Sunteți pe pagina 1din 53

Capitolul 1

INTRODUCERE
Citologia1 este tiina care studiaz ultrastructura, compoziia chimic i funciile
celulei. Primele observaii asupra celulei au fost efectuate de ROBERT HOOKE (1635-
1703), care a observat la microscopul inventat de HANS i ZACHARIAS JANSSEN (1590)
i perfecionat de el o seciune prin plut, punnd astfel n eviden existena unor cmrue,
asemntoare unor faguri de albine, pe care le-a botezat cellulae 2. Fiind celule moarte (suber)
fr un coninut viu, Hooke a considerat c partea esenial a celulei este membrana.
Aceast idee a fost mbriat de numeroi autori dar infirmat n 1883 de H.
MOHL, care stabilete c membrana este un produs al activitii protoplasmei. R.Hooke a
publicat observaiile sale microscopice n anul 1665 la Londra n celebra sa Micrographia or
some physiological descriptions of minute bodies made by magnyfyng glasses,n care se
afla i prima descriere a celulei.
NEHEMIAH GREW i MARCELLO MALPIGHI (1670) i nsuesc ideea lui
Hooke, potrivit creia membrana este partea principal a celulei sferice i ovale, pe care le-a
denumit vezicule sau uricule i alungite n form de tub.
N. Grew (1682) n Anatomia plantelor, pe baza studiilor de microscopie efectuate
asupra diferitelor organe vegetale, menioneaz structura celular a plantelor. Primii
observatori ai structurii plantelor, cu excepia lui N.Grew, credeau c plantele posed o
structur poroas, iar celulele constituie porii acestei texturi.
ntre secolul al XVII-lea i al XIX-lea nu s-au obinut progrese remarcabile n
cunoaterea celulei vegetale i animale, fiindc microscopul, instrumentul cu ajutorul cruia
ele puteau fi studiate, nu fusese perfecionat suficient.
n aceast perioad, investigarea celulei s-a oprit la descrierea peretelui celular,
singurul element accesibil observaiei la nivelul tehnicii ale acelei epoci. Coninutul celular a
nceput s atrag atenia mult mai trziu, abia dup ce botanistul englez ROBERT BROWN
(1773-1858) a descris, n anul 1821, nucleul celular, iar FELIX DUJARDIN (1801-1860), n
1835, JOHANNES EVANGELISTA PURKINJE (11787-1869), n 1839 i HUGO VON
MOHL (1805-1872) n 1846, au observat fluidul intern al celulei, pe care ultimul dintre ei
le-a denumit protoplasm3. Astfel, HUGO VON MOHL infirm ipoteza lui R. Hooke,
stabilind c protoplasma este partea fundamental a celulei vii, iar membrana celular
celulozic este produsul acesteia.
Evenimentul cel mai important din istoria celulei s-a petrecut n deceniul al IV-lea al
secolului XIX, cnd aproape simultan, botanistul MATHIAS SCHLEIDEN (1804-1881) i
zoologul THEODOR SCHWANN (1810-1882) sintetiznd i generaliznd toate cunotinele
privitoare la celul, pn la aceea dat, au ajuns la concluzia c toate organismele, fr
excepie, sunt alctuite din celule.
Pe baza observaiilor cu fundamente n biologie, aa numita teorie celular, ale
cror principale teze sunt:
1. Corpul tuturor vieuitoarelor este zidit din celule.
2. Celula este unitatea de baz, elementar a tuturor fiinelor.
3. ntr-un organism pluricelular numeroasele celule care l alctuiesc triesc alturi i duc
via independent.(nseamn c dup aceast ipotez, viaa organismului pluricelular nu
este altceva dect suma activitii fiecrei celule care l zidete).
1
De la grec. cytos = cavitate, celul i logos = tiin, teorie, vorbire.
2
De la latin. cellula = camer mic.
3
De la grec. protos = primul; plasm = modelare, plsmuire.

9
4. Cazul cele mai frecvent de nmulire al celulelor este naterea lor spontan,
neoformarea lor dintr-o substan fundamental intra sau extracelular numit citoblastem
i, numai n cazuri rare, nmulirea celulelor poate avea loc prin diviziune. Naterea celulelor
n citoblastem ar fi asemntoare cu apariia cristalelor ntr-o soluie saturat.
Cu toate neajunsurile sale, teoria celular elaborat de SCHLEIDER i SCHWANN,
are deosebitul merit c a definitivat ideea unitii de structur a tuturor organismelor.
Studiile ntreprinse ulterior, 1858 de anatomopatologul RUDOLF VIRCHOW (1821-
1902) au dovedit c celula este ultimul element morfologic al tuturor corpurilor vii i noi nu
avem dreptul s cutm vital real n afara ei.
Urmrind n mai de aproape modul de nmulire la celulelor, R. VIRCHOW a
observat c acestea nu se formeaz dintr-o materie difuz, precelular, aa cum credeau T.
Schwann i M. Schleiden, ci din celule preexistente. R. Virchow a exprimat constatarea sa
printr-un aforism consemnat n limba latin i devenit celebru n istoria biologiei celulare:
omnis celula e cellulae, adic orice celul provine dintr-o celul preexistent. Progresul
tiinific nregistrat de elaborarea acestei teorii a fost extraordinar, iar limitrile sale
filozofice au fost corectate de progresele tiinifice n secolul XX.
Utilizarea unor substane fixatoare i colorani, paralel cu perfecionarea tehnicilor
de fixare i colorare a materialului biologic a permis s se fac noi descopiriri asupra
structurii i functiei celulei. Astfel, dup ce R.Brown descoper nucleul celulei,
W.HOFFMEISTER (1849-1869) face primele studii asupra structurii cromozomilor, iar
A.SCHNEIDER (1873) descrie prima dat diviziunea celular(cariochineza).
STRASBURGER (1875-1878) n cele dou lucrri publicate (n 1875 Formarea
celulelor i diviziunea lor i n anul 1878 Despre fecundare i diviziunea celulelor)
descrie n amnunime fazele diviziunii celulare i introduce termenul de mitoz pentru
diviziunea indirect. Strasburger crede de asemenea, c nucleul este substratul material al
ereditii.W.FLEMING public primele dete referitoare la compararea cromozomilor n
timpul diviziunii i introduce o serie de termeni ce sunt folosii i n prezent: diviziunea
direct, mitoza, amitoza, asterul, cromatina, placa ecuatorial, cariochineza etc.
Diviziunea de reducere cromozomal (meioza) este descoperit de F.von BENDEN
(1883) la animale i de L. GUIGNARD (1891) la plante.
Paralel cu descrierea structurii i finciei nucleului sunt descoperite o serie de
organite celulare: mitocondriile (K.EILLEIKER,1850), denumite bioplaste de R.ALTMANN
(1894), mitocondrii de C.BENDA(1877) la animale, plastozomi de F.MEVES n celulele
vegetale, reticul endoplastmei (C.GARNIER1897), aparatul Golgi (C.GOLGI,1898),
centrozomii (TH.BOVERI,1887) etc.
Inventarea microscopului electronic i introducerea n cercetrile de biologie a unor
metode de analiz chimic i fizic au permis cunoatera ultrastructurii, compoziiei chimice
i organizrii moleculare a diferitelor organite celulare. (R.FEULGEN,1924;
A.LEVAN,1938; H.J. DANIELLI, 1944; D.ROBERTSON, 1949; T.CASSPERSON, 1951;
G. PALADE 1952; F.S.SJOSTRAND, 1953; R.BUVAT,1959; C.DE DUVE,1959; A.
FREY-WYSSLING K. R. PORTER, 1960; MUHLETHALER, 1965).
Dei cercetrile de citologie generel nu s-au dezvoltat n acelai ritm cu celelalte -
domenii ale biologiei vegetale, numeroi botaniti romni au abordat n cercetrile
ntreprinse i probleme de citologie.
E.TEODORESCU (1866-1949) a studiat structura celular a algelor verzi i modul de
nmultire sexuat i asexuat. E.POPOVICI (1925-1927) a ntreprins studii de citochimie i a
introdus metoda de colorare a nucleului cu verdele Janus. V.GHIMBU (1929-1933) a studiat
morfologia i nr. de cromozomi la diferite specii de leguminoase, vitacee, graminee.
A.VLADESCU (1941) a stabilit nr. de cromozomi la specii ale genului Silane.
A.MUHLDORE (1933-1938) a iniiat cercetri asupra plasmodesmelor i a
presupus c prezint o structur asemntoare cu citoplasma, ipotez confirmat n ultimii
ani de cercetrile de microscopie electronic. GR.CONSTANTINESCU (1940-1943) a

10
efectuat numeroase cercetri asupra sacului embrionar de la Digitalis purpurea i
nucleolului unor specii de plante.
TR.SAVULESCU, n lunga i prodigioasa activitate tiinific a abordat numeroase
probleme de citologie, n special la ciupercile parazite.
I. TARNAVSCHI a ntreprins numeroase studii de citogenetic la genul Pulmonaria,
Pinus nigra i al unor hibrizi interspecifici i intergenetic. P. RAICU(1965-1976) au iniiat
numeroase studii asupra cariotipului la diferite specii de plante i cercetri citogenetice la
diferite forme poliplode de Secale cereale, Hordeum vulgare, Raphanus sativus etc.
Studii interesante de citogenetic au ntreprins E.POP, V.SORAN, A. LAZANY, A.
MARKI, N.CEAPOIU, AL. PRIADECENCU, I.TUDOSE.
Cercetri privind ultrastrucura celulei vegetale sau a unor organite celulare au
cunoscut n ultimii ani o dezvoltare mereu ascendent (H. PITU, AURELIA BREZEANU, I.
CIOBANU, P. PLOAIE).
n ultimii 10-15 ani au luat o amploare deosebit cercetrile de citologie vegetal n
cadrul diferitelor institute de nvmnt superior i de cercetare stimulate n special de
orientarea activitii de cercetare spre cerinele economiei noastre.

Capitolul 2
11
CONSIDERAII GENERALE DESPRE CELUL
2.1.Tipuri de organizare celular

Celula reprezint unitatea fundamental, morfologic i funcionala a materiei vii. La


plantele inferioare, unicelulare, celula ndeplinete toate funciile vitale, caracteristice pentru
acest grup, n timp ce la plantele superioare celulele sunt specializate n ndeplinirea unei
anumite funcii.
Organismele vii, indiferent de sistemul taxonomic n care sunt ncadrate , aparin la
dou tipuri de organizare procariot i eucariot (ED. CHATTON, 1925), fiecare fiind
caracterizat printr-o anumit structur i compoziie chimic.
Organizarea procariot este unitatea de structur caracteristic bacteriilor i algelor
albastre-verzi, iar cea eucariot, mai complex, caracterizeaz celelalte alge, ciupercile,
briofitele, plantele vasculare i ntreg regnul animal.
Procariotele cuprind numai microorganisme, n timp ce organismele eucariote, graie
potenialitii multiple, au format sisteme pluricelulare, difereniate i care cuprind
majoritatea organismelor vii.
Celulele procariote (gr. pro = nainte, anterior; karyon = nucleu, nuc); nelesul
tiinific actual este de celul fr nucleu tipic, difereniat, dar cu un echivalent al nucleului
numit nucleoid. Conform descoperirilor paleontologice din ultimul deceniu i cercetrilor
fcute cu ajutorul microscopului electronic, procariotele au aprut n precambrian,
aproximativ acum 3-3,5 miliarde de ani.
Cele mai mici procariote cunoscute astzi sunt micoplasmele (gr. myko = ciuperc;
plasma), organisme sferice, parazite, cu un diametru de 0,1-0,25 m. Structura lor este
redus la membrana plasmatic, materialul genetic sub form de dubl spiral, ribozomi i
diferite substane dizolvate n citoplasm (fig. 1).

Fig. 1 Ultrastructura la micoplasme: m-


membrana plasmatic; r- ribozomii; s- substane
filamentoase i granulare dizolvate (C.P.
Swanson, P.L. Wbster).

Celulele bacteriene sunt mai mari, avnd


ntre 0,2-80 m lungime i ceva mai puin lime,
au forme variate, unele sunt sferice (coci), altele au
form de bastona (bacili). Ele sunt nconjurate att
de un perete celular mai solid, ct i de o membran plasmatic. n interiorul celulei se pot
deosebi cteva elemente structurale ca: materialul genetic (acidul dezoxiribonucleic ADN)
n aa numita zon a nucleoidului, ribozomii i vacuolele(spaii de regul umplute cu
substane solvite n ap).
n cazul bacteriilor fotosintetizatoare, capabile s foloseasc energia luminii solare n
sinteza substanelor organice, se pot observa diverse structuri lamelare i cromatofori. Unele
celule bacteriene sunt prevzute cu cili.
Algele albastre-verzi au celulele mai mari dect celulele bacteriene. O celul dintr-un
filament de Oscillatoria sp. De pild, poate avea 1-2m lime i 5 m lungime; lungimea
filamentului poate fi de pn la 100m.

Microscopia electronic a dezvluit o structur suficient de complex a celulelor de


Oscillatoria i a altor alge albastre-verzi (Cianobacterii). ntregul filament de Oscillatoria
este nconjurat de o teac cu o structur similar; fiecare celul din filament este nconjurat

12
de un perete celular format, n mare parte, din fibre celulozice. Coninutul viu al celulei este
mrginit de o membran plasmatic numit plasmalema (grec. plasma-; lema = nveli). n
interior se afl materialul genetic ADN sub form de filamente, denumit centroplasm sau
nucleoplasm fiindc nu constituie o formaiune morfologic organizat asemenea nucleului
de la celulele eucariote, ribozomii, membranele fotosintetizatoare, structuri cristaline
granulare, paracromatofori, corpusculii echivaleni mitocondriilor, granule de volutin
(substane de rezerv din grupa polifosfailor), vacuole cu gaze i corpusculi de natur
necunoscut.
Celule eucariote (grec. eu = bun, adevrat; karyon -) n nelesul tiinific actual sunt
celule cu nucleu bine difereniat, materialul genetic fiind separat de citoplasm prin
membrane nuclear. Protoplasma este nconjurat de un perete celular rigid, format din fibre
celulozice i alte substane. Limita protoplasmei vii o constituie plasmalema. n interiorul
protoplasmei se mai pot distinge cloroplaste (sau alte tipuri de plastide), sferozomii,
mitocondriile i vacuolele
(figurile 2 i 3).

Fig. 2 Trepte de
organizare celular: 1-
bacterie; 2-alg albastr-verde;
3-celul eucariot (celul
vegetal matur): ca-
carboxizom; cp- capsul; fl-
flagel; g- granule de glicogen;
ga- granul de acid
polihidroxibutiric; gb- granul
bazal; gc- granul de cianoficin;
in- invaginaii ale membranei; l-
granule lipidice; m- mezozom;
mm- strat mucilaginos; n-
nucleu; nd- nucleoid; p- plastide; pc- perete celular; pf- granule polifosfatice, ps- granule
polisulffidice; r- ribozomi; ti- tilacoide; v-vacuol; vg-vacuol gazoas (E. Libbert).

Fig. 3 Structura celulei la


Elodea cadadensis vzut la
microscopul fotonic (Buvat, 1969).
Studiile de microscopie
electronic i biochimice au dat
posibilitatea s se cunoasc
ultrastructura, compoziia chimic i
organizarea miolecular a diferiilor
constituieni celulari, a
particularitilor biologice i genetice
ale celulelor procariote i eucariote pe
care le prezentm n tabelul 1.

Tabelul 1. Caractere principale ale


celulelor procariote i eucariote
(dup G. YARNEA,1974, modificat de I.ANGHEL,1979)

13
Caracterul studiat Celula procariot Celula eucariot
Celelalte alge, ciuperci,
Organisme cu acest tip
Bacteriile i algele albastre-verzi biofite, protozoare, plante i
de organizare
animale superioare
Au dimensiuni superioare
Sunt n exclusivitate celulei procariote,variind de
microorganisme cu dimensiuni la 0,1 la 500-600mm. Marea
Dimensiunile celulei
microscopice cae variaz intre 0,1 majoritate reprezint uniti
i civa microni de structur a organismelor
superioare.
Relativ rigid la celula
vegetal i absent la celula
Este rigid i are n compoziia sa
animal.Componentul
substane caracteristice: murein
chimic esential este celuloza
Peretele celular sau mucocomplexul (acidul
la algele verzi si plantele
muranic, acidul diaminopimelic,
superioare i chitina
acizii teihoici).
(ciuperci). Mureina este
absent.

Permite trecerea
bidirecional chiar a unor
Membrana particule vizibile la ME sau
Permeabil numai pentru proteine
citoplasmatic fotonic prin endocitoz
i molecule mici, enzime i
(plasmalema) (fagotitoz i pinocitoz) i
fragmente de ADN, inpermeabil
exocitoz (pinocitoz
pentru macromolecule
invers).

Se prezint n permanen in stare Se prezint sub forma de ol


de gel, care asigur meninerea i i gel, care sufer
Citoplasma
localizarea genoforului n absena transformri reversibile sol-
unei membrane nucleare. gel
Curenii citoplasmatici Abseni Prezeni
Capacitatea de a
Absent Prezent
adposti endosimilaii
Structur complex
Structur caracteristic-genoforul-
delimitat de o membran
lipsit de membran fiind n
Nucleul dubl cu pori; n nucleu se
contact direct i permanent cu
afl unul sau mai muli
citoplasma. Nucleol absent
nucleoli.
Materialul genetic este n
cantitate mai mare i
Molecul unic de ADN circular
formeaz mai multe grupe
(cromozomul bacterian) n
de linkage. ADN din nucleu
lungime de cca 1400, neasociat
este asociat cu proteine de
cu histone.Uneori, in citoplasm
Organizarea tipul gistonelor cu care
se gsesc 2-4 cromozomi identici.
materialului genetic formeaz structuri complexe
n citoplasm se gsesc de
ce constituie cromozomii. La
asemenea structuri genetice
materialul genetic nuclear se
extracromozomale plasmide cu
adaug informaia genetic
sau lipsite de funcii epizomale.
localizat n mitocondrii,
cloroplaste.

