica y, probablemente, a la fonologa estn
profundamente ligadas al hemisferio izquierdo y son difcilmente asumibles por el desarrollo
(Gazzaniga 1989, Gabari y Narbona 1987). Existen evidencias recientes de que la dislexia
posee una base lesional disfuncional del hemisferio izquierdo (Galaburda y cols. 1985,
Humphereys y cols. 1990). La zurdera patolgica de sujetos nacidos pretrmino, que
testimoniara un dao predominante del hemisferio izquierdo, correlaciona con un menor
rendimiento escolar, sobre todo en tareas verbales (Ross y cols. 1992).

ENSAYO DE SNTESIS. CUESTIONES Y PERSPECTIVAS

El lento proceso de maduracin cerebral desemboca en el desarrollo de la capacidad

metainterpretativa, que permite al sujeto humano generar hiptesis acerca de la naturaleza de
sus actividades cognitivas y de sus comportamientos; esta capacidad asegura en la especie
humana el actuar de forma libre frente a las sacudidas de los estmulos ambientales (Gazzaniga
1989; Herschowitz y cols. 1997). La capacidad de planificar e hilvanar pensamientos y
acciones, as como de comprender el lenguaje e incorporar nuevos aprendizajes, depende en
gran parte de la memoria de trabajo, que combina la conciencia del momento actual
(motivaciones internas y realidad externa) con la informacin acerca de fenmenos
inmediatamente ocurridos, pero ya no presentes en el campo perceptivo, y con la informacin
almacenada desde ms o menos antiguamente. Numerosas experiencias demuestran que las
operaciones de esta imprescindible memoria de trabajo se realizan en las regiones prefrontales;
la representacin mental y las actividades con respuesta retardada slo son posibles cuando
las regiones prefrontales han madurado suficientemente (Goldman-Rabkic 1992); stas no
completan su mielinizacin hasta poco antes de la pubertad (Yakovlev y Lecours 1967); el
rendimiento de nios normales de 5-6 aos en una tarea de categorizacin (Wisconsin Card
Sorting Test) se asemeja al de adultos con lesiones prefrontales y, a los 10 aos los resultados
se hacen ya similares a los de adultos normales (Chelune y Baer 1986). No obstante, al final del
primer ao ya se esboza en el lactante la permanencia del objeto, que es la base de la
capacidad representativa, segn la epistemologa gentica. Adems se ha demostrado que los
neonatos pueden realizar con xito tareas de apareamiento bimodal (identificacin visual de un
objeto que slo ha sido conocido por el tacto bucal, segn la experiencia de Meltzoff y Borton
1979), lo que confirma la existencia de conexiones corticales entre regiones de asociacin
especfica de distintas modalidades sensoriales ya antes de toda experiencia al respecto.
No slo la maduracin del gradiente funcional izquierda-derecha, sino tambin el que
procede de las regiones posteriores hasta las anteriores del cerebro, culminando en las reas
prefrontales, condicionan el desarrollo cognitivo-comportamental, atencional e intencional. Las
nuevas y atractivas teoras modulares del cerebro, slo son plausibles si los aproximadamente
tres millones de mdulos neurales existentes en el cerebro humano (Eccles 1984) se
interconexionan de forma distribuida-paralela en grandes redes corticosubcorticales (Mesulman
1990). La teora de identidad postulada por Churchland (1986), segn la cual existira una
correspondencia entre las estructuras funcionales del cerebro y las formas de funcionamiento
mental, necesitara, para ser aceptada, la resolucin de numerosas cuestiones (Llano 1987,
Smythies 1992, Lan-Entralgo 1992-1995, Eccles 1994) referentes a las diferencias individuales
y a las complejas modalidades de expresin del espritu humano (metafsica, arte,
trascendencia, etc.).