14
Diviziune simpl, direct Diviziune indirect (mitotic
Diviziunea celular (sciziparitate), mai rar prin i meiotic) cu faze
nmugurire. caracteristice.
De regul, absent. n mod
exceptional se ntlneste Prezent. Formarea
fenomenul de parasexualitate sau gameilor este precedat de
conjugare. n procesul de diviziunea reducional. n
nmulirea sexuat
conjugare are loc transferul urma procesului de
unidirecional de material genetic fecundare rezult zigotul
i se formeaz un monozigot diploid.
parial sau tranzitoriu diploid.
Absent-echipariia materialului
Aparatul mitotic genetic este asigurat de Prezent (fusul acromatic)
mezozomi
Se prezint sub forma unui
Nu conine reticul endoplasmatic
sistem tridimensional de
cu o structur caracteristic
canicule si cisterne
celulei eucariote. A fost evideniat
ramificat, dispus intre
Reticul endoplasmatic cu sistem format din memebrane
membrana celular i cea
i vezicule care au fost echivalete
nuclear
cu RE
80 S n citoplasm
Ribozomii 70 S 70 S n mitocondrii i
cloroplaste
Prezente, sunt sediul
Mitocondriile Absente
funciilor respiratorii
Ap. Golgi Absent Prezent
Absente; la unele bacterii se
Prezente. Sunt structuri
gasesc structuri simple lamelare,
complexe, specializate, la
Cloroplastele derivate din membrana plasmatic
nivelul crora se desfoar
la nivelul crora se desfoar
procesul de fotosintez
procesul de fotosintez
Enzimele sunt legate de
Echipamentul membran citoplasmatic sau Echipamentul enzimatic este
enzimatic(enzime diverticulii acesteia (cromatofori, incorporat in structuri sferice
oxidative i de lamele, vezicule) nefiind ca: mitocondrii, peroxizomi,
fotosintez) incorporate in structuri lizozomi,etc.
caracteristice
Capacitatea de a forma
Procariotele sunt organisme n mod fracvent formeaz
organisme
unicelulare (solitare sau coloniale) organisme multicelulare
multicelulare
Este o caracteristic a celulei
Capacitatea de
Absent eucariote
difereniere celular
Unele bacterii prezint flageli cu o Cilii i flagelii prezeni la
structur microscopic fibrilar n unele celule eucariote au o
Organ de locomoie
compoziia crora intr proteine structur complex tipic
contractile (2+9)

Deosebirile existente ntre bacterii i celelalte organisme corespund ntre tipul de


organizare procariot i eucariot prezint cea mai mare discontinuitate evolutiv cunoscut n
lumea vie.
15
Dei se apreciaz c nu exist organisme cu o structur celular intermediar D.
DOGE (1971) propune pe baza observaiilor efectuate asupra dinoflagelatelor, un grup
intermediar ntre procariote i eucariote, denumit mezocariote.
DINOFLAGELATELE reprezint un grup planctonic de alge foarte diversificate
prin varietatea de tipuri morfologice, fel de via i nivele de complexitate, prezente ca grup
important printre fosilele planctonice din Jurasic, dar trgndu-i originea de mult mai
timpuriu; prezint att caracteristici de procariote ct i de eucariote, majoritatea structurilor
intracitiplasmatice sunt de tip procariot.
Materialul genetic este alctuit din mai muli cromozomi cu aspect fibrilar, dar cu o
structur molecular de tip bacterian, fiind nconjurat de o membran prevzut cu pori,
asemntoare cu membrana nuclear de la celula eucariot.
CHATTON, nc din 1920 a remarcat particularitile unice ale nucleului
dinoflagelatelor si le-a denumit dinocarion,fiind totodat cel care a fcut distincia ntre
procariote i eucariote. Dinoflagelatele au deci un nucleu bine definit astfel c dup acest
criteriu ele aparin eucariotelor.
Mecanismul de diviziune a nucleului dinoflagelatelor este de tip special i a fost
numit dinomitoz, astfel nc n cercetare, dar se tie deja c este total diferit de mitoza
eucariotelor, fiind lipsit de interfaz cu cromatin difuz, cu excepia unor genuri ca
NOCTILUCA i unele specii parazite precum BLASTODINIUM (SOYER 1971-1972);
lipsete, de asemenea, un stadiu tipic de metafaz, ca i placa metafazic. Este unanim
acceptat statutul de organizare celular a deniflagelatelor superior fa de nivelul procaritic,
dar inferior celui de eucariote.
Unii autori precum TEYLOR(1978) consider dinoflagelatele ca cele mai primitive
celule euceriote. Dup LOEBLICH(1976), bazndu.se pe conceptul de MESOKARYOTA
elaborat de Dodge (1965) pe criterii ultrastructurale i biochimice, dinoflagelatele sunt un
grup geologic vechi, care au evoluat divergent de linia eucariotelor.
Dup M.HERZOG, S. von BOLETZKY i M.O.SOR(1984), dinoflagelatele
alctuiesc un grup monofiletic de organime unicelulare care formeaz o grup sor a
eucariotelor superior organizate, ipotez care n esen este identic modelului
MESOKARYOTA.
Pentru a explica originea organismelor eucariote s-au emis mai multe ipoteze dintre
care amintim numai pe cele mai acceptate de majoritatea cercettorilor.M. MARGULIS
(1971) consider c unele organisme celulare ca de exemplu, cloroplastele i mitocondriile,
sunt de origine simbiotic.
Descoperirea unei analogii n privina structurii i funciei organitelor celulare cu
bacteriile a dus la ipoteza potrivit creia organismele eucariote au luat natere dintr-un
organism procariot, amboid, care, ntr-un anumit moment al evoluiei sale, a ingerat un
procariot mai mic care a devenit simbiont intracelular.
n continuare, acest organism a evoluat ca o entitate unic. Ali autori consider c
procariotele sunt rezultatul evoluiei celulare i au aprut prin scparea ocazional din
celula eucariot a unor organite care au dobndit o suficient autonomie pentru a tri pe cont
propriu.

2.2. Studiul comparativ al celulei animale i vegetale

Studiul comparativ al celulei vegetale i animale evideniaz similitudini n


organizarea structurilor subcelulare, implicate n procese comune ambelor regnuri, cele
specifice plantelor corelndu-se cu funcii unice celulei vegetale - fig. 4).
Marea majoritate a organitelor celulare cu rol fiziologic important cum sunt: nucleul,
mitocondriile, ribozomii, reticulul endoplasmic, aparatul Golgi, centrul celular, cilii, flagelii
sunt comune celulelor animale i vegetale, avnd structur, compoziie chimic i rol
fiziologic similare sau difer foarte puin.

16
Aceasta reflect similitudinile n modul n care se desfoar funciile fundamentale
la organismele eucariote, plante i animale, ntre care amintim: acumularea informaiilor
genetice, sinteza proteinelor, metabolismul energetic, micrile intracelulare etc.
Analiza comparativ a structurilor de baz a celulelor aparinnd celor dou regnuri
relev mai multe asemnri i mai puine diferene.

Fig. 4 - Comparaie ntre structura celulei vegetale (a) i animale (b): pe- perete
celular; pl- plasmalema; d- dictiozom; vg- vezicule golgiene; pd- plasmodesme; me-
meat; reg- reticul endoplasmic granular; ren- reticul endoplasmic neted; rbl- ribozomi; m-
mitocondrii; p- plastid; v- vezicule; li- lipide; i- invaginaii; mn- membran nuclear; n-
nucleol; N- nucleu.
n general organele i esuturile plantelor se caracterizeaz printr-un grad mai redus
de diversitate i specializare structural i funcional, comparativ cu majoritatea esuturilor
i organelor animale.
Aceasta se reflect n ultrastructura celulelor animale, care prezint o gam mai larg
de variaie de form i funcie dect la plante.Un exemplu semnificativ l constituie
mitocondriile. Mitocondriile din celulele animale aparinnd diferitelor tipuri de esuturi se
deosebesc n privina numrului i structurii de mitocondriile din celulele vegetale, care sunt
asemnotoare indiferent de esuturile din care provin. Se presupune c aceasta este o
consecin a unei activiti respiratorii sczute a celulei vegetale.
Cu toate deosebirile existente ntre celulele vegetale i animale exist multiple
asemnri, avnd la baz un plan unic de organizare i o baz biochimic similar, n cadrul
creia se desfoar aceleai procese fiziologice. (tab. 2).

Tabelul 2. Studiul comparativ al celulei animale i vegetale

Caracterul studiat Celula animal Celula vegetal

17
Perete celular rigid, n
compoziia cruia intr
celuloza, hemiceluloza,
cear, lignin, suberin,
Peretele celular Absent cutin, carbonai. n
procesul de difereniere,
PC parcurge 3 stadii:
primordial, primar,
secundar.
Prezent ca structur trilamelar-la exterior
ea este dublat de un nveli de natur
mucopolizaharidic (glicocalix) depus sub
forma unor filamente ramificate, rezistente
la aciunea enzimelor proteolitice i
mucolitice. Plasmalema difereniaz la
Structur trilamelar.
periferia celulei organite de locomoie cum
Plasmalema fiind
sunt pseudopodele. Plasmalema unor celule
permeabil, prezint
sufer diferenieri pentru ndeplinirea
Membrana capacitatea de a absorbi
funciilor de absorbie i reabsorbie (cele
plasmatic din mediul extern ap cu
ale epiteliului intestinal sau ale segmentului
substane nutritive i de a
proximal al nefronului). Se caracterizeaz
elimina produi de
printr-o plasticitate foarte mare, care
excreie.
permite trecerea bidirecional a unor
particule vizibile la ME prin endocitoz
(pinicitoz i fagocitoz) i exocitoz
(pinocitoz invers). Joac un rol important
n stabilirea i meninerea contactelor dintre
celule.
Citoplasma este transparent, vscoas,
Sufer transformri
elastic i contractil; sufer transformri
reveresibile:
reversibile:
Citoplasma gelsol
gelsol
solgel
solgel

Cureni
Prezeni Prezeni
citoplasmatici
Prezint bacterii din
Capacitatea de a genul Rhizobium n
Prezint particule Kappa i Lambda la
adposti celulele radicular ale
Paramecium aurelia
endosimbioni nodozitilor de
leguminoase

Sistem tridimensional de
Sistem tridimensional de
canalicule, vezicule i
canalicule,vezicule i cisterne ramificat
Reticul cisterne ramificat dispus
dispus ntremembrana nuclear i
endoplasmatic ntre membrana nuclear
membrana celular
i cea celular
80 S n citoplasm
70 S n celula
80 S in citoplasm
Ribozomii bacterian,n mitocondrii
70 S n mitocondrii
i cloroplastele celulei
vegetale
18
Prezente n toate celulele
Absente cu excepia unor reprezentani ai organelor verzi-la nivelul
Cloroplastele
flagelatelor lor se realizeaz
fotosinteza
Vacuomul este foarte
Sistemul vacuolar este mult mai redus i
dezvoltat-celulele adulte
Vacuomul constituit din vacuole de dimensiuni mici
ocup peste 50% din
care se conflueaz n timpul diferenierii
volumul lor
Creterea considerabil a
volumului vacuomului.
Paralel cu diferenierea
Mecanismele celulelor, vacuolele care
prin care se sunt mici i n numr
Aproape n ntregime prin sporirea
realizeaz mare n celulele
cantitii de citoplasm
creterea meristematice vegetale,
volumului celulei conflueaz, cresc n
dimensiuni i ocup cca
50% din volumul celulei
mature.
Produsul de
asimilaie Glicogenul Amidonul
caracteristic
De natur organic-
Glicogenul reprezint substana energetic amidon (de asimilaie,
de rezerv caracteristic celulei animale- tranzitoriu, ocrotit i de
Incluziunile
grsimi,vitelus,pigmeni rezerv), inulin, ulei,
ergastice
metabolici(melanina,hemoglobina,rodopsi aleuron.
na sau pigmeni biliari) De natur anorganic -
CaSO4, SiO2

2.3. Tipuri de celule vegetale

Observaiile microscopice efectuate pe materiel vegetal divers au scos n eviden


faptul c la plante exist mai multe tipuri de celule, deosebite ntre ele, dup prezena sau
absena unuia dintre constituienii celulari, fie dup form i mrimea lor.
a) Dup prezena sau absena membranei celulare celulozice, la plante se ntlnesc
dou tipuri de celule: dermatoplaste i gimnoplaste.
Dermatoplastele sunt prevzute cu membran celulozic rigida i au form
determinat; sunt celulele cele mai frecvente ntlnite n lumea vegetal. Gimnoplastele sunt
lipsite de membran celulozic protectoare, nu au o form fix. Protoplasma acestora este
delimitat la exterior de un strat subire de natur proteic.
Neavnd membran pectocelulozic gimnoplastele execut deplasri n spaiu cu
ajutorul pseudopodelor. Gimnoplaste sunt mixamibele mixomicetelor, zoosporii multor alge
verzi, anterozoizii plantelor superioare, flagelatele dintre alge etc.
b) Celulele nucleate, dup numrul de nuclei prezeni n citoplasm, pot
fi:uninucleate-cnd au un singur nucleu, cazul majoritii celulelor vegetale, i plurinucleate

19
sau cenocite-la care exist mai muli nuclei. Dup cum ajung s aib mai muli nuclei,
cenocitele se mpart n 3 categorii: plasmodii, sinciii i celoblaste.
Plasmodiul este o celul mare plurinuclear n care numeroii nuclei provin prin
multiplicarea nucleului unic al celulei, care se divide mereu n masa citoplasmatic, far ca
celula s se mei divid.
Plasmodiul este specific mixomicetelor.
Sinciiul apare din unirea mai multor celule dintre cere dispar peretii celulari,
ajungndu-se la o mas protoplasmatic cu muli nuclei. Sinciii sunt considerate laticiferele,
productoare de latex, pe care le ntlnim la multe plante.
Celoblastul este un organism unicelular mare, purinucleat nc de la nceput i care
prin diviziune poate da natere tot la indivizi miltinucleai. Celoblastul, al crui corp poate
atinge dimensiuni de 1m i imit aspectul plantelor superioare, la ciuperca Muncor mucedo,
al crui miceliu este plurinucleat, la alga verde Botrydium granulatum.
c) Ca form, celulele plantelor sunt de asemenea variabile.Ele mbrac forme diferite
n raport cu originea lor, poziia pe care o ocup n esut, precum i cu funcia pe care trebuie
s o ndeplineasc. Celulele organismelor vegetale unicelulare, n mod frecvent, au form
sferic sau oval. Celulele organismelor pluricelulare pot fi sferice, ovale, cilindrice,
prismatice, fusiforme, tubulare, stelate.
Cu tot aspectul lor diferit, totui, celulele vegetale, dup forma lor pot fi:
parenchimatice, prozenchimatice, idioblaste.
Celulele parenchimatice au diametre egale sau aproape egale, deci sunt izodiametrice,
n timp ce, celulele prozenchimatice au diametrul longitudinal, n general, mult mai mare
dect celelalte dou. n acest caz, celulele sunt mult mai alunite (de exemplu, vasele
liberiene, lemnoase,fibrele de sclerenchim etc.)
Idioblastele apar ca celule izolate, cu o form aparte deosebit total de a celulelor
parenchimatice din jur. Aa este cazul celulelor n form de T din mezofilul de ceai.
d) Dimensiunile celulelor variaz n limite foarte mari de la civa microni, sau poate
chiar mai mici (bacteriile, algele verzi microscopice), pn la civa milimetri. Celulele
parenchimatice ale mduvei de soc au 0.2 mm, traheidele de Pinus sp. 1-2, Acetabularia sp.
50-60mm, Boehmeria nivea 250-550, celulele laticifere de la unele euforbicee lemnoase au
civa metri lungime.
Unele celule pot fi observate cu ochiul liber. ntre acestea amintim: celulele
epidermale ale unor frunze, perii sugtori ai rdcinii, celulele suculente din fructele de
pepene verde etc.

Capitolul 3

PROTOPLASMA

3.1. Constituenii biochimici ai materiei vii

Protoplasma (materia vie) reprezint ansamblul constituenilor vii ai celulei i


constituie substratul material n care se desfoar fenomenele vitale. Analiza chimic a
protoplasmei a scos n eviden o asemnare chimic fundamental a acesteia n toate fiinele
vii, fie vegetale sau animale. Deosebirile existente se refer n special la proporia diferitelor
substane chimice.

Tabelul 3. Compoziia chimic a plasmei F. varians (dup W.LEPESKIN, 1923)

20
SUBSTAN CONINUT
Ap 82,6%
Substan uscat 17,4%
A. Substane solubile n ap 40,7%
- protide,amine 26,5%
- glucide 14,2%
B. Substane insolubile n ap 49,3%
protide(proteide) 42,3%
- nucleoprotide 33,3%
- acizi nucleici 2,5%
- albumine 2,2%
- globuline 0,5%
- lipoprotide 3,8%
lipide 11,3%
- grsimi neutre 6,8%
- fitosteroli 3,2%
- lipide complexe 1,3%
sruri minerale 2,2%
alte substane 3,5%

Datele analizei chimice demonstreaz c, protoplasma mixomicetului Fuligo varians


este o asociere de ap i substane solubile sau insolubile n ap.

3.1.1. Elementele chimice

Organismele, ca i mediul nconjurtor, sunt alctuite din substane chimice.


Toate sunstanele sunt alctuite din atomi, iar atomii se pot combina formnd
molecule. Particulele din interiorul atomilor determin comportamentul chimic i biologic al
unui atom sau molecule. Moleculele i atomii pot suferii reacii chimice de diferite feluri,
unele dintre ele genernd componenete importante pentru organismele vii.

Activitatea celulelor i a organismelor decurge din reaciile chimice ce au loc n


interiorul lor.

Un element chimic este o substan care nu mai poate fi descompus ntr-o substan
i mai simpl printr-o reacie chimic. Exist 106 elemente chimice cunoscute pe planeta
noastr, dintre care patru carbonul, hidrogenul, oxigenul i azotul, formeaz 99% din
materia tuturor organismelor.
Mai mult de jumtate din greutatea uscat a unui organism viu l reprezint apa (80%
n cazul bacteriilor). Pe de alt parte, corpul oricrei fiine umane conine sute de mii de
tipuri chimice distincte de proteine. Nici una dintre aceste proteine nu se gsete n materie
nevie (materie anorganic), pentru c fiecare dintre ele ia natere numai ntr-o celul vie, sub
coordonarea unei alte substane specifice viului: ADN (acidul dezoxiribonucleic).
Chimia viului este specializat, prezentnd substane strict particulare care pot realiza
funciile biologice importante.
Viaa este strns dependent i de chimia mediului inconjurtor.

21
Una dintre cele mai importante caracteristici ale fiinelor vii o reprezint interaciunea
lor dinamic cu mediul nconjurtor, prelund din mediu energie i substane chimice i
rednd acestuia alte substane i cldur.
Unele organisme obin din mediu alimente performante una sau mai multe
complexe chimice, n timp ce altele obin energie din lumin pe care o folosesc n reaii
chimice ce formeaz hran din chimicale simple.
Dei s-au obinut succese considerabile, nu trebuie s reducem problemele biologice
la o chimizare absolut. Cunoaterea chimiei vieii este ns necesar pentru nceperea
studiului celulei.

3.1.1.1. Atomi, elemente, particule


Toat materia vie sau moart este alctuit din atomi. Fiecare atom const ntr-o mas
compact, nucleul, ncrcat pozitiv, ncercuit de un nor difuz, ncrcat negativ, alctuit din
unul sau mai muli electroni.
Nucleul este att de dens nct, dac ar fi ct un grunte de nisip, ar cntri
aproximativ 100 000 de tone. ncrctura sa electric pozitiv rezult din prezena unuia sau
mai multor protoni, fiecare dintre ei avnd o ncrctur de +1. ncrctura unui electron (-
1) este egal i opus unui proton.
Proprietile chimice ale unui atom sunt determinate de numrul electronilor
coninui. Un atom este neutru din punct de vedere electric, deci numrul electronilor trebuie
s fie egal cu al protonilor.
Acest numr (protoni sau electroni) este numit numr atomic. Fiecare atom de
hidrogen, de exemplu, conine un proton n nucleul su; heliu, 2; carbonul, 6; plutoniu, 94.
Deci, numrul atomic al acestor elemente este 1, 2, 6, 94. Se poate deduce c un element
chimic dat (cum este hidrogenul sau plutoniu) este alctuit din atomi care au toi acelai
numr atomic. Un element este o substan care nu mai poate fi descompus chimic ntr-o
substan mai simpl.
n natur exist un numr mare de elemente chimice diferite i acest numr este n
cretere, elemente cu numr atomic mare, neobinuit, fiind realizate de ctre fizicieni n
laboratoare. Unele elemente naturale, cum sunt aurul, argintul i thulium sunt extrem de rare,
altele cum sunt oxigenul, hidrogenul, azotul, ocup o mare parte din planeta noastr.
Un organism uman este alctuit n principal din hidrogen, carbon, oxigen (numr
atomic = 8), azot (7), fosfor (15) i sulf (16) i din cantiti foarte mici a mai multor alte
elemente.
Toi atomii, cu excepia hidrogenului, conin n nucleul lor un alt tip de particule
(neutroni). De exemplu, nucleul atomului de heliu conine doi protoni i doi neutroni, avnd
form comun, oxigenul are opt protoni i opt neutroni .a.m.d.
Neutronii au o mas virtual egal cu protonii, dar nu au sarcin electric.
Deoarece neutronul i protonul au o greutate asemntoare, fiecare avnd o greutate
de peste 1800, la fel ca i un electron, putem aloca fiecrui atom un numr de mas egal cu
suma numrului de protoni i neutroni din nucleul su electronii sunt ignorai deoarece
masa lor infinitezimal n comparaie cu neutronii sau protonii (heliul are, deci, un numr de
mas 4 i oxigenul 16).
Numrul de mas poate fi greutatea atomului, msurat n uniti atomice de mas.
ncrctura i masa la scar subatomic. ncrctura pozitiv a protonului este
slab, aproximativ 1,60 x 10-19coulombi (C) i poart numele de unitate de sarcin.
Sarcina negativ a unui electron este de asemenea 1 unitate. Masa unui singur proton
este aproximativ 1,7 x 10-24 g, n timp ce a unui electron este de 9 x 10-28 g. pentru a evita
schimburile cu asemenea numere mici interpretri ale atomilor, se consider masa unui
proton ca o masa unit standard (amu). Electronii au o contribuie nensemnat la masa unui
atom.

22
n practic, notarea elementelor se face utiliznd una sau dou litere simbol (H=
hidrogen, He= heliul etc.) Altele au altfel de prescurtri: fierul, Fe (din.lat. ferrum); W=
tungsten (germ.wolfram).
n tabelul elementelor chimice, numrul atomic este scris n partea de jos a
simbolului, stnga, iar numrul de masa n partea de sus, stnga.

3.1.1.2. Izotopii
Nu toi atomii aceluiai element au acelai numr de mas. Forma comun a
hidrogenului este 11H, dar n jur de 1 atom din fiecare 6500 atomi de hidrogen de pe Pmnt
este 21H sau deuteriu (pe lng proton, exist i un neutron n nucleul deuteriului). Mai mult
dect att, este posibil s se formeze 31H, tritiu, care are 2 neutroni i un proton n nucleul
su. De notat este faptul c toate cele trei tipuri de atomi de hidrogen au numrul atomic 1,
deoarece fiecare tip are doar un singur proton.
Deuteriu, tritiu i hidrogenul au, n principiu, proprieti chimice i biologice identice,
dei deuteriu este de dou ori i tritiu de trei ori mai greu dect hidrogenul obinuit. Astfel de
forme multiple ale aceluiai element se numesc izotopi ai acelui element.
Multe elemente chimice exist n natur n diverse forme izotopice.
Deoarece a nsemna numrul atomic i numrul de mas este dificil n multe scopuri,
de obicei se omite n scris adugarea acestora la simbolul unui element obinuit, mai puin n
cazul izotopilor. n acest caz, numrul de mas este inclus.
Astfel, H se refer la hidrogen n general, n timp ce 3H se refer la tritiu (fig. 5).
Unii izotopi, ca tritiu i 14C (carbon-14) sunt radioizotopi, ceea ce nseamn c sunt
radioactivi, cednd n mod spontan energie sau particule subatomice care pot fi detectate de
diverse aparate de msurat sau tehnici vizuale.
n acest proces de dezintegrare radioactiv, atomul original se transform ntr-un alt
tip de atom, de obicei al altui element.
Astfel, 146C, de exemplu, se transform n 147N, carbonul, un solid, devine azot, un
gaz, prin emisia unui electron n timp ce un neutron devine un proton. Ali izotopi, cum ar
fi deuteriu, sunt stabili (non-radioactivi) i pot fi detectai numai n virtutea masei lor diferite.

23
Fig. 5 - Structura atomului i izotopii

Msurarea masei este mai dificil dect msurarea radioactivitii i, de obicei,


necesit folosirea unui instrument foarte costisitor, numit spectrometru de mas. n
cercetarea biologic, printre izotopii stabili sunt inclui 2H i 18O (oxigen -18), pe cnd cei
mai uzuali radioizotopi folosii sunt 3H, 14C i 32P (fosfor -32). Izotopii radioactivi sunt
frecvent utilizai n determinarea vrstei fosilelor, a rocilor i a altor materiale.
Dezintegrarea unei probe de izotop radioactiv prezint o regularitate interesant. n
perioade de timp egale i succesive, aceeai fraciune din materialul radioactiv rmas se
dezintegreaz. De exemplu, n 14,3 zile o jumtate din orice prob de 32P se dezintegreaz. n
urmtoarele 14,3 zile, jumtate din jumtatea rmas se dezintegreaz, rmnnd doar un
sfert din proba iniial de 32P. Dup 42,9 zile din momentul nceperii experimentului (3 timpi
de njumtire), doar 1/2 x 1/2 x 1/2 = 1/8 din materialul iniial a rmas etc. Fiecare izotop
radioactiv are un timp de njumtire caracteristic. Tritiu, de exemplu, are un timp de
njumtire de 12,3 ani, m timp ce al 14C este de 5700 de ani.
Datorit acestei regulariti n dezintegrarea 14C , acesta se poate folosi n
determinarea timpului morii pentru oricine fiin care a murit n ultimii 10 000 de ani i a
lsat rmie (fosile) ce conin carbon. Raportul dintre 14C radioactiv i 12C neradioactiv n
fiinele vii este ntotdeauna acelai ca i n atmosfer, deoarece carbonul este schimbat n
mod constant ntre atmosfer i fiinele vii (plante i animale). Dioxidul de carbon (CO 2) este
absorbit de ctre plante n fotosintez, proces de hrnire bazat pe lumina solar.
Animalele i omul consum aceste plante i, att plantele ct i animalele returneaz CO2 n
atmosfer prin procesul respiraiei celulare, n urma cruia alimentele sunt descompuse
pentru a produce energie, folosit att de plante ct i de animale.

24
Producerea de 14C nou n atmosfera nalt (prin reacia neutronilor cu 14N)
echilibreaz dezintegrarea natural a 14C i, astfel, se creeaz o situaie stabil a concentraiei
acestui element.
Imediat dup moarte, orice fiin vie nceteaz s echilibreze componenetele sale ce
conin carbon cu atmosfera. Dezintegrarea de 14C nu este reumplut din exterior i raportul
14
C / 12C se dezechilibreaz. Prin msurarea fraciei de 14C din carbonul total al individului
testat, se poate calcula ct timp s-a scurs de la producerea morii (de exemplu, un pilon de
lemn poate data un templu, firele de pr ale unei mumii pot certifica datarea unei dinastii
egiptene etc.).

3.1.1.3. Enerie i stabilitate. Electronii


nainte de a lua n considerare modurile n care atomii pot interaciona ntre ei, este
necesar s nelegem urmtorul principiu fizic: orice sistem viu sau neviu tinde s
funcioneze cu un consum minim de energie. Un sistem este mai stabil atunci cnd are o
cantitate de energie mai mic. Legtura dintre stabilitatea sistemului i coninutul su de
energie permite nelegerea multor procese biologice, cum ar fi captarea energiei solare de
ctre frunzele plantelor i transformarea ei n fotosintez.
Constituentul atomic de cel mai mare interes pentru chimist i biolog este electronul.
Aa cum am vzut, fiecare element chimic are un numr caracteristic de electroni n atom.
Numrul de electroni determin proprietile chimice ale unui atom.Toate reaciile chimice
constau n schimburi la nvel electronic, ceea ce nseamn c reaciile chimice sunt, de fapt,
schimburi de electroni sau schimburi n modul cum sunt distribuii electronii ntre atomi.
Este imposibil de precizat poziia unui anumit electron, ntr-un anumit timp. n
schimb, putem preciza volumul pe care l ocup n spaiu acel electron. Acea regiune din
spaiu pe care o ocup electronul 90% din timp se numete orbital (fig. 6). Un electron se
rotete n jurul nucleului, asemntor rotaiei Pmntului n jurul Soarelui sau ca un titirez, n
una din cele dou direcii: n sensul acelor de ceasornic, sau invers, n sensul opus acelor de
ceasornic. ntr-un atom, un anumit orbital pote fi ocupat de cel mult 2 electroni care trebuie
s se roteasc n direcii opuse. Deci, un atom care este mai mare dect heliul (numrul
atomic =2), trebuie s aib electronii n doi sau mai muli orbitali. Orbitalii diferii au diverse
forme caracteristice (fig. 7).

Fig. 6 - Modelul atomic al Bohr

25
Fig. 7 - Forme de orbitali pentru electroni.

Orbitalii pot fi grupai ntr-un asemenea mod nct s formeze straturi n jurul
nucleului. Cel mai intim strat (apropiat de nucleu), numit stratul K, este format dintr-un
singur orbital care conine electronii cu cea mai joas energie i, ca urmare, este ocupat de
electroni primul. Un atom cu electron ntr-un alt strat i cu numai un electron n stratul K va
avea energie mult mai mare, deoarece va trebui s se acioneze cu o for mai mare asupra
electronului ncrcat negativ pentru a-l ndeprta de nucleul ncrcat pozitiv i a-l dispune la
o distan mai mare de nucleu, ntr-un alt strat. Hidrogenul (1H) are un electron n stratul K,
heliu (2He) are 2 electroni n stratul K. Toi ceilali atomi au 2 electroni n stratul K i ali
electroni n alte straturi. Stratul urmator L este format din 4 orbitali i poate avea pn la 8
electroni (fig. 7), straturile M, N, O, P i Q au numere diferite de orbitali.
Stratul exterior de electroni al unui atom i determin activitatea lui chimic. Un strat
exterior complet ocupat nseamn un atom foarte stabil. Elemente chimice cum sunt: heliu,
neon, argon i krypton au straturile exterioare complet ocupate i sunt, prin urmare, aproape
inerte (nereactive chimic). Alte elemente sunt reactive n diverse grade, cutnd modaliti
s-i ocupe complet ultimile straturi de electroni.

3.1.1.4. Legturile chimice


S considerm cel mai simplu caz, cel al hidrogenului, care are doar un electron n
singurul lui strat. Dac doi atomi de hidrogen, la nceput foarte ndeprtai unul de cellalt, se
apropie din ce n ce mai mult, cnd sunt suficient de apropiai ncep s interacioneze.
Electronul ncrcat negativ al unui atom A ncepe s fie atras de protonul ncrcat pozitiv din
nucleul atomului B, ca i de propriul su nucleu; la fel se ntmpl i cu electronul atomului
B. n consecin, electronii se afl ntre cele dou nuclee. Cei doi atomi nu se apropie prea
mult pentru c cele dou nuclee ncrcate pozitiv s-ar respinge reciproc puternic. La o
anumit distan (0,074 nanometri -nm- n cazul hidrogenului) atomii cuplai au o energie
minim i deci cel mai stabil mod de aranjare. Pentru a se ndeprta ntre ei, atomii au nevoie
de o absorbie de energie pentru a nvinge efectul de lipire a celor doi electroni da la cei
doi atomi, pentru a se apropia au nevoie , de asemenea, de energie, pentru a nvinge repulsia
reciproc dintre protoni. Ca urmare, cei dou nuclee de hidrogen mpart n mod egal cei doi
electroni. Cei doi atomi rmn unii printr-o legtur chimic. O legtur chimic constnd
ntr-o pereche de electroni comun, ca n cazul hidrogenului, se numete legtur covalent.
Datorit electronilor comuni, fiecare atom de hidrogen are, ntr-un fel, un strat exterior
ocupat cu doi electroni. Perechea de atomi de hidrogen legat covalent, avnd stratul exterior
complet ocupat, este mai puin radioactiv dect atomii individuali cu straturile K
incomplete.
Atomii de carbon au n total 6 electroni: 2 n stratul K (complet ocupat) i 4 n stratul
L (exterior). Deoarece stratul L are capacitatea de 8 electroni, carbonul poate pune n comun
electroni cu 4 atomi de hidrogen formand o substan numit metan.

26
Atomul de carbon din metan
are 8 electroni n stratul L (complet
ocupat) i fiecare atom de hidrogen
are stratul K ocupat, ca urmare a
punerii n comun a electronilor.
Aadar, metanul este stabilizat de 4
legturi covalente, fiecare
reprezentat de o pereche de
electroni pus n comun de carbon i
de unul dintre atomii de hidrogen.
Legturile n care o singur pereche
de electroni este pus n comun se
numesc legturi simple (fig. 8). Dac
sunt pui n comun 4 electroni (cazul
oxigenului molecular, care este
compus din 2 atomi de oxigen O2 ),
legtura se numete legtur dubl.
n natur se ntlnesc i legturi
triple, n care 6 electroni sunt pui n
comun de ctre 2 atomi (cazul
azotului N2, principalul componenet
al aerului pe care l respirm.

Fig. 8 - Legturi covalente simple, duble i triple


3.1.2.5. Molecule i reacii
Doi sau mai muli atomi unii ntre ei prin legturi chimice constituie o molecul. O
substan ale crei molecule conin mai multe tipuri de atomi se numete compus, iar o
substan care conine un singur fel de atomi (hidrogenul) se numete elementar.
Proprietile unui compus sunt foarte diferite de cele ale elementelor din care este format.
Apa este format din elementele hidrogen i oxigen, forma molecular a fiecruia fiind cea
de gaz (hidrogenul, compus din 2 atomi i oxigenul din unul). Zaharoza (zahrul de mas)
este compus dintr-o combinaie specific de atomi de carbon, hidrogen i oxigen.
Formula unui compus sau substan elementar arat ci atomi din fiecare element
sunt prezeni n molecul. Acest numr este scris n partea dreapt, jos, a simbolului. De
exemplu, formula pentru metan este: CH4 (fiecare molecul conine un atom de carbon i 4
atomi de hidrogen). Formulele chimice sunt descrieri incomplete ale moleculelor, nu ne spun
nimic despre modul cum sunt legai atomii ntre ei.
Pe baza numrului de electroni din stratul exterior, atomii unui anumit element tind s
formeze un numr specific de legturi covalente. Biologul GEORGE WALD a sugerat c
motivul pentru care elementele hidrogen, oxigen, azot i carbon sunt att de importante
pentru fiinele vii este acela c atomii lor sunt cei mai mici i i pot completa stratul exterior
de electroni occeptnd 1, 2, 3, respectiv, 4 electroni. Cei mai voluminoi atomi formeaz
legturi covalente cu electroni din straturile L i M. Aceti electroni sunt ecranai fa
denucleul ncrcat pozitiv, de electronii din straturile K. Prin urmare, ei sunt atrai mai puin
de ctre nucleu i formeaz legturi covalente mai puin stabile.
n plus, carbonul, oxigenul i azotul sunt printre puinele elemente care pot forma
legturi duble sau triple (alte dou elemente sunt sulful i fosforul care sunt, de asemenea,
eseniale pentru organismele vii).

27
Wald a scos n eviden faptul c, datorit posibilitii de a forma legturi duble,
carbonul i oxigenul se pot combina pentru a forma dioxid de carbon (O=C=O), care este un
gaz solubil n ap, absorbit rapid de ctre plante. Pe de alt parte, siliconul, un element
similar chimic carbonului, poate forma doar legturi simple cu oxigenul.
Cnd atomii se combin sau i schimb partenerii de legturi are loc o reacie
chimic. De exemplu, s considerm flacra unui cuptor de buctrie pe baz de propan sau
nclzirea apei Cnd propanul (C2H8) reacioneaz cu oxigenul gaz (O2), atomii de carbon se
leag de atomii de oxigen i nu de atomii de hidrogen, atomii de hidrogen se leag de atomii
de oxigen i nu de cei de carbon. (fig. 9). Numrul total de legturi covalente nu se schimb,
dar are loc un schimb de radicali (group transfer) adic atomii implic schimburi de radicali.
De remarcat c, n general, reaciile chimice sunt nsoite de schimburi de energie. n reacia
propanului cu oxigenul se elibereaz o mare cantitate de energie, evideniat de cldura
flcrii i de lumina albastr. Energia poate fi cedat n exterior, ca n reacia propanului cu
oxigenul, sau poate fi absorbit din exterior 8 (de exemplu, unele reacii au loc numai dac
substanele sunt nclzite).

H O=O O=C=O
I 3CO2
H-C- H + O=O O=C=O Dioxidul de carbon

I
H-C- H O=O O=C=O
I
H-C- H O=O HO-H
I
H O=O HO-H 4H2O
C3H8 5O2 Apa
Propan HOH
Oxigen

HO-H
Fig. 9 - Reacia propanului cu oxigenul

3.1.1.6. Uniti de msur.


Masa unui singur atom este egal cu numrul su de mas, adic masa atomului este
egal cu masa total a protonilor i neutronilor din atom (masa foarte mic a electronilor este
neglijat). Masa unui atom este deci un numr ntreg.
Cele mai multe elemente chimice din natur au mai mult de un izotop, n cantiti
semnificative. Cei mai ntlnii izotopi naturali ai carbonului sunt 12C, 13C i 14C. Marea
majoritatea atomilor de carbon sunt 12C, dar aproximativ 1,1% sunt 13C i o mic fracie sunt
14
C. Numerele de mas ale unui eantion reprezentativ de atomi ai unui element, cu toi
izotopii lui n proporiile lor normale pot fi aproximate; masa n valoare medie reprezint
masa atomic a acelui element. Aceast valoare nu este un numr ntreg. De exemplu, masa
atomic a carbonului este 12,011.
Aa cum fiecare element are o mas (greutate) atomic, tot aa fiecare compus are o
mas (greutate) molecular care este reprezentat de suma maselor atomice ale atomilor din
molecul. Masele atomice ale hidrogenului, carbonului i oxigenului sunt 1,008, 12,011 i,
respectiv, 16,000. Astfel, masa molecular a apei (H2O) este 2x1,008 + 16,000=18,016 sau
cu aproximativ 18. Este bine de tiut masele moleculare ale unor compui biologic

28
reprezentativi, deoarece acest lucru permite aprecierea dimensiunilor relative ale moleculelor
atunci cnd reacioneaz ntre ele (fig. 10).
n orice reacie
chimic exist un raport
specific care exprim
numrul de molecule din
compuii chimici care
reacioneaz. n formarea
apei, de exemplu, dou
molecule de hidrogen
reacioneaz cu o molecul
de oxigen, n formarea
acidului clorhidric (HCl)
moleculele de hidrogen (H2)
i clor (Cl2) reacioneaz ntr-
un raport de 1:1.

F Fig. 10 - Mrimea i greutatea moleculelor.

S comparm efectele a trei substane ntr-un anumit proces biologic: clorura de


sodiu (NaCl), clorura de potasiu (KCl) i clorura de litiu (LiCl). S presupunem c putem s
administrm 2 g de NaCl unui set de subieci, 2 g de KCl altui set de subieci i 2 g de LiCl
unui al treilea set de subieci. Datorit maselor moleculare ale celor trei substane probele de
2 g vor conine numere diferite de molecule, astfel c nu se justific comparaia. Este posibil
s utilizm un numr egal de molecule aparinnd mai multor substane, astfel nct s
comparm activitatea unei molecule dintr-o substan cu activitatea altei molecule din alt
substan.
Masa unei singure molecule de NaCl este de numai 10-22 g, deci o cantitate greu
msurabil. Moleculele individuale nu pot fi msurate sau calculate. n schimb, putem folosi
termenul de moli (sau masa molecular n grame). Un mol din orice substan este o cantitate
a crei greutate n grame este numeric egal cu masa molecular a substanei. Clorura de
potasiu are o mas molecular de 74,55 asfel c un mol de KCl cntrete 74,55g. Un mol
dintr-o substan conine acelai numr de molecule ca i un mol dintr-o alt substan.
Acest numr, numit i numrul lui Avogadro este de 6,023 x 1023 molecule/mol. Conceptul
de mol este foarte important n chimie i biologie deoarece permite a se lucra cu uurin cu
numere cunoscute de molecule.
Pentru energie, unitatea de msur utilizat este caloria (cal), care ste cantitatea de
cldur necesar pentru a crete temperatura unui gram de ap pur de la 145 0C la 1550C.
Caloria folosit n nutriie, pe care biologii o numesc kilocalorie (kcal) este egal cu 1000 de
calorii de cldur. Dei am definit caloria n termeni de cldur, caloria servete pentru
msurarea oricrei forme de energie mecanic, electric i chimic. Deci, putem msura
energia asociat legturilor chimice. Pentru ca o legtur s se rup este necesar aciunea
unei cantiti de energie, exprimat n calorii. Schimbul de radicali, schimbul de parteneri n
legturi chimice, au loc n produi cu energie total de legtur, diferit de energiile
substanelor reactante.