Los datos ms relevantes de los que hasta aqu se han comentado sobre maduracin
cerebral humana posnatal se resumen en la tabla 1-1. Indudablemente, parece muy lgico que
el balbuceo comience cuando las vas corticofugales y talamocorticales (auditivas) estn
mielinizadas (2, semestre de vida) y que el lenguaje propiamente dicho se desarrolle a partir de
que la corteza prefrontal y las dems estructuras neurales, que sustentan la atencin y la
memoria de trabajo sean funcionales. Por otra parte, el entramado sinptico fino subyacente a
los elementos formales lingsticos no se conoce, pero los procesos de mielinizacin
intracortical asociativa, de dendritognesis y de estabilizacin (por eliminacin) sinptica
selectiva coincide, en su mayor parte, con el desarrollo de las estructuras morfosintcticas y con
el crecimiento del lxico en edad preescolar y escolar temprana. Resulta tentador postular
paralelismos de esta ndole entre los hitos de maduracin enceflica y los de desarrollo
lingstico (Lecours 1975, Bates y cols, 1992), pero tales asociaciones no dejan de ser
especulativas en el momento actual.
Con sus determinantes genticos y epigenticos, el sistema nervioso es una unidad viva. Y
por eso es tambin, pese a las eventuales taras biolgicas, susceptibles de remodelacin y de
mejora funcional.

Tabla 1-1 Resumen de los princpiales acontecimientos del desarrollo neurobiolgico posnatal hasta la adolescencia, relevantes
para el lenguaje y las dems funciones cognitivas
Desarrollo neurobiolgico
Principales acontecimientos Referencias
posnatal

Dendritificacin Aumenta progresivamente durante los 6 primeros aos en Simonds y Scheibel 1989
corteza promotora inferior, ms en hemisferio izquierdo, Koenderink y cols. 1994
comparativamente con la correspondiente corteza motora Koenderink y Wyling 1995
primaria de la circunvolucin frontal ascendente. En la
corteza prefrontal el desarrollo dendrtico es progresivo
hasta el final del 1, ao en la capa III y hasta el final del 5,
ao en la capa V

Sinptognesis: fenmenos Mximo nmero de sinapsis en la cisura calcaran durante Huttenlocher 1984, 1990
aditivos y sustractivos el primer ao y en la corteza frontal durante el primer ao y Huttenlocher y Dabhoikar
en la corteza frontal durante el segundo ao. Luego 1997
decrece el nmero de sinapsis lentamente hasta la

Espesor relativo de la
corteza en imagen de
resonancia magntica
Mielinizacin
Consumo de glucosa
Lateralizacin hemisfrica
para el lenguaje
Distribucin funcional
intrahemisfrica izquierda
Potencia especial de EEG y
de potenciales evocados
corticales
adolescencia
Decrece en la corteza frontal y en la parietal desde la Jeringan y cols. 1991
infancia tarda hasta la adolescencia (sustraccin dendrtica Sowell y cols 1999
cortical y aumento de mielinizacin subcortical) Ciedd y cols 1999
Radiacin ptica (2, mes); proyeccin corticoespinal (1, Yakovlev y Lecours 1967
ao); radiacin acstica postalmica (1, ao); neurpilo Brody y cols. 1987
asociativo intracortical temporal (5, ao); neurpilo Flechslg 1901
asociativo intracortical prefrontal (7, ao)
En estudio con PET: rpido aumento global de consumo Chugani y cols. 1987
total durante los 3 primeros aos; luego decremento
progresivo hasta la edad adulta. Considerando por
regiones, la progresin es occipitofrontal y el patrn
topogrfico adulto se alcanza al final del primer ao.
En escucha dictica: ventaja del odo derecho (hemisferio Hiscock y Kinsbourne 1980a
izquierdo) ya en el primer trimestre de vida extrauterina; Lokker y Morais 1985
luego, acentuacin progresiva.
Integracin diferenciada de la comprensin y la expresin Van Hout y cols. 1985
en el eje posterioanterior silviano desde la edad de 3 aos Van Dongen y cols. 1985
(estudio de correspondencias clinicolesionales) Van Hout y Evrard 1987
Asimtrica con valores relativamente menores en el Davis y Wada 1977
hemisferio izquierdo ya a la edad de 3 meses; luego,
acentuacin paulatina hasta la pubertad
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