3.1.1.7. Ioni, ionizare i legturi chimice


Dizolvai n ap, muli compui ionizez, adic moleculele lor disociaz n particule
ncrcate electric. Un bun exemplu este acidul clorhidric. Acidul clorhidric (HCl) este un
compus din hidrogen (H2, un gaz incolor, care, n anumte concentraii, reacioneaz exploziv
cu oxigenul) i clor (Cl2, gaz de culoare verde, puternic coroziv).

29
HCl este i el tot un gaz, la temperatura camerei. Cnd este dizolvat n ap, HCl se
separ n ioni de hidrogen (H+) i ioni de clor (Cl-); (fig.10).
Un ion rezult atunci cnd un atom sau un grup de atomi ctig sau pierde unul sau
mai muli electroni; ca urmare, ionul nu este neutru din punct de vedere electric. n molecula
de HCl atomii de hidrogen i clor mpart o pereche de electroni (cte unul de la fiecare),
formnd o legtur covalent simpl.

Cnd se dizolv n ap, atomii de hidrogen i clor se separ, atomii de clor pstrnd
ambii electroni care, iniial, erau pui n comun. Atomii, n forma lor elementar, sunt neutrii
din punct de vedere electric, coninnd numere egale de electroni i protoni, astfel c
sarcinile lor pozitive i negative se anuleaz reciproc. Ionul de clor poart un electron n
plus (luat de la atomul de hidrogen) i astfel, o sarcin negativ n plus. Prin urmare, stratul
de electroni exterior L al ionului de Cl- este stabil, complet ocupat cu 8 electroni. Ionul de
H+ are o singur sarcin pozitiv deoarece a pierdut un electron, fiind de fapt doar un proton
izolat.
Unele elemente formeaz ioni cu sarcini multple, de exemplu: ionul de calciu
(Ca2+); atomul de calciu a pierdut 2 electroni, ionul de magneziu (Mg2+) i aluminiu (Al3+).
De asemenea, grupuri de atomi pot forma ioni: NH4 (ionul de amoniu), SO42- (ionul sulfat),
PO43- (ionul fosfat). n unele cazuri, un element poate da mai muli ioni stabili; cei mai
importani din punct de vedere biologic sunt fierul, existnd ca Fe2+ (ionul feros) i ca Fe3+
(ionul feric) i cuprul, Cu+ (ionul cupros) i Cu2+ (ionul cupric).
Ionii ncrcai cu
sarcini electrice opuse
se atrag reciproc. Dac
sunt destul de muli sau
dac solventul (apa) se
evapor, se pot forma
cristale. Sarea de
buctrie solid este
constituit din ioni de
sodiu (Na+) i ioni de
clor (Cl-) ntr-o reea
cristalin, bine ordonat
(fig. 11). Reeaua este inut unit de legturi ionice, care sunt legturi chimice n care fora
de atracie este cea dintre electronii pozitivi i negativi.

Fig. 11 - Legturi ionice ntr-un cristal de sare (NaCl).

NaCl i muli ali compui se dizolv uor n ap, aa cum se dizolv compusul
covalent HCl din exemplul anterior. De fapt, nu exist o delimitare clar ntre legturile
covalente i legturile ionice. n unele legturi covalente electronii sunt mprii n mod egal
ntre partenerii de legtur, dar alte perechi de atomi mpart electronii n mod inegal. O
legtur ionic se formeaz atunci cnd unul dintre parteneri posed tot timpul perechea de
electroni mprit ntre cei doi parteneri de reacie. n soluie, o legtur ionic este de 10
ori mai stabil dect o legtur covalent, astfel c aceasta este mult mai uor de rupt.
De asemenea, solubilitatea n ap a unor compui, cum sunt zaharurile, depinde de
formarea legturilor de hidrogen ntre gruprile hidroxil (OH-) din zaharuri i atomii de
oxigen din ap. Legturile de hidrogen justific multe dintre proprietile neobinuite ale
apei.
Legturile de hidrogen dintre moleculele de ap creeaz n lichid o puternic tensiune
de suprafa; suprafaa poate fi strpuns doar cu ceva efort, astfel c ea se prezint ca o

30
piele invizibil, att de puternic nct unele insecte pot merge pe ap pur i simplu (fig.
12).

Legturile de hidrogen ntre


moleculele de ap i alte tipuri de molecule d
natere aciunii capilare: ridicarea apei i a
soluiilor apoase n tuburile nguste. Asfel, apa
se strecoar prin spaiile foarte mici din sol i
devine disponibil pentru rdcinile plantelor.
Abilitatea apei de a fi mpins prin esuturile
conductoare pn n vrfurile copacilor, chiar
i la 100 m nlime, se datoreaz, de
asemenea, legturilor de hidrogen din
moleculele de ap.

Fig. 12- Insect deplasndu-se pe suprafaa


apei

Alte tipuri de atracie slab apar ntre moleculele nepolare. Moleculele nencrcate
electric sau pri ale moleculelor, se apropie foarte mult unele de altele, astfel nct, norii lor
de electroni se pot realmente atinge; electronii unei molecule sunt slab atrai de nucleele
atomilor din cealalt molecul i astfel, fora de atracie este mai mare dect fora de repulsie
dintre norii de electroni. Aceast for de atracie se numete van der Waals. Dei forele de
interaciune van der Waals sunt mai slabe dect legturile de hidrogen (10-30% din puterea
legturilor de hidrogen), ele contribuie la meninerea unor structuri specifice din moleculele
mari. Un alt tip de atracie slab este interaciunea hidrofob. Cnd moleculele puternic
nepolare (sau pri din molecule) interacioneaz n prezena apei, ele se asociaz ntre ele
astfel nct s minimalizeze suprafaa de contact cu apa. Acest comportament al moleculelor
este ilustrat de o pictur de ulei n ap, a crei form aproape sferic minimalizeaz
suprafaa de contact dintre ulei i ap. Aceast configuraie necesit un minim de energie
pentru meninere; pentru a mri suprafaa de contact trebuie s se acioneze din exterior.

3.1.1.8. Noiunea de acid i baz


Apa nsi ionizeaz ntr-un anumit grad. ntr-o form simplificat, ionizarea apei
poate fi reprezentat astfel:

H2O H+ + OH-

OH- este cunoscut ca ionul hidroxid (de fapt, doar o molecul din fiecare 500
milioane este ionizat). n apa pur, concentraia ionilor de H+ este egal cu cea a ionilor
OH-, i aceast soluie se spune c este neutr. Dac adugm HCl (acid clorhidric), acidul
ionizeaz elibernd ioni de H+, astfel nct acum sunt mai muli ioni de H+ dect ioni de OH-.
O astfel de soluie este acid. O soluie bazic (alcalin) este atunci cnd n acea soluie se
gsesc mai muli ioni OH- dect H+. O soluie bazic se poate obine, de exemplu, adugnd
NaOH (hidroxid de sodiu) care ionizeaz i d ioni de OH- i Na+. Un compus care poate
ceda ionul H+ (protoni) se numete acid, iar cel care cedeaz ioni OH- se numete baz.

Noiunea de pH
Aciditatea unei soluii, deci, depinde de cantitatea mai mult sau mai puin ridicat de
ioni de H+ pe care i conine.n apa pur din punct de vedere chimic o proporie infim de
molecule sunt ionizate:

31
H2O H+ +OH-

O molecul de ap/10 milioane sufer disocierea electronic. Concentraia extrem de


slab a acestor molecule este deci de:

1/10 000 000 = 1/107 = 10-7

Se consider, de obicei, concentraia n ioni de H+ desemnat prin expresia [H+], i


care este egal concentraiei de molecule de ap disociate, respectiv 10-7. Apa pur chimic
este neutr din punct de vedere electric, numrul 10-7 exprim acest statut i este utilizat ca
baz de plecare pentru noiunea de pH.
Denumim pH-ul ca statutul de logaritm cu semn schimbat al concentraiei ionilor de
H+ dintr-o soluie. pH-ul unei soluii este deci egal cu 7. O soluie acid posed o proporie
relativ ridicat de ioni de H+ . Logaritmul cu semn schimbat al concentraiei acestor ioni va fi
inferior valorii de 7; notaia intermediar ntre 0 i 7 corespunde tuturor gradelor de aciditate
posibile. Notaia ntre 7 i 14 corespunde gradelor de bazicitate; la aceast extrem a scrii
de pH concentraia ionilor de H+ devine nul, iar cea de ioni OH- maxim.

Noiunea de rH2
Exist i un alt tip de disociaie:

H2OH2 + O2

Acest tip de reacie este mult mai slab dect precedenta, totui tensiunea hidrogenului
molecular (H2) crete. n timpul asfixiei citoplasma tinde s se lichefieze, deoarece tensiunea
de H2 crete provocnd ruperea unor legturi chimice (legturi disulfurice). rH2 este definit
ca logaritmul negativ al concentraiei n hidrogen molecular (H2):

rH2 = - log [H2]

3.1.2. Analiza chimic elementar

Pentru a cunoate care sunt elementele chimice care particip la construirea


protoplasmei s-a folosit metoda arderii acesteia n vase speciale, ermetic nchise. Arznd
protoplasma, substanele organice care o cldesc se transform n gaze, iar substanele
minerale n cenu. Aceste dou fraciuni sunt apoi analizate din punct de vedere chimic. n
urma acestor analize s-a constatat c n compoziia chimic a protoplasmei particip, n
prezene variabile, 60 de elemente chimice din cele 106 cunoscute pe Terra. Aceste elemente
au fost grupate n trei categorii: ultramicroelemente, microelemente i macroelemente
(VERDANSKI,1927).
Ultramicroelementele se gsesc n cantiti infime (0,000001%). Dintre
ultramicroelementele prezente n protoplasm fac parte: arseniul, molibdenul, cobaltul,
plumbul, mercurul,a rgintul, aurul, radiul.
Microelementele se gasesc n materia vie n cantiti ce variaz ntre 0,001-
0,00001%. Sunt elemente oligodinamice, stimulnd n diluii mici procesele biochimice, ca
i ultramicroelementele, microelementele sunt: manganul, borul, cuprul, florul, zincul,
bromul, nichelul.
Macroelementele sunt n numr de 14 i particip la alctuirea materiei vii cu valori
ce variaz cantitativ n limite foarte mari.
Macromoleculele evideniate n substana vie sunt: oxigenul 70%, carbonul 18%, i
hidrogenul 10,5%. Valorile acestor trei elemente nsumeaz 98,5% din totalul elementelor

32
chimice ce intr n compoziia macroelementelor. Apoi N, P, K, Ca (evideniate n zecimi de
procente), Si, Mg, Na, Al, Fe (n valori de sutimi de procente).
nsumate valorile procentuale ale celor 14 macroelemente ajung la 99,99%. Restul de
0,01% reprezint contribuia celor 46 de elemente chimice prezente n protoplsm.
Protoplasma, din punct de vedere chimic, nu este un corp omogen, ci este un amestec de
fluid de substane, extrem de heterogen, organice i anorgenice.

3.1.3. Compuii chimici anorganici

n protoplasm, compuii chimici anorganici sunt reprezentai de ap i substane


minerale.

3.1.3.1. Apa
Apa (H2O) este unul dintre cei mai simpli compui i totui unul dintre cei mai
importani din punct de vedere biologic i chimic. n ap a aprut pentru prima dat viaa,
apa acoper din suprafaa Pmntului i 45% pn la 95% din greutatea oricrui organism
activ. Apa este indispensabil vieii, totui unele semine i spori pot suferi o deshidratare
sever pentru a deveni rezistente condiiile foarte dure ale mediului. Dup o meninere n
heliu lichid la 2720C, temperatur apropiat de 0 absolut, unele dintre ele i mai pstreaz
nc capacitatea germinativ. Este suficient s fie plasate la o temperatur medie (18-20 0C),
ntr-un mediu suficient de umed pentru ca celulele s nceap viaa activ.
Unele plante, cum sunt muchii, au capacitatea de a reveni la via, dup ce au pierdut
o mare parte din apa pe care o conin, trecnd ntr-o via latent. Dac se rehidrateaz
suficient, muschii revin la viaa activ. La alte organisme, din contra, o deshidratare sever
poate determina moartea. Unele organisme triesc n ap i nici un organism nu poate
rmne activ fr ap.
Apa este cel mai eficient solvent cunoscut, ceea ce nseamn c mai multe tipuri de
substane se dizolv n ap, comparativ cu oricare alt lichid. Reaciile chimice de interes
pentru biologi au loc n soluii i, marea lor majoritate, au loc n soluii apoase, dei multe
altele au loc n soluii n care solventul este o substan gras. Apa nsi particip la un
numr important de reacii.
Apa are o serie de proprieti care nu sunt deinute i de substanele nrudite chimic
cu ea, cum este hidrogenul sulfurat (H2S), un gaz urt mirositor i otrvitor. Apa poate exista
sub trei forme fizice diferite (stri de agregare) solid, lichid i gazoas, la temperaturi
ntlnite n mod obinuit pe planeta noastr. Starea solid (gheaa) este mai puin dens dect
forma lichid i, ca urmare, plutete n apa lichid. Acest lucru este n avantajul formelor vii
care triesc n ap. Dac ghiaa s-ar scufunda n ap (aa cum se scufund toate celelalte
solide n lichidele lor), n timpul iernii, iazurile i lacurile ar nghea de jos n sus, devenind
blocuri solide de ghia, omornd majoritatea organismelor vii din ele. Odat ce ntreg iazul
ar nghea, temperatura sa ar putea scdea mult sub punctul de nghe al apei. n realitate,
gheaa plutete i formeaz un strat de protecie la suprafaa apei, reducnd trecerea cldurii
din ap n aerul rece de deasupra. Astfel, petii, plantele i alte organisme din ap pot
supravieui pe timp de iarn fr s ndure temperaturi de nghe; apa din iaz, de sub protecia
gheii, nu va fi mai rece de 00C, punctul de nghe al apei pure.
Pentru a se transforma din lichid n vapori (starea gazoas), apa absoarbe o cantitate
neobinuit de mare de cldur. Ca o consecin, transpiraia este un mecanism de rcire
foarte eficient, cldura din corp se pierde n timp ce transpiraia se evapor. De asemenea,
este necesar o cantitate relativ mare de cldur (80 de calorii) pentru a crete temperatura
unui litru de ap cu 10C (80cal ar crete temperatura unui litru de alcool etilic cu 20C, de
cloroform cu 40C). Acest comportament al apei este de mare importan biologic,
contribuind la meninerea constan a temperaturii oceanelor, mrilor i altor corpuri mari de
ap, pe parcursul celor 4 anotimpuri ale anului.

33
Meninerea relativ constant a temperaturii apelor este foarte important pentru
organismele acvatice care nu necesit adaptri brute la variaii mari de temperatur.
n plus, constana temperaturii apelor contribuie la minimalizarea variaiilor de
temperatur atmosferic pe ntreaga planet.
n molecula de ap, oxigenul este asociat cu doi atomi de hidrogen prin dou legturi
covalente, fcnd ntre ei un unghi de 1050C
(fig. 13).
Oxigenul posed un reziduu de sarcin
electronegativ. Hidrogenul, care are unicul
electron angajat n legtur de a se uni cu un
atom de oxigen de covalen, dispune de un
surplus de sarcin electropozitiv i, ca
urmare, este susceptibil de a se uni cu un atom
de oxigen aparinnd unei alte molecule.
Legtura de hidrogen care s-a creat, de natur
electrostatic, este mai slab dect legtura
covalent, totui este mai puternic dect
forele intermoleculare van der Waals.

Fig. 13 - Molecula de ap.

Legtura de hidrogen tinde s menin moleculele de ap ntr-o configuraie


tetraedric, dac temperatura este sczut (sub 00C). Peste 00C, numeroase legturi de
hidrogen se rup, ca urmare a agitaiei moleculare. Datorit abundenei de legturi de
hidrogen, temperaturile de fierbere i de congelare ale apei sunt ceva mai ridicate dect cele
ale hidrurilor elementelor chimice nvecinate (H2Te, H2Se, H2S). Punctul de fuziune al gheii
ar fi inferior celui de 1000C, dac nu ar avea legturi de hidrogen. Aceasta este condiia
existenei fiinelor vii pe Terra.
Cu moleculele care fac parte din materia vie, apa poate forma diverse legturi, n
particular legturi de hidrogen. Aceasta este apa legat, o alt parte hidrateaz coloizii
hidrofili, numit ap de imbibiie iar cea mai mare parte din apa organismelor este apa
liber, apa care solubilizeaz multiple substane datorit abundenei sarcinilor sale
electrostatice.
n protoplasma activ apa se gsete deci sub trei forme: apa legat, apa de imbibiie
i apa liber sau de circulaie.
Apa legat (de constituie) face parte integrant din macromoleculele proteice, se mai
numete i apa intramolecular i nu poate fi separat fr s altereze profund protoplasma.
Din totalul apei din celul aceast form reprezint 3-4%.
Apa de imbibiie hidrateaz coloizii hidrofili i reprezint aproximativ 20% din apa
total.
Apa liber sau de circulaie se gsete n celul n cantitatea cea mai mare i poate fi
uor pierdut de aceasta. Este absorbit pe suprafaa micelelor sau umple spaiile
intermicelare i capilare ale protoplasmei.

3.1.3.2. Substanele minerale


Se gsesc fie ca soluii (fosfai, carbonai, cloruri, sulfai de calciu, magneziu, potasiu
etc)i deci ele se prezint sub form de molecule dar i sub form disociat de ioni (K+, Na+,
Cl-, Mg++, Ca++ etc). Unele substane minerale se gsesc combinate cu substane organice, de
exemplu Fe este element constitutiv al hemoglobinei, Mg al clorofilei, Zn, Mo al unor
enzime.

34
3.1.4. Compuii chimici organici
Materia vie este alctuit predominant din substane organice. Principalii compui
chimici organici care alctuiesc protoplasma sunt: protidele (42,3%), glucidele (14,20%) i
lipidele (11%).

3.1.4.1. Protidele
Protidele sunt cele mai importante substane chimice deoarece intr n organizarea
structural funcional -molecular a celulei. Din punct de vedere chimic conin n molecula
lor C, O, H, N, S i P.
Substanele proteice reprezint suprema realizare molecular a naturii, nu numai prin
greutatea lor molecular, ci n special, prin arhitectura lor intern, care este extrem de variat
i complicat. Pe aceast macromolecul complicat se pot ataa ioni, molecule minerale sau
organice, biocatalizatori, nlesnind mobilitate i diversitatea proceselor vitale.
Dup complicaia crescnd a moleculei substanele proteice se mpart n:
aminoacizi, peptide i proteide.

3.1.4.1.1. Aminoacizii
Aminoacizii (monopeptidele) sunt pietrele de construcie ale moleculei proteice.
Posed n molecula lor dou grupri funcionale antagonice: una carboxilic (-COOH) acid
i alta aminic (-NH2) bazic.
Fiind prezent n molecula lor cel puin un atom de carbon asimetric,aminoacizii n
majoritatea lor sunt optic activi.n fincie de configuraia centrului de asimetrie,aminoacizii
optic activi se prezint n dou forme izomere(enantiomere) denumite levogir (L) i
dextrogir (D).
Toate proteinele studiate pn n prezent obinute de la virusuri, microorganisme
procariote sau de la eucariote (plante i animale superioare, inclusiv om) s-au dovedit a fi
formate din L aminoacizi. Aminoacizii de tip D sunt n cantitate mic n unele proteine i n
unele antibiotice. n proteine se gsesc 23 aminoacizi deferii. Formula general a
aminoacizilor este urmtoarea:

H
R C COOH
NH2

Cel mai simplu aminoacid este glicocolul (glicina):

NH2 CH2 COOH

Ceilali aminoacizi deriv de la glicocol prin substituirea unui radical. Radicalul


poate prezenta funcii chimice variate: acid, alcool, fenol, amin, amid. Dup structura
radicalului (R) aminoacizii se impart n dou grupe: aminoacizii aciclici (alifatici) i
amonoacizi ciclici.
Aminoacizii se sintetizeaz n procesul de proteosintez primar, proces caracteristic
numai celulei vegetale autotrofe, capabila s asambleze la un cetoacid fie amoniacul, fie
azotul liber molecular, dup reducerea lui prealabil.
Aminoacizii au posibilitatea de a se combina ntre ei printr-o reacie ntre funcia
acid a unui aminoacid cu funcia bazic a altui aminoacid. n urma acestei reacii se elimin
molecula de ap i se stabilete o legtur peptidic, substana rezultat fiind o dipeptid.

35
La rndul su, dipeptidul posednd la unul din capetele sale funcia aminic (NaH2)
liber, iar la cellalt capt funcia carboxilic (COOH) liber, poate reaciona cu n
aminoacizi, ajungndu-se la substane mult mai complicate structural numite peptide.
3.1.4.1.2. Peptidele
Sunt substane proteice rezultate din combinarea a dou sau mai multe molecule de
aminoacizi de acelai fel sau diferite cu eliminarea unei molecule de ap (reacia de
polimerizare). Peptidele formate din nlnuirea unui numr de 2-10 aminoacizi sunt
denumite oligopeptide, mai mult de 10 aminoacizi, polipeptide.
n natur peptidele sunt puin rspndite. Dintre cele mai cunoscute amintim:
glutationul, insulina, vasopresina, corticotropina.

3.1.4.1.3. Proteidele
Sunt cele mai complexe substane proteice formate prin combinarea peptidelor ntre
ele sau prin combinarea acestora cu molecule de alt natur, i o greutate molecular mai
mare de 10.000. Se clasific n holoproteide (proteide simple sau proteide propriu-zise) i
heteroproteide (proteide compuse).
Holoproteidele elibereaz n urma hidrolizei acide sau bazice numai aminoacizi. Se
mpart n: a) sferoproteide i b) scleroproteide
a. Sferoproteidele sunt proteine globulare solubile n ap. Dintre acestea fac parte histonele
bazice din nucleul celular, prolaminele prezente n cereale (gliodilele din boabele de
gru, zeina n boabele de porumb, hordeina n boabele de orz) globulinele prezente n
seminele leguminoaselor i oleaginoaselor unde reprezint 50% din totalul proteinelor
etc.
b. Scleroproteidele sunt proteine fibrilare insolubile n ap, alcooli diluai i acizi. Sunt
substane bogate n glicocol i lipsite de triptofan. Se gsesc n stare solid i ndeplinesc
un rol de aprare sau susinere. Din acest grup fac parte: colagenul, elastina, cheratina,
oseina i altele, prezente n celulele animale. La plante nu au fost puse n eviden.
Heteroproteidele sau proteinele conjugate sunt combinaii ale proteinelor simple cu
molecule minerale sau organice neproteice (gruparea prostetic). Dup natura gruprii
prostetice, heteroproteidele se clasific n ase grupe:
1. Metaloproteidele sunt heteroproteide care au ca grupare
proteic un metal (fierul, cuprul, zincul, Mg, Mn, Co etc) care ndeplinesc funcii
foarte variate. De exemplu feritina, apoferitina, siderofilina, transferina plasmatic.
2. Fosfoproteidele sunt combinaii ale proteinelor simple
cu acidul fosforic. Sunt prezente n regnul animal. Din aceast grupare fac parte
cazeinogenul din lapte i ovovitelina din albuul de ou.
3. Glicoproteidele au n molecula lor ca grupare prostetic
un glucid. Sunt cunoscute mai ales n regnul animal. Se gsesc n saliv, albuul de ou
i n membrana plasmatic dup conceptul structurii n mozaic al lui Lambert.
4. Lipoproteidele sunt combinaii ntre proteide i un acid
gras. Se gsesc n toate celulele, intrnd n constituia membranelor acestora.
5. Nucleoproteidele au ca grup prostetic un acid nucleic
(ADN sau ARN), iar ca parte proteic o protein bazic: protamina sau histona,
uneori albumine sau globuline.
6. Cromoproteidele sunt proteine n care gruparea
prostetic este o substan colorat (pigment organic). Dintre cromoproteide fac parte
hemoglobina animal, clorofila, ficoeritrina, ficocianina la plante, citocromii i alte
enzime cu rol fundamental n respiraia organismelor.

3.1.4.1.4 . Structura molecular a proteinelor


a. Structura primar a unei molecule proteice, reprezint de fapt structura sa chimic de
baz, adic secvena aminoacizilor care o zidesc, precum i ordinea n care sunt plasate

36
grupele laterale ale catenei polipetidice. Astfel, structura primar a moleculei proteice
poate fi conceput ca o caten polipeptidic n care aminoacizii componeni, legai ntre
ei prin legtura peptidic, alctuiesc coloana central a lanului. De o parte i de alta, sub
anumite unghiuri, sunt orientate resturile R din molecula aminoacizilor, precum i
H-nii griprii alfa-aminice i C-ul gruprilor alfa-carboxilice. Resturile R, hidrogenul
alfa-aminic i oxigenul alfa-carboxilic au rol esenial n formarea structurilor secundare i
teriare ale moleculei proteice, deoarece ntre ele pot aprea diverse legturi.
b. Structura secundar a moleculei proteice apare atunci cnd, pe lng legturile peptidice
existente, se stabilesc legturi ntre atomul de hidrogen al gruprii aminice, rmas liber, al
unui aminoacid, cu O gruprii carboxilice rmas liber, al altui aminoacid al aceleiai
catene. Ca urmare a acestor legturi,catena polipeptidic sufer fie o pliere, fie o rsucire
n spiral.
Modelul structurii pliate (plated sheet) a fost propus de I.PAULING i rezult prin
plierea catenei n dreptul carbonului din poziia alfa. Modelul structurii n alfa-helix a fost
elaborat de I.PAULING i COREY n 1971 (fig. 14).

Fig. 14 - Modele de structur secundar a unui lan polipeptidic


(A i B); (L. Pauling, 1971).
c. Structura teriar i cuaternar
Catenele polipeptidice care prezint structur primar i secundar se dispun n spaiu
formnd structuri tridimensionale. Aceast aranjare n spaiu a unor segmente cu structur
secundar confer o structur teriar. Structura cuaternar rezult din interaciunea dintre
catenele polipeptidice independente ce reprezint structura primar, secundar i teriar
bine definite (fig. 15).

37
Fig. 15 - Structura teriar a moleculei proteice lizozim (Buvat, 1969).

3.1.4.1.5 Denaturarea proteinelor


Sub influena unor ageni fizici sau chimici (raze X, radiaii ultra violete, cldura,
detergeni, solveni organici, srurile metalelor grele n concentraii foarte mici, etc.)
moleculele proteice i modific structura i odat cu aceasta i pierd proprietile biologic
specifice. Proteinele denaturate i pierd structura spaial ordonat, sunt larg deplasate,
avnd forma unui lan extins.

3.1.4.2. Glucidele
Sunt sintetizate din CO2 i ap, de celula vegetal autotrof (foto sau
chemosintetizant) i constituie temelia genetic pentru sinteza lipidelor, protidelor etc. Sunt
substane ternare formate din C, H, O larg rspndite n natur, cu rol biologic esenial n
organismele vii.
Dup gradul de complexitate al moleculei glucidele se mpart n dou grupe: oze i
ozide.
Ozele (monoglucide sau glucide simple) nu se pot hidroliza n molecule mai simple.
Dup prezena n molecula lor a funciei aldehidic (H-C=O) sau cetonice (C=O), ozele se
mpart n aldoze i cetoze. De asemenea se mai pot clasifica i dup numrul de atomi de
carbon n: trioze, tetroze, pentoze, hexoze etc. Cele mai importante monoglucide sunt
pentozele (C5O10H5) i hexozele (C6H12O6). Dintre pentoze cele mai ntlnite sunt arabinoza,
xiloza, riboza i dezoxiriboza. Cele mai obinuite hexoze n celula vegetal sunt glucoza i
fructoza, fructoza fiind i cea mai dulce dintre oze.
Ozidele sunt glucide complexe care, prin hidroliz, se descompun n monoglucide. Se
clasific n holozide i heterozide.
1. Holozidele sunt glucide care prin hidroliz dau numai monozaharide. Pot fi:
oligozaharide (2-4 molecule de oze) i polizaharide (peste 5 molecule de oze). Dintre
oligozaharide fac parte mai frecvent, la plante, zaharoza, maltoza, celobioza. Dintre
polizaharide cel mai frecvent ntlnit la plante, este amidonul, iar la animale glicogenul.
2. Heterozidele sunt alctuite dintr-o component glucidic i dintr-o component
neglucidic numit aglicon (exemplu, florizina).
Glucidele sunt substane care au mare importan pentru viaa celulei, ntruct 60%
din energia consumat de celul este produs prin oxidarea lor; au i rol plastic: riboza,
dezoxiriboza contribuie la alctuirea moleculei de ADN i ARN, unele mucoproteide au fost
semnalate n plasmalem iar hidraii de carbon cu molecula mare (celuloza, hemiceluloza i
substanele pectice) sunt exclusiv substane scheletice, constitutive, n peretele celular.

38
3.1.4.3. Lipidele
Lipidele sau grsimile sunt combinaii organice din grupa esterilor care rezult din
combinaia acizilor grai cu alcoolii. Sunt substane insolubile n ap dar solubile n solveni
organici: eter, cloroform, benzen, alcool etc. Pot fi simple sau complexe.
1. Lipidele simple conin n molecula lor numai trei elemente: C,H, O. Nu particip la
infrastructurile protoplasmei i se gsesc n celul ca substane de rezerv (gliceridele,
steridele i ceridele).
2. Lipidele complexe au molecula format din C, H, O, N i P. n aceast grup sunt incluse
cele mai importante substane grase cu rol constructiv n celula vegetal i anume
fosfatidele( fosfolipidele).Cele mai cunoscute fosfatide vegetale sunt lecitinele. Lipidele
complexe particip direct la structura membranelor plasmatice.

3.1.4.4. Ergonele
Sunt considerate ergone enzimele, hormonii i vitaminele.
1. Enzimele sau fermenii sunt proteine active ndeplinind un rol de biocatalizatori att n
reaciile de sintez care decurg cu consum de energie (reacii endoergonice), ct i n
reacii de descompunere, n timpul crora se elibereaz energia necesar sintezelor (reacii
exoergonice).
Enzimele au o serie de proprieti care nu se ntlnesc la ceilali biocatalizatori.
Astfel, ele intr n reacie modificnd viteza acestora, dar rmn intacte la sfritul reaciilor,
deci nu se consum. O cantitate foarte mic de enzime poate transforma mase enorme de
substrat organic.
Enzimele au att specificitate de substrat (maltaza scindeaz numai maltoza n dou
molecule de glucoz), ct i una funcional care se exercit asupra unui singur tip de
legtur chimic (proteaza scindeaz legturile peptidice de la un numr mare de substane
proteice). Se cunosc enzime n a cror compoziie chimic se gsesc dou componente care,
luate separat sunt inactive. Una din componente se numete coferment (coenzim=cofaotor),
iar cealalt apoferment (apoenzim). Cofermentul reprezint partea activ, termostabil,
dializabil i care poate avea o molecul mic, n timp ce apofermentul este o substan
proteic, macromolecular, termostabil i nedializabil. Apofermentul este purttorul
cofermentului activ i determin specificitatea reaciei. Sunt cazuri cnd enzimei i lipsete
cofermentul. Asemenea enzime sunt monocomponente, ns macromolecula lor dispune de
grupri funcionale active, caracteristice.
2. Hormonii sunt compui organici care n cantiti reduse declaneaz efecte fiziologice
tipice. Hormonii activeaz, nu o simpl reacie chimic aa cum fac enzimele, ci o serie
ntreag de reacii. Ei regleaz anumite procese fiziologice complexe i eseniale din
organism, contribuind la realizarea integritii morfologice a organismelor pluricelulare.
Hormonii nu sunt specifici i nici termolabili.
Se cunosc mai multe tipuri de hormoni vegetali: ai creterii (auxinele, giberelinele,
kinetinele), ai reproducerii (hormonii sexuali).
3. Vitaminele sunt substane organice capabile n cantiti infime s produc modificri
profunde. Unele alctuiesc gruparea prostetic (cofermentul) a unor enzime
oxidoreductoare.
Marea majoritate a vitaminelor nu pot fi sintetizate de celula animal ci numai de cea
vegetal. Se cunosc dou categorii de vitamine: vitamine liposolubile (A, D, K) i vitamine
hidrosolubile (complexul vitaminelor B, vitamina C). Menionm c aceast mprire este
arbitrar, pentru c, din punct de vedere chimic, vitaminele nu sunt substane unitare. n
general, sunt termostabile, dar cu largi oscilaii de la una la alta.

3.2. Proprietile fizico-chimice ale protoplasmei

39
Analiza chimic a protoplasmei a scos n eviden faptul c cea mai mare parte este
format din proteine i lipide complexe, sub forma unor soluii apoase coloidale, care i
confer anumite proprieti fizice i chimice caracteristice.

3.2.1. Proprieti fizice

Protoplasma este incolor, semitransparent, avnd un indice de refracie mai mare


(1,35-1,50) dect al apei care este de 1,0.
a. Densitatea protoplasmei este de 1,0-1,04 g/l fa de cea a apei care este de 1,01 g/l.
Prototplasma ader puternic la membrana celulozic a celulei de care se desprinde greu,
prin plasmoliz.
b. Starea de agregare. Fiind format din macromolecule asociate cu un exces de ap,
protoplasma prezint o stare fizic special, numit stare coloidal . Aceast nou stare
mbin att caracterele strii lichide ct i cele proprii strii solide fr a se identifica cu
vreuna dintre ele. Ca i lichidele, protoplasma curge cnd celulele sunt tiate sau se
deplaseaz sub form de cureni citoplasmatici, n interiorul celulei. Protoplasma nu are
form proprie, ci mbrac forma celulei care o adpostete.
Protoplasma prezint i comportamente specifice strii solide: este elastic, putnd fi
ntins sub form de fire protoplasmatice care pot reveni la forma iniial. Ca i solidele
protoplasma este uor compresibil, are o tensiune mai mic dect a apei (0,6-0,8), nu
difuzeaz n aceasta, pstrndu-i forma i masa.
Substanele minerale sau organice care se gsesc n compoziia protoplasmei
formeaz att soluii coloidale ct i soluii moleculare. n soluiile moleculare moleculele
dizolvate sunt independente una de alta i au dimensiuni apropriate de moleculele
solventului, n timp ce n soluiile coloidale moleculele dispersate au un diametru mult mai
mare dect al moleculelor mediului de dispersie. Sistemele coloidale pot fi n principal n
stare de sol i gel.
Starea de sol este reprezentat de sistemul coloidal lichid n care particulele
dispersate sunt foarte mici i fr legtur ntre ele avnd o structur care confer gelului
anumite proprieti ca de pild: elasticitatea, care mpiedic existena unei stri mobile, ca de
altfel i rigiditatea. De exemplu o soluie de gelatin n ap la temperaturi ridicate este un sol,
iar la temperaturi joase un gel. Noiunea de coloid a fost introdus n 1861 de
I.GRAHAM.Graham grupeaz substanele chimice n dou categorii: substane cristaloide i
substane coloidale.
Substanele cristaloide se dizolv uor n ap i traverseaz membranele
semipermeabile. Substanele coloidale nu au aceast capacitate i formeaz suspensii. Aceste
dou stri de soli i gel sunt reversibile. Interiorul protoplsmei este n stare de sol, miceliile
(agregate macromoleculare cu diametrul cuprins ntre 1 si 100 mm) fiind dispersate n faza
de dispersie lichid. Transformarea solului protoplasmatic n gel se realizeaz frecvent n
protoplasma vie i este reversibil, dar poate fi indus artificial cu ajutorul
cloroformului,eterului etilic etc. Aceast proprietate este denumit tixotropie. Aceste
transformri reversibile au fost confirmate de studii recente efectuate cu ajutorul
microscopului electronului. Dintre proprietile fizice ale sistemelor coloidale amintim:
dializa, absorbia, proprietile optice i electrice.
Dializa. Sistemele coloidale nu dializeaz memebrana fiind permeabil pentri ioni i
molecule mici.n acest fel dializa poate fi utilizat pentru purificarea soluiilor coloidale.
Absorbia. Particulele rezei dispersate (miceliile) au proprietatea de a fixa la suprafaa
lor molecule sau ioniliberi prezeni n mediu.
Proprietile optice. Miceliile soluiilor coloidale nu sunt vizibile la microscop
datorit dimensiunilor mici. Soluiile coloidale sunt optic heteorogene.dac un fascicol de
lumina traverseaz un sistem coloidal, particulele coloidale determina difracia luminii n
toate direciile i pot fi observate sub forma unor puncte strlucitoare ca i cum fascicolul de

40
lumin ar avea o existenta real.. Particulele pot fi observate dac fascicolul luminos este
privit lateral. Acest fenomen a fost denumit efectul TYNDALL. Soluiile adevrate sunt
optic omogene, deoarece moleculele sau ionii,fiind de dimensiuni reduse nu difract lumina,
iar fascicolul luminos nu poate fi observat. Particulele coloidale execut micri constante i
dezordonate numite micri browniene, dup numele botanistului englez R.BROWN, de care
au fost observate pentru prima dat n 1824, la un grunte de polen, n timpul germinaiei.
Micrile browniene se produc datorit ciocnirilor moleculelor madiului de dispersie cu
miceliile i pot fi observate la ultramicroscop pe un fond nugru, sub forma unor particule
strlucitoare.
Proprietile electrice. Particulele coloidale sunt ncrcate electric ntr-o soluie
coloidal,particulele fazei disperse poart sarcini electrice de acelai semn. Exist coloizi
electropozitivi i electronegativi ale cror particule sunt ncrcate cu sarcini electrice pozitive
i respectiv negative. Fiind ncrcate cu sarcini electrice de acelai tip, n permanen,
particulele se menin n suspensie n mediul de dispersie. Aceast stabilitate poate fi distrus
sub aciunea unor factori fizici(temperatura) sau chimici (schimbarea pH-ului, adugarea de
electrolii sau coloizi cu sarcini electrice de semn contrar,etc.). Particulele fazei disperse pot
suferi diferite modificri: glificarea, floculaia, coagularea, sau formeaz coacervate.
Prin crearea unui cmp electric ntr-o soluie coloidal, coloizii negativi se deplaseaz
ctre electrodul pozitiv, iar cei pozitivi ctre electrodul negativ. Acest fenomen a fost
denumit electroforez.
Vscozitatea variaz n limite foarte mari de la o celul la alta i chiar n intertiorul
aceleiai celule, n funcie de starea fiziologic, de starea de sol sau gel a citoplasmei, de
prezena sau absena unor ioni, de vrsta celulei. Vscozitatea este mai mic n celulele ce
desfoar o activitate mai intens i crete n celulele n care aceast activitate este sczut.
Vscozitatea poate fi modificat sub influena unor factori fizici sau chimici
(temperatura,lumina, pH-ul, ageni oxido-reductori). De exemplu citoplasma celulelor
epidermice de ceap prezint o vscozitate minim la 250 C i crete la temperaturi mai
sczute sau mai mari.
Presiunea osmotic Osmoza este difuziunea care are loc printr-o membran
semipermeabil. Prin membrana semipermeabil pot trece numai moleculele solventului,
fiind posubil separarea soluiei de solventul su n stare pur vsau se pot separa dou soluii
de concentraii diferite. Prin membranele semipermeabile nu pot trece moleculele
substanelor dizolvate. Difuziunea este determinat de o for care se exercit dinspre soluia
diluat spre cea concentrat.
Aceast for raportat la unitatea de suprafa este denumit presiune osmotic.
Osmoza are o importan deosebit n viaa celulei vegetale i animale. Membranele
plasmatice (plasmaleme i tonoplastul) sunt permeabile pentru ap i unele substane
dizolvate i asigur meninerea unei anumite presiuni osmotice.

3.2.2. Proprietile chimice


Protoplasma fiind alctuit n majoritate din substane proteice implicit ea prezint o
serie de trsturi specifice acestora. Toate reaciile de colorare (biuretului, xantoproteic,
sulfului, Millon, de precipitare, de coagulare, proprii substanelor proteice, le ntlnim i la
protoplasm. n afara proprietilor pe care i le confer, protoplasma are i unele proprieti
chimice specifice. Astfel se dizolv la rece n KOH diluat, sau la cald n acid acetic
concentrat. Iodul n iodura de potasiu coloreaz protoplasma n galben brun; prin reducerea
srurilor de argint protopasma se coloreaz n negru, iar prin reducrea srurilor de seleniu n
rou. Protoplasma posed o reacie ionic neutr sau uor bazic, avnd un PH = 7.
Colorndu-se cu colorani bazici (violetde geniian, verde de anilin etc) sau acizi (eozin,
fuzin acid etc).
Protoplasma este un mediu apos, care conine ioni de hidroniu (H3O+), ioni oxidril
(OH ) i molecula de hidrogen (H). Ionii de H3O+ i OH-, sunt n echilibru permanent cu
-

41
moleculele de hidrogen (H2). Reaciile chimice implicate in procesele biologice sunt sunt
foarte sensibile concentraia ionilor de hidroniu. Dei n compoziia protoplasmei se gsesc
numeroi electrolii ce pot ioniza, Ph-ul acesteia este constant.
Deoarece procesele metabolice ale celulei nu se pot desfura dect n anumite limite
ale Ph-ului, protoplasma dispune de mecanisme care regleaz concentraia ionilor de H3O+ i
OH-. Aceast reglare este asigurat de soluiile tampon prezente n protoplasma celulei vii
(fosfat de monosodic-fosfat disodic, acid carbonic-carbonat caid de sodiu, proteinele etc)
(I.F.DUMITRU,1969 si C.RABEGA,1970).
Sucul celular din vacuoleconine pigmeni din grupul antocioniler care reprezint
diferite culori,n funcie de pH: antocianii roii sau roz indica pH=4,0-6,8, antocianii violet
indic pH=6,8-7,3, antocianii albatrii sau verzi indic pH=7,3-8,5.
Protoplasma este sediul a numeroase reacii chimice de oxidare i reducere, care
asigur meninerea compoziiei chimice i a proprietilor morfo-funcionale.

Capitolul 4

CITOPLASMA

Citoplasma este considerat un constituient esenial al celulei, prezent la toate


celulele vii, n care sunt nglobai constituieni celulari. n zona periferic citoplasma prezint
o pelicul subire numit plasmalem (ectoplasm). Plasmalema, evideniat de W.
PFEFFER (1877), este semipermeabil pentru ap i unele substane dizolvate n ea. A dou
mambran plasmatic delimiteaz citoplasma de vacuol, fiind denumit tonoplast.
Citoplasma delimitat de plasmalem i tenoplast este numit mezoplasm
(endoplasm). Deoarece n mezoplasm se gsesc constituieni celulari, aceasta are un aspect
granular, fiind denumit granuloplasma.

4.1. Plasmalema (pelicula ectoplasmic)

La celulele lipsite de o membran scheletic, cum sunt cele de mixomicete, zoospori,


gamei, plasmalema se difereniaz sub forma unei pelicule subiri, consistente. La celulele
care au membran scheletic plasmalema ader strns la peretele celular, putnd fi
evideniat n timpul plasmolizei.

4.1.1. Originea plasmalemei

Plasmalema este considerat ca un strat periferic al citoplasmei, care se formeaz n


zona n care aceasta vine n contact cu alt structur, iar diferenierea ei este guvernat de
leile de separare a celor dou faze. Datorit acestei organizri plasmalema poate s se
regenereze n urma distrugerii determinate de micrile amiboidale, de factori mecanici sau
de plasmoliz. Datorit unor proprieti similare lipoproteinelor, citoplasma rnit se poate
reface prin intertvenia plasmalemei.
S-a constat c dup moartea celulei plasmalema i pierde semipermeabilitatea, ceea
ce nseamn c ultrastructura i compoziia chimic a plasmalemei sunt meninute cu un
consum mare de energie (ATP).

42
Aceste date demonstreaz c structura i baza molecular a membranelor plasmatic
sunt rezultatul activitii vitale cuplat msur egal cu procesele fizico-chimice care se
stabilesc n zona periferic a plasmei. Sunt autori care consider plasmalema ce un organit ce
i mrete suprafaa n mod independent n procesul de cretere al celulei.
K. MUNLETHALER (1965) presupune c plasmalema se difereniaz n momentul
formrii membranei despritoare din membranele veziculelor golgiene, prin fuziunea
acestora.

4.1.2. Compoziia chimic

Datorit faptului c plasmalema ader strns de pereii celulari de care nu pot fi


dsprinse dect cu mare greutate, se cunosc puine date despre compoziia ei chimic. Cu
ajutorul unor metode indirecte, care sunt utilizarea solvenilor lipidici sau a enzimelor
proteolitice, sau lund n considraie rezistena electric i elasticitatea plasmalemei s-a ajuns
la concluzia c n compoziia chimic a plasmalemei s-a ajuns la concluzia c n compoziia
chimic a plasmalemei predomin lipide i proteine, alturi de care apar constant
carbohidraii. La aceste componente de baz se adaug apa i o serie de ioni.
Lipidele n proporie de 2/3, care constau mai ales din steroli (15-30%),
fosfoaminolipide, lecitine i cefaline. Se consider c moleculele fosfolipidelor sunt dispuse
n membrana celular n aa fel nct gruprile hidrofobe s fie orientate una spre alta, iar
cele hidrofile s fie orientate spre exterior i stabilesc legtura cu stratul proteic.
Proteinele sunt dispuse n stratul bimolecular lipidic sau de o parte i de alta a
acestuia.. Substanele proteice structurale sunt reprezentate de stromatin, o protein
fibroas, acid cu greutate molecular mare.
ntruct la nivelul plasmalemei se desfoar permanent transport activ al ionilor,
proces care necesit consum de energie n compoziia ei chimic s-au evideniat i enzime,
unele care particip la procesul de sintez a substanelor proteice, altele care catalizeaz
scindarea adenozintrifosfatului (ATP).Astfel,se condider c membrana plasmatic este
suportul adenozintrifosfatazei,enzim care catalizeaz scindarea adenozin trifosforului n
adenozin cifosfat H3PO4 i elibereaz energia necesar transportului activ al ionilor prin
membran i proceselor de pinocitoz (A. NOUGAREDE, 1969).
Cercetrile electromicroscopice au evideniat existena polizaharidelor n structura
plasmalemei. CALONGE (1969) a pus n eviden prezena granulelor de glicogen n
plasmalema celulei de Sclerotina frutigena. Glucidele se gsesc n cantiti relativ reduse n
membrana plasmatic legate de lipide i proteine formnd glicolipidele i respectiv
glicoproteinele.

4.1.3. Ultrastructura plasmalemei

Fiind strns lipit de membrana scheletic, ultrastructura i organizarea molecular a


plasmalemei au fost studiate cu ajutorul unor metode indirecte, nefiind nc elucidate
definitiv. Cel mai bun material de separare a plasmalemei l reprezint celulele tinere lipsite
de nucleu, amibele, hematiile, celulele hepatice, gimnoplastele.
Pornindu-se de la cunotinele fizixo-chimice i fiziologice ale suprafeei stratului
citoplasmatic n decursul anilor s-au imaginat modele ipotetice ale structurii i organizrii
moleculare a membranei plasmatice ncadrate n dou tipuri: modelul lamelar i micelar
(fig.16).
Astfel, n anul 1934 J.F. DANIELLI i H. A. DAVSON au elaborat primul model
privind structura lamelar, molecular a plasmalemei. Potrivit acestui model plasmalema
const dintr-o pelicul biomolecular de fosfoaminolipide, acoperit pe ambele laturi de
dou straturi subiri de proteine. n urma cercetrilor de microscopie electronic
ROBERTSON (1965) ajunge la concluzia c plasmalema are o structur de membran

43
elementar, evideniat de asemenea, la organitele celulare (reticul endoplasmatic, aparatul
Golgi, tonoplast, mitocondrii). Dup ROBERTSON, stratul intern const dintr-o pelicul
biomolecular de lipide acoperit pe ambele laturi de cte o pelicul de proteine fibrilare.
Aceast structur trilamelar, evideniat la nceput n teaca de mielin i la axolem, s-a
dovedit fi prezent i n cazul altor membrane plasmatice simple sau duble.
Examinat la microscopul electronic, dup fixare cu acid osmic, n soluie tampon
(fosfat 0,15 M) la pH = 7,4 pelicula ectoplasmic are o grosime de 75 i apare format din
dou straturi ntunecate, fiecare strat avnd 20 grosime, ntre care se gsete un spaiu clar
de 35 grosime. Membrana ectoplasmic, secionat perpenticular, apare deci trilamelar.
Zonele ntunecate reprezint straturi proteice i gruprile hidrofile ale fosfoaminolipidelor,
iar spaiul clar din mijloc este reprezentat de poli hidrobi ai celor dou straturi
monomoleculare de fosfoaminolipide.

44
Fig. 16 Modele ipotetice privind organizarea membranelor biologice. A-
modelul Danielli i Harvey (1935); B- modelul Davson i Danielli (1943); C- modelul
danielli (1954); D- modelul membranei elementare Robertson (1959); E- modelul structurii
n mozaic fluid Lambert (1975).

45
Asemenea structur a fost confirmat i de studiile electronomicroscopice ntreprinse
pe membrane artificiale. Din punct de vedere fiziologic,structura trilaminar a plasmalemei
explic uor permeabilitatea relativ a substanelor liposolubile,ns nu poate explica trecerea
apei,glucidelor i a altor substane hidrosolubile la nivelul continuu al stratului dublu de
fosfoaminolipide. Acest obiecie l-a determinat pe DANIELLIs admit c membrana
plasmatic, din loc n loc, este ntrerupt de pori neobservabili n M.E., dar suficient de largi
pe unde ar avea loc schimbul substanelor hidrosolubile i apei.
Structurile de membrane descrise anterior ar putea ndeplini numai un rol pasiv, ns
modele de membrane care s ndeplineasc funcii necesitnd consum de energie trebuie s
aib un caracter dinamic. De aceea, FREY-WYSSLING i MUHLETHALER (1964)
consider c n plasmalem trebuie s existe un loc precis pentru moleculele de ATP, care
temporar, se ncorporeaz n structura membranelor elementare, iar, n legtur cu
desfurarea proceselor fermentative din plasmalem ( de ex. procesul de hidroliz i de
sintez), ei admit c modelele trebuie s aib o structur n mozaic. Din cercetrile lui
MOOR i MUHLETHALER (1963) reiese c plasmalema la drojdia de bere are numeroase
denivelri care mresc cu 50% suprafaa. Suprafaa extern a plasmalemei vzut la ME are
o structur neuniform, mozaicat, fapt observat i de ali cercettori. SJOSTRAND studiind
structura plasmalemei la puteri mritoare, mult mai mari ale ME crede c membranele
plasmatice sunt construite din subuniti de membran globular lipoproteice, care se repet.
Aceste subuniti globulare se pot roti venind n contact permanent cu marginile lor, uurnd
astfel multitudinea reaciilor enzimatice, precum i permeabilitatea subunitilor la nivelul
membranei plasmatice .
Dup LAMBERT, membranele plasmatice au o structur molecular cu aspect de
mozaic fluid, alctuit dintr-un strat de fosfoaminolipide, cu gruprile hidrofile grupate spre
exterior, iar cele hidrofobe spre interior, constituind stratul central nepolar. n acest mozaic
fluid stau nfipte proteinele globulare, de regul n interiorul matricei hidrofobe putndu-se
deplasa; glicolipidele nfipte cu partea nepolar n stratul lipidic rmn la exterior ca un strat
dublu-oligozaharid cu activitate, uneori antigenic, iar glicoproteidele care formeaz aa-
zisul nveli dulce celular se ridic mult deasupra suprafeei membranare. Lanurile
glucidice se leag de cele proteice, care provin la rndul lor din proteinele globulare ale
membranei.
n anul 1972 S.I.SINGER i G.H.NICOLSON propun modelul mozaicului fluid al
structurii membranei plasmatice. Conform acestui model orice membran este un bistrat
lipidic ce formeaz un film cu caracter fluidic, n care sunt implantate, mai mult sau mai
puin, proteine globulare cu aspect insular. Proteinele se pot mica, se pot recicla.
Astzi cercettorii biomembranelor cred c metodele de fixare, deshidratare,
includere necesare seciunilor modific profund arhitectura molecular a biomembranelor i
provoac dup toate probabilitile o transformare ireversibil a structurilor micelare n
structuri lamelare. De altfel, studiul biomembranelor i n special a plasmalemei prin diverse
tehnici fizice a artat, dup cum subliniaz WEIL (1979) c ele prezint n funcie de
temperatur, aceleai tranziii de faz ca i fosfolipidele, ceea ce demonstreaz c
fosfolipidele sunt principalii responsabili de starea fizic n care se gsesc biomembranele,
precum i de ndeplinirea rolului de barier de permeabilitate pe care l-ar juca aceste structuri
intracelulare. Cercetri recente au demonstrat c proteinele i fosfolipidele biomembranare
sunt n continu rennoire. Experienele pe sisteme lipozozomi-mitocondrii ntresc ipoteza
c n celula vegetal are loc un transfer de lipide de la biomembran la biomembran sau din
bialoplasm la biomembran proces n care cu siguran c intervin proteine de transfer.

46
4.1.4. Rolul fiziologic al plasmalemei

Celula vie are nevoi de un schimb permanent de substane cu mediul ambiant. Acest
schimb este reglat de pelicula ectoplasmic (plasmalema), responsabil de procesele de
permeabilitate.
Permeabilitatea este proprietatea fundamental a plasmei determinat de capacitatea
celulei de a absorbi din mediul extern cu substane nutritive (sruri minerale, aminoacizi,
glucide, O2, CO2) i de a elimina produi de excreii. Permeabilitatea are un rol esenial n
realizarea funciilor celulelor vii.
Pelicula ectoplasmic se comport ca o membran semipermeabil, proprietate ce
explic de asemenea procesul de plasmoliz. Consecinele plasmolizei sunt dependente de
substana utilizat n soluia plasmolizant si demonstraz c plasmalama fiind o membran
vie, prezint o permeabilitate selectiv si dinamic n strns corelaie cu activitatea
metabolic a celulei. Ea permite trecerea apei i a substanelor cu molecul mic, fiind deci
permeabil pentru unele substane i impermeabil pentru altele. Activitatea selectiv a
plasmalemei variaz n funcie de schimbrile care au loc n mediul extern sau n
metabolismul celular, de structura sau starea funcional a celulei la un moment dat. n
privina cauzelor care influeneaz ptrunderea unor substane din mediul extern n celul, s-
a emis ideea c n acest proces intervine lipoproteidele din compozitia membranelor
intracelulare (membranele reticului endoplasmatic, ale mitocondriilor, plastidelor,
dictiozomilor) i ale plasmalemei. Cu toate acestea se consider c mecanismul
permeabilitii plasmalemei nu este pe deplin elucidat. n situaia n care transportul
substanelor absorbite se realizeaz fr un consum de energie elaborat de celule, se
consider c transportul substanelor este pasiv (conform legilor difuziunii i osmozei). n
cazul transportului activ energia care asigur transportul substanelor n celul provine din
procesele metabolice. Cea mai important consecin a transportului activ este reglarea
coninutului ionic total i meninerea volumului celular normal (fig.17). Grsimile ptrund n
celula datorit asocierii substanelor liposolubile cu cele fosfolipidice din compoziia
plasmalemei.Plasmalema este permeabil,de asemenea pentru substanele hidrosolubile,ale
cror transport este asigurat de unitile proteice hidrofile.
Unii cercettori susin c absorbia apei cu substanele nutritive ar fi asigurat de
existena unor pori la nivelul plasmalemei.Dei nu au fost identificai cu ajutorul M.E., se
consider c prin aceti pori ptrund anioni sau cationi,n funcie de sarcina electric a
porului respectiv. Se presupune c n permeabilitatea selectiv a plasmalemei sunt implicate
diferite enzime(permeaze) care sunt localizate la suprafaa peliculei ectoplasmice i care au
capacitatea de a transforma substanele incapabile de a traversa mamabranele biologice n
substane susceptibile prin aceste membrane.
n cazul celulei animale s-a dovedit c unii hormoni (insulina, hidrocortizonul,
aldosteronul si glucoroticoizii) reglez permeabilitatea i transportul activ (ZIERLER-1966,
ZEINZ-1967).
S-a observat c la nivelul plasmalemei pot ptrunde n hialoplasm picturi lichide
prin fenimenul de pinocitoz.
Pinocitoza este mecanismul prin care unele celule vegetale i animale nglobeaz n
citoplasma lor picturi de lichid din mediul nconjurtor. A fost observat iniial n celula
animal (LEWIS 1931), apoi a fost descris i la alte plante de ctre I. BRACHET(1957), care
a efectuat o experien cu rdcini de ceap plasate ntr-o soluie de ribonucleaz. Se constat
c rdcinile absorb aceast protein pe care o regsete n interiorul celulelor vii, unde
formeaz complex macromolecular cu substratul su, nainte de a-l transforma.
Branchet consider c aceast macromolecul trebuie s traverseze plasmalema n
stare intact. Experienele au fost reluate de JENSEN i MCLARE(1960) i efecuate pe
material vegetabil divers (ceap, orz, gru etc) plasate ntr-o soluie care coninea substane
proteice marcate cu 14C i tritiu 3H.

47
Fig. 17 Schema transportului ionilor prin membranele biologice (Shaw, 1954).

Pinocitoza poate fi studiat relativ uor la gimnoplaste i anume la plasmodiile de


myxomicete plasate n madii nutritive n care se gsesc substane proteice sau alte substane
organice sau minerale marcate. Studiile de microscopie electronic efectuat pe material
vegetal divers arat c la nivelul plasmalemei apar la nceput o mulime de invaginri care
treptat se mresc prin alungirea suprafeei membranei plasmatice, nfundndu-se tot mai mult
n hialoplasm. Apoi ncep s se stranguleze pn se rup. Desprinzndu-se de plasmalem
apar n hialoplasm ca nite vezicule independente mrginite de o membran simpl. n final
membranele veziculelor se destram elibernd substana lichid pe care o conineau, n
hialoplasm.
Se admite c plasmalema are un rol esenial n elaborarea peretelui pectocelulozic,n
cursul diferenierii elementelor conductoare care alctuiesc floemul i xilenul.
F.W.BERTRUT consider c la nivelul plasmalemei sunt percepui stimuli fie fizici
sau chimici declanatori de tropisme, n special de tuburi polinice.

48
n privina mecanismului pinicitozei, se presupune c este dependent de modificrile
tensiunii superficiale ale membranei i de suprafa de membrana celular disponibil
invaginrii.
Pinocitoza ndeplinete dou funcii importante: de nutriie, prin care se integreaz
proteine i funcia de aprare, care se realizeaz prin integrarea unei cantiti limitate de ioni
i ap n mediul nconjurtor mpiedicnd astfel ptrunderea unor cantiti mari de ioni care
ar strica echilibru ionic din celul.

4.2. Hialoplasma (citoplasma fundamental)

Hialoplasma este mediul celular viu, continuu, n care se gsesc n suspensie


organitele celulare (condriozomi, plastide, dictiozomi, reticul endoplasmatic) i incluziuni
ergastice.

4.2.1. Compoziia chimic


Compoziia chimic a hialoplasmei este foarte greu de stabilit pentru c multitudinea
compuilor chimici gsii n supernatantul obinuit, dup separarea tuturor constituenilor
celulari prin metoda ultracentrifugrii difereniate a omogenatului de celule, pot aparine n
mod real numai hialoplasmei, sau pot proveni i din alte organite celulare deja separate. De
asemenea nu este exclus posibilitatea ca anumii produi chimici specifici hialoplasmei s
fie absorbii la suprafaa organitelor celulare deja sedimentate.
Cu toate aceste neajunsuri, astzi se consider c substanele chimice care rmn
dup aplicarea metodei ultracentrifugrii, aparine hialoplasmei, n general s-a constatat c
supernatantul hialoplasmic conine 70% ap i 30% substane organice, printre care se gsesc
mai ales proteine simple (holoproteine), proteine complexe (heteroproteine) n special
ribonucleotide, lipide complexe, glucide simple, aminoacizi, diferite enzime (dehidrogenaze,
esteraze,fosfataze, alcaline, catalaze, majoritatea enzimelor ce intervin n metabolismul
intermediar). ARN localizat n hialoplasm reprezint 10-20% din totalul ARN celular i se
gsete sub cele trei stri: ARNs, ARNm i ARNr. Cercetrile recente efectuate pe materinalul
vegetal divers au semnalat prezena ADN hialoplasmic,nelegat de miticondrii sau plastide.
Acest ADN este responsabil de ncorporarea timidinei 3H la nivelul hialoplasmei.Semnalarea
ADN n hialoplasm rmne o chestiune dificil,citologii i biologici,chimitii consider c
ncorporerea timidinei 3H ar putea avea loc i la nivelul nucleotidelor mai puin polimerizate
dar prezente n hialoplasm.
Prezena n hialoplasm a numeroase macromolecule organice, fie fibroase sau
globulare, confer acestui constituent proprieti fizice asemntoare cu ale soluiilor
coloidale. Macromoleculele proteice reprezint faza dispers, iar apa mediul de dispersie n
care se gsesc dizolvate i o mulime de sruri minerale.
Frey Wyssling consider c macromoleculele hialoplasmice se oddoneaz ntr-o
structur asemntoare unei reele prevzute cu o mulime de ochiuri.Urzeala ar fi construit
din lanuri polipeptidice fobrilare unite,n diferite moduri prin grupele lor laterale.
Astfel,dou lanuri proteice vecine pot fi legate ntre ele prin: fore Van der Waals
(fore de coeziune hemopolare), puni disulfuhidrogen (fore de coeziune hemopolare), puni
de hidrogen (fore de coeziune heteropolare), puni disulfurice (S-S), legturi cetonice,
peptidice etc

Gruprile laterale ale lanurilor proteice pot reaciona cu substane prezente n


ochiurile reelei, adic cu apa, ioni, proteine globulare, lipide fosforate.Unirea cu faza lichid
a reelei este asigurat prin polul hidrifil al gruprilor laterale: COOH, CHO, CO, OH (fig.
18).

49
Fig. 18. Schema structurii
moleculare a hialoplasmei:
cercurile goale sunt molecule de
ap; I-IV posibile puni ntre dou
catene polipeptidice (dup Frey
Wyssling).

Lipidele fosforate asigur


legarea gruprilor hidrofobe de cele
hidrofile. Lecitinele, de exemplu,
datorit moleculelor lor bipolare ppt
asigura legturi ntre lanurile
peptidice, faza lichid din ochiurile
reelei i glucidele foarte hidrofobe.
Legturile care se stabilesc
ntre diferite comportamente ale
hialoplasmei sunt instabile i n
continu refacere, n funcie de
proprietile fizico-chimice ale
celulei n condiiile mediului extracelular.

4.2.2. Ultrastructura hialoplasmei

Studiile de microscopie electronic au artat c hialoplasma celulei vegetale se


prezint sub forma unei reele de microfibrile fine i sinuoase. Din loc n loc aceast reea are
structura unui helix neregulat. Fibrele au un diametru de 20-30 i poart ribozomi sub
form de poliribozomi (polizomi).
Asocierea ribozomilor cu fibrele reelei confer hialoplasmei o reacie bazofil.
Structura EM a hialoplasmei variaz n celul n funcie de vrst. La celulele btrne textura
hialoplasmei este lipsit de poliribozomi, apare neted n schimb, la celulele meristematice,
poliribozomii sunt extrem de numeroi, nct reeaua microfibrilar apare mascat de
densitatea acestora.
La nivelul ultrastructurii n hialoplasm apar diverse diferenieri locale. Astfel, n
regiunea periferic, n vecintatea membranei scheletice, hialoplasma d natere la evaginaii
submicroscopice denumite microtubuli.

4.2.3. Proprietile fizico-chimice

Hialoplasma ntrunete aceleai proprieti fizico-chimice cunoscute la studiul


general al protoplasmei: este optic vid la ultramicroscop, vscoas, nemiscibil cu apa,
rigid, elastic. Hialoplasma este incolor, semitransparent cu indicele de refracie i
densitate mai mare dect apa. Vscozitatea variaz n limite foarte largi i este dependent de
natura celulei, de vrst, starea fiziologic a celulei precum i de diferii factori externi
(temperatur, lumin, pH). Hialoplasma prezint o stare coloidal faza lichid este apoas i
conine dispersate macromoleculele n ea.
n celulele vii hialoplasma nu are aceeai consisten peste tot, n unele zone
comportndu-se ca plasmagel, n altele ca plasmasol, cele dou stri putnd coexista i n
acelai timp trece una n alta.
Fenomenul exprim nencetatele schimbri ale forelor care asigur legturile dintre
macromoleculele proteice ale fazei dispersate.

50
4.2.4. Proprietile biologice

Proprietile biologice ale hialoplasmei vii sunt sensibilitatea i micarea.


Excitanii externi percepui de celulele vii cauzeaz rspunsuri induse (sau
provocate), iar excitanii generai n interiorul citoplasmei vii produc reacii autonome (sau
spontane). Rspunsul cel mai evident la o excitaie la nivelul celular este micarea, care este
o manifestare universal a materiei vii. Substratul i materialul sunt proteinele
mecanocontractile, care au aprut odat cu primele eucariote. Orict par de imobile plantele,
totui n celulele lor micrile cloroplastelor, ale nucleului i ale citoplasmei sunt mult mai
ample dect micrile organitelor celulelor animale.
Sensibilitatea. Hialoplasma vie este deci sensibil,percepnd stimuli venui din afar
sau generai n interiorul su i rspunde printr-o reacie care depinde de gradul su de
sensibilitate.
Sensibilitatea citoplasmatic este influienat de pierderea apei,de cldura sau frigul
excesiv, de anumite substane chimice (toxine,narcotice etc), care o diminueaz.Toi aceti
factori, se crede c ar coagula coloizii protoplasmatici,avnd ca efect scderea reactivitii
chimice i fiziologice ale citoplasmei. Sensibilitatea hialoplasmei vii poate fi experimental
dovedit la nivelul dermatoplastelor cu ajutorul mobilitii sale.
Micarea (mobilitatea). Hialoplasma vie este nzestrat cu mobilitate:ea curge lent n
celul (cca 3mm/min) i antreneaz n micarea s-a interioar i alte organite celulare pe care
le ine n suspensie. Astfel de micri intrecelulare se numesc cureni protoplasmatici
(cicloz). Aceast deplasare se numete micare de rotaie (fig. 19).
n alte celule micarea se face pe
cordoane citoplasmatice care strbat vacuola
n toate sensurile spaiului celular.Aceast
mobilitate poart numele de circulaie (fig.
20).
n celulele tinere curenii
protoplasmatici sunt foarte leni, viteza lor
crescnd odat cu ntinderea celulelor i
mrirea vacuolelor i se menin constani
pn la mbtrnire, cnd ncetinesc i se
opresc odat cu moartea celulei.micarea
hialoplasmatic este stimulat de o serie de
factori (lumina, temperatura, substanele
care reduc vscozitatea) i inhibat de alii
(eter, cloroform i ali anestezici).

Fig. 19 - Micarea de rotaia a plasmei i a


cloroplastelor n celulele frunzei de Elodea canadensis: m-
membran; cl- cloroplast; ci- citoplasm; lm- lamela
mijlocie; n- nucleu cu nucleol; sensul micrii este indicat
de sgei.

51
Dei nu este cunoscut mecanismul
ciclozei, se presupune c se datoreaz unor plisri
ritmice ale lanurilor polipeptidice.
Cercetrile de M.E. au artat c
microtubulii intervin n cicloz prin micrile
ondulatorii i reaciile chimice care au loc la
suprafaa lor.
Se consider c cicloza favorizeaz
transportul de materie i energie n interiorul
aceleiai celule prin deplasarea hialoplasmei i
odat cu ea, a organitelor celulare (mitocondrii,
plastide, etc.).
Micrile de locomoie.Celulele lipsite de
perete pectocelulozic pot executa deplasri n
spaiu numite micri de locomoie, fie cu ajutorul
pseudopodelor, cililor, flagelilor, etc. Micrile de
locomoie pot fi executate numai n prezena apei.
Deplasri n spaiu execut bacteriile ciliate,
flagelatele, zoosporii, algele, plasmodiile,
myxomycetele, chiar i diatomele fixate pe suport
execut micri prin alunecare,etc. Indiferent de
tipul de locomoie (ciliar, flagelar, pseudopode,
alunecare, oscilatorie, etc.) i aceste micri sunt
influienate de factori interni i externi.

Fig. 20 - Micarea de circulaie a plasmei n celulele


perilor staminali de la Tradescania virginica: ci-
citoplasm; n- nucleu; le- leucoplaste; cp- cordon plasmatic cu
doi cureni de sens contrar; v- vacuole.

4.2.5. Rolul hialoplasmei

Fiind bogat n enzime, hialoplasma ndeplinete numeroase funcii. n mod special,


hialoplasma este considerat ca sediul proceselor glicolitice, deoarece n ea sunt prezente
majoritatea enzimelor implicate n degradarea hexozelor pn la acid piruvic.
Considerat ca o rspntie a cilor metabolice, hialoplasma reprezint suportul
marilor cicluri biochimice: degradarea hexozelor, pentozelor, calea uridinfosfoglucozei.
La nivelul hialoplasmei sunt eliberai o mulime de metabolii intermediari, provenii
din degradarea glucidelor i din care pot fi sintetizai, la nivelul altor organite celulare, ali
compui chimici de baz.
Hialoplasma este sediul transformrii energiei chimice n energie mecanic,
transformri care determin numeroase celulare i intracelulare. Sub controlul genelor din
nucleu, hialoplasma contribuie i orienteaz morfogeneza.
Ca mediu de relaie ntre toate organitele vii, hialoplasma poate primi substanele
necesare funcionrii sale, dar poate i oferi substane necesare acestora. ntre toate
organitele vii celulare exist deci o interdependen funcional.

52
Capitolul 5

RIBOZOMII

Sunt formaiuni sferice submicroscopice descoperite i descrise pentru prima dat de


G. PALADE (granulele lui Palade, 1953) pe seciuni de celule animale. n acelai an
ROBINSON i BROWN gsesc asemenea formaiuni intracitoplasmatice i la plante, n
celulele radiculare de la Lupinus. Cercetrile de ME, att la plante ct i la animale confirm
omniprezena acestor organite celulare, denumite diferit de la autor la autor. Datorit
coninutului ridicat de ARN, R. ROBERTIS (1958) numete granulele lui Palade ribozomi,
iar Palade presupune nc din 1953, rolul esenial al acestor particule n sinteza proteinelor,
ribozomii apar ca nite particule sferice, dense n electroni, cu diametrul variabil ntre 100-
300 la microscopul electronic.
La plante s-a constat c distribuia ribozomilor poate varia de la o celul la alta i
chiar de la un organit la altul, intracelular. La celulele meristematice, reticulul endoplastic
fiind puin dezvoltat, ribozomii apar n hialoplasm, fie izolai, fie, mai grupai cte 5-40,
dispui sub form de rozet sau spiral, formnd poliribozomi sau polizomi. n schimb n
celulele mature difereniate, ribozomii sunt fixai pe anumite zone ale reticulului
endoplasmatic formnd reticulul endoplasmatic rugos, granular sau ergatoplasma. Cnd
celulele sunt btrne, ribozomii se desprind de reticulul endoplasmatic plutind, aparent liberi
n citoplasm.
S-a constatat c ribozomii liberi au capacitatea de a ncorpora aminoacizi, dar viteza
de ncorporare este de 7-8 ori mai mic n comparaie cu ribozomii asociai reticulului
endoplasmatic. Ribozomii liberi difer de asemenea de cei asociai reticulului endoplasmatic
prin proporia de ARN i holoproteine care sunt n cantitate mai mare n ribozomii asociai
reticulului. S-a observat c ribozomii senesceni se gsesc ntr-un proces de degradare iar
ARN nu mai intervine n procesul de sintez a proteinelor. Datorit coninutului ridicat n
ARN, ribizomii confer citoplasmei celulare proprieti bazofile, fiind posibil colorarea
acesteia la un pH acid, cu colorani bazici (albastru de toluidin, pironin etc.).
Numrul ribozomilor n celula vegetal este foarte variabil, depinznd de tipul i
volumul celulei.

5.1. Morfologia ribozomilor

Cercetrile efectuate la organismelor animale, vegetale i n mod deosebit la bacterii


au dus la acumularea unor informaii importante cu privire la structura EM, organizarea
molecular i funciile ribozomilor.
Indiferent de modalitatea obinerii lor, s-a constat c ribozomii, plasai ntr-o soluie
de MgCl2 mai puin concentrat (ex. 0,001 M) disociaz n dou subuniti de mrimi
diferite; una reprezint cca. 2/3 din masa global a ribozomului iar cealalt numai 1/3.
Aceste subuniti au fost numite dup coeficientul lor de sedimentare, msurat prin
ultracentrifugare i exprimat n uniti Svedberg. La Escherichia coli ribozomii sunt
constituii din dou subuniti diferite ntre ele att prin mrime ct i prin constanta de
sedimentare. Aceste dou subuniti se prezint n stare de agregare diferit i reversibil n
funcie de pH-ul mediului i a concentraiei de ioni de Mg. Astfel la pH = 7,4 i n prezena
unei concentraii de 0,001 M Mg, cele dou se pot asocia constituind o particul ribozomal
de 70S. La un pH = 7,4 i n prezena Mg la o concentraie mai mare (0,005-0,01) s-a
constatat c majoritatea particulelor ribozomale au o constant de 100S.
Extracia ribozomilor se face prin ultracentrifugare difereniat a unor omogenate cu
celule bogate n ribozomi (bacterii, drojdii, meristeme) n soluii de 1,3M zahariz i 0,01M
MgCl2.Dup o centrifugare de 150 minute la 10 500g, n urma creia se elimin

53
nucleii,mitocondriile i resturile tiulare.supernatantul se centrifughaez 1 or la 100.000g. Se
obin microzomii,adic vezicule din reticul endoplasmatic cu ribozomi pe faa
extern.Tratare acestora cu dezoxicelat de sodiu detaeaz ribozomii,deoarece membrana
reticulului se dizolv dup centrifugare.
Crescnd sau descrescnd concentraia ionilor de Mg, la E. Coli, au fost observate 4
categorii de particule ribozomale: 100S cu greutatea molecular 6,9 x 10 6; 70S greutatea
molecular 2,6 x 106, 50S cu greutatea molecular1,8 x 106 i 30S cu greutatea molecular
0,9 x 106.
n ME, ribozomul de 70S apare format dintr-o subunitate 50S la captul lit
prinzndu-se o subunitate 30S. Se admite c ribozomii de 70S sunt pe deplin funcionabili
din punct de vedere al proteosintezei i au GM = 2,7 x 106 daltoni.
Cercetrile efectuate pe sedimente ribozomale provenite de la plante superioare arat
c ribozomii citoplasmatici i nucleolari ai acestora au viteza de sedimentare de cca. 80S i
se desfac n dou subuniti (40S i 60S) n timp ce ribozomi din cloroplaste i mitocondrii
au constanta de sedimentare de cca. 70S (cloroplastele au ribozomii 66S, iar mitocondriile
73S).
De asemenea, ribozomii de 80S sunt complet funcionali din punct de vedere al
proteosintezei i au GM = 4 x 106 daltoni.
n funcie de constanta de sedimentare, citologii consider c la plante exist dou
tipuri de ribozomi: 70S caracteristici celulelor procariote (bacterii, alge albastre verzi),
prezeni i n cloroplastele i mitocondriile eucariotelor i 80S ntlnii numai n hialoplasm,
p membranele reticulului endoplasmatic i nucleolul celular eucariot (fig. 21).

Deoarece n celula vie


concentraia ionilor de magneziu variaz
diferitele tipuri de ribozomi sunt ntr-un
echilibru dinamic, controlat de
concentraia ionilor de Mg i de pH-ul
mediului celular.
Astfel, o subunitate de 30 S se
poate asocia cu o subunitate de 50 S i
formeaz o particula cu un coeficient de
sedimentare de 70 S. In prezenta unei
concentratii mai mari de ioni de Mg,
ribozomii formeaz dimeri. Prin
asocierea a doi ribozomi de 70 S se
formeaza o particula de 100 S, iar doi
ribozomi de 80 S formeaz o particul
de 120 S.

Fig. 21 - Complexul ribozomal (cele dou subuniti) cu


diferite ARNr i numrul de proteine: a) la bacterii; b) la
eucariote.

Cel doua subunitati ale ribozomilor de 70 S par a fi in contact strans, sau intre ele
poate exista un spatiu despartitor, care a fost observat la ribozomii de la E. coli i de

54
cloroplaste. Subunitatea mare a ribozomilor de la E. coli este sferic i are un diametru de
140-160 . Latura care vine n contact cu subunitatea de 30S este turtit.
S-au evideniat att ribozomi i subuniti mari de form sferic, dar i pentagonal,
cu aspect coluros. Subunitatea mic are form variabil, de regul oval turtit i dimensiuni
de 70-80 . Subunitatea mic a ribozomilor din citoplasma celulei vegetale, cloroplaste i
celulele mamiferelor au o structur bipartit.
Cnd nu sunt combinate, subunitile de 30S au o form triunghiular sau poligonal.
ME a evideniat existena unor fibre care leag cele dou subuniti una de alta.
Dei n general se pare c ribozomii se fixeaz de membranele reticulului
endoplasmatic n mod anarhic, n imaginile EM s-a observat c ribozomii sunt dispui de
obicei n grupuri de cte 5, distana dintre centrii ribozomilor fiind de 300-350 .
Aceste grupri constituie adevrate uniti funcionale, cunoscute sub denumirea de
poliribozomi (polizomi). Poliribozomii sunt legai ntre ei printr-un filament cu diametru de
15 , identificat cu ARNm. Aceste edificii de macromolecule gigante, sub form de
poliribozomi, sunt sediul sintezei proteinelor.
Extractia ribozomilor se face prin ultracentrifugare diferentiala a unor omogenate cu
celule bogate in ribozomi (bacterii, drojdii, meristeme) n solutii de 1,3 M zaharoza si 0,01
M MgCl2 .
Dupa o centrifurare de 150 minute la 10500g, n urma careia se elimina nucleii,
mitocondriile i resturile tisulare, supernatantul se centrifugheaza o or la 100.000g. Se obtin
microzomii adic vezicule din reticulul endoplasmatic cu ribozomi pe faa externa.
Tratarea acestora cu dezoxicolat de sodiu detaeaz ribozomii, deoarece membrana
reticului se dizolv dup centrifugare.

5.2. Compoziia chimic

Primele analize efectuate pe ribozomii 70S au demonstrat c acetia conin 50% ap,
iar materia uscat este alctuit din 65% ARNr i 35% proteine. Ribozomii 80S conin 80%
ap, iar materia uscat este format din circa 45% ARN i 55% proteine.
Analize mult mai complexe i concludente nu s-au putut face dect mai trziu, odat
cu stabilirea posibilitilor de a obine ntr-o stare de purificare naintat att ribozomii ca
atare, ct i subunitile lor, ultracentrifugarea difereniat i cea izopicnic, cromatografia i
electroforeza dovedindu-se cele mai propice acestui scop. Aceste studii analitice au stabilit
c subunitile de 50S i 30S precum i cele de 60S i 40S se pot disocia n ARNr i
proteine; i n acest caz fenomenul este reversibil. Fcnd o sintez a datelor analitice
obinute pn n prezent se poate ntocmi urmtoarea schem:

subunitatea 50S - ARNr 23S; gr. mol. L, 2x106; are


- 3200 de nucleotide
- 20 proteine specifice
Ribozomii
70S subunitatea 30S - ARNr 16S; gr. mol. o,55x106; are
- 1600 de nucleotide
- 10 proteine specifice

subunitatea 60S - ARNr 28S; gr. mol. l, 3x106; are

55
- 5500 de nucleotide
Ribozomii - 34 proteine ribozomale specifie, numite L1, L2, L3, etc
80S (L=large n englez)

subunitatea 40S - ARNr 18S; gr. mol. o,6x106; are


- 2500 de nucleotide
- 21 proteine specifice, numite S1, S2, S3, etc.( S= smalln englez)

Cercetri recente au mai evideniat i alt ARNr, n subunitile mari ale fiecrui tip de
ribozom, care sedimenteaz la 5S i este alctuit din 120 nucleotide (fig. 22).
Iniial s-a crezut c fiecare unitate ribozomal este alctuit dintr-un nveli proteic.
Azi se crede c cele dou subuniti ribozomale sunt unite ntre ele prin ionii de Mg care
stabilesc puni ntre gruprile fosfatice (PO4) ale macromoleculelor de ARN din cele dou
subuniti. Aceast legtur se poate realiza numai n cazul cnd ARN este plasat fie la
periferia subunitilor nenvelit n protein (mascat de protein), fie strns mpletit cu
proteinele, alctuind o substan poroas n ochiurile creia exist mult ap.
Substana proteic ribozomal, indiferent crui tip aparine, are caracter bazic fiind
bogat n lizin, arginin, acid aspartic i glutamic, este puin solubil, asemntoare cu
histonele nucleare. Proteinele ribozomale nu au rol enzimatic ci numai structural.
Se consider c ARNr este localizat la suprafaa proteinelor ribozomale, iar proteinele
n interiorul ribozomilor.

Fig. 22 - Structura i compoziia chimic a ribozomilor.

5.3. Originea ribozomilor

Prezena ribozomilor n organite celulare diverse (hialoplasm, liberi sau asociai


reticulului endoplasmatic, condriozomi, cloroplaste, nucleoli) separate chiar de membrane
plasmatice duble (condriozomi, plastide, nucleu), nu poate fi explicat printr-o origine unic
a lor. Din prezentarea ultrastructurii i compoziiei lor chimice, rezult c biogeneza
ribozomilor implic biosinteza ARN i a proteinelor, formarea celor dou subuniti i
asocierea lor sub form de ribozom.
Att cercetrile biochimice, ct i cele citologice i genetice duc la concluzia c la
eucariote ARN ribozomale sunt biosintetizate n nucleol. Tot n nucleol sunt sintetizate i

56
proteinele ribozomale. Nu este exclus posibilitatea ca sinteza ARNr s aib loc i la nivelul
cromatinei peri sau intranucleolar.
Asamblai n nucleol, ribozomii prsesc nucleolul, ajung n carioplasm iar de aici
trec prin porii membranei nucleare n citoplasm, rmnnd liberi sau asociai sau se prind
de membranele reticulului endoplasmatic.
Prezena AND plastidial i mitocondrial, precum i posibilitatea acestor organite de a
sintetiza substane proteice pledeaz ntr-o origine a ribozomilor chiar la nivelul
cloroplastelor i mitocondriilor din ARNr sintetizat la nivelul ADN i proteinele respective.

5.4. Rolul ribozomilor

Iniial s-a considerat c ribozomii ndeplinesc numai un rol pasiv n sinteza


proteinelor, asigurnd meninerea ARNm i condensarea pe suprafaa lor a lanurilor
proteice. Progresele nregistrate n cunoatere ultrastructurii i compoziiei chimice au
determinat rolul activ pe care l au ribozomii n sinteza proteinelor i nu numai ca suport pe
suprafaa crora se asambleaz aminoacizii (P.ZAMECNIK,1956 .M.NIRENBERG i J.H.
MATTHAE,1961) au evideniat primii rolul ribizomilor n sinteza proteinelor. Se apreciaz
c cele dou uniti ribozomale difer structural i funcional i acioneaz coordonat pentru
sinteza proteinelor. Subunitatea mic asigur legarea ARNm, iar subunitatea mare conine
dou locusuri (situsuri) specializate: unul pentru peptidele care se sintetizeaz, denumit D-
donor (peptidil) i al doilea A-acceptor (aminoacil).
n afara ribozomilor, care joac un rol important n sinteza proteinelor pentru
desfurarea acestui proces este necesar prezena ARNm, ARNt i enzime care mijlocesc
ataarea aminoacizilor de ARNt (fig. 23).

Fig. 23 - Schema
mecanismului de sintez a
proteinelor: aa- aminoacizi;
ARNm- ARN mesager; ARNt-
ARN de transfer

57
Capitolul 6

RETICULUL ENDOPLASMATIC

nc de la sfritul secolului trecut se semnaleaz existena unor structuri


citoplasmatice fibrilare bazofile n celulele granulare animale (BOUIN i GARNIER 1897).
Cu aproape 30 de ani mai trziu, PRENANT reia cercetrile i confirm, cu ajutorul
microscopului fotonic, prezena n celulele animale a cestei reele fine lamenare pe care o
denumete ergastoplasma (argon = munca, ergastoplasm = citoplasam care muncete).
ncepnd din 1945,odat cu introducerea microscopului electronic n studiile de
citologie, numeroi cercettori confirm existena n interiorul citoplasmei a unui ansamblu
de caviti foarte polimorfe, care i imprim o structur spongioas.
Reticulul endoplasmatic se prezint sub forma unui sistem tridimensional de
canalicule, vezicule i cisterne ramificate i anastomozate, localizat n citoplasm. Iniial,
reticulul endoplasmatic a fost descris sub forma unei reele de tubuli n hialoplasm. Ulterior
s-a demonstrat c reticulul endoplasmatic nu este localizat numai la nivelul endoplasmei cum
considerau unii cercettori, ci este rspndit n ntreaga citoplasm, ntre nucleu i membrana
plasmatic. Dei termenul de reticul endoplasmatic nu mai este unanim acceptat, s-a
pstrat pentru a defini ntreaga reea de canalicule i vezicule intracitoplasmatice (PORTER
i KALLMAN, 1952).
n urma unor studii sistematizate s-a stabilit cu ajutorul electromicroscopiei prezena
acestui reticul endoplasmatic n toate celulele animale, iar PALADE i SAGER(1957)
semnaleaz existena lui i n celulele algelor aparinnd genului Chalmydomonas PORTER
i BUVAT de o parte observ prezena reticului endoplasmatic i n celulele plantelor
suiperioare ajungndu-se astfel la concluzia c aceast structur exist n toarte celulele vii
eucariote (fac excepie eritrocitele si trombocitele), dar a crei prezen este nesigur la
procariote .
Studii recente efectuate asupra celulelor procatiote (bacterii i alge albastre-verzi) au
evideniat existena unui sistem format din membrane asemntor reticulului endoplasmatic
din celulele eucarioatelor (H..RIS i R.N.SINGH 1961).M.WATSON(1955),
M.EPSTEIN(1957), A. COPELAND i A. DALTON 1958 au artat c reticulul
endoplasmatic asigur legtura ntre nveliul nuclear, membrana plasmatic i unele
organisme citoplasmatice, cum sunt mitocondriile i complexul Golgi.
Pe baza acestor observaii s-a ajuns la concluzia c reticulul endoplasmatic reprezint
un sistem de canalicule pline cu lichid care transport o serie de substane de la un organit la
altul i probabil de la un nucleu n mediul extern i invers.
Absena reticulului endoplasmatic n hematii i n celulele procariote confirm
prerea referitoare la existena unei strnse legturi funcionale ntre reticul i membrana
nuclear. R. BUVAT consider c vacuolele celulei vegetative sunt caviti dilatate al
reticulului endoplasmatic. Studii experimentale au demonstrat c reticulul endoplasmatic este
o structur extrem de plastic, forma i complexitatea sa variind la diferite tipuri de celule n
complexitatea odat cu diferenierea celular, cnd profilele sale sunt abundent ornamentat
cu ribozomi. n celulele mature, n care intensitatea schimbului de substane este mai sczut,
are loc un proces de reducere a elementelor reticulului endoplasmatic, pentru ca n celulele
mbtrnite s se destrame n ampule sau vezicule largi cu perei netezi. n unele celule
vegetale reticulul endoplasmatic este slab dezvoltat, n timp ce n celulele secretoare ocup
cea mai mare parte a citoplasmei.

6.1. Morfologie i ultrastructur

58
Reticulul endoplasmatic din celulele vegetale se prezint sub forma unui sistem de
canale, vezicule i cisterne, adesea foarte aplatizate, mrginit de o membran plasmatic
continu. Ramificaiile reticulului endoplasmatic strbat citoplasma n toate sensurile, n
timp, cu prelungirile lungi se dispun paralel cu membrana celular. Pe seciuni fine s-a
observat transformarea unui profil n altul i formarea unor vezicule de dimensiuni variabile
prin dilatarea local a unor tubuli.
R. BUVAT i A. PUISSANT (1957), J. BONNET (1967) au observat c elementele
constructive ale reticulului endoplasmatic pot trece prin peretele celular la nivelul
plasmodesmelor, asigurnd continuitatea ntre celule.
n preparatele electromicroscopice veziculele i cisternele au un diametru cuprins
ntre 800-2000 . (A. VASILIEV, 1969) i sunt unite ntre ele prin canalicule cu diametru de
250-500 . Distana ntre cisternele dispuse n teancuri este de 150 m i se menin la
aceeai distan fa de organitele celulare, de exemplu de mitocondrii (PORTER 1961).
Cavitile reticulului endoplasmatic sunt delimitate de o membran plasmatic dubl
ca i mitocondria.
Folosirea tetraoxidului de osmiu, permanganatului de potasiu i glutaraldehidei a dat
posibilitatea decifrrii organizrii moleculare a membranei reticulului endoplasmatic
.Astfel, membranele care delimiteaz cavitile reticulului endoplasmatic sunt formate din
dou straturi dense ce mrginesc un spaiu clar. Membranele plasmatice limitante au un
diametru de 50-60 , iar spaiul dintre acestea de 50.
A.NOUGAREDE (1969) consider c fiecare membran plasmatic are o organizare
molecular lamelar dup modelul elaborat de J.D. ROBERTSON (1959) H.E. KARRER nu
au reuit s demonstreze structura trilamelar a membranelor reticulului endoplasmatic,
propus de ROBERTSON (1959), acestea fiind mai subiri dect membrana plasmatic ( cca.
9-6 m). F.S. SJOSTRAND(1963) a artat printre primii c membranele reticului
endoplasmic granular i membrana extern a mitocondriilor sunt mai subiri dect
plasmalema, prezint legturi electrodense care dau membranelor un aspect globular i sunt
asemetrice n timp ce plasmalema prezint o simetrie dustinct.
Legurile elecrtonodense constau din proteina i mpiedic ntreptrunderea i
fuzionarea globulelor lipidice (fig. 24).
Fiind nc discutii n legtur cu structura membranelor reticolului
endoplasmatic,urmeaz ca cercetrile ulterioare s clarifice definitiv dac membranele
reticolului au o structur globular sau lamelar.
Pe baza studiilor de microscopie electronic efectuate pe reticul endoplasmic din
celele de Allium cepa, K.PORTER i E.MACHADO(1960) au definit reticulul ca un sistem
de membrane, rezultat din nveliul nuclear.
Avnd afiniti mai mult cu citoplasma dect cu nucleul, R.BUVAT (1969) consider
membrana nuclear ca o parte specializat a sistemului nuclear se continu cu cea a
reticulului endoplasmic, astfel c spaiul intern al reticulului se continu cu cel al dublei
membrane nucleare (spaiul perinuclear).
n toate celule vegetale cu activitate fiziologic normal exist dou tipuri de reticul
endoplasmatic: neted i granular.

59
Forma i structura,
dispoziia i gradul de dezvoltare
ale acestor dou tipuri variaz n
funcie de tipul celulei i gradul
ei de difereniere. Reticulul
endoplasmatic neted este alctuit
n special din canalicule cu
diametru de 50-100 nm, cu
membranele netede. Este
puternic dezvoltat n celulele
secretoare. Reticulul
endoplasmatic granular ( rugos
sau ergastoplasma) apare
frecvent n majoritatea tipurilor
de celule i este format din
vezicule, cisterne i canalicule
anastomozate, adesea aranjate n
mase compacte. Cavitile sunt
delimitate de membrane dense,
rugoase, aspect caracteristic
conferit de particulele
ribozomale fixate pe suprafaa
extern a acestora la aceeai
distan una de alta.

Fig. 24 - Reticulul endoplasmic i relaia lui cu nucleul (dup Favard).

Ribozomii se asociaz cu membranele reticulului endoplasmatic prin subunitatea lor


mare. Cisternele au ca i n cazul celui neted un diametru de 50-100 nm i o lungime de cca.
5000 nm. Distana dintre irurile de cisterne variaz ntre 10-15 nm (DICULESCU, 1971).
Muli citologi consider c zona rugoas a reticulului endoplasmic poate deveni
neted, dar o situaie invers nu poate avea loc.

6.2. Compoziia chimic

Analiza chimic a reticulului endoplasmic, efectuat n general pe microzomi


(fragmente ale reticulului endoplasmatic granular), a artat c membrana lui este constituit
din fosfolipide (35%) i din proteine (60%) dintre care unele sunt enzime. Metodele de
localizare a activitii enzimatice permit s se pun n eviden n reticulul endoplasmic
diverse fosfataze, esteraze, enzime implicate n sinteza uleiurilor eterice, etc. Dac
compoziia chimic a membranei reticulului endoplasmatic este aceeai, indiferent de natura
lui granular sau agranular, n schimb prezena lui n reticulul granular completeaz
constituia lui cu elemente chimice ale ribozomilor.

6.3. Funciile reticulului endoplasmic

Fr ndoial reticulul endoplasmic ndeplinete numeroase funcii, multe din ele


dovedite experimental, altele numai ipotetic atribuite acestui organit celular.

60
n celula vegetal reticulul endoplasmic asigur sinteza substanelor pectice i
celulozice care intr n compoziia membranelor celulare. Aceast funcie a fost dovedit
experimental prin folosirea unor precursori marcai ai ligninei (J. PICKET HEAPS, 1968).
Reticulul endoplasmic ndeplinete funcia unui sistem circulator intracelular, att
pentru substanele ptrunse din mediu exterior ct i pentru cele sintetizate intracelular, unele
din acestea fiind eliminate n mediu ambiant. Comunicnd ntre ele, dar i cu cavitile
reticulului endoplasmatic ale celulelor vecine, acest constituent celular polimorf servete la
translocaia substanelor organice ntre celule.
Trecnd de la o celul la alta, la nivelul plasmodesmelor RE apare ca un sistem
continuu n ntregul organism vegetal, la nivelul cruia are loc transportul substanelor
nutritive de la celulele sintetizatoare la cele consumatoare sau depozitare. Uneori, acest
transport se face la distane, relativ lungi, prin intermediul vaselor ciuruite ca la cormofitele
superioare. Orientarea formaiunilor tubulare, n direcia curentului asimilatelor este un
indiciu al participrii lor la transportul sevei elaborate.
Reticulul endoplasmic asigur transportul enzimelor i substanelor necesare sintezei
membranelor (PH. COLUMB, 1969).Reticulul endoplasmic este implicat n sinteza
proteinelor.
Se consider c la nivelul elementelor (ribozomilor) reticulului endoplasmic se
realizeaz sinteza unor proteine specifice.
La nivelul reticulului endoplasmatic din celulele secretoare de la Heracleum sp. (A.
VASILIEV, 1969) i Lonicera japonica (FAHN, 1970) are loc secreia unor uleiuri eterice
sau precursori ai acestora.
Reticulul endoplasmic particip la diferenierea vacuomului Ph. MATILE i H.
MOOR (1968), A. VASILIEV (1969) au artat c elementele reticulului endoplasmic i n
mod deosebit veziculele sufer un proces de vacuolizare care, n cele din urm d natere
vacuolelor.
A. NOVIKOFF i colab. (1966) au demonstrat participarea aparatului Golgi i a
reticulului endoplasmic la formarea lizozomilor i c peroxizomii se formeaz n reticulul
endoplasmic, membrana lor lund natere prin nmugurirea cisternelor.
Se presupune c reticulul endoplasmic poate prelua funciile condriomului celular,
temporar. Aceast presupunere are ca temei dezvoltarea exagerat a reticulul endoplasmic i
alterarea condriomului celular cnd celula se gsete n condiii de anaerobioz.

6.4.Originea reticulului endoplasmic

Exist mai multe preri contradictorii privindoriginea reticulului endoplasmic .


nc din 1958, BUVAT i PUISSANT au semnalat neformarea de canalicule
reticulare n fragmoplast pe seama veziculelor dictiozomice canalicule ce vor constitui
plasmodesmile viitorului perete celular.
Ali citologi afirm c nu este exclus nici formarea de novo a reticulului
endoplasmic n citoplasm i nici geneza lui printr-un proces de nmugurire intern a
plasmalemei. Urmrind comportamentul reticulului endoplasmic n meristeme, n cursul
diviziunii, unii citologi consider c apariia reticulului n celulele fiice are loc pe seama
celui existent n celula mam.
S-a observat c n timpul diviziunii celulare, trec din celula mam n celulele fiice
componente cu aspect de canalicule ale reticulului endoplasmic. Aceste componente
reticulare, iniial moderat de dezvoltat se tot ramific, din ele separndu-se numeroase
vezicule care se alungesc treptat, transformndu-se n noi canalicule.
Cei mai muli susin c regenerarea reticulului endoplasmic, dup diviziunea celular,
ar avea loc pe seama dublei membrane nucleare care se constituie mai repede dect reticulul
endoplasmic. n acest caz foia extern a membranei nucleare s-ar evagina spre hialoplasm,
alctuind citomembranele reticulului endoplasmic.

